Гематологические показатели у кроликов, содержащихся в различных условиях загрязнения окружающей среды

Кашапова, Рафида Абдрашитовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гематологические показатели у кроликов, содержащихся в различных условиях загрязнения окружающей среды
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Гематологические показатели у кроликов, содержащихся в различных условиях загрязнения окружающей среды"

ои-зь.---

_ . • ■ ■ иУ&Иравах рукописи

КАШАПОВА РАФИДА АБДРАШИТОВНА

ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ У КРОЛИКОВ, СОДЕРЖАЩИХСЯ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

03.00.13 -физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань-2007

003068598

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный педагогический университет им. М.Акмуллы» '

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Хисамов Эрнст Нургалиев'ич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Авзалов Рузил Хакимянович

доктор медицинских наук, профессор Бик-темирова Раиса Габдулловна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Удмурдский государствен-

ный университет»

Защита состоится «/£ » ЛЛ- п. 2007 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 212.078.02 при ГОУ ВПО «Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет» по присуждению ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.13 -физиология по адресу: 420021, г. Казань, ул. Татарстан, д.2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет» по адресу: 420021, г. Казань, ул. Межлаука, д.1.

Автореферат разослан « Q> » Q )t-/)£*t Я- 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор медицинских наук, профессор

Т.Л.Зефиров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время во многих городах России антропогенному воздействию подвергаются все элементы биосферы: атмосфера, поверхностные и грунтовые воды, почвенные экосистемы, растения и животные (В.С.Безель, 1994; Р.Ш.Кашапов, 1999,2003).

Исследования показывают, что антропогенные нагрузки превысили допустимый уровень, состояние окружающей среды близко к потере равновесной стабильности (Б.А.Ревич, 2001, В.В.Иванов, 1996; В.С.Безель и соавт., 1994; Д.А.Димитриев, 1999; А.А.Абдуллина, 2000; В.М.Боев, 2002).

Республика Башкортостан относится к регионам России, где отмечается высокая концентрация различных отраслей промышленности: добычи и транспорта газа и нефти, нефтепереработки и нефтехимии, химии, черной и цветной металлургии, приборо- и машиностроения, горнодобывающей, развитого агропромышленного комплекса, что оказывает негативное влияние на экологическую ситуацию в республике (Государственный доклад... 2002,2003).

С обострением экологической ситуации особую актуальность приобретает изучение влияния на организм животных и человека вредных химических факторов (Л.П.Зарипова, 2001).

Химические вещества, используемые человеком в процессе производства, могут поступать в организм человека и животных с дыханием, пищей, водой, депонировать в отдельных органах и тканях, циркулировать в организме, включаться в процесс обменно-физиологических реакций и представлять потенциальную опасность для здоровья человека и организма животных (В.А.Дубровский, 1996; Л.М.Карамова, 1996; Д.А.Лещенко, 2000).

Система крови прямо и опосредовано реагирует на воздействия различных факторов (П.Д.Горизонтов, 1981; Г.И.Козинец, 1990). Особенностью крови как функциональной системы является то, что она объединяет работу многих физиологических систем организма. Так как система крови участвует в интеграции организменного ответа наряду с центральной нервной системой и гуморальными регуляторами, она приобретает значение системы гомеостатического регулирования, определяя возможность организма к сопротивлению на воздействие химических загрязнений и способностью к восстановлению.

Адаптация организма животных к окружающей среде является одной из главных проблем физиологии. Изучение особенностей реализации механизмов срочной и долговременной совершенной адаптации дает истинное представление о характере и степени антропогенного загрязнения окружающей среды. Необходимо удостовериться, достаточно ли физиологических возможностей организма для нейтрализации раздражающего действия химических загрязнителей путем реализации уже существующих звеньев приспособления или возникает необходимость в формировании

новых адаптивных механизмов, и, каковы их конечные результаты.

Целью исследования явилось изучение влияния загрязнения на показатели крови животных, содержащихся в различных по степени химического загрязнения окружающей среды районах республики Башкортостан (на примере кроликов).

Задачи исследования:

1. Изучить характер изменений в показателях крови животных при воздействии химического загрязнения окружающей среды.

2. Установить участие отдельных компонентов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов) в процессе адаптации организма к химическому загрязнению окружающей среды.

3. Выявить особенности индивидуальной адаптации животных, содержащихся в районах с различной степенью химического загрязнения окружающей среды.

4. Изучить общетоксическое и мутагенное влияние химического загрязнения окружающей среды на клетки крови животных, содержащихся в различных по степени загрязнения окружающей среды районах республики Башкортостан.

Положения, выносимые на защиту:

1. Количественно-качественный состав крови животных зависит от степени химического загрязнения окружающей среды.

2. Особенности показателей крови животных обусловлены защитно-приспособительной реакцией организма на воздействие неблагоприятных факторов окружающей среды.

3. Микронуклеограмма может служить критерием в оценке общетоксического и мутагенного воздействия химического загрязнения окружающей среды.

Научная новизна.

Впервые проведена количественно-качественная оценка состава крови у животных, содержащихся в различных по степени химического загрязнения окружающей среды районах республики Башкортостан. Обнаружены особенности индивидуальной адаптации организма животных на воздействие химического загрязнения окружающей среды. Выявлено, что взрослые особи быстрее адаптируются к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды. Показано, что растущий организм более чувствителен к неблагоприятному воздействию химических загрязнителей. Выявлены характер и особенности морфофункциональных сдвигов, вызванных воздействием неблагоприятных факторов окружающей среды. Установлено, что микроядерный тест может быть рекомендован для оценки общетоксического и мутагенного воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты:

- уточняют и дополняют сведения об особенностях количественно-качественного состава крови животных, содержащихся в различных по степени химического загрязнения районах республики Башкортостан;

- позволяют оценить темпы и динамику формирования индивидуальной адаптации организма животных в различных условиях химического загрязнения окружающей среды;

- способствуют выявлению общетоксического и мутагенного воздействия химического загрязнения окружающей среды.

Результаты исследования могут быть использованы специалистами для проведения экологического мониторинга по изучению состояния окружающей среды с целью предупреждения негативного влияния химического загрязнения на популяцию животных.

Материалы работы могут быть рекомендованы для использования специалистами, занимающихся вопросами общей и экологической физиологии и учителями-биологами для чтения лекций и проведения семинарских занятий.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на межвузовской конференции «Экологические проблемы современности» (Уфа, 2001); республиканской научной конференции «Физическая культура и здоровье» (Уфа, 2002); научной конференции «Механизмы типовых патологических процессов» (Санкт-Петербург, 2003); XIX съезде физиологического общества им. И.П.Павлова (Санкт-Петербург, 2004); международной научно-практической конференции «Типовые патологические процессы» (Уфа, 2005); II съезде физиологов Урала «Актуальные проблемы иммунофизиологии» (Екатеринбург, 2006).

Основное содержание исследования отражено в 6 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 126 страниц состоит из введения, обзора литературы, описания организации и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, списка использованной литературы включающего 263 источника, в том числе 73 иностранных авторов.

Диссертация иллюстрирована 18 таблицами и 3 приложениями.

Список используемых сокращений. ОЧР - относительно чистый район; УЗР - умеренно загрязненный район; ИЗР - интенсивно загрязненный район, НЬ - гемоглобин, РБ - республика Башкортостан.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследуемые кролики были максимально приближены к естественным условиям существования и помещены в деревянные клетки в не отап-

ливаемых сараях. Взятие крови проводилось утром, натощак из краевой вены уха кроликов на 15, 30, 60, 90-е сутки пребывания животных в изучаемых районах.

Экологическая характеристика загрязнения окружающей среды в исследуемых районах проанализирована и обобщена по материалам Госсанэпиднадзора, государственных докладов «О состоянии окружающей природной среды в республике Башкортостан» за 2002-2003 гг. Оценка химического загрязнения районов исследования проводилась по валовому объему выбросов вредных веществ в год.

Для исследования нами выбраны районы с различной степенью химического загрязнения окружающей среды:

- поселок Цех Керамики (Благовещенский район), расположенный в 7 км. к северу от нефтеперерабатывающего комплекса г.Уфы, который оценивается как район интенсивного загрязнения (ИЗР), где суммарный объем выбросов загрязняющих веществ в атмосферу составляет более 25 тыс.тонн в год.

- поселок Кабаково (Кармаскалинский район), расположенный в 20 км к югу от г.Уфы. Район оценивается как умеренно загрязненный (УЗР), где суммарный объем выбросов в атмосферу составляет 3-10 тыс. тонн в год.

- поселок Горный (Чишминский район), расположенный в 60 км к западу от г.Уфы. Исходя из особенностей воздушного переноса, данный жилой массив оценивается как относительно экологически чистый район (ОЧР). Суммарный объем выбросов в атмосферу составляет 1-3 тыс. тонн в год.

При отборе районов для наблюдения учитывалось так же расстояние до промышленных предприятий, интенсивность движения автотранспорта, направление «розы ветров».

Морфофункциональные показатели крови у животных изучались общепринятыми методами. Количество эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов определялось меланжерным методом; содержание ретикулоцитов в мазках крови, окрашенных бриллианткрезилблау; содержание гемоглобина в крови гемометром Сали; показатель гематокрита в гематокритном капилляре; мазки крови для исследований лейкоцитограммы, деструктивных эритроцитов и эритроцитов с микроядрами окрашивались по Романовско-му-Гимза (Е.А.Кост, 1975; Н.Н.Ильинских и соавт., 1988). Микроядерный тест (Н.Н.Ильинских и соавт., 1988) нами использован в процессе изучения мутагенного эффекта химического загрязнения на показатели крови. Определялось количество эритроцитов с микроядрами в мазках крови в 10000 форменных элементов. Одновременно производился подсчет процентного содержания различных видов микронуклеол: пылинок Вайденрайха, штри-ховатости Негелли, колец Кебота, телец Говелл-Жолли (В.Н.Никитин, 1949). Увеличение относительного числа эритроцитов крови с микронук-

леолами и снижение индекса сдвига микронуклеограммы оценивалось как усиление мутагенного действия химического загрязнения на хромосомный аппарат клетки.

Морфометрические исследования включали определение средних показателей диаметра, объема, величины разброса по объему эритроцитов и тромбоцитов (Д.И.Гольдберг и соавт., 1965).

Статистическая обработка результатов проводилась в соответствии с общепринятыми методами математического анализа с применением программы Microsoft Excel, Windows (2000). Для оценки достоверности различий использовали t-критерий Стьюдента. Различия считались достоверными при р<0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Особенности состояния эритроцитов крови при воздействии химического загрязнения окружающей среды

Проведенное сравнительное изучение показателей крови у животных, содержащихся в различных по степени химического загрязнения районах республики Башкортостан, показывало достоверное отличие. Так у животных, содержащихся в УЗР и ИЗР обнаружены достоверные (р<0,05) различия в эритроне по сравнению с исходными показателям (рис.1, табл. 1).

