Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетическая диагностика видов-двойников лесных мышей подрода Sylvaemus на Кавказе

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетическая диагностика видов-двойников лесных мышей подрода Sylvaemus на Кавказе"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт биологии развития им.Н.К.Кольцове

На правах рукописи УДК 575.16:599.323.4

Боескоров Геннадий Гаврилович

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ ЛЕСПЫХ МЫШЕЙ ПОДРОДА ЖШШиЗ КА КАВКАЗЕ

Специальность 03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена в Группе цитогенетики Института биологии развития им.Н.К.Кольцова РАН

*

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Н.Н.Воронцов

Научный консультант - кандидат биологических наук

Е.А.Ляпунова Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.Г.Митрофанов кандидат биологических наук А.И.Козловский Ведущее учреждение - Институт общей генетики им.Н.И.Вавилова РАН

Защита диссертации состоится " 1992 г.

в $ часов на заседании специализированного Совета Д.002.85.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте биологии развития им.Н.К.Кольцова РАН по адресу: 117334, Москва В-334, ул.Вавилова, 26.

С диссертацией мохно ознакомиться в библиотеке Института биологии развития им.Н.К.Кольцова РАН (ул.Вавилова,26).

/7 . л

Автореферат разослан "' '~н 1992 г.

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

Е.М.Протопопова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Одной из зоязтейших задач охраны природы в

■'::сг'сг;>_'':а :>рг.«я ляляетол соигезешю ¿иолсгичесгаэго разнообразия,

:ч пксгасю^н; тем VI зЧчСВ-л^'л'-

..:;Ч02. ."о Г-;.-: ;.'''сго :\")г.;о ~сг " 'Л'еть г-чгтз.^ть. Поскольку

•ор^^-дг^жтег поп??" чз ^затч^отсл ¡ису:-. длт к сйгсгл-^Л'.'/я г;зк7.-атйа:гкгх1 раздачтсгз генв5ячвс№й «втоли (зкепег.жжл'лг ¿о схгшдвйнпю, тавтологические, Ойоштеиа» .» другие методы).

Род лвсннх мышей (Аройэтиз) входит в состав семейства МиПсле. Во многих рэгзюнах эта грызуны являются фоновыми видами, вредят лесному я сельскому хозяйству и могут играть существенную эпидемиологическую роль. Останки лесных мышей являются одним из важных реперов в стратиграфии конца плиоцена и всего плейстоцена на значительной части Евразии.

В то же время таксономические взаимоотношения внутри рода Аройешз недостаточно хорошо изучены, не выяснен систематический статус многих форм.

3 пределах рода АроДегсиз сравнительно недавно выделялось немногим более 10 видов. Пр.т этом систематики в-оснавном опирались на морфологические данные.

На поиск водов-двойников среди лесных .'.шей вас натолкнули елвдувдкв обстоятельства, йчш лэсных мшве® в Северной Америке згвямаюг ;-:ышевэднкб хоштж рода Реготувсиз, насчитывающие десятки видов (34 - чо ЗопасМ. о% г1.„ 1982). Не могло не вызвать удивления резкое раз-тзто в уровнях ввутриродовой днвергенц.'Ш грызунов, занимающих оходшэ нгап нэ разных континентах. При этом ареал рода Рего.-уасш; значительно меньше ареала рода Ароиешая.

Нзеозг.'.огзюсть точной идевткфпкаши шопа ввдоз лесных мышей прп ооиоп едшг •гол'ысо клзссетосгшх зоологических методов, пргшэла к (5ользой путенше с систематикой этсЗ груши. исобые затрудас-хгля б1-зые£Лй етгдегггажуи подрода ЯуХтаетиз. Наблюдеадаяся з некоторых рсп'.спзх гёзщппзр, на Кавказе) епшатрия нескольких, печэтао рездегюизск .'ср^.олспгческт!, пвдов лгеяых «Ш'.-й поудила з сЕО-з зс?.!« тчгаэтезу со гггепкджзешш (Г^шгер, 1941); Ларина, 1961) : •агос«;т;г.г.огпл">!-т ГГЙ основе (а^ЙДСЯЛ, 1Й68).

»ККыимЬ. ЛИТЕРА | с р

, а, Л|» )тдгл I яртаций

Даль а задачи исследования. Выяснение систематического статуса к родственных связей кавказских лесных мышей подрода Sylvaemus гзнегяческиш методами. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. провести электрофоретическое изучение подвижности белковых растем кавказских лесных мышей. Выявить диагностические локусы;

2. исследовать распределение гетерохроматина, G-полос к ."жзлизашсо ядрышковых организаторов в кариотипах кавказских лосяых мышей, выяснить таксономическую ценность этих признаков и зсзмсжность диагностики по ним близких видов;

3. провести .электрофоротическое и кариологическое сравнение кавказских лесных мышей подрода Sylyaemus с представителями данного подрода из других регионов, а также с мышами других годродов (Apodemos s.sir., Karstomys, Alsomya). Установить уровни кквергешши (генетические дистанции) меззду видами;

•}. на электрофоре тнчески и кариологически тапированкых сериях iíohha милей провести морфологический и морфотипический анализы. Выявить наиболее ценные в систематическом плане признаки,

-марлть определительные ключи для казказских лесных мышей подрода Sylvaemus;

t-. 'трозэсти экспериментальные мэхтаксонные скрещивания кавказских v^í'jit'tí:

.¡a ochüi-'-iyM .^ктрофорзтичесхях, карлхлэгачезкях, -"„t--.^,-: . «кгсгух а гибридологически: данных обосновать

ранг кавказских ласкых миае*. пядрсде .-:y.l-den.u.: •! Т5эзч'~ч ух нсмзаклатурныЯ анализ.

лУ/чнзя новизна. Проведено комплексное таксономическое изучение •;е:шх мышей подрода Sylvaemus Кавказа (впервые для Предкавказья, Грузии и Армении). Показано наличие в этом регионе 4х видов: Л. (S.) micróps, A. (S.) falzlelnl, A.(S.) pontlcus и A.(S.) hyrcanicus s. nova (из Талыша). Впервые для кавказских лесных мышей составлены определительные ключи. Показано отсутствие в фауне Кавказа A.ílavicollis и A.sylvaticus, а также, гибридизации между разными видами лесных мышей.

Изучено распределение ЯОР в кариотипах восточно-европейских и кавказских лесных мышей. Выявлены отличия по этому признаку, позволяющие его использовать в диагностике мышей рода Apodemus.

Впервые описан кариотип и изучена дифференциальная окраска A.mystaclnus из Грузии - восточного края арэала этого вида. Впервые обнаружены В-хромосомы у A.ílavicollis в Эстонии.

Тео29тетеская_и_тоактэтвская_цвнность. Видовая диагностика кавказских лесных мышей подрода Sylvaeraus, разработанная в данном исследовании, ножзт быть полезной для эколого-фэунистических к зпизоотологических работ по грызунам Кавказа, а также при составлении кадастрозо-справочних карт животного населения региона.

Результаты работа вносят определений вклад в разработку систематики и филогении рода Apodemus.

Материалы диссертации были представлены на: VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, I9S8); советско-иведском симпозиуме, посвященном 250-летшз Королевского музея естественной'истории (Упсала, I9S9); Всесоюзног конференции "Эволюционные генетические методы исследований млекопитающих" (Владивосток, I9S0); VI Всесоюзной конференции "Фенетика природных популяций" (Борок, 1930); семинарах Группы цитогенетики МБР РАН (1989, 1990) и на объединенном коллоквиуме лабораторий генетики и посткатального онтогенеза того же института (1991). Стр^ктща_и_обьбм_^ссертащга. Диссертация изложена на £ страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего .¿^источников (/У.Ь из них на иностранных языках) • Работа иллюстрирована /9 рисунками и ¡¿> таблицам!.

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликована статья и трое тезисов, три статьи находятся е печати.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цель и задачи исследования. Главы I и II представляют собой литературный обзор. В главе Í "Виды-двойники у млекопитающих и метода их идентификации" дается определение видов-двойников, их количество, выявленное среди млекопитающее на территории Советского Союза, а также списываются мэтоды их идентификации (гсариологические, электрофоретические, сравнительно-морфологические). В главе II "Систематика лесных гапазй (род Apodemus)" приводится краткое описание, палеонтологическая история лесных мышей, а также состояние генетической изученности подродов Apodemus s.str., Karstomys, Alsomys и SylVaeims.

Вопроси систематики лзсних мшяей Кавказа до сих пор оставалась одними из сгуих сложных в современной таксономии гркзуноБ.

H^cu'jiopoüKocri. лгсга/:-: <з svj.-i por,:a:'j c;vra с.'лгл:..

первых подробных Еаследозаниях.С.Я.Огябв оаг.сг.; с ¿ocrar.-

Грузшской дорога два ковш: подзкда леснсл мазга: Sylvar-ivdo sylvatlcus îulvlpeetuc и S.s.clscaucaslcirc.

В далькэйшэм П.А.Свирвдэнко (1936) признавал существование на Кавказе трех видов: S.s.ciscaucasicus, S.fulvlpecdus v* S.ilavicollls. Этой же точки зрения придерживались Б.А.Кузнецов (Бобринский и др., 1944) к Н.К.Верещагин (1959). А.К.Аргяропуго (1940) считал, что на Кавказа обитает два вида лесных мншзй: A.(S.) sylvatlcus п A. (S.) ilavicollls; к первому в качестве подвида он относил и форму "lulvipectus". Б.G.виноградов (1952) рассматривал форму "fulvlpectus" в качестве подвида A.(S.) ilaricollis. ü.К.Даль (1954) и М.В.Шидловский (1932) считали, что из всех этих кшшй на Кавказе обитает только s.sylvatlcus.

Высокos морфологическое разнообразие и наличие промежуточных форм позволило В.Г.Гептнару (1940) выдвинуть гипотезу о гибридизации лесной и хелтогорлоЯ мышей на Кавказе, впоследствии активно разрабатывавшейся Н.И.Лариной (I95B; 1961).

Вдальнэйшем мяогиэ авторы продолжали рассмзтрявать в фауне Кавказа и Закавказья A.(S.) sylvatlcus и A.(S.) Ilavicollls (ЕрофееЕа, 1975; Каталог млекопитаадих СССР, 1931; Моргйлевская, Цкипуршвшш, 1987," 1989). В 1978 г. Г.Штейяером (Steiner, 1978) было показано существование A.(S.) microps в Западной Анатолии (Турция), что позволило ему предположить более широкое распространенна этого вида вплоть до Закавказья. Обмечалась неясность таксономического ранга A.(S.) iulvipectus (Каталог млекопитающих СССР, 1981).

Постепенно стало очевидно, что разобраться в таксономии лесных мышей Кавказа на уровне одних только морфологических методов невозможно.

Наиболее результатившш -в генетическом изучении лесных мышей подрода Sylvaermxs оказались метода электрофореза и дифференциальной окраски хромосом. В Западной Европе использование этих методов позволило подтвердить видовой статус A. (S.)Ilavlcollls, A. (S. )sylvatlciis и A.(S.)mlcrops (Engel et al., 1973; Genraeke, 1980, 1933; Csam et al., 1980; Fraquedakls-Tsolis et al., 1983; Plllppuccl et al., 1984 и др.).

ЭлектрофореТЕческое изучение белков лесных мышей на Украине помогло выявить A.microps и выделить новый вид - A.falzfeinl (Меххерш, I9S7; Ыакжарин, Загороднвк, 1989).

Кариологическко и биохимические исследования лескнх мыле Я

Азербайджана показали, что подрод Sylvas;mi3 в данном регионе представлен тремя формами видового ранга (Надкзфзва, 1989; Козловский и др., 1990; Bulatove et al., 1991).

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Обхом материала представлен в таблице Г. Основная его часть собрана автором во время полевых сезонов IESG-ISSQ гг. в составе экспедиционных отрядов Группы цитогенетаки ИЕР РАН в различных районах Кавказа иг Закавказья.

Таблица I. Объем исследованного материала по роду Apodemus

Зида л формы • Число исследованных животных

биохими- кариоло- морфоло-чески гически гичэски

Кавказские мыли

подрода Sylvaemus 269 253 253

A.mystacimis 9 12 12

A.flarlcollls 12 22 41

A.sylvaticua 1 2 -

A.agrarius 3 12 -

A.penlnsulae 3 - -

Всего: 297 201 306

Методики хромосомных исследований. Препараты нетафазннх хромосом шлучалп из клетск костного мозга по методу Форда и Хамертона (Ford, Haraerton, 1956). Применялось дифференциальное окрашивание хромосом: G- (Seabright, 1971), С- (Arrighi, Hsu, 1971), я AgHOR-скраска (Goodpasture & Bloom, 1975; Hoseil & Black, 1S80). Методы злоктрофоратического разделения бэлиов. 3 злектрофоретичес-ком анализе использовали образцы крови, маиц бгдра, печени, почек п сердца. В работе применяли следующие метода электрофореза: даск-злектрофсрэз л вэртикальном блоке ПААГ (Davis, 1954), электрофорез 13 вертикальном блоке 7.5S ПААГ (Peacock et al., 1965) и в горизонтальном блоке 12л крзлгального геля (Pasteur et al., 1987). Использовалась извостнне буфэрнш систомы и стандартные метода

гистохимической окраски белков (Корочкин и др., 1977; Pasteur et ai., 1987/. Расчет генетического сходства и генетических дистанций .чевд разными видами проводили по формулам М.Неи (Nel, 1978). С^авштельно-тор^логичбский и морфотипический методы. У всех яиеотных, исследованных генетически, брались стандартные промеры тэла. Использовано 16 общепринятых промеров черепа. У мышей кодрсда Sylvaemus измеряли и зарисовывали грудное пятно. Проводился морфотипический анализ рисунка жевательной поверхности коренных зубов М1—М3 и Mj-M3 лесных мышей, исследованных нами генетическими методами, а также из коллекций Зоомузея МГУ и ЗИН АН СССР. Всего -сделано более 500 рисунков полных зубных рядов. Исследовались и другие неметрические признаки черепа: форма резцовых отверстий, задненебной вырезки, лобко-теменной шов и др. Экспериментальная гибридизация. В период виварного содержания разных форм кавказских лесных мышей в целях дополнительной проварки концепции Н.И.Лариной (1961) предпринимались попытки их гибридизации.

ГГЛЕ&. 17. РЕЗУЛЬТАТЫ,

Изучение кавказские лесных мкше;1, проведенное нами на о-трзснчбяном числе локусоз (белки крови, сызорото-цше эстераза) локаза;;о малзчиз трех генетически дискретных форм (Воронцов я др., 1383). Сопоставление этих результатов с данными предыдущих исследователей позволило говорить о на'личии в Закавказье 'формы, близкой A.(S.)rclcrops (форма I) и двух новых форм.

Электрофоретическая подвижность альбуминов и гемоглобина-А оказалась одинаковой у всех мышей. При анализе подвижности неспецифических эстераз обнаружен ряд локусов, гомологичных таковым Mus musculus, что вакно для сопоставления результатов, полученных разными исследователями. Интерпретация спектра гемоглобинов дана при условии наличия двух дуплицированных локусов Hb-BI и Hb-BII (Ыекжерин и др., в печати).

§_I_XA^afr.microps]. Характерна высокая подеижность и мономорфизм (Hb-BI - 115) минорной фракции гемоглобинов; наименьшая подвижность преальбуминов; преобладает наименее подвижная фракция эстеразы-2 (Ез-90, реже Ба-102); характерен полимсрфигм трансфврринам (3 аллеля: Tî-93, ТГ-100, ТГ-102).

Форма 2 ("талышская"). Характерна меньшая подвижность минорной фракции гемоглобиноз (НЬ-В1 - 100), Оольаая подвикность преальбу-шшов и мономорфизм по эстеразе-2 (Ез-100) и трансферринам (ТГ-93).

СЕорма 3 ("дзегамская"). Гемоглобины и преальбумины как } предыдущей, "талыпской", формы. Отличается мономорфизмом по особому типу -трансферркнов (ТГ-99).

В дальнейшем, изучение Ез-3, экспрессирующейся в почках показало, что форма 3 делится на две генетически обособленные подгруппы: форму Зр, характеризующуюся медленным вариантом этого локуса и форму ЗГ, отличающуюся быстрым вариантом локуса Еб-3 (Воронцов и др., 1939).

Таким образом, на Кавказе внутри подрода Зу1уаепш? было установлено 4 генетически изолированные формы мышей: формы 1г 2, Зр и 31*

Различия в элэктрофоретической подвижности альбуминов "талышской" формы по сравнению с морфологически сходными европейски™ А.Пау1со111з позволили предположить наличие в Талыше другого вида.

С целью идентификации кавказских форм лесных мышей и установления их генетических связей с европейскими лесными мышаш была изучена электрофоретическая изменчивость 14 ферментов и 6 структурных белков (37 локусов). В качестве сравнительного материала использованы А.Г1ау1со111з, А.зу1уаисиз, АЛаХгГеШ! и А.ш1сгорз с Украины и А.туэ1:ас1пш из Аджарии (Межкерин, Бое скоро в, Воронцов, з печати).

По результатам электрофорэтических разгонок при данных условиях 10 локусов у всех видов и форм оказались полностью инвариантными: Ааг-1, 2; Ш1-1, 2; Ме-2; 1сШ-2; Рега-1, 2; Ск-2 и НЬ-А. Остальные 27 локусов оказались либо полиморфными, либо имели фиксацию по видоспецифнчным аллелям. Для 4х кавказских форм лесных мышей подрода Зу1уаешиз были установлены диагностические локусы, представленные в Таблице 2.

*В тексте названия форм лесных мышей даются в соответствии с этапами наших исследований, в результате которых было установлено, что форма I конспещфгсна А.т1сгорз, а форма ЗГ - А.Га1гГе1п1; формэ Зр было дано название А-ропПсиэ, а форма 2 описана в качестве нового вида - А.Ьугсап1сиз (Воронцов и др., в печати).

Таблица 2. Диагностические локусы кавказских лесных мышей подродз Syl7aemus (электрофорез в ПЛАТ; 37 биохимических локусов;

Форма I форма 2 форма ЗГ форма 3d

Форма I

Форма 2 Gpd-x, Xdh,

Es-2(плазма), Es-3

_________(печень), Eb-B1, Pre___________________________________

Форма 3.t Idh-1 ,Xdli,' • Gpd-x, Idh-1,

Sdh", Sol-2, Es-2, Xdh, Sail, Es-3, Ез-10(почка), Sod-2, Es-3,

__________HS-B1, Tf, Pre.____Es-10, ТГ.___________________________

Форма 3p Idh-1, Gpd-x, ' Idh-1,

Xdh, Es-2, Es-3, Idh-1, Xdh,. Sdh, Sod-2, Ез-10, Hb-BI, Tf, Es-3, Es-10, Es-3. __________?гел_____НЪ-В1, Tf._____________________

На основании аллозиыной изменчивости были рассчитаны генетические дистанции и доля фиксированных генных отличий мэзду исследованными видами и формами лесных мышей. В двух случаях, меаду A.microps с Украина и формой I с Кавказа, а также между A.ialsielni 7. формой 3f фиксированные генные отличия отсутствовали; генетическая дистанция меяду первой парой видов отсутствовала а между второй - не превышала обычногс внутривидового уровня (Г.-О/Сйо)..

Мещу формами 2 и Зр и сравниваемыми видами лесных мышей -Зыли гголучены высокие уровни генетических дистанций (соответственно, 5=0,277-0,4-31; 0,224-0,488) и большой процент фиксированных генных отличий (соответственно: 22-32% и 16-35% от всех изученных локусов).

Электрофоретическое изучение белковых систем лесных мышей проводилось нами и в крахмальных гелях.

Сравнивались кавказские вида: A.rnystaclnus, формы KA.microps;, 2, Зр и ЗГ (A.ialzielnl); европейские: A.agrarlus (Эстония и Калужская обл.), А.ш1сгорз (Подмосковье), A.sylvaticus (Франция), A.ilarlcollls (Фразцяя и Украина) и азиатский вид - A.peninsulae (Алтай, Прзшорье). Изучена дамаячивость 27 биохимических локусов. 5 из них били полЕвсть» tssspisHiraMH (Ck-2, Idh-2, Mdh-2, Got-2 и Sod-2). Остальные 22 докуса оказались либо полиморфными, либо имели фиксация по аэдоспзц^ичным аллелям.

гсркз I Капгсгза 'л .'...slcrcps из Подмосковья также сказались хдосоэдп'дон'ОД!.

"э ypcsa") отданного пяла пнгглглась :lopva Z. У кое гылп стеоченн унякальяко еллэли пуряннуклэозвд]мсфорю!азн (iff) и хючочнсй scTGpp.3H-4 (Ес-4). Средняя генетическая дистанция между •?тс<1 г: другими ппэдетовг.тэлпми подпода Sylvaesus составила

около 0,200.

Кебожгте генетические от-ютяя были получены кезду форме&ш ЗГ и Зр (Б=0,02б). Однако обе ста формы хмели фиксированные аллели, отлячащиэ :ix от других кавказских мышей: Зр - аллель фосфеглюко-"утзгы, а ЗГ .-- фосфоглкконатдегидрогеназы. По некоторым системам, я.Блящтася диагнегатгескизд в ПЛАТ для этих форы (IdJi—1, Sod-2, Soli), нэ ¿ало получено никаких различай, что, по-видимому, отрзааэ? с-ссбапности поведения данных ферментов в крахмальном геле. На балл исследованы зсторгзи плазмы крови и печени, по которым в ШТ бвли получены различия кегду фзргггми Зр и ЗГ. Вышеуказанные факты, по-видкмему, поелиялк на оценки уровня генетических различий данных двух форм.

2. Наркологическое исследование кавказских и европейских лесных мышей.

Дчплокдшз числа опрэдзлокы у 301 особи лесных мышей разных задов. Кавказские представителя подрода Sylvaemus (A.microps, A.ialzfeinl, Форш 2 к Зр), как л европейские (A.ilavicollic, A.syivaticuis к A.inici-opa) в кариотяпз тзют 48 акроценгрических, плавно убывавших по размерам, хромосом. Добавочных хромосом ни у одной' форми ховхазела глкшей обнаружено не было.

Аутоссш кзгжазских леешх мышей крсмэ прицентрокорних блоков 1мзит еще на некоторая парах и тзломерныв блоки гсгерохромагина.

A .ralcrogg и/эет прицентромзршй гэтерехроматин на всех крупных аутосомах. На S-S средних по размерам аутосомах у данного вида ш,:оется тзлс,\'эряый гчторозремзтни. Два средние л део мелкие аугссата - бэз 2'оторсхрсетгпгга. Х-хрсмсссмэ ямеет его как в пряцзптрсшрат-сй, тек и в телочеряой областях, У - полностью гетерохроизгазнроган. У данного вида ядршжсобразукдие районы локализованы па четнрех-шести хромосомах - теломернс, на двух -пряцелтро.мзрЕО.

Ала1гГе1п1 прпцентрегзрного готерохроматина на большинстве аутосстл нот, он пыяпляется только на отдельных, средшгх и мелких, "гн'^-оссмчх. Я'« ci^iirrr,-» ljpnvgpfM яутсеге.'ах ■'•~ть г'злсг^ет^ниП

гетерохроматин. Х-хромосома не имеет прицентромерного гетерохрома-тина, на ней выявляется крупные интеркалярные блоки. ЯОР выявляются в прицентромерных участках шести-десяти средних и мелких по размерам хромосом.

Фоша_Зр имеет крупные и хорошо дифференцированные блоки прицентромерного гетерохроматина на всех крупных, средних и большинстве мелких аутосом. На одной из средних пар аутосом выявляются кроме прицентромерного гетерохроматина крупные теломерные блоки. Теломерный гетерохроматин имеется еще на 2-Зх, меньших по размерам, аутосомах. Х-хромосома - одна из крупнейших по размерам в наборе, имеет околоцентромерный гетерохроматин, а такие интеркалярные включения. У-хромосома полностью гетерохромагизирована, средняя по размерам. Форма Зр имеет тело-мерные ЯОР на 8-12 средних и мелких хромосомах.

У формы 2 ЯОР выявляются в теломерных участках 4-10 хромосом.

А.туз1;ас1пиз, впервые описываемые кариологически из Закавказья, имеют обычное для этого вида число (2п=48) и морфологию хромосом (Н?а=50). От других видов лесных мышей отличаются наличием двух пар мелких метацентриков. С-окраска хромосом А.тузгас1шз заметно отличается от таковой других лесных мышей, так как абсолютное большинство аутосом у этого вида вообще не имеет гетерохроматина. Ять на нескольких средних и мелких аутосомах выявляется слабо заметный околоцентромерный, или интеркалярный, гетерохроматин. Х-хромосомы имеют крупные блоки прицентромерного гетерохроматина.

ЯОР у этого вида выявляется в прицентромерных районах 10-14 хромосом, в том числе и на самой крупной паре аутосом (что не отмечено ни у одного вида лесных мышей).

Среди изученных в сравнительном плане А.Пау1со1Из две особи из Эстонии (с? из Пухту и у из Палмсе) имели по одной добавочной хромосоме (2п=49). Аутосомы у данного вида несут исключительно прицентромерные блоки гетерохроматина. В-хромосомы имеют гетерохроматин в прицентромерной и интеркалярной областях. ЯОР выявляются в теломерных районах 4-8 хромосом (Воуезкогоу е1 а1., в печати).

Кариологически изученные А.аетаг1иа имели стандартный хромосомный набор (2п=48), где среди акроцентрических хромосом присутствуют 4 пары мелких метацентриков. Только у одного самца из Калужской области и одной самки с о-ва Сааремаа (Эстония) первая пара аутосом была гетероморфной - один из гомологов был субтелоцентриком. ЯОР у данного вида локализованы на средних и мелких по размерам хромосомах (на четырех - теломерно, на двух-четырех - прицентромэрно).

3- Экспериментальная гибридизация.

Нами предпринимались попытки по внутри- и межвидовым скрещиваниям кавказских лесных мышей. Всего было сформировано 45 пар между особями трех еидов: формами I, Зр и ЗГ (табл.3).

Таблица 3. Результаты опытов по скрещиванию кавказских лесных мышей

Результат Варианты ссаживания

ссакивания

1 Iх I ЗГ* ЗГ Зр к Зр I * 31 I *3р ЗГХЗр

¡1п=11) _„Й=1]____1П=61_ _1п=51_

количество'.

пометов, п ! 5 4 4 - -

гибель одного

из партнеров,!! ! - - 3 3 4

Срок совместного содержания самца и самки был равен в среднем шести месяцам. Для всех трах видов ссаживания были реципрокными. При 27 внутривидовых ссаживаниях пометы были получены у всех видов - в 13 случаях (48,1%). 2 помета было получено отпары А.т1сгорз - форма I, в которой партнеры происходили из очень удаленных мест (самец - из Удмуртии, самка - из Грузии).При внутривидовых ссаживаниях не отмечались случаи гибели одного из партнеров ввиду агрессивности другого.

При межвидовых ссаживаниях (п=18), проводшшхся во всех возможных комбинациях для трех видов, не получено ни одного помета. Более того, при таких ссаживаниях в 10 случаях. (55,6%) более крупные особи загрызали более мелких.

4. Морфологический анализ кавказских лесных мышей подрода Бу17аешиз и сравнение их с Аройетиз (Э.) .Х1ау1со111з

а. Сравнительно-морфометрическлй анализ.

Промеры тела. Форма I (А. (Б.) гп1сгорз)" - мелкая, относительно короткохвостая, мышь с наименьшим диаметром глазного яблока (д.Г.я.)(Ь=б8,2-90,4 мм; 0=69,0-96,5 мм; 21=18,5-22,4 мм; Аи=12,6-1б,б мм; С/Ь=97,7-1.08,в%; Д.г.я. до 4 мм).

Форма ЗГ (А.(Б.) Га1гГе1п1) - средняя по размерам, относительно

длиннохвостая, мышь (L=S5,0-102,0 мм; C-91,0-107,0 мм; Pi-21,0-23,4 мм; au=i4,1 -1£,7 km; c/L=I02,0-113,3«; д.г.я. 4,2-5,0 ¡ai).

Фотма_32 - крушая, относительно длиннохвостая, мышь с наи-болыгам д.г.к. (Ь=93,о-113,о мм; c»92,o-ioa,o мк; Р1=22,а-24,5 мь:; Аи-16,0-20,0 мм; С/Ь=97,0-109,0%; д.г.я. 4,8-5,5 мм).

- крупная, по размерам почти не усгупэ0.цая предыдущему виду, мышь (L=so,8-105,7 мм; с=91 ,9-104,5 мм; Pl=22,5-24,7 мм; Au= 15,0-18,5 мы; С/Х<=93,0-105,8л; д.г.я. 4,5-5,5 км).

A. (S.) IlaTicollls - очень крупная, превышающая почти по всем показателям, кавказские вида, мышь (L=101,0-135,0 мм; 0=104,0-199,0 мм; Р1=24,0-27,0 мм; C/L=91,0-147,02).

Промеры черепа. Наибольшие различия получены по следующим промерам: ксндалобазальной дане черепа (к.д.ч.), длине верхних коренных зубов (д.в.к.з.), длине слуховых барабанов (д.с.О.), длине и ширине резцовых отверстий (д.р.о. и ш.р.о.).

A.microps отличается наименьшими величинами черепных характеристик: к.д.ч. - до 23,5 мм; д.в.к.з. - до 3,7 мм; д.с.О. до 4,5 мм; д.р.о. - до 4,9 мм, ш.р.о.- до 1,8 мм.

A.ialzlelnl имеет несколько более крупные размеры черепа: к.д.ч. - 24,0-25,3 мм; д.в.к.з.- 3,8-4,0 мм; д.с.б.- 4,2-4,6 мм; д.р.о.- 4,6-5,0 км, и.р.о. - 1,5-1,9 мм.

Остальные два формы имеют наибольшие для лесных мышей на Кавказе и сходные ыехду собой размеры черепа. Форма Зр: к.д.ч. более 24,4 мм; д.в.к.з. - 3,9-4,1 мм; д.с.б. не менее 4,8 мм; д.р.о. 5,0-5,5 мм, и.р.о. - 1,9-2,1 мм. Форма 2: к.д.ч. более 24,0 мм; д.в.к.з. - 3,9-4,1 мм; д.с.б. около 5,0 мм; д.р.о. - 4,75,1 мм, и.р.о. 1,7-2,0 мм.

Максимальные знечения почти всех промеров черепа A.ilavlcollis (к.д.ч.= 26,4-28,2 мм; д.в.к.з.=4,1-4,4 мм; д.с.б.=5,0-5,5 мм: д.р.о.=5,2-5,8 ш; и.р.о.=1,9-2,3 ым) намного превышают таковые у лэсшх мыиай Кавказа. Минимальные значения длины верхнего коренного ряда у делтогорлых мышей соответствуют максимальным для формы Зр и лазь немного перекрываются с максимальным значением для формы 2. Значения длин диастемы у A.flavicollis (7,9-8,7 мм) и форм 2 (7,0-7,8 мм) и Зр (7,2-7,8 мм) fie пэрекрываптся. Прдмэры_зубов. Наиболее достовер;ше различия получены но промерам f?. Наиболее кэлкгз зуСи имеет A.microps: длина М1 колеблется от 1,6 до 1,75 км, сирина - от 1,05 до 1,15 мы. У A.ialsieini зубы несколько крупнее: длина M*=I,75-I,9 мм, ширина - 1,1-1,2 мм. Сорж Зр и 2 по промерам М1 не порэкрнвалтся с A.alcrops и A.ralrlelni. ко vsxzj собой практкческк нэ клаот рзазинА (длина - 1,95-2,1, «грань -

д

Рис.1. Форма лобно-теменного шва: а.- А.ш1сгорз ; б Ге1п1 ; В.- форма Зр; г.- форма 2; д.- А.ПауДхоШз.

а б в г д

Рис.2. Форма резцовых отверстий и задненебной вырезки:

а,- А.пЛсгоря ; б.- А.£а1агв1п1 ; в.- форма Зр; г.- форма 2;

Д.- А.Науд-СоШз.

А Д А А.

^ п'п7упчт

т

1АЛАА/

V

Ч? у ^ 0 у к ® / С ® /Ч

Рзс.З. Форма грудного пятка: а.-б. - А.п3.сгорп ; в.; з.-л. - форма Зр; м.- форма 2.

б

а

в

1,25-1,3 мм).

Лобно-теменной шов. У A.microps лобно-теменной шов всегда имеет форму угла, приближаясь во многих случаях к прямому (рис.1, а). ; A.ialzieinl и форм 2 и Зр лобно-теменной шов в основном имеет форму полудуги, лишь в некоторых случаях в средней части шва имеется выступающее назад угловидное выпячивание (рис.1, б,в,г). У A.riavlcollis этот шов имеет форму угла (рис.1, д). Резцовые отверстия. У A.microps и A.ialzieinl задние края резцов! отверстий имеют заостренную форму (рис.2, а,б). У A.microps резцовые отверстия не пересекают линию, условно соединяющую передние края альвеол М1-1, а у A.ialzieinl они могут пересекать линию. Форш Зр, 2 и A.riavlcollis имеют закругленные края резц< отверстий (рис.2, в,г), не пересекающие линию, условно соединяющ передние края альвеол М1-1.

Задненебная вырезка. A.microps: задненебная вырезка квадратной формы, без выпуклостей (рис.2, а). Расстояние между основаниями крыловидных костей больше ширины задненебной вырезки. A-ialzielnJ задненебная вырезка имеет выпячивание в виде "сосочка" -protuberantla marginalia. Расстояние между основаниями крыловидных костей меньше ширины задненебной вырезки (рис.2, 0).

Формы Зр и 2 имеют практически одинаковую, закругленную форму задненебной вырезки. Расстояние между основаниями крыловидных костей меньше ширины задненебной вырезки (рис.2, в.г).

У желтогорлых мышей задненебная вырезка закругленной формы, не несколько суженная с боков (рис.2, д).

б. Морфотипический анализ жевательной поверхности коренных зубов.

Анализировалась изменчивость постоянных и проявление дополнительных бугорков на зубах (номенклатура по: Schaub, 1938; Sen, 1975).

Наиболее часто появление tl2 - заднего цингулюма (постоянно присутствующего у A.mystacinus) отмечалось у формы Зр - 56,6%. Достаточно обычен этот бугорок у A.ialzreini и формы 2 (соответственно - 20 и 19%). Наиболее редко t12 встречается у A.microps - 3,39%•

Отмечены особи, у которых t1 и t2 не были слиты. Чаще всего данный морфотип отмечался у A.microps (40,9%). У A.miorope И A.lalzieini изредка встречалось появление дополнительного бугорка мевду t2 и t3 (соответственно 4,5% и 6,25%), чего не было отмечен-у других видов. Обнаружен один случай появления у формы 2

Рис.4. Количество дополнительных бугорков на М^ и М2 у кавказских лесных мышей.

дополнительного о утопка кеэду t- к tf.

о - J >>

Оглэчалось пояелэнпз t12> lipi-i зтсм у a.rcicrops о:-- но был встречен ни сазу, й накболэо часто отмечался у (|ошы 2.

о

Обнзруизны случаи обособления и tOI а так:ке t, и tt. иоа эти иорфотша встрочактсй у всех лесшх мшеЛ Кавказа. Наиболее1 редки uiiii у л.mici-ope (11,А% к 4,5%). Чаще всего первый вариант ветречаэтеи у формы Зр (60S), г второй - у формы 2 (52,4Й). MTi Разьедакение медиального бугра антерококкда (tma) с нарушим и вяутрвгапк буграми у A.microps не отмечено, у других видов встречается с различной частотой. Присоединение медиального бугра шгеромлшдэ к внутреннему отмечается у всех видов, кроме A.niorops. У A.raicropE отмечен один случай" присоединения tr.2 к нарухшому бугру антероконида, у других садов такой ыорфоткп не отмечен.

У форм 2 и Зр отмечено несколько случаев углубления долинки иегду паругзшм бугром антерокешща к протококидом в сторону t.~d. Ui- ^ £»рмы 2 часто отмечалось появление дополнительного бугорка кнаружи от гнпохонида (38,12). У других видов этог бугорок не отмечался, возможно, что это - видовой признак. ' Кроме того рассматривалась изменчивость дополнительных бугорков, расположенных на лабиальной стороне Mj к Н2 (рис.4).

Наиболее "¡.ногобугорчатой" оказалась фор;,-.а 2 -.на Mj шеетсд oi 3 до 6 бугорков (в среднем 4,28), на Е, - 3-4 (3,4). A.microps га/еют наименьшее количество дополнительных, бугорков: на Mj -2-4(3,07), на М2 - 1-3 (1,5). Промежуточное положение по количеству бугорков занимают форма Зр и A.rslsreini, ко торне- характеризуются близкими значениями (Боескороз и др., I9S0).

в. Изменчивость грудного пятна.

Большинство особей A.microps не имеет грудного пятна (86,1?;, (рис.3, а), н .шшь изредка оно имеется в виде крошечного мазка (ряс.З, б). У остальных кавказских лесных мышей грудные пятна обязательно присутствуют и имеют различную форму. У A.ïalzfeini оно имеет удлиненного мазка треугольной - 74,1% или ланцетовидной форг/ы (рис.3, в-к). Copia Зр характеризуется широки* горловым пятном в виде почти равностороннего треугольны« (32&), овала (242) или круга (44Й)(ркс.З, з-л). eopia 2 вкоат грудное пятно округлой форш с неясно очерченными границам (рис.З, и).

Площади грудных пятой: A.microps - 6-8 мм"; A.falzlelni -ions МГ; Ер - 25-150 мм2.

Примечательно то, что среди кавказских лесных мышей не обнаружено особей с широки;.! поперечным грудным пятном в виде "пояска", характерного для А.Па^соШе.

ГЛАВА V. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Электрофоретические данные.

Электрофоретическое изучение кавказских лесных мышей подродз ЗуГгаешиз позволило выявить четыре формы видового ранга: форму I, 2, Зр я 31 и отсутствие гибридизации между ними (Воронцов и др., 1988, 1939; Меккерин, Боескоров, Воронцов, в печати). Сравнение их с европейскими лесными мышами, проведенное этими ке методами показало конспецгафичность Форш I с А.пйсгорз и формы 31 с А.ГаГгГ е1п1 Г Выяснилось, что две другие формы: 2я ("талыиская") и Зр имеют большие различия с другими видами и, по-видимому, являются эндемикакя этого региона.

Сопоставимые результаты получены А.Н.Милишниновым и О.П.Лихпоесй (по: Надаафова, 1989). Ими выделено в Азербайджане 5 биохимических типов лесных мышей, которые нами идентифицируются как А.ш1сгорз, А.Га1гГе1п1,-формы 2 и Зр.

Кариология.

При кариологическом исследовании электрофоретическк тшгарованных лесных мышей Кзвкззэ нами между ними были заявлены различия в локализации ЯОР, которые могут использоваться в их диагностике (Боескоров и др., 1990). Примечательно то, что по этому признаку четко различаются А.1а12*е1п1(прицэнтромерные ЯОР) л форма Зр(теломерше ЯОР) сяшатричнне во многих районах Кавказа. А.я1сгорз, имещий оба варианта распределения ЯОР такие хорошо хариологячески отличается от других кавказских лесных мышей. У фор:я1 2 ЯОР локализованы теломэрно, как и у.формы Зр, однако, з природе сж/патрзи этих 'форм нами нигде обнаружено не было.

Сопоставимые результаты получены при кариологических исследованиях лесных мьшэЗ Азербайджана (Надаафоза, 1939, 1990; Козлоеский и др., 1930; вдаюта гХ а1., 1991), где выявлены 3 "цитотипа": с прлцзнтромэрной, с теломерлой и с тэломерно-лрздзнтромзрхоа локализацией ЯО?. Енохжячзские я морфологические характеристики этих цитотипоз говорят в пользу того, что "прлцэнтроглзрний" цитотип - это А.ialziel.nl., мталсмор:п^1и цитотип -

форма Зр, а "теломерно-прицентромерный" - A.microps. У этих мышей на некоторых хромосомах были выявлены теломерные блоки гетерохроматина, что дополнительно свидетельствует об отсутствии Азербайджане желтогорлой мыши. Нами на кавказских лесных мышах получены аналогичные результаты, позволяющие экстраполировать Щ1т0генатические доказательства отсутствия A.riavlcollis на большую часть Кавказа и Закавказья.

Гибри^з&дия.

Наши попытки лабораторных скрещиваний трех видов кавказских лесных мышей (A.microps, A.ialzielnl и форма Зр) с целью получеш; межвидовых гибридов оказались тщетными. В то же время внутри каждого из этих трех видов помет был получен, т.е. виварные условия не препятствуют их размножению. Эти данные могут в какой-степени отражать ситуацию в природе.

K.M.Лариной (1961) в лабораторных условиях были получены гибриды от скрещивания "желтогорлой" и "лесной" мышей. На основании этогс она считала, что доказала "возможность спонтанной гибридизации симпатрических видов млекопитающих в природе". В 60-70е года концепция Лариной получила широкое распространение, и во многих коллекциях материалы по лесным мышам Кавказа, вызывавщие затруднения, относили к "гибридам".

Однако не следует забывать, что кроме Н.И.Лариной многие исследователи безуспешно пытались получить межвидовых гибридов среди лесных мышей в лабораторных условиях. Делались многочислен! попытки скрестить A.sylvatlcus и A.Ilavlcollls (Гептнер, 1940; Zimmermann, 1957; Salnt-Glrons, 1952; Jewell, Fullagar, 1965; Engel et al., 1973), A.sylYatlcus и A-.microps (Zimmermann, 1962; Штейнер, 1979), которые оканчивались неудачно.

Э.Леман и Г.Шефер (Lehman, Schaeler, 1976) сообщили, что им удалось получить помет от скрещивания A.sylvatlcus и A.flavlcoll однако только спустя почти год после безуспешных попыток.

По нашему мнению основным препятствием для получения межвидов] гибридов лесных мышей могут быть этологические барьеры между ним проявляющиеся в агрессивности. Снижение антагонизма между разным видами может произойти при длительном совместном содержании ocoöi с молодого возраста. Э.Леман и Г.Шефер именно таким путем и получили гибридов.лесной и желтогорлой мышей.

Морфологический анализ.

В данной работе, имея серии черепов и тушек 4х электрофсрети-ческих форм кавказских лесных мышей, мы пытались найти возможность их морфологического распознавания, используя различные признаки, применявшиеся в диагностике мышей подрода Бу^аетиэ. При этом нам удалось обнаружить морфологический хиатус между этими формами по ряду признаков (что сами по себе говорит о видовом статусе этих форм). Среди этих признаков есть морфометрические (длина тела, задней ступни, диаметр глазного яблока, кондилобазальная длина черепа, длина верхнего зубного ряда, длина и ширина резцовых отверстий, длина слуховых барабанов, размеры первого верхнего коренного зуба) и морфэтипические (форма грудного пятна, форма задненебной вырезки и резцовых отверстий, количество и форма бугорков на коренных зубах). Использование совокупности этих признаков позволяет диагностировать взрослые особи 4х кавказских видов лесных мышей по коллекционным экземплярам.

Морфологическое сравнение кавказских лесных мышей с А.Г1а71со1-11з из близлежащих к Кавказу (Ростовская обл.) и других мест, показало, что желтогорлая мышь имеет ряд существенных отличий: более крупные размеры тела и черепа (по длине диастемы и ширине М1 не перекрывается с кавказскими мышами); грудное пятно у нее нередко имеет форму "пояска", никогда не встречающегося у кавказских мышей, задненебная вырезка более сужена, чем у форм Зр я 31.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексное использование генетических и классических зоологических методов показало, что на Кавказе в пределах подрода Зу1таешиз существуют 4 дискретные формы, причем эта дискретность сохраняется и в зонах их симпатрии (отсутствие гибридизации). На основе этого можно говорить о наличии в составе подрода Зу1уаетия данного региона 4х видов лесных мышей.

Как ранее уже отмечалось, электрофоретаческое сравнение кавказских лесных мышей с украинскими показало конспецифичность формы I с А.ш1сгорз и формы ЗГ с А.Га1гХе1п1. Морфологическое сравнение привело к аналогичным результатам.

Выяснилось, что А.ш1сгорз распространен практически на всей территории Кавказа. Этот вид отмечен нами в 32 точках: в Армении, Азербайджане, Грузии, Дагестане, Кабардино- Балкарил и Краснодарском крае. А.Га1гГе1п1 обнаружен в Армении, Азербайджане, Грузии и Дагестане (всего в 12 из всех обследованных нами точек (Рис.~';,

Рис.5. Точки обнаружения лесных мышей подрода ЭуЗуаетиз нз Кавказе (электрофоретическл титрованные).

Ьрзкткчшат голнал ьюгчологичоскйя ^^"т'тчносгъ -г-'.?.;: i;r тетозой серии Sylraeaws Х1а?1соШз ponticus с ionvej Эр, а та:-.г;з изличяе алэвтрофорзточеск« ташрованного .--гатариала из шсто, блвзкого к terra typlca "ponticus" (Краснодарский крз',1, ГуапсннагаЯ р-он, "Ольгшкса") давт нам основание называть скорму Зр А. (S.) poirtlcua S7iriclenko (Воронцов, Боесзсоров и др., в печати). Данный вид обнаружен нами в 3 точках Кавказа (Рио.5).

Срзда подвидов лесных мнквй, опясяшшс в Закавказье, кет ни одного из Талыша. Это обстоятельство позволяет дать форм? 2, найденной только в этом регионе (Рис.5) новое видовсз яззваппе -А.(S.) hyrasnlcus ap.nova (Воронцов, Боескоров и др., в печати).

Кавказ с давних времен был центром формообразования многих таксонов млекошиащих. Зндоггакк Кавказа обнаружена среди насекомоядных (кроты, землеройки), гркзунов (кустарниковые полевки, прометеева полевка, мышевки п .зр.) и копытных (кавказские туры).

Представители рода Apodeimis заселяли этот регион с неогена. В плиоцене Нурнуса (Армения) были обнаружены останки формы, близкой к A.Jeanteti (Мзлик-Адамян, 1988). Неоднородность видового состава лесных мышей Кавказа и прилезащих к нему регионов прослеживается с позднего плейстоцена. В слоях этого периода обнаружены по крайней мэре три размерные формы „часках мыиэй подрода Sylyaemus. В В8рхнеплейстоценовых отложениях ваноосвтинсяой пещеры Кударо I (Громов, Фоканов, 1980) были найдены фрагменты черэпов мелких лесных мышей, промеры зубов которых укладываются в промеры современных A.microps Кавказа. Останки шией средних размеров традиционно относились к A.sylvaticus (вероятно, это - предковая форма A.ialzieinl). Они отечет в юго-западной Анатолии, Турция (Storch, 1988), в Закавказье: Азых (Барышников, Баранова, 1933), Бинагады (Верещагин, 1959) и в Предкавказье (Барышников, Баранова, 1983; Барышников, Голованова, 1989). Кыш крупных размеров, также, по-видимому, традиционно отнесенные к виду A.flaylcollis, были обнарукэнк в вэрхноплейстоцэновых отложениях юго-западной Турции (Storch, 1988) п в Предкавказье (Барншшков, Баранова, 1983).

Таким образом, присутствие лэсных мшяэй з фауне Кавказа я прилегающих к нему областей со врэ?азни становления этой группы в целом, сложность их видового состазэ уне з плейстоцене я наличие в настоящее время в данном регионе двух эвдвмичанх видов (Apodemus (Sylyaemus) ponticus и А.(S.) hyrcanlcus) говорит о том, что регион Кавказа укэ с древних времен был одним из центров видообразования лесных мышей подрода Sylvaercus.

вывода

1. Применение генетических методов в изучении лесных мышей КавкЕ показало наличие в составе подрода Sylvaemus 4х видов: Apodemus (S.) rcicrops, A.(S.) JTalzíelni, A.(S.) ponticus и A.(S.) liyrcanicus s. nova. Последние два вида, по-видимому, являются эндемиками этого региона.

2. В фауне Кавказа не обнаружены лесная - A.(S.) sylvaticus и келтогорлая - A.(S.) ílavlcollls, мыши, наличие которых в данном регионе до применения биохимических методов не вызывало сомнений многих систематиков.

3. В ряде мест отмечена симпатрия A.mlcrops, A.ponticus и A.íalzíelnl; ни одной гибридной особи при этом обнаружено не был Межвидовых гибридов кавказских лесных мышей в виварных условиях : получить не удалось (при беспрепятственном размножении внутри видов). Все это говорит об их репродуктивной изоляции. Концепцию Н.И.Лариной о гибридизации в природе лесных мышзй на Кавказе можно считать необоснованной.

4. Кариологические различия между кавказскими лесными мышами подрода Sylvaemus выявляются только на уровне дифференциальной окраски хромосом.'

5. Диагностика кавказских лесных мышей подрода Sylvaemus зозмокн; по морфологическим признакам, выявленным нами на генетически титрованных сериях.

6. A.mystaclnus имеет стандартный для этого вида кариотип на-восточной границе ареала (в Грузки). Данный вид отличается от других мышей рода Apodemus уникальными особенностями структуры хромосом, выявляемой при помощи дифференциального окрашивания (аутосомн почти лишены С-гетерохроматина; первая пара аутосом имеет ЯОР).

7.. Кавказ и прилегающие к нему области можно рассматривать одним из центров видообразования лесных,мышей подрода Sylvaemus.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАНИИ И СДАННЫХ В ПЕЧАТЬ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЩ

1. Воронцов H.H., Мекжерин C.B., Ляпунова Е.А., Ахвердян М.Р., Боескоров Г.Г. К систематике лесных мышей Кавказа. В кн.: Грызунь Тез.докл.VII Всесоюзн.совещ. СвердлоЕск, 1988, т.1, с.65-67.

2. Воронцов H.H., Ыежкерин C.B., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А.

нетическая диф$еренвдация видов-двойников лесных мкшей .podemus) Кавказа и их диагностика. ДАН СССР, 1989, т.ЗОЭ, Л 5, I234-1238.

Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А., Белянин А.Н., Картавцева И.В., (Городнюк И.В., Же керши Т.О. Ядрышкообразувдие районы хромосом сных мышей (Apodemus s.l.) как диагностический признак. В кн.: галвд.генет.исслед.млексп. Тез.докл.Всесоюзн.конф. Владивосток, 190, ч.И, с.3-4.

Боескоров Г.Г., Воронцов H.H., Мехкерин C.B. Морфотипический гализ жевательной поверхности коренных у лесных мышей (Apodemus) ¡вказа. В кн.: Фенетика прир.попул. Мат-лы IV Всесоюзн.созещ. юква, 1990; с.32-33.

BoyeskoroY G.G., lyapunova Е.А., Timm U. Karyologlcal study оГ ra Apodemus species íroni the Baltic region (Rodentia, Murldae). кн.: 1st Balt.Theriol.Congr. Tallinn, 9 с. машинописи, в печати.

Межкерин C.B., Боескоров Г.Г., Воронцов H.H. Генетические связи зропейских и закавказских мышей рода Apodemus Каир, 1329. ¡нетика, 20 с. машинописи, в печати.

. Воронцов H.H., Боескоров Г.Г., Межкерин C.B., Ляпунова Е.А., зндауров A.C. Систематика кавказских лесных мышей подрода rlvaemus (Rodentia, Apodemus). Зоол.ж., 24 с. машинописи, в )чати.