Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рыбохозяйственная оценка гибридов парского и среднерусского карпа

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Рыбохозяйственная оценка гибридов парского и среднерусского карпа"

Л' иш

На правах рукописи

КРУГЛОВ Иван Игоревич

РЫБОХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ГИБРИДОВ ИАРСКОГО И СРЕДНЕРУССКОГО КАРПА

03.00.10 — Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологи ч ее кігх на)!;

Москва 2003

Работа выполнена в лаборатории генетик» и селекции Всероссийского научно-исследовательского института ¡гресноводного рыбного хозяйства.

Научный руководитель:

Доктор биодогических наук Катасонов В. Я.

Официальные оппоненты:

Доктор сельскохозяйственных наук

профессор Привезекцев Ю. Л.

Кандидат биологических наук Кушшсюш С. Б.

Ведущая ор га ниіацня:

Межведомственная ихтиологическая комиссия.

Защита диссертации состоится «_»_2003 г. в_часов

па заседании диссертационного совета Д. 507.003.01 при Всероссийском научно-исследовательском инспггуте пресноводного рыбного хозяйства (ВНИИПРХ) по адресу; 141821, Московская обл.. Дмитровский р-н, пос. Рыбное, ВНИИПРХ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИПРХа, Автореферат разослан «_»_2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Подоски на Т,А,

Общая характеристика работы.

Актуальность работы. Истощение естественных рыбшх запасов ставит задачу более интенсивного развития рыбоводства и получения большего количества товарной продукции. Одним из важнейших резервов достижения этой цели могут являться селекционные приемы, давно и очень эффективно используемые в других отраслях сельского хозяйства. К таким приемам можно отнести, прежде всего, промышленную гибридизацию, с целью получения высокопродуктивных гибридов первого поколения.

В рыбоводстве, хотя и накоплен достаточно большой опытный материал по гибридизации рыб (Андрияшева, 1971; Кирпичников, 1987; Катасонов, Черфас, 1986 и др.), промышленная гибридизация используется пока недостаточно широко. Доля высокопродуктивных рыб и их гибридов в общем объеме производства товарного карпа не превышает 12 % (Катасонов, 2001).

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было изучение хозяйственной ценности гибридов первого поколения, получаемых при скрещивании производителей разнородных групп парского и среднерусского карпа. В соответствии с этим в задачи исследований входило: ^ Дать рыбохозяйственную оценку межлинейных гибридов создаваемой породы среднерусского карпа, ^ Дать рыбохозяйственную опенку гибридов, полученных при скрещивании

виутрипородных групп парской породы карпа. ^ Дать рыбохозяйственную оценку межпородных гибридов парского и

среднерусского карпа. ^ Провести анализ многолетних статистических рыбоводных данных и оценить экономическую эффективность выращивания промышленных гибри-

^ Провести исследование эффективности некоторых комбинаций промышленных гибридов при выращивании в садках тепловодного хозяйства.

дов.

ЦНЙ г-'ЮлА.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное исследование равных типов промышленного скрещивания внутри породны х групп царского и средне у сского карпа. Подтверждена высокая эффективность промышленной гибридизации за счет проявления гетерозисного эффекта. Показана возможность прогнозирования продуктивности гибридов в раннем возрасте рыб - на личинках, В исследованиях, выполненных на реципрокных скрещиваниях, выявлен эффект матроклинии в проявлении гетерозиса. В опытах по совместному вырашнваиию в садках установлено взаимодействие между группами рыб с разным типом чешуйного покрова.

Результаты выполненных исследований расширяют сведения об эффективности промышленной гибридизации и особенностях проявления гетерозисного эффекта на рыбах.

Практическая значимость. Выявлены наиболее эффективные комбинации промышленного скрещивания царского и среднерусского карна, позволяющие повысить рыбопродуктивность прудов в среднем на 22,5 % и выход рыб го зимовки на 25,5 %. Уточнена методика рыбохозяйственной оценки гибридов. Показана эффективность использованных в работе методов, позволяющих прогнозировать продуктивность рыб на ранних стадиях, а также мииимюироваггь влияние на результаты опытов случайных (ненаследствен, ных) факторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы, две статьи находятся в настоящий момент в печати.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на коллоквиумах лаборатории генетики и селекции ВНИИПРХ, научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития аква-культуры в Россию» (Адлер, 2001), международной научно-практической конференции молодых ученых «Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем» (Киев, 2002), Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной L4Ckier¡ifO со дня рождения Н.М Книновича (Мур-

манск 2002), международной научно-практической конференции «Аквэкуль-тура начала XXI века: истоки, состояние, стратегия развития (Рыбное, 2002).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 128 страницах, содержит 39 таблиц и 6 рисунков, состоит из а&едения, литературного обзора, материала и методики, 5"™ экспериментальных глав, заключения, выводов, рекомендаций и приложений. Библиографический список включает 129 источников, из них 25 иностранных.

1. Литературный, обзор.

Приведены материалы по общим вопросам теории гетерозиса и отражены основные гипотезы проявления гетерозисного эффекта; доминирование и сверхдом1шировагше (Турбин, 1966; Струнников, 1974; Кирпичников, 1979 и др.).

Отмечено, что в рыбоводстве достигнуты значительные успехи по использованию эффекта гетерозиса (Кирпичников, 1987; Андрияшеаа, 1971; Катасонов, Гомельский, 1991 и др.). Описан гетерозишый эффект, проявляющийся при скрещивашж, различных видов осетровых (Бурцев, 1983 и др.), сиговых (Волошенко, 1933 и др.), тиляпий (Соколов и др., 1989 и др.) и карповых рыб (Кирпичников, 1979 и др.). Наряду с отечественными исследованиями приведены сведения о зарубежном опыгс гибридизации карпа в: Израиле (\УоЫГая11, Моаг, 1985 и др.), Польше (В1а1о\\'а5 и др., 1997 и др.), Венгрии (Вакоз, 1976 и др.).

2. Материал и методика.

Исследования проведены в период с 1999 по 2002 гг. в основном на прудах Центральной эксперименгалыюй базы ВННИПРХ (ЦЭБ) <^Якоть» (Московская область, перва» зона рыбоводства). Для анализа привлечены также данные по выращиванию гибридов в хозяйстве в более ранние годы (1991 — 1998 гг.). Отдельные эксперименты выполнены на базе садкового рыбоводного хозяйства Шептун», расположенного на водоеме-охладителе Калининской АЭС (г. Удомля, Тверской области).

Материалом для исследования послужили гибриды первого поколения, полученные от скрещивания внутрипородных групп м и ум парского карпа (Боброва, Гарин, 1989; Боброва и др., 1990; Багров и др., 2001) и нескольких линий создаваемой порода среднерусского карпа: ЗУ-НК, Нем/УНКс и 3 -загорская (Головинская, 1969; Головинская и др., 1975; Катасонов и др., 2001).

Было выполнено несколько серий экспериментов:

Рисунок 1, Схема проведенных исследований.

В пределах каждой серии были поставлены опыты по прудовому выращиванию сеголетков, двухлетков и зимовке рыб. Проведены также исследования по сравнительной оценке некоторых гибридов в условиях тепловодного хозяйства.

Таблица !.

Объем проведенных исследований.

| Вариант опыта. Кол-во протестированных личинок, шт. Кол-во прудов или садков в рыбоводных опытах, шт. Кол-во выращенных рыб, шт, | сеголет- ¡двухдет- 1 ков і ков 1

¡Межлинейные гибриды среднерусского карпа 1 900 17 30942 і 298 і

¡Знутрнпородные гибриды парного карпа. 900 ------------------------ 32 91970 607

¡Межпородные гибриды парского !и среднерусского карпа. 1200 81 231399 1716

¡Садковое выращивание гибридов. - 12 - 3229

|Итого. зсо<? 142 354811 ! 5350 і

В некоторых сериях личинки перед зарыблен нем прудов были протестированы по актпшети питания.

Методика тестирования личинок.

Активность питания личинок оі іредедяли через 1 — 2 суток после их перехода «на плав», В мнеочкк с прудовой водой помещали по 3 00 тт. личинок, а затем добавляли избыточное количество сухих яиц артемии сатина и периодически (через каждые 5-7 мнн.) помешивали пером. Через 1 ч. воду сливали, личинок фиксировали спиртом и под бинокуляром просчитывали количество заглоченных яиц. По полученным данным по каждой группе личинок рассчитывали среднее знамение этого показателя.

Проведение рыбоводных опытов.

Сеголетков разных экспериментальных трупп выращивали раздельно или совместно с «общим контролем». В качестве последнего использовали цветных карпов - кои, подсаживаемых к опытным рыбам.

Осенью рыб опытных групп метили путем полрезания разных плавников и в последующем (во время зимовки и при выращивании двухлетков) содержали совместно.

Рыб выращивата по общепринятой технологии (сб. норм. - техн. до-кум... 1986)

При анализе полученных рыбоводных данных проводили их корректировку, позволяющую минимизировать влияние на результаты опытов случайных факторов.

При выращивании сеголетков выход рыб по разным случайным причинам оказывался очень различным, что соответственно отражалось на средней массе (М) выращенных рыб и рыбопродуктивности прудов (Р) и поэтому полученные величины-этих показателей корректировали с использованием следующих уравнений:

М'^М-ЬхО^-Уср),

Р"» Р - Ь х (V, - Уср), где

М" и Р' - откорректированные значения средней массы и рыбопродуктивности.

Ь - коэффициент регрессии между этими показателями (МнР)и плотностью посадки (по выходу) (V).

В опытах с подсадкой к.исследуемым группам рыб «общего контроля» определяли откорректированные значения конечной средней массы рыб опытных груш (М1) с использованием следующего уравнения;

М' = М х (М„ (ср/М.й), где

и М, (,ф> - значения средней массы рыб «общего контроля» в соответствующем пруду и в среднем по всем использованным в опыте прудам.

С учетом откорректированных значений конечной массы (М ) и количества выловленных рыб (п) рассчитывали откорректированные значения рыбопродуктивности (?')',

Р =М' хп/Э, где

5 - площадь соответствующего пруда,

В опытах на двухлетках учитывали влияние средней массы рыб при посадке (Мо) на их конечную массу (М, ): М.' = (Ки(Ух Л(/3+МоШ)3, где

Д1 - число дней выращивания (условно принимаемое = 100). К««-коэффициент массонако пленил (Резников, Баранов 1978) Найденные значения М„' использовали для определения откорректированных значений общей массы (М^щ') и затем рыбопродуктивности.

При совместном выращивании рыб разных групп вместо обычного показателя рыбопродуктивности (Р), для каждой из них определяли, так называемую «расчетную рыбопродуктивность» (РД Для этого вводили поправку, учитывающую соотношение рыб при посадке соответствующей группы (М,) и общего количества рыб а пруду всех экспериментальных групп р^щ): Рр' = Члщщ1! 5 Х О^оВщ / Н), где

5 - площадь соответствующего пруда.

С целью получения общего показателя, характеризующего экспериментальные группы по комплексу рыбоводных показателей, рассчитывали интегральный показатель рыбоводной оценки (I) с учетом нормированных отклонений по трем основным показателям: продуктивности на сеголетках, выходу рыб га зимовки, продуктивности двухлетков: I = £пш1 Пгф., где

Епа-сумма нормированных отклонений по учитываемым признакам. п„р, - число этих признаков.

Этот же показатель использовали и при сравнительном анализе много-легних данных по выращиванию гибридов. С нелью нивелирования возмож-

ного влияния на рыбоводные показатели «фактора года», проводили их корректировку с использованием следующего равнения:

X,' =■= Xi х / Хг где

Xj и Xi' - фактическое и откорректированное значения рыбоводного показателя соответствующей группы рыб.

Хер - среднее значение рыбоводного показателя за весь период наблюдения (1991 - 2002 гг.)

Хг—среднее значение этого же показателя в определенном году.

Обработку данных проводили с помощью программ: Microsoft Excel, Diasta, SPSS.

3. Оценка межлинейных гибридов среднерусского карпа.

Исследованию подлежали гибриды, полученные от скрещивания двух Линий создаваемой породы с разбросанным типом чешуйиого покрова; ЗУ-НК и Нем/УНК0. Обе линии прошли к настоящему времени 4 поколения селекции и характеризуются относительно высокой степенью заинбредиро-ванности (Катасонов и др., 2001).

Полученных личинок трех групп тестировали по активности питания. Сеголетков каждой группы выращивали в отдельных прудах в двойной по-вторности с подсадкой «общего контроля». Осенью рыбы были помечены и в дальнейшем их содержали совместно, в основном в двойной повтор ности.

Опыты на двухлетках проводили также в двойной повторности при совместном содержании экспериментальных групп рыб (таблица 2).

При тестировании личинок гибриды проявили лучшие результаты. Преимущество этих рыб сохранилось и в последующем. По сравнению со средне родительскими значениями (гипотетический гетерозис) рыбопродуктивность выростных прудов с гибридами была выше на 27,6 %, по отношению к лучшей родительской литш (конкурсный гетерозис) - на 18 %. Еще более существенными (примерно з 2 раза) оказались различия по выходу из

зимовки. По продуктивности двухлетков гипотетический и конкурсный гетерозис составил 55,4 и 45,4 % соответственно.

Таблица 2.

Рыбохозяйственная оценка межлинеишх. гибридов среднерусского карпа.

Группа рыб Активность шггания личинок, шт Выращивание сеголетков Выход рыб 113 зимовки, % Выращивание двухлетков ]

выход. % средняя масса, г рыбо-гтродук-тнв-ность, кг/га выход, % средняя масса, г рыбо-продуктивность, кг/га 1=Уг|1/ п

¡ЗУ-НКх ¡Нем/У НК° 5,83± 0,52 65,3± 4,2 22,0± 1,5 1003± 119,5 81,0. 71,3± 18,0 327± 39,0 855± 208,0 +¡,24

ЗУ-НК 4,9± 0.64 63,0± V 19,2± 0,5 850± 49,5 30,7± 8,4 47,9± 1 340± ОЛ 1 19,0 з?5 ! ~0'26

;Нем/УНК° 4,78± 0,67 72,7± 9,0 14,0± 1,5 723± 160,5 43,2± 19.7 43,9± 11,3 408= 104,1 5Ц3* 1 -0.55 5,-5 1

Существенное увеличение продуктивности, проявляющееся при скрещивании линий создаваемой породы среднерусского карпа, по-видимому, связано в первую очередь с подавлением инбредной депрессии, которая, как известно (Шаскольский, 1954 и др.), у рыб может быть выражена довольно сильно.

4. Оценка внутрипородных гибридов парского карпа.

Парский карп прошел довольно длительную селекцию и в 1989 г. признан породой (Боброва и др., 1990). Включает две внутрипородные группы (отводки): М (чешуйчатые) и УМ (разбросанные). Отводка М, прошедшая к настоящему времени 10 поколений селекции, в 2001 г. признала самостоятельным селекционным достижением под названием Московский чешуйчатый карп (Боброва и др., 2001).

Выполнено две серии опытов по испытанию промышленных гибридов по сравнению с родительскими группами М и УМ

Данные опытов представлены в таблице 3,.

I I

Таблица 3,

Р ыбохоэ я йст венная оценка внутри породных гибридов парс кого карпа по двум сериям опытов.

Группа рыб Серия опыта Активность питания личинок, шт Выращивание сеголетков Выход рыб ИЗ зимовки, % Выращивание двухлетков п

выход рыб, % средняя масса, г рыбопродуктивность, кг/га выход рыб, % средняя масса, г рыбопродуктивность, кг/га

М х УМ 1 82,2 30,7 2089 88,2 76,7 505 1415

2 6,20±0,52 68,5 23,0 ПОЗ 77,9 65,2 546 1314

среднее 77,7±5,9 28,2±2,1 1760±194,1 84,7±3,7 72,8±4,3 518±15,9 1381±36,1 +0,695

м 1 92,5 27, 1906 64,5 61,7 544 1263

2 5,38*0,76 70,7 18,5 933 78,1 63,8 572 1276

среднее 85,3*4,0 24,5±1,9 1582*180,6 71 ¿±5,0 63,1 ±4,7 563±17,5 1271*69,3 -0,081

УМ 1 78,9 22,7 1432 71,5 7),7 592 1653

2 2,<в±0,49 61,3 т 825 66,0 59,4 515 972

среднее 73,1*10,8 21,5±1,4 1230± 100,7 68,$±6,0 65,6±6,7 554±25,2 1312±207,9 -0,576

В первой серии опытов сеголетков разных трупп выращивали в отдельных прудах, в четырехкратной повторности, во второй - совместно с «общим контролем^), в двухкратной повторности, В зимний период и при выращивании двухлетков предварительно помеченных рыб опытных групп содержали в основном совместно.

Во второй серии опытов личинок родительских групп И ИХ гибридов тестировали по активности питания.

В обеих сериях опытов на ращшх стадиях (сеголетки, годовики) гибриды имели более высокие показатели, чем родительские группы (см, таблицу 3), Во второй серии опытов это преимущество проявилось уже на личинках. Однако на двухлетках гетерозисный эффект сохранился лишь по выживаемости рыб, в то время как по средней массе гибриды далее уступили родительским группам.

Таким образом, несмотря на относительно высокие рыбоводные показатели внутрипородных гибридов парского карпа, гетерозисный эффект у них оказался менее выраженным, чем у межлииейных гибридов среднерусского карпа. Связано это, по-видимому, с относительной генетической близостью этих групп, имеющих общее происхождение (Боброва, 1990) и параллельно селемшошгруемых в сходных экологических условиях. К тому же хорошо отселещионированные внутри породные группы парского карпа сами по себе обладают высокой продуктивностью (Багров и др., 2001) и дальнейшее ее повышение за счет гибридгоации становится довольно сложным,

5. Оценка межпородных гибридов парского и среднерусского карпа.

Выполнено три серии опытов (таблица 4), В первой серии проведена сравтггельная оценка двух комбинаций гибридов, полученных при участии внутрипородных групп парского карпа (М и УМ) и двух линий среднерусского карпа (ЗУ-НК и 3), Во второй серии была исследована сравнительная

Таблица 4.

Рыбох озяйст ве м 1; ая оценка меж пород!шх гибридов пзрского и сред]) е русского карпа но 3" сериям опытов.

Группа рыб Активность питания личинок, шт Выращивание сеголетков Выход рыб из зимовки, % Выращивание двухлетков г V«;/

выход рыб, % средняя масса, г рыбопродуктивность, кг/га выход рыб, % средняя масса, г рыбопродуктивность, кг/га 1 ¿Л]1/ п

первая серия опытов.

МхЗ - 96,0 25,2 1738 74,0 75,0 537 1555 +0,51

УМхЗУ-НК - 93,3_ 21,7 1611 78,9 60,8 514 1219 -0,22

М - 92,5 26,4 1950 64,5 61,7 501 1154 +0,12

3 - 90,1 24,8 1845 59,0 63,4 480 1109 -0,27

ЗУ-1Ж - 92,2 25,2 1801 24,3 71,7 481 1323 -0,56

УМ - 78,9 22,2 1501 54,8 71,7 547 1519 +0,04

вторая серия омытой.

МхЗ 8,1 77,9 30,7 1786 64,4 79,5 323 851 +0,38

3 х М 6,0 92,4 27,0 1542 67,8 71,4 319 746 -0,45

М 7,2 75,4 29,8 1653 74,6 74,7 296 589 -0,02

3 5,7 90,0 28,1 1612 67,8 67,5 372 808 -0,04

третья серия опытов.

УМхИем/УНКЧ - 54,4 23,9 1053 68,9 67,2 378 910 +1,09

УМ x ЗУ-ПК - 67,1 14,0 621 72,9 58,7 351 820 +0,09

УМ - 61,3 20,0 924 66,0 59,4 561 1023 +1,03

нсмлт" - 72,7 17,4 792 43,2 51,3 383 635 -0,51

ЗУ-ПК - 63,0 16,9 771 30,7 55,5 344 729 -0,57

продуктивность двух реиипрокных комбинаций гибридов (М X 3 И 3 X М). Основной целью третьей серии опытов было выявление более продуктивных гибридных комбинаций с разбросанным типом чешуйного покрова, пользующихся повышенным потребительским спросом. При этом парского карпа УМ скрещивали с двумя линиями среднерусского карпа: ЗУ-НК и Нем/У НК°.

Во всех сериях опытов сеголетков выращивали раздельно, в последующем (зимовка рыб и вырашивание двухлетков) - в основном при совместной посадке.

Во второй серии опытов личинок перед посадкой на выращивание тестировали по активности питания.

Из двух комбинаций гибридов в первой серии опытов (см, таблицу 4) скрещивание М х 3 имело лучшие результаты, чем УМ х ЗУ-НК, Рыбопродуктивность прудов на сеголетках у первых было на 9 % выше чем у вторых, на двухлетках — на 28 %, однако по сравнению с лучшими родительскими линиями (парские М и УМ) существенного преимущества у гибридов не проявилось, И только по выживаемости в период зимовки отмечено преимущество обеих гибридных комбинаций перед родительскими группами.

Оценка рецигтрокных комбинаций от скрещивания линий М и 3 (вторая серия опытов) показала их существенное различие. Комбинация М х 3, как и сама материнская линия (М) в большинстве случаев имела лучшие рыбоводные показатели. Особенно это хорошо выражено по величине рыбопродуктивности выростных прудов а также выживаемости двухлетков. По выживаемости сеголетков, которая была выше у загорских карпов (3), лучшие результаты оказались, напротив, у гибридов 3 х М, Полученные данные свидетельствуют о проявлении матроклииного эффекта. Аналогичный эффект проявляется и по показателю активности питания личинок.

По результатам третьей серии опытов из двух исследованных гибридных комбинаций с разбросанным типом чешуйного покрова лучшими оказались гибриды УМ х Нем/УНК°. Однако по сравнению с материнской лшгией

и

(УМ) это преимущество оказалось достаточно четко выраженным только по продуктивности сеголетков. Гибридная комбинация УМ х ЗУ-ПК, как и в других аналогичных опытах не проявила превосходства перед родительскими линиями.

Рассматривая итоги списанных выше исследований интересно отметить тесную корреляцию результатов рыбоводной оценки разных групп рыб с данными тестирования личинок по активности питания (рисунок 2).

Г"

\5 и

!Ч

' л 2

II

■4

2000 1800 1600 14С0

ігоо і їмо №0 мо

400

А •

А

3 4 9 6 7 3

Агтпность питания пичток (нйп-во ааглочбипыи ¿огекч-^

Рисунок 2. Корреляция данных теспгрования личинок с нродукгив!гостью сеголетков (■ - межлинейные гибриды среднерусского карпа; А -внутринородные гибриды парского карпа; • - межпородные гибриды царского н среднерусского карпа).

Коэффициент корреляции между этими показателями был очень высоким (0,90 - 0,99), что свидетельствует о возможности надежного прогнозирования потенциальной продуктивности исследуемых групп еще до проведения рыбоводных опытов.

6. Оценка гибридов парс кого и среднерусского карпа пои

садковом выращивании.

Опыты проводили на двухлетках разных комбинаций гибридов. Рыб разных групп выращивали в садках площадью 10 при плотности посадки 30 - 40 шт./м2. Кормление осуществляли с помощью автокормушек «рефлекс» гранулированными комбикормами, с содержанием протеина 26 - 28%.

Материал для опытов (годовики) был доставлен из ЦЭБ «Якоть». Одновременно проводили выращивание рыб этих же групп в прудовых условиях Центральной экспериментальной базы.

Всего выполнено две серии опытов. В первой серии (таблица 5) проведена сравнительная опенка четырех комбинаций гибридов: М х УМ, М х 3, УМ х Нем/УНК° и УМ х ЗУ-НК. Группы М х УМ и М х Заг были чешуйчатыми, а две остальные - разбросанными.

Рыб выращивали при совместной посадке, в двухкратной повторности.

Таблица 5.

Результаты садкового выращивания гибридных двухлетков парского и

сред нерусского карпа в первой серии опытов.

Группа рыб Выход рыб, % Средняя масса, г Рыбопродуктивность, кг/м3

МхЗ 73,0*11,0 806±91,7 21,0±1,5

УМ X Нем/УНК" 89,й±9,0 573±10Д 18,2±2,1

УМ х ЗУ-НК 87,8±1,0 539±39,5 17,1*0,6

МхУМ 73,0±3,0 670*71,5 16,9±2,1

По выходу продукции лучшей была чешуйчатая группа М х 3. Среда зеркальных гибридов лучшими были УМ х Нем/УНК0.

Примерно такие же результаты получены и при выращивании рыб в прудах экспериментальной базы «Якать». Коэффициент корреляции между

продуктивностью исследуемых групп при выращивании в садках и прудах равен 0,97.

Целью второй серии опытов (таблица 6) было определение соответствия результатов выращивания при совместной и раздельной посадке рыб разных груш в садках. Были исследованы следующие гибридные комбинации карпа: М х УМ, М х 3 и УМ х ЗУ-НК.

Таблица б

Опенка гибрвдов ларского и среднерусского карпа при совместном и раздельном выращивании в садках тепловодного хозяйства.

1 Совместное выращивание Гпчттпя Раздельное выращивание

[ выход, [ средняя рыб | | % і масса, г рыбопродуктивность, кг/м2 выход, [ средняя % | масса, г рыбопродуктивность, кг/м2

Мх УМ | 83,3±4,0' 60?±24,31 14,9±2Д | 89,8 567±Н1,0 14,2±3,1

.... И х 3 ! 92,ОИ),(н 500±35,2 і 14,4±-2,8 92,8 і І 511±86,0| 13.1*2,3

УМ х ЗУ-Ш^.ЗіІСЦ 417±27,6| 8,7±1,5 [ 96,0 532±94,5 ] 14,8±2,В

При совместной посадке обе группы чешуйчатых гибридов (М х УМ и М х 3) существенно превосходили по продуктивности разбросанную группу (УМ х ЗУ-НК). Характерно, что такие же результаты получены и при совместном выращивании этих же групп рыб в прудах. Однако при раздельном выращивании разбросанные гибриды показали наиболее высокую продуктивность (см, таблицу 6 и рисунок 3).

М I Э

рмб

У« і ЗУ-Н*

£3 прудево* шрэиэ иинц4

^совместнее ььращяіїяи* & евдиіх

Рисунок 3. Показатели рыбопродуктивности при совместном и раздельном выращивают экспериментальных групп рыб.

18

7, Анализ многолетних данных по эффеюгнвности выращивания гибридов на ЦЭБ «Якоть».

Представленные в данном разделе материалы включают в себя результаты выращивания гибридов и родительских линий парского и среднерусского карпа на ЦЭБ «Якоть» с 1991 по 2002 год. Данные за последние 3 года получены при непосредственном участии автора, более раннего периода - выбраны из рыбоводных журналов, хранящихся в лаборатории генетики я селекции ВНИИПРХ.

Всего за период с 1991 года было получено и выращено, с целью сравнительной оценки, 11 комбинаций гибридов (таблица 7). Четыре гибридные группы; УМ х Нем/УНК°, УМ х ЗУ-НК, ЗУ-НК х Нем/УНК° и Нем/УНК° х 3-НК были с разбросанным типом чещуйного покрова. Остальные гибридные комбинации были чешуйчатыми, Для сравнения с гибридами проанализированы соответствующие данные по родительским группам.

По всем группам рыб учитывали результаты выращивания сеголетков, зимовки рыб н выращивания двухлетков. С учетом этих данных был рассчитан интегральный показатель оценки (I), позволяющий сопоставлять различные группы по комплексу рыбоводных признаков.

В целом гибриды имели более высокие рыбоводные показатели по сравнению с родительскими группами. Особенно значительными были различия по выходу рыб из зимовки - в среднем на 25,5 %. Рыбопродуктивность прудов с сеголетками была в среднем выше на 22,5 %- Однако у двухлетков эти различия снизились до 1,1 %, что свидетельствует о «затухании» эффекта гетерозиса с возрастом.

Наиболее высокие рыбоводные показатели имели гибриды: ЗУ-НК х 14, М х УМ и М х 3. Среди комбинаций с разбросанным типом чешуйного покрова лучшими были УМ х Нем/УНК°.

Таблица 7

Результаты выращивания промышленных гибридов, на ЦЭБ <<Якоть»*.

Группа рыб ! Выращивание сеголетков Зимовка рыб Выращивание двухлетков

кол-во ПруДОВ| рыбопродуктивность, кг,'га ! кол-во | зыход, % прудов! ! кол-во прудов рыбопродуктивность, кг/га

гибриды

ЗУ-НКхМ | 5 1570 4 81,8 8 1162 ¡+1,78 [

М х УМ ¡6 1470 1 3 1 65,9 5 1061 |+0,79!

М х 3 ¡11 1420 6 61,0 13 985 |+0,28]

УМ х Нем/УНКи | б 5418 6 56,6 11 917 -0,07) )

ЗхМ 6 1354 4 69,1 7 862 -0,101

ЗхЗУ-НК 3 1414 42,3 3 1014 -о,ю|

|Ум х ЗУ-НК 6 1378 3 59,9 | 8 910 ¡-0,11

[ЗУ-НК х Нем/УНКи 7 1471 5 43,4 | 10 888 | -0,37

кем/УНК"хЗ-НК ! 2 1461 2 | 46,4 | 4 I 850 ¡-0,46

&хНем/УНКи 1464 3 I 38,9 | 4 I I 882 -0,52

Нем/УНКи х М 2 1020 2 | 46,8 I 4 ( 964 | 1

Итого 57 ! 1404+42,0 | 41 1 ■ 55,6+4,11 77 954+28,8 ) ! )

родительские линии |

УМ } 6 1114 | 5 56,8 9 1168 |+0,72? ■

М 22 1365 } 21 г 49,7 38 1056 |+0,68;

3 18 1368 | 10 40,5 20 927 1+0,18 1

ЗУ-ПК 12 1263 ( 7 1 27,7 13 873 1-0,471 ■ 1

Нем/УНК^ 12 938 \ 1 45,2 14 713 | -0,66

З-НК 5 829 \ 3 33,7 ! 6 1 643 ¡-1,32 I

Итого ; 75 1 1 1146+79,1 ! 53 ~ { 44,3±4,0| !00 1 944+74,1

*)-усредненные данные за период с 1991 по 2002 гг.

По имеющимся статистическим данным ЦЭБ «Якоть» ежегодно выращивает в среднем не менее 20 т сеголетков и 30 т двухлетков карпа. Из них гибриды составляют примерно 90 %. С учетом вышеуказанного преимущества гибридов хозяйством дополнительно получено продукции: по сеголеткам - 4,05 т, по годовикам - 2,50 т, по двухлеткам-0,10т.

При средне оптовой цене сеголетков 50 тыс, руб,/т, годовиков 60 тыс, руб./т, двухлетков 50 тыс. руб./г экономический эффект составляет 358 тыс. руб.

ЦЭЕ «Якоть» ежегодно реализует рыбхозам страны около 70 млн. личинок промышленных гибридов, из которых по нормам можно получить 525 т сеголетков, 367,5 т годовиков и 6247,5 т двухлетков. Экономический эффект при этом составляет: по сеголеткам -5906 тыс. руб., по годовикам -5623 тыс. руб., по двухлеткам -3436 тыс. руб.

При нормативном коэффициенте дополнительных затрат равном 0,75, общий экономический эффект равен 11224 тыс. руб. или 160 тыс. руб. на I млн. реализуемых личинок.

Выводы.

1. Наиболее высокий эффект гетерозиса выявлен при скрещивании линий среднерусского карпа. Существенное увеличение продуктивности в этом случае связано, в первую очередь, со снятием инбредной депрессии, свойственной линиям среднерусского карпа.

2. При скрещивании внутрипородных типов парского карпа (М к УМ) четкий эффект гетерозиса выявлен только на первом году выращивания, и выражен он слабее, чем при скрещивании линий среднерусского карпа. Объясняется это высокой продуктивностью самих родительских групп, при которой сложнее достигнуть ее дальнейшего повышения за счет гибридизации, а также относительной генетической близостью скрещиваемых групп, связанной с общностью их происхождения и селекцией в близких экологических условиях.

3. При межпородных скрещиваниях парского и среднерусского карпа получен неоднозначный эффект. В большинстве случаев гибриды имеют повышенную продуктивность. Среди гибридов, полученных от производителей со сплошным талом чешуйного покрова особенно хорошие результаты дает скрещивания самок внутрипородного типа М парского карпа с самцами загорской линии (3) среднерусского карпа. Однако обратная комбинация (3 х М), как и сама загорская лшеня (3) имеет относительно низкую продуктивность, что свидетельствует о матроклинном эффекте в проявлении гетерозиса.

4. Среди гибридов с разбросанным типом чешуйного покрова наилучшие результаты получены при скрещивании внутрипородиого типа парского карпа УМ с линией среднерусского карпа Нем/УНК1*1. Высокий эффект гетерозиса в данном случае; по-вцшьмому, связан с существенной разнородностью этих групп.

5. Эффект гетерозиса у гибридов проявляется начиная с личиночной стадии. При тестировании личинки более продуктивных комбинаций имели, как правило, повышенную активность питания. Коэффиштагт корреляции между показателями тестирования личинок и уровнем продуктивности составлял в разных опытах от 0,90 до 0,99.

6. В опытах по сравнительной оценке разных групп гибридов при совместном их выращивании в прудах (ЦЭБ «Якоть») и ездках (тепловодное хозяйство «Нептун») получены близкие результаты (коэффициент корреляции равен 0,98). Из четырех исследованных групп более высокую продуктивность имели чеш>л'{чатые карпы М х УМ и М х 3, Разбросанные гибриды УМ х ЗУ-НК занимали последнее место. При раздельном выращивании в садках группа разбросанных гибридов заняла, напротив, лидирующее положение, что свидетельствует о проявлении фактора взаимодействия «генотип - среда»: при совместном выращивании более активные чешуйчатые карпы,

по-видимому, подавляют разбросанных.

22

7, Показана эффективность использования в селекционно-рыбоводных исследованиях интегрального показателя рыбоводной Оценки (I), позволяющего сравнивать группы рыб по совокупности признаков: продуктивности сеголетков, выходу рыб из зимовки и продуктивности двухлетков. Достоверные различия между группами удается получить лишь с. применением разработанных в лаборатории генетики и селекции ВНИИПРХ методов корректировки наблюдаемых рыбоводных данных, позволяющих минимгоировать влияния на результаты опытов случайных факторов.

8. Экономический эффект от выращивания на Центральной экспериментальной базе «Якоть» гибридов по расчетам составил в среднем за последние 12 лет 358 тыс. руб. в год. При ежегодном производстве этим хозяйством и реализации другим предприятиям страны около 70 млн. личинок карпа общий экономический эффект составляет не менее 11 млн. руб. в год. Использование в перспективе выявленных наиболее продуктивных комбинаций, таких как М х УМ, М х 3, УМ х Нем/УНК0 и др., позволит еще более повысить экономический эффект от использования гибридов, как минимум, на 10-15%.

Рекомендации

1. При прудовом выращивании наиболее продуктивными являются гибриды, полученные от скрещивания внутрипородных групп парского карпа (М х УМ), а также от скрещивания самок парского карпа М с самцами загорской линии среднерусского карпа (М х 3). Использование обратной комбинации гибридов (3 х М) нецелесообразно.

2. Для получения рыб с разбросанным типом чешуйного покрова, пользующихся повышенным потребительским спросом, наиболее эффективно скрещивание виутрипородной группы парского карпа УМ с генетически марюфовэнной линией среднерусского карпа Нем/УНК0

3. При исследовании большого числа различных комбинаций гибридов целесообразно проводить их предварительную оценку на ршшей стадии — по активности питания личинок. Выявленные лучшие комбинации использовать для последующих рыбоводных опытов.

4. При проведении рыбоводных опытов необходимо использовать метода корректировки полученных данных, позволяющих минимизировать влияние на результаты опытов «случайных факторов», с тем чтобы повысить возможность проявления генетических различий между исследуемыми группами рыб.

По теме диссертации опубликовангл следующие работы:

1. Катасонов В. Я., Дементьев В. Н, Симонов В. М., Поддубная А. В., Круг-

ло» И, И. Методические подходы к сравнительному испытанию продуктивности племенных рыб: Мэт. докл. Проблемы и перспективы развития аквакулътуры в России,— Краснодар, 2001. - с. 51 -52.

2. Круглой И. И. Использование метода «общего контроля» при оценке

продуктивности промышленных помесей: Мат, докл. Проблемы и перспективы развития аквахудьтуры в России. - Краснодар, 2001. -с. 57-58.

3. Круглой И. И. Рыбохозяйствеюш оценка гибридов ларского и средне-

русского карпа: Мат. докл. Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем. - Киев, 2002, - с, 109 -1 i 0.

4. Круглое И. И. Опыт выращивания гибридов царского и среднерусского

карпов в условиях тепловодного хозяйства: Тез. докл. Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповнча - Мурманск: ГО5НРО, 2002.-е. 10S- 109.

5. Круглое И. И. Рыбохозяйственная оценка внутринородных гибридов гшр-

ского карпа: Мат, докл. Международной научно-практической конференции Лквакультура начала XXI века: истоки, состояние, стратегия развита. - Москва: ВНИРО, 2002, - в печати.

24

6. Катасонов В. Я., Кругло» И. И. Результаты промышленного скрещивания парского и среднерусского карпов во ВНИИПРХ//С6. научн, тр. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. - М., 2002. - вып. 78. - в печати.

Объем 1,5 іі.л.

Зак. 153

Тир. 100 экз.

AHO «Издательство МСХА» 127550, Москва. ул. Тимирязевская, 44

í/ч

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Круглов, Иван Игоревич

Введение.

1. Литературный обзор.

2. Материал и методика.

3. Оценка межлинейных гибридов среднерусского карпа.

4. Оценка внутрипородных гибридов парского карпа. 32 4. 1. Первая серия опытов.

4. 2. Вторая серия опытов.

5. Оценка межпородных гибридов парского и среднерусского карпа. 44 5. 1. Первая серия опытов. 44 5. 2. Вторая серия опытов.

5. 3. Третья серия опытов.

6. Оценка гибридов парского и среднерусского карпа при садковом выращива

6. 1. Первая серия опытов.

6. 2. Вторая серия опытов.

7. Анализ многолетних данных по эффективности выращивания гибридов на

ЦЭБ «Якоть».

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рыбохозяйственная оценка гибридов парского и среднерусского карпа"

Рыбоводство является одной из важнейших развивающихся направлений сельского хозяйства, обеспечивающих население высокоценными продуктами питания. Истощение естественных рыбных запасов ставит задачу более интенсивного развития рыбоводства и получения большего количества товарной продукции. Одним из важнейших резервов достижения этой цели могут являться селекционные приемы, давно и очень эффективно используемые в других отраслях сельского хозяйства. К таким приемам можно отнести, прежде всего, промышленную гибридизацию, с целью получения высокопродуктивных гибридов первого поколегшя.Высокая эффективность промышленной гибридизации впервые была показана на кукурузе. Использование двойных и более сложных кроссов привело к революционному перевороту в производстве этой культуры [101].В птицеводстве получение товарной продукции в настоящее время практически полностью происходит за счет промышленных кроссов весьма сложного происхождения [88]. При этом гибриды первого поколения значительно превосходят исходные линии.В рыбоводстве, хотя и накоплен достаточно большой опытный материал по гибридизации рыб [6, 42, 45 и др.], промышленная гибридизация используется пока недостаточно широко. Несмотря на наличие достаточного количества отечественных и импортных пород карпа, позволяющих получать высокопродуктивных гибридов, большинство промышленных рыбхозов выращивают беспородную рыбу. Доля высокопродуктивных рыб и их гибридов в общем объеме производства товарного карпа не превышает 12 % [35].Высокая продуктивность, получаемая при неродственном скрещивании, обусловлена эффектом гетерозиса. Степень проявления гетерозиса может быть различной, в связи с чем требуются исследования, направленные на выявление наиболее эффективных комбинаций промышленного скрещивания.Целью настоящей работы было изучение хозяйственной ценности гибридов первого поколения, получаемых при скрещивании производителей разнородных групп парского и среднерусского карпа. В соответствии с этим в задачи исследований входило: 1. Дать рыбохозяйственную оценку межлинейных гибридов создаваемой породы среднерусского карпа.2. Дать рыбохозяйственную оценку гибридов, полученных при скрещивании внутрипородных групп парской породы карпа, 3. Дать рыбохозяйственную оценку межпородных гибридов парского и среднерусского карпа.4. Провести анализ многолетних статистических рыбоводных данных и оценить экономическую эффективность выращивания промышленных гибридов на экспериментальной базе ВНИИПРХ - ЦЭБ «Якоть», а также в масштабе страны.5. Провести исследование эффективности некоторых комбинаций промышленных гибридов при выращивании в садках тепловодного хозяйства.Рассматриваемые в диссертационной работе материалы включают в себя два блока данных.Прежде всего, представлены результаты собственных исследований автора, посвященных оценке внутрипородных и межпородных гибридов парского и среднерусского карпа при выращивании в прудовых условиях ЦЭБ «Якоть» и в садках тепловодного хозяйства (р/х «Нептун»).Во втором блоке автором проанализированы и обобщены многолетние рыбоводные данные по разным группам карпа, выращиваемым на ЦЭБ «Якоть», в сравнении друг с другом с целью определения эффекта промышленной гибридизации.Работа выполнена в лаборатории генетики и селекции ВНИПРХа в 1999 2002 годах. Являясь диссертационной, она в то же время входила в тематический план НИР лаборатории.Автор искренне благодарен своему научному руководителю, доктору биологических наук Вячеславу Яковлевичу Катасонову за предоставленную тему диссертации, постоянную помощь в проведении экспериментов и при оформлении диссертационной работы. Выражаю глубокую признательность всем сотрудникам лаборатории за большую практическую помощь при проведении опытов.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Круглов, Иван Игоревич

Выводы.

1. Наиболее высокий эффект гетерозиса выявлен при скрещивании линий среднерусского карпа. Существенное увеличение продуктивности в этом случае связано, в первую очередь, со снятием инбредной депрессии, свойственной линиям среднерусского карпа.

2. При скрещивании внутрипородных типов парского карпа (М и УМ) четкий эффект гетерозиса выявлен только на первом году выращивания, и выражен он слабее, чем при скрещивании линий среднерусского карпа. Объясняется это высокой продуктивностью самих родительских групп, при которой сложнее достигнуть ее дальнейшего повышения за счет гибридизации, а также относительной генетической близостью скрещиваемых групп, связанной с общностью их происхождения и селекцией в близких экологических условиях.

3. При межпородных скрещиваниях парского и среднерусского карпа получен неоднозначный эффект. В большинстве случаев гибриды имеют повышенную продуктивность. Среди гибридов, полученных от производителей со сплошным типом чешуйного покрова особенно хорошие результаты дает скрещивания самок внутрипородного типа М парского карпа с самцами загорской линии (3) среднерусского карпа. Однако обратная комбинация (3 х М), как и сама загорская линия имеет относительно низкую продуктивность, что свидетельствует о матроклинном эффекте в проявлении гетерозиса.

4. Среди гибридов с разбросанным типом чешуйного покрова наилучшие результаты получены при скрещивании внутрипородного типа парского карпа УМ с линией среднерусского карпа Нем/УНК°. Высокий эффект гетерозиса в данном случае, по-видимому, связан с существенной разнородностью этих групп.

5. Эффект гетерозиса у гибридов проявляется начиная с личиночной стадии. При тестировании личинки более продуктивных комбинаций имели, как правило, повышенную активность питания. Коэффициент корреляции между показателями тестирования личинок и уровнем продуктивности составлял в разных опытах от 0,90 до 0,99.

6. В опытах по сравнительной оценке разных групп гибридов при совместном их выращивании в прудах (ЦЭБ «Якоть») и садках (тепловодное хозяйство «Нептун») получены близкие результаты (коэффициент корреляции равен 0,96). Из четырех исследованных групп более высокую продуктивность имели чешуйчатые карпы М х УМ и М х 3. Разбросанные гибриды УМ х ЗУ-НК занимали последнее место. При раздельном выращивании в садках группа разбросанных гибридов заняла, напротив, лидирующее положение, что свидетельствует о проявлении фактора взаимодействия «генотип - среда»: при совместном выращивании более активные чешуйчатые карпы, по-видимому, подавляют разбросанных.

7. Показана эффективность использования в селекционно-рыбоводных исследованиях интегрального показателя рыбоводной оценки (I), позволяющего сравнивать группы рыб по совокупности признаков: продуктивности сеголетков, выходу рыб из зимовки и продуктивности двухлетков. Достоверные различия между группами удается получить лишь с применением разработанных в лаборатории генетики и селекции ВНИИПРХ методов корректировки наблюдаемых рыбоводных данных, позволяющих минимизировать влияния на результаты опытов случайных факторов.

8. Экономический эффект от выращивания на Центральной экспериментальной базе «Якоть» гибридов по расчетам составил в среднем за последние 12 лет 358 тыс. руб. в год. При ежегодном производстве этим хозяйством и реализации другим предприятиям страны 70 млн. личинок карпа общий экономический эффект составляет по расчетам не менее 11 млн. руб. в год. Использование в перспективе выявленных наиболее продуктивных комбинаций, таких как М х УМ, М х 3, УМ х Нем/УНК0 и др., позволит еще более повысить экономический эффект от использования гибридов, как минимум, на 10 - 15 %.

Рекомендации

1. При прудовом выращивании наиболее продуктивными являются гибриды, полученные от скрещивания внутрипородных групп парского карпа (М х УМ), а также от скрещивания самок парского карпа М с самцами загорской линии среднерусского карпа (М х 3). Использование обратной комбинации гибридов (3 х М) нецелесообразно.

2. Для получения рыб с разбросанным типом чешуйного покрова, пользующихся повышенным потребительским спросом, наиболее эффективно скрещивание внутрипородной группы парского карпа УМ с генетически маркированной линией среднерусского карпа Нем/УНК0.

3. В условиях садкового выращивания тепловодного хозяйства достаточно эффективно оказалось использование промышленных гибридов УМ х ЗУ-НК с разбросанным типом чешуи.

4. При исследовании большого числа различных комбинаций гибридов целесообразно проводить их предварительную оценку на ранней стадии -по активности питания личинок. Выявленные лучшие комбинации использовать для последующих рыбоводных опытов.

5. При проведении рыбоводных опытов необходимо использовать методы корректировки полученных данных, позволяющих минимизировать влияние на результаты опытов «случайных факторов», с тем чтобы повысить возможность проявления генетических различий между исследуемыми группами рыб.

6. При проведении рыбоводной оценки групп рыб удобно использование интегрального показателя (I), позволяющего объединять данные опытов на сеголетках, по зимовке рыб и двухлетках в единый сводный показатель.

Заключение

В результате проведенных исследований выявлена высокая эффективность промышленной гибридизации парского и среднерусского карпа, связанная с проявлением эффекта гетерозиса.

Особенно высокий гетерозис был отмечен у межлинейных гибридов среднерусского карпа ЗУ-НК х Нем/УНК°. По сравнению со среднеродитель-скими значениями продуктивность сеголетков карпа была выше на 27 %; выход годовиков из зимовки более чем в 2 раза; продуктивность двухлетков на 55,4 %. По совокупности этих показателей конкурсный гетерозис составил 50,3 %, гипотетический 67,4 %.

Следует иметь в виду, однако, высокую заинбредированность линий создаваемой породы среднерусского карпа [40, 41]. Существенное повышение продуктивности у гибридов в этом случае связана, прежде всего, со снятием инбредной депрессии.

Рыбоводные показатели внутрипородных гибридов парского карпа (М х УМ) оказались намного выше по сравнению с межлинейными гибридами среднерусского карпа. Однако эффект гетерозиса у них явно выражен только на первом году жизни. При выращивании двухлетков преимущество гибридов установлено лишь в одной серии опытов, в то время как в другой они даже несколько уступили родительским группам.

Относительно невысокий гетерозисный эффект в этом случае, очевидно, связан с высокой степенью отселекциниорованности внутрипородных групп парского карпа [10, 11]. Параллельная селекция в одинаковых условиях, по-видимому, привела к их генетическому сближению. Внутрипородные группы парского карпа сами по себе обладают высокой продуктивностью, и поэтому их скрещивание не дает такого ярко выраженного эффекта как при скрещивании линий среднерусского карпа.

Тем не менее, четкое проявление эффекта гетерозиса на первом году выращивания и при зимовке свидетельствует о целесообразности получения и промышленного использования внутрипородных гибридов парского карпа.

При межпородном скрещивании парского и среднерусского карпа получены неоднозначные результаты. В большинстве случаев продуктивность гибридов была выше, чем у родительских линий. Однако некоторые комбинации гибридов несколько уступили родительским группам, особенно по сравнению с относительно высокопродуктивными отводками парского карпа (М и УМ).

Сравнительно высокая продуктивность установлена у чешуйчатых гибридов, полученных от скрещивания парской отводки М с загорской линией среднерусского карпа (3). В специальных опытах, посвященных углубленной оценке этой комбинации, установлен эффект матроклинии в проявлении гетерозиса, особенно четко проявляющийся на первом году выращивания. Гетерозис обнаружен лишь в случае использования в качестве материнской линии более продуктивных парских карпов. Обратная комбинация (3 х М) имела, как и сама загорская линия, сравнительно невысокую продуктивность.

Среди гибридных комбинаций с разбросанным типом чешуйного покрова наиболее продуктивными оказались скрещивания, полученные при участии отводки парского карпа УМ и линии среднерусского карпа Нем/УНК°. Использование другой разбросанной линии среднерусского карпа - ЗУ-НК оказалось менее эффективным.

Результаты проведенных опытов подтверждаются и данными анализа статистических данных за последние 12 лет выращивания гибридов и их родительских линий на Центральной экспериментальной базе. В целом, гибриды имели более высокую продуктивность: на 22,5 % при выращивании сеголетков, на 25,5 % при проведении зимовки рыб. При выращивании двухлетков эффект гетерозиса практически не проявлялся и составил в среднем 1,1 %. Однако эффект гетерозиса проявился не во всех скрещиваниях. Наиболее продуктивными оказались комбинации с использованием в качестве одной из родительских линий отводки парского карпа М: ЗУ-НК хМ,Мх УМ, М х 3. Эти гибридные комбинации можно рекомендовать для широкого промышленного внедрения.

Экономический эффект от выращивания гибридов на ЦЭБ «Якоть» составил в среднем 358 тыс. руб. в год, а в масштабе страны 11 млн. руб. Несомненно, что с использованием в дальнейшем наилучших комбинаций гибридного скрещивания экономический эффект будет еще гораздо выше, как минимум на 10 - 15 %.

Интересные результаты получены при проведении опытов параллельного выращивания двухлетков некоторых комбинаций гибридов в прудах и садках тепловодного хозяйства. При совместном выращивании сравниваемых групп рыб в садках результаты оценки оказались близкими к данным также совместного выращивания в прудах. При этом наиболее высокие результаты получены по группам чешуйчатых гибридов (М х УМ и М х 3). Однако при раздельном выращивании в садках получены несколько иные результаты, а именно, наибольшую продуктивность имела группа разбросанных гибридов (УМ х ЗУ-НК), занимавшая при совместном выращивании в садках и прудах последнее место. По-видимому, здесь мы имеем дело с фактором взаимодействия [122]: при совместном выращивании более активные чешуйчатые карпы подавляют разбросанных. При раздельном выращивание влияние этого фактора снимается, в связи с чем может проявляться более высокая потенция роста, а соответственно и продуктивность разбросанных карпов.

Следует отметить, что при раздельном выращивании исследуемых групп рыб, существенное влияние на результаты опытов оказывают различия между прудами, намного превышающие генетические различия между сравниваемыми группами рыб. Определенное влияние на это оказывают и другие случайные факторы, как например, различия в плотности посадки (по выходу) при выращивании сеголетков, разная начальная средняя масса рыб при выращивании двухлетков и т. п. С применением рассмотренных в работе приемов обработки рыбоводных данных удалось минимизировать влияние этих случайных факторов, что привело к выявлению в ряде опытов достоверных генетических различий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Круглов, Иван Игоревич, Москва

1. Алексеенко А. А. Биологические особенности и рыбохозяйственное значение помесей первого поколения между украинскими рамчатыми и ропшинскими карпами: Автореф. дис. канд. с. -х. наук. Киев, 1981. -24 с.

2. Альтшулер В. Е., Борисенко Е. Я., Поляков А. Н. Эволюционно генетическое обоснование гетерозиса//Сб. «Гетерозис в животноводстве». -Л.: Колос, 1968.-с. 93-98.

3. Альтшулер В. Е., Поляков А. Н. Основы генетики. М.: Колос, 1969.216 с.

4. Андрияшева М. А. Гетерозис и особенности его проявления у гибридовпрудовых рыб: Автореф. дис. канд. биол. наук. JL: Наука, 1973. - 29 с.

5. Андрияшева М. А. Гетерозис при внутривидовых скрещиваниях карпа//Известия ГосНИОРХ. 1966. - т. 61. - с. 62 - 79.

6. Андрияшева М. А. Проявление гетерозиса у рыб и его использование врыбоводстве/УИзвестия ГосНИОРХ. 1971. - т. 75. - с. 100 - 113.

7. Астауров Б. JI. О так называемом физиологическом гетерозисе в светеданных современной генетики//Сб. Вестник сельскохозяйственной науки. М.: Колос. - 1967. - № 3. - с. 24 - 31.

8. Астауров Б. JI. О так называемом физиологическом гетерозисе//Сб. Гетерозис: теория и практика. JL: Колос. - 1968. - с. 215 - 238.

9. Багров А. М., Боброва Ю. П., Катасонов В. Я., Илясов Ю. И., Демкина Н.

10. В. Рыбоводно-биологические особенности парской породы кар-па//Доклады Российской Академии с/х наук. 2001 - № 2. - с. 42 - 45.

11. Боброва Ю. П., Гарин А. Г. Рыбохозяйственная характеристика парскогокарпа при промышленном использовании//Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. -1989.-т. 58.-с. 16-22.

12. Боброва Ю. П., Гарин А. Г., Лаврухина С. И., Тимиров Н. Г., Елуфанова

13. JI. А., Полянский А. А. Новая порода парский карп//Рыбное хозяйство. - 1990. -№ 2. - с. 51-54.

14. Боброва Ю. П., Катасонов В. Я. Рыбохозяйственное использование промышленных гибридов парского и среднерусского карпов: Тез. докл. Первый конгресс ихтиологов России. М., 1997. - с. 348.

15. Боброва Ю. П., Катасонов В. Я., Демкина Н. В. Зональный тип породыпарского карпа московский чешуйчатый//Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. -Вопросы генетики, селекции и племенного дела в рыбоводстве. - М.: ВНИРО, 2001. - вып 76. - с. 31 - 39.

16. Боброва Ю. П., Катасонов В. Я., Лаврухина С. И. Технология разведенияи выращивания московского чешуйчатого типа парской породы кар-па//Сб. научно-технологической и методической документации по ак-вакультуре. -М.: ВНИРО, 2001. с. 131 - 147.

17. Бурцев И. А. Гибридизация и селекция осетровых рыб при полноцикловом разведении и одомашнивании. В кн.: Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. - Л ., 1983. - с. 102 - 113.

18. Бурцев И. А. Получение потомства от межродового гибрида белуги состерлядью//Сб. Генетика, селекция и гибридизация рыб. М.: Наука. -1969-с. 232-242.

19. Бурцев И. А. Цели и методы разведения и селекции гибридов между белугой и стерлядью//Сб. Актуальные вопросы осетрового хозяйства. -Астрахань, 1971.-е. 11-17.

20. Виноградов Е. К., Ерохина Л. В. Гибриды белого и пестрого толстолобиков//Рыбоводство и рыболовство. 1964. - № 5. - с. 11-13.

21. Волошенко Б. В. Естественные и искусственные гибриды сиговых рыб ирезультаты их использования в товарном рыбоводстве//Сб. научн. тр. ГосНИОРХ.- 1983. -в. 195.-е. 4-18.

22. Волошенко Б. В. О гибридизации пеляди с чиром//Рыбное хозяйство.1972.-№ 11.-с. 17-19.

23. Воропаев Н. В. Особенности биологии и хозяйственная ценность гибридов толстолобиков//Тр. ВНИИПРХ. 1975. - в. 15. - с. 19 - 44.

24. Гарин А. Г., Боброва Ю. П., Комар Н. Г. Апробация гибридов парскогокарпа в условиях рыбопитомника «Добровольский»//Сб. научн. тр. ВНИИПРХ, 1988.-т. 53.-с. 85-90.

25. Головинская К. А. Первые этапы создания породы среднерусского карпа/Яр. ВНИИПРХ. 1969. - с. 139 - 148.

26. Головинская К. А., Катасонов В. Я., Боброва Ю. П., Попова А. А. Работыпо созданию среднерусского карпа//Материалы всесоюзного совещания по организации селекционно-племенной и улучшению содержания маточных стад в рыбхозах страны. М., 1975. - с. 14-31.

27. Гужов Ю. JI. Гетерозис и урожай. М.: Колос. - 1969. - 223 с.

28. Дудник Ю. Об отрицательном влияния инбридинга//Рыбоводство и рыболовство. 1968.-№ 4.-с. 12-13.

29. Ефимов А. Б. Некоторые итоги бассейнового выращивания молоди гибридов осетров русского и ленского в сравнении с исходными родительскими линиями: Тез. докл. Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем. Киев, 2002. - с. 98 - 99.

30. Ефимов А. Б. Рыбоводно-биологическая характеристика гибридов осетрарусского и осетра ленского при бассейновом выращивании: Мат. докл. Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России. Краснодар, 2001.-с. 35 -36.

31. Зак Т. С., Пак И. В. Повышенная жизнестойкость промышленных гибридов казахстанского карпа Cyprinus carpio L.//Bonp. ихтиологии. 1987. -т. 27.-№ 3.-е. 521 -523.

32. Зонова А. С., Некрасова О. JL, Рязанцева М. В. Результаты скрещиваниябеспородных гибридных, немецких и украинских рамчатых карпов в условиях Волгореченского тепловодного хозяйства//Сб. научн. тр. ГосНИОРХ.- 1983,-т. 206.-с. 138- 155.

33. Илясов Ю. И., Кирпичников В. С., Шарт Л. А. Методы и эффективностьселекции карпа на повышенную устойчивость к красну-хе//Биологические основы рыбоводства. Л.: Наука, 1983. - с. 130 -146.

34. Катасонов В. Я. Использование карпов-хромистов для создания генетически маркированных линий карпа//Тр. ВНИИПРХ. 1974. - т. 23. - с. 10 - 19.

35. Катасонов В. Я. Наследование окраски у гибридов обычного и декоративного (японского) карпа. Сообщение 1. Наследование доминантных типов окраски//Генетика. 1973. - т. 9. - с. 59 - 69.

36. Катасонов В. Я. Организация племенного рыбоводства в современныхусловиях рыночной экономики: Мат. докл. Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России. Краснодар, 2001. - с. 49 - 50.

37. Катасонов В. Я., Гомельский Б. И. Селекция рыб с основами генетики.

38. М.: Агропромиздат, 1991. 209 с.

39. Катасонов В. Я., Боброва Ю. П. Промышленная гибридизация среднерусского и парского карпов//Современная аквакультура: проблемы образования и освоения новейших технологий. 1997. - вып. 1. - с. 75 -77.

40. Катасонов В. Я., Дементьев В. Н. Экспресс метод селекционной оценкисамцов карпа. М., 1996. - 7 с.

41. Катасонов В. Я., Ильина И. Д., Демкина Н. В., Трувеллер К. А. Использование биохимических маркеров в селекции среднерусского карпа//Сб. научн. тр. Генетические исследования, селекция и племенное дело в рыбоводстве. М., 1986. - вып. 48. - с. 14 - 24.

42. Катасонов В. Я., Поддубная А. В., Дементьев В. Н., Демкина Н. В. Основные итоги селекции среднерусского карпа//Сб. научн. тр. ВНИ-ИПРХ. Вопросы генетики, селекции и племенного дела в рыбоводстве. М.: ВНИРО, 2001. - вып. - 76. - с. 39 - 48.

43. Катасонов В. Я., Черфас Н. Б. Селекция и племенное дело в рыбоводстве.-М.: Агропромиздат, 1986. 181с.

44. Кирпичников В. С. Амурский сазан на Севере СССР//Рыбное хозяйство.1949.-№8.-с. 39-44.

45. Кирпичников В. С. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. - 520 с.

46. Кирпичников В. С. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 1979.-392 с.

47. Кирпичников В. С. Гибридизация европейского карпа с амурским сазаном и селекция гибридов. Л., 1967. - 70 с.

48. Кирпичников В. С. Гибридизация рыб и проблема гетерозиса//Известия

49. АН СССР, серия биологическая. М., 1938. - № 4. - с. 957 - 974.

50. Кирпичников В. С. Значение гетерозиготности и гетерозиса в эволюциии селекции животных//Вестник сельскохозяйственной науки. Колос, 1967.-№3.-с. 65-69.

51. Кирпичников В. С. Общая теория гетерозиса. Сообщение 1. Генетическиемеханизмы гетерозиса//Генетика. 1967. - №10. - с. 167 - 180.

52. Кирпичников В. С., Балкашина Е. О хозяйственном использовании гибридов культурного карпа и дикого сазана//Рыбное хозяйство СССР. -1935. -№3.- с. 36-40.

53. Кирпичников В. С., Берг P. J1. К проблеме повышения зимоустойчивостисеголетков карпа сазана и их гибридов//Зоологический журнал. 1952. -т. 31, в. 4.-е. 595-604.

54. Кирпичников В. С., Илясов В. И., Факторович К. А., Шарт JI. А. Селекциякарпа на повышение устойчивости к краснухе//Сб. ВНИИПРХ: Генетика и селекция рыб. вып. 20. - М., 1978. - с. 78 - 98.

55. Кирпичников В. С., Илясов Ю. А., Шарт J1. А. Проблемы селекции животных на повышение устойчивости к заболевани-ям//Сельскохозяйственная биология. 1988. - т. 4. - с. 22 - 27.

56. Кирпичников В. С., Лебедева Л. И. К проблеме повышения зимоустойчивости сеголеток карпа, амурского сазана и их гибридов. Сообщение 3//Труды Всесоюзного гидробиологического общества. 1953. - т. 5. -с. 318-338.

57. Кирпичников В. С., Михайлов Ф. Н., Головинская Н. А. О производственной гибридизации карпа с сазаном//Рыбное хозяйство СССР. 1936. -№ 5. - с. 47-56.

58. Кирпичников В. С., Факторович В. А., Бабушкин Ю. П., Животова М. А.,

59. Толмачева Н. В. Сравнительная устойчивость различных групп карпа к краснухе/УГенетика. 1967. - № 7. - с. 57 - 70.

60. Кирпичников В. С., Факторович К. А., Шарт Л. А. Селекция карпа на устойчивость к краснухе//Известия ГосНИОРХ. 1976. - т. 105.-е. 16 -28.

61. Козлов В. И. О гетерозисе у гибрида шипа с севрюгой//Сб. Генетика, селекция и гибридизация рыб. М.: Наука. - 1969. - с. 227 - 231.

62. Конрадт А. Г., Сахаров А. Н., Животова М. А. Работы по инкубацииобесклеенной икры и выращиванию из нее личинок/УРыбное хозяйство. 1963.-№6.-с. 30-33.

63. Кончиц В. В., Чутаева А. И. Биологические особенности и хозяйственноезначение гибрида первого поколения карпа с серебряным карасем. -Минск, 1996.- 100 с.

64. Кончиц В. В., Чутаева А. И., Федорова В. Г., Сенникова В. Д., Докучаева

65. С. И. Характеристика питания сеголеток карпокарася первого поколе-ния//Изв. Акад. аграр. наук Беларуси. 1994. - № 4. - с. 86 - 90.

66. Корнеева JI. А. Рост гибридных форм карпа, выращиваемых на теплыхводах//Сб. научн. тр. Гидропроекта. 1986. - Т. 116. - с. 51 - 57.

67. Коровин В. А. Сарбоянский карп//Рыбное хозяйство. 1990. - № 2. - с. 54-57.

68. Круглов И. И. Использование метода «общего контроля» при оценке продуктивности промышленных помесей: Мат. докл. Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России. Краснодар, 2001. - с. 57 - 58.

69. Крыжановский О. А., Маслова Н. И. Зависимость эффекта гетерозиса откомбинационной способности линий//Селекция рыб. М., 1989. - с. 86 -92.

70. Кряжева К. В. Оценка рыбохозяйственных качеств ропшинского карпа//Изв. ГосНИОРХ. 1971. - т. 74. - с. 45 - 54.

71. Кушнер К. Ф. Генетические основы использования гетерозиса в животноводстве//Сб. Генетические основы использования гетерозиса в животноводстве. М.: Наука, 1969. - с. 114-161.

72. Леманова Н. А. Сравнительный и экспериментальный анализ межвидовых гибридов рода Coregonus//C6. Отдаленная гибридизация растений и животных. М., 1960. - с. 511 - 519.

73. Лобченко В. В. Комбинационная способность местного карпа Молдрыбхозстанции при кормлении и без него//Сб. Биологические основы рыбного хозяйства Молдавии. Кишинев, 1978. - с. 77 - 83.

74. Лобченко В. В. О скрещивании беспородного карпа Молдавии с украинским и курским карпом и амурским сазаном. // Сб. Генетика, селекция и гибридизация рыб. М., Наука, 1969, с. 271 - 281.

75. Лобченко В. В., Куриный С. А. Итоги работ по селекции и гибридизациикарпа в Молдавии//Рыбные ресурсы водоемов Молдавии и их использование. 1988. - с. 47 - 52.

76. Маслова Н. И., Загорянский К. Ю. Петрушин А. Б. Зависимость гетерозисного эффекта от методов разведения племенных групп кар-пов//Вестник РАСХН. 1996. - № 4. с. 64 - 66.

77. Маслова Н. И., Рубцов В. В., Петрушин А. Б., Чагай В. Н. Использованиекарпов с разным чешуйчатым покровом для двухлинейного разведе-ния//Совершенствование биотехники в рыбоводстве. 1985. - с. 18 -24.

78. Николюкин Н. И. Гетерозис и его использование в рыбоводстве//Сб. Гетерозис в животноводстве. Колос. - 1968. - с. 163 - 171.

79. Николюкин Н. И. Отдаленная гибридизация в рыбоводстве//Сб. Отдаленная гибридизация растений и животных. М.: Изд. АН СССР, 1960. -с. 461 -474.

80. Плиева Т. X. Биологические основы использования карасевых и карпокарасевых гибридов в рыбоводстве//Развитие аквакультуры на внутренних водоемах. -М., 1995. с. 20 - 21.

81. Плиева Т. X. Научные основы использования карасевых и карпокарасевых гибридов в рыбоводстве: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Новосибирск, 1995.-41 с.

82. Померанцев Г. П., Нестеренко Н. В. О гибридизации сиговых на Урале//Сб. Отдаленная гибридизация растений и животных. М., 1960. - с. 532-536.

83. Привезенцев Ю. А., Дацюк П. В., Власов В. А. Промышленное скрещивание важный резерв повышения продуктивности в прудовом рыбовод-стве//Совершенствование биотехники в прудовом рыбоводстве. - 1985. - с. 7 - 11.

84. Пулина Г. А. Сравнительная характеристика инбредных и аутбредныхкарпов двухлеток//Докл. ТСХА. - М., 1969. - вып. 146. - с. 205 - 211.

85. Рачек Е. И. Рыбоводно-биологические показатели и экстерьерные признаки амурского сазана и его промышленного гибрида с немецким карпом при выращивании на теплых водах: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М, 1998.-23. с.

86. Рачек Е. И. Сравнительный анализ роста сазана и его гибрида с немецкимкарпом при выращивании в однолетнем режиме//Изв. Тиохокеан.НИИ рыб. хоз-ва. и океанографии. 1994. - т. 113.-е. 154- 158.

87. Резников В. Ф., Баранов С. А. Стандартная модель массонакопления рыб.

88. Сб. научн. тр. ВНИИПРХ, 1978, вып 22, с. 182 196.

89. Речинский В. В. Предварительные результаты выращивания сеголетковгибрида стерлядь х сибирский осетр (стерос). : Тез. докл. Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем. Киев, 2002. - с. 120-121.

90. Савельев В. И. О гибридизации тапараванского сазана и культурногокарпа//Известия ВНИОРХ. М., 1939. - т. 22. - с. 93 - 101.

91. Сборник нормативно технологической документации по товарному рыбоводству. М.: ВНИИПРХ, 1986. - Т. 1. - 260 с.

92. Сметнев С. И. Гетерозис в птицеводстве и его использование при выведении гибридных кур//Тр. ВАСХНИЛ. Гетерозис в животноводстве. -Ленинград, 1968. - с. 38 - 50.

93. Смирнов А. И. Гибридизация тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus,особенности их развития и перспективы использования//Сб. Генетика, селекция и гибридизация рыб. М.: Наука, 1969. - с. 139 - 159.

94. Смирнов Е. В., Некрасова О. Л. Проявление гетерозиса у сеголеток карпав садках на теплых водах//Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1986. - Т. 254. -с. 87-94.

95. Соколов В. Б., Ивойлов А. А., Севрюков В. Н., Глинкин И. О., Фомичев

96. А. М., Устинов А. С. Результаты сравнительного выращивания отдельных видов и гибридных форм тиляпии рода ОгеосЬгогшБ//Интенсивная технология в рыбоводстве. М., 1989. с. 90 - 98.

97. Струнников В. А. Возникновения компенсационного комплекса геноводна из причин гетерозиса//Журнал общей биологии. 1974. - т. 35. -вып. 5. - с. 666 - 677.

98. Томиленко В. Г. Биологические особенности и перспективы производственного использования ропшинско-украинских помесных карпов: Ав-тореф. дне. канд. биол. наук. Киев. - 1971. - 27 с.

99. Турбин Н. В. Генетические основы гетерозиса//Сб. Гетерозис: теория ипрактика. Л.: Колос, 1968. - с. 46 - 86.

100. Турбин Н. В. Гетерозис//Сб. Актуальные вопросы современной генетики.-М.: МГУ, 1966. с .434-465.

101. Урбах В. Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях. -М., 1975. -320 с .

102. Урсу А. С. Некоторые результаты гибридизации карпа на Единецком рыбокомбинате/Усовершенствование биотехники рыбоводства в Молдавии. -Кишинев, 1983. с. 120 - 123.

103. Федосеева Е. Н. Изучения породных особенностей чешуйчатых и зеркальных карпов при раздельном и совместном выращивания: Автореф. дис.-М., 1965.-16 с.

104. Хотылева Л. В. Селекция гибридной кукурузы. — Минск, 1965.

105. Чапская М. К., Кирпичников В. С. Характеристика роста экстерьера производителей ропшинского (северного) гибридного карпа//Йзв. ГосНИ-ОРХ. 1971. - т. 74-е. 5-11.

106. Шаскольский Д. В. О родственном разведении карпа в промышленныхпрудовых рыбхозах/Яр. ВНИИПРХ. М„ 1954. - т. 7. - с. 22 - 33.

107. Arlati G. Adeguare F'acquacoltura guarandando al mercato futuro//Inform.agr. 1984. - T. 40. - № 37. - p. 39 - 44.

108. Ayles G. B. Relative importance of additive genetic and maternal sourses ofvariations in early survival of young splake hybrids (Salvelinus fontinalis x S. Namaycush)//J. Fish. Res. B. Canada. 1974, 31. - p. 1499 - 1502.

109. Bakos J. Crossbreeding hungarian races of common carp to develop more productive hybrids//FAO Techn. Conf. Aquacult. 1976. - 4 p.

110. Bialowas H., Irnazarow I., Pruszynski Т., Gaj C. The effect of geterosis in inter-line crossing of common carp//Arch. Rybactwa pol. 1997. - vol. 5, fasc. 1. — s. 13-20.

111. Gela D., Kvasnicka P., Linhart O., Frajshans M. Vrcholovi test linia a kricenkukarpa obecnecho Cyprinus carpio L.: Sb. ref. z. 3 Ceske ichtyologicke konf. Vodnany, 1998. - s. 159 - 164.

112. Gela D., Linhart O. Dialelni krizeni v testech rustu a presiti u karpa obecnecho

113. Cyprinus carpio L.)//Bull. VURH Vodnany, 1996. R.32, № 4. - s. 148 -161.

114. Giudice J. J. Growth of a blue-chanel catfish gibrid as compared to its parentalspecies//Progr. Fish. Cult. 1966, 28. - p. 142 - 145.

115. Giudice J. J. Production and comparative growth of three buffalo hibrids//Proc.

116. South-East Ass. Game Comm. 1964, 18. - p. 1 - 13.

117. Hickling C. F. The Malacca Tilapia hibrids//J. Genttics. 1960, 57. - p. 1 - 10.

118. Hulata G., Moav R., Wohlfarth G. The effect of maternal age, relative hatchingtime and density on growth rate of fry in the European and Chinese races on the common carp//J. Fish. Biol. 1976. -№ 6. - p. 499 - 515.

119. Hulata G., Wohlfarth G., Moav R. Genetic differences between the Chineseand European races of the common carp, Cyprinus carpio L. 4. Effects of sexual maturation on growth patterns//.!. Fish. Biol. 1985. - T. 26. - № 2. -p. 95 - 103.

120. Jahnichen H., Fullner G. Aus der Fischereiforschung des Hydrobiologischen1.stituts der Polnischen Akadtmie der Wissenschaften//Zeitschrift Binnen-fischerei DDR. 1990. - T. 37. - № 4. - s. 125 - 134.

121. Klupp R. Zuchterische probleme in der Karpfenzucht/TFisher. Teichwirt.1976. № 8. - s. 91 -94.

122. Mejza Т., Mejza A., Szarowski L. Wstepne obserwacje nad przydatnosciakarpi japonskich do produkcji hybrydow//Gospod. rybna. 1989. - T. 41. -№ 11 - 12.-s. 11 - 12.

123. Moav R. Genetic improvement in aquaculture industry//Advances in aquaculture. 1979. - p. 610-622.

124. Moav R., Hulata G., Wohlfarth G. Genetic differences between the Chineseand european races of the common carp. 1 Analisis of genotype environment interactions for growth rate//Heredity. - 1975. - № 3. - p. 323 - 340.

125. Moav R., Wohlfarth G. Genetic improvement of carp. 1 Theoretical background//Bamidgen. 1960. - № 1. - p. 5 - 16.

126. Moav R., Wohlfarth G. Genetic improvement of yield in carp//FAO Fish. Rep.-1968.-№44.-p. 12-29.

127. Moav R., Wohlfarth G. Two way selection for growth rate in the commoncarp (Cyprinus carpio L)//Genetics. 1976. - № 1. - p. 83 - 101.

128. Moav R., Wohlfarth G., Lahman M. Genetic improviment of carp importedfrom Holland, relative to israeli carp and some crossbred prog-eny//Bamidgeh. 1964. - № 4. - p. 142 - 149.

129. Sahu A. K., Mishra В, K., Pani К. C. On the performance of shoot carp in fishculture operations//Veter. Arh, 1989. T. 59. № 2. - s.87 - 91.

130. Schaperclaus W. Lehrbuch der Teichwirtschaft. 2. Aufl. Berlin - Hamburg.1961.-582 s.

131. Wohlfarth G. W., Moav R. Communal testing, a method of testing the growthof different genetic groups of common carp in earthen ponds//Aquaculture. 1985 - T. 48, № 2 - p. 143 - 157.

132. Zobel H. Entwicklungstendenzen in der Teichwirtschaft der Ungarischen

133. Volksrepublik//Zeitschrift Binnenfischerei DDR. 1976. - № 2. - s. 44 -48.