-ь

& £

о 3

т *1

ООЧР □ УЗР О ИЗР

сутки

Рис.1. Динамика количества эритроцитов у кроликов, содержащихся в различных по степени загрязнения окружающей среды районах РБ

Примечание

ОЧР - относительно чистый район, УЗР - умеренно загрязненный район, ИЗР - интенсивно загрязненный район

*р< 0 05 - достоверность различий по сравнению с исходными показателями

Таблица 1

Динамика состояния эритроцитов у кроликов (М±ш)

Показатели Районы Исходные показатели Сроки исследования

15 сут. 30 сут. 60 сут. 90 сут

Количество эритроцитов, х10 /л ОЧР 5,1±0,15 4,9±0,17* 4,7±0,13* 5,2±0,14 4,9±0,13*

УЗР 5,2±0,15 4,9±0,17* 4,7±0,16* 4,5±0,13* 4,2±0,15*

ИЗР 5,2±0,15 4,7±0,16* 4,5±0,12* 4,2±0,13* 3,9±0,15*

Концентрация НЬ, г/л ОЧР И2,3±2,5 И3,2±3,1 114,8±3,3 И0,8±2,8 113,1±3,4

УЗР 114,3±2,5 111,8±2,6* 108,9±2,4* 103,8±2,7* 98,9±2,6*

ИЗР 113,1±2,8 109,2±3,1* 107,8±2,9* 102,8±2,6* 96,2±2,7*

Ср содержание НЬ в 1 эритроците, Рй ОЧР 18,4±0,33 17,7±0,41* 19,3±0,38* 18,9±0,36* 17,9±0,31*

УЗР 18,3±0,36 17,9±0,34* 17,5±0,38* 16,4±0,35* 16,8±0,37*

ИЗР 18,9±0,31 17,5±0,29* 16,3±0,33* 15,9±0,32* 15,1±0,30*

Ср. концентрация НЬ в 1 эритроците, рё ОЧР 27,9±0,81 26,5±0,88* 28,8±0,79 27,7±0,86 29,8±0,87

УЗР 28,1±0,79 27,3±0,78* 26,9±0,72* 26,1±0,76* 26,6±0,71*

ИЗР 27,8±0,79 26,8±0,77* 26,1±0,78* 25,7±0,81* 25,3±0,76*

Величина ге-матокрита, % ОЧР 39,5±1,21 41,5±1,17* 38,9±1,22 42,1±1,24* 39,4±1,19

УЗР 40,1±1,12 39,3±1,09 38,3±1,14» 37,7±1,11* 36,4±1,15*

ИЗР 40,1±1,21 38,5±1,24* 36,9±1,23* 34,1±1,25* 32,9±1,24*

Ср объем эритроцитов, мкм ОЧР 70,6± 1,93 73,1±1,88 68,9± 1,96 71,5±1,78 69,1 ±1,97

УЗР 70,6± 1,93 68,8± 1,90* 66,7± 1,80* 64,4±2,20* 63,8±2,30*

ИЗР 71,1±1,95 67,1±1,97* 66,9± 1,94* 61,5±1,96* 59,1± 1,92*

Величина разброса эритроцитов по объему, мкм3 ОЧР 38,6±1,22 39,1±1,25 37,8±1Д1 38,1±1,24 39,3± 1,26

УЗР 38,6±1,22 41,2±0,89* 43,1±1,12* 44,8±1,05* 46,3± 1,09*

ИЗР 38,6±1,23 39,9±1,25* 45,7± 1,26* 48,2±1,22* 49,3± 1,24*

Ретикулоци-ты, % ОЧР 30,5±0,91 31,5±0,89* 28,9±0,92* 29,8±0,96 29,1±0,93*

УЗР 29,9±0,91 31,6±0,95* 32,1±0,96* 32,9±0,94* 33,8±0,98*

ИЗР 29,9±0,89 31,5±0,91* 32,8±0,87* 33,6±0,90в 34,7±0,92*

Примечание.

ОЧР - относительно чистый район; УЗР - умеренно загрязненный район, ИЗР - интенсивно загрязненный район;

*р< 0.05 - достоверность различий по сравнению с исходными показателями

В ОЧР достоверных изменений в показателях не наблюдалось. По мере продолжения срока содержания животных в загрязненных районах количество эритроцитов достоверно снижалось, причем в ИЗР выявлено наибольшее снижение данного показателя (3,9±0,15 х1012/л) (р<0,05).

Ретикулоцитоз был более выражен у животных в загрязненных районах. Так, в начале исследования у животных в ИЗР он составлял 29,9+0,91 %, а в конце - 33,8±0,98 %; у животных в УЗР - 29,9±0,89 % и 34,7±0,92 % соответственно. Полученные нами результаты совпадают с данными литературы (Л.П.Варыпаева, 1986). Увеличение содержания ретикулоцитов у животных в загрязненных районах, вероятно, связано с гипоксией в условиях продолжительного воздействия химического загрязнения окружающей среды (рис.2).

40 -

V«

^ 35-а

I 305?

§ 20' о»

о % 15

"й

10 ■

11.

-и-

-ш

ННЙ1

1 ■й-

гШГ

о ОЧР ОУЗР I- 0ИЗР

сутки

Рис. 2. Динамика количества ретикулоцитов у кроликов, содержащихся в различных по степени загрязнения окружающей среды районах РБ Примечание.

ОЧР - относительно чистый район,

УЗР — умеренно загрязненный район,

ИЗР - интенсивно загрязненный район

*р< 0 05 - достоверность различий по сравнению с исходными показателями.

Нами выявлены также достоверные различия в концентрации гемоглобина (р<0,05) у животных в загрязненных районах. Так, в УЗР концентрация гемоглобина составила в начале исследования 114,3±2,5 г/л, в конце 98,9±2,6 г/л, в ИЗР - 113,1±2,8 г/л и 96,2±2,7 г/л с тенденцией снижения показателя к концу эксперимента по сравнению с данными, полученными у животных в ОЧР (112,3±2,5 г/л и 113,1±3,4 г/л).

У исследуемых животных содержащихся в ИЗР и УЗР обнаружены достоверные различия (р<0,05) так же в показателях среднего содержания гемоглобина в 1 эритроците. Имела место тенденция к уменьшению дан-

ного показателя по мере проведения эксперимента у животных, содержащихся во всех изучаемых районах. Так, в ОЧР показатель среднего содержания гемоглобина составлял в начале исследования - 18,4±0,33 pg, в конце 17,9±0,31 в УЗР - 18,3±0,36 ре и 16,8±0,37 р& в ИЗР - 18,9±0,31 и 15,1±0,30 соответственно.

Средняя концентрация гемоглобина в 1 эритроците имела некоторые различия, так у животных в ОЧР показатель был выше (29,8±0,87 р§.), чем у животных в загрязненных районах (УЗР -26,6±0,71 pg. и ИЗР - 25,3±0,76 Р§)-

Величина гематокрита у животных, содержащихся в ОЧР, была выше (39,4±1,19 %), чем у животных в загрязненных районах. Причем в УЗР этот показатель был выше (36,4±1,15 %), чем в ИЗР (32,9±1,24 %). Таким образом, было обнаружено линейное уменьшение величины гематокрита во всех трех изучаемых районах.

Параллельно со снижением гематокрита, выявлено достоверное уменьшение среднего объема отдельного эритроцита (р<0,05). У животных во всех изучаемых районах средний объем отдельного эритроцита уменьшался к концу эксперимента (ОЧР - от 70,6±1,93 мкм3 до 69,1±1,97 мкм3; УЗР - от 70,6± 1,93 мкм3 до 63,8±2,30 мкм3; ИЗР - от 71,1±1,95 мкм3 до 59,1±1,92 мкм3).

Таким образом, у исследуемых животных, содержащихся в УЗР и ИЗР обнаружено достоверное (р<0,05) снижение числа эритроцитов, среднего объема эритроцита, величины гематокрита по сравнению с показателями животных, содержащимися в ОЧР. Результаты наших исследований не противоречат литературным данным (Р.А.Габугалимова, 1988; Л.П.Варыпаева, 1986; С.Н.Гашев, 1994; К.В.Судаков и соавт., 2002).

Влияние химического загрязнения окружающей среды на лейкоцитарную формулу крови

Изучение показателей белой крови показало, что количество лейкоцитов у животных, содержащихся в загрязненных районах достоверно выше (р<0,05), чем у животных в ОЧР (рис.3, табл.2).

Сдвиги в лейкоцитарной формуле у исследуемых животных, содержащихся в загрязненных районах, выражались в нейтрофильном лейкоцитозе, лимфоцитозе и моноцитозе. У животных в ИЗР количество лимфоцитов, моноцитов, деструктивных лейкоцитов достоверно выше (р<0,05), чем у животных в УЗР. Количество моноцитов и лимфоцитов также достоверно выше (р<0,05) в ИЗР. Деструктивных лейкоцитов в крови у животных, содержащихся в ИЗР достоверно больше (р<0,05), чем у животных в УЗР (от 0,87±0,21 % до 1,8±0,22 % и от 0,87±0,18 % до 1,77±0,012 % соответственно). Полученные нами данные совпадают с результатами других исследователей (А.Ф.Каюмова, 1996; Э.А.Имельбаева, 1998; З.А.Курбанова, 2004).

Таблица 2

Динамика состояния лейкоцитов у кроликов (М+т)_

Показатели Районы Исходные показатели Сроки исследования

15 сут 30 сут. 60 сут. 90 сут.

Кол-во лейкоцитов, х109/л ОЧР 6,4±0,18 6,7±0,16* 6,9±0,19* 6,6±0,14* 7,1±0,16*

УЗР 6,9±0,19 7,1±0,17* 7,4±0,21* 7,7±0,18* 8,2±0,16*

ИЗР 6,9±0,18 7,6±0,15* 7,9±0,16* 8,6±0,18* 9,2±0,19*

Кол-во лимфоцитов к общему числу лейкоцитов, % ОЧР 62,26±1,87 62,2±1,85 62,24±1,89 62,26± 1,90 62,27±1,86

УЗР 62,65±1,84 60,73±1,87 59,41±1,85» 57,82±1,86» 56,3±1,83*

ИЗР 62,3±1,88 61,66±1,86 60,58±1,87* 58,09±1,90» 55,5±1,90*

Кол-во гра-нулоцитов и моноцитов к общему числу лейкоцитов, % ОЧР 37,74±1,21 37,80±1,19 37,76±1,18 37,74±1,22 37,73±1,23

УЗР 37,35±1,22 39,27±1,19* 40,59±1,24* 42,18±1,25* 43,69±1,21»

ИЗР 37,70±1,22 38,34±1,19 39,42±1,18* 41,91±1,21* 44,50±1,23*

Кол-во лимфоцитов в абс. величинах, х109/л ОЧР 4,24±0,14 4,17±0,12 4,30±0,16 4,11±0,15* 4,43±0,13*

УЗР 4,32±0,12 4,31±0,14 4,39±0,15 4,45±0ДЗ* 4,61±0,11*

ИЗР 4,31±0,13 4,68±0,15* 4,78±0,14* 4,99±0,12* 5,11±0,11*

Деструктивные лейкоциты, % ОЧР 0,86±0,12 0,87±0,13 0,84±0,14 0,89±0,11 0,84±0,15

УЗР 0,87±0,18 1,12±0,19» 1,39±0,16* 1,56±0,17* 1,77±0,12»

ИЗР 0,86±0,21 0,92±0,24 1,1±0,23* 1,4±0,19* 1,8±0,22*

Кол-во базо-филов, % ОЧР 2,56±0,05 2,54±0,03 2,53±0,06 2,55±0,07 2,58±0,02

УЗР 2,56±0,05 2,30±0,03* 2,24±0,06* 2,18±0,07* 2,12±0,02*

ИЗР 2,57±0,05 2,53±0,03* 2,47±0,06* 2,32±0,07* 2,24±0,02*

Кол-во эози-нофилов, % ОЧР 0,34±0,011 0,37±0,014 0,33±0,011 0,35±0,012 0,36±0,011

УЗР 0,34±0,012 0,35±0,014 0,36±0,013* 0,36±0,015* 0,36±0,013*

ИЗР 0,34±0,012 0,28±0,014* 0,25±0,013* 0,23±0,015* 0,21±0,013*

Сегментоя-дерные псев-доэозинофи-лы, % ОЧР 29,23±0,90 29,30±0,80 29,31^0,70 29,26±1,00 29,27±0,80

УЗР 29,28±0,90 30,21±0,80 30,42±0,70* 31,29±1,30* 32,27±0,80*

ИЗР 29,30±0,90 29,32±0,80 29,41±0,70 31,09±0,60» 31,69±0,80*

Палочкоя-дерные псев-доэозинофи-лы, % ОЧР 0,82±0,012 0,84±0,037 0,85±0,017* 0,81±0,023* 0,82±0,012

УЗР 0,83±0,012 1,20±0,013* 1,50±0,012* 1,90±0,021* 2,12±0,018*

ИЗР 0,84±0,020 1,20±0,030* 1,60±0,019* 1,81±0,021* 2,20±0,028*

Кол-во моноцитов, % ОЧР 3,87±0,08 3,89±0,09 3,9±0,07 3,88±0,06 3,86±0,09

УЗР 3,87±0,08 4,2±0,09 4,7±0,07» 4,88±0,06* 5,11±0,09*

ИЗР 3,86±0,08 4,15±0,09* 4,66±0,07* 5,1±0,06* 6,8±0,09*

Примечание.

ОЧР — относительно чистый район, УЗР - умеренно загрязненный район, ИЗР - интенсивно загрязненный район;

*р< 0.05 - достоверность различий по сравнению с исходными показателями.

Рис.3. Динамика лейкоцитов у кроликов, содержащихся в различных по

степени загрязнения окружающей среды районах РБ

Примечание:

ОЧР - относительно чистый район;

УЗР - умеренно загрязненный район;

ИЗР - интенсивно загрязненный район.

*Р< 0.05 -достоверность различий по сравнению с исходными показателями.

В литературе имеются данные, свидетельствующие о роли базофи-лов, эозииофилов в иммунных ответах организма на влияние факторов различной природы, в том числе и химическое загрязнение (С.Д.Жамсаранова и соавт., 1986; А.Хэм и соавт., 1983). Уменьшение их количества сопровождалось снижением защитной реакции организма.

Количество базофилов у животных, содержащихся в загрязненных районах ниже, чем у животных, содержащихся в ОЧР. Так, у исследуемых животных в ИЗР в динамике содержание базофилов было несколько ниже, чем у животных в УЗР (ИЗР - от 2,57±0,05 % до 2,24±0,02 %; УЗР - от 2,5б±0,05% до 2,12±0,02%; в ОЧР - от 2,5б±0,05% до 2,58±0,02% соответственно).

Животные, содержащиеся в ИЗР, имели более низкое содержание эо-зинофилов, чем в УЗР. Достоверные различия в показателях отмечены у животных, содержащихся в загрязненных районах (р<0,05). У животных в УЗР на 15-е сутки эксперимента количество эозииофилов повысилось и сохранялось до конца исследования. Полученные результаты указывают на угнетение защитной реакции организма в условиях химического загрязнения окружающей среды. Таким образом, у животных, содержащихся в ИЗР имелась тенденция к выраженному снижению защитных резервов организма, чем у животных й УЗР и ОЧР.

Особенности состояния тромбоцитов крови при воздействии химического загрязнения окружающей среды

Важное значение в адаптивно-компенсаторных реакциях организма играют кровяные пластинки, которые участвуют в гомеостазе, воспалительных и иммунологических реакциях. С целью выявления ответной реакции организма к негативному воздействию химического загрязнения нами определено количество тромбоцитов, У животных, содержащихся в ОЧР, не выявлено достоверных изменений в показателях, и их количество соответствовало общепринятым нормам (В.Н.Никитин, 1949; Н.В.Джимбаладзе и соавт., 1961; А.П.Суворов и соавт.,1968; Ю.С.Пименов, 1993). У животных в ИЗР наблюдалась тенденция к снижению количества тромбоцитов, также как и у животные в УЗР. Достоверные различия (р<0,05) пс данному показателю отмечены у животных в ИЗР (от 365,7±7,4x10% до 285,3*7,1x10%) и в УЗР (от 367,2±8,5x10% до 345,1±8,6x10% (рис.4; табл.3).

Рис.4. Динамика тромбоцитов у кроликов, содержащихся в различных по степени загрязнения окружающей среды районах РБ

Примечание:

ОЧР - относительно чистый район, УЗР - умеренно загрязненный район; ИЗР - интенсивно загрязненный район.

*р< 0.05 - достоверность различий по сравнению с исходными показателями.

Изучение величины разброса тромбоцитов по объему и его среднего объема указывало на усиление тромбоцитопоэза, что, по-видимому, отражало наличие деструктивного процесса в клетках крови и в целом указывало на функциональное напряжение организма животных в условиях химического загрязнения окружающей среды.

Наряду с морфометрическими исследованиями тромбоцитов, нами изучено время свертывания крови. Животные, содержащиеся в ИЗР, имели большее время свертывания крови (от 3,2±0,13 мин. до 3,3±0,14 мин.), чем животные в УЗР (от 3,1±0,07 мин. до 3,2±0,08 мин.). Результаты наших исследований согласуются с данными других авторов (С.И.Чекалина и со-авт., 1994; В.Б.Казимировская и соавт., 1995; М.А.Мурина и соавт., 1995; И.С.Северина, 1995).

Таблица 3

Динамика состояния тромбоцитов у кроликов (М±ш)

Показатели Районы Исходные показатели Сроки исследования

15 сут 30 сут 60 сут 90 сут

Кол-во тромбоцитов, х109/л ОЧР 365,8±8,4 369,3±8,8 370,6±8,6 361,9±8,2 368,8±8,5

УЗР 367,2±8,5 356,6±8,6* 351,9±8,7* 337,6±8,6* 345,1±8,6*

ИЗР 365,7±7,4 340,5±8,1* 351,3±6,9* 314,8±6,7* 285,3±7,1*

Ср.объем тромбоцитов, мкм3 ОЧР 10,6±0,18 11Д±0,21* 10,2±0,17* 10,4±0,16* 10,8±0,19*

УЗР 10,4±0,21 9,5±0,19* 8,8±0,18* 9,3±0,22* 9,2±0,23*

ИЗР 10,5±0,4 10,1±0,2* 9,1±0,3* 8,6±0,2* 8,1±0,3*

Величина разброса тромбоцитов по объему, мкм3 ОЧР 14,3±0,24 14,8±0,23* 14,6±0,25* 14,1±0,21* 14,4±0,22*

УЗР 14,4±0,25 15,1±0,24* 15,5±0,26* 16,1±0,23* 16,7±0,22*

ИЗР 14,4±0,23 14,9±0,22* 15,8±0,21* 16,7±0,24* 17,6±0,14*

Время свертывания крови, мин ОЧР 3,1±0,06 3,3±0,04* 3,2±0,07* 3,2±0,04* 3,3±0,05*

УЗР 3,1±0,007 3,4±0,01* 3,3±0,011* 3,25±0,09* 3,2±0,08*

ИЗР 3,2±0,13 3,8±0,15* 4,1±0,16* 3,5±0,15* 3,3±0,14

Примечание •

ОЧР - относительно чистый район, УЗР - умеренно загрязненный район, ИЗР - интенсивно загрязненный район.

*р< 0 05 - достоверность различий по сравнению с исходными показателями

Ряд авторов, исследуя влияние химических реагентов окружающей среды на состояние крови, находили аналогичные изменения (М.В.Антонова, 1978; Л.М Карамова, 1996). Результаты наших исследований согласуются и с данными авторов, которые установили неоднозначную реакцию системы крови в зависимости от степени загрязнения окружающей среды. Так, Л.Б.Барков и соавт. (1982) приводят результаты натурных опытов на самцах крыс, помещенных на 90 дней в три разные аэродинамические зоны. В районах химического загрязнения авторами были

обнаружены нормо- и гиперхромная анемия, лейкоцитоз, лимфопения, эо-зинопения и снижение осмотической резистентности эритроцитов.

Данные проведенных нами исследований указывают на общетоксическое действие химического загрязнения. Между тем, в оценке неблагоприятного воздействия химического загрязнения, большое значение приобретает так же выявление мутагенного эффекта. В настоящее время микроядерный тест используется для определения мутагенности различной природы, толчком этому послужило исследование \V.Schmidt (1975). Изучение концентрации эритроцитов с микроядрами в периферической крови проводилось многими исследователями. При этом, по частоте встречаемости эритроцитов с микроядрами судили о скорости процесса мутации в хромосомном аппарате. По размерам микроядра в эритроцитах оценивали глубину изменений в хромосомах. Образование крупных микроядер тесно связано с геномными нарушениями, в то время, как уровень клеток с микроядрами - с частотой разрушений в структуре хромосом (Н.Н.Ильинский и соавт., 1982). Последнее вполне согласуется с нашими данными, полученными во время эксперимента.

Проведённое в различных районах сравнение содержания эритроцитов крови с микроядрами, показало, что их количество в динамике прогрессивно повышалось у кроликов, содержащихся в загрязненных районах. У животных в УЗР отмечено достоверное увеличение числа эритроцитов с микроядрами от 4,8±0,11 % до 5,4±0,13 % к концу эксперимента (р<0,05). Аналогичные результаты были получены и при исследовании животных, содержащихся в ИЗР (от 4,8±0,11 % до 5,9±0,13 %), что, очевидно, указывает на мутагенный эффект химического загрязнения на хромосомный аппарат клетки.

При анализе микронуклеограммы эритроцитов крови у кроликов, содержащихся в загрязненных районах были выявлены достоверные различия в показателях (р<0,05). Так, индекс сдвига микронуклеограммы у животных в УЗР менялся волнообразно (от 0,302±0,01 % до 0,253±0,03 %). У животных в ИЗР к концу эксперимента отмечался более значимый сдвиг в микронуклеонуклеограмме (от 0,305±0,01 % до 0,243±0,03 %).

Также выявлено достоверное увеличение относительного количества эритроцитов с микроядрами типа пылинок Вайденрайха, штриховатости Негелли и колец Кебота в загрязненных районах (р<0,05).

Для полного представления об ответной реакции организма на негативное воздействие химического загрязнения окружающей среды мы сочли целесообразным выбор для исследования объекта с ^сформировавшимися структурными образованиями и более низким порогом восприятия. Исходя из этого, нами были изучены гематологические показатели у крольчат в динамике. У крольчат, содержащихся во всех трёх исследуемых районах, наблюдалась тенденция к уменьшению количества эритроцитов, снижение концентрации гемоглобина, среднего содержания гемоглобина в

одном эритроците, средней концентрации гемоглобина в эритроците, величины гематокрита и среднего объема эритроцита. В тоже время показатели величины разброса эритроцитов по объему и количество ретикулоци-тов снижалось. Также происходило увеличение количества лейкоцитов, лимфоцитов, деструктивных лейкоцитов, величины разброса тромбоцитов по объему, времени свертывания крови, уменьшение количества сегмен-тоядерных и палочкоядерных псевдоэозинофилов, моноцитов, тромбоцитов, среднего объема тромбоцитов, а показатели эозинофилов и базофилов имели фазовый характер. Однако все изучаемые нами показатели у крольчат были выше чем у взрослых кроликов (р<0,05), что вероятно, связано с возрастными особенностями, а также с недостаточно сформированными системами иммунной и неспецифической защиты.

Сопоставление данных состава крови у кроликов, содержащихся в различных по степени химического загрязнения районах республики Башкортостан, обнаружило следующую закономерность: наиболее выраженные изменения (в виде общетоксического и мутагенного эффекта воздействия химического загрязнения окружающей среды) были выявлены в интенсивно загрязненном районе, расположенном в 7 км. от северного промышленного узла (Благовещенский район). Менее выраженные изменения в гематологических показателях обнаружены у животных, содержащихся в умеренно загрязненном районе, расположенном в 20 км к югу от северного промышленного узла (Кармаскалинский район). Гематологические показатели у кроликов, содержащихся в относительно чистом районе, расположенном в 60 км. западнее г.Уфы (Чишминский район) находились в пределах физиологической нормы.

В целом следует подчеркнуть, что пребывание животных в умеренно и интенсивно загрязненных районах вызывало определенные отрицательные сдвиги со стороны форменных элементов крови.

Таким образом, полученные результаты исследования позволяют расширить наши представления об особенностях адаптации и о механизмах ответной реакции организма животных к химическому загрязнению окружающей среды в условиях республики Башкортостан и использовать полученные данные для определения степени и глубины его влияния на гематологические показатели животных.

ВЫВОДЫ

1. Изменения состава крови у кроликов носят неспецифический характер, степень которых зависит от возраста животных, интенсивности и длительности воздействия химического загрязнения окружающей среды.

2. Установлено, что наиболее чувствительными из показателей крови являются эритроциты, в которых под воздействием химического за-

грязнения выявлялись перераспределительные и регенеративные изменения, что вызвало усиление эритропоэза.

3. Обнаружены существенные изменения количественно-качественного состава клеток белой крови (нейтрофильный лейкоцитоз, лимфоцитоз, увеличение количества псевдоэозинофилов и деструктивных лейкоцитов), что является неспецифической иммунной защитой организма взрослых особей к неблагоприятным условиям окружающей среды.

4. Выявлены деструктивные процессы и достоверное (р<0,05) усиление тромбоцитопоэза (увеличение разброса тромбоцитов по объёму, времени свертывания крови) обусловленные функциональным напряжением организма животных на воздействие химического загрязнения окружающей среды.

5. Обнаружены характер и динамика развития индивидуальной адаптации взрослых особей, содержащихся в различных по степени химического загрязнения условиях окружающей среды. Так, в интенсивно загрязненном районе на 30-е сутки наблюдения выявлены явление гипоксии, на 60-е сутки - развитие устойчивой адаптации; на 90-е сутки - деадаптация. В умеренно загрязненном районе в динамике обнаружены на 30-е сутки признаки напряжения, явления компенсации и последующее развитие деадаптации.

6. Выявлено общетоксическое воздействие химического загрязнения окружающей среды на показатели крови у кроликов, обнаружены мутагенные изменения в генетическом аппарате эритрона у животных, содержащихся в загрязненных районах республики Башкортостан.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кашапова P.A. Мутагенное влияние химических веществ на систему крови /Э.Н.Хисамов, P.A. Кашапова, Д.А. Еникеев // Сб. науч. тр. «Экологические проблемы современности». - Ч. 1. - Уфа: Изд-во БГПУ, 2001.-С. 118-127.

2. Кашапова P.A. Физическая активность и адаптация организма в среде химического загрязнения /Р.А Кашапова, Э.Н. Хисамов, Д.А. Еникеев // Мат. научно-практ. конф. «Физическая культура и здоровье». - Уфа: Изд-во БГПУ, 2002. - С 25-26.

3. Кашапова P.A. Гематологическая индикация среды / P.A. Кашапова, Д.А. Еникеев, Э.Н. Хисамов // Росс, физиол. журнал им. И.М.Сеченова. - Т. 90. - № 8 - Ч. 2. - СПб.: «Наука», 2004. - С. 151-152.

4. Кашапова P.A. Адаптация организма к условиям химического загрязнения /P.A. Кашапова, Э.Н. Хисамов, Д.А. Еникеев // Сб. науч. тр. межрегион, научно-практ. конф. - Уфа: БГМУ, 2005. - С. 96-97.

5. Кашапова P.A. Гематологическая биоиндикация состояния окружаю-

щей среды по некоторым регионам республики Башкортостан / P.A. Кашапова, Э.Н Хисамов // Сб. науч. тр. «Актуальные проблемы имму-нофизиологии». - Екатеринбург, 2006. - С.84.

6. Кашапова P.A. Натурные исследования влияния химического загрязнения воздуха на форменные элементы крови кроликов / P.A. Кашапова, Э.Н. Хисамов, Д.А. Еникеев // Гигиена и санитария. - М., 2007. -№2. - С. 72-74.

Лиц. на издат. деят. Б848421 от 03.11.2000 г. Подписано в печать 28.03.07. Формат 60X84/16. Компьютерный набор. Гарнитура Times New Roman. Отпечатано на ризографе. Усл. печ. л. -1,5. Уч.-изд. л. -1,3.

Тираж 110 экз. Заказ № 171

ИПК БГПУ 450000, г.Уфа, ул. Октябрьской революции, За

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кашапова, Рафида Абдрашитовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Влияние химических загрязнителей окружающей среды на систему крови.

1.2. Мутагенное влияние химических факторов на систему крови.

1.3. Характер адаптивных сдвигов вызванных химическим загрязнением окружающей среды.

Глава II. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Общая характеристика объекта исследования.

2.2. Методы исследования химического загрязнения окружающей среды.

2.3. Методы исследования эритроцитов крови.

2.4. Методы исследования лейкоцитов крови

2.5. Методы исследования тромбоцитов крови.

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Краткая экологическая характеристика изучаемых районов

3.2.Влияние химического загрязнения окружающей среды на 49 морфоцитологические показатели крови.

3.3. Особенности состояния эритроцитов крови при воздействии 51 химического загрязнения окружающей среды.

3.4. Влияние химического загрязнения окружающей среды на 66 лейкоцитарную формулу крови.

3.5. Особенности состояния тромбоцитов крови при воздействии 76 химического загрязнения окружающей среды.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гематологические показатели у кроликов, содержащихся в различных условиях загрязнения окружающей среды"

Актуальность. С интенсивным развитием новых производственных технологий перед обществом возникли проблемы, связанные с загрязнением окружающей среды. Среди загрязнителей окружающей среды доминирующее положение занимают химические факторы. Химические вещества, используемые человеком в процессе производства, стали постоянно действующим фактором, влияющим на здоровье населения. Ведущую роль в загрязнении городов играют бенз(а)пирен, свинец, ртуть, хром и никель. Наиболее высокий индекс загрязнения в городских условиях отмечен по тяжелым металлам, оксидам углерода, азота и серы, а в сельских условиях - по пестицидам.

По данным официальной статистики суммарный уровень выбросов в России в последние годы составляет более 100 млн. тонн. Республика Башкортостан относится к регионам России, где отмечается высокая концентрация различных отраслей промышленности: добычи и транспорта газа и нефти, нефтепереработки и нефтехимии, химии, черной и цветной металлургии, приборо- и машиностроения, горнодобывающей, развитого агропромышленного комплекса. В связи с этим в республике создана сложная экологическая ситуация.

По данным ВОЗ, в среднем 25-30 % «вклада» в здоровье каждого человека вносит состояние окружающей среды. Многие государства уделяют недостаточно внимания проблемам загрязнения природной среды, что является причиной роста детской смертности, появления злокачественных новообразований, болезней системы кровообращения, органов дыхания, пищеварения. Загрязнения городских и сельскохозяйственных почв токсическими химическими веществами оказывают прямые последствия на здоровье человека, безопасность продуктов питания и качество грунтовых вод. Основными источниками загрязнения почвы являются утечка химических веществ, оседание на почву присутствующих в воздухе загрязнителей, чрезмерное использование в сельском хозяйстве химикатов, неправильная тактика сбросов на землю жидких и твердых отходов. Просачивание химических веществ в водоносные пласты ставит под угрозу качество подземных вод, используемых для питья.

В современном обществе резко возрастает роль промышленной экологии, которая на основе оценки степени вреда, приносимого природе индустриализацией, призвана разрабатывать и совершенствовать инженерно-технические средства защиты окружающей среды, создавать безотходные и малоотходные технологические циклы и производства. Важнейшим звеном в обеспечении качества окружающей среды является наблюдение за ее состоянием, которое охватывает контроль не только источников загрязнения, но и исследования реакции биологических систем на эти воздействия. Поэтому, экологический мониторинг, изучающий динамику и структуру популяции флоры и фауны, представляет собой результат длительного воздействия постоянно изменяющихся внешних факторов. В этой связи, для предупреждения нежелательных перемен в природных популяциях, может быть вполне приемлемым определение ранних сдвигов на уровне отдельных групп особей.

Исследование воздействия экотоксикантов на млекопитающих имеет важное природоохранительное значение. Этот класс животных играет существенную роль в биоценотических процессах всех наземных биоценозов, в первую очередь, своим влиянием на другие компоненты экосистемы. Таким требованиям отвечают гематологические исследования. Так как система крови участвует в интеграции организменного ответа наряду с центральной нервной системой и гуморальными регуляторами, она приобретает значение системы го-меостатического регулирования, определяя возможность организма к сопротивлению на воздействие химических загрязнений и способностью к восстановлению.

Многие химические загрязнения кроме токсического действия обладают выраженной мутагенной активностью. Одним из тестов, позволяющих оценить нестабильность цитогенетического аппарата клеток организма, является подсчет микроядер в эритроцитах периферической крови (W.Schmidt, 1975;

H.Н.Ильинских и соавт., 1988).

Исходя из вышеприведенных положений, возникает необходимость в изучении влияния химического загрязнения окружающей среды на показатели состава крови животных.

Задачи исследования:

I. Изучить характер изменений в показателях крови животных при воздействии химического загрязнения окружающей среды.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Особенности показателей крови обусловлены защитно-приспособительной реакцией организма животных на воздействие неблагоприятных факторов окружающей среды.

Научная новизна исследования.

1. Впервые проведена количественно-качественная оценка состава крови у животных, содержащихся в различных по степени химического загрязнения окружающей среды районах республики Башкортостан.

2. Обнаружены особенности адаптации организма животных на воздействие химического загрязнения окружающей среды.

4. Выявлено, что взрослые особи быстрее адаптируются к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды.

5. Показано, что растущий организм более чувствителен к неблагоприятному воздействию химических загрязнителей.

6. Выявлены характер и особенности морфофункциональных сдвигов, вызванных воздействием неблагоприятных факторов окружающей среды.

7. Установлено, что микроядерный тест может быть рекомендован для оценки общетоксического и мутагенного воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты исследования: уточняют и дополняют сведения об особенностях количественно-качественного состава крови животных, содержащихся в различных по степени химического загрязнения районах республики Башкортостан;

Материалы работы могут быть рекомендованы для использования специалистами, занимающимися вопросами общей и экологической физиологии и учителями-биологами для чтения лекций и проведения семинарских занятий.

Публикации. Основное содержание исследования отражено в 6 печатных работах.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Кашапова, Рафида Абдрашитовна

ВЫВОДЫ

Изменения состава крови у кроликов носят неспецифический характер, степень которых зависит от возраста животных, интенсивности и длительности воздействия химического загрязнения окружающей среды. Установлено, что наиболее чувствительными из показателей крови являются эритроциты, в которых под воздействием химического загрязнения выявлялись перераспределительные и регенеративные изменения, что вызвало усиление эритропоэза.

Обнаружены существенные изменения количественно-качественного состава клеток белой крови (нейтрофильный лейкоцитоз, лимфоцитоз, увеличение количества псевдоэозинофилов и деструктивных лейкоцитов), что является неспецифической иммунной защитой организма взрослых особей к неблагоприятным условиям окружающей среды.

Выявлены деструктивные процессы и достоверное (р<0,05) усиление тромбоцитопоэза (увеличение разброса тромбоцитов по объёму, времени свертывания крови) обусловленные функциональным напряжением организма животных на воздействие химического загрязнения окружающей среды.

Обнаружены характер и динамика развития индивидуальной адаптации взрослых особей, содержащихся в различных по степени химического загрязнения условиях окружающей среды. Так, в интенсивно загрязненном районе на 30-е сутки наблюдения выявлены явление гипоксии, на 60-е сутки - развитие устойчивой адаптации; на 90-е сутки - деадаптация. В умеренно загрязненном районе в динамике обнаружены на 30-е сутки признаки напряжения, явления компенсации и последующее развитие деадапта-ции.

Выявлено общетоксическое воздействие химического загрязнения окружающей среды на показатели крови у кроликов, обнаружены мутагенные изменения в генетическом аппарате эритрона у животных, содержащихся в загрязненных районах республики Башкортостан.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В связи с высоким уровнем промышленного и автотранспортного загрязнения воздушного пространства, интенсивным загрязнением водоемов большим количеством токсических веществ, возникает необходимость установления характера фенотипической адаптации организма в условиях комплексного возмущающего воздействия химических факторов малой интенсивности (О.А.Керелин, 2006).

При действии химических веществ в общей картине отравления, как правило, присутствуют определенные сдвиги со стороны показателей периферической крови. В большинстве случаев эти изменения являются реактивным проявлением со стороны внутренней среды организма, т.е. представляют собой результат опосредованного «вторичного» действия химических факторов. Однако, ряд химических веществ обладает «избирательной токсичностью» на клетки крови и в таких случаях принято говорить о «первичном» действии. Такое воздействие оказывают «кровяные яды». Как при «первичном», так и при «вторичном» действии химических веществ впоследствии появляются внешние признаки общего отравления, протекающие с поражением жизненно важных органов и систем.

В природных популяциях животных чаще имеет место действие химических веществ в относительно низких концентрациях, т.е. так называемых «химических факторов малой интенсивности», которые могут и не вызывать внешних признаков отравления. В то же время, несмотря на отсутствие видимых изменений, безусловно, организм четко реагирует на эти воздействия.

Реакция организма в этих случаях, в первую очередь, проявляется со стороны доминирующих функциональных систем, в том числе, системы крови. Изменения ее показателей при этом следует расценивать как компенсаторную реакцию, направленную на восстановление нарушенного гомеостаза. В то же время, они являются ранними признаками «химической травмы», которые прогрессируя, могут обусловливать тяжелые нарушения в популяции млекопитающих.

Как правило, структура популяции млекопитающих неоднородна. Это касается не только полового диморфизма, возрастной дифференциация, но и различного физиологического состояния организма особей. Кроме того, внутри вида или сообщества животных возникают стрессовые ситуации, обусловленные биологическими отношениями и абиотическим воздействием. В этих случаях, влияние химических раздражителей воспринимается животными по-разному. Химические факторы малой интенсивности в зависимости от физиологического состояния особей могут обусловливать изменения в составе крови различного характера.

Среди форм токсического поражения крови необходимо отмечать следующие разновидности:

- токсические изменения, на фоне острого или хронического отравления с выраженными клиническими признаками, обусловленными нарушением функций других органов или организма в целом;

- гематологические сдвиги, в условиях действия химических факторов и другие клинические признаки отравления.

По санитарно-гигиеническим нормативам, химические вещества могут даже не выходить за границы предельно допустимых концентрация, однако, несмотря на это, они способны к негативным воздействиям на уровне популяций и биоценозов.

Это вполне согласуется с общепринятым представлением о том, что экологическое нормирование не всегда соответствует токсикологическим показателям. Они имеют достаточно широкий диапазон, и в связи с этим характер действия их в природе неоднозначный, а иногда и диаметрально противоположный. Поэтому целесообразно выделить несколько уровней биологического действия химических факторов малой интенсивности:

- относительно большие дозы, обуславливающие нарушения физиологического гомеостаза со сдвигами в системе крови;

- интактные дозы, негативное влияние которых не выходит за пределы адаптивных возможностей организма;

- относительно малые дозы, обладающие свойством стимулировать физиологические процессы, оказывать барьерный эффект, особенно в экстремальных условиях.

Показатели крови довольно часто используются для оценки реакции организма в условиях химического воздействия (JI.C Дедова, 1969; Н.П. Бычкова и соавт., 1990; Б.А.Курляндский и соавт., 1990; Г.И. Румянцев и соавт., 1992).

Целью нашего исследования явилось изучение влияния химического загрязнения окружающей среды на показатели крови животных, содержащихся в различных по степени загрязнения районах республики Башкортостан.

Объектом исследования явились здоровые 12 месячные взрослые кролики (самцы) весом 2,5-3,2 кг и 1 месячные крольчата породы «Шиншилла» серой масти (всего 30 взрослых кроликов и 30 крольчат). Для эксперимента отбирались только здоровые животные. Исследуемые нами кролики были максимально приближены к естественным условиям существования и помещены в деревянные клетки в неотапливаемых сараях. Исследования проведены в зимние месяцы. Взятие крови проводилось утром, натощак из краевой вены уха кроликов на 15, 30, 60, 90 сутки пребывания животных в изучаемых районах: - в поселке Цех Керамики (Благовещенский район) расположенного в 7 км к северу от нефтеперерабатывающего комплекса г.Уфы, который согласно Государственному докладу «О состоянии окружающей природной среды республики Башкортостан (2002, 2003 г.) оценивается как район интенсивного загрязнения (ИЗР), где суммарный объем выбросов загрязняющих веществ в атмосферу составляет более 25 тыс.т/год; в поселке Кабаково (Кармаскалинский район) расположенного в 20 км к югу от г.Уфы. Район оценивается как умеренного загрязненный (УЗР), где суммарный объем выбросов загрязняющих веществ в атмосферу составляет 3-10 тыс.т/год; в поселке Горный (Чишминский район) расположенного в 60 км к западу от г.Уфы. Исходя из особенностей воздушного переноса, данный жилой массив оценивается как относительно экологически благоприятный район

ОЧР). Суммарный объем выбросов загрязняющих веществ в атмосферу составляет 1-3 тыс.т/год.

Проведенное сравнительное изучение показателей крови у животных, содержащихся в различных по степени химического загрязнения районах республики Башкортостан, показывало достоверное отличие. Так, у животных, содержавшихся в умеренно и интенсивно загрязненных районах, обнаружены достоверные (р<0,05) различия по показателям эритрона по сравнению с исходными значениями. В относительно чистом районе достоверных изменений в показателях не наблюдалось. Количество эритроцитов по мере продолжения срока содержания животных в загрязненных районах снижалось, причем в интенсивно загрязненном районе выявлено наибольшее снижение данного показателя (ОЧР -4,9±0,13х1012/л; УЗР-4,2±0,15 х1012/л, ИЗР-3,9±0,15 х1012/л).

Были выявлены достоверные различия в концентрации гемоглобина (р<0,05) у животных в загрязненных районах. Так, в умеренно загрязненном районе концентрация гемоглобина составляла - 98,9±2,6 г/л., в интенсивно загрязненном районе - 96,2±2,7 г/л, с тенденцией снижения показателя к концу эксперимента по сравнению с показателями у животных в относительно чистом районе (113,1±3,4 г/л).

У исследуемых животных, содержащихся в районах с интенсивным и умеренным химическим загрязнением окружающей среды, обнаружены достоверные различия (р<0,05) так же в показателях среднего содержания гемоглобина в 1 эритроците. Наблюдаемая тенденция к уменьшению показателя по мере проведения эксперимента у животных, содержащихся во всех изучаемых районах. Так в относительно чистом районе, показатель среднего содержания гемоглобина составлял в начале исследования - 18,4±0,33 pg, в конце 17,9, ± 0,31 pg; в умеренно загрязненном - 18,3±0,36 pg и 16,8±0,37 pg; в интенсивно загрязненном - 18,9±0,31 pg. и15,1±0,30 pg. соответственно.

Средняя концентрация гемоглобина в 1 эритроците имела некоторые различия. У животных в относительно чисто районе показателей был выше (29,8±0,87 pg.), чем у животных в загрязненных районах (УЗР - 26,6±0,71 pg., в

ИЗР -25,3±0,76 pg).

Среднее значение величины гематокрита у животных, содержащихся в относительно чистом районе, был выше (39,4±1,19 %), чем у животных в загрязненных районах. В умеренно загрязненном районе этот показатель составлял - 36,4±1,15 %, в интенсивно загрязненном - 32,9±1,24 %. Таким образом, было обнаружено постепенное и линейное уменьшение величины гематокрита во всех трех изучаемых районах.

Параллельно со снижением величины гематокрита было выявлено достоверное снижение среднего объема отдельного эритроцита (р<0,05). У животных во всех изучаемых районах СООЭ снижался к концу эксперимента (ОЧР - от 70,6±1,93 мкм3 до 69,1 ±1,97 мкм3; УЗР - от 70,6±1,93 мкм3 до 63,8±2,30 мкм3; ИЗР - от 71,1±1,95 мкм3 до 59,1±1,92 мкм3).

Ретикулоцитоз был более выражен у животных в загрязненных районах. В начале исследования у животных в ИЗР он составлял 29,9+0,89 %, а в конце -34,7±0,92 %; у животных в УЗР - 29,9±0,91 % и 33,8±0,98 % соответственно. Полученные нами результаты совпадают с данными литературы (Л.П.Варыпаева, 1986). Увеличение содержания ретикулоцитов у животных в загрязненных районах, вероятно, связано с гипоксией в условиях продолжительного воздействия химического загрязнения окружающей среды.

Таким образом, у исследуемых животных, содержащихся в районах с умеренным и интенсивным химическим загрязнением окружающей среды обнаружено достоверное (р<0,05) снижение числа эритроцитов, СООЭ, величины гематокрита по сравнению с показателями у животных, содержащихся в относительно чистом районе. Результаты наших исследований не противоречат литературным данным (Р.А.Габугалимова, 1988; Л.П.Варыпаева, 1986; С.Н.Гашев, 1994; К.В.Судаков и соавт., 2002).

В результате исследований были выявлены сдвиги в показателях периферической крови животных, характер которых указывает на интенсивность отрицательного воздействия химического загрязнения и степень ответной реакции организма.

Изменения со стороны показателей белой крови, очевидно, отражают динамику стресс-синдрома, что проявилось в виде лейкоцитоза или лейкопении.

Количество лейкоцитов у животных, содержащихся в загрязненных районах достоверно выше (р<0,05), чем у животных в относительно чистом районе. Сдвиги в лейкоцитарной формуле у исследуемых животных, содержащихся в загрязненных районах, выражались в нейтрофильном лейкоцитозе, лимфоцито-зе и моноцитозе. В интенсивно загрязненном районе количество лимфоцитов, моноцитов, деструктивных лейкоцитов достоверно выше (р<0,05), чем у животных в умеренно загрязненном. Количество моноцитов и лимфоцитов также достоверно выше (р<0,05) в интенсивно загрязненном районе.

Деструктивных лейкоцитов в крови у животных, содержащихся в интенсивно загрязненном районе достоверно больше (р<0,05), чем у животных в умеренно загрязненном (от 0,86±0,21 % до 1,8±0,22 % и от 0,87±0,18 % до 1,77±0,12 % соответственно). Полученные нами данные совпадают с результатами других исследователей (А.Ф.Каюмова, 1996; Э.А.Имельбаева, 1998; З.А.Курбанова, 2004).

В литературе имеются данные, свидетельствующие о роли базофилов, эо-зинофилов в иммунных ответах организма на влияние факторов различной природы, в том числе и химическое загрязнение (С.Д.Жамсаранова и соавт., 1986; А.Хэм и соавт., 1983). Уменьшение их количества сопровождалось снижением защитной реакции организма. Результаты наших исследований вполне согласуются с этими данными. Количество базофилов у животных, содержащихся в загрязненных районах ниже, чем у животных, содержащихся в относительно чистом районе. В динамике у исследуемых животных в интенсивно загрязненном районе содержание базофилов было несколько ниже, чем у животных в умеренно загрязненном (ИЗР - от 2,57±0,05 % до 2,24±0,02 %; УЗР - от 2,56±0,05% до 2,12±0,02%; в ОЧР - от 2,56±0,05% до 2,58±0,02% соответственно).

Животные, содержащиеся в интенсивно загрязненном районе имели более низкий показатель содержания эозинофилов, чем животные в умеренно загрязненном районе. Достоверные различия показателя отмечены у животных, содержащихся в загрязненных районах (р<0,05). У животных в умеренно загрязненном районе на 15-е сутки эксперимента количество эозинофилов повысилось и сохранялось до конца исследования. Полученные результаты указывают на угнетение защитной реакции организма в условиях химического загрязнения окружающей среды. Таким образом, животные, содержащиеся в интенсивно загрязненном районе, имели тенденцию к выраженному снижению защитных резервов организма, чем в умеренно загрязненном и относительно чистом районах.

Важное значение в жизнедеятельности организма играют кровяные пластинки, которые участвуют в гомеостазе, воспалительных и иммунологических реакциях и в целом в адаптивно-компенсаторных реакциях. С целью выявления ответной реакции организма к негативному воздействию химического загрязнения нами определено количество тромбоцитов. У животных, содержащихся в относительно чистом районе, не выявлено достоверных изменений в показателях, и их количество соответствовало общепринятым нормам (В.Н.Никитин, 1949; Н.В.Джимбаладзе и соавт., 1961; А.П.Суворов и соавт., 1968; Ю.С.Пименов, 1993). У животных в интенсивно загрязненном района наблюдалась тенденция к снижению количества тромбоцитов, также как и животные в умеренно загрязненном районе. Достоверные различия (р<0,05) по данному показателю отмечены у животных в ИЗР (от 365,7±7,4 х109/л до 285,3±7,1 х109/л) и в УЗР (от 367,2±8,61 х109/л. до 345,1±8,59х109/л).

Изучение величины разброса тромбоцитов по объему и его средний объем указывали на усиление тромбоцитопоэза, что, по-видимому, отражало наличие деструктивного процесса в клетках крови и в целом функционального напряжения организма в условиях химического загрязнения окружающей среды.

Наряду с морфометрическими исследованиями тромбоцитов нами изучено время свертывания крови. Животные, содержащиеся в ИЗР, имели большее время свертывания крови (от 3,2±0,13 мин. до 3,3±0,14 мин.), чем животные в УЗР (от 3,1±0,07 мин. до 3,2±0,08 мин.). Результаты наших исследований согласуются с данными других исследователей (С.И.Чекалина и соавт., 1994; В.Б.Казимировская и соавт., 1995; М.А.Мурина и соавт., 1995; И.С.Северина, 1995).

Ряд авторов, исследуя влияние химических реагентов окружающей среды на состояние крови, находили аналогичные изменения (М.В.Антонова, 1978; JI.M Карамова, 1996). Результаты наших исследований согласуются и с данными авторов, которые установили неоднозначную реакцию системы крови в зависимости от степени загрязнения окружающей среды. Так, Л.Б.Барков и соавт. (1982) приводят разные результаты натурных опытов на крысах самцах, помещенных на 90 дней в три разные аэродинамические зоны города. В районах химического загрязнения были обнаружены нормо- и гиперхромная анемия, лейкоцитоз, лимфопения, эозинопения и снижение осмотической резистентности эритроцитов.

Данные гематологических исследований проведенных нами указывают на негативное влияние химического загрязнения, отражая их общетоксическое действие. Между тем, в оценке неблагоприятного воздействия химического загрязнения, большое значение приобретает выявление мутагенного эффекта. В наших исследованиях с помощью микроядерного теста установлено усиление мутации в хромосомном аппарате периферической крови у животных, содержащихся в загрязненных районах. В настоящее время микроядерный тест широко используется для определения мутагенности различной природы. Толчком этому послужили исследования W.Schmidt (1975). Изучение концентрации эритроцитов с микроядрами в периферической крови проводилось многими исследователями. При этом, по частоте встречаемости эритроцитов с микроядрами судили о скорости процессов мутации в хромосомном аппарате. По размерам микроядра в эритроцитах оценивали глубину изменений в хромосомах. Образование крупных микроядер тесно связано с геномными нарушениями, в то время как уровень клеток с микроядрами - с частотой разрушений в структуре хромосом (Н.Н.Ильинский и соавт., 1982). Последнее вполне согласуется с нашими данными, полученными во время исследований.

Проведённое в различных районах сравнение показателей содержания эритроцитов с микроядрами в периферической крови, показало, что их количество прогрессивно повышалось у кроликов, содержащихся в загрязненных районах по мере продолжения исследования. У животных, содержащихся в умеренно загрязненном районе отмечено достоверное повышение эритроцитов с микроядрами от 4,8±0,11 % до 5,4±0,13 % к концу эксперимента (р<0,05). Аналогичные результаты были получены и при исследовании животных, содержащихся в интенсивно загрязненном районе (от 4,8±0,11 % до 5,9±0,13 %), что указывает на мутагенный эффект химического загрязнения.

При анализе микронуклеограммы эритроцитов крови у кроликов, содержащихся в загрязненных районах были выявлены достоверные различия в показателях (р<0,05). Так индекс сдвига микронуклеограммы у животных в умеренно загрязненном районе изменялся волнообразно (от 0,30±0,01 % до 0,25±0,03 %). У животных в интенсивно загрязненном районе к концу эксперимента отмечался более значимый сдвиг микронуклеонуклеограммы.

Таким образом, сопоставление данных состава крови у кроликов, содержащихся в различных по степени химического загрязнения районах республики Башкортостан, обнаружило следующую закономерность: наиболее выраженные изменения в виде общетоксического и мутагенного воздействия химического загрязнения окружающей среды были выявлены в интенсивно загрязненном районе, расположенном в 7 км. от северного промышленного узла (Благовещенский район РБ). Менее выраженные изменения в гематологических показателях обнаружены у животных, содержащихся в умеренно загрязненном районе, расположенном в 20 км. к югу от северного промышленного узла (Карма-скалинский район РБ). Гематологические показатели у кроликов, содержащихся в относительно чистом районе, расположенном в 60 км. западнее г.Уфы (Чишминский район) находились в пределах физиологической нормы.

Таким образом, полученные результаты исследования позволяют расширить наши представления об особенностях фенотипической адаптации и о механизмах ответной реакции организма к химическому загрязнению окружающей среды в условиях республики Башкортостан, использовать полученные данные для определения степени и глубины его влияния на гематологические показатели у животных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кашапова, Рафида Абдрашитовна, Уфа

1. Абдуллина А.А. Экологически обусловленные нарушения в состоянии здоровья населения г.Салавата / А.А. Абдуллина, А.Ф. Аскаров // Труды меж-дунар. эколог, конгресса «Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности». - СПб., 2000. - Т.2. - С. 322.

2. Абрамова Ж.И. Ртуть и ее соединения / Ж.И. Абрамова, И.Д. Гадаскина // Руководство по гигиене труда. М.: Медгиз, 1963. - Т. 2. - С. 281-284.

3. Авцын А.П. Адаптация и деадаптация /А.П.Авцин // Клиническая медицина. 1974. - №5.-С.3-15.

4. Агаджанян Н.А. Химические элементы в среде обитания и экологический портрет человека / Н.А. Агаджанян, А.В. Скальный. М., 2001. - 83 с.

5. Адо А.Д. Борьба материализма и идеализма в учении о здоровье и болезни человека /А.Д. Адо, Г.И. Царегородцев. М.: Медицина, 1970. - 100 с.

6. Алиев С. Об иммуномодулирующем действии микроэлементов /С. Алиев и др. // Первый Российский конгрессе по патофизиологии. М., 1996. - С. 144.

7. Андрейко Е.В Гигиеническое нормирование химреагента СНПХ 1003 в воде водоемов / Е.В. Андрейко и др. // Гигиена и санитария. 1990. - №9. -С. 3-32.

8. Анохин П.К. Опережающее отражение действительности / П.К.Анохин //Вопросы философии. 1962. - №7. - С.97-111.

9. Аршавский И.А. Биологические и медицинские аспекты проблемы адаптации и стресс в свете данных физиологии онтогенеза / И.А. Аршавский // Актуальные вопросы современной физиологии. М., 1976. - С. 144-191.

10. Астапова С.А. Токсикологическая характеристика дибутиладипината / С.А.Астапова, З.Р.Кустова, И.Я.Лобанова и др. // Гигиена и санитария -1990. -№ 6. С.86.

11. Ахундов К.Ф. Гигиеническая оценка мраморной крошки как фильтрующего материала при водоподготовке / К.Ф. Ахундов и др. // Гигиена и санитария. 1991. - №7. - С.25-26.

12. Бабаева JI.H. Характеристика нейро- и иммунотоксических эффектов гек-сахлорбутадиена при его транспланцетарном воздействии / Л.Н. Бабаева и др. // Гигиена и санитария. 1990. - №9. - С.75-78.

13. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии / P.M. Баевский. М„ 1979. - 234 с.

14. Баевский P.M. К проблеме оценки степени напряжения регуляторных систем организма /Р.М.Баевский // Адаптация и проблемы общей адаптации. -Новосибирск, 1974. T.I. - С.44-48.

15. Барбатова З.И. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы / З.И.Барбатова. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 151с.

16. Барков JI.B. Состояние эритроцитарного и лейкоцитарного ростка системы крови в условиях химического загрязнения воздуха / Л.В. Барков и др. // Гигиена и санитария. 1982. - №8. - С. 10-12.

17. Безель B.C. Популяционная экотоксикология / В.С.Безель, В.Н.Большаков, E.JI. Воробейник. М.: Наука, 1994. - 80 с.

18. Безродная В.А. Токсичность биологического инсектицида турингина / В.А. Безродная // Гигиена и санитария. 1990. - №6. - С. 86-88.

19. Белицкая Е.М. Влияние тяжелых металлов на течение беременности /Е.М. Белицкая // Врачебное дело. 1997. - №6. - С. 43-45.

20. Бельченко Д.И. Клеточные взаимодействия и изменения состава лейкоцитов в периферической крови крыс при гипокинезии. / Д.И. Бельченко // Патолог. физиология и эксперимент, терапия. 1990. - N5. - С. 26-28.

21. Биктемирова Р.Г. Отдаленные эффекты формальдегида / Р.Г.Биктемирова, Р.В.Меркурьева // Гигиена и санитария. 1990. - № 4. - С.36-39.

22. Бобров Н.И Физиолого-гигиенические аспекты акклиматизации человека на Севере / Н.И. Бобров, О.П. Ломов, В.П. Тихомиров. Л.: Медицина, 1979.-270с.

23. Бодиенкова Г.М. Закономерности изменений иммунологической реактивности населения, проживающего в промышленных центрах Прибалтики / Г.М. Бодиенкова и др. // Первый Российский конгресс по патофизиологии.-М, 1996.-С. 236.

24. Боев В.М. Гигиеническая характеристика влияния антропогенных и природных геохимических факторов на здоровье населения Южного Урала /В.М. Боев // Гигиена и санитария. 1998. - № 6. - С. 3-8.

25. Боев В.М. Среда обитания и экологически обусловленный дисбаланс микроэлементов у населения урбанизированных и сельских территорий / В.М. Боев // Гигиена и санитария. 2002. - №5. - С. 3-8.

26. Бонашевская Т.И. Морфофункциональная оценка изолированного и соче-танного действия химического и физического фактора окружающей среды. / Т.И. Бонашевская и др. // Гигиена и санитария. 1991. - №2. - С. 54-57.

27. Бурлацкая Е.Н. Гигиена труда при использовании ядрохимикатов и минеральных удобрений в сельском хозяйстве / Е.Н. Бурлацкая, В.Г. Цапко. -Киев, 1977.-184 с.

28. Бычкова Н.П. Токсичность алацида /Н.П.Бычкова и др. //Гигиена и санитария. 1990. - №2. - С.83-85.

29. Варыпаева Л.П. Состояние порфиринового обмена и эритрона в условиях длительного теплового воздействия: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Л.П. Варыпаева. Новосибирск, 1986.-23 с.

30. Войнар А.О. Микроэлементы в живой природе / А.О. Войнар. М.: Высшая школа, 1962. - 94 с.

31. Волков B.C. К вопросу об определении безопасных уровней воздействия диоксина для человека / B.C. Волков, В.М. Боев // Материалы науч. практ. конф. «Среда обитания и здоровье населения». Оренбург, 2001. - Т.1. - С. 131-132.

32. Воробьева Л.В. Гигиеническая оценка донных отложений как источников вторичного загрязнения водных объектов в районах размещения целлюлозно-бумажных предприятий / Л.В. Воробьева // Гигиена и санитария. -1991.-№5.-С. 22-25.

33. Габугалимова Р.А. Использование эритроцита для оценки воздействия химических соединений на организм работающих./Р.А.Габугалимова //Гигиена труда и проф. заболевания. 1988. №7. - С.28.

34. Гашев С.Н. Влияние нефтяных разливов на фауну и экологию мелких млекопитающих Среднего Приобья / С.Н. Гашев // Экология. 1992. - N 2. -С. 40-48.

35. Гельман И.Г. Введение в клинику профессиональных болезней / И.Г. Гельман.-М., 1929.- 189 с.

36. Генкин М.С. Клиника отравлений амидо- и нейросоединениями бензола -М., 1990.- 144 с.

37. Гильденскиольд Р.С. Тяжелые металлы в окружающей среде и их влияние на организм: (обзор) / Р.С. Гильденскиольд и др. // Гигиена и санитария. -1992. -№5. -С.6-9.

38. Гольдберг Д.И. Базофильная субстанция эритроцитов / Д.И. Гольдберг. -Томск, 1948.-167 с.

39. Гольдберг Д.И. Справочник по гематологии / Д.И.Гольдберг, Е.Д. Гольдберг.-Томск, 1985.-173 с.

40. Горизонтов П.Д. Переоценка некоторых положений концепции стресса / П.Д. Горизонтов // Клиническая медицина. 1973. №10. - С. 10-32.

41. Горизонтов П.Д. Система крови как основа резистентности и адаптации организма / П.Д. Горизонтов И Физиологический журнал. 1981. - №27. -С. 317-321.

42. Горовая А.И. Цитогенетическая оценка мутагенного фона в промышленном Приднестровье / А.И. Горовая, В.М. Дигурко, Т.В.Скворцова // Цитология и генетика. 1995. - №5. - С. 16-22.

43. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды в РБв 2002 г.-Уфа, 2003.

44. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды в РБ в 2003 г. -Уфа, 2004.

45. Греф Дж. В. Отравление тяжелыми металлами / Дж. В. Греф, Ф.Г. Левужой // Внутренние болезни. М., 1994. - С. 447-460.

46. Грибанов А.В. Фенотипическая изменчивость процессов деполяризации и реполяции миокарда / А.В. Грибанов // Тезисы докладов XI науч.-теорет. конф. «Физическое воспитание и спортивная медицина на Севере». Архангельск, 1995. - С.94-95.

47. Грибова И.А. О значении морфологического исследования крови при разных уровнях воздействия свинца / И.А. Грибова, Ю.П. Евлашко, Н.А. Павловская // Гигиена труда и проф. заболевания. 1983. - №2. - С. 22-25.

48. Гудзь О.В. Прогнозирование мембраноповреждающего действия химических веществ на опытах на бактериях / О.В. Гудзь// Гигиена и санитария. -1991.-№11.-С. 64-65.

49. Давыдовский И.В. О проблеме причинности в медицине (этиология) / И.В. Давыдовский. -М.: Медицина, 1965 195 с.

50. Данилова Л.А. Гетерогенная система гемоглобина и факторы внешней среды / Л.А. Данилова // Экология детства: социал. и мед. проблемы: матер. Всерос. научн. конф.-СПб., 1994.-С.155-156.

51. Дедова Л.С. Система крови при введении циклофосфана в эксперименте. Автореф. дисс. канд. биол. наук /Л.С.Дедова. Томск, 1969. - 18 с.

52. Деркачев Э.Ф. Влияние NO на кинетику агрегации тромбоцитов кролика в среде, содержащий кальций / Э.Ф. Деркачев, И.В. Минзукшев, А.И. Крив-ченко // Цитология 1995. - №4. - С. 371-372.

53. Димитриев Д.А. Физиологическая оценка состояния организма детей в зависимости от экологических условий / Д.А.Димитриев // Экология человека. 1999.-№ 1.-С.55-57.

54. Дмитриев М.Т. Гигиеническая оценка ингаляционного действия природных веществ на организм / М.Т. Дмитриев, М.П. Захарченко, Э.В.Степанов

55. Гигиена и санитария.- 1991.-№2.-С. 12-14.

56. Долгова М.А. Об адаптивных особенностях реакции лимфатических узлов под влиянием токсических веществ / М.А. Долгова, Е.И. Шварцман // Система адаптации человека и внешняя среда. J1., 1975. - С.65-67.

57. Дубинин В.Н. Изменения некоторых показателей энергетического метаболизма костного мозга при стимуляции эритропоэза / В.Н. Дубинин, В.П. Нефедов // Пат. физиология и экспер. терапия. 1977. - №12. - С. 52-56.

58. Дубовская J1.B. Использование метода определения проницаемости и эрит-роцитарной мембраны для мочевины с целью выявления токсического действия циклогексилнитрата / J1.B. Дубовская и др. // Гигиена и санитария. 1990. - №7. - С.83-84.

59. Дубровский В.А. Влияние некоторых загрязнителей атмосферного воздуха на заболеваемость органов дыхания у детей /В.А.Дубровский, И.В.Пискарева, С.И.Савельев //Здравоохр. РФ. 1996. - № 3. - С.35-38.

60. Евстафьева Е.В. Физиологические и биохимические аспекты действия пестицидов на формирование антигенспецифических клеток-супрессоров / Е.В. Евстафьева и др. // Гигиена и санитария. 1990. - №9. - С. 72-75.

61. Жамсаранова С.Д. Влияние пестицидов на формирование антигенспецифических клеток-супрессоров / С.Д. Жамсаранова, С.А. Банаева, Т.Н. Баглаев // Гигиена и санитария. 1990. - №9. - С. 72-75.

62. Жамсаранова С.Д. Использование показателей иммунной системы организма животных при оценке пороговых доз пестицидов /С.Д. Жамсаранова и др. // Гигиена и санитария. 1990. - №2. - С. 75-76.

63. Зайцев Н.А. Гигиеническое регламентирование в водной среде диэтилфта-лата, ди-н-гексилфталата и диалкилфталата-810/ Н.А Зайцев, А.А.Королев, Ю.Б.Баранов // Гигиена и санитария. 1990. - №9. - С. 26-28.

64. Зайцев Н.А. Гигиеническое регламентирование трихлорпропилфосфата в водной среде / Н.А.Зайцев, А.А.Королев, И.Н.Скачкова // Гигиена и санитария. 1991. - №7. - С. 21-23.

65. Звездай В.И. Токсичность азокрасителя дисперсного полиэфирного желто-коричневого 2Ж.- выпускной формы / В.И.Звездай и др. // Гигиена и санитария. 1990. - №6. - С. 89-91.

66. Иванов В.В. Изменение размеров лимфоцитов при хроническом воздействии на организм факторов радиационной и химической природы /В.В.Иванов //Гигиена и санитария. 1990. - №6. - С. 42-44.

67. Иванов В.В. Экологическая геохимия элементов / В.В.Иванов. М.: Недра, 1996.-46 с.

68. Иванова Л.А. Использование влияния синтетических моющих средств на клеточные мембраны /Л.А.Иванова и др. // Гигиена и санитария. 1991 -№2. - С.59-62.

69. Идиатуллина Ф.К. Адаптационные реакции организма животный при ингаляционном действии ацетата свинца /Ф.К.Идиатуллина, Л.Н.Растатурина, Л.А.Тухватуллина // Казанский медицинский журнал. 1976. - №4. - С. 312-313.

70. Измеров Н.Ф. К проблеме оценки воздействия свинца на организм человека /Н.Ф.Измеров // Медицина труда и промышленная экология. 1998. - № 12.-С. 1-4.

71. Ильинских Н.Н. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов /Н.Н.Ильинских, И.Н.Ильинских, В.Н.Некрасов. // Цитология и генетика. 1988. - Т.20. - №1. - С. 67-72.

72. Имельбаева Э.А. Особенности действия диоксиносодержащих соединений на систему мононуклеарных фагоцитов /Э.А.Имельбаева // Первый Российский конгресс по патофизиологии. М., 1996. - С. 150.

73. Исследования системы крови в клинической практике /Под ред. Г.И. Ко-зинца и В.А. Макарова. М.: Медицина, 1997. - 87 с.

74. Казимировская Е.В. Действия алканоламмониевых солей артоксиуксусных кислот на процесс агрегации тромбоцитов /Е.В.Казимировская и др. // Экспер. и клин, фармакол. 1995. - №3. - С.37-40.

75. Казначеев В.П. Биосистема и адаптация / В.П.Казначеев. Новосибирск: Наука, 1973.-С. 280.

76. Калинина А.А. Изменение оксидиазной активности и содержание внутриклеточного кальция в фагоцитах под влиянием кодосодержащих ксенобиотиков./ А.А.Калинина и др. // Первый Российский конгресс по патофизиологии. М., 1996.-С. 91.

77. Карамова JI.M. Гигиеническая характеристика состояния окружающей среды и здоровья населения на территориях с развитой нефтехимией / JI.M. Карамова, Р.А. Сулейманов, М.А. Галлиев // Гигиена и санитария. 1996. -№1.-С. 37-39.

78. Кассирский И.А Клиническая гематология./И.А.Кассирский, Г.А.Алексеев. -М., 1972.-С. 605.

79. Катинас Г.С. О диалектическом единстве строения и функции в медико-биологических явлениях / Г.С.Катинас // В кн.: «Философские и социальные проблемы медицины» (под. ред. Г.И.Царегородцева). М.: Медицина, - 1968.-203 с.

80. Кашапов Р.Ш. Западный Башкортостан. Экология и безопасность жизнедеятельности / Р.Ш.Кашапов, Н.Г.Курамшина, М.Ш.Магадеев и др. -Уфа, 2003.- 136 с.

81. Кашапов Р.Ш. Экология и безопасность жизнедеятельности башкирского Зауралья. /Р.Ш.Кашапов, Н.Г.Курамшина, М.Ш.Магадеев, Г.Р.Фахретдинова // Изд-во: Экология. Уфа, 1999. - 95 с.

82. Каюмова А.Ф. Специфические и неспецифические компоненты ответа системы крови на действие гербицида 2,4 Д.А в эксперименте /А.Ф.Каюмова // Современные проблемы физиологии и медицины. Уфа, 1977.-С. 19-24.

83. Керелин А.О. Проблемы методологии оценки окружающей среды и пути их решения / А.О.Керелин //Гигиена и санитария. М.: Медицина, 2006. -№ 1. -С.25-27.

84. Клейтман Е.И. Дегенеративные структуры эритроцитов при отравлении метиленовой синью/ Е.И.Клейтман // Фармакология и токсикология. -1946.-С. 148-149.

85. Ковалев И.Е. Новые механизмы адаптации организма к ксенобиотикам /И.Е.Ковалев И.Е., Г.Ф.Жарков, Н.В.Шикулина // Первый Российский конгресс по патофизиологии. М., 1996. - С. 241.

86. Колбасин П.Н. Некоторые особенности биогенетики нейтрофилов крови при комбинированном воздействии пестицидов на фоне различных уровней физической нагрузки / П.Н.Колбасин // Гигиена и санитария. 1992. -№8.-С. 68-69.

87. Коломийцева М.Г. Микроэлементы в медицине / М.Г.Коломийцева, Р.Д. Габович. М.: Медицина, 1970. - 288 с.

88. Колюбаева С.Н. К механизму образования микроядер в ФТА-стимулированных лимфоцитов периферической крови человека /С.Н.Колюбаева, Л.В.Щедрина, Р.П.Степанов // Цитология. 1996. -№2. -С. 227-251.

89. Королев А.А. Оценка токсичности марганца и железа при раздельном и совместном поступлении в организм /А.А.Королев, О.А.Моденова // Гигиена и санитария.- 1991.-№ И.-С. 15-17.

90. Кост Е.А. Справочник по клиническим лабораторным методам исследования./ Е.А.Кост // М: Медицина, 1975. - 118 с.

91. Кудрин J1.A. Роль адаптационных механизмов в диагностике состояния организма в токсикологическом эксперименте / Л.А.Кудрич, Т.Х.Хохаев // Токсикологический вестник. 1994. - №3. - С. 31-35.

92. Кузнецов П.П. Гематологические показатели при воздействии акрилонит-рила /П.П.Кузнецов, В.Е.Шустов //Гигиена труда и профессиональные заболевания. 1986. - №7. - С. 41-43.

93. Кузник Б.И. Регуляторные пептиды в норме и патологии / Б.И.Кузник, В.Х.Хавинсон, Н.Н.Цыбиков. -Чита, 1991.-С. 1-4.

94. Куприн А.В. Иммунофармакология микроэлементов /А.В. Куприн, А.В. Скальный, А.А. Жаворонков и др.. М.: Изд-во КМК, 2000. - 540 с.

95. Курляндский Б.А. Токсичность красителей для организма фталоцианино-вых водорастворимых /Б.А. Курляндский, Э.Л.Балабанова, Н.Л.Торшина и др. // Гигиена и санитария. 1990. - № 2 - С.87-89.

96. Кустов В.В. Влияние анилина и бензола на крыс, предварительно адаптированных к низким положительным температурам воздуха /В.В.Кустов, Л.М.Мелесова, В.К.Фадеева // Гигиена и санитария. 1987. - N 2. - С. 2629.

97. Ю1.Кушнева B.C. Токсикологическая характеристика и обоснование ПДК аэрозоля лития в воздухе рабочей зоны / В.С.Кушнева // Гигиена и санитария. 1990. - №5. - С. 36-39.

98. Лайтаренко Г.В. Экспериментальное обоснованнее ПДК 1-метилформамида в воде водоемов / Г.В.Лайтаренко, В.М.Цыганюк //Гигиена и санитария. 1992. - №2. - С.30-32.

99. Ларионова Т.К. Проблемы биологического мониторинга тяжелых металлов

100. Т.К. Ларионова // Среда обитания и здоровье населения: Материалы на-уч.-практ. конф. Оренбург, 2001, - Т. 1. - С. 318-320.

101. Ю4.Лещенко Д.А. Эпидемиологическая характеристика врожденных пороков развития г.Ангарска / Д.А.Лещенко, Л.Г.Маркелова, И.В.Мыльников //Бюллет. ВСНЦСО РАМН. -2001. -№ 2. -С.55-58.

102. Ломов О.П. Гигиенические аспекты адаптации организма к факторам окружающей среды / О.П.Ломов. // Воен. мед. журнал. 1983. - №6. - С. 4346.

103. Юб.Мазаев В.Т. Обоснование предельно допустимой концентрации гексаме-тилдисплана в воде водных объектов / В.Т.Мазаев, Т.Т.Шлепнина, Е.И.Малочкина // Гигиена и санитария. 1994. - №4. - С. 14-15.

104. Ю7.Маймулов В.Г. Структурный гомеостаз некоторых органов при действии антропогенных факторов / В.Г.Маймулов, В.Ф.Иванова, А.А.Пузырев // Гигиена и санитария. 1994. - №1. - С. 30-32.

105. Ю8.Мамедов A.M. Влияние хлористого метила на ферментный статус клеток лейкоза белых крыс / А.М.Мамедов, В.А.Алиев // Гигиена и санитария. -1986.-№4.-С. 84-85.

106. Маслов М.М. Изменения крови у детей в условиях длительного воздействия атмосферных загрязнений / М.М.Маслов // Гигиена и санитария. -1982.-№1.-С. 78-80.

107. ПО.Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина. Концепция долговременной адаптации /Ф.З.Меерсон // Москва: Дело, 1993. С. 138.

108. Ш.Меерсон Ф.З. Феномен адаптационной стабилизации структур и защита сердца / Ф.З.Меерсон, И.Ю.Малышев // М.: Наука, 1993. С. 157.

109. Мелесова Л.М. Изменения гематологических показателей чувствительности к норадреналину и терморегуляции у крыс после длительного воздействия бензола / Л.М.Мелесова, В.К.Фадеева, Е.М.Вихрова // Гигиена и санитария. 1990. -№И.- С. 17-20.

110. Мельников Н.Н. Органические соединения хлора в окружающей среде / Н.Н. Мельников, С.Р. Белан // Агрохимия. 1998. - №10. - С. 83-93.

111. И4.Михайлуц М.Ф. Гигиеническая оценка загрязнения функциональных зон при многолетней эксплуатации химических предприятий / М.Ф.Михайлуц // Гигиена и санитария. 1991. -№ 11. - С. 32-35.

112. Михалюк Н.С. Изменения иммунной системы детского населения Новомосковска в условиях действий вредных факторов окружающей среды / Н.С.Михалюк // Гигиена и санитария. 1994. - №5. - С. 13-15.

113. Пб.Михуткина С.В. Патоморфологические и патофизиологические аспекты хронического действия акрилатов / С.В.Михуткина и др. // Первый Российский конгресс по патофизиологии. М., 1996. - С. 245.

114. Моденова О.А. Изучение комбинированного действия малых дох марганца и железа / О.А.Моденова // Гигиена и санитария. 1992. - №3. - С. 8-10.

115. Мурина М.А. Ингибирование агрегации тромбоцитов при действии гипо-хлорида натрия. Влияние компонентов плазмы крови / М.А.Мурина и др. // Биол. эксперим. биол. и мед. 1985. - №5. - С. 488-490.

116. Мызников И.Л. Оценка адаптивного поведения организма по гемодинами-ческим параметрам / И.Л.Мызников // Гигиена и санитария. 1993. - №1. -С. 67-73.

117. Насолодин В.В. Взаимосвязь между некоторыми микроэлементами в процессе обмена их в организме / В.В.Насолодин, В.Я.Русин // Вопросы питания,-1986.-№6-С. 10-13.

118. Нейрофизиологические механизмы экологической устойчивости: прогнозирование и биоритмологическая коррекция / Н.Н.Василевский, Н.Б.Суворов, Ю.А.Сидоров и др. // Вестник РАМН 1994 - №2 - С. 4044.

119. Немыря В.И. Экспериментальная модель экзогенного аллергического аль-веолита / В.И.Немыря, Н.В.Стомахина, Н.Б.Кумпан // Гигиена и санитария. 1992.-№9.-С. 36-39.

120. Никитин В.Н. Гистологический атлас сельскохозяйственных и лабораторных животных. / В.Н.Никитин // М.: Сельхозгиз, 1949. 210 с.

121. Новиков С.М. Гигиеническое нормирование метилсалицилата и изоамилсамицилата в атмосферном воздухе населенных мест / С.М.Новиков, Н.Н.Мельникова, В.В.Нерюсова // Гигиена и санитария. 1994. - №1. - С. 4-6.

122. Орбели JI.A. Лекции по физиологии нервной системы. / Л.А.Орбели. М.: Медгиз, 1968. -306 с.

123. Охнянская Л.Г. Значение физиологических закономерностей при разработке принципов нормирования / Л.Г.Охнянская // В сб. Методологические вопросы гигиенического нормирования производственных факторов. М. -1976.-С. 18-19.

124. Павлов В.Н. Зависимость концентрации время - эффект при ингаляционном воздействии бензола на организм при остром и подостром эксперименте / В.Н.Павлов, С.Л.Авалиани // Гигиена и санитария. - 1994 - №8. -С. 10-11.

125. Павлова О.М. Вопросы неотложной диагностики и терапии / О.М.Павлова, Л.М.Мировкин//Ташкент, 1962.-С. 103.

126. Пазынич В.М. Гигиеническое регламентирование вредных веществ в атмосферном воздухе с учетом адаптационных реакций организма. /В.М.Пазынич, В.М.Чинчевич, Ю.Д.Сушко // Гигиена и санитария. 1993. -№1. - С. 11-14.

127. Пазынич В.М. Учет адаптационных реакций организма при гигиеническом регламентировании аэрозолей металлов в атмосферном воздухе / В.М.Пазынич, В.М.Чинчевич, В.Ф.Гагара // Гигиена и санитария. 1988. -№4.-С. 7-10.

128. Петрова И.В. Методические аспекты медикобиологических исследований в гигиене окружающей среды / И.В.Петрова, Л.Х.Мухамбетова, Н.И.Беляева //Гигиена и санитария. 1994. -№1. - С. 16-19.

129. Петруша В.Г. Обоснование допустимых уровней миграции алкил-ульфонатов из пластифицированных бетонов в воду / В.Г.Петруша // Гигиена и санитария. 1991. - №11. - С. 24-26.

130. Пиковский Ю.И. Трансформация техногенных потоков нефти в почвенныхэкосистемах / Ю.И.Пиковский // В сб.: Восстановление нефтезагрязненных экосистем. М.: Наука, 1988. С. 7-22.

131. Писько Г.Т. Гигиеническое нормирование п-хлорбензол-хлорида в воде водоемов /Г.Т.Писько и др. // Гигиена и санитария. 1990. - №5. - С. 1315.

132. Погорельская С.А. Алллергизация населения в условиях промышленного загрязнения атмосферного воздуха / С.А.Погорельская и др. // Гигиена и санитария. 1992. - №2. - С. 7-8.

133. Преображенский В.Н. Активационная терапия в системе медицинской реабилитации лиц опасных профессий / В.Н. Преображенский, И.Б. Ушаков, К.Б. Лядов. М.: Медицина, 2000. - 319 с.

134. Прокопов В.А. Гигиеническое обоснование ПДК руспола в воде водоемов /В.А.Прокопов, Г.ВТолстопятова // Гигиена и санитария. 1994. - №2. - С. 21-23.

135. Протасов В.Ф. Экология, здоровье и природопользование в России /В.Ф.Протасов, А.В.Молчанов // М.: Финансы и статистика, 1995. 528 с.

136. Раков А.А. Применение синтетических циалитов при экспериментальной интоксикации у крыс /А.А.Раков и др. // Первый российский конгресс по патофизиологии. М., 1996. - С. 245.

137. Рассказова Т.В. Токсичность микробоцидной добавки карбазина / Т.В.Рассказова, З.И.Могилевская, Н.А.Свеженцева и др. // Гигиена и санитария. 1990. - № 7. - С. 93-96.

138. Рашевская A.M. Профессиональные заболевания системы крови химической этиологии / А.М.Рашевская. М.: Медицина, 1968. - 304 с.

139. Ревич Б.А. Загрязнение окружающей среды и здоровье населения. Введение в экологическую эпидемиологию / Б.А.Ревич. М., 2001. - 356 с.

140. Редько В.И. Материалы к обоснованию норматива сланцевых фенолов в воздухе населенных мест / В.И.Редько // Гигиена и санитария. 1986. - № 11.-С. 8-10.

141. Мб.Резниченко А.К. Токсичность блескообразующих добавок ДХТИ цинк -104А и укрцинк-03-4. /А.К.Резниченко, Н.М.Василенко, Г.Л.Мужиковский // Гигиена и санитария. - 1990 - №3. - С. 85-86.

142. Румянцев Г.И. Гигиеническое нормирование метилсалицилата в воздухе рабочей зоны / Г.И.Румянцев, С.М.Новиков, В.Э.Андрусов // Гигиена и санитария. 1992. - №7. - С. 28-30.

143. Савченко М.Ф. Влияние некоторых промышленных ядов на животных разного возраста: Дисс . канд. мед. наук. М.Ф.Савченко Ангарск, 1968. -21с.

144. Саноцкий И.В. Методы определения токсичности и опасности токсических веществ / И.В.Саноцкий. М., 1970. - С. 176.

145. Сахновская Н.Н. Гигиеническое обоснование ПДК триэтилфосфата в воде водных объектов / Н.Н.Сахновская, А.К.Маненко, О.П.Иванова // Гигиена и санитария.- 1991.-№5.-С. 17-19.

146. Северина И.С. Растворимые формы гуанилатциклаз. Механизм активизации оксидом азота, роль в агрегации тромбоцитов./ И.С.Северина // Вестник РАМН 1995. - №2. - С. 41 -46.

147. Селезнев С.А. Травматологический шок в аспекте теории адаптации/ С.А.Селезнев, Г.М.Харин // Мед. журнал. 1994. - Т.75. - №4. - С. 274277.

148. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г.Селье. М.: Медицина, 1960.-С.270.

149. Сечина И.Г. Гигиеническое регламентирование флотореагента флокр-3 в воде водоемов // И.Г.Сечина // Гигиена и санитария. 1990. - №9. - С. 2830.

150. Сидоренко Г.И. Обоснование принципов установления максимально допустимой нагрузки воздействия на человека / Г.И.Сидоренко, М.А.Пинигин // Гигиена и санитария. 1981. - №2. - С. 57-62.

151. Сидорин Г.И. Современные представления об адаптации в свете учения Лазарева Н.В.//Г.И.Сидорин, А.Д.Фролова, М.П.Чекунова // Токсикологический вестник. 1995. - № 5. - С. 20-26.

152. Скальный А.В. Диагностика, профилактика и лечение отравлений свинцом /А.В. Скальный, А.Т. Быков, Б.В. Лимин. М., 2002. - 52 с.

153. Скальный А.В. Микроэлементозы в медицине / А.В. Скальный // Гигиена и санитария. 2000. - №1. - С.2-8.

154. Скальный А.В. Микроэлементы для вашего здоровья. / А.В. Скальный. -М.: Оникс 21 век, 2004. 320 с.

155. Скальный А.В. Мониторинг и оценка риска воздействия свинца на человека и окружающую среду с использованием биосубстратов человека / А.В. Скальный, А.В. Есенин // Токсикологический вестник. 1996. - №6. - С. 16-23.

156. Скальный А.В. Химические элементы в физиологии и экологии человека. /А.В.Скальный. М., 2004. - 216 с.

157. Соколов В.В. Клеточные и субклеточные реакции в изучении влияния на организм малых концентраций токсических веществ / В.В.Соколов, И.А.Грибова, Л.А.Иванова // Гигиена труда и проф. заболеваний. 1981. -№7. - С.5-7.

158. Соколов Е.И. К патофизиологической оценке хронического действия малых доз гептила / Е.И.Соколов, Э.А.Ягубянц, Ю.А.Агапов // Первый Российский конгресс по патофизиологии. М., 1996. - С. 246.

159. Солодков А.С. Проблемы адаптации в морской медицине / А.С.Солодков. -Воен. мед. журнал. 1977. - №9. - С. 63-65.

160. Талакин Ю.Н. Влияние марганца на иммунную реактивность организма /Ю.Н.Талакин, М.В.Савченко, Л.А.Иванова // Гигиена и санитария. 1992. -№2.-С. 38-40.

161. Талакин Ю.Н. Токсичность диэлектической пасты Д-0705 совместимой, с алюминевым проводником /Ю.Н.Талакин, Л.А.Иванова, В.Н.Комиссаров // Гигиена и санитария. 1991. - №4. - С. 87-88.

162. Талакин Ю.Н. Экспериментальная характеристика аллергенных свойств новых диэлектических и проводниковых масс / Ю.Н.Талакин, И.А.Некрасова, Л.Т.Воложина // Гигиена и санитария. 1992. - №2. - С. 68-69.

163. Тарасова Л.А. К вопросу о биологическом мониторинге состояния здоровья, работающих в контакте со свинцом / Л.А.Тарасова, Н.С.Соркина, Н.Н. Молодкина // Медицина труда и промышленная экология. 1998. - №12-С. 11-13.

164. Титенко Н.В. Микроядра и цитологические нарушения в эмбрионах мышей до имплантации / Н.В.Титенко, В.И.Евсиков // Цитология и генетика. -1977.-T.il.-№1.-С. 17-21.

165. Токтомысова З.С. О действии феназинметасульфата на эритроциты человека /З.С.Токтомысова, Г.М.Кейранбаева // Биофизика. 1994. - Т 39. -№4.-С. 681-685.

166. Ужанский Я.Т. Стресс и гемолиз / Я.Т.Ужанский // Проблемы гематологии и переливания крови. 1973. - Т. 10. -№11. - С. 17-19.

167. Уланова И.П. Научная сессия РАМН по проблеме «Химия и здоровье». Механизм токсического действия веществ, загрязняющих окружающую среду / И.П.Уланова, А.И.Холенко // Мед. труды и пром. экол. 1994. -№10. -С.33-35.

168. Уразаев Д.Н. Урбэкосистемы и здоровье городского населения / Д.Н. Ура-заев, А.В. Никитин // Здоровый город здоровые дети: Материалы регион, науч.-практ. конф. - Ставрополь, 1999. - С. 93-95.

169. Филин А.С. Отдаленные эффекты воздействия фторида свинца

170. А.С.Филин, А.И.Фадеев, А.А.Силаев // Гигиена и санитария. 1992. - №3. -С. 28-29.

171. Фраш В.Н. Механизмы действия бензола на систему крови (экспериментальное исследование): Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -М., 1980 39 с.

172. Фрейдлин И.С. Система мононуклеарных фагоцитов / И.С.Фрейдлин. М.: Медицина., 1984.- 189 с.

173. Хем А. Гистология /А.Хем, Д.Кормак. М.: Мир, 1983. - Т.2.-254 с.

174. Хохачко П. Стратегия биохимическогй адаптации. / П.Хохачко, Д.Сомеро // Пер. с англ. М.: Мир, 1977. - С. 21.

175. Чекалина С.И. Влияние берберина бисульфата на тромбоцитарный гомео-стаз у больных тромбоцитопениями / С.И.Чекалина, Р.З.Умурзакова , К.К.Селиев // Гематол. и транфузиол. 1994 - №5. - С. 33-35.

176. Чекандина Г.Н. Токсичность первичных алифатических аминов фракции с10-с16, технической смазки «Аминол», первичных спиртов с10-с13 жирных кислот с 17-с 21 и ОПМ-1 / Г.Н.Чекандина, Л.А.Быков, Т.В.Кудымова //Гигиена и санитария. 1991. - №4. - С. 89-90.

177. Ш.Шабалин В.Н. Клиническая иммуногематология. / В.Н.Шабалин, Л.Д.Серова // Л.: Медицина, 1988. 312 с.

178. Шахова О.Н. Значение фтора в системе гомеостаза /О.Н.Шахова //Фтор. Проблемы экологии, биологии, медицины, гигиены. Мат. научно-прак. конф. Полтава, 1993. - С . 106.

179. ШевченкоА.М. Токсичность СОЖ для обработки резанием деталей из алюминия и его сплавов и масла для черных газетных красок МП,-14 /A.M. Шевченко, Л.Ф.Блонская, И.Г.Анисимова // Гигиена и санитария. 1990 -№7.-С. 95-96.

180. Шерман Д.М. О терминологии и сущности защитных реакций организма на внешние воздействия. Влияние на стрессовые состояния / Д.М.Шерман // Патология, физиология и экспериментальная терапия. 1989. - № 6. - С. 81-83.

181. Шмерлинг Г.М. Ультраструктурные аспекты перекрестной адаптации к ус-лолвиям холода и высокогорной гипоксии / Г.М.Шмерлