Рыбоводно-биологическая характеристика промышленных гибридов генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) и карпа

Кидов, Артем Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рыбоводно-биологическая характеристика промышленных гибридов генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) и карпа
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Рыбоводно-биологическая характеристика промышленных гибридов генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) и карпа"

УДК 575:597.554.3

На правах рукописи

КИДОВ Артем Александрович

РЫБОВОДНО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ПРОМЫШЛЕННЫХ ГИБРИДОВ ГЕНЕТИЧЕСКИ МАРКИРОВАННОЙ ЛИНИИ АМУРСКОГО САЗАНА (АСМ) И КАРПА

03. 00. 10. - Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена в лаборатории генетики и селекции ФГУП «Всероссийского научно-исследовательского института пресноводного рыбного хозяйства»

Научный руководитель:

Доктор биологических наук Катасонов В. Я.

Научный консультант:

Доктор биологических наук, профессор Щербина М. А.

Официальные оппоненты:

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Привезенцев Ю. А. Доктор биологических наук Богерук А. К.

Ведущая организация:

ФГУ «Межведомственная ихтиологическая комиссия»

Защита диссертации состоится « 6 » июня 2006 г. в 11°° часов на заседании диссертационного совета Д. 307. 003. 01 при ФГУП «Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства» (ФГУП «ВНИИПРХ») по адресу: 141821, Московская обл., Дмитровский р-н, пос. Рыбное, ВНИИПРХ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИПРХа Автореферат разослан «1А>апреля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Белобородова М. Н.

¿c££/t

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Гибридизация является важнейшим резервом повышения продуктивности сельскохозяйственных животных, включая и рыб.

В карповодстве широкое использование получили гибриды, получаемые от скрещивания культурного карпа с амурским сазаном. Основным ценным свойством этих гибридов является высокая жизнеспособность, особенно четко проявляющаяся при неблагоприятных условиях среды (Кирпичников, 1958; Карпенко, 1966 и др.).

В лаборатории генетики и селекции рыб ВНИИПРХ были осуществлены работы по созданию генетически маркированной линии амурского сазана АСМ (Катасонов и др., 2001; Демкина, 2005), предназначенной для промышленной гибридизации с карпом, имеющую систему маркеров, позволяющих контролировать ее генетическую чистоту.

В связи с подготовкой к апробации нового селекционного достижения потребовалось детальное его исследование и, в первую очередь, определение эффективности скрещивания с карпом.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы было изучение рыбоводно-биологических свойств промышленных гибридов, полученных при скрещивании производителей генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) с карпом. В соответствии с этим в задачи исследований входило:

- дать сравнительную морфологическую характеристику и исследовать показатели плодовитости самок генетически маркированной линии - АСМ;

- провести рыбохозяйственную оценку гибридов, полученных от скрещивания АСМ с карпом;

- изучить особенности проявления гетерозисного эффекта на различных этапах развития и при различных условиях выращивания рыб.

- определить степень устойчивости гибридов к стрессовым факторам.

- исследовать особенности накопления и расхода питательных веществ гибридами в осенний и зимний периоды.

- определить технологические особенности выращивания гибридов.

Научная новизна. Впервые проведено исследование промышленных гибридов, полученных от скрещивания генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) с карпом. Подтверждена высокая эффективность промышленной гибридизации за счет проявления гетерозисного эффекта и определены особенности его проявления на различных этапах развития, а также на фоне различных условий содержания и кормления рыб. Получены новые сведения об устойчивости реципрокных комбина-

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С-Петербург ОЭ 200/йщт У 7(

ций гибридов к воздействию экстремальных факторов. Показана возможность прогнозирования продуктивности и выживаемости гибридов на первом году жизни при помощи физиологических тестов на личинках (активность питания, устойчивость к голоданию и гипотермии) и сеголетках (устойчивость к гипоксии). Выяснены особенности накопления питательных веществ у гибридов и их родительских групп в процессе выращивания и расхода при зимовке.

Результаты выполненных исследований расширяют сведения об эффективности промышленной гибридизации и особенностях проявления гетерозисного эффекта на рыбах.

Практическая значимость. Выявлена высокая эффективность промышленной гибридизации генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) с карпом, позволяющей существенно повысить (в сравнении с карпом) рыбопродуктивность прудов и выход рыб из зимовки. Показана эффективность использованных в работе методов, позволяющих прогнозировать продуктивность рыб на ранних стадиях. Определены технологические особенности выращивания и зимовки гибридов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Апробация. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на коллоквиумах лаборатории генетики и селекции и Ученых советах ФГУП «ВНИИПРХ» (2003-2006 гг.), международной научно-практической конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004), международной научно-практической конференции «Актуальш проблеми аквакультури та рацюнального використання водних 6iopecypcie» (Киев, 2005), конференции молодых ученых (Москва, 2005), международной конференции «Аквакультура и биологические ресурсы» (Астрахань, 2005), международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 2005).

Объем работы. Диссертация изложена на 108 стр. машинописного текста, содержит 8 рисунков и 36 таблиц; состоит из введения, литературного обзора, материала и методики, экспериментальных глав, заключения, выводов и приложений. Библиографический список включает 242 источников, в том числе 21 на иностранных языках.

1. Литературный обзор

Приведены материалы по общим вопросам теории гетерозиса и отражены основные гипотезы проявления гетерозисного эффекта: доминирование и сверхдоминирование (Турбин, 1966; Струнников, 1974; Кирпичников, 1979 и др.).

Отмечено, что в рыбоводстве достигнуты значительные успехи по использованию эффекта гетерозиса (Кирпичников, 1987; Андрияшева,

1971; Катасонов, Гомельский, 1991 и др). Описан гетерозисный эффект, проявляющийся при скрещивании различных видов осетровых (Бурцев, 1983 и др.), сиговых (Волошенко, 1983 и др.), тиляпий (Соколов и др., 1989 и др.) и карповых рыб (Кирпичников, 1979 и др.). Наряду с отечественными исследованиями приведены сведения о зарубежном опыте гибридизации карпа: в Израиле (Wohlfarth, Moav, 1985 и др.), Польше (Bia-lowas, 1997 и др.), Венгрии (Bakos, 1976 и др.).

Особое внимание уделено гибридизации культурного карпа с амурским сазаном (Кирпичников, Берг, 1952; Кирпичников, Лебедева, 1953; Кирпичников, Леви, 1953; Книга, 2006). Отмечено, что карпо-сазановые гибриды по сравнению с карпом обладают высокой выживаемостью и темпом роста, особенно при неблагоприятных условиях выращивания и зимовки (Кирпичников, 1949, 1958, 1967; Кирпичников, Берг, 1952; Бауэр, Богданов, 1952; Кирпичников и др., 1953, 1956).

2. Материал и методика

Исследования проведены в период с 2003 по 2005 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте пресноводного рыбного хозяйства (Московская область, 1 -я зона рыбоводства).

Материалом для исследований послужили производители генетически маркированной линии АСМ и среднерусского карпа (линия ЗУ-НК), а также различные возрастные группы (от личинок до двухлетков) их потомства, включая реципрокные комбинации гибридов: ACM х ЗУ-НК и ЗУ-НК х АСМ.

На Центральную экспериментальную базу ВНИИПРХ личинки амурского сазана были завезены из рыбхоза «Пара» Рязанской области в 1975 году. В условиях рыбхозов амурский сазан прошел несколько поколений воспроизводства.

Работы по генетическому маркированию племенного стада амурского сазана были осуществлены в 1996-1997 гг. (Катасонов и др., 2001). В качестве маркеров были выбраны доминантный ген чешуйного покрова (S) и нулевой аллель гена миогена (Му3а), обычно свойственные амурскому сазану из естественных водоемов (Паавер, 1983). Производители были протестированы по этим генам. Для воспроизводства использовали только гомозиготных производителей - SS, My3sa. В последующем при воспроизводстве производителей также тестировали на «чистоту» с использованием маркерных генов.

В качестве второй группы для скрещиваний использованы производители отводки ЗУ-НК среднерусского карпа (Головинская, 1969; Головинская и др., 1975) с разбросанным типом чешуйного покрова.

Всего было выполнено 2 тура экспериментов (2003-2004 гг. и 2004-2005 гг.). По каждому из них проведена рыбохозяйственная оценка

(в возрасте сеголетков - двухлетков) реципрокных гибридных комбинаций, при сравнении друг с другом и с родительскими формами (рис. 1).

Рисунок 1. Схема проведенных экспериментов

Результаты рыбоводных опытов дополняли данными тестирования молоди (личинок и сеголетков).

В первом туре у сеголетков, годовиков и двухлетков полученных потомств были исследованы также особенности пластического обмена.

Объем исследованного материала представлен в табл. 1.

Таблица 1

Объем исследованного материала__

Общее кол- Количество рыб, шт

Исследования во повтор-ностей 2003 г. 2004 г 2005 г.

А. Родительские группы (сазан АСМ и карп ЗУ-НК)

экстерьерные признаки 3 120 89 40

репродуктивные показатели самок 3 24 22 28

Б. Потомства четырех групп (сазан АСМ, карп ЗУ-НК и их реципрокные гибриды: АСМ х ЗУ-НК и ЗУ-НК х АСМ)

экстерьерные и интерьерные признаки' -сеголетки -годовики -двухлетки

2 2 2 400 400 360 108 78

тестирование личинок, -активное! ь питания -голодание -гипотермия 8 3 5 1600 800 1200 800 1600 1600

тестирование сеголетков -хроническая гипоксия -острая гипоксия -устойчивость к ГХЦГ 4 6 2 240 160 80 240 160 160

пластический обмен (содержание сухого вещества, сырого протеина, сырого жира, золы, энергии в теле рыб разного возраста) -сеголетки до опытов -сеголетки после опытов -годовики -двухлетки 3 3 3 3 360 360 360 160

интенсивность дыхательных движений у зимующих сеголетков 8 240 240 160

рыбоводные опыты -сеголетки -годовики -двухлетки 7 8 4 105093 47583 4080 828 14086 1296

Тестирование личинок. Полученных личинок исследуемых групп тестировали по активности питания (Яржомбек, Лиманский, 1986; Ката-сонов, Дементьев, 1995, 1996; Катасонов, Трифилов, 2002), а также на устойчивость к экстремальным факторам: голоданию и Холодовым шокам (Боброва, Фетисов, 1978).

Активность питания определяли в течение 1-2 суток после перехода личинок «на плав». При тестировании по 100 экз. личинок помещали в чашки Петри с прудовой водой, в которые добавляли избыточное количество сухих яиц артемии салина и периодически (через каждые 2-3

мин.) помешивали пером. Через 30 мин. воду сливали, личинок фиксировали формалином и под бинокуляром просчитывали количество заглоченных ими яиц.

При исследовании устойчивости к Холодовым шокам в тазики с прудовой водой (^=20-21°С) объемом 1 л. помещали по 100 шт. личинок исследуемых групп, после чего, добавляя лед, температуру воды резко (в течение 2-3 мин.) доводили до +8°-10°С и после 10-ти минутной экспозиции поднимали до исходных значений. Через 12 ч. просчитывали число выживших особей.

При оценке устойчивости к голоданию по 300 шт. личинок разных групп помещали в тазики с прудовой водой объемом 5 л. Через 15 сут. выдерживания без пищи просчитывали количество выживших особей.

Тестирование сеголетков Сеголетков карпо-сазановых гибридов и их родительских форм тестировали по устойчивости к острой и хронической гипоксии (Катасонов, Гмыря, 1986; Катасонов и др., 2000; Ката-сонов, Трифилов, 2002), а также раствору (60 мг/л) гексахлорциклогекса-на (ГХЦГ) (Симонов, 1984; Симонов, Илясов, 1986; Симонов, Илясов, 1993; Илясов, Симонов, 1997).

При исследовании устойчивости к острой гипоксии рыб помещали в небольшие (8-10 л.) сосуды с прудовой водой при относительно высокой плотности посадки, добиваясь тем самым резкого снижения содержания кислорода в воде, приводившего через 30-40 мин. к 50%-ной гибели рыб от асфиксии.

При изучении воздействия хронической гипоксии опыты проводили в емкостях большего объема (300 л). При этом плотность посадки рыб рассчитывали таким образом, чтобы получить 50%-ную гибель рыб через 4-6 ч. экспозиции

При исследовании пластического обмена определяли содержание в теле сухого вещества, сырого протеина, сырого жира, углеводов, золы и валовой энергии. Анализы выполнены в отделе НТЦ «Аквакорм» ВНИ-ИПРХ по стандартным методикам (Щербина, 1983, 1985).

При проведении рыбоводных опытов применяли общепринятую технологию выращивания в летний период (Федорченко и др., 1985) и зимовки (Щербина, 1976).

Обработку и анализ рыбоводных данных осуществляли по стандартным методикам, включая в себя расчет гетерозисного эффекта при выращивании гибридов (Катасонов, Черфас, 1986), и интегрального показателя рыбоводной оценки - -1р (Катасонов, Поддубная, 2001):

1р=2г|(,/п; где: (1)

ЕЛо)- сумма нормированных отклонений по учитываемым признакам;

n - число этих признаков.

