Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетическая изменчивость в эволюции хирономид

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гундерина, Лариса Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Видообразование и его модели.

1.2. Репродуктивные изолирующие механизмы.

1.3. Генетическая изменчивость в эволюционном процессе.

1.3.1. Изменчивость нуклеотидных последовательностей ДНК генов Drosophila.

1.3.1.1. Внутригенная нуклеотидная изменчивость.

1.3.1.2. Внутривидовая нуклеотидная изменчивость.

1.3.1.3. Межвидовая дивергенция последовательностей ДНК.

1.3.1.4. Синонимичные замены нуклеотидов.

1.3.1.5. Несинонимичные замены нуклеотидов.

1.3.1.6. Изменчивость генов, участвующих в обеспечении репродуктивной изоляции, и генов других функций.

1.3.2. Полиморфизм белков - маркеров структурных генов.

1.3.3. Хромосомная изменчивость.

1.3.3.1. Консервативность набора генов в хромосомных плечах и инверсионная изменчивость их линейной последовательности.

1.3.3.2. Мобильные элементы и образование инверсий.

1.3.3.3. Происхождение инверсий - монофилетическое или полифилетическое?.

1.3.3.4. Гомология дискового рисунка политенных хромосом у близкородственных видов Drosophila и филогения видов.

1.3.3.5. Внутривидовая хромосомная изменчивость.

1.4. Генетическая изменчивость и факторы, обеспечивающие внутривидовую генетическую дифференциацию.

1.5. Семейство Chironomidae - модельный объект для изучения генетической изменчивости в процессе видообразования.

1.5.1. Изменчивость структурных генов генома хирономид.

1.5.1.1. Семейство генов белков секрета слюнных желез.

1.5.1.2. Семейство глобиновых генов.

1.5.1.3.Семейства тандемно повторенных ДНК.

1.5.2. Аллозимная изменчивость у хирономид.

1.5.3. Хромосомная изменчивость у хирономид.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетическая изменчивость в эволюции хирономид"

Генетические основы видообразования являются актуальной проблемой эволюционного учения. Принципиально важными для развития эволюционной генетики стали два фактора. Первый - разделение эволюции на микроэволюцию, характеризующую происхождение разновидностей и рас внутри вида, и макроэволюцию, изучающую происхождение высших таксонов, а также установление того, что они развиваются независимо друг от друга (Филипченко, 1929). Второй фактор - выделение популяции, а не особи, в качестве структурной единицы вида (Dobzhansky, 1951; Mayr, 1963; Дубинин, 1966). Это позволило ограничить сферу приложения генетики видообразования микроэволюцией, конкретизировать объект ее исследований - популяцию, и сформулировать основную задачу, стоящую перед этой областью исследований как изучение генетических механизмов изменения генетической структуры популяций, приводящих к возникновению репродуктивной изоляции.

Процесс видообразования начинается с возникновения барьера, создающего препятствия для свободного обмена генами между популяциями. В период независимого существования в популяциях появляются генетические различия. Если этих различий достаточно для того, чтобы после устранения барьера поток генов между популяциями не возобновился, между популяциями устанавливается репродуктивная изоляция и они становятся новыми видами, эволюционирующими независимо. В противном случае популяция восстанавливает свою целостность, и образования новых видов не происходит (Dobzhansky, 1951; Mayr, 1963).

Вопрос о том, насколько велики должны быть генетические различия, чтобы между популяциями могла возникнуть репродуктивная изоляция - один из самых старых, но не утративших своей актуальности, вопросов генетики видообразования. Несмотря на кажущуюся простоту, он принципиально важен для понимания механизмов видообразования. Действительно, как происходит дивергенция видов -быстро, в результате макромутаций малого числа генов большого эффекта, как предполагают пунктуалисты, или процесс этот растянут во времени и обусловлен постепенным накоплением мутаций в большом числе генов малого эффекта, как считают градуалисты (Maynard Smith, 1983)?

Основной подход к решению этого вопроса - изучение генетических различий таксонов, находящихся на разных этапах видообразовательного процесса. Однако прямой и однозначный ответ на это вопрос затруднен существованием генетической изменчивости. Действительно, уже первые исследования природных популяций Drosophila pseudoobscura обнаружили значительный инверсионный полиморфизм политенных хромосом как внутри популяций, так и между ними (Sturtevant, Dobzhansky, 1936). Анализ изоферментов в качестве маркеров структурных генов (Markert, Moller, 1959; Harris, 1966; Hubby, Lewontin, 1966; Lewontin, Hubby, 1966), позволивший ввести в сферу популяционной и эволюционной генетики виды, не имеющие политенных хромосом и не поддающиеся классическому генетическому анализу, показал, что генетическая изменчивость присуща большинству исследованных видов (Nevo, 1978). Использование методов молекулярной биологии выявило внутрипопуляционный, межпопуляционный и межвидовой полиморфизм последовательностей ДНК (Aquadro, 1992).

Внутривидовая генетическая изменчивость не нарушает целостности вида, однако создает предпосылки для возникновения барьера для потока генов между видами. Поэтому для понимания ее роли в процессе видообразования необходимо установить тот диапазон генетической изменчивости, который приводит к возникновению репродуктивной изоляции.

Роль генетической изменчивости и в частности хромосомной изменчивости в процессе видообразования у насекомых наиболее интенсивно исследуется на видах семейства Drosophilidae (Dobzhansky, 1970; Lewontin, 1974; Ayala, 1975; Aquadro, 1992), обладающего политенными хромосомами. Однако для того, чтобы установить, насколько универсальны закономерности изменений генетической структуры в ходе видообразования, обнаруженные для дрозофилид, необходимы исследования на других видах животных.

Семейство Chironomidae - другое семейство насекомых, виды которого обладают политенными хромосомами, что позволяет сочетать генетические и цитогене-тические исследования процесса дивергенции популяций и видов. Это процветающее семейство насекомых, насчитывающее 10 подсемейств (Шилова, 1986). Его представители встречаются на всех континентах земного шара. Они населяют пресноводные и слабосоленые водоемы разных типов. Преимагинальные стадии (личиночные и куколочные) проходят в воде и в иле на дне водоемов, имагинальная (комары) - в воздухе. Скрещивание комаров происходит в рое. Важно подчеркнуть. что в семействе Chironomidae обнаружены многочисленные группы видов-двойников, исследование которых может дать представление о генетической изменчивости в процессе их дивергенции.

Вместе с тем, исследование генетической изменчивости видов этого семейства до настоящего времени ограничивалось в основном описанием видоспецифи-ческих инверсионных последовательностей дисков, предпринятым для распознавания и диагностики видов этого семейства. Исследования же внутривидовой изменчивости были посвящены в основном поискам инверсионных последовательностей, позволяющих установить филогенетические связи между видами (Keyl, 1958).

Цель настоящей работы состоит в изучении закономерностей генетической изменчивости и дифференциации в процессе дивергенции популяций и видов рода Chironomus.

В работе решаются следующие задачи:

1. Изучение внутривидовой изменчивости генов, кодирующих ферменты, и генетической дифференциации популяций видов рода Chironomus.

2. Изучение генетической дивергенции в группах видов-двойников thummi и plumosus, виды которых находятся на разных этапах видообразовательного процесса. Количественная оценка величин генетических расстояний между популяциями, подвидами, видами-двойниками, морфологически различимыми видами.

3. Изучение цитогенетической изменчивости и цитогенетической дифференциации популяций видов рода Chironomus в группах видов-двойников thummi, plumosus и tentans. Определение цитогенетических расстояний между популяциями внутри видов.

4. Изучение факторов, обеспечивающих цитогенетическую изменчивость популяций видов рода Chironomus: а) изменчивость спектра и частот хромосомных перестроек, индуцированных у-облучением, в последовательных поколениях С. thummi; б) сезонная и годовая изменчивость цитогенетической структуры природных популяций; г) пространственная подразделенность популяций в ареале и потока генов между природными популяциями; д) изменение цитогенетической структуры популяций в условиях континентальной изоляции.

5. Изучение закономерностей межвидовой дивергенции кариофондов в группах видов-двойников в роде Chinmomus. Определение цитогенетических расстояний между подвидами, видами-двойниками и морфологически различимыми видами.

6. Характеристика основных закономерностей генетической изменчивости и дифференциации в процессе видообразования у хирономид.

Фактический материал, положенный в основу настоящей диссертации, получен автором как самостоятельно, так и в совместной работе с сотрудниками Института цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск - Аймановой К.Г., Андреевой Е.Н., Глаз-ко В.И., Голыгиной В.В., Истоминой А.Г., Калачиковым С.М., Керкис И.Е., Кик-надзе И.И., Омельянчук JI.B., Серой Е.И., Сиирин М.Т., Собановым Ю.В., Филипповой М.А., Лимнологического института СО РАН, г. Иркутск - Провиз В.И., Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, п. Борок Ярославской обл. - Шобановым Н.А., Института прикладной экологии Севера АН республики Саха (Якутия), г. Якутск - Саввиновым Д.Д., Саловой Т.А., Института зоологии АН Казахстана, г. Алма-Ата - Ракишевой А.Ж., Института биологии I (Зоологии) Фрайбургского Университета, г. Фрайбург, Германия - Вюлкером В.Ф., Университета Северной Дакоты, г. Фарго, США - Батлером М.Д., Купером Д.К., Мельбурнского университета, г. Мельбурн, Австралия - Мартином Д. Автор диссертации искренне благодарит всех соавторов за помощь, оказанную при выполнении данной работы.

Особенно благодарна я И.И.Кикнадзе за тот интерес к хирономидам, поли-тенным хромосомам и проблемам цитогенетики, который возник под ее влиянием еще со студенческих времен, за те интересные и плодотворные дискуссии, которые способствовали развитию настоящей работы.

Чувство искренней признательности я испытываю к В.И.Глазко, оказавшему помощь при освоении методологии и идеологии анализа ген-ферментных систем и М.А.Филипповой, разделившей со мной все радости и трудности применения этого метода к изучению хирономид.

Автор также искренне благодарит Белянину С.И., Вобуса У., Гроссбаха У., Ербаеву Э.А., Захаренко Л.П., Катохина А.В., Лазаускене Л.А., Линевич А.А., Лопатина О.Е., Сигареву Л.Е., Шилову А.И. за предоставление личинок хирономид, использованных в работе.

Материалы диссертации опубликованы в следующих сообщениях:

1. Глазко В Н., Гундерина Л.И. Органоспецифическая и тканеспецифическая экспрессия ряда ферментных систем личинок Chironomus thummi / Тезисы Международного Симпозиума "Организация и экспрессия тканеспецифических генов^ 1982. Новосибирск. С. 14.

2. Gunderina L.I., Glazko V.I. Tissue-specific expression of some enzyme systems in Chironomus thummi Kieff. // Isozyme Bull. 1984. V. 17. P. 49.

3. Glazko V.I., Gunderina L.I. Enzyme variability in Chironomus thummi Kieff. // Isozyme Bull. 1984. V. 17. P. 65.

4. Гундерина Л.И., Глазко В.И. Генетическая изменчивость и внутривидовая дифференциация Chironomus thummi Kieff. // Тезисы 1 Всесоюзной конференции по проблемам эволюции. Микроэволюция. 1985. Москва. МГУ. С. 76-77.

5. Гундерина Л.И. Генетическая изменчивость и генетическая дифференциация у насекомых // В кн. Эволюция, видообразование и систематика хирономид. 1986. Новосибирск. С. 65-74.

6. Гундерина Л И., Филиппова М.А., Кикнадзе И.И., Глазко В.И. Генетическая изменчивость и генетическая дифференциация хирономид в процессе видообразования // В. кн. Эволюция, видообразование и систематика хирономид. 1986. Новосибирск. С. 75-91.

7. Кикнадзе И.И., Филиппова М.А., Гундерина Л.И., Керкис И.Е. Кариологиче-ский и биохимический анализ видов группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // В кн. Двукрылые и их значение в сельском хозяйстве (17-19 сентября 1987 г. Алма-Ата). 1987. Зоологический институт АН СССР. Л. С. 126-128.

8. Филиппова М.А., Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Омельянчук Л.В. Цитогене-тический и генетико-биохимический анализ эволюционных отношений видов рода Chironomus II VI. Всесоюзный симпозиум "Молекулярные механизмы генетических процессов". Тезисы докладов. 1987. М. С. 101.

9. Filippova М.А., Gunderina L.I., Kiknadze I.I. Enzyme and chromosomal polymorphisms of sibling species Chironomus halatonicus and C. plumosus from West Siberia // Isozyme Bull. 1987. V. 20. P. 27.

10. Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Серая Е.И. Хромосомный полиморфизм в природных и лабораторных популяциях Chironomus thummi thummi Kieff.//Генетика. 1988. Т. 24. С. 1795-1805.

11. Гундерина Л И., Филиппова М.А., Кикнадзе И.И. Генетический полиморфизм ферментов Chironomus thummi thummi Kieff. (Diptera: Chironomidae) // Генетика. 1988. Т. 24. С. 2127-2133.

12. Керкис И.Е., Филиппова М.А., Шобанов Н.А., Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И. Кариологическая и генетико-биохимическая характеристика Chironomus borokensis sp. п. из группы plumosus I/ Цитология. 1988. Т. 30. С. 1364-1372.

13. Filippova М., Kiknadze I., Gunderina L. A population-genetical study of the species of the Chironomus genus // Abstracts of the X International Symposium on Chironomidae. 1988. Debrecen. Hungary. P. 19.

14. Gunderina L., Filippova M., Kiknadze I. Genetic variability and differentiation in laboratory and natural populations of Chironomus thummi Kieff. (Diptera: Chironomidae) // Abstracts of the X International Symposium on Chironomidae. 1988. Debrecen. Hungary. P. 23.

15.Kerkis I., Kiknadze I., Filippova M., Gunderina L. Cytogenetic differentiation of Chironomus species of the plumosus group // Abstracts of the X Internationa Symposium on Chironomidae. 1988. Debrecen. Hungary. P.34.

16. Филиппова M.A., Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И. Генетическая дифференциация видов рода Chironomus II Тезисы II Всесоюзной конференции по проблемам эволюции. Проблемы микроэволюции. 1988. М. Наука. С. 120-121.

17. Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Кикнадзе И.И. Генетическая характеристика природных и лабораторных популяций Chironomus thummi thummi Kieff. (Diptera: Chironomidae) // Генетика. 1989. Т. 25. С. 57-66.

18. Филиппова М.А., Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И. Генетическая изменчивость и генетическая дифференциация природных популяций Chironomus plumosus и Chironomus balatonicus (Chironomidae: Diptera) // Генетика. 1989. Т. 25. С. 1757-1767.

19. Kerkis I., Kiknadze I., Filippova M., Gunderina L. Cytogenetic differentiation of the Chironomus species of the plumosus group // Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. fasc. 2. P. 103-114.

20. Filippova M., Gunderina L., Kiknadze I. A population-genetic study of the species of the Chironomns genus (Diptera: Chironomidae) // Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. fasc. 2. P. 195-206.

21.Gunderina L., Filippova M., Kiknadze I. Genetic variation and differentiation in laboratory and natural populations of Chironomns thumnii Kieff. (Diptera: Chironomidae) // Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. fasc. 2. P. 209-218.

22. Филиппова M.A., Кикиадзе И.И., Гундерина Л.И. Генетическая изменчивость и генетическая дифференциация видов группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Генетика. 1990. Т. 26. С. 863-873.

23.Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Керкис И.Е., Филиппова М.А. Цитогенетиче-ский анализ хирономид как основа для оценки их биоиндикаторной роли в определении чистоты воды и антропогенных загрязнений водоемов // В. кн. Генетика -народному хозяйству. 1990. Новосибирск. С. 96-98.

24. Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т., Филиппова М.А., Гундерина Л.И., Калачиков С.М. Изменение массы прицентромерного гетерохроматина - один из важных путей эволюции кариотипа у хирономид // Цитология. 1991. Т. 33. С.90-98.

25. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина Л.И., Айманова К.Г., Филиппова М.А., Сиирин М.Т., Собанов Ю.В. Цитогенетический мониторинг природных популяций хирономид Алтая в условиях антропогенных загрязнений // Тезисы VI Совещания "Вид и его продуктивность в ареале" Программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера". 1993. СПб С. 215-216.

26. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина Л.И., Айманова К.Г., Филиппова М.А., Сиирин М.Т., Собанов Ю.В. Цитогенетический мониторинг природных популяций хирономид Алтая в условиях антропогенных загрязнений // В кн. Генетические эффекты антропогенных факторов среды. Выпуск I. Исследование последствий радиационных загрязнений районов Алтайского края. 1993. Новосибирск. ИЦИГ СО РАН. С. 62-79.

27. Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Истомина А.Г. Хромосомный полиморфизм в уральских и сибирских популяциях Camptochironomus tentans II Зоол. журн. 1993. Т. 72. Вып. 11. С.59-75.

28. Kiknadze 1.1., Butler M.G., Aimanova K.G., Gunderina L.I., Cooper J.K. Global patterns of genetic diversity in the Holarctic midge Camptochironomus tentans Bull. N. Am. Benthol. Soc. 1995. V. 12. P. 113.

29. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Истомина А.Г., Провиз В.И., Салова Т.А., Ракишева А.Ж., Батлер М.Дж. Цитогенетическая дифференциация природных и лабораторных популяций Camptochironomus tentans (Fabricius) (Chironomidae: Diptera) // Генетика. 1996. Т. 32. С. 53-67.

30. Kiknadze 1.1., Butler M.G., Aimanova K.G., Gunderina L.I., Cooper J.K. Geographic variation in polytene chromosome banding pattern of the Holarctic midge Chironomus (Camptochironomus) tentans (Fabricius) // Can. J. Zool. 1996. V. 74. P. 171-191.

31. Гундерина Л.И. Генетические последствия у-облучения Chironomus thummi. Выживаемость и репродуктивная способность // Генетика. 1996. Т. 32. С. 1213-1219.

32. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина Л.И., Салова Т.А., Айманова К.Г., Саввинов Д.Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии. Триба Chironomini. 1996. Новосибирск. Наука. 166с.

33. Кикнадзе И.И., Батлер М.Дж., Гундерина Л.И. Дивергенция кариотипов голарктических видов-близнецов Camptochironomus в Палеарктике и Неарктике // Материалы Международной конференции "Современные концепции эволюционной генетики". 1997. Новосибирск. С. 145-147.

34. Гундерина Л.И. Генетические последствия у-облучения Chironomus thummi. Хромосомные аберрации в митотических клетках // Генетика. 1997. Т. 33. С. 769-775.

35. Гундерина Л.И., Айманова К.Г. Генетические последствия у-облучения Chironomus thummi. Аберрации политенных хромосом // Генетика. 1988. Т. 34. С.355-363.

36. Kiknadze I.I., Butler M.G., Aimanova K.G., Andreeva E.N., Martin J., Gunderina L.I. Divergent cytogenetic evolution on Nearctic and Palearctic populations of sibling species in Chironomus (Camptochironomus) Kieff. // Can. J. Zool. 1998. V. 76. P. 361-376.

37. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Голыгина В.В. Внутривидовая дифференциация цитогенетической структуры природных популяций Chironomus plumosas (L.) - центрального вида группы видов-двойников // Генетика. 1999. "Г. 35. С. 193-202.

38. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Голыгина В.В. Внутрипопуляционная дифференциация цитогенетической структуры у видов рода Chironomus (Chironomidae: Diptera) // Генетика. 1999. Т. 35. С. 322-328.

39. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Голыгина В.В. Дифференциация цитогенетической структуры природных популяций видов-двойников группы plumosus Chironomus balatonicus, Chironomus entis, Chironomus muratensis, Chironomus nudiventris (Chironomidae: Diptera) // Генетика. 1999. Т. 35. С. 606-614.

40. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И. Межвидовая дифференциация цитогенетической структуры видов-двойников Chironomus plumosus (L.) и Chironomus balatonicus Devai, Wulker, Scholl (Chironomidae: Diptera) // Генетика. 1999. Т. 35. С. 1191-1198.

41.Kiknadze 1.1., Butler M.G., Golygina V.V., Andreeva E.N., Gunderina L.I., Martin J., Wuelker W.F. Geographic variation of banding sequences and the cytogenetic history of Holarctic chironomid species. // Abstr. IX International Balbiani Ring Workshop. Sept. 12-14. 1999. Port Washington. Wisconsin. USA. P. 11-12.

42. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И. Дивергенция кариофондов видов-двойников группы plumosus (Diptera: Chironomidae) // Генетика. 2000. Т. 36. С. 339-347.

43. Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Батлер М.Дж., Мартин Дж. Дивергенция ка-риотипов голарктических видов-близнецов Camptochironomus в Палеарктике и Неарктике // В кн. Современные концепции эволюционной генетики. 2000. Новосибирск. С. 160-167.

44. Gunderina L.I. Cytogenetic subdivision of Chironomus plumosus L. in the Palearctic and gene flow between natural populations // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Vol. 1. Part. 1. Basic Problems of Species and Ecosystems Evolution. 2000. IC&G. Novosibirsk. P. 34-36.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Гундерина, Лариса Ивановна

5. ВЫВОДЫ

Установлены основные закономерности генетической и хромосомной изменчивости в процессе дифференциации популяций и дивергенции видов рода Chironomus.

2. Обнаружен высокий уровень генетической изменчивости у всех 10 изученных видов рода Chironomus при анализе 16 ген-ферментных систем. Изученные виды хирономид были сходными по среднему числу аллелей на локус (а=1,99±0.07), доле полиморфных локусов (Р0.99=:0.557±0.034), и средней гетерози-готности (Неч=0.189±0.010).

Впервые для хирономид получены количественные оценки генетической дифференциации популяций и дивергенции видов. Генетические расстояния (Dg) составили: 0.04210.004 - между популяциями в ареале вида, 0.231±0.018 - между подвидами, 0.45210.040 - между видами-двойниками и 1.164±0.045 - между морфологически различимыми видами.

3. Установлено наличие внутри- и межпопуляционного хромосомного полиморфизма у всех изученных видов рода Chironomus. Обнаружены существенные межвидовые различия по уровню внутривидовой цитогенетической изменчивости.

Впервые определены цитогенетические расстояния (Dcg) между природными популяциями видов рода Chironomus, характеризующие степень цитогенетической дифференциации, не приводящей к нарушению целостности вида.

4. Изучено влияние факторов, вызывающих цитогенетическую изменчивость популяций и видов хирономид. а) Показано, что низкий уровень внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма С. thummi обусловлен не низкой мутационной активностью этого вида, а быстрой элиминацией хромосомных аберраций в ряду последовательных клеточных циклов. б) Установлено, что цитогенетическая структура изученных популяций С. plumosus, С. balatonicus и С. tentans сохраняется неизменной в разные годы и разные сезоны года. в) Оценки коэффициента цитогенетической дифференциации (GSt) популяций С. plumosus и С. tentans показали, что географическая подразделенность каждого из видов в его ареале обусловлена в основном межпопуляционной компонентой цитогенетической дифференциации. Оценки коэффициента миграции (Nm) предполагают существование потока генов между популяциями хирономид как внутри Палеарктики, так и внутри Неарктики и отсутствие потока генов между популяциями из этих географических зон. г) Установлено, что континентальная изоляция может привести к значительной цитогенетической дифференциации популяций. Цитогенетические расстояния (Dcg) между популяциями С. tentans на Евразийском (0.146) и Североамериканском (0.260) континентах существенно меньше, чем между популяциями с разных континентов (1.644). Континентальная изоляция привела к разделению С. tentans на два вида - С. tentans в Палеарктике и С. dilutus в Неарктике.

5. Установлено, что степень цитогенетической дивергенции видов рода Chironomus определяется не числом видоспецифических последовательностей дисков в их кариофондах, а числом плеч хромосом, в которых отсутствуют гомологичные последовательности дисков, т.е. числом плеч хромосом, дифференцирующих виды. У видов рода Chironomus, характеризующихся малым числом или полным отсутствием дифференцирующих плеч хромосом, цитогенетическая дифференциация усиливается за счет хромосомных перестроек типа теломерных слияний и изменения массы гетерохроматина.

Впервые получены оценки цитогенетических расстояний (Dcg) на разных этапах дивергенции видов в роде Chironomus. Они растут с увеличением ранга таксономических групп и составляют: 0.136±0.026 для популяций в ареале вида, 0.474±0.314 для подвидов, 2.815±0.390 для видов-двойников и со для морфологически различимых видов.

6. На основании полученных данных сформулирован ряд общих положений о закономерностях организации генетической структуры популяций и дивергенции видов в роде Chironomus-. а) кариофонды каждого из видов состоят из константной части, образованной МС-последовательностями, т.е. последовательностями дисков, представленными во всех популяциях вида и мажорными в большинстве из них, и варьирующей части, образованной уникальными последовательностями; б) всё ци-тогенетическое разнообразие популяций внутри ареала вида может быть описано ограниченным числом типов цитогенетической структуры, определяемых частотами МС-последовательностей; в) критерием принадлежности популяций к одному

309 виду является наличие последовательностей дисков, общих для всех популяций, в каждом плече хромосомы; г) степень дивергенции видов определяется числом дифференцирующих плеч хромосом; д) в ходе дивергенции генетическая изменчивость и дифференциация нарастает медленнее, чем цитогенетическая; е) уровень хромосомной изменчивости видов не зависит от уровня генетической изменчивости.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ: Генетическая и цитогенетическая изменчивость и дифференциация в ходе микроэволюционного процесса у хирономид

Микроэволюционный процесс или видообразование - это многоэтапный процесс разделения исходно единого вида на ряд новых видов. В процессе видообразования происходит накопление генетических различий между дивергирующими группами, приводящее в конечном итоге к их полной репродуктивной изоляции.

Поскольку гены структурно объединены в группы сцепления, представляет несомненный интерес исследование вопроса о дифференциации не только отдельных генов, но и их групп сцепления в ходе видообразования.

С этой целью нами проведено исследование особенностей генетического и инверсионного полиморфизма в группе видов-двойников из семейства Chironomidae. Инверсии - наиболее распространенный тип хромосомных перестроек, участвующих в эволюции кариотипа в этом семействе. Именно инверсии создают ви-доспецифический рисунок дисков в политенных хромосомах, а также то многообразие последовательностей дисков в плечах хромосом кариотипа, которое наблюдается в природных популяциях каждого из видов. Так как для хирономид характерен не только межвидовой, но и внутривидовой, как межпопуляционный, так и внутрипопуляционный инверсионный полиморфизм, мы проанализировали вклад в процесс видообразования не отдельных инверсий, а всего кариофонда в целом и сравнили особенности дивергенции кариофондов в семействе Chironomidae с теми, которые характерны для дивергенции генофондов.

Прежде всего мы выяснили пределы варьирования структуры генофондов и кариофондов внутри популяций, между популяциями в ареале, у видов-двойников и морфологически различимых видов, а затем количественно оценили степень их генетической и цитогенетической дифференциации.

В ходе мониторинга популяций видов рода Chironomus нами было установлено, что вариации наборов и частот аллелей аллозимных локусов и последовательностей дисков хромосом в популяциях больших размеров носят не направленный характер и генетическая и цитогенетическая структура таких популяций сохраняется постоянной в ряду последовательных поколений. В популяциях с низкой эффективной численностью уровень генетической изменчивости снижается в ряду поколений вследствие увеличения частот определенных аллелей, вплоть до их фиксации, и превращения масги полиморфных локусов в мономорфные. Величины генетической и цитогенетической дифференциации популяций в последовательных поколениях совпадают ( габл. 63).

Нам удалось установить ряд общих закономерностей цитогенетики популяций хирономид.

В ареале как генетическая, так и цитогенетическая структура видов рода Chironomus существенно варьирует. Для природных популяций в ареале вида характерно наличие общих аллелей и последовательностей дисков во всех локусах генома и плечах хромосом кариотипа. Эти аллели и последовательности дисков составляют константную часть генофондов и кариофондов видов. Аллели и последовательности дисков, встречающиеся только в части популяций, составляют варьирующую часть генофонда и кариофонда.

Число аллелей и последовательностей дисков в константной части генофондов и кариофондов не зависит от общего числа аллелей и последовательностей дисков в генофондах и кариофондах видов. Их число либо равно, либо больше числа исследованных локусов и числа гшеч хромосом.

Межпопуляционный полиморфизм характерен не только для варьирующей, но и для константной части генофонда и кариофонда. Он возникает за счет разнообразия частот аллелей и последовательностей дисков в природных популяциях.

Нами создано представление о МСР- и MCN- последовательностях, как о последовательностях дисков, представленных во всех популяциях и мажорных в большинстве из них в Палеарктике и Неарктике, соответственно, а также о типах цитогенетической структуры популяций, определяемых по соотношению частот МС-последовательностей. Разнообразие типов цитогенетической структуры популяций, существенно меньше числа популяций. В ограниченном географическом районе разнообразие типов цитогенетической структуры всегда меньше, чем в ареале. Различие степени цитогенетической дифференциации природных популяций в ареале в целом и в отдельном географическом районе демонстрируют и оценки цитогенетических расстояний между популяциями, на порядок величины превышающие внутрипопуляционные цитогенетические расстояния (табл. 63).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гундерина, Лариса Ивановна, Новосибирск

1. Алтухов Ю.Г1. Генетические процессы в популяциях. 1983. "Наука". М. 279 с.

2. Белянина С И., Логинова Н.В. Кадастр порядков дисков в политенных хромосомах видов Chironomus группы plumosus. 1. Кариофонд Chironomus balatonicus II Цитология. 1993. Т. 35. С. 87-92.

3. Белянина С И., Максимова Ф.Л., Бухтеева Н.М., Ильинская Н.Б., Петрова Н.А., Чубарева Л.А. Кариотип // Мотыль Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae). "Наука". M. 1983. С. 61-95.

4. Билева Д.С. Исследование генетических процессов в облученных популяциях. I. Динамика численности облученных популяций // Докл. АН СССР. 1965. Т. 164. С. 191-194.

5. Билева Д.С. Исследование генетических процессов в облученных популяциях Drosophila melanogasler. III. Плодовитость и концентрация летальных мутаций // Генетика. 1967. Т. 3. С. 66-73.

6. Власова И. Е., Кикнадзе И.И.,Шерудило А.И. Ход редупликации ДНК при поли-тенизации хромосом в онтогенезе Chironomus thummi /I Докл. АН СССР. 1972. Т. 203. С. 459-463.

7. Глазко В.И. Биохимическая генетика овец. Новосибирск. Наука. 1985. 166 с.

8. Голыгина В.В., Истомина А.Г., Кикнадзе И.И. Межвидовые гибриды видов группы plumosus (Diptera, Chironomidae) в природной популяции // В кн.: Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. 1997. СПб. С. 38-39.

9. Голыгина В В., Истомина А.Г., Ракишева А.Ж., Кикнадзе И.И. Новые последовательности дисков политенных хромосом в кариофонде хирономиды Chironomus balatonicus II Цитология. 1996. Т. 38. С. 869-883.

10. Гундерина Л.И. Генетическая изменчивость и генетическая дифференциация у насекомых // В. кн. Эволюция, видообразование и симтематика хирономид. Новосибирск. 1986. С. 65-74.

11. Гундерина Л.И. Цикл редупликации ДНК при политенизации хромосом в клетках слюнных желез личинок Chironomus thummi. IV. Продолжительность S-периода диплоидных клеток // Цитология. 1992. Т. 34. С. 46-53.

12. Гундерина Л.И. Генетические последствия у-облучения Chironomus thummi. Выживаемость и репродуктивная способность//Генетика. 1996. Т. 32. С. 1213-1219.

13. Гундерина J1.И. Генетические последствия у-облучения Chironomus thummi. Хромосомные аберрации в митотических клетках // Генетика. 1997. Т. 33. С. 769-775.

14. Гундерина Л.И., Айманова К.Г. Генетические последствия у-облучения Chironomus thummi. Аберрации политенных хромосом // Генетика. 1998. Т. 34. С. 355-363.

15. Гундерина Л И., Богачев С.С., Кикнадзе И.И. Сравнительный анализ белков секрета слюнных желез личинок видов трибы Chironomini (Diptera, Chironomi-dae) // Зоол. жури. 1995. Т. 74. С. 53-67.

16. Гундерина Л И., Кикнадзе И.И. Изучение возможности синхронизации развития личинок Chironomus thummi Kieff. // Онтогенез. 1982. Т. 13. С. 162-168.

17. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И. Межвидовая дифференциация цитогенетической структуры видов-двойников Chironomus plumosus L. и Chironomus balatonicus Devai, Wulker, Scholl // Генетика 1999. Т. 35. С. 1191-1198.

18. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И. Дивергенция кариофондов видов-двойников группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Генетика. 2000. Т. 36. С. 339-347.

19. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Голыгина В.В. Внутривидовая дифференциация цитогенетической структуры природных популяций Chironomus plumosus (L.) центрального вида группы видов-двойников (Chironomidae: Diptera) // Генетика 1999а. Т. 35 С. 193-202.

20. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Голыгина В.В. Внутрипопуляционная дифференциация цитогенетической структуры у видов рода Chironomus (Chironomidae: Diptera) // Генетика. 1999в. Т.35. С. 322-328.

21. Гундерина Л И., Серая Е.И. Цикл редупликации ДНК при политенизации хромосом в клетках слюнных желез личинок Chironomus thummi. V. Продолжительность S-периода клеток 28 с и 29 с // Цитология. 1992. Т. 34. С. 54-64.

22. Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Кикнадзе И.И. Генетический полиморфизм ферментов Chironomus thummi thummi Kieff. (Diptera: Chironomidae) // Генетика 1988. Т. 24. С. 2127-2133.

23. Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Кикнадзе И.И. Генетическая характеристика природных и лабораторных популяций Chironomus thummi thummi Kieff. (Diptera: Chironomidae) // Генетика. 1989. Т. 25. С. 57-66.

24. Гундерина Л И., Филиппова М.А., Кикнадзе И.И., Глазко В.И. Генетическая изменчивость и генетическая дифференциация хирономид в процессе видообразования // В кн. Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск. 1986. С. 75-91.

25. Гундерина Л.И., Шерудило А.И., Митина Р.Л. Цикл редупликации ДНК при политенизации хромосом в клетках слюнных желез личинок Chironomus thummi. 111. Определение продолжительности периода синтеза ДНК // Цитология. 1984. Т. 26. С. 927-935.

26. Демин С.Ю., Шобанов Н.А. Кариотип комара Chironomus entis из группы plumosus в европейской чисти СССР// Цитология. 1990. Т. 32. С. 1046-1054.

27. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. "Атомиздат". М. 1966. 743 с.

28. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Действие ионизирующих излучений на популяции (радиационно-генетические аспекты) // Современные проблемы радиобиологии. Т. 2. Радиоэкология. "Атомиздат." М. 1971. С. 183-228.

29. ЗГЗабанов С.А., Васильева Л.А., Ратнер В.А. Индукция транспозиций МГЭ Dm 412 при помощи у-облучения в изогенной линии Drosophila melanogaster II Генетика. 1995. Т. 31. С.798-803.

30. Ильинская Н.Б., Петрова Н.А., Матена И. Зависимость уровня инверсионного полиморфизма or типа водоема, сезона и года наблюдений у мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae)//Генетика. 1999. T.35. С. 1061-1070.

31. Керкис И.Е., Филиппова М.А., Шобанов Н.А., Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И. Кариологическая и генетико-биохимическая характеристика Chironomus borokensis sp.n. из группы Plumosus II Цитология. 1988. Т. 30. С. 1364-1372.

32. Кикнадзе И.И. Сравнительная характеристика пуффинга в хромосомах слюнных желез Chironomus thummi в личиночном развитии и при метаморфозе. 1. Пуфинг в хромосоме IV // Цитология. 1976. Т. 18. С. 1322-1329.

33. Кикнадзе И.И. Сравнительная характеристика пуффинга в хромосомах слюнных желез Chironomus thummi в личиночном развитии и при метаморфозе. II. Пу-финг в I, II и III хромосомах // Цитология. 1978. Т. 20. С. 514-521.

34. Кикнадзе И.И., Айманова К. Г., Батлер М., Купер К. Пути редукции числа хромосом кариогипической эволюции хирономид//. Цитология. 1993а. Т. 35. С. 96-104.

35. Кикнадзе И.П., Айманова К.Г., Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Истомина А.Г. Хромосомный полиморфизм в уральских и сибирских популяциях Camptochironomus tentans II Зоол. жури. 19936. Т. 72. С. 59-75.

36. Кикнадзе И.И., Блинов А.Г., Колесников Н.Н. Молекулярно-цитологическая организация генома хирономид // В кн. Структурно-функциональная организация генома. "Наука". Новосибирск. 1989. С. 4-58.

37. Кикнадзе И.И., Голыгина В В., Истомина А.Г. К вопросу о картировании хромосомных гшеч С и D у комара-звонца Chironomus balatonicus II Цитология 1996а. Т. 38. С. 674-680.

38. Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Батлер М.Дж., Мартин Дж. Дивергенция ка-риотипов голарктических видов-близнецов Camptochironomus в Палеарктике и Неарктике // В кн. Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск. 2000. С. 160-167.

39. Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Серая Е.И. Хромосомный полиморфизм в природных и лабораторных популяциях Chironomus thummi thummi Kieff. // Генетика. 1988. Т. 24. С. 1795-1805.

40. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина Л.И., Салова Т.А., Айманова К.Г., Саввинов Д.Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini. "Наука". Новосибирск. 19966. 166 с.

41. Кикнадзе И.И., Колесников Н.Н., Каракин Е.И., Кокоза В.А., Копанцев Е.П., Себелева Т.Е., Щербаков Д.Ю., Зайниев Г.А., Агапова О.А., Айманова К.Г. Организация и экспрессия генов тканеспецифической функции у Diptera. "Наука". Новосибирск. 1985.239 с.

42. Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т., Филиппова М.А., Гундерина Л.И., Калачиков С.М. Изменение массы прицентромерного гетерохроматина один из важных путей эволюции кариотипа у хирономид// Цитология. 1991а. Т. 33. С. 90-98.

43. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов Н.А., Зеленцов Н.И., Гре-бенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. "Наука". Новосибирск. 19916. 115с.

44. Колесников Н.Н., Жимулев И.Ф. Синтез мукопротеинового секрета в слюнных железах Drosophila melanogaster в течение 3 личиночного возраста // Онтогенез. 1975. Т.6. С. 177-182.

45. Константинов А.С. Биология хирономид и их разведение // Труды Сарат. отд. ВНИОРХ. 1958. Т. 5. С. 1 358.

46. Лакин Г.Ф. Биометрия. "Высшая школа." Москва. 1980. 293 с.

47. Левина В.В., Малиновский О.В., Захаров И.А. Хромосомные аберрации, индуцированные гамма-излучением в соматических клетках радиочувствительной мутантной линии Drosophila melanogaster П Генетика. 1980. Т. 16. С. 285-289.

48. Левонтин Р.С. Генетические основы эволюции. "Мир". М. 1978. 351 с. (Lewontin R.C. The genetic basis of evolutionary change. 1974. New York: Columbia Univ. Press.).

49. Ли Д.Е. Действие радиации на живые клетки."Атомиздат". М. 1963. 289 с.

50. Линевич А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. "Наука". Новосибирск. 1981. 152 с.

51. Логинова Н.В., Белянина С.И. Новый вид Chironomus из группы plumosus -Chironomus usenicus sp. n. (Chironomidae, Diptera) // Зоол. журн. 1994. Т. 73. С. 93105.

52. Майр Э. Зоологический вид и эволюция // "Мир". М. 1968. 598 с. (Mayr Е. Animal species and evolution. 1963. Harvard Belknap Press. Cambridge. Mass. 797 p.)

53. Максимова Ф.Л. К вопросу о кариотипе Chironomus plumosus L. усть-ижорской природной популяции Ленинградской области // Цитология. 1976. Т. 18. С. 11641169.

54. Митрофанов В.Г., Сидорова Н.В., Григорьева Г.А., Фалалеева Л.И. Генетический контроль изолирующих механизмов в роде Drosophila II Генетика. 1998. Т. 34. С. 1189-1199,58.0када HI. Радиационная биохимия клетки. "Мир". М. 1974. 407 с.

55. Петрова I I.А. Характеристика кариотипов хирономид (Diptera, Chironomidae) мировой фауны. I. Подсемейства Telmatogetoninae, Podonominae, Tanypodinae, Diamesi-nae, Prodiamesinae и Orthocladiinae // Энтомол. обозр. 1989. Т. 68. С. 107-120.

56. Петрова П.А. Характеристика кариотипов хирономид (Diptera, Chironomidae) мировой фауны. II. Подсемейство Chironominae // Энтомол. обозр. 1990. Т. 69. С. 193-214.

57. Петрова П.А., Иванченко О.В., Керкис И.Е. Цитогенетическая структура популяций комара-звонца Chironomus balatonicus II Цитология. 1991. Т. 36. С. 469-478.

58. Петрова Н.Ф., Ильинская Н.Б., Кайданов Л.З. Адаптивный характер инверсионного полиморфизма у могыля Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae). Пространственное распространение инверсий по ареалу // Генетика. 1996. Т. 32. С. 1629-1642.

59. Петрова Н.А., Чубарева Л.А., Качворян Э.А. Хромосомный полиморфизм Chironomus riparius Meigen (Diptera, Chironomidae) из краевой южной популяции (Армянское нагорье) // Цитология. 1999. Т. 41. С. 1032-1037.

60. Плешкова Г.Н., Плевако Н.Г. Количественные зависимости доза эффект мутагенного действия рентгеновых лучей на половые клетки малярийного комара Anopheles messeac И Генетика. 1983. Т. 19. С. 1233-1237.

61. Плохинский Н. А. Алгоритмы биометрии. Изд. Моск. ун-та, 1967. 82 с

62. Полуконова Р.В., Белянина С.И., Дурнова Н.А. Дифференциальный диагноз го-мосеквентных видов Chironomus piger Strenzke и Ch. riparius Meigen // В. кн. Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок.: ИБВВ и ИЭВВ РАН. 1996. С. 109-115.

63. Пяткин Е.К., Баранов А.Е. Биологическая индикация дозы с помощью анализа аберраций хромосом и количества клеток в периферической крови // Итоги науки и техн. Радиационная биология. М. : ВИНИТИ, 1980. Т. 3. С. 103-179.

64. Себелева Т.Е., Кикнадзе И.И. Сравнительная картина пуффинга в клетках разной функциональной активности в слюнной железе Chironomus thummi // Тезисы 2-го съезда ВОГИС. 1972. Т. 2. С. 92.

65. Себелева Т.Е., Колесников Н.Н., Кикнадзе И.И. Сравнительный анализ белков секрета клеток слюнной железы личинок Chironomus thummi, различающихся количеством колец Бальбиани // Докл. АН СССР. 1981. Т. 256. С. 975-978.

66. Северцов А.С. Направленность эволюции. М. Изд-во МГУ. 1990. 272 с.

67. Серов О.Л. Генетика изоферментов животных и человека // Генетика изофер-ментов. "Наука". М. 1977.С. 80-148.

68. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Изд-во НГУ. Новосибирск. 1993. 110 с.

69. Тимофеев-Рессовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. "Наука". М. 1977. 301 с.

70. Филиппова М.А., Кикнадзе И.И., Гундерина Л И. Генетическая изменчивость и генетическая дифференциация природных популяций Chironomus plumosus и Chironomus balatonicus (Chironomidae: Diptera) // Генетика. 1989. Т. 25. С. 17571767.

71. Филиппова М.А., Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И. Генетическая изменчивость и генетическая дифференциация видов группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Генетика. 1990. Т. 26. С. 863-873.

72. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения // "Госииздат". Л. 1929. 275с.

73. Хромых Ю.М., Варенцова Е.Р., Захаров И.А. Сверхчувствительные к ионизирующей радиации мутанты дрозофилы //Докл. АН СССР. 1977. Т. 234. С. 199-202.

74. Хромых Ю.М., Левина В В. Изучение радиочувствительных линий дрозофилы. XII. Реализация эффектов мутации rad (2) 201°' на клеточном и организменном уровнях//Генетика. 1990. Т. 26. С. 1203-1211.

75. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений. "Наука". М. 1985. 279 с.

76. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. "Наука". Л. 1978. 251 с.

77. Шилова А.И. Современное состояния систематики хирономид // В кн. Эволюция, видообразование, систематика хирономид. Новосибирск. 1986. С. 3-12.

78. Шилова А.И., Джваршеишвили Б. А. Новый вид рода Chironomus из Восточной Грузии // Информ. бюл. ин-та биологии внутренних вод АН СССР. 1974. Т. 24. С. 37-42.

79. Шилова а.И., Шобанов Н.а. Каталог хирономид рода Chironomus Meigen 1803 (Diptera, Chironomidae) России и бывших республик СССР // В кн. Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН. 1996. С. 28-43.

80. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Изд-во АН СССР. М.-Л. 1946. 396 с.

81. Шобанов Н.А. Кариофонд Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). II. Инверсионные варианты хромосомных плеч//Цитология. 1994а. Т.36. С. 123-128.

82. Шобанов Н.А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae). IV. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм // Цитология. 19946. Т. 36. С. 1129-1145.

83. Шобанов Н.А., Демин С. Ю. Chironomus agilis новый вид из группы plumosus (Diptera, Chironomidae)//Зоол. журн. 1988. Т. 67. С. 1489-1497.

84. Шобанов Н.А., Шилова А.И., Белянина С.И. Объем и структура рода Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae): обзор мировой фауны // В кн. Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН. 1996. С. 44-96.

85. Acton А.В. Selective value of chromosome inversions in Chironomus // Proc. Roy. Phys. Soc. Lond. 1955. V. 24. P. 10-14.

86. Acton A.B. Chromosome inversions in natural populations of Chironomus tentans J. Genet. 1957. V. 55. P. 71-94.

87. Acton A.B. A cytological comparison of Nearctic and Palearctic representatives of Chironomus tentans (Diptera) // Proc. Linn. Soc. Lond. 1958. V. 169. P. 129-131.

88. Acton A.B. A study of the differences between widely separated populations of Chironomus ( Tendipes)tentans (Diptera) // Proc. Roy. Soc. 1959. V. 151. ser B. P. 277-296.

89. Acton A.B. Incipient taxonomic divergence in Chironomus (Diptera) ? // Evolution. 1962. V. 16. P. 330-337.

90. Acton А.В., Scudder G.G.E. The zoogeography and races of Chironomus ( Tendipes) tentans Fab. // Limnologica. 1971. V. 8. P. 83-92.

91. Aguade M. Restiction map variation at the Adh locus of Drosophila melanogaster in inverted and noninverted chromosomes//Genetics. 1988. V. 119. P. 135-140.

92. Aguade M. Different forces drive the evolution of the Acp26Aa and Acp26Ab accessory gland genes in the Drosophila melanogaster species complex // Genetics. 1998. V. 150. P. 1079-1089.

93. Aguade M. Positive selection drives the evolution of the Acp29AB accessory gland protein in Drosophila 11 Genetics. 1999. V. 152. P. 543-551.

94. Akashi H. Synonymous codon usage in Drosophila melanogaster : natural selection and translational accuracy//Genetics. 1994. V. 136. P. 927-935.

95. Akashi H. Inferring weak selection from patterns of polymorphism and divergence at "silent" sites in Drosophila DNA//Genetics. 1995. V. 139. P. 1067-1076.

96. Akashi H. Molecular evolution between Drosophila melanogaster and D. simulans: reduced codon bias faster rates of amino acid substitution, and larger proteins in D. melanogaster II Genetics. 1996. V. 144. P. 1297-1307.

97. Akashi H., Schaeffer S. W. Natural selection and the frequency distributions of "silent" DNA polymorphism in Drosophila II Genetics, 1997. V. 146. P. 295-307.

98. Ananiev E.V., Polukarova L.G., Yurov G.B. Replication of chromosomal DNA in diploid Drosophila melanogaster cells cultured in vitro II Chromosoma. 1977. V. 59. P. 259-272.

99. Anderson W.W., Dobzhansky Т., Pavlovsky O., Powell J.R., Yardley D. Genetics of natural populations. XLII. Three decades of the genetic change in Drosophila pseudoobscura II Evolution. 1975. V. 29. P. 24-36.

100. Andolfatto P., Wall J.D., Kreitman M. Unusual haplotype structure at the proximal breakpoint of the In(2L)t in a natural population of Drosophila melanogaster II Genetics. 1999. V. 153. P. 1297-1311.

101. Antoine M., Niessing J. Intron-less globin gene in the insect Chironomus thummi ihumni. //Nature. 1984. V. 310. P. 795-798.

102. Antoine M., Erbil C., Munch E., Schnell S., Niessing J. Genomic organisation and primary structure of five homologous pairs of intron less genes encoding secretory globins from the insect Chironomus thummi thummi II Gene. 1987. V. 56. P. 41-51.

103. Aquadro C.F. Why is the genome variable? Insight from Drosophila 11 Trends Genet. 1992. V. 8. P. 355-362.

104. Aquadro C.F., Weaven A.L., Schaeffer S.W., Anderson W.W. Molecular evolution of inversions in Drosophila pseudoohscura : the amylase gene region // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1991. V. 88. P. 305-309.

105. Ashburner M., Lemeunier F. Relationships within the melanogaster subgroup of the genus Drosophila (Sophophora). 1. Inversion .polymorphism in Drosophila melanogaster and D. simulans 11 Proc. R. Soc. Lond. B. 1976. V. 193B. P. 135-157.

106. Avise J.C., Aquadro C.F. A comparative summary of genetic distances in the vertebrates: patterns and correlations//Evol. Biol. 1982. V. 15. P. 151-185.

107. Ayala F.J. Genetic differentiation during the speciation process // Evol. Biol. 1975. V. 8. P. 1-78.

108. Ayala F.J., Powell J.R., Tracey M.L., Mourao C.A., Perez-Salas S. Enzyme variability in the Drosophila willistoni group. IV. Genie variation in natural populations of Drosophila willistoni II Genetics. 1972. V.70. P. 113-139.

109. Ayala F.J., Tracey M.L., Barr L.G., McDonald J.F., Perez-Salas S. Genetic variation in natural populations of five Drosophila species and the hypothesis of the selective neutrality of protein polymorphism// Genetics. 1974a. V. 77. P. 343-384.

110. Ayala F.J., Tracey M.L., Hedgecock D., Richmond R.C. Genetic differentiation during the speciation process in Drosophila И Evolution. 1974b. V.28. P. 576-592.

111. Balakirev E.S., Balakirev E.I., Rodriguez-Trelles F., Ayala F.J. Molecular evolution of two linked genes Est-6 and Sod in Drosophila melanogaster II Genetics. 1999. V. 153. P. 1357-1369.

112. Barker J.S.F., East P.D., Weir B.S. Temporal and microgeographic variation in allo-zyme frequencies in natural populations of Drosophila huzzatii II Genetics. 1986. V. 112. P. 577-611.

113. Barker J.S.F., Mulley J.C. Isozyme variation in natural populations of Drosophila huzzatii II Evolution 1976. V. 30. P. 213-233.

114. Barker J.S.F., Sene F. de M., East P.D., Pereira M.A.Q.R. Allozyme and chromosomal polymorphism of Drosophila huzzatii in Brazil and Argentina // Genetica 1985. V. 67. P. 161-170.

115. Bartlett A C. Isozyme polymorphism in populations of the Pink Bollworm // Ann. Ent. Soc. Amer. 1981. V. 74. P. 9-13.

116. Bauer V.L., Aquadro C.F. Rates of DNA sequence evolution are not sex-biased in Drosophila melanogaster and D. simulans // Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. P. 12521257.

117. Bcermann W. Cytologische Analyse eines Camptochironomus -Artbastards. I. Kreuzungsergebnisse und die Evolution des Karyotypus // Chromosoma. 1955. B.7. S. 198-259.

118. Beermann W. Ein Balbiani Ring als Locus einer Speicheldrusenmutation // Chromosoma. 1961. V. 12. P. 1-25.

119. Begun D.J., Aquadro C.F. Molecular population genetics of the distal portion of the X chromosome in Drosophila: evidence for genetic hitchhiking of the yellow-achaete region // Genetics. 1991. V. 129. P. 1147-1158.

120. Begun D.J., Aquadro C.F. Levels of naturally occurring DNA polymorphism cone-late with recombination rates in Drosophila melanogaster //Nature. 1992. V. 356. P. 519-520.

121. Begun D.J., Aquadro C.F. African and North American populations of Drosophila melanogaster are very different at the DNA level // Nature. 1993. V. 356. P. 519-520.

122. Begun D.J., Aquadro C.F. Evolutionary inferences from DNA variation at the 6-phosphogluconate dehydrogenase locus in natural populations of Drosophila: selection and geographic differentiation// Genetics. 1994. V. 136. P. 155-171.

123. Begun D.J., Aquadro C.F. Molecular variation at the vermilion locus in geographically diverse populations of Drosophila melanogaster and D. simulans // Genetics. 1995. V. 140. P. 1019-1032.

124. Begun D.J., Aquadro C.F. Evolution at the tip and base of the X chromosome in an African population of Drosophila melanogaster // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. P. 382-390.

125. Benassi V., Aulard S., Mazeau S., Veuille M. Molecular variation of Adh and P6 genes in an African population of Drosophila melanogaster and its relation to chromosomal inversions//Genetics. 1993. V. 134. P. 789-799.

126. Berger E.M. Л temporal survey of allelic variation in natural and laboratory populations of Drosophila melanogaster // Genetics. 1971. V. 67. P. 121-136.

127. Blaylock B.G. Chromosomal aberrations in a natural populations of Chironomus tentans exposed to chronic low-level radiation//Evolution. 1965. V. 19 P. 421-429.

128. Blaylock B.G. Chromosomal polymorphism in irradiated natural populations of Chironomus //Genetics. 1966. V. 53. P. 131-136.

129. Blaylock B.G. The production of chromosome aberration in Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) //Canad. Entomol. 1971. V. 103. P. 448-453.

130. Blaylock B.G., Koehler P.G. Terminal chromosome rearrangements in Chironomus riparius II Ainer. Natur. 1969. V. 103. P. 547-551.

131. Blaylock B.G., Trabalka J.R. Effectiveness of tritium and 239Pu in producing chromosome aberrations in Chironomus riparius.IIBiological and environmental effects of low level radiation. Vienna: International Atomic Energy Agency, 1976. P. 4-50.

132. Boake C.R.B., DeAngelis M.P., Andreadis D.K. Is sexual isolation and species recognition a continuum? Mating behaviour of the stalk-eyed fly Drosophila hetero-neurall Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 12442-12445.

133. Braun V.V., Crichton R.R., Braunitzer G. Uber monomere und dimere insekten hamoglobine (Chironomus thummi) 11 Z. Physiol. Chem. Hoppe Seyler. 1968. B. 349. S. 197-210.

134. Brehm A., Krimbas C.B. Evolution of the obscura group Drosophila species. III. Phylogenetic relationships in the subobscura cluster based on homologies of chromosome A // Heredity. 1990a. V. 65. P. 269-275.

135. Brehm A., Krimbas C.B. The phylogeny of nine species of Drosophila obscura group inferred by the banding homologies of chromosomal regions. II. Element E // Hereditas. 1990b, V. 113. P. 157-168.

136. Brittnacher J.G., Sims S.R., Ayala F.J. Genetic differentiation between species of the genus Speyeria (Lepidoptera: Nymphalidae) // Evolution. 1978. V. 32. P. 199-210.

137. Brumley L.L., Bogachev S., Kolesnikov N.N., Waite J.H., Case S.T. Divergence and conservation of epitopes in intermediate size secretory proteins from three species of Chironomus //Сотр. Biochem Physiol. 1993. V. 104B. P. 731-738.

138. Buchanan B.A., Johnson D.L.E. Hidden electrophoretic variation at the xantine dehydrogenase locus in a natural population of Drosophila melanogaster II Genetics. 1983. V. 104. P. 301-315.

139. Bush G.L. Modes of animal speciation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1975. V. 6. P.339-361.

140. Busseau L., Pelisson A., Bucheton A. I elements of Drosophila melanogaster generate specific chromosomal rearrangements during transposition // Mol. Gen. Genet. 1989. V. 218. P. 222-228.

141. Butlin R.K., Tregenza T. Is speciation no accident? // Nature. 1997. V. 387. P.551-552.

142. Cabrera V.M., Gonzales A.M., Gullon A. Enzymatic polymorphism in Drosophila subobscura populations from the Canary Islands // Evolution. 1980. V. 34. P. 875-887.

143. Cabrera V.M., Gonzales A.M., Lamiga J.M., Gullon A. Electrophoretic variability in natural populations of Drosophila melanogaster and Drosoplula simulans II Ge-netica. 1982. V. 59. P. 191-201.

144. Cabrera V.M., Gonzales A.M., Hernandez M., Larruga J.M., Martell M. Micro-geographic and temporal genetic differentiation in natural populations of Drosophila subobscura // Genetics. 1985. V. 110. P. 247-256.

145. Caccone A., Gi-Sik Min, Powell J.R. Multiple origins of cytologically identical chromosome inversions in the Anopheles gambiae complex 11 Genetics. 1998. V. 150. P. 807-814.

146. Caceras M., Barbadilla A., Ruiz A. Recombination rate predicts inversion size in Diptera//Genetics. 1999b. V. 153. P. 251-259.

147. Caceres M., Ranz J.M., Barbadilla A., Long M., Ruiz A. Generation of a widespread Drosophila inversion by a transposable element // Science. 1999a. V. 285. P. 415-418.

148. Cariou M.L. Biochemical phylogeny of the eight species in the Drosophila melanogaster subgroup, including D. sechellia and D. orena // Genet. Res. 1987. V. 50. P. 181-185.

149. Cariou M.L., Lachaise D., Tsacas L., Sourdis J., Krimbas C., Ashbumer M. New African species in the Drosophila obscura species group : genetic variation, differentiation and evolution // Heredity. 1988. V. 61. P. 73-84.

150. Carson H.L. The genetic of speciation at the diploid level // Amer. Natur. 1975. V. 109. P. 83-92.

151. Carson H.L., Johnson W.E. Genetic variation in Hawaiian Drosophila. I. Chromosome and allozyme polymorphism in D. setosimenfum and D. ochrobasis from the island of Hawaii // Evolution. 1975. V. 29. P. 11-23.

152. Carson H.L., Kaneshiro K.Y. Drosophila of Hawaii: Systematics and ecological genetics // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1976. V. 7. P. 311-345.

153. Case S.T., Wieslander L. Secretory proteins of Chironomus salivary glands: structural motifs and assembly characteristics of a novel biopolymer // Results and Problems in Cell Differentiation. 1992. V. 19. P. 187 226.

154. Case S T., Cox C., Anido A. The BR 4 gene from Chironomus pallidivittatus He-reditas 1997. V. 127. P. 276.

155. Chambers G.K. The Drosophila alcohol dehydrogenase gene-enzyme system // Adv. Genet. 1988. V. 25. P. 39-107.

156. Charlesworth В., Coyne I.A., Barton N.H. The relative rate of evolution of sex chromosomes and autosomes//Amer. Natur. 1987. V. 130. P. 113-146.

157. Char-lesworth В., Morgan M.T., Charlesworth D. The effect of deleterious mutations on neutral molecular variation// Genetics. 1993. V. 134. P. 1289-1303.

158. Charlesworth D., Charlesworth В., Morgan M.T. The pattern of neutral molecular variation under the background selection model // Genetics. 1995. V. 141. P. 16191632.

159. Chen Z.-Z., Martin J., Lee B.T.O. Haemoglobins of Kiejferulus, sister genus of Chironomus (Diptera : Insecta) : evolution of the Hb Vllb cluster // J. Mol. Evol. 1995. V. 41. P. 909-919.

160. Choudhary M., Singh R.S. Historical effective size and the level of genetic diversity in Drosophila melanogaster and D. pseudoobscura II Biochem Genet. 1987b. V. 25. P. 41-51.

161. Cirera S., Aguade M. Evolutionary history of the sex-peptide (Acp7()A) gene region in Drosophila melanogaster. Genetics. 1997. V. 147. P. 189-197.

162. Cirera S., Aguade M. Molecular evolution of the duplication: the sex-peptide (Acp70A) gene region of Drosophila subobscura and Drosophila madeirensis II Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 988-996.

163. Civetta A., Sing R.S. Sex-related genes, directional sexual selection and speciation //Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 901-909.

164. Clark A.G., Aguade M., Prout Т., Harshman L., Langley C.H. Variation in sperm displacement and its association with accessoiy gland protein loci in Drosophila melanogaster '/ Genetics. 1995. V. 139. P. 189-201.

165. Cockley D.E., Gooch J.L., Weston D.P. Genetic diversity in cave dwelling crickets (Ceuthophilus gracilipes) II Evolution. 1977. V. 31. P. 313-318.

166. Collins M., Rubin G.M. Structure of chromosomal rearrangements induced by the FB transposable element in Drosophila II Nature. 1984. V. 308. P. 323-327.

167. Comeron J.M., Aguade M. Synonymous substitutions in the Xdh gene of Drosophila'. heterogeneous distribution along the coding region // Genetics. 1996. V. 144. P. 1053-1062.

168. Comeron J.M., Kreitman M. The correlation between synonymous and nonsynony-mous substitutions in Drosophila: mutation, selection or relaxed constraints // Genetics. 1998. V. 150. P. 767-775.

169. Comeron J.M., Kreitman M., Aguade M. Natural selection on synonymous sites is correlated with gene length and recombination in Drosophila II Genetics. 1999. V. 151. P. 239-249.

170. Cortes E., Botella L. M., Barettino D., Diez J.L. Identification of the spl products of Balbiani ring genes in Chironomus thummi // Chromosoma. 1989. V. 98. N 6. P. 428-432.

171. Coyne J., Charlesworth B. Genetics of pheromonal difference affecting sexual isolation between Drosophila mauritiana and D. sechellia // Genetics. 1997. V. 145. P. 10151030.

172. Coyne J.A., Orr H.A., Patterns of speciation in Drosophila II Evolution. 1989. V. 43. P. 362-381.

173. Coyne J. A., Orr H.A. The evolutionary genetics of speciation // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1998. V. 353. P. 287-305.

174. Coyne J.A., Simeonidis S., Rooney P. Relative paucity of genes causing inviability in hybrids between Drosophila melanogaster and D. simulans II Genetics. 1998. V. 150. P. 1091-1103.

175. Craddock E.M. Reproductive relationships between homosequential species of Hawaiian Drosophila II Evolution. 1974. V. 28. P. 593-606.

176. Craddock E.M., Johnson W.E. Genetic variation in Hawaiian Drosophila. V. Chromosomal and allozymic diversity in Drosophila silvestris and its homosequential species// Evolution. 1979. V. 33. P. 137-155.

177. Cuenca J.В., Galindo M.I., Saura A.O., Sorsa V., deFrutos R. Ultrastructure of regions containing homologous loci in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster and Drosophila suhohscura II Chromosoma. 1998. V. 107. P. 113-126.

178. Daly J.С. Wilkinson P., Shaw D.D. Reproductive isolation in relation to allozyme and chromosomal differentiation in the grasshopper Caledia capliva II Evolution.1981. V. 35. P. 1 164-1 179.

179. David J.R. Latitudinal variability of Drosophila melanogaster : allozyme frequencies divergence between European and Afrotropical populations // Biochem. Genet.1982. V. 20. P. 747-761.

180. David J.R., Capy P. Genetic variation of Drosophila melanogaster natural populations // Trends Genet. 1988. V. 4. P. 106-111.

181. Davis A.W., Wu C.-I. The broom of the sorcerer's apprentice : the fine structure of the chromosomal region causing reproductive isolation between two sibling species of Drosophila II Genetics. 1996. V. 143. P. 1287-1298.

182. Davis A.W., Roote J., Morley Т., Sawanamura K., Herrmann S., Ashbumer M. Rescue of hybrid sterility in crosses between Drosophila melanogaster and D. simulans II Nature 1996. V. 380. P. 157-159.

183. De Frutos R., Prevosti A. Temporal changes of chromosomal polymorphism in natural populations of Drosophila subobscura I/ Genetica. 1984. V. 63. P. 181 -187.

184. Depaulis F., Brasier L., Veuille M. Selective sweep at the Drosophila melanogaster Suppresser of Hairless locus and its association with the In(2L)t inversion polymorphism // Genetics. 1999. V. 152. P. 1017-1024.

185. Devai Gy., Wiilker W., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). IX. C.balatonicus sp.n. aus dem Flashsee Balaton (Ungam) // Acta zool. Acad. sci. Hung. 1983. B. 29. S. 357 374.

186. Dieckman U., Doebeli M. On the origin of species by sympatric speciation // Nature. 1999. V. 400. P. 354-357.

187. Dignam S.S., Case S.T. Balbiani ring 3 in Chironomus tentans encodes a 185-kDa secretory protein which is synthesised throughout the fourth larval instar // Gene. 1990. V. 88. P. 133-140.

188. Dignam S.S., Yang L., Lezzi M., Case S.T. Identification of a developmentally regulated gene for a 140 kDa secretory protein in salivary glands of Chironomus tentans larvae //J. Biol. Chern. 1989. V. 264. P.9444-9452.

189. Dobzhansky T. Genetics and the Origin of Species. 1951. N-Y. : L.: Columbia University Press. 3-rd edition.

190. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process. 1970. Columbia Univers. Press. N.-Y. 505 p.

191. Dobzhansky Y. Active dispersal and passive transport in Drosophila II Evolution. 1973. V. 27. P. 565-575.

192. Dobzhansky Т., Ayala F.J. Temporal frequency changes of enzyme and chromosomal polymorphisms in natural populations of Drosophila II Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1973. V. 70. P. 680-683.

193. Dobzhansky Т., Wright S. Genetics of natural populations. X. Dispersion rates in Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1943. V. 28. P. 304-340.

194. Dobzhansky Т., Wright S. Genetics of natural populations. XV. Rate of diffusion of a mutant gene through a population of Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1947. V. 32. P. 303-324.

195. Dolfini S., Courgeon A. M., Tiepolo L. The cell cycle of an established line of Drosophila melanogaster cells in vitro II Experientia. 1970. V. 26. P. 1020-1021.

196. Dressen T.D., Lezzi M., Case S.T. Developmentally regulated expression of a Balbiani ring 1 gene for a 180 kD secretory polypeptide in Chironomus tentans salivary glands before larval / pupal ecdysis // J. Cell. Biol. 1988. V. 106. P. 21-27.

197. Duret L, Mouchiroud D. Expression pattern and surprisingly, gene length shape codon usage in Caenorhahilitis, Drosophila and Arahidopsis II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 4482-4487.

198. Eanes W.F., Kirchner M., Taub D R., Yoon J., Chen J. Amino acid polymorphism and rare electrophoretic variants of G6PD from natural populations of Drosophila melanogaster 11 Genetics. 1996. V. 143. P. 401-406.

199. Edstrom J.-S., Rydlander L., Francke C. Concomitant induction of a Balbiani ring and a giant secretory protein in Chironomus salivary glands // Chromosoma. 1980. V. 81. P. 115-124.

200. Eggleston W.B. Rim N.R., Lim J.K. Molecular characterisation of the /?6>/w-mediated inversions in Drosophila melanogaster. II Genetics. 1996. V. 144. P. 647-656.

201. Eisses K.T., van Dijk H., van Delden W. Genetic differentiation within the melanogaster species group in the genus Drosophila II Evolution. 1979. V. 33. P. 10631068.

202. Engels W.R. The P family of transposable elements of Drosophila II Annu. Rev. Genet. 1983. V. 17. P. 315-344.

203. Engels W. R., Preston C. R. Formation of chromosome rearrangements by P factors in Drosophila И Genetics. 1984. V. 107. P. 657-678.

204. Etges W.J. Chromosomal influences on life-story variation along an altitudinal transect in Drosophila robusta II Amer. Natur. 1989. V. 133. P. 83-110.

205. Evans H.J. Chromosomal aberrations induced by ionizing radiation // Intern. Rev. Cytol. 1962. V. 13. P. 221-321.

206. Felsenstein J. Phylogeny Inference Package (PHYLIP). Version 3.5. University of Washington, Seattle. 1993.

207. Filippova M.A. Gimderina L.I., Kiknadze 1.1. A population-genetic study of the species of the Chironomus genus (Diptera: Chironomidae) // Acta. Biol. Debr. Oe-col. Hung. 1989. V.2. P. 195-206.

208. Fisher R.A. The Genetical Theory of Natural Selection // 1930. Clarendon Press. Oxford. 272. p.

209. Fontdevila A., Ruiz A., Alonzo G., Ocana J. The evolutionary history of Drosophila buzzatii. I. Natural chromosomal polymorphism in colonised populations of the Old World//Evolution. 1981. V. 35. P. 148-157.

210. Fontdevila A., Ruiz A., Ocana J., Alonso G. The evolution history of Drosophila buzzatii. II. How much has polymorphism changed in colonisation ? // Evolution. 1982. V. 36. P. 843-851.

211. Ford M.J., Yoon C.K., Aquadro C.F. Molecular evolution of the period gene in Drosophila alhabasca II Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 169-182.

212. Ford M.J., Aquadro C.F. Selection on X-linked genes during speciation in Drosophila alhabaska complex // Genetics. 1996. V. 144. P. 689-703.

213. Friedl H., Hankeln Т., Broecker M., Rozynek P., Schmidt E.R. Molecular evolution of the chironomid globin gene cluster D // Hereditas. 1997. V. 127. P. 271.

214. Garcia B.A., Caccone A., Mathiopoulos K.D., Powell J R. Inversion monophyly in African anophelinae malaria vectors // Genetics. 1996. V. 143. P. 1313-1320.

215. Gatti M., Tanzarella C., Oliviery G. Analysis of the chromosome aberrations induced by X-ray in somatic cells of Drosophila melanogaster.//Genetics. 1974. V. 77. P. 701-719.

216. Gaudecker B. Der Strukturwandel der larvalen Speicheldruse von Drosophila melanogaster // Z. Zellforsch. 1972.B. 127. S.50-86.

217. George C. Allozyme variation in natural populations of Lymantria dispar (Lepi-doptera)//Genet. Sel. Evol. 1984. T. 16. P. 1-14.

218. Gillespie J.H., kojima К. The degree of polymorphism in enzymes involved in energy production compared to that in nonspecific enzymes in two Drosophila an-anassac populations 11 Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1968. V. 61. P. 582-585.

219. Glazko V.I., Gunderina L.I. Enzyme variability in Chironomus thummi Kieff // Isozyme Bull. 1984. V. 17. P. 65.

220. Gleason J.M., Powell J.R. Interspecific and intraspecific comparisons of the period locus in the Drosophila willistoni sibling species // Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. P.741-753.

221. Gonzalez A.M., Cabrera V.M., Larruga 1.М., Gullon A. Genetic distance in the sibling species Drosophila melanogaster, Drosophila simulans and Drosophila mauri-tiana// Evolution. 1982. V. 36. P. 517-522.

222. Gooding R.H. Genetic polymorphism in three species of tsetse flies (Diptera : Glossinidae) in Upper Volta//Acta tropica. 1981. V. 38. P. 149-161.

223. Gooding R.H., Rolseth B.M. Genetics of Glossina morsitans (Diptera, Glossinidae). VI. Multilocus comparison of three laboratory populations // Can. J. Genet. Cytol. 1982. V. 24. P. 109-115.

224. Goodman M., Pedwaydon J., Czelusniak J., Suzuki Т., Fotoh Т., Moens L., Shishi-kura F., Walz D., Vinogradov S. An evolutionary tree for invertebrate globin sequences//J. Mol. Evol. 1988. V. 27. P. 236-249.

225. Gosteli M. Chromosomal polymorphism in natural populations of Drosophila. suhohscura near Zurich, Switzerland: a contribution to long-term comparisons // Genetica. 1990. V. 81. P. 199-204.

226. Gosteli M. Differential flight activity among karyotypes : daily and weather induced changes in chromosomal inversion polymorphism in natural populations of Drosophila. suhohscura II Genetica. 1991. V. 84. P. 129-136.

227. Grossbach U. The salivary gland of Chironomus (Diptera) : a model system for the study of cell differentiation // Results and Problems in Cell Differentiation. 1977. V. 8. P. 147-196.

228. Gruhl M, Kao W.-Y., Bergtrom G. Evolution of orthologous intronless and intron-bearing globin genes in two insect species // J. Mol. Evol. 1997. V. 45. P. 499-508.

229. Gunderina L.I., Filippova M.A., Kiknadze I.I. Genetic variation and differentiation in laboratory and natural populations of Chironomus thummi Kief (Diptera: Chironomidae) // Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. V. 2. P. 208-218.

230. Guttman S.J., Wood Т.К., Karlin A.A. Genetic differentiation along host plant lines in the sympatric Enchenopa binitata Say. complex (Homoptera: Membracidae) // Evolution. 1981. V. 35. P. 205-217.

231. Hagele K. Chironomus // In: Handbook of Genetics. N. Y.: L.: Plenum Press. 1975. P. 269 278.

232. Hagele K. DNS-Replikationmuster der Speicheldrusen Chromosomen von Chironomiden//Chromosoma. 1970. B. 31. S. 91-138.

233. Hagele K. Strukturverandemde Wirkung von FUdR auf polytane Chromosomen und Beziehungen zwischen Replikationsdauer und Bruchhaufigkeit von Querscheiben // Chromosoma. 1970. B. 33. S. 297-318.

234. Llagele K. Different hybrid effects in reciprocal crosses between Chironomus thummi thummi and Ch. th. piger including spontaneous chromosome aberrations and sterility // Genetica. 1985. V. 63. P. 105-111.

235. Hagele K. Non-reciprocal gonadal disgenesis in hybrids of the chironomid midge Chironomus thummi. IV. Behavior of a female-specific protein, probably a vitellogenin // Biochem. Genet. 1990. V. 28. P. 477-485.

236. Hagele K., Oschmann B. Non-reciprocal disgenesis in hybrids of the chironomid midge Chironomus thummi. III. Genu line specific abnormalities // Chromosoma. 1987. V. 96. P. 50-54.

237. Hagele K., Oschmann B. Non-reciprocal gonadal dysgenesis in hybrids of the chironomid midge Chironomus thummi. II. Gonadal-dysgenesis inducing chromosomes // Genetica. 1988. V. 78. P. 185-193.

238. Hagele Iv, Speir H. Selection of thummi specific chromosome regions in the progeny of Chironomus thummi thummi x Chironomus thummi piger hybrids after long term cul-turing as a consequence of gonadal sterility // Heredity. 1985. V. 54. P. 159-163.

239. Haldane J.B.S. Sex-ratio and unisexual sterility in hybrid animals // J. Genet. 1922. V. 12. P. 101-109.

240. Halliday R.B. Heterozygosity and genetic distance in sibling species of meat ants (Iridomyrmex purpureas group)// Evolution. 1981. V. 35. P. 234-242.

241. Hamblin M.J., Aquadro C.F. Contrasting patterns of nucleotide sequence variation at the (Hucose dehydrogenase (Gld) locus in different populations of Drosophila melanogaster II Genetics. 1997. V. 145. P. 1053-1062.

242. Hamblin M.J., Aquadro C.F. DNA sequence variation and the recombinational landscape in Drosophila pseudoobscura: a study of the second chromosome // Genetics. 1999. V. 153. P. 859-869.

243. Hankeln T. Moleculare Analyse phylogenetisch bedeutsamer repetitiver DNA bei Chironomiden // Dissertation, Ruhr-Univ. Bochum. Germany. 1990. 123 p.

244. Hankeln Т., Filippova M.A., Kiknadze 1.1., Aimanova K.G., Schmidt E.R. Centro-meric heterochromatin and satellite DNA in the Chironomus plumosus species group // Genome. 1994. V. 37. P. 925-934.

245. Hankeln Т., Keyl H.-G., Schmidt E.R. DNA probes for the investigation of chromosome evolution in Chironomus. II. Repetitive sequences //Acta Biol. Debr. Oe-col. Hung. 1989. V. 2. P. 219-227.

246. Hankeln Т., Royznek P., Schmidt E.R. The nucleotide sequence and in situ localization of a gene for a dimeric haemoglobin from the midge Chironomus thummi piger 11 Gene. 1988. V. 64. P. 297-304.

247. Hankeln Т., Weich В., Amid C., Niessing J., Schmidt E.R. Molecular evolution of the globin gene cluster E // Hereditas. 1997. V. 127. P. 271-272.

248. Hardy P.A., Pelling C. Cell-free synthesis and immunological characterization of salivary proteins from Chironomus-tentans // Chromosoma. 1980. V. 81. N 3. P. 403417.

249. Harms E. Alkohol-Dehydrogenase aus Larven der Zuckmucke Chironomus tentans. Isolierung und Charakterisierung// Diss. Freie Univ., Berlin, 1972. P. 1-91.

250. Harris H. Enzyme polymorphism in man // Proc. R. Soc. Ser. B. 1966. V. 164. P. 298-310.

251. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of Enzyme Electrophoresis in Human Genetics. Amsterdam: North-Holland Publ. Co. 1976. 389 p.

252. Harrison R.G. Speciation in North American field Cricets: Evidence from electrophoretic comparisons// Evolution 1979. V. 33. P. 1009-1023.

253. Hasson E., Eanes W.F. Contrasting histories of three gene regions associated with In(3L)Payne of Drosophila melanogaster II Genetics. 1996. V. 144. P. 1565-1575.

254. Hasson E., Rodriguez C., Fanara J.J., Naveira H., Reig O.A., Fontdevila A. The evolu-tionaiy history of Drosophila buzzatii. XXVI. Macrogeographic pattern of inversion polymorphism in New World populations // J. Evol. Biol. 1995. V. 8. P. 369-384.

255. Hasson E., Wang J. N., Zeng L.-W., Kreitman M., Eanes W.F. Nucleotide variation in the triosephosphate isomerase (Tpi) locus of Drosophila melanogaster and Drosophila simulans II Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 756-769.

256. Haymer D.S., Haiti D.L. Using frequency distributions to detect selection : inversion polymorphisms in Drosophila pseudoobscura // Evolution. 1981. V. 35. P. 1243-1246.

257. Hein J., Schmulbach J.C., Intraspecific and interspecific breeding behavior of Chi-ronomus pallidivittatus (Diptera: Chironomidae)//Canad. Entomol. 1971. V. 103. p 458-464.

258. Hey J., Kliman R.M. Population genetics and phylogenetics of DNA sequence variation at multiple loci within the Drosophila. melanogaster species complex // Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. P. 804-822.

259. Mickey D.A. The geographical pattern of the enzyme polymorphism in Drosophila melanogaster II Genetica. 1979. V. 51. P. 1-4.

260. Higby P.K., Stock M.W. Genetic relationships between two sibling species of bark beetle (Coleoptera: Scolytidae), jeffrey pine beetle and mountain pine beetle in Northern California//Ann. Entomol. Soc. Amer. 1982. V.75. P. 668-674.

261. Hilburn L.R. Population genetics of Chironomus stigmaterus Say. (Diptera: Chironomidae). I. Cytogenetic variability in populations of the south-western United States // Heredity. 1979. V.43. P. 219-228.

262. Hilburn L.R. Population genetics of Chironomus stigmaterus Say. (Diptera: Chironomidae) II. Protein variability in populations of the Southwestern United States // Evolution. 1980. V. 34. P. 696-704.

263. Hilliker A.J., Clark S.H., Chovnick A. The effect of DNA sequence polymorphism on intragenic recombination in the rosy locus of Drosophila melanogaster II Genetics. 1991. V. 129. P. 779-781.

264. Hilton H.R., Kliman R.M., Hey J. Using hitchhiking genes to study adaptation and divergence during speciation within the Drosophila melanogaster species group // Evolution. 1994. V.48. P. 1900-1913.

265. Hilton H., Hey J. DNA sequence variation at the period locus reveals the history of species and speciation events in the Drosophila virilis group // Genetics. 1996. V. 144. P. 1015-1025.

266. Hoffmann A., Korge G. Upstream sequences of dosage-compensated and noncompensated alleles of the larval secretion protein gene Sgs-4 in Drosophila II Chromosoma. 1987. V. 96. P. 1-7.

267. Hollocher H., Wu C.-l. The genetics of reproductive isolation in the Drosophila simulans clade: X vs. autosomal effects and male vs. female effects // Genetics. 1996. V. 143. P. 1243-1255.

268. Hollocher H., Ting C.-T., Wu M.-L., Wu C.-I. Incipient speciation by sexual isolation in Drosophila melanogaster: extensive genetic divergence without reinforcement//Genetics. 1997. V. 147. P. 1191-1201.

269. Hoogland C., Biemont C. Chromosomal distribution of transposable elements in Drosophila melanogaster : test of the ectopic recombination model for maintenance of insertion site number//Genetics. 1996. V. 144. P. 197-204.

270. Hubby J.L., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genetic heterozygosity in natural populations. I. The number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura // Genetics. 1966. V. 54. P. 577-594.

271. Hudson A., Lefkovitch L.P. Allozyme variation in four Ontario populations of Xestia adela and Xestia dolosct and in British population оf Xestia c-nigrum (Lepidop-tera: Noctuidae)//Ann. Entomol. Soc. Amer. 1982. V. 75. P. 250-256.

272. Hudson R.R. Estimating the recombination parameter of a finite population model without selection//Genet. Res. 1987. V. 50. P. 245-250.

273. Hudson R.R. How can the low level of DNA sequence variation in regions of the Drosophila genome with low recombination rates be explained? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 6815-6818.

274. Hudson R.R., Bailey K., Skarecky D., Kwiatkowski J., Ayala F.J. Evidence for positive selection in the superoxide dismutase (Sod) region of Drosophila melanogaster // Genetics. 1994. V. 136. P. 1329-1340.

275. Hudson R.R., Kaplan R.L. Statistical properties of the number of recombination events in the history of a sample of DNA sequences // Genetics. 1985. V. 111. P. 147-164.

276. Hudson R. R., Kreitman M., Aguade M. A test of neutral molecular evolution based on nucleotide data//Genetics. 1987.V. 116. P. 153-159.

277. Hudson R.R., Saez A.G., Ayala F.J. DNA variation at the Sod locus of Drosophila melanogaster. an unfolding stoiy of natural selection // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 7725-7729.

278. Hutter P., Roote J., Ashbumer M. A genetic basis for inviability of hybrids between sibling species of Drosophila // Genetics. 1990. V. 124. P. 909-920.

279. Hyyita P., Capy P., David J. R., Singh R.S. Enzymatic and quantitative variation in European and African populations of Drosophila. simulans and its comparison with Drosophila melanogaster II Heredity. 1985. V. 54. P. 209-217.

280. Ikemura T. Codon usage and tRNA content in unicellular and multicellular organisms // Mol. Biol. Evol. 1985. V. 2. P. 13-34.

281. Inoue Y., Tobari Y.N., Tsuno K., Watanabe Т.К. Association of chromosome and enzyme polymorphisms in natural and cage populations of Drosophila melanogaster II Genetics. 1984a. V. 106. P. 267-277.

282. Inoue Y., Watanabe Т., Watanabe Т.К., Evolutionary change of the chromosomal polymorphism in Drosophila melanogaster populations // Evolution. 1984b. V. 38. P. 75.3-765. ---- - ---

283. Ishii К., Charlesworth В. Associations between allozyme loci and gene arrangements due to hitch-hiking effects of new inversions // Genet. Res. 1977. V. 30. P. 93-106.

284. Jacobson N.D., llansens E.J., Vrijenhock R.C., Swofford D.L., Berlocher S.H. Electrophoretic detection of sibling species of the salt marsh green head Tabanus mgrovittatus // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1981. V. 74. P. 602-605.

285. Jetts P.S., Holmes E.C., Ashbumer M. The molecular evolution of the alcohol dehydrogenase and alcohol dehydrogenase-related genes in Drosophila melanogaster species subgroup // Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 287-304.

286. Johnson D.L.E. Genetic differentiation in two members of the Drosophila athabasca complex // Evolution. 1978. V. 32. P. 798-811.

287. Johnson D.L.E. Genetic differentiation in the Drosophila athabasca complex // Evolution. 1985. V. 39. P. 467-472.

288. Johnson G.B. Enzyme polymorphism and metabolism // Science. 1974. V. 184. P. 28-37.

289. Jones J.S., Biyant S.H., Lewontin R.C., Moore J.A., Prout T. Gene flow and the geographic distribution of the molecular polymorphism in Drosophila pseudoob-scura II Genetics. 1981. V. 98. P. 157-178.

290. Kafatos F.C., Louis C., Savakis C., Glover D.M., Ashburner M., Link A.J., Siden-Kiamos I., Sanders R.D.C. Integrated maps of Drosophila genome: progress and prospects//Trends Genet. 1991. V. 7. P. 155-161.

291. Kao W.-Y., Bergtrom G. Sequence of globin 6 gene alleles and linkage of globin 6 and 7B genes in the insect Chironomus thummi thummi II Gene. 1995. V. 153. P. 209-213.

292. Kao W.-Y., Case S.T. A novel giant secretion polypeptide in Chironomus salivary glands: implications for another Balbiani ring gene // J. Cell. Biol. 1985. V. 101. P. 1044-1051.

293. Kao W.-Y., Case S.T. Individual variations in the content of giant secretory polypeptides in salivaiy glands of Chironomus. // Chromosoma. 1986. V. 94. P. 475-482.

294. Kao W.-Y., Trewitt P.M., Bergtrom G. Intron-containing globin genes in the insect Chironomus thummi //J. Mol. Evol. 1994. V. 38. P. 241-149.

295. Kao W.-Y., Hankeln Т., Schmidt E.R., Bergtrom G. Sequence and evolution of the gene for the monomeric globin 1 and its linkage to genes coding for dimeric globins in the insect Chironomus thummi II J. Mol. Evol. 1995. V. 40. P. 354-361.

296. Kaplan N.L., Hudson R.R., Langley C.H., The "hitchhiking effect" revisited // Genetics, 1989. V. 120. P. 819-829.

297. Keyl H.G. Chromosomenevolution bei Chironomus. II. Chromosomenumbauten und phylogenetisce Beziehungen der Arten // Chromosoma. 1962. V. 12. P. 464-514.

298. Keyl H.G. Duplikation von Untereinheiten der Chromosomalen DNS warend der Evolution von Chironomus thummi 11 Chromosoma. 1965. V. 17. P. 139-180.

299. Keyl H.G. Untersuchungen am Karyotypus von Chironomus thummi. II. Mitteilung Strukturveranderungen an den Speicheldrusen-Chromosomen nach Rontgenbestrahlung von Embryonen und Larven // Chromosoma. 1958. V. 9. P. 441-483.

300. Keyl H.G., Keyl I. Die cytologische Diagnostic der Chironomiden. I. Bestimmung-stabelle fur die Gattung Chironomus auf Grund der Speicheldrusen-Chromosomen // Arch. Hydrobiol. 1959. V. 56. P. 43-57.

301. Kiknadze 1.1., Butler M.G., Aimanova K.G., Gunderina L.I., Cooper J.K. Geographic variation in polytene chromosome banding pattern of the Holarctic midge Chironomus (Camptochironomus) tentans (Fabricius) // Canad. J. Zool. 1996. V. 74. P. 171-191.

302. Kiknadze 1.1., Kerkis I.E., Nasarova N.K. 1991. Chromosomal polymorphism in natural populations of Glyptotendipes paripes Edvv. (Diptera, Chironomidae) // Caryologia. V. 44. N 3-4. P. 233-250.

303. Kiknadze 1.1., Lopatin O.E., Kolesnikov N.N., Gunderina L.I. The midge Chironomus thummi // Animal species for developmental studies. N. Y.; L.: Consultants Bureau. 1990. P. 133-178.

304. Kiknadze 1.1., Siiiin M.T., Wulker W.F. Siberian species of the riihimakiensis-gxowp in the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). 1. Karyotypes and morphology // Neth. J. Aquat. Ecol. 1992. V. 26. P. 163-171.

305. Kiknadze 1.1., Siiiin M.T., Wulker W.F. Siberian species of the riihimakiensis-group in the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). 2. Inversion polymorphism and cytophylogcny // Spixiana. 1994. V. 20 Suppl. P. 115-125.

306. Kimura H., Weiss W.F. The stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance // Genetics. 1964. V. 49. P. 561-576.

307. King M. Species Evolution: the Role of Chromosomal Change. 1993. Cambridge Univ. Press. N.-Y. 336 p.

308. Kirby D.A., Stephan W. Multi-locus selection and the structure of variation at the white gene of Drosophila melanogaster 11 Genetics. 1996. V. 144. P. 635-645.

309. Kirkpatrick M., Servedio M.R. The reinforcement of mating preferences on an island//Genetics. 1999. V.151. P. 865-884.

310. Kliman R.M., Hey J. DNA sequence variation at the period locus within and among species of the Drosophila melanogaster complex // Genetics. 1993. V. 133. P. 375-387.

311. Kliman R M., Hey J. Reduced natural selection associated with low recombination in Drosophila melanogaster 11 Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. P. 1239-1258.

312. Ktiibb W.R. Chromosome inversion polymorphisms in Drosophila. melanogaster. II. Geographic clines and climatic associations in Australia, North America and Asia //Genetica. 1982. V. 58. P. 213-221.

313. Knibb W.R., East P.D., Barker J.S.F. Polymorphic inversion and esterase loci complex on chromosome 2 of Drosophila. huzzatii. I. Linkage disequilibria // Aust J. Biol. Sci. 1987. V. 40. P. 257-269.

314. Knibb W.R., Barker J.S.F. Polymorphic inversion and esterase complex on chromosome 2 of Drosophila. buzzatii. II. Spatial variation // Aust. J. Biol. Sci. 1988. V. 41. P. 239-246.

315. Kolesnikov N., Karakin E.I,, Sebeleva Т.Е., Meyr L., Serfling E. Cell specific synthesis and glycosilation of secretory proteins of larval salivary glands of Chiro-nomus thummi II Chromosoma. 1981. V. 81. P. 661-677.

316. Kondrashov A.S., Kondrashov F.A. Interactions among quantitative traits in the course of sympatric speciation // Nature. 1999. V. 400. P. 351-354.

317. Kopantzev E.P., Karakin E.I., Kiknadze I.I. Tissue-specific secretory proteins of the salivary glands of Chironomus thummi. An electrophoretic and immunochemical analysis // Chromosoma. 1985. V. 92. P. 283-289.

318. Kreitman M. Nucleotide polymorphism at the alcohol dehydrogenase locus of Drosophila melanogaster // Nature. 1983. V. 304. P. 412-417.

319. Kreitman M., Hudson R.R. Inferring the evolutionary histories of the Adh and Adh-Dup loci in Drosophila melanogaster from patterns of polymorphism and divergence // Genetics. 1991. V. 127. P. 565-582.

320. Krepp S.R., Smith M.H. Genetic heterozygosity in the 13-year cicada, Magicicada II Evolution. V. 28. P. 396-401.

321. Krimbas C.B., Loukas M. The inversion polymorphism of Drosophila. subobscura H Evol. Biol. 1980. V. 12. P. 163-234.

322. Krimbas C.B., Loukas M. Evolution of the obscura group Drosophila species. I. Salivary chromosomes and quantitative characters in D. subobscura and two closely related species // Heredity 1984. V. 53. P. 469-482.

323. Krimbas C.B., Powell J.R. Introduction // In Drosophila Inversion Polymorphism. Ed. Krimbas С. В., Powell J. R., CRC Press, Boca Raton El. 1992. P. 1-52.

324. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA: Molecular Evolutionary Genetics Analysis, version 1.01. The Pennsylvania State University. 1993.

325. Labate J.A., Biermann C.H., Eanes W.F. Nucleotide variation at the runt locus in Drosophila melanogaster and Drosophila simulans // Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P. 724-731.

326. Labrador M., Seleme M.C., Fontdevila A. The evolutionary history of Drosophila buzzatii. XXXIV. The distribution of the retrotransposon Osvalc/o in original and colonising populations//Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 1532-1547.

327. Laemli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. V. 227. N 5259. P. 680-685.

328. Laing C., Carmody R.G., Peck S.B. Population genetics and evolution biology of the cave beetle Ptomaphagus hirtus II Evolution. 1976. V. 30. P. 484-497.

329. Lakovaara S., Saura A. Genetic variation in marginal populations of Drosophila subobscura H Hereditas. 1971. V. 69. P. 77-82.

330. Lakovaara S. Saura A. Genetic variation in natural populations of Drosophila obscura. U Genetics. 1971. V.69. P. 377-384.

331. Lambert D.M. A population genetical study of the African mosquitoe Anopheles niarshallii (Theobald) // Evolution. 1983. V. 37. P. 484-495.

332. Lambin P., Rochu D., Fine J.M. A new method for determination of molecular weights of proteins by electrophoresis across a sodium dodecyl sulfate (SDS) -polyacrylamid gradient gel // Anal Biochem. 1976. V. 74. P. 567-575.

333. Langley C.H., Smith D.B., Johnson F.M. Analysis of linkage disequilibria between allozyme loci in natural populations of Drosophila melanogaster II Genet. Res. 1978. V. 32. P. 215-230.

334. Lankinen P., Pinsker W. Allozyme constitution of two standard strains of Drosophila subobscura II Experientia. 1977. V. 33. P. 1301-1302.

335. Larruga J.M., Cabrera V.M., Gonzalez A.M., Gullon A. Molecular and chromosomal polymorphism in continental and insular populations from the southwestern range of Drosophila subobscura II Genetica. 1983. V. 60. P. 191-205.

336. Laufer H., Nakase Y. Salivary gland secretion and its relation to chromosomal puffing // Proc. Natl Acad Sci USA. 1965. V. 53. N 3. P. 511-516.

337. Laurie-Ahlberg C.C., Weir B.S. Allozymic variation and linkage disequilibrium in some laboratory populations of Drosophila melanogaster H Genetics. 1979. V. 92. P. 1295-1314.

338. Lee W.H., Watanabe Т.К. Evolutionary genetics of the Drosophila melanogaster subgroup. I. Phylogenetic relationships based on mating, hybrids and proteins // Jap. J. Genet. 1987. V. 62. P. 225-239.

339. Lemeunier F., Ashbumer M. Relationships within the melanogaster species subgroup of the genus Drosophila (Sophophora). IV. The chromosomes of two new species//Chromosoma. 1984. V. 89. P. 343-351.

340. Lemeunier F., Aulard S. Inversion polymorphism in Drosophila. melanogaster. И In Drosophila Inversion Polymorphism. Ed. Krimbas С. В., Powell J. R., CRC Press. Boca Raton. Fla. 1992. P. 339 405.

341. Lend.hal U., Wieslander L. Balbiani ring 6 in Chironomus tentans: a diverged member of the Balbiani ring gene family // Cell. 1984. V. 36. P. 1027-1034.

342. Lendhal U., Saiga H., Hoog C., Edstrom J.-E., Wieslander L. Rapid and conceited evolution of repeat units in a Balbiani ring gene // Genetics. 1987. V. 117. P. 43-49.

343. Li W. H., Wu C.-J., Luo C.-C. A new method for estimating synonymous and non-synonymous rates of nucleotide substitutions considering the relative likelihood of nucleotide and codon changes // Mol. Biol. Evol. 1985. V. 2 P. 150-174.

344. Lim J.K. Intrachromosomal rearrangements mediated by hobo transposons in Drosophila melanogaster II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 9153-9157.

345. Lindeberg В., Wiederhohn T. Notes on taxonomy of European species of Chironomus (Diptera : Chironomidae) // Ent. Scand. 1979. V. 10. Suppl. P. 99-116.

346. Loukas M., Krimbas С. В., Virgini Y. The genetics of Drosophila subobscura populations. IX. studies on linkage disequilibrium in four natural populations // Genetics. 1979. V. 93. P. 497-523.

347. Lozovskaya E.R., Petrov D.A., Hartl D.L. A combined molecular and cytogenetic approach to genome evolution in Drosophila using large-fragment DNA cloning // Chromosoma. 1993. V. 102. P. 253-266.

348. Luque Т., Marfany G., Gonzales-Duarte R. Characterisation and molecular analysis of the Drosophila ohcsura group //Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. P. 1316-1325.

349. Lyttle T.W., Maymcr D.S. The role of transposable element hobo in the origin of endemic inversions in wild populations of Drosophila melanogaster II Genetica. 1992. V. 86. P. 1 13-126.

350. Malavasi A., Morgante J.S. Population genetics of Anastrepha fraterculus (Diptera, Tephritidae) in different hosts: genetic differentiation and heterozygosity // Genetica. 1983. V. 60. P. 207-21 1.

351. Markert C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and species specific patterns // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1959. V. 45. P. 753-763.

352. Marinkovic D. Ayala F., Andrelkovic M. Genetic polymorphism and phylogeny of Drosophila suhohscura // Evolution. 1978. V. 32. P. 164-173.

353. Martin J. A review of the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). IV. The karyosystematics of the australis group in Australia // Chromosoma. 1971. V. 35. P. 418-430.

354. Martin J. Chromosomes as tools in taxonomy and phylogeny of Chironomidae // Ent. Scand. 1979. V. 10. Suppl. P. 67-74.

355. Martin J., Hoffman R.T., Case S.T. Identification of divergent homologs of Chironomus tentans sp 185 and its Balbiani ring 3 gene in Australian species of Chironomus and Kiefferulus. II Insect Biochem. Molec. Biol. 1996. V. 26. P. 465-473.

356. Martin J., Wiilker W., Sublette J. E. Evolutionary cytology in the genus Chironomus Meigen//Stud. Nat. Sci. 1974. V. 1. P. 1-12.

357. Maside X.R., Banal J.P., Neveira F. Hidden effects of X-chromosome introgres-sions on spermatogenesis in Drosophila simulans x D. mauritiana hybrids unveiled by interactions among minor genetic factors // Genetics. 1998. V. 150. P. 745-754.

358. Matthews T.C., Craig G.B.Jr. Genetic heterozygosity in natural populations of the tree-hole mosquito Aedes triseriafus // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1980. V. 73. P. 739-743.

359. Matthews T.C., Monstermani L.E. Genetic diversity and differentiation in northern populations of the tree-hole mosquito Anopheles hendersoni (Diptera, Culicidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1983. V. 76. P. 1005-1010.

360. May В., Holbrook F.R. Absence of genetic variability in the green peach aphid Myzus persicae (Hemiptera: Aphidae)//Ann. Entomol. Soc. Amer. 1978. V. 71. P. 809-812.

361. Maynard Smith J. The genetic of stasis and punctuation. Annu. Rev. Genet. 1983. V. 17. P. 11-25.

362. Maynard Smith J., Haigh J. The hitch-hiking effect of a favourable gene // Genet. Res. 1974. V. 23. P. 23-35.

363. McDonald J.H., Kreitman M. Adaptive protein evolution at the Adh locus in Drosophila II Nature. 1991. V. 351. P. 652-654.

364. McKehnie S.W., Ehrlich P.R., White R.R. Population genetics of Euphyrdyas butterflies. 1. Genetic variation and the neutrality hypothesis // Genetics. 1975. V. 81. P. 571-594.

365. Mettler L.E., Voelker R.A., Mukai T. Inversion clines of Drosophila melanogaster //Genetics. 1977. V.87. P. 169-176.

366. Michailova P. Tendencies in the karyotype evolution of species of the family Chironomidae (Diptera) // Acta zool. bulg. 1985. V.26. P. 3-22.

367. Michailova P. Fischer J. Chironomus vancouveri sp. n. from Canada. (Diptera, Chironomidae)// Reichenbachia. 1985. V. 23. P. 99-106.

368. Michailova P., Fischer J. Speciation within the plumosus group of the genus Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae)//Z. Zool. Syst. und Evolutionsforsh. 1986. B.24. S. 207-222.

369. Michailova P:, Petrova N. Chromosome polymorphism in geographically isolated populations of Chironomus plumosus L. (Chironomidae, Diptera) // Cytobios. 1991. V.67. P. 161-175.

370. Michailiva P., Petrova N., Ramella L., Sella G., Todorova J., Zelano V. Cytogenetic characteristics of population of Chironomus piparius Meigen 1804 (Diptera, Chironomidae) from a polluted Po river station // Genetica. 1996. V. 98. P. 161-178.

371. Michailova P., Ramella L., Sella G., Bovero S. С band variation in polytene chromosomes of Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) from a polluted Piedmont station (Italy) // Cytobios. 1997. V. 90. P. 139-151.

372. Montgomeiy E.A., Huang S.-M., Langley C.H., Judd B.H. Chromosome rearrangement by ectopic recombination in Drosophila melanogaster: genome structure and evolution//Genetics. 1991. V. 129. P. 1085-1098.

373. Morgante J.S., Malavasi A., Bush G.L. Biochemical systematics and evolutionary relationships of Neotropical Anastrepha // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1980. V. 73. P. 622-630.

374. Moriyama E.N., Powell J.R., Intraspecific nuclear DNA variation in Drosophila II Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 261-277.

375. Mukai Т., Voelker R.A. The genetic structure of natural populations of Drosophila melanogaster. XIII. Further studies on linkage disequilibrium // Genetics. 1977. V. 86. P. 175-185.

376. Muller H.J. Bearing of the Drosophila work on systematics. //In: New Systematics. ed. J. Huxsley, Clarendon Press, Oxford. 1940. P. 185 268.

377. Muller H. J. Isolating mechanisms, evolution and temperature. //Biol. Symp. 1942. V. 6. P. 71 125.

378. Munslermann L. Distinguishing geographic strains of the Aedes atropalpus group (Diptera: Culicidae) by analysis of enzyme variation // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1980. V. 73. P. 699-704.

379. Munte A., Aguade M., Segarra C. Divergence of the yellow gene between Drosophila melanogaster and Drosophila subobscura: recombination rate, codon bias and synonymous substitutions//Genetics. 1997. V. 147. P. 165-175.

380. Nadeau J.H., Taylor В.A. Length of chromosomal segments conserved since man and mouse// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. V. 81. P. 814-818.

381. Navarro-Sabate A., Aguade M., Segarra C. The relationship between allozyme and chromosomal polymorphism inferred from nucleotide variation at the Acph-l gene region of Drosophila subobscura // Genetics, 1999. V. 153. P. 871-889.

382. Nei M. The genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. V. 106. P. 283-291.

383. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations //Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973. V.70. P. 3321-3323.

384. Nelson D.J., Blaylock B.G. The preliminary investigation of salivary gland chromosomes of Chironomus tentans Fabt". from the Clinch River // In: Radioecology. New York: Reinchold Publ. Corp., 1963. P. 367-372.

385. Neubaum D.M., Wolfner M.F. Mated Drosophila melanogaster female require a seminal fluid protein, Acp36DE, to store sperm efficiently // Genetics. 1999. V. 153. P. 845-857.

386. Nevo E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory // Theor. Popul. Biol. 1978. V.13. P. 121-177.

387. Nevo E., Beiles A., Ben-Shlomo R. The evolutionary significance of genetic diversity: ecological, demographic and life histoiy con-elates // In Evolutionary Dynamics of Genetic Diversity. Springer Verlag, Berlin 1984, P. 13-213.

388. Noor M.A. Speciation driven by natural selection in Drosophila. II Nature. 1995. V. 375. P. 674-675.

389. Novitski E., Braver G. An analysis of crossing-over within a heterozygous inversion in Drosophila melanogaster II Genetics. 1954. V. 39. P. 197-209.

390. Nur U. Maternal inheritance of enzymes in the mealbug Pseudococcus obscurus (Homoptera)//Genetics. 1977. V. 86. P. 149-160.

391. Oakeshott J.G., Gibson J.В., Anderson P.R., Knibb W.R., Anderson D.G., Chambers G.K. Alcohol dehydrogenase and glycerol 3 phosphate dehydrogenase clines in Drosophila melanogaster on different continents // Evolution. 1982. V. 39. P. 86-96.

392. Oakeshott J.G., McKechnie S.W., Chambers G.K. Population genetics of the me-tabolically related Adh, Gpdh and Tpi polymorphisms in Drosophila melanogaster.

393. Geographic variation in Gpilh and Tpi allele frequencies in different continents // Genetica. 1984. V. 63. P. 21-29.

394. Ohnishi S., Kim K.-W., Watanabo Т.К. Biochemical phylogeny of the Drosophila montium species subgroup// Jap. J. Genet. 1983. V. 58. P. 141-151.

395. On" H.A. Haldane's rule has multiple genetic causes. //Nature 1993. V. 361. P. 532-533.

396. Oit. H.A. The population genetics of speciation: the evolution of hybrid incompatibilities//Genetics. 1995. V. 139. P. 1805-1813.

397. Ota Y. DISPAN: Genetic Distance and Phylogenetic Analysis, version 1.1. University Park, Pennsylvania: Pennsylvania State University. 1993.

398. Pamilo P., Rosengren R., Vepsalainen K., Varvio-Aho S., Pisarski B. Population genetics of Formica ants. I. Patterns of enzyme gene variation // Hereditas 1978. V. 89. P.233-248.

399. Papaceit M., Juan E. Chromosomal homologies between Drosophila lebanonensis and D. melanogaster determined by in situ hybridisation // Chromosoma. 1993. V. 103. P. 361-368.

400. Papaceit M., Prevosti A. Differences in chromosome A arrangement between Drosophila macieirensis and Drosophila subobscura II Experientia. 1989. V. 45. P. 310-312.

401. Papaceit M., San Antonio J., Prevosti A. Genetic analysis of extra sex combs in the hybrids between Drosophila subobscura and D. macieirensis И Genetica 1991. V. 84. P. 107-114.

402. Peixoto A. A., Klaczko L. В Linkage disequilibrium analysis of chromosomal inversion polymorphisms of Drosophila // Genetics. 191. V. 129. P. 773-777.

403. Pimpinelli S., Pignone D., Gatti M., Oliviery G. X-ray induction of chromatid interchange in somatic cells of Drosophila melanogaster. variation through the cell cycle of the pattern of rejoining // Mutat. Res. 1976. V. 35. P. 101-109.

404. Pinsker W., Lankinen P., Sperlich D. Allozyme and inversion polymorphism in Central European population of Drosophila subobscura II Genetica. 1979. V.48. P. 207-214.

405. Pinsker W., Sperlich D. Allozyme variation in natural populations of Drosophila subobscura along a north-south gradient // Genetica. 1979. V. 50. P. 207-219.

406. Pinsker W., Sperlich D. Geographic pattern of allozyme and inversion polymorphism on chromosome О of Drosophila subobscura and its evolutionary origin // Genetica. 1981. V. 57. P. 51-64.

407. Popadic A., Anderson W.W. The history of a genetic system // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 6819-6823.

408. Popadic A., Popadic D., Anderson W.W. Interchromosomal transfer of genetic information between gene arrangements on the third chromosome of Drosophila pseudoobscura II Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. P. 938-943.

409. Powell J.R., Levene H., Dobzhansky T. Chromosomal polymorphism in Drosophila pseudoobscura used for diagnosis of geographic origin 11 Evolution. 1972. V. 26. P. 553-559.

410. Prakash S. Genetic divergence in closely related sibling species Drosophila pseudoobscura, Drosophila persimilis and Drosophila miranda II Evolution 1977. V. 31. P. 14-23.

411. Prevosti A., Serra L., Ribo G., Aguade M., Segarra E., Monclus M., Garcia M.P. The colonisation of Drosophila subobscura in Chilli. II Clines in the chromosomal arrangements // Evolution. 1985. V. 39. P. 838-844.

412. Prevosti A., Sena L., Segana C., Aguade M., Ribo G., Monckus M. Clines of chromosomal anangements of Drosophila subobscura in South America evolve closer to Old World patterns// Evolution. 1990. V. 44. P. 218-221.

413. Pustell J., Kafatos F. C., Wobus U., Baumlein H. Balbiani ring DNA: sequence comparisons and evolutionary history of family of hierarchically repetitive protein coding genes//J. Mol. Evol. 1984. V. 20. P. 281-295.

414. Ramakrishnan S., Bergtrom G. The ct-7B globin genes in Chironomus thummi: polymorphisms arising from a recombination hot spot. // Abstracts of the IX th International Balbiani Ring Workshop, Port Washington, Wis, 1999. P. 36.

415. Ranz J.M. Caceres M., Ruiz A. Comparative mapping of cosmids and gene clones from 1.6 Mb chromosomal region of Drosophila melanogaster in three species of the distantly related subgenus Drosophila II Chromosoma. 1999. V. 108. P. 32-43.

416. Ranz J.M., Segarro C., Ruiz A. Chromosomal homology and molecular organisation of Mueller's elements D and E in the Drosophila repleta species group // Genetics. 1997. V. 145. P. 281-295.

417. Richter В., Long M., Lewontin R.C., Nitasaka E. Nucleotide variation and conservation at the dpp locus, a gene controlling early development in Drosophila II Genetics. 1997. V. 145. P. 311-323.

418. Robbins L.G. Specificity of chromosome damage caused by the Rex element of Drosophila melanogaster II Genetics. 1996. V. 144. P. 109-115.

419. Robbins L.G., Pimpinelli S., Chromosome damage and early developmental arrest caused by the Rex element of Drosophila melanogaster II Genetics. 1994. V. 138. P. 401-411.

420. Rodriguez-Trelles F., Alvarez G., Zapata C. Time-series analysis of seasonal changes of the О inversion polymorphism of Drosophila subobscura II Genetics. 1996. V. 142. P. 179-187.

421. Ross R., Hankeln Т., Schmidt E.R. Complex evolution of tandem-repetitive DNA in Chironomus thummi species group //J. Mol. Evol. 1997. V. 44. P. 321-326.

422. Rothen R. Elektrophoretische Untersuchungen iiber den Enzympolymorphism bei Zuckmiicken-Arten der Gattung Chironomus II Dissertation. Universitat Bern. De-ichland. 1978. 87 s.

423. Rothen R., Scholl A., Rosin S. Enzympolymorphismus bei Chironomus. I. Untersuchungen iiber Isocitrat-Dehydrogenasen und Oktanol-Dehydrogenase // Verh. Schweiz. Naturforsch. Ges. 1973. P. 226-229.

424. Rothen R., Scholl A., Rosin S. Artdiagnose durch Enzymelectrophorese bei Chironomus. // Rev. Suisse. Zool. 1975. V. 82. P. 699-704.

425. Rozas J., Aguade M. Gene conversion is involved in the transfer of genetic information between naturally occurring inversions of Drosophila II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 11517-11521.

426. Rozas J., Segarra C. Riby C., Aguade M. Molecular population genetics of the rp49 gene region in different chromosomal inversions of Drosophila suhohscura II Genetics. 1999. V. 151. P. 189-202.

427. Ruiz A., Fontdevila A., Santos M., Seoane M., Torroja E. The evolutionary history oi Drosophila huzzatii. VIII. Evidence for endocyclic selection acting on the inversion polymorphism in a natural population // Evolution. 1986. V. 40. P. 740-755.

428. Russo A.M., Takazeki N., Nei M. Molecular phylogeny and divergence times of Drosophila species // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. P. 391-404.

429. Rydlander L., Edstrom J.-E. Large-sized nascent protein as dominating component during protein synthesis in Chironomus salivary glands // Chromosoma. 1980. V. 81. P. 85-99.

430. Ryser H.M., Scholl A., Wiilker W. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). VII. C. muratensis n. sp. und C. nudiventris n. sp., Geschwisterarten aus der /?////7/o.s7/.v-Gruppe // Rev. Suisse Zool. 1983. V. 90. P. 299-316.

431. Ryser H.M., Wiilker W., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus. Meigen. (Diptera). X. Lobochironomus n. subg. (C. montuosus n. sp., C. storai Goetgh., C. mendax Stora // Rev. Suisse Zool. 1985. V. 92. P. 385-404.

432. Saffarini D.A., Trewitt P.M., Castro M., Wejskora P.J., Bergtrom G. Deoxynucleotide sequence of an insect cDNA codes for an unreported member of the Chironomus thummi globin family // Biochem Biophys. Res. Comm. 1985. V. 133. P. 641-647.

433. Satikaranarayanan K., Sobels F.H. Radiation genetics // In: The Genetics and Biology of Drosophila. V. l.C. London, New York, San Francisco: Academic Press, 1976. P. 1089-1250.

434. Saura A., Halkka O., Lokki J. Enzyme gene heterozygosity in small island populations of rhylaenus spumarius L. (Homoptera) // Genetica 1973. V. 44. P. 459-473.

435. Sawamura K., Taira Т., Watanabe Т. K. Hybrid lethal systems in the Drosophila melanogaster species complex. I. The maternal hybrid rescue (mhr) gene of Drosophila simulans 11 Genetics. 1993. V. 133. P. 299-305.

436. Sawamura K., Yamamoto M.-T., Watanabe Т.К. Hybrid lethal systems in the Drosophila melanogaster species complex. II. The Zygotic hybrid rescue (Zhr) gene of D melanogaster // Genetics. 1993. V. 133. P. 307-313.

437. Sanches L., Santamaria P. Reproductive isolation and morphogenetic evolution in Drosophila analysed by breakage of ethological barriers // Genetics. 1997. V. 147. P. 231-242.

438. Sbordoni V., Allegrucci G„ Caccone A., Cesaroni D., Sbordoni M.C., de Matthaeus E. Genetic variability and divergence in cave populations of Troglophilus cavicola and T. andr emu (Oithoptera , Rhaphidophoridae)// Evolution. 1981. V. 35. P. 226-233.

439. Schaeffer J., Schmidt E.R. Different repetition frequencies of a 120 base-pair DNA-element and its arrangement in Chironomus thummi thummi and Chironomus piger //Chromosoma. 1981. V. 84. P. 61-66.

440. Schaeffer S.W., Miller E.L. Nucleotide sequence analysis of Adh genes estimates the time of geographic isolation of the Bogota population of Drosophila D. pseudoobscura// Proc. Natl. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 6097- 6101.

441. Schaller L., English D.S. Electrophoretic and cytogenetic studies of Chironomus ulahensis Hi. Hered. 1976. V. 67. P. 300-302.

442. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes.- A compilation of recipes // Biochem. Genet. 1970. V. 4. P. 297-320.

443. Schields D.C., Schaip P.M., Higgins D.G., Wright F. "Silent" sites in Drosophila genes are not neutral: evidence of selection among synonymous codons // Mol. Biol. Evol. 1988. V. 5. P. 704-716.

444. Schmid K.J., Nigro L., Aquadro C.F., Tautz D. Large number of replacement polymorphisms in rapidly evolving genes of Drosophila: implications for genome-wide surveys of DNA polymorphism // Genetics. 1999. V. 153. P. 1717-1729.

445. Schmidt E.R. Homologies of AT-rich repetitive DNA sequences in the genomes of chironomids tested by in situ hybridization // Eur. J. Cell Biol. 1980. V. 22. P. 20.

446. Schmidt E.R., The development of the 120 basepair repetitive DNA sequence in Chironomus thummi is correlated to the duplication of defined chromosomal segments//FEBS Lett. 1981. V. 129. P. 21-24.

447. Schmidt E.R. Clustered and interspersed repetitive DNA family of Chironomus II J. Mol. Biol. 1984. V. 178. P. 1-15.

448. Schmidt E.R., Keyl H.G., Hankeln T. In situ localization of two haemoglobin gene clusters in the chromosomes of 13 species of Chironomus II Chromosoma. 1988. V. 96. P. 353-359.

449. Schmidt E.R., Vistorin G., Keyl H.G. An AT-rich DNA component in the genomes of Chironomus thummi thummi and Chironomus thummi piger II Chromosoma 1980. V. 76. P. 35-46.

450. Scholl A., Geiger H. J., Ryser H. M. Die Evolution der Gattung Chironomus aus Biochemish-Genetisher Sicht // In: Chironomidae. Ecology, Systematics, Cytology and Physiology. Pergamon Press. 1980. P. 25-33.

451. Scholl A., Rothen R., Rosin S. Inversionpolymorphismus und Enzympolymorphis-mus in der Gattung Chironomus. II Acta Univ. Carol Biol. 1978 (1980). P. 235238.

452. Segarra C., Aguade M. Molecular organisation of the X chromosome in different species of the obscura group of Drosophila П Genetics. 1992. V. 130. P. 513-521.

453. Segarra C., Ribo G., Aguade M. Differentiation of Muller's elements D and E in the obscura group of Drosophila II Genetics. 1996. V. 144. P. 139-146.

454. Sene F.M., Carson H.L. Genetic variation in Hawaiian Drosophila. IV. Allozyme similarity between D. silvestris and D. heteroneura from the island of Hawaii // Genetics. 1977. V.86. P. 187-198.

455. Serfling E., Meyer L., Rudolph A., Steiner K. Secretory proteins and Balbiani ring gene activities in salivary glands of Chironomus thummi larvae // Chromosoma. 1983. V. 88. P. 16-23.

456. Sheen F., Lim J.K., Simmons M.J. Genetic instability in Drosophila melanogaster mediated by hobo transposable elements // Genetics. 1993. V. 133. P. 315-334.

457. Shobanov N.A., Kiknadze 1.1., Butler M.G., Palearctic and Naerctic Chironomus (Camptochironomus) tentans (Fabricius) are different species (Diptera: Chironomidae)// Ent. Scand. 1999. V. 30. P. 311-322.

458. Simmons G.M, Kreitman M.E., Quattlebaum W.F., Miyashita N. Molecular analysis of the alleles of alcohol dehydrogenase along a cline in Drosophila melanogaster. I. Maine, North Carolina and Florida // Evolution. 1989. V. 43. P. 393-409.

459. Simmons G.M., Kwok W., Matulonis P., Venkatesh T. Polymorphism and divergence at the prune locus in Drosophila melanogaster and D. simulans II Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 666-671.

460. Simpson G.G. Tempo and Mode in Evolution. //1944. Columbia Univ. Press

461. Singh R.S. Genetic differentiation for allozymes and fitness characters between mainland and Bogota populations of Drosophila pseudoobscura II Can. J. Genet. Cytol. 1983. V. 25. P. 590-604.

462. Singh R.S., Lewontin R.C., Felton A.A. Genetic heterogeneity within electropho-retic "alleles" of Xantine dehydrogenase in Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1976. V. 84. P. 609-629.

463. Singh R.S., Rhomberg L.R. A comprehensive study of genie variation in natural populations of Drosophila melanogaster. I. Estimates of gene flow from rare alleles //Genetics. 1987a. V. 115. P. 313-322.

464. Singh R.S, Rhomberg L.R. A comprehensive study of genie variation in natural populations of Drosophila melanogaster. II. Estimates of heterozygosity and patterns of geographic differentiation // Genetics. 1987b. V. 117. P. 255-271.

465. Slatkin M. Estimating level of gene flow in natural populations // Genetics. 1981. V. 99. P. 323-335.

466. Slatkin M., Barton N.H.A comparison of three indirect methods for estimating the average level of gene flow// Evolution. 1989. V. 43. P. 1349-1368.

467. Sluss T.P., Rockwood-Sluss E.S., Patana R., Graham H.M. Dietaiy influenced allo-zyme differences between laboratory populations of Heliothis virescens II Ann. Ent. Soc. Amer. 1978a. V. 71. P. 367-371.

468. Sluss T.P., Sluss E.S., Graham H.M., DuBois M. Allozyme differences between Heliothis virescens and H. zea//Ann. Ent. Soc. Amer. 1978b. V. 71. P. 191-195.

469. Sluss T.P., Graham H.M. Allozyme variation in natural populations of Heliotis virescens//Ann. Ent. Soc. Amer. 1979. V. 72. P. 317-322.

470. Sluss Т.P., Graham H.M., Sluss E.S. Morphometric, allozyme and hybridization comparisons of four Lygus species (Hemiptera: Miridae) // Ann. Ent. Soc. Amer. 1982. V. 75. P. 448-456.

471. Sluss T.P., Rockwood-Sluss E.S., Patana R., Graham H. Dietaiy influenced allozyme differences between laboratory populations of Heliothis virescrns II Ann. Ent. Soc. Amer. 1978. V. 71. P. 367-371.

472. Smit-McBride Z., Moya A., Ayala F.J. Linkage diseqiulibrium in natural and experimental populations of Drosophila melanogaster II Genetics. 1988. V. 120. P. 10431051.

473. Smoller D.A., Petrov D., Haiti D.L. Characterisation of bacteriophage PI library containing inserts of Drosophila DNA of the 75-100 kilobase pairs // Chromosoma. 1991. V. 100. P. 487-494.

474. Sneath P. H. A., Sokal R. R. Numerical Taxonomy. San Francisco: Freeman and Co., 1973. 573 p.

475. Sniegowski P.D., Charlesworth B. Transposable element numbers in cosmopolitan inversions from a natural populations of Drosophila melanogaster II Genetics. 1994. V. 137. P. 815-827.

476. Snyder T.P. Lack of allozyme variability in three bee species // Evolution. 1974. V. 28. P. 687-689.

477. Solignac M., Mounerot M. Race formation, speciation and introgression within Drosophila simulans, D. mauritiana and D. sechellia inferred from mitochondria DNA analysis // Evolution. 1986. V. 40. P. 531-539.

478. Sorensen M.A., Kurland C.G., Pedersen S. Codon usage determines translation rate in Esherichia coli II J. Mol. Biol. 1989. V. 297. P. 265-377.

479. Sperlich D., Pfriem P. Chromosomal polymorphism in natural and experimental populations // In: The Genetics and Biology of Drosophila. Academ Press. London. 1986. V. 3e. P. 257-309.

480. Sperlich D., Pinsker W., Pfriem P. Inversion, allozyme and lethal frequencies in natural populations of Drosophila subobscura II Genetica. 1980. V. 12. P. 91-101.

481. Spicer G.C. The gametic basis of a species-specific character in the Drosophila vi-rilis species group // Genetics. 1991. V. 128. P. 331-337.

482. Stalker H. Chromosome studies in wild populations of Drosophila melanogaster II Genetics. 1976. V. 82. P. 323-347.

483. Stalker H. Chromosome studies in wild populations of Drosophila melanogaster. 11, Relationship of inversion frequencies to latitude, season, wing-loading and flight activity//Genetics. 1980. V. 95. P. 211-223.

484. Stebbins G. L. Chromosomal Evolution in Higher Plants // 1971. E. Arnold. Lond.

485. Steinemann M. Analysis of chromosomal homologies between two species of the subgenus Sophophora: D. miranda and D. melanogaster using cloned DNA segments // Chromosoma. 1982. V. 87. P. 77-88.

486. Steinemann M., Pinsker W., Sperlich D. Chromosome homologies within the Drosophila obscura group probed by in situ hybridization // Chromosoma. 1984. V. 91. P. 4653.

487. Stephan W., Mitchell S. J. Reduced levels of DNA polymorphism and fixed be-tween-population differences in the centromeric region of Drosophila ananassae II Genetics. 1992. V. 132. P. 1039-1045.

488. Stephen W., Xing L., Kirby D.A., Braverman J.M. A test of the background selection hypothesis based on nucleotide data from Drosophila ananassae II Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1998. V. 95. P. 5649-5654.

489. Stock M.W., Pitman G.B., Guenther J.D. Genetic differences between Douglas-fir beetles (Dendroctonus pseudotsugae) from Idaho and Coastal Oregon // Ann. Ent. Soc. Amer. 1979. V. 72. P. 394-397.

490. Stock M.W., Robertson J.L. Quality assessment and control in western spurce bud-worm laboratory colony // Entomol. Exptl. Appl. 1982. V. 32. P. 28-32.

491. Sturtewant A.H., Dobzhansky T. Inversions in the third chromosome of wild races of Drosophila pseudoobscura and their use in the study of the history of the species // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1936. V. 22. P. 448-450.

492. Suh D.-S., Choi E.-H., Yamazaki Т., Harada K. Studies on the transposition rates of mobile genetic elements in a natural population of Drosophila melanogaster // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. P. 748-758.

493. Tabachnick W., Munstermann L.E., Powell J.R. Genetic distinctness of sympatric forms of Aedes aegypii in East Africa// Evolution. 1979. V. 33. P. 287-295.

494. Tajima F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism // Genetics. 1989. V. 123. P. 585-595.

495. Takano T.S. Loss of notum macrochaetae as an interspecific hybrid anomaly between Drosophila melanogaster and D. simulans//Genetics. 1998. V. 149. P. 1435-1450.

496. Takano T.S., Kusakabe S., Mukai T. The genetic structure of natural populations of Drosophila melanogaster. XXII. Comparative study of DNA polymorphisms in northern and southern natural populations //Genetics. 1991. V. 129. P. 753-761.

497. Tautz D., Nigro L. Microevolutionary divergence pattern of the segmentation gene hunchback in Drosophila II Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 1403-1411.

498. Taylor C.E., Powell J.R. Microgeographic differentiation of chromosomal and enzyme polymorphisms in Drosophila persimilis II Genetics. 1977. V. 85. P. 681-695.

499. Tienemann A. Chironomus. Leben, Verbreitung und wirschaftliche Bedeutung der Chironomiden // Die Binnengewasser. Stuttgart E. Scweizerbartsche Veil. 1974. В. XX. 834 s.

500. Tombin H., Stachehn Т., Gordon J. Electrophoretic transfer of protein from polyacrylamide gels to nitrocellulose sheets: procedure and some applications // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1979. V. 76. P. 4350-4354.

501. Torniuk J., Wohnnann K. Enzyme variability in populations of aphids // Theor. Appl. Genet. 1980. V. 57. P. 125-127.

502. Tower J., Karpen G.H., Craig N., Spradling A.C. Preferention transposition of Drosophila P elements to nearby chromosomal sites// Genetics. 1993. V. 133. P. 347-359.

503. Tram U., Wolfner M.F. Male seminal fluid proteins are essential for sperm storage in Drosophila melanogaster II Genetics. 1999. V. 153. P. 837-844.

504. Trewitt P.M. Saffarini D.A., Bergtrom G. Nucleotide sequence of the intronless gene expressing a member of the globin VIIB subfamily from Chironomus thummi (Diptera) // Nucl. Acid Res. 1987. V. 15. P.5494.

505. Trewitt P.M., Saffarini D.A., Bergtrom G. Multiple clustered genes of the haemoglobin VIIB subfamily of Chironomus thummi thummi (Diptera) // Gene. 1988. V. 69. P. 91-100.

506. Trewitt P.M., Luhm R.A., Samad F., Ramakrishnan S., Kao W.-Y. Molecular evolutionary analysis of the ywvz/7B globin gene cluster of the insect Chironomus thummi Hi. Mol. Evol. 1995. V. 41. P. 313-328.

507. Triantaphyllidis CD., Scouras Z.G., Panourgias J.N., laonnidis G.C. Allozyme variation in Greek wild populations of Drosophila melanogaster and D. simulans along a North South gradient // Genetica. 1982. V. 58. P. 129-136.

508. True J.R., Mercer J.M., Laurie C.C. Differences in crossingover frequency and distribution among three sibling species of Drosophila II Genetics. 1996. V. 142. V. 142. P.507-523.

509. Tsakas S C., Zouros E. Genetic differences among natural and laboratory reared populations of the olive-fruit fly Dacus oleae II Entomol. Exptl. Appl. 1980. V. 28. P. 268-276.

510. Tsaur S.C., Wu C.-I. Positive selection and the molecular evolution of a gene of male reproduction, Acp26Aa, of Drosophila//Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. P. 544-549.

511. Tsaur S.C., Ting С. Т., Wu C.-I. Positive selection driving the evolution of a gene of male reproduction Acp26Aa of Drosophila. II. Divergence versus polymorphism // Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 1040-1046.

512. Turelli M., Begun D.J. Haldane's rule and X-chromosome size in Drosophila II Genetics 1997. V. 147. P. 1799-1815.

513. Turelli M., Orr H.A. The dominance theoiy of Haldane's rule // Genetics. 1995. V. 140. P. 389-402.

514. Turelli M., Orr H.A., Dominance, epistasis and the genetics of postzygotic isolation //Genetics. 2000. V. 154. P. 1663-1679.

515. Turner J., Johnson M., Eanes W. Contrasted modes of evolution of the same genome: allozymes and adaptive changes in Heliconius II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 1924-1928.

516. Varvio-Aho S.-L. Genie differentiation of Gerris odontogaster populations // He-reditas. 1979 V. 91. P. 207-214.

517. Varvio-Aho S.-L., Pamilo P. Genie differentiation of Gerris lacustris populations // Hereditas 1979. V. 90. P. 237-249.

518. Varvio-Aho S.-L., Pamilo P. Genie differentiation of Northern Finnish water-strider (Gerris) populations // Hereditas. 1980. V. 92. P. 363-372.

519. Vest Pedersen B. Comparisons of the inversion polymorphism in three Danish populations of the midge Chironomus plumosus L. (Diptera: Chironomidae) // Hereditas. 1978. V. 89. P. 151-162.

520. Vest Pedersen В. The effect of anoxia on the survival of chromosomal variants in larvae of the midge Chironomus plumosus L. (Diptera: Chironomidae) II Hereditas. 1984. V. 101. P. 75-77.

521. Veuille M., Bcnassi V., Aulard S., Depaulis F. Allele-specific population structure of Drosophila melanogaster alcohol dehydrogenase at the molecular level // Genetics. 1998. V. 149. P. 971-981.

522. Vieira J., Vieira C.P., Haiti D.L., Lozovskaya E.R. A framework physical map of Drosophila virilis based on PI clones: application in genome evolution // Chromosoma. 1997a. V. 106. P. 99-107.

523. Vieira J., Vieira C.P., Haiti D.L., Lozovskaya E.R. Discordant rates of chromosome evolution in the Drosophila virilis species group // Genetics. 1997 b. V. 147. P. 223-230.

524. Vigue C.L., Johnson F.M. Isozyme variability in species of the genus Drosophila. VI. Frequency-property-environment relationships of allelic alcohol dehydrogenase in D. melanogaster П Biochem. Genet. 1973. V. 9. P. 213-227.

525. Voelker R.A., Cockerham C.C., Johnson F.M., Schaffer H.E., Mukai Т., Mettler L. E. Inversion fail to account for allozyme clines // Genetics. 1978. V. 88. P. 515-527.

526. Wallace B. Genetic changes within populations after X-iiradiation // Genetics. 1951. V. 36. P. 612-628.

527. Wallace B. Studies on irradiated populations of Drosophila melanogaster II J. Genet. 1956. V. 54. P. 280-293.

528. Walthour C.S., Schaeffer S.W. Molecular population genetics of sex determination genes: The transformer gene of Drosophila melanogaster 11 Genetics. 1994. V. 136. P. 1367-1372.

529. Wang R.L., Hey J. The speciation history of Drosophila pseudoobscura and close relatives: inferences from DNA sequence variation at the period locus // Genetics. 1996. V. 144. P. 1113 1126.

530. Wang R.L., Wakeley J., Hey J. Gene flow and natural selection in the origin of Drosophila pseudoobscura and close rehti\es II Genetics. 1997. V. 147. P. 1091-1106.

531. Ward B.L., Starmer W.T., Russel J.S., Heed W.B. The correlation of climate and host plant morphology with geographic gradient of an inversion polymorphism in Drosophila pachca II Evolution. 1974. V. 28. P. 565-575.

532. Ward P.S. Genetic variation and population differentiation in the Rhytidoponera impressa group, a species complex of ponerine ants (Hymenoptera, Formicidae) // Evolution, 1980. V. 34. P. 1060-1076.

533. Ward R.D., Skibinsky D.O.F., Woodwark M. Protein heterozygosity, protein structure and taxonomic differentiation // Evol. Biol. 1992. V. 26. P. 73-159.

534. Wassennan M., Wasserman F. Inversion polymorphism in island species of Drosophila. 11 Evol. Biol. 1992. V. 26. P. 351-382.

535. Watanabe Т.К. A gene that rescue the lethal hybrids between Drosophila melanogaster and II simulans //Jap. J. Genet. 1979. V. 54. P. 325-331.

536. Watanabe Т.К., Watanabe T. Enzyme and chromosome polymorphism in Japanese natural populations of Drosophila melanogaster//Genetics. 1977. V. 85. P. 319-329.

537. Watanabe Т.К., Watanabe Т., Oshima C. Genetic changes in natural populations of Drosophila melanogaster II Evolution 1976a. V. 30. P. 109-118.

538. Watanabe Т.К., Yamaguchi O., Mukai T. The genetic variability of third chromosomes in a local population of Drosophila melanogaster II Genetics. 1976b. V. 82. P. 63-82.

539. Watterson G.A. On the number of segregating sites in genetical models without recombination//Theor. Popul. Biol. 1975. V. 7. P. 256-276.

540. Wellman S.E., Case S.T. Disassembly and reassembly in vitro of complexes of secretoiy proteins from Chironomus tentans salivary glands // J. Biol. Chem. 1989.V. 264. N 18. P. 10878-10883.

541. Wells R.S., Nucleotide variation at the Gpdh locus in the genus Drosophila II Genetics. 1996. V. 143. P. 375-384.

542. Wesley C.S., Eanes W.F. Isolation and the analysis of the breakpoint sequences of chromosome inversion In (3L) Payne in Drosophila melanogaster II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P. 3132-3136.

543. White M.J. Animal Cytology and Evolution // L.: William Clowes a Sons 1973. 961 p.

544. Whiting J.J., Piiley M.D., Farmer J.L., Jeffery D.E In situ hybridization analysis of chromosomal homologies in Drosophila melanogaster and Drosophila virilis II Genetics. 1989. V. 122. P. 99-109.

545. Wiederhoim T. Chironomidae of the Holarctic region Keys and diagnoses. Pt. I. Larvae// Entomol. Scand. 1983. V. 19 Suppl. 457 p.

546. Woods P.E., Paulauskis J.D., Weigt L.A., Romano M. A., Guttinan S.I., Genetic variation in laboratory and field population of the midge Chironomus tentans, Fab. implications for toxicology//Environ. Toxicol. Chem. 1989. V. 8. P. 1067-1074.

547. Wright S. Evolution and Genetics of Populations. V. 2. The Theory of Gene Frequences. Chicago; London: Univ. Chicago Press. 1969. 511 p.

548. Wright S. Evolution and the Genetics of Populations. V. 4. Variability Within and Among Natural Populations. Chicago; London: Univ. Chicago Press. 1978. 590 p.

549. Wu C.-I., Palopoli M.F. Genetics of postmating reproductive isolation in animals // Annu Rev. Genet. 1994. V. 28. P. 283-308.

550. Wu. C.-I., Johnson N., Palopoli M.F. Haldane's rule and its legacy: why are there so many sterile males ? // Trends Ecol. Evol. . 1996. V. 11. P. 281-284.

551. Wulker W. Revision der Gattung Chironomus Meig. III. Europaische Arten des //wmw/-Komplexes // Arch. Hydrobiol. 1973. V. 72. P. 356-374.

552. Wulker W. Basic patterns in the chromosome evolution of the genus Chironomus (Diptera)//Z. Zool. Syst. Evol. 1980. V. 18. P. 112-123.

553. Wulker W. Kaiyosystematics and morphology of two North European species of the Chironomus maturus-com^\&x (Diptera: Chironomidae) // Entomol. Gen. 1985. V. 10. P. 125-132.

554. Wulker W. Chironomus fraternus sp.n. and C. beljanmae sp. n. sympatric sister species of the aherratus group in Fennoscandian reservoirs // Entomol. Fenn. 1991. V. 2. P. 97-109.

555. Wulker W., Devai G., Devai I. Computer assisted studies of chromosome evolution in the genus Chironomus (Dipt.). Comparative and integrated analysis of chromosome arms A, E and F // Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. V. 2. P. 373-387.

556. Wulker W., Maier W., Bertau P. Untersuchungen iiber die Hamolymphproteine der Chironomiden (Dipt.) // Z. Naturforsch. 1969. B. 24b. S. 110-116.360

557. Wiilker W., Ryser H.M., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Dipt.). VI. C. holomelas Keyl, С saxalilis n. sp., C. melanescens Keyl // Revue Suis. Zool. 1981. V. 88. P. 903-924.

558. Wiilker W., Ryser H.M., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Dipt.). VIII. Aiten mit Larven des jluviatilis-Typs (obti is ide i is G r u p p e): C. acutiventris n. sp. undC. obtusidens Goetgh // Rev Suisse Zool. 1983. V. 90. P. 725-745.

559. Wiirgler F. E., Ulrich H. Radiosensitivity of embrionic stages // In: The Genetics and Biology of Drosophila. V.l.C. London, New York, San Francisco: Academic Press, 1976. P. 1269-1298.

560. Yordanov R.V. Effects of gamma-radiation on the organisation of polytene chromosomes of Glyptotendipes salinus Michailiva (Chironomidae, Diptera) // Neth. J. Aquat. Ecol. 1993. V. 26. P. 581-585.

561. Zera A.J. Genetic structure of two species of waterstriders (Gerridae: Hemiptera) with differing degrees of winglessness // Evolution. 1981. V. 35. P. 218-225.

562. Zouros E. Genie differentiation associated with the early stages of speciation in the mulleri subgroup of Drosophila II Evolution. 1973. V. 27. P. 601-621.

563. Zouros E., Krimbas C.B., Tsakas S., Loukas M. Genie versus chromosomal variation in natural populations of Drosophila subobscura II Genetics. 1974. V. 78. P. 1223-1244.

564. Zurovcova M., Eanes W.F. Lack of nucleotide polymorphism in the Y-linked sperm flagellar dyne in gene Dhc-Yhi of Drosophila melanogaster and D. simulans II Genetics. 1999. V. 153. P. 1709-1715.