3. Содержание и результаты исследований 3.1. Исследование морфологических и биологических особенностей 3.1.1. Характеристика родительских групп 3.1.1.1. Экстерьерные показатели. Значения индексов упитанности (Ку), относительной большеголовости (С/1) и обхвата (O/l) тела у карпа ЗУ-НК существенно превышают показатели амурского сазана АСМ (табл. 2)

Таблица 2

Сравнительная характеристика экстерьера производителей генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) и карпа (отводка ЗУ-НК)

Возраст и пол рыб

Показате- 3+ (смесь 4+ 5+ 6+

ли* самок и самцов) самки самцы самки самцы самки

Сазан АСМ

Средняя 1358,0 1600,0 ± 1348,0± 2218,8± 1744,0± 2303,7±

масса, г ±44,84 298,2 289,6 406,3 461,8 338,1

Ку,% 2,32+ 1,76+ 1,78± 2,00± 1,67+ 1,93±0,14

0,02 0,17 0,18 0,15 0,10

O/l, % 74 5± 70,9± 67,1 + 69,5± 66,3± 67,4±2,26

0,86 2,19 2,14 2,18 1,47

С/1, % 22 9± 22,5± 21,7+ 22,5+ 22,3± 21,1±1,87

0,14 0,48 0,56 0,61 0,72

Карп ЗУ-НК

Средняя 1330,0 2407,0± 2255,0± 3592,0± 3016,7± 4221,7±

масса, г ±28,86 235,0 233,6 431,0 250,0 368,6

Ку,% 2,79± 2,73+ 2,72± 2,61± 2,53± 2,66±0,!2

0,03 0,13 0,15 0,18 0,16

O/l, % 83 0+ 85,6± 84,9+ 82,1± 79,8± 81,8±2,16

0,55 2,07 1,86 1,86 2,88

СЛ, % 26,0± 24,5± 24,6+ 24,8± 25,4± 25,3+0,80

0,19 0,57 0,55 0,55 0,78

*) Обозначение показателей экстерьера (индексов)' Ку - отношение массы тела к кубу длины тела, выраженное в %; O/l - отношение обхвата тела к длине тела в %; С/1 - отношение длины головы к длине тела в %.

С возрастом форма тела рыб форма тела рыб удлиняется, что особенно заметно у сазана.

3.1.1.2. Репродуктивные показатели самок. Сравнительная оценка репродуктивных признаков самок генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) и племенной отводки среднерусского карпа ЗУ-НК проведена в период нерестовых кампаний 2003, 2004 и 2005 гг. (табл. 3).

Как и следовало ожидать, самки сазана (АСМ) по плодовитости существенно уступали карпу. Абсолютная рабочая плодовитость составляла, в среднем за 3 года исследований, у первых 171 тыс. шт., против 379 тыс. шт. у вторых. Несколько ниже (на 34%) у сазана была и относительная плодовитость.

Таблица 3

Показатели плодовитости самок генетически маркированной ли-

нии сазана (АСМ и карпа ЗУ-НК

Показатель Год нерестовой кампании Группа рыб

сазан АСМ карп ЗУ-НК

Масса икры от одной самки, г 2003 236,3 371,9

2004 154,7 523,7

2005 259,5 . 579,6

Абсолютная рабочая плодовитость, тыс шт * 2003 183,4 305,3

2004 128,7 409,0

2005 201,9 422,5

Выживаемость эмбрионов за период инкубации, % 2003 87,0 28,0

2004 81,0 84,0

2005 90,5 86,3

Кол-во эмбрионов на 1 самку, тыс шт * 2003 159,6 85,4

2004 104,2 343,6

2005 132,7 364,6

*) по отмеченным показателям различия между группами рыб статистически достоверны

Выживаемость икры за период инкубации у сазана была выше, чем у карпа. Однако, в связи с низкой плодовитостью самок сазана, выход полученных от них эмбрионов оказался существенно ниже (в среднем в 2 раза), чем у карпа.

3.1.2. Характеристика потомства 3.1.2.1. Экстерьерные и интерьерные показатели. Как и у родительских групп, в полученных потомствах (табл. 4) сазан АСМ по сравнению с карпом имел более прогонистое тело и относительно небольшую голову, как это обычно свойственно сазану. Рыбы гибридных комбинаций занимали промежуточное между родительскими группами положение, причем гибрид АСМ х ЗУ-НК характеризовался «более карповым» экстерьером.

Приспособленный к питанию искусственными кормами карп обладал на 30% более длинным кишечником (In/1), чем сазан, что согласуется с литературными данными (Попова, 1971; Катасонов, Черфас, 1986). Гибриды по значению этого показателя занимали промежуточное положение, уклоняясь в сторону материнской формы.

Таблица 4

Морфологическая характеристика двухлетков гибридов и их ро-_дительских групп_

Показатели* Группы рыб

гибрид АСМ х ЗУ-НК гибрид ЗУ-НК х АСМ карп ЗУ-НК сазан АСМ

2004 2005 2004 2005 2004 2005 2004 2005

Масса тела, г 370,0± 23,1 507,2± 69,6 394,0± 34,5 500,4+ 30,6 280,0+ 12,9 554,6± 74,1 329,0± 21,5 365,8+ 40,6

Длина тела (1), см 24,4± 0,50 27,0± 1,08 25,0± 0,62 27,9± 2,60 22,2± 0,43 26,2± 1,00 24,2± 0,56 25,1± 0,84

Ку, % 2,55± 0,12 2,54± 0,08 2,52+ 0,23 2,29± 0,36 2,56+ 0,28 3,08± 0,14 2,32± 0,11 2,33+ 0,08

0/1, % - 81,76 ±1,50 - 79,24± 5,13 - 91,27+ 2,32 - 77,89± 1,55

1п/1, % 205,0± 5,36 210,0± 39,0 215,0± 5,04 214,± 17,00 225,0± 9,81 262,0± 21,0 195,0+ 5,54 181,0± 20,0

Плавательный пузырь >Л, % 0,93+ 0,06 0,83+ 0,08 0,87± 0,06 0,88± 0,07 1,02+ 0,08 1,14± 0,12 0,72+ 0,08 0,81 + 0,05

*) Обозначение признаков экстерьера - см. примечания к табл 2

Описанное в литературе (Головинская, 1973) различие между сазаном и карпом по соотношению длины передней и задней камер плавательного пузыря (1„/13) отмечено и в наших исследованиях. У рыб карповой группы относительно большую длину имела передняя камера, а у сазана - задняя. Гибридные двухлетки по этому признаку уклонялись в сторону значений сазана.

3.1.2.2. Тестирование личинок. Опытные группы личинок тестировали по активности питания. Помимо этого определяли их устойчивость к голоданию и Холодовым шокам. С учетом данных тестирования личинок рассчитывали интегральный показатель их качества (J„) (табл. 5).

Наибольшей активностью питания обладали личинки сазана, которые по значению этого показателя в среднем в 1,7 раз превышали гибридов и в 2,7 раз - карпа. Среди гибридов несколько лучшие результаты имели личинки ACM х ЗУ-НК.

Результаты тестирования по активности питания в общих чертах соответствовали данным опытов по устойчивости личинок к голоданию. Наиболее высокую выживаемость имела гибридная комбинация ACM х ЗУ-НК, превосходя даже сазана, что, по-видимому, связано с проявлением фоне гетерозисного эффекта. Карп и его гибрид ЗУ-НК х АСМ проявили низкую устойчивость к данному фактору.

Таблица 5

Результаты тестирования личинок гибридов и их родительских _ групп_

Группа рыб

Тесты гибрид АСМ х ЗУ-НК гибрид ЗУ-НК х АСМ карп ЗУ-НК сазан АСМ

Активность питания, среднее 2,34 2,30 1,45 3,90

шт/экз Ла -0,154 -0,194 -1,026 1,373

Выживаемость при среднее 37,3 2,3 1,3 26,0

голодании, % Лг 1,153 -0,808 -0,864 0,520

Выживаемость при среднее 57,3 7,33 6,67 76,7

гипотермии (10°С), % Л* 0,970 -0,863 -0,863 0,755

^=(Ла+Лг+Л>)/3» 0,656 -0,622 -0,918 0,883

*) ¡„ (индекс качества личинок) - среднее значение нормированных-отклонений по исследованным тестам- активности нигания (т|а), устойчивости к голоданию (т|г) и гипотермии (т|х)

В опытах по определению устойчивости личинок исследуемых групп к холодовым шокам (гипотермии) сравнительно высокую устойчивость проявил амурский сазан и его гибрид ACM х ЗУ-НК. Наименьшая устойчивость оказалась у карпа; близко к нему по этому признаку был гибрид ЗУ-НК х АСМ. Таким образом, по этому тесту явно проявился эффект матроклинии.

В целом, по совокупности тестов, наиболее высокими показателями качества личинок (.)„) отличаются сазан АСМ и его гибрид ACM х ЗУ-НК, за ними следует карпо-сазановый гибрид ЗУ-НК х АСМ. «Чистый» карп занимает последнее место.

3.1.2.3. Тестирование сеголетков. Сеголетков тестировали по устойчивости к острой и хронической гипоксии, а также по устойчивости к воздействию раствора (60 мг/л) гексахлорциклогексана (ГХЦГ).

Результаты опытов приведены в табл. 6.

При быстром снижении содержания кислорода (острая гипоксия) и воздействии раствора ГХЦГ (60 мг/л) более устойчивым оказался карп (выживаемость 82,3 и 69,0% соответственно), значительно чувствительнее к воздействию этих стрессфакторов был сазан АСМ (42,3 и 32,0%). Гибриды проявили промежуточный характер, причем в опытах по острой гипоксии четко прослеживается эффект матроклинии. Данные по гибриду АСМ х ЗУ-НК и амурскому сазану достоверно отличались от карпа и другой гибридной комбинации (ЗУ-НК х АСМ).

Таблица 6

Результаты тестирования сеголетков гибридов и их родительских _групп_

Тест Группа рыб

гибрид АСМ х ЗУ-НК Гибрид ЗУ-НК х АСМ Карп ЗУ-НК сазан АСМ

Выживаемость при хронической гипоксии, % среднее 61,0 41,5 18,0 78,5

Ч хг 0,433 -0,317 -1,221 1,105

Выживаемость при острой гипоксии, % среднее 33,3 61,3 82,3 42,3

Т|ог -0,989 0,299 1,265 -0,575

Устойчивость к ГХЦГ, % среднее 50,0 51,0 69,0 32,0

Лгхцг -0,033 0,033 1,224 -1,224

Противоположные результаты были получены при воздействии на молодь хронической гипоксии (медленном снижении кислорода). Наиболее устойчивым был сазан, более чувствителен к этому фактору карп. Реципрокные гибриды (ACM х ЗУ-НК и ЗУ-НК х АСМ) показали промежуточный по сравнению с родительскими группами результат. Различия между всеми группами по этому тесту были достоверны. При этом, как и по устойчивости к острой гипоксии, четко проявился матроклинный эффект.

3.1.2.4. Исследование пластического обмена. В 2004-2005 гг. проведены исследования по оценке пластического обмена гибридов генетически маркированной линии сазана (АСМ) с карпом (ЗУ-НК) и их родительских форм при различных условиях питания в осенний период.

В доопытный период сеголетков исследуемых групп выращивали в отдельных прудах в близких условиях. Рыб в этот период кормили обычными комбикормами рецепта К-110.

В начале сентября было заложено два варианта опытов с различными условиями питания рыб. В одном из них рыб кормили специальным, разработанным в отделе НТЦ «Аквакорм» ВНИИПРХ, комбикормом. Во втором (контроль) рыб не кормили, то есть они питались только естественной пищей. Длительность опытов по кормлению составила 40 дней.

После осеннего облова предварительно помеченных подрезанием плавников групп рыб объединили и посадили на зимовку в 2 пруда. В последующем — весной, их также совместно посадили на выращивание в 2 нагульных пруда.

Предзимнее кормление рыб как в опытный период, так и в последующем, благоприятно отразилось на приросте и выживаемости всех групп (табл. 7).

Таблица 7

Влияние предзимнего кормления сеголетков на рыбоводные результаты __выращивания и зимовки рыб_

Генетические группы рыб Выживаемость рыб, % Прирост продукции, кг/га

сеголетки годовики двухлетки сеголетки двухлетки

за опытный период всего за вегетацию

Вариант 1 (ко| ^мление рыб комбикормом

Гибрид АСМ х ЗУ-НК 86,2 78,3 87,5 350,2 1480 123

Гибрид ЗУ-НК х АСМ 80,4 77,7 93,2 465,4 1780 127

Карп ЗУ-НК 93,0 59,4 79,0 348,6 1510 83,5

Сазан АСМ 52,8 77,7 79,5 573,7 1570 113

среднее 78,1 73,3 84,8 434,5 1590 108,6

Вариант 2 (без кормления)

Гибрид АСМ х ЗУ-НК 65,5 75,4 81,8 200,9 1130 113

Гибрид ЗУ-НК х АСМ 63,0 69,4 73,5 184,9 1090 102

Карп ЗУ-НК 40,1 59,0 53,3 266,1 1070 71,5

Сазан АСМ 65,1 78,0 90,9 325,6 1350 111

среднее 58,4 70,5 74,9 244,4 1160 99,4

В химическом составе тела различных генетических групп рыб (табл. 8) наблюдались определенные отличия уже в начале опытов.

Таблица 8

Содержание сырого жира (%) и энергии (кДж/100 г массы) в теле рыб

Генетические группы рыб Содержание сырого жира, % Содержание энергии, кДж

I*1 | 2 | 3 | 4 1 | 2 | 3 | 4

Вариант 1 (кормление рыб комбикормом)

Гибрид АСМ х ЗУ-НК 5,4 5,8 5,6 11,7 548 594 550 846

Гибрид ЗУ-НК х АСМ 5,4 5,3 5,1 11,3 558 577 527 809

Карп ЗУ-НК 4,6 5,4 3,7 11,2 521 563 460 821

Сазан АСМ 4,6 5,4 4,6 10,8 527 579 507 809

среднее 5,0 5,5 4,8 11,3 539 578 511 821

Вариант 2 (бе; кормления)

Гибрид АСМ х ЗУ-НК 5,2 3,4 3,6 9,3 536 459 498 742

Гибрид ЗУ-НК х АСМ 5,1 3,5 2,8 7,4 545 481 431 649

Карп ЗУ-НК 4,5 3,1 2,8 7,2 515 436 418 641

Сазан АСМ 4,6 3,7 3,3 7,8 532 492 451 688

среднее 4,9 3,4 3,1 7,9 532 467 450 680

*) 1 - перед началом опытов; 2 - в конце опытов; 3 - после зимовки; 4 - выращенные двухлетки

У гибридов содержание в теле липидов, было выше в среднем на 15%, чем у родительских форм. Соответственно различались и показатели энергии, которые у гибридов были в среднем выше на 4%.

Разные условия питания сеголетков опытного и контрольного вариантов в предзимний период привели к существенным различиям между ними и по химическому составу тела: рыбы, получавшие в осенний период комбикорм, содержали в теле жира на 62% больше, чем контрольные группы. Особенно существенными различия (на 74%) оказались по карпу, наименее всего (46%) - по сазану.

Различия по содержанию в теле рыб липидов и энергии сохранились и после зимовки. Карп отличался от остальных групп меньшим содержанием жира и энергии. Особенно низким был их уровень в варианте 2 - при отсутствии кормления сеголетков в предзимний период, что, по-видимому, и обусловило пониженную выживаемость этих рыб.

Таким образом, ухудшение условий питания особенно сильно отразилось на карпе, который по биохимическим показателям существенно уступил всем остальным группам. По-видимому, это связано с тем, что карп по сравнению с сазаном и его гибридами обладает более низкой поисковой способностью и в меньшей степени может удовлетворять свои потребности за счет естественной пищи (Катасонов, Черфас, 1986).

3.2. Рыбохозяйственная оценка гибридов

Для оценки рыбохозяйственных качеств реципрокных комбинаций карпо-сазановых гибридов в сравнении друг с другом и родительскими формами (сазаном АСМ и карпом ЗУ-НК) были проведены два тура экспериментов (2003-2004 гг. и 2004-2005 гг.). В каждом из них были выращены сеголетки, проведена зимовка и выращены двухлетки.

3.2.1. Эмбриональное развитие. Преимущество гибридов перед карпом отчетливо проявилось уже на эмбриональной стадии (табл. 9): выход эмбрионов в среднем за три года был по сравнению с карпом, больше на 37% (у комбинации ACM х ЗУ-НК) и 24% (ЗУ-НК х АСМ).

Сазано-карповые гибриды (АСМ х ЗУ-НК) имели, также как и сазан, высокую выживаемость эмбрионов. Однако, в связи с более высокой плодовитостью самок карпа, количество эмбрионов, полученных в расчете на 1 самку у карпо-сазановых гибридов было гораздо (примерно в 2 раза) больше.

Таблица 9

Результаты получения потомства гибридов и их родительских групп

Показатель

Год нерестовой кампании

Группа рыб

гибрид

АСМх ЗУ-НК

гибрид ЗУ-НК х АСМ

сазан АСМ

карп ЗУ-НК

Количество заложенной на инкубацию икры (в среднем от 1 самки), тыс шт

2003

183,4

305,3

2004

128,7

409,0

2005

201,9

422,5

среднее

171,3

378,9

183,4

128,7

201,9

1713

305,3

409,0

422,5

378,9

2003

91,3

Выживаемость эмбрионов, %

70,7

2004

80,0

85,0

2005

88,5

89,8

среднее

86,6

81,8

87,0

81,0

90,5

86,2

28,0

84,0

86,3

66,1

2003

Выход эмбрионов на 1 самку, тыс шт

167,4

215,8

2004

103,0

347,7

2005

178,7

379,4

среднее

149,7

314,3

159,6

104,2

132,7

132,2

85,4

343,6

364,6

264,4

3.2.2. Выращивание сеголетков. Сеголетков выращивали в прудах раздельно по группам, в трехкратной повторности. По итогам двух лет исследований сеголетки АСМ проявили более высокие, чем остальные группы, рыбоводные показатели (табл. 10).

Таблица 10

Результаты выращивания сеголетков гибридов и их родительских групп в

Группа рыб Выживаемость рыб, % Рыбопродуктивность, кг/га

2003 г. 2004 г среднее 2003 г 2004 г среднее

Гибрид АСМ х ЗУ-НК 75,9 73,2 74,6 1433 1257 1348

Гибрид ЗУ-НК х АСМ 70,5 52,7 61,6 1370 1345 1363

Карп ЗУ-НК 45,8 53,5 49,7 1223 1123 1173

Сазан АСМ 70,3 65,2 67,8 1477 1353 1418

На последнем месте по выживаемости рыб и рыбопродуктивности прудов был карп. Реципрокные комбинации гибридов заняли промежуточное положение, при этом более высокая выживаемость отмечена у гибридной комбинации АСМ х ЗУ-НК.

3.2.3. Зимовка рыб. Выращенные группы сеголетков были помечены (путем подрезания разных плавников) и совместно посажены на зимовку. Опыты (табл. 11) проводили в зимовальных прудах и лотках цеха.

Как и в опытах по выращиванию сеголетков, при зимовке в прудах сазан и его гибриды показали более высокую выживаемость (в среднем на 17,2%), чем карп.

Таблица 11

Сравнительные результаты зимовки сеголетков гибридов и их родитель-

ских групп в прудах и лотках

Группа рыб, % Выживаемость рыб, %

2003/04 гг 2004/05 гг среднее

I* | 2 1 1 _2________

Зимовальные пруды:

Гибрид АСМ х ЗУ-НК 65,0 88,7 77,2 87,1 79,5+5,46

Гибрид ЗУ-НК х АСМ 61,4 85,7 86,0 78,7 77,9±5,77

Карп ЗУ-НК 40,7 77,7 70,4 84,8 68,4±9,69

Сашн АСМ 66,7 89,0 82,7 94,6 83,2+6,03

Лотки зимовального цеха:

Гибрид АСМ х ЗУ-НК 82,0 84,0 94,0 50,0 77,5+9,54

Гибрид ЗУ-НК х АСМ 60,0 72,0 82,0 54,0 67,0+6,24

Карп ЗУ-НК 86,0 88,0 97,0 65,0 84,0±6,77

Сазан АСМ 70,0 85,0 87,0 46,0 72,0±9,46

*) цифрами обозначены номера повторностей

Неожиданными оказались результаты, полученные при содержании исследуемых групп в лотках зимовального цеха. В отличие от зимовки в прудах, при содержании в зимовальном цехе карповая молодь имела существенные преимущества (в среднем на 16,4%) по выживаемости перед рыбами других групп.

Полученные данные, на первый взгляд, противоречат широко распространенному мнению (Кирпичников, 1949, 1958, 1967; Кирпичников, Берг, 1952; Бауэр, Богданов, 1952; Кирпичников и др., 1953, 1956; Щербина, 1976) об относительно высокой зимостойкости сазана и его гибридов по сравнению с карпом. Такой феномен, по нашему мнению, связан с большей подверженностью этих рыб к воздействию различных стрессов, неизбежных при содержании рыб в цеху (пересадка, сортировка, обработка рыб лекарственными препаратами, шумовые эффекты и т. д.).

Следует отметить, что молодь карпа при содержании в зимовальном цехе ведет себя спокойнее сазана и его гибридов, что заметно при сравнении интенсивности движений их жаберных крышек (табл. 12).

Высокая интенсивность дыхания у молоди сазана и его гибридов, по-видимому, способствовала повышенным энергетическим затратам у этих рыб, что обусловило худшие, по сравнению с карпом, результаты зимовки в лотках цеха.

Таблица 12

Интенсивность движения жаберных крышек у молоди _ исследуемых групп_

Группа рыб Интенсивность движения жаберными крышками в мин.

2003 г 2004 г 2005 г среднее

Гибрид АСМ х ЗУ-НК 45,1±2,07 47,4± 1,25 39,8+1,42 44,1

Гибрид ЗУ-НК х АСМ 45,8+1,72 53,6+1,30 42,6± 1,56 47,3

Карп ЗУ-НК 39,7±2,16 33,5+1,17 33,0±1,08 35,4

Сазан АСМ 48,6±2,64 42,5±1,48 39,2±1,73 43,4

3.2.4. Выращивание двухлетков. Было проведено два тура исследований (табл. 13).

В первом туре (2004 г.) после весеннего облова годовиков исследуемых групп, помеченных разными метками (подрезанием плавников) поместили для дальнейшего выращивания совместно в 2 пруда площадью 0,15 га каждый. Во избежание зарастания меток, затрудняющего идентификацию рыб разных групп, обловы прудов проводили раньше обычного срока - в середине августа, в связи с чем средняя масса и, соответственно, общий прирост выловленных двухлетков были относительно невысокими.

Таблица 13

Результаты выращивания двухлетков карпо-сазановых гибридов и

их родительских групп (усредненные данные по двум прудам)

Группа рыб Ср. масса рыб, i ки* Выживаемость рыб, % Прирост продукции, кг/га

при посадке при облове

1. Совместная посадка (2004 г.)

Гибрид АСМ х ЗУ-НК 27,3 315,6 0,1136 84,9 236

Гибрид ЗУ-НК х АСМ 28,1 313,3 0,1126 83,3 229

Карп ЗУ-НК 34,8 256,0 0,0921 66,2 155

Сазан АСМ 40,5 312,6 0,1003 85,2 224

2. Раздельная посадка (2005 г.)

Гибрид АСМ х ЗУ-НК 17,4 510,0 0,1616 83,6 1825

Гибрид ЗУ-НК х АСМ 17,0 464,5 0,1546 84,4 1772

Карп ЗУ-НК 28,5 567,4 0,1562 63,4 1625

Сазан АСМ 20,2 444,5 0,1468 72,8 1354

*) коэффициент массонакопления (Баранов, Резников. 1978)

В опытах четко проявились хозяйственно ценные качества гибридных рыб: по приросту продукции они, в среднем, превосходили сазана и карпа на 4 и 50,3% соответственно. Карпы приросли хуже, чем двухлетки других групп.

Определенное негативное влияние на рост карпа могло оказать присутствие в пруду чешуйчатых особей (сазана и его гибридов), отличающихся обычно повышенной конкурентоспособностью по сравнению с разбросанными карпами (Катасонов, Черфас, 1986; Цветкова, 1971, 1972, 1974, 1976, 1979; Круглов, 2003; Moav, 1968). По-видимому, немаловажное значение имел также ранний срок проведения облова (середина августа), не позволивший полностью реализовать продукционные возможности карповой группы.

Во втором туре (2005 г.) опытов рыбы разных групп после весеннего учета были высажены раздельно.

Как и в предыдущем туре, выживаемость двухлетков сазана АСМ и его гибридов (в среднем 84,0%) по сравнению с карпом была достаточно высокой. У гибридов, особенно у комбинации ACM х ЗУ-НК, относительно высоким был и темп роста. В связи с этим сравнительно высокой оказалась и продуктивность гибридов: в среднем 1770 кг/га у скрещивания ЗУ-НК х АСМ и 1820 кг/га у реципрокной комбинации (АСМ х ЗУ-НК). Сазан АСМ на втором году резко замедлил рост, что соответственно отразилось на величине продуктивности этих рыб. Карп в этом опыте, хотя и уступил по выживаемости сазану, но в связи с более быстрым ростом, имел относительно высокую продуктивность.

3.2.5. Оценка гетерозисного эффекта. По обеим комбинациям гибридов гипотетический гетерозисный эффект (по сравнению со сред-нердительскими значениями) в среднем по двум турам экспериментов оказался положительным (табл. 14). Значения конкурсного гетерозиса (по сравнению с лучшей родительской группой) в большинстве случаев были отрицательными.

Таблица 14

П1Л !ЛП 11 т ы пя и и и ы чиилшгр н ппипау ГТТЙПИПЛИ*

Группа рыб Оценка гетерозиса Гетерозис, %

выращивание сеголетков зимовка в прудах выращивание двухлетков

по выживаемости по р/продукт ивности прудов по выживаемости по вы- жи-ваемо-сти по про-дук-тивно-сти

Гибрид АСМ х ЗУ-НК гипотетический 26,9 4,5 5,5 17,4 24,8

конкурсный 10,2 -10,1 -4,3 7,2 12,5

Гибрид ЗУ-НК х АСМ гипотетический 4,7 5,1 3,6 21,8 18,0

конкурсный -18,9 -3,9 -6,6 11,4 6,1

*) усредненные данные по двум турам опытов

Аналогичная ситуация оказалась и по зимостойкости рыб. Явное преимущество гибридов в сравнении с родительскими формами проявилось только на второй год выращивания.

3.2.6. Расчет интегрального показателя рыбоводной оценки. В табл. 15 приведены данные по интегральному показателю продуктивности и^, позволяющему сравнивать разные группы рыб по совокупности учитываемых хозяйственно-ценных признаков в разном возрасте (Катасонов, Поддубная, 2002).

Таблица 15

Характеристика исследуемых групп рыб по совокупности хозяйственно-

ценных признаков (усредненные данные по двум турам опытов)

Группа рыб Нормированные отклонения по хозяйсгвенно-ценным показателям Интегральный показатель, h *

по выходу эмбрионов на 1 самку (Лэмб) по продуктивности сеголетков <Л«г) по выходу из зимовки (Лз»") по продуктивности двухлетков (Т1д„™)

Гибрид ЗУ-НК х АСМ 1,122 0,338 0,106 0,607 0,568

Гибрид АСМ х ЗУ-НК -0,741 0,213 0,358 0,858 0,172

Сазан АСМ -0,939 0,884 0,941 -1,374 -0,488

Карп ЗУ-НК 0,557 -1,435 -1,405 -0,090 -0,593

=(Лэмб + Лсег + Лзим + Лявухл У4; ГЖ Пэмб, Псе, , Г|зим , Г)дауи1 - ВвЛИЧИНа СООТВеТСТвующих рыбоводных показателей, выраженная в нормированных отклонениях

Наиболее высокое значение интегрального показателя оказалось у гибрида ЗУ-НК х АСМ, на втором месте - другая гибридная комбинация (АСМ х ЗУ-НК). Рыбы родительских групп (особенно карп) существенно отстали от гибридов.

Заключение

Как показали исследования, по морфологии, комплексу рыбо-водно-биологических признаков, а также по проявлению гетерозисного эффекта при скрещивании с карпом генетически маркированная линия -АСМ близка к обычному амурскому сазану.

Характерно, что преимущество гибридов проявляется уже в раннем возрасте. Личинки, полученные от скрещивания производителей АСМ с карпом имели более высокую устойчивость к стрессовым факторам и обладали повышенной активностью питания. Особенно четко эти различия проявились при неблагоприятных условиях, приведших в экс-

перименте к почти полной гибели личинок «чистого» карпа, в то время как определенная часть гибридов все же сохранилась.

В опытах на сеголетках гибриды по продуктивности явно преобладали над карпом, что было связано, прежде всего, с пониженным выходом последних. В то же время по сравнению с другой родительской формой - сазаном АСМ, в связи с их высокой выживаемостью и относительно хорошим ростом последних, на этой стадии преимущества гибридов не выявлено.

На втором году выращивания темп роста сазана АСМ существенно снизился. Гибриды в этом случае по продуктивности начали обго-; нять обе родительские формы, что привело к проявлению ге1ерозисного

эффекта.

В отношении зимостойкости получены противоречивые, на пер-( вый взгляд, результаты. При прудовом содержании выход из зимовки у

гибридов, как и у сазана АСМ, был довольно высокий. Однако, при содержании в бассейнах зимовального цеха наиболее высокая выживаемость оказалась у карпа.

Проведенными опытами показано, что гибриды по сравнению с карпом перед зимовкой более интенсивно накапливают запас питательных веществ, который они более экономично расходуют в период зимовки, что, по-видимому, обуславливает относительно большую их зимостойкость. Существенные различия в запасе питательных веществ перед зимовкой наиболее четко проявляются при недостаточном питании рыб в осенний период.

Более низкая выживаемость по сравнению с карпом у гибридов и сазана АСМ при бассейновом содержании в зимний период, по-видимому, связана с большей подверженностью этих рыб к стрессам, обусловленным присутствием человека. О повышенной стрессируемости сазана и его гибридов свидетельствует более высокая интенсивность движений жаберных крышек. Повышенная интенсивность дыхания приводит к существенному расходу запаса питательных веществ, что обуславливает более высокий отход этих рыб в период зимовки.

' Интересной особенностью гибридов (как и сазана) является их

большая чувствительность к таким неблагоприятным факторам, как острый дефицит кислорода и повышенное содержание в воде хлорорганиче-■» ских веществ (ГХЦГ). В процессе одомашнивания культурный карп, по-

видимому, был вынужден приспособиться к ним. В то же время при менее остром воздействии вредного фактора, как например при хронической гипоксии (медленном снижении содержания кислорода), гибриды оказываются более жизнеспособными, что связано, очевидно, с их более высокой адаптационной способностью.

Таким образом, проведенные исследования подтвердили, что гибриды от скрещивания карпа и сазана АСМ, как правило, обладают более высокой жизнеспособностью, что обусловливает повышенную продуктивность этих рыб по сравнению с карпом. Однако при определенных условиях, например, при возникновении острого дефицита кислорода или существовании угрозы залпового сброса в водоем каких-либо загрязнений гибриды могут терять это преимущество и уступать карпу. Следует также осторожно относиться к использованию гибридов при организации зимовки в условиях бассейнового содержания.

Выводы и рекомендации

1. По комплексу морфологических признаков, особенностям проявления гетерозисного эффекта при скрещивании с карпом и другим биологическим свойствам генетически маркированная линия амурского сазана АСМ близка к обычному амурскому сазану.

2. На первом году выращивания гибриды сазана АСМ с карпом имеют относительно высокие показатели темпа роста и выживаемости, существенно превосходя по ним карпа.

3. Гетерозисный эффект у гибридов проявляется уже на ранних стадиях онтогенеза, начиная с личинок. По сравнению с карпом гибридные личинки имеют более высокую устойчивость к экстремальным факторам и повышенную активность питания.

4. Повышенная жизнеспособность гибридов сохраняется и в дальнейшем при зимовке в прудах и выращивании двухлетков. Рыбопродуктивность нагульных прудов с гибридами в опытах оказалась в среднем на 10,7% выше, чем у карпа.

5. О высокой жизнеспособности гибридов свидетельствует также повышенная их устойчивость к хронической гипоксии.

6. По сравнению с карпом гибриды (особенно комбинация АСМ х ЗУ-НК) перед зимовкой накапливают больше сырого жира и энергии в теле и более экономно их расходуют в период зимовки в прудах, что обусловливает их лучшую сохранность. Преимущество гибридов в этом отношении наиболее четко проявляется при ограниченном питании рыб: при отсутствии подкармливания рыб осенью комбикормом, а также при неблагоприятных условиях зимовки.

7. При зимовке в бассейнах зимовального цеха гибриды проявляют более низкую выживаемость по сравнению с карпом, что связано с повышенной их стрессируемостью, неизбежной при проведении в цеху технологических операций: лечебно-профилактической обработки рыб, их контрольном взвешивании, пересаживании и т. п.

8. В условиях бассейнового содержания гибриды по сравнению с карпом имеют повышенную интенсивность дыхания, что, по-видимому,

приводит к более быстрому расходу накопленных с осени питательных веществ и как следствие этого - повышенной гибели.

9. При быстром снижении содержания кислорода (острая гипоксия), а также воздействии хлорорганических загрязнений гибриды проявляют повышенную гибель по сравнению с карпом, что обусловлено, по-видимому, адаптацией последнего к этим факторам в процессе одомашнивания.

10. По большинству морфологических и физиологических показателей гибриды проявляют промежуточное между родительскими формами наследование. По активности питания личинок, устойчивости их к голоданию и Холодовым шокам, выживаемости сеголетков и годовиков после воздействия гипоксии, относительной длине кишечника установлен эффект матроклинии.

11. Из двух групп реципрокных гибридов для промышленного использования наибольший интерес представляет карпо-сазановый гибрид в связи с высокой плодовитостью его материнской формы - культурного карпа.

12. Не рекомендуется использовать гибридов генетически маркированной линии амурского сазана с карпом в хозяйствах, где возможен залповый сброс в водоисточник загрязнений или проводится зимовка в зимовальных комплексах.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Катасонов В. Я., Кидов А. А. Сравнительная оценка стрессу-стойчивости молоди карпо-сазановых гибридов и их родительских форм // Тез. докл. междунар. конф. «Современные проблемы физиологии и биохимии водных оганизмов». - Петрозаводск, 2004. - С. 63.

2. Щербина М. А., Кидов А. А. Особенности пластического обмена у молоди сазано-карповых гибридов и их родительских форм в зависимости от условий питания в осенний период // Тез. докл. междунар. конф. «Современные проблемы физиологии и биохимии водных оганизмов». - Петрозаводск, 2004. - С. 155.

3. Кидов А. А. Результаты прудового выращивания гибридов генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) с карпом и их родительских форм // Тез. докл. междунар. конф. «Актуальш проблеми аквакультури та рацюнального використання водних 6iopecypciB». - Киев, 2005.-С. 106-108.

4. Кидов А. А. Рыбоводная характеристика промышленных гибридов генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) с карпом II Тез. докл. конф. молодых ученых. - M.: МСХА. - 2005. (в печати).

5. Кидов А. А. Сравнительная оценка активности питания личинок карпо-сазановых гибридов и их родительских форм // Тез. докл. междунар. конф. «Аквакультура и биологические ресурсы». - Астрахань, 2005.- С .(В ГШСигШ J

6. Кидов А. А. Сравнительная оценка зимостойкости сеголетков карпо-сазановых гибридов и их родительских форм при зимовке в прудах и лотках // Тез. докл. IY междунар. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». - Вологда, 2005. -T. 1.-С. 178-180.

1,5 печ. л. Зак. 273. Тир. 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

(

¿qU/L

тз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кидов, Артем Александрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ПРОМЫШЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ В РЫБОВОДСТВЕ 5 (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Исследования морфологических и биологических особенностей 3.1.1 .Характеристика родительских групп

3.1.1.1. Экстерьерные показатели

3.1.1.2. Репродуктивные показатели самок 26 3.1.2. Характеристика потомства

3.1.2.1. Экстерьерные и интерьерные показатели

3.1.2.2. Тестирование личинок

3.1.2.3. Тестирование сеголетков

3.1.2.4. Исследование пластического обмена 39 3.2. Сравнительная рыбохозяйственная оценка

3.2.1. Эмбриональное развитие

3.2.2. Выращивание сеголетков

3.2.3. Зимовка рыб

3.2.4. Выращивание двухлетков

3.2.5. Оценка гетерозисного эффекта

3.2.6. Расчет интегрального показателя рыбоводной оценки 70 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 73 ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ 76 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 78 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рыбоводно-биологическая характеристика промышленных гибридов генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) и карпа"

Гибридизация является важнейшим резервом повышения продуктивности сельскохозяйственных животных, включая и рыб.

В лаборатории генетики и селекции рыб ВНИИПРХ были осуществлены работы по созданию генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) [57, 94], имеющую систему маркеров, позволяющих контролировать ее генетическую чистоту.

В связи с подготовкой к апробации нового селекционного достижения потребовалось детальное его исследование и, в первую очередь, определение эффективности его скрещивания с карпом.

Целью настоящей работы было изучение рыбоводно-биологических свойств промышленных гибридов, полученных при скрещивании производителей генетически маркированной линии амурского сазана с карпом. В соответствии с этим в задачи исследований входило:1. Дать морфологическую характеристику и исследовать показатели плодовитости (самок) генетически маркированной линии АСМ2. Исследовать биологические свойства и провести рыбохозяйственную оценку гибридов, полученных от скрещивания АСМ с карпом3. Изучить особенности проявления гетерозисного эффекта на различных этапах развития и при различных условиях выращивания рыб.

4. Определить степень устойчивости гибридов к стрессовым факторам.

5. Исследовать особенности накопления и расхода питательных веществ и энергии гибридами в осенний и зимний периоды.

6. Определить технологические особенности выращивания гибридов. Работа выполнена в лаборатории генетики и селекции ВНИИПРХ в 20032005 гг. Являясь диссертационной, она в то же время входила в тематический план научно-исследовательской работы лаборатории.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Кидов, Артем Александрович

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

4. Повышенная жизнеспособность гибридов проявляется и в дальнейшем при зимовке в прудах и выращивании двухлетков.

6. По сравнению с карпом гибриды (особенно комбинация АСМ х ЗУ-НК) перед зимовкой накапливают больше сырого жира и энергии в теле и более экономно их расходуют в период зимовки в прудах, что обусловливает их лучшую сохранность. Преимущество гибридов в этом отношении наиболее четко проявляется при ограниченном питании рыб в предзимний период, а также при неблагоприятных условиях зимовки.

7. При зимовке в бассейнах зимовального цеха гибриды имеют более низкую выживаемость по сравнению с карпом, что связано с повышенной их стрес-сируемостью, неизбежной при проведении в цеху технологических операций: лечебно-профилактической обработки рыб, их контрольном взвешивании, пересаживании и т. п.

8. В условиях бассейнового содержания гибриды по сравнению с карпом обладают повышенной интенсивностью дыхания, что, по-видимому, приводит к более быстрому расходу накопленных с осени питательных веществ и как следствие этого - пониженной выживаемости.

9. При быстром снижении содержания кислорода (острая гипоксия), а также воздействии хлорорганических загрязнений гибриды проявляют пониженную выживаемость по сравнению с карпом, что обусловлено, по-видимому, адаптацией последнего к этим факторам в процессе одомашнивания.

10. По большинству морфологических и физиологических показателей гибриды имеют промежуточное между родительскими формами наследование. По активности питания личинок, устойчивости их к голоданию и Холодовым шо-кам, выживаемости сеголетков после воздействия гипоксии, а также по относительной длине кишечника установлен эффект матроклинии.

11. Из двух групп реципрокных гибридов для промышленного использования наибольший интерес представляет карпо-сазановый гибрид, в связи с высокой плодовитостью его материнской формы - культурного карпа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как показали исследования, по морфологии, комплексу рыбоводно-биологических признаков, а также по проявлению гетерозисного эффекта при скрещивании с карпом генетически маркированная линия - АСМ близка к обычному амурскому сазану.

На втором году выращивания темп роста сазана АСМ существенно снизился. Гибриды в этом случае по продуктивности начали обгонять обе родительские формы, что привело к проявлению гетерозисного эффекта.

В отношении зимостойкости получены противоречивые, на первый взгляд, результаты. При прудовом содержании выход из зимовки у гибридов, как и у сазана АСМ, был довольно высокий. Однако, при содержании в бассейнах зимовального цеха наиболее высокая выживаемость оказалась у карпа.

Интересной особенностью гибридов (как и сазана) является их большая чувствительность к таким неблагоприятным факторам, как острый дефицит кислорода и повышенное содержание в воде загрязняющих веществ (ГХЦГ). В процессе одомашнивания культурный карп, по-видимому, был вынужден приспособиться к ним. В то же время при менее остром воздействии вредного фактора, как например при хронической гипоксии (медленном снижении содержания кислорода), гибриды оказываются более жизнеспособными, что связано, очевидно, с их более высокой адаптационной способностью.

По большинству исследованных признаков гибриды имели промежуточное наследование. По некоторым из них (активность питания и стрессоустойчивость личинок, устойчивость сеголетков к гипоксии и др.) довольно четко проявляется матроклиния, то есть уклонение гибрида в сторону материнской формы.

По совокупности рыбоводных показателей сазано-карповые гибриды (АСМ х ЗУ-НК) имели некоторое преимущество по сравнению с реципрокной комбинацией. Однако, в связи с несравненно большей плодовитостью самок карпа, использование их в качестве материнской формы более целесообразно, и поэтому для промышленного выращивания более подходящими являются карпо-сазановые гибриды: ЗУ-НК х АСМ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кидов, Артем Александрович, Москва

1. Алексеенко А. А. Биологические особенности и рыбохозяйственное значениепомесей первого поколения между украинскими рамчатыми и ропшин-скими карпами: Автореф. дис. канд. с. -х. наук. Киев, 1981. - 24 с.

2. Алексеенко А. А. Физиологические показатели ропшинско-украинских помесных карпов и их исходных форм // Сб. науч. тр. Селекция прудовых рыб.-М., 1979.-С. 61-66.

3. Альтшулер В. Е., Борисенко Е. Я., Поляков А. Н. Эволюционно генетическоеобоснование гетерозиса // Сб. «Гетерозис в животноводстве». Л.: Колос, 1968.-С. 93-98.

4. Альтшулер В. Е., Поляков А. Н. Основы генетики. М.: Колос, 1969. - 216 с.

5. Андрияшева М. А. Гетерозис и особенности его проявления у гибридов прудовых рыб: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: Наука, 1973. - 29 с.

6. Андрияшева М. А. Гетерозис при внутривидовых скрещиваниях карпа//Известия ГосНИОРХ. 1966. - т. 61. - С. 62 - 79.

7. Андрияшева М. А. Проявление гетерозиса у рыб и его использование в рыбоводстве//Известия ГосНИОРХ. 1971. - т. 75. - С. 100 - 113.

8. Андрияшева М. А. Результаты скрещиваний между отводками ропшинскогокарпа седьмого селекционного поколения // Труды ГосНИОРХ. 1980. -Вып. 160.-С. 52-56.

9. Арнольд И. Н., Мосевич Н. А., Маркевич А. П., Савельев В. И. Проблема зимовки карпа в северных районах СССР // Изв. ВНИОРХ. 1941. - Т. 24. - С. 3-24.

10. Ю.Аршавица Н. М. Устойчивость ропшинского гибрида к болезни плавательного пузыря // Рыбоводство и рыболовство. 1966. - №3. - С. 21.

11. И.Астауров Б. Л. О так называемом физиологическом гетерозисе в свете данных современной генетики//Сб. Вестник сельскохозяйственной науки. М.: Колос. - 1967. - № 3. - С. 24 - 31.

12. Астауров Б. Л. О так называемом физиологическом гетерозисе//Сб. Гетерозис: теория и практика. Л.: Колос. - 1968. - С. 215 - 238.

13. Багров А. М., Боброва Ю. П., Катасонов В. Я., Илясов Ю. И., Демкина Н. В. Рыбоводно-биологические особенности парской породы карпа//Доклады Российской Академии с/х наук. 2001 - № 2. - С. 42 - 45.

14. Баранов А. А. Остер объект товарного рыбоводства // Сб. науч. тр. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. - М.: ВНИИПРХ. - 2000. -Вып. 75.-С. 54-58.

15. Бауэр О. Н., Богданов Г. П. Исследование физиологического состояния сеголетков карпа и его гибридов с амурским сазаном во время зимовки с целью определения оптимальных условий зимовки // Изв. НИОРХ. Л., 1952.-С. 7-13.

16. П.Боброва Ю. П. Морфологическая характеристика Московского чешуйчатого и Московского разбросанного карпов, разводимых на ЭПО «Якоть» // Сб. науч. тр. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. М.: ВНИ-РО. - 2002. - Вып. 78. - С. 109-112.

17. Боброва Ю. П. Организация и основные итоги племенной работы с карпом в рыбхозе «Пара» // Сб. науч. тр. Генетика и селекция рыб. М.: ВНИИПРХ. - 1978. - Вып. 20. - С. 99-111.

18. Боброва Ю. П. Развитие воспроизводительной системы племенных отводок среднерусской породы карпа // Сб. науч. тр. Биотехника товарного рыбоводства. М.: ВНИИПРХ. - 1976. - Вып. 16. - С. 166-176.

19. Боброва Ю. П. Результаты работ по селекции парского карпа // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб. М., 1986. -С. 15-17.

20. Боброва Ю. П. Рыбохозяйственная характеристика породы парского карпа // Сб. науч. тр. Современные проблемы аквакультуры. М.: ВНИИПРХ. -1997.-Вып. 73.-С. 96-107.

21. Боброва Ю. П. Характеристика производителей породы парского карпа УН поколения селекции // Сб. науч. тр. Вопросы генетического и экологического мониторинга объектов рыбоводства. М.: ВНИИПРХ. - 1993. -Вып. 70.-С. 16-23.

22. Боброва Ю. П. Характеристика элитного стада самок парского карпа // Сб. науч. Тр. Вопросы генетики, селекции и племенного дела в рыбоводстве. -М.: ВНИИПРХ. 2001. - Вып. 76. - С. 25-31.

23. Боброва Ю., Воронкова Э., Комарова С. Как содержат производителей карпа в рыбокомбинате «Пара» // Рыбоводство и рыболовство. 1976. - №6. - С. 15-17.

24. Боброва Ю. П., Гарин А. Г. Рыбохозяйственная характеристика парского карпа при промышленном использовании//Сб. научн. тр. Генетические исследования, селекция и племенное дело в рыбоводстве. М.: ВНИИПРХ.1989.-т. 58.-С. 16-22.

25. Боброва Ю. П., Гарин А. Г., Лаврухина С. И., Тимиров Н. Г., Елуфимова Л. А., Полянский А. А. Новая порода парский карп//Рыбное хозяйство.1990.-№2.-С. 51-54.

26. Боброва Ю. П., Гарин А. Г., Тимиров Н. Г., ., Елуфимова Л. А., Полянский А. А., Лаврухина С. Парский карп // Рыбоводство и рыболовство. 1987. -№4. - С. 23-24.

27. Боброва Ю. П., Катасонов В. Я. Внутрипородные типы парского карпа // Мат междунар. конф. Аквакультура начала XXI века: истоки, состояние, стратегия развития. М.: ВНИРО. - 2002. - С. 142-146.

28. Боброва Ю. П., Катасонов В. Я. Репродуктивные показатели производителей разного возраста московского чешуйчатого карпа // Сб. науч. тр. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. М.: ВНИРО. - 2002. -Вып. 78.-С. 113-117.

29. Боброва Ю. П., Катасонов В. Я. Рыбохозяйственное использование промышленных гибридов парского и среднерусского карпов // Тез. докл. Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань., 1997. - С. 348.

30. Боброва Ю. П., Катасонов В. Я., Демкина Н. В. Зональный тип породы парского карпа московский чешуйчатый//Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. - Вопросы генетики, селекции и племенного дела в рыбоводстве. - М.: ВНИРО, 2001.-вып76.-С. 31-39.

31. Боброва Ю. П., Катасонов В. Я., Лаврухина С. И. Технология разведения и выращивания московского чешуйчатого типа парской породы карпа // Сб. научно-технологической и методической документации по аквакуль-туре. -М.: ВНИРО, 2001. С. 131 - 147.

32. Боброва Ю. П., Фетисов А. Н. Влияние низкой температуры на выживаемость личинок карпа // Сб. науч. тр. Генетика и селекция рыб. М.: ВНИИПРХ. - 1978 - Вып. 20. - С. 211-219.

33. Бугаец С. А. Продуктивные и биологические особенности нильской и красной тиляпий и их реципрокных гибридов. Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1999. -24 с.

34. Бурцев И. А. Гибридизация и селекция осетровых рыб при полноцикловом разведении и одомашнивании. В кн.: Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. - Л ., 1983. - С. 102 - 113.

35. Бурцев И. А. Получение потомства от межродового гибрида белуги со стерля-дью//Сб. Генетика, селекция и гибридизация рыб. М.: Наука. - 1969 -С. 232-242.

36. Бурцев И. А. Цели и методы разведения и селекции гибридов между белугой и стерлядью//Сб. Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань, 1971.-С. 11-17.

37. Виноградов В. К., Ерохина Л. В. Гибриды белого и пестрого толстолоби-ков//Рыбоводство и рыболовство. 1964. -№ 5. - С. 11-13.

38. Виноградов В. К., Речинский В. В. Гибрид стерляди с сибирским осетром -перспективный объект для выращивания // Сб. науч. тр. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. М.: ВНИРО. - 2002. - Вып. 78. - С. 35.

39. Волошенко Б. В. Естественные и искусственные гибриды сиговых рыб и результаты их использования в товарном рыбоводстве//Сб. научн. тр. Гос-НИОРХ. 1983. - Вып. 195. - С. 4 - 18.

40. Волошенко Б. В. О гибридизации пеляди с чиром//Рыбное хозяйство. 1972. -№ 11.-С. 17-19.

41. Воропаев Н. В. Особенности биологии и хозяйственная ценность гибридов толстолобиков // Тр. ВНИИПРХ. 1975. - Вып. 15. - С. 19 - 44.

42. Гарин А. Г., Боброва Ю. П., Комар Н. Г. Апробация гибридов парского карпав условиях рыбопитомника «Добровский» //Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. -1988.-Т. 53.-С. 85-90.

43. Головинская К. А. О селекционном значении изменчивости плавательного пузыря // Тр. ВНИИПРХ. 1965. - Т. 13. - С. 97-100.

44. Головинская К. А. Первые этапы создания породы среднерусского карпа // Тр. ВНИИПРХ. 1969. - С. 139 - 148.

45. Головинская К. А., Боброва Ю. П. Основные итоги и задачи дальнейшей селекции парского карпа // Науч. тр. Генетика и селекция прудовых рыб. -М.: ВНИИПРХ, 1982 Вып. 33. - С. 3-32.

46. Головинская К. А., Боброва Ю. П., Тимиров Н. Т., Воронкова Э. В., Комарова С. И. Парский карп // Буклет. М., 1978.

47. Головинская К., Боброва Ю., Толмачев Т., Воронкова Э. Как организована селекционно-племенная работа в рыбокомбинате «Пара» // Рыбоводство и рыболовство. 1973. - №5. - С. 13.

48. Головинская К. А., Катасонов В. Я., Боброва Ю. П., Попова А. А. Работы по созданию среднерусского карпа//Материалы всесоюзного совещания по организации селекционно-племенной и улучшению содержания маточных стад в рыбхозах страны. М., 1975. - С. 14-31.

49. Головинская К. А., Щербина М. А., Соловьева Л. М., Бобров А. С. Взаимосвязь между происхождением сеголетков карпа, процессами накопления и использования в зимний период питательных веществ // Тр. ВНИ-ИПРХ. 1974. - Т. 23 - С. 48-54.

50. Гречковская А. П. Характеристика продуктивных качеств помесных карпов // Рыбное хозяйство. Киев. - 1970. - Вып. 10. - С. 14-22.

51. Гречковская А. П., Туранов В. Ф. О плодовитости самок-гибридов первого поколения, полученных от скрещивания пестрого и белого толстолобиков // Сб. науч. тр. Генетика и селекция прудовых рыб. М.: ВНИИПРХ. -1982.-Вып. 33.-С. 124-129.

52. Гужов Ю. Л. Гетерозис и урожай. М.: Колос. - 1969. - 223 с.

53. Дементьев В. Н. Селекционная оценка самцов карпа: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1998. - 24 с.

54. Демкина Н. В. Биохимические маркеры в селекции и разведении карповых и осетровых рыб. Автореф. дис. докт. биол. наук. - М., 2005. - 50 с.

55. Демкина Н. В. Биохимические маркеры в селекции и разведении объектов пресноводной аквакультуры: опыт ВНИИПРХ // Рыбное хозяйство. -2004. №6. - С. 47-48.

56. Демкина Н. В. Биохимический полиморфизм отводки «М» парского карпа, выращенной в условиях ЦЭБ «Якоть» // Сб. науч. тр. М.: ВНИИПРХ. -1989.-Вып. 58.-С. 12-16.

57. Демкина Н. В. Генетическое маркирование при селекции среднерусского карпа // Зоотехния. 2004. - №6. - С. 12-13.

58. Демкина Н. В. Использование биохимических маркеров в селекции и разведении объектов пресноводной аквакультуры // Мат. междунар. конф. Аквакультура начала XXI века: истоки, состояние, стратегия развития. М.: ВНИРО. - 2002. - С. 154-158.

59. Демкина Н. В., Илясов Ю. И. Сертификация племенного материала у рыб: возможности и задачи // Мат. междунар. совещ. Проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах в условиях перехода на рыночные отношения. Минск: Хата. - 1998. - С. 60-64.

60. Демкина Н. В., Катасонов В. Я. Увеличение гетерозиготности в селекционных поколениях среднерусского карпа по локусам сывороточной эстеразы и трансферрина // Сб. науч. тр. М.: ВНИИПРХ. - 1992. - Вып. 68. - С. 2329.

61. Дудник Ю. Об отрицательном влияния инбридинга/ТРыбоводство и рыболовство. 1968. - № 4. - С. 12 - 13.

62. Ефимов А. Б. Некоторые итоги бассейнового выращивания молоди гибридов осетров русского и ленского в сравнении с исходными родительскими линиями: Тез. докл. Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем. Киев, 2002. - С. 98 - 99.

63. Ефимов А. Б. Рыбоводно-биологическая характеристика гибридов осетра русского и осетра ленского при бассейновом выращивании: Мат. докл. Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России. Краснодар, 2001.-С. 35 -36.

64. Илясов Ю. И., Кирпичников В. С., Шарт Л. А. Методы и эффективность селекции карпа на повышенную устойчивость к краснухе // Биологические основы рыбоводства. Л.: Наука, 1983. - С. 130 - 146.

65. Карпенко И. М. Сазано-карповые гибриды. Львов: Каменяр, 1966. - 83 с.

66. Катасонов В. Я. Селекция среднерусского карпа // Тез. докл. II Всесоюз. со-вещ. Генетика, селекция и гибридизация рыб. Ростов-на Дону, 1981. -С. 92-94.

67. Катасонов В. Я., Боброва Ю. П. Промышленная гибридизация среднерусского и парского карпов // Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура. М.: ВНИ-ЭРХ,- 1977.-Вып. 1,-С. 75-77.

68. Катасонов В. Я., Боброва Ю. П. Промышленная гибридизация среднерусского и парского карпов // Современная аквакультура: проблемы образования и освоения новейших технологий. 1997. - вып. 1. - С. 75 - 77.

69. Катасонов В. Я., Боброва Ю. П., Стояновский И. И., Щеглова Н. В. Состояние работ по селекции среднерусского карпа // Сб. науч. тр. Генетика и селекция рыб. М.: ВНИИПРХ. - 1980. - Вып. 28. - С. 3-24.

70. Катасонов В. Я., Гмыря И. Ф. Использование признака устойчивости к гипоксии в селекции карпа // Селекция рыб. М.: Агропромиздат, 1989. - С. 70-76.

71. Катасонов В. Я., Гомельский Б. И. Селекция рыб с основами генетики. М.: Агропромиздат, 1991. - 209 с.

72. Катасонов В. Я., Дементьев В. Н. Селекционная оценка самцов карпа по качеству потомства. // Рыбоводство и рыболовство. М., 1995 - №3 - С. 20-21.

73. Катасонов В. Я., Дементьев В. Н. Экспресс-метод селекционной оценки самцов карпа. М., 1996. - 7 с.

74. Катасонов В. Я., Ильина И. Д., Демкина Н. В., Трувеллер К. А. Использование биохимических маркеров в селекции среднерусского карпа//Сб. науч. тр. Генетические исследования, селекция и племенное дело в рыбоводстве. -М., 1986. вып. 48. - С. 14 - 24.

75. Катасонов В. Я., Илясов Ю. И., Боброва Ю. П. Селекционные достижения во ВНИИПРХе и организация их промышленного внедрения // Сб. науч. тр. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. М.: ВНИРО. - 2002. -Вып. 78.-С. 134-138.

76. Катасонов В. Я., Круглов И. И. Результаты промышленного скрещивания пар-ского и среднерусского карпов во ВНИИПРХ // Сб науч. тр. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. М., 2002. - Вып. 78. - С. 138-140.

77. Катасонов В. Я., Мамонтов Ю. П. Мечение племенных рыб // Генетика и селекция карпа. -М.: ВНИИПРХ. 1974. - С. 64-71.

78. Катасонов В. Я., Поддубная А. В., Дементьев В. Н., Демкина Н. В. Основные итоги селекции среднерусского карпа//Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. Вопросы генетики, селекции и племенного дела в рыбоводстве. М.: ВНИРО, 2001.-вып.-76.-С. 39-48.

79. Катасонов В. Я., Стояновский И. И., Мамонтов Ю. П. Инструкция по мечению племенных рыб. М.: ВНИИПРХ. - 1979. - 27 с.

80. Катасонов В. Я., Трифилов А. Н. Нетрадиционные методы массового отбора карпа // Сб. науч. тр.: Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. М.: ВНИРО. - 2002. - Вып. 78. - С. 195.

81. Катасонов В. Я., Черфас Н. Б. Селекция и племенное дело в рыбоводстве. -М.: Агропромиздат, 1986. 181с.

82. Кирпичников В. С. Амурский сазан на Севере СССР//Рыбное хозяйство. -1949.-№8. -С. 39-44.

83. Кирпичников В. С. Генетика и селекция рыб. JI.: Наука, 1987. - 520 с.

84. Кирпичников В. С. Генетические основы селекции рыб. JL: Наука, 1979.392 с.

85. Кирпичников В. С. Гибридизация европейского карпа с амурским сазаноми селекция гибридов: Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1967. - 70 с.

86. Кирпичников В. С. Гибридизация рыб и проблема гетерозиса//Известия АН

87. СССР, серия биологическая. М., 1938. - № 4. - С. 957 - 974.

88. Кирпичников В. С. Значение гетерозиготности и гетерозиса в эволюции иселекции животных//Вестник сельскохозяйственной науки. М.: Колос, 1967. -№3. - С. 65-69.

89. Кирпичников В. С. Методы и эффективность селекции ропшинского карпа.

90. Сообщение 1. Цели селекции, исходные формы и система скрещиваний // Генетика. М., 1972. - С. 65-72.

91. Кирпичников В. С. Общая теория гетерозиса. Сообщение 1. Генетическиемеханизмы гетерозиса//Генетика. 1967. - №10. - С. 167 - 180.

92. Кирпичников В. С. Холодостойкость и зимостойкость молоди карпа, сазанаи их гибридов // Тр. совещ. Физиология рыб М.: АН СССР. - 1958. - С. 261-270.

93. Кирпичников В. С., Балкашина Е. О хозяйственном использовании гибридов культурного карпа и дикого сазана // Рыбное хозяйство СССР. -1935.-№3,-С. 36-40.

94. Кирпичников В. С., Берг P. JI. К проблеме повышения зимоустойчивостисеголетков карпа сазана и их гибридов//Зоологический журнал. 1952. -т. 31, в. 4.-С. 595-604.

95. Кирпичников В. С., Зонова А. С., Пономаренко К. В., Андрияшева М. А.,

96. Бабушкин Ю. П., Слуцкий Е. С. Итоги селекции ропшинского карпа // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. Генетика, селекция и гибридизация рыб. -М., 1986.-С.- 104-105.

97. Кирпичников В. С., Илясов В. И., Факторович К. А., Шарт JI. А. Селекциякарпа на повышение устойчивости к краснухе//Сб. ВНИИПРХ: Генетика и селекция рыб. вып. 20. - М., 1978. - С. 78 - 98.

98. Кирпичников В. С., Илясов Ю. А., Шарт JI. А. Проблемы селекции животных на повышение устойчивости к заболеваниям//Сельскохозяйственная биология. 1988. - т. 4. - С. 22 - 27.

99. Кирпичников B.C., Лебедева JI. И. К проблеме повышения зимоустойчивости сеголеток карпа, амурского сазана и их гибридов. Сообщение3//Труды Всесоюзного гидробиологического общества. 1953. - т. 5. - С. 318-338.

100. Кирпичников В. С., Леви Л. А. Половое созревание гибридов между карпоми амурским сазаном // Изв. ВНИОРХ. 1953. - Т. 33. - С. 42-61.

101. Кирпичников В. С., Мосевич Н. А., Бауэр О. Н., Протасова В. Н., Гусева Н.

102. В. Улучшение условий зимовки сеголетков карпа, амурского сазана и их гибридов // Изв. ВНИОРХ. 1953. - Т. 36. - С. 3-24.

103. Кирпичников В. С., Михайлов Ф. Н., Головинская Н. А. О производственной гибридизации карпа с сазаном // Рыбное хозяйство СССР. 1936. -№ 5. - С. 47 - 56.

104. Кирпичников В. С., Пономаренко К. В., Толмачев Н. В. Методы и эффективность селекции ропшинского карпа. Сообщение 2. Методы отбора // Генетика. М. - 1972. - Т. 8. - №9. - С. 42-53.

105. Кирпичников В. С., Факторович В. А., Бабушкин Ю. П., Животова М. А.,

106. Толмачева Н. В. Сравнительная устойчивость различных групп карпа к краснухе//Генетика. 1967. - № 7. - С. 57 - 70.

107. Кирпичников В. С., Факторович К. А., Шарт Л. А. Селекция карпа на устойчивость к краснухе // Известия ГосНИОРХ. 1976. - т. 105. - С. 16 -28.

108. Книга М. В. Оценка гетерозисного эффекта у межлинейных, межпородныхи межвидовых кроссов карпа и использование их для повышения эффективности рыбоводства: Автореф. дис. канд. биол. наук. Жодино, 2006. -22 с.

109. Козлов В. И. О гетерозисе у гибрида шипа с севрюгой//Сб. Генетика, селекция и гибридизация рыб. М.: Наука. - 1969. - С. 227 - 231.

110. Конрадт А. Г., Сахаров А. Н., Животова М. А. Работы по инкубации обесклеенной икры и выращиванию из нее личинок//Рыбное хозяйство. -1963.-№6.-С. 30-33.

111. Кончиц В. В., Чутаева А. И. Биологические особенности и хозяйственноезначение гибрида первого поколения карпа с серебряным карасем. -Минск, 1996. 100 с.

112. Кончиц В. В., Чутаева А. И., Федорова В. Г., Сенникова В. Д., Докучаева С.

113. И. Характеристика питания сеголеток карпокарася первого поколе-ния//Изв. Акад. аграр. наук Беларуси. 1994. - № 4. - С. 86 - 90.

114. Корнеева JI. А. Рост гибридных форм карпа, выращиваемых на теплых водах//Сб. научн. тр. Гидропроекта. 1986. - Т. 116. - С. 51 - 57.

115. Коровин В. А. Сарбоянский карп//Рыбное хозяйство. 1990. - № 2. - С. 54-57.

116. Круглов И. И. Опыт выращивания гибридов парского и среднерусскогокарпов в условиях тепловодного хозяйства // Тез. докл. всеросс. конф. молодых ученых. Мурманск: ПИНРО, 2002. - С. 108-109.

117. Круглов И. И. Рыбохозяйственная оценка внутрипородных гибридов парского карпа // Мат. докл. Международной научно-практической конф. Аквакультура начала XXI века: истоки, состояние, стратегия развития. -М.: ВНИРО, 2002. С. 285-287.

118. Круглов И. И. Рыбохозяйственная оценка гибридов парского и среднерусского карпа: Автореф. дис. канд. биол. наук, М. 25 с.

119. Круглов И. И. Рыбохозяйственная оценка гибридов парского и среднерусского карпа // Мат. докл. Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем. Киев, 2002. - С. 109-110.

120. Крыжановский О. А., Маслова Н. И. Зависимость эффекта гетерозиса откомбинационной способности линий // Селекция рыб. М., 1989. - С. 86 -92.

121. Кряжева К. В. Влияние плотности посадки на рост, изменчивость и выживаемость молоди гибридных карпов // Изв. ГосНИОРХ. 1966. - Т. 61. -С. 80-101.

122. Кряжева К. В. Оценка рыбохозяйственных качеств ропшинского карпа//Изв. ГосНИОРХ. 1971. - т. 74. - С. 45 - 54.

123. Кузема А. И., Кучеренко А. П., Томиленко В. Г. Экономическая эффективность выращивания ропшинско-украинских помесных карпов // Рыбное хозяйство. Киев. - 1968. - Вып. 10. - С. 68-74.

124. Кушнер К. Ф. Генетические основы использования гетерозиса в животноводстве//Сб. Генетические основы использования гетерозиса в животноводстве. -М.: Наука, 1969.-С. 114-161.

125. Лабенец А. В. Роль породных качеств в повышении пищевой ценности выращиваемых карпов // Сб. науч. тр. ВНИИР. М., 1990. - С. 56-61.

126. Лабенец А. В. Рыбоводно-биологические особенности карпа различногопроисхождения при выращивании в условиях оборотного водоснабжения. Автореф. дис. канд. биол. наук. - М., 1990. - 24 с.

127. Леманова Н. А. Сравнительный и экспериментальный анализ межвидовыхгибридов рода Coregonus//C6. Отдаленная гибридизация растений и животных. -М., 1960. С. 511 - 519.

128. Лобченко В. В. Комбинационная способность местного карпа Молдрыбхозстанции при кормлении и без него//Сб. Биологические основы рыбного хозяйства Молдавии. Кишинев, 1978. - С. 77 - 83.

129. Лобченко В. В. О скрещивании беспородного карпа Молдавии с украинским и курским карпом и амурским сазаном. // Сб. Генетика, селекция и гибридизация рыб. М., Наука, 1969, С. 271 - 281.

130. Лобченко В. В., Куриный С. А. Итоги работ по селекции и гибридизациикарпа в Молдавии//Рыбные ресурсы водоемов Молдавии и их использование. 1988. - С. 47 - 52.

131. Маслова Н. И., Загорянский К. Ю. Петрушин А. Б. Зависимость гетерозисного эффекта от методов разведения племенных групп карпов//Вестник РАСХН. 1996. - № 4. - С. 64 - 66.

132. Маслова Н. И., Рубцов В. В., Петрушин А. Б., Чагай В. Н. Использованиекарпов с разным чешуйчатым покровом для двухлинейного разведе-ния//Совершенствование биотехники в рыбоводстве. 1985. - С. 18-24.

133. Методические указания по диагностике физиологического состояния личинок и сеголетков карпа. / (А. А. Яржомбек, Т. В. Лиманский). М.: ВНИ-ИПРХ, 1986.-34 с.

134. Методические указания по организации зимовки сеголетков карпа в условиях центральной зоны РСФСР / (М. А. Щербина). М.: ВНИИПРХ, 1976. -67 с.

135. Методические указания по проведению зимовки сеголетков карпов, гибридов и сазанов в рыбхозах северных и северо-западных районов СССР. / (В. С. Кирпичников, О. Н. Бауэр, Н. А. Мосевич). Л.: ВНИОРХ, 1956. - 19 с.

136. Методические указания по физиологической оценке питательности кормовдля рыб / (М. А. Щербина). М.: ВАСХНИЛ, 1983. - 83 с.

137. Ненашев Г. А. Наследуемость некоторых морфологических диагностических признаков у ропшинских карпов // Изв. ГосНИОРХ 1966. - Т. 61. -С. 125-135.

138. Николюкин H. И. Гетерозис и его использование в рыбоводстве//Сб. Гетерозис в животноводстве. -М.: Колос. 1968. - С. 163 - 171.

139. Николюкин Н. И. Отдаленная гибридизация в рыбоводстве//Сб. Отдаленная гибридизация растений и животных. М.: АН СССР, 1960. - С. 461 -474.

140. Паавер Т. Биохимическая генетика карпа. Таллин: Валгус, 1983. - 155 с.

141. Паюсова А. Н., Безруков В. Ф., Целикова Т. Н., Зюзин А. А., Демкина Н. В.

142. Использование биохимических маркеров в генетических исследованиях и селекции растительноядных рыб (Рекомендации) // М.: ВНИИПРХ, 1993.-34 с.

143. Плиева T. X. Биологические основы использования карасевых и карпокарасевых гибридов в рыбоводстве // Развитие аквакультуры на внутренних водоемах.-М., 1995.-С. 20-21.

144. Плиева T. X. Морфо-физиологическая характеристика карасевых и карпокарасевых гибридов в сравнении с исходными видами // Сб. науч. тр. Генетические исследования, селекция и племенное дело в рыбоводстве. -М., 1986. Вып. 48. - С. 168-169.

145. Плиева T. X. Научные основы использования карасевых и карпо-карасевыхгибридов в рыбоводстве: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Новосибирск, 1995.-41 с.

146. Поддубная А. В. Характеристика экстерьера среднерусского карпа разноговозраста // Сб. науч. тр. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. -М.: ВНИРО. -2002. Вып. 78. - С. 150-158.

147. Поляруш В. П. Внутривидовое скрещивание растительноядных рыб // Тез.докл. II Всесоюз. совещ. Селекция и гибридизация рыб. Ростов-на-Дону. - 1981. - С. 104-105.

148. Померанцев Г. П., Нестеренко Н. В. О гибридизации сиговых на Урале //

149. Сб. Отдаленная гибридизация растений и животных. М., 1960. - С. 532 -536.

150. Пономаренко К. В. Рыбоводно-биологическая характеристика ропшинскогокарпа и задачи его дальнейшей селекции. Автореф. дис. канд. биол. наук.-Д., 1973.- 16 с.

151. Пономаренко К. В., Зонова А. С., Слуцкий Е. С. Рыбохозяйственная оценкаропшинских карпов шестого селекционного поколения // Изв. ГосНИ-ОРХ. 1976. - Т. 107.-С. 5-9.

152. Попов О. П., Красавкина В. Н. Функциональная характеристика групп молоди сазана с различной чувствительностью к дефициту кислорода // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск. - 1974. - С. 168-170.

153. Попов О. П., Морозова Г. А. Использование показателя устойчивости к ги-«поксии как физиологического теста общей жизнеспособности селекционируемых карпов // Тр. ВНИИПРХ. 1978. - Вып. 20. - С. 188-198.

154. Попова А. А. Изменчивость относительной длины кишечника курского инивского карпов // Тр. ВНИИПРХ. 1971. - Т. 18. - С. 162-167.

155. Привезенцев Ю. А., Боронецкая О. И., Плиева T. X., Устинов А. С. Породатиляпии тимирязевская // Мат. междунар. конф. Аквакультура начала

156. XXI века: история, состояние, стратегия развития. М.: ВНИРО. - 2002. -С. 184-187.

157. Привезенцев Ю. А., Бугаец С. А., Парфенов Ф. В. Тиляпия перспективный объект индустриального рыбоводства // Таврический научный вестник. Херсон, 1998. - Вып. 7. - С. 278-283.

158. Привезенцев Ю. А., Бугаец С. А., Парфенов Ф. В. Результаты рыбохозяйственного освоения тиляпии в России // Тез. докл. междунар. конф. Состояние рыбоводства в странах Восточной Европы. Стара Загора, 1995. - С. 34-36.

159. Привезенцев Ю. А., Лабенец А. В. Выращивание венгерского и немецкогокарпа в индустриальном рыбоводном хозяйстве // Тез. докл. 1У Всесоюз. совещ. Рыбохозяйственное освоение теплых вод энергетических объектов.-М., 1990.-С. 63-65.

160. Привезенцев Ю. А., Лабенец А. В. Результаты выращивания карпа различного происхождения в индустриальных условиях // Сб. науч. тр. Пути повышения эффективности пресноводной аквакультуры. М.: ТСХА. -1990.-С. 85-93.

161. Привезенцев Ю. А., Пулина Г. А., Бугаец С. А. Создание высокопродуктивных линий и гибридных форм тиляпий // Тез. докл. 1-го конгресса ихтиологов России. М.: ВНИРО. - 1997. - С. 362.

162. Привезенцев Ю. А., Дацюк П. В., Власов В. А. Промышленное скрещивание важный резерв повышения продуктивности в прудовом рыбоводстве // Совершенствование биотехники в прудовом рыбоводстве. - М., 1985.-С. 7-11.

163. Пулина Г. А. Сравнительная характеристика инбредных и аутбредных карпов двухлеток // Докл. ТСХА. - М., 1969. - вып. 146. - С. 205 - 211.

164. Рачек Е. И. Рыбоводно-биологические показатели и экстерьерные признакиамурского сазана и его промышленного гибрида с немецким карпом при выращивании на теплых водах: Автореф. дис. канд. биол. наук. М, 1998.-23. с.

165. Рачек Е. И. Сравнительный анализ роста сазана и его гибрида с немецкимкарпом при выращивании в однолетнем режиме//Изв. Тиохокеан.НИИ рыб. хоз-ва. и океанографии. 1994. - т. ИЗ. - С. 154 - 158.

166. Рекомендации по разведению и промышленному использованию племенного стада парского карпа / (Ю. П. Боброва). М.: ВНИИПРХ, 1979. - 31 с.

167. Резников В. Ф., Баранов С. А. Стандартная модель массонакопления рыб. //

168. Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. 1978. - вып 22. - С. 182 - 196.

169. Речинский В. В. Предварительные результаты выращивания сеголетковгибрида стерлядь х сибирский осетр (стерос). // Тез. докл. Проблемы ак-вакультуры и функционирования водных экосистем. Киев, 2002. - С. 120-121.

170. Романова 3. Т., Петров Б. Е., Забегалина Н. А. Проверка рыбохозяйственных качеств северных гибридных карпов в производственных условиях Псковской области // Изв. ГосНИОРХ. Л., 1966. - Т. 61. - С. 178-192.

171. Рыбоводно-биологические нормы для эксплуатации прудовых хозяйств /

172. В. И. Федорченко, Катасонов В. Я., А. М. Багров, Е. Н. Ефимова, В. Г.

173. Чертихин, А. Г. Гарин, Ю. П. Боброва, С. А. Баранов, И. С. Шестерин, Ю. Т. Суслов). -М.: ВНИИПРХ, 1985 г. 54 с.

174. Савельев В. И. О гибридизации тапараванского сазана и культурного карпа//Известия ВНИОРХ. М., 1939. - т. 22. - С. 93 - 101.

175. Савич М. В. Повышение рыбопродуктивности прудов путем внедрения впромышленность карпо-сазаньих гибридов // Буклет М., 1978.

176. Савич М. В., Басалкевич Е. Е. К вопросу зимоустойчивости сеголетков карпо-сазаньих гибридов разного происхождения // Сб. науч. тр. Разведение и выращивание прудовых рыб. М.: ВНИИПРХ. - 1977. - Вып. 18. - С. 206-213.

177. Сержант JI. А., Бурло А. М. Эффективность разведения импортированныхпородных групп карпа и их гибридов в Краснодарском крае // Мат. меж-дунар. конф. Аквакультура начала XXI века: история, состояние, стратегия развития. М.: ВНИРО. - 2002. - С. 191-194.

178. Симонов В. М. Влияние хлорорганических пестицидов на жизнестойкостьпреддичинок белого толстолобика // Сб. науч. Тр. Болезни рыб и водная токсикология. М.: ВНИИПРХ, 1984. - Вып. 40. - С. 132-135.

179. Симонов В. М. Обеспеченность карпа кислородом в условиях интенсифигкации прудового рыбоводства // Сб. науч. Тр. Вопросы интенсификации прудового рыбоводства. М.: ВНИИПРХ, 1985. - Вып 45. - С. 218-221.

180. Симонов В. М. Толерантность белого толстолобика к неблагоприятнымфакторам среды как селекционный признак: Автореф. дис. канд. биол. наук.-М,-1979.-20 с.

181. Симонов В. М., Илясов Ю. И. Генетические основы селекции рыб на толерантность к неблагоприятным факторам водной среды // Деп. в ЦНИИ-ТЭРХе 22.03.88. №925-РХ88. -М. 1988. 62 с.

182. Симонов В. М., Илясов Ю. И. Оценка жизнестойкости молоди рыб по признакам морфотипа // Тез. докл. I Всесоюз. конф. по рыбохозяйственной токсикологии. Рига, 1989. - С. 122-123.

183. Слуцкий Е. С., Зонова А. С., Пономаренко К. В. Морфо-биологическая характеристика ропшинских карпов 6-го селекционного поколения // Изв. ГосНИОРХ. Л, 1976. - Т. 107. - С. 10-17.

184. Сметнев С. И. Гетерозис в птицеводстве и его использование при выведении гибридных кур//Тр. ВАСХНИЛ. Гетерозис в животноводстве. -Ленинград, 1968. - С. 38 - 50.

185. Смирнов А. И. Гибридизация тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus,особенности их развития и перспективы использования//Сб. Генетика, селекция и гибридизация рыб. М.: Наука, 1969. - С. 139 - 159.

186. Смирнов Е. В., Некрасова О. Л. Проявление гетерозиса у сеголеток карпа всадках на теплых водах//Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1986. - Т. 254. - С. 87-94.

187. Соколов В. Б., Ивойлов А. А., Севрюков В. Н., Глинкин И. О., Фомичев А.

188. М., Устинов А. С. Результаты сравнительного выращивания отдельных видов и гибридных форм тиляпии рода Oreochromis // Интенсивная технология в рыбоводстве. М., 1989. С. 90 - 98.

189. Струнников В. А. Возникновения компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса//Журнал общей биологии. 1974. - т. 35. - Вып.5.-С. 666-677.

190. Сычев Г. А. О скорости эмбрионального развития и жизнестойкости икры имолоди гибридов стальноголового лосося и радужной форели // Тр. ВНИИПРХ. М., 1976. - Т. 26. - С. 102-109.

191. Терентьева Е. Г. Селекция стальноголового лосося на повышение гетерозисного эффекта при скрещивании с радужной форелью //Сб. науч. тр. Генетические исследования, селекция и племенное дело в рыбоводстве. -М., 1986. Вып. 48. - С. 220-221.

192. Томиленко В. Г. Рыбохозяйственное значение помесного и гибридногокарпов при промышленном развелении // Рыбное хозяйство. Киев, 1967. -№5. -С. 96-106.

193. Томиленко В. Г. Биологические особенности и перспективы производственного использования ропшинско-украинских помесных карпов: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Киев. - 1971. - 27 с.

194. Томиленко В. Г., Алксеенко А. А. Питание ропшинско-украинских помесных карпов и их родительских форм // Сб. науч. тр. Селекция прудовых рыб. -М., 1979.-С. 28-35.

195. Томиленко В. Г., Алксеенко А. А. Рыбохозяйственная характеристика помесей между украинскими рамчатыми и ропшинскими карпами // Рыбное хозяйство. Киев, 1970. - Вып. 10. - С. 7-13.

196. Томиленко В. Г., Шпак П. Н., Логвинов А. А., Гашута А. А. Явление инбридинга и пути преодоления его депрессии в структуре украинских пород карпа // Тез. докл. 4 съезда генетиков и селекционеров Украины. ч.

197. Генетика животных и микроорганизмов. - Киев, 1981.-С. 113-115.

198. Трубач И. А. Гетерозисный эффект у сеголетков трехпородных кроссовкарпов в 1 и 2 ротационных циклах // Мат. междунар. конф. Аквакульту-ра и интегрированные технологии: проблемы и возможности. М.: ВНИИР. - 2005. - Т. 2. - С. 243-248.

199. Турбин Н. В. Генетические основы гетерозиса//Сб. Гетерозис: теория ипрактика. Л.: Колос, 1968. - С. 46 - 86.

200. Турбин Н. В. Гетерозис // Сб. тр. Актуальные вопросы современной генетики. М.: МГУ, 1966. - С.434-465.

201. Урбах В. Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях. М., 1975. - С. 234 - 240.

202. Урсу А. С. Некоторые результаты гибридизации карпа на Единецком рыбокомбинате // Совершенствование биотехники рыбоводства в Молдавии. -Кишинев, 1983. С. 120 - 123.

203. Федосеева Е. Н. Изучения породных особенностей чешуйчатых и зеркальных карпов при раздельном и совместном выращивании: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1965. - 16 с.

204. Хотылева Л. В. Селекция гибридной кукурузы. Минск, 1965.

205. Цветкова Л. И. Биологические особенности четырех основных форм карпачешуйчатых, разбросанных, линейных и голых), различающихся по генам чешуйчатого покрова: Автореф. дис. канд. биол. наук. М. - 1979. -20 с.

206. Цветкова Л. И. О некоторых физиологических особенностях карпов четырех генотипов // Мат. совещ. Развитие прудового рыбоводства и рациональное освоение водоемов и водохранилищ. М., 1971. - С. 212-214.

207. Чапская М. К., Кирпичников В. С. Характеристика роста экстерьера производителей ропшинского (северного) гибридного карпа // Изв. ГосНИ-OPX.-1971.-t. 74-С. 5-11.

208. Черфас Н. Б., Емельянова О. В. Рыбохозяйственные качества гибридов серебрянного карася с карпом // Рыбное хозяйство. 1984. - №12. - С. 3639.

209. Чихачев А. С. Характеристика разных форм гибридов осетровых рыб // Тез.докл. II Всесоюз. совещ. Селекция и гибридизация рыб. Ростов-на-Дону. -1981. - С. 79-81.

210. Чутаева А. И., Ветохина М. В., Тарасевич Е. В., Климович А. Т. Результатыпромышленного испытания гибридов изобелинского карпа с амурскимРсазаном ханкайской популяции. Минск: БелНИИНТИ. - 1980. - 4 с.

211. Чутаева А. И., Книга М. В. Рыбохозяйственная характеристика внутрипородных помесей белорусского карпа и его гибридов с амурским сазаном // Тезисы докладов XXI науч. конф. по изучению водоемов Прибалтики и Белоруссии. Псков, 1983. - Т.2. - С. 164-167.

212. Шаскольский Д. В. О родственном разведении карпа в промышленныхпрудовых рыбхозах//Тр. ВНИИПРХ. М., 1954. - т. 7. - С. 22-33.

213. Arlati G. Adeguare Pacquacoltura guarandando al mercato fiituro//Inform. agr.- 1984. T. 40. - № 37. - p. 39 - 44.

214. Ayles G. B. Relative importance of additive genetic and maternal sourses ofvariations in early survival of young splake hybrids (Salvelinus fontinalis x S. Namaycush)//J. Fish. Res. B. Canada. 1974, 31. - p. 1499 - 1502.

215. Bakos J. Crossbreeding hungarian races of common carp to develop more productive hybrids//FAO Techn. Conf. Aquacult. 1976. - 4 p.

216. Bialowas H.; Irnazarow I., Pruszynski Т., Gaj C. The effect of geterosis in interline crossing of common carp//Arch. Rybactwa pol. 1997. - vol. 5, fasc. 1. -s. 13-20.

217. Giudice J. J. Growth of a blue-chanel catfish gibrid as compared to its parentalspecies//Progr. Fish. Cult. 1966,28. - p. 142 - 145.

218. Giudice J. J. Production and comparative growth of three buffalo hibrids/ZProc.

219. South-East Ass. Game Comm. 1964,18. - p. 1 - 13.

220. Hickling C. F. The Malacca Tilapia hibrids//J. Genttics. 1960, 57. - p. 1 - 10.

221. Hulata G., Moav R., Wohlfarth G. The effect of maternal age, relative hatchingtime and density on growth rate of fry in the European and Chinese races on the common carp//J. Fish. Biol. 1976. - № 6. - p. 499 - 515.

222. Hulata G., Wohlfarth G., Moav R. Genetic differences between the Chinese and

223. European races of the common carp, Cyprinus carpio L. 4. Effects of sexual maturation on growth patterns//J. Fish. Biol. 1985. - T. 26. - № 2. - p. 95 -103.

224. Jährlichen H., Fullner G. Aus der Fischereiforschung des Hydrobiologischen Instituts der Polnischen Akadtmie der Wissenschaften//Zeitschrift Binnenfischerei DDR. 1990. - T. 37. - № 4. - s. 125 - 134.

225. Klupp R. Zuchterische probleme in der Karpfenzucht//Fisher. Teichwirt. 1976.-№8.-s. 91-94.

226. Mejza T., Mejza A., Szarowski L. Wstepne obserwacje nad przydatnoscia karpijaponskich do produkcji hybrydow//Gospod. rybna. 1989. - T. 41. - № 11 -12.-s. 11-12.

227. Moav R. Genetic improvement in aquaculture industry//Advances in aquaculture.- 1979.-p. 610-622.

228. Moav R., Hulata G., Wohlfarth G. Genetic differences between the Chinese andeuropean races of the common carp. 1 Analisis of genotype environment interactions for growth rate//Heredity. - 1975. - № 3. - p. 323 - 340.

229. Moav R., Wohlfarth G. Two way selection for growth rate in the common carp

230. Cyprinus carpio L)//Genetics. 1976. - № 1. - p. 83 - 101.

231. Moav R., Wohlfarth G., Lahman M. Genetic improviment of carp imported from

232. Holland, relative to israeli carp and some crossbred progeny/ZBamidgeh. -1964,-№4. -p. 142-149.

233. Sahu A. K., Mishra B, K., Pani K. C. On the performance of shoot carp in fishculture operations//Veter. Arh, 1989. T. 59. № 2. - s.87 - 91.

234. Schaperclaus W. Lehrbuch der Teichwirtschaft. 2. Aufl. Berlin - Hamburg.1961.-582 s.

235. Wohlfarth G. W., Moav R. Communal testing, a method of testing the growth ofdifferent genetic groups of common carp in earthen ponds//Aquaculture. -1985-T. 48, №2-p. 143-157.

236. Wohlfarth G., Moav R., Hulata G. Genetic differences between the Chinese and

237. European races of the common carp. 2. Multi character variation. A response to the diverse methods of fish cultivations in Europe and Chine//Heredity. -1975. -№ 3. - p. 341 -350.

238. Zobel H. Entwicklungstendenzen in der Teichwirtschaft der Ungarischen

239. Volksrepublik//Zeitschrift Binnenfischerei DDR. 1976. - № 2. - s. 44 - 48.

240. Кислородный режим экспериментальных прудов при выращивании сеголетков исследуемых групп в первом туре опытов (2003 г.)

241. Группа рыб № пруда Соде. эжание кислорода в среднем за декаду, мг/лиюнь июль август сентябрь3 1 2 3 1 2 3 1

242. Гибрид АСМ хЗУ-НК Н-29 9,7 7,0 5,0 6,2 7,3 5,2 7,0 6,0

243. Н-33 9,3 6Д 5,0 5,9 10,2 5Д 7,0 •5,1

244. Н-37 11,5 6,7 6,2 7,0 8,0 5,0 6,7 6,5

245. Н-41 10,4 8,8 6,1 6,0 8,5 4,8 7,0 4,7среднее 10,2 7,2 5,6 6,3 8,5 5,0 6,9 5,6

246. Гибрид ЗУ-НК х АСМ Н-28 10,5 7,2 7,0 6,9 9,5 5,5 6,7 6,4

247. Н-32 10,7 5,8 4,7 6,0 8,8 5,8 6,5 4,9

248. Н-40 10,9 5,3 4,8 5,0 6,2 5,0 6,7 4,9среднее 10,7 6,1 5,5 6,0 8,2 5,4 6,6 5,4

249. Н-31 11,0 6,0 4,9 7,2 5,8 6,0 7,3 6,4

250. Карп ЗУ-НК Н-35 10,5 6,9 4,5 5,8 6,0 4,9 6,9 5,6

251. Н-39 10,8 6,2 5,1 5,8 6,6 5,2 6,5 5,3

252. Н-42 10,8 6,0 4,9 5,9 7,0 5,4 7,0 4,9среднее 10,8 6,3 4,9 6,2 6,4 5,4 6,9 5,6

253. Сазан АСМ Н-34 9,8 6,3 5,8 5,5 6,1 5,6 6,8 5,5

254. Н-38 10,8 6,4 7,8 6,3 7,9 6,0 6,2 5,7

255. Н-43 9,7 8,0 5,0 6,9 6,3 6Д 7,2 5,3среднее 10,1 6,9 6,2 6,2 6,8 5,9 6,7 5,5

256. Кислородный режим экспериментальных прудов при выращивании сеголетков исследуемых групп во второй тур опытов (2004 г.)

257. Группа рыб № пруда Содержание кислорода, мг/лиюнь июль август сентябрь3 1 2 3 1 2 3 1

258. Гибрид АСМ х ЗУ-НК Н-39 7,8 7,4 8,4 6,8 8,6 8,8 7,0 8,2

259. Оп-23 7,8 8,4 7,4 6,6 8,2 8,2 9,6 8,8

260. Оп-24 7,0 7,8 7,8 7,2 8,2 8,8 8,6 8,8среднее 7,5 7,9 7,9 6,9 8,3 8,6 8,4 8,6

261. Гибрид ЗУ-НК хАСМ Н-42 7,2 7,0 8,8 7,0 8,4 7,2 8,4 8,2

262. Оп-31 7,4 7,6 8,6 7,8 8,6 8,0 8,2 8,0среднее 7,3 7,3 8,7 7,4 8,5 7,6 8,3 8,1

263. Карп ЗУ-НК Н-38 8,8 6,8 8,2 7,0 7,0 8,6 7,6 7,6

264. Оп-22 8,8 8,8 8,4 8,0 8,7 8,8 9,4 8,7

265. Оп-29 8,4 6,0 7,4 6,0 7,6 8,7 8,8 8,2среднее 8,7 7,2 8,0 7,0 7,8 8,7 8,6 8,2

266. Сазан АСМ Н-36 8,8 6,8 9,2 8,0 7,8 7,6 6,6 8,6

267. Оп-21 9,2 8,8 8,4 8,0 7,6 8,6 8,4 7,0

268. Оп-26 8,2 7,0 8,2 7,0 8,8 7,0 8,6 8,8среднее 8,7 7,5 8,6 7,7 8,1 7,7 7,9 8,1

Информация о работе

Кидов, Артем Александрович
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.10

Диссертация

Рыбоводно-биологическая характеристика промышленных гибридов генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) и карпа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Рыбоводно-биологическая характеристика промышленных гибридов генетически маркированной линии амурского сазана (АСМ) и карпа - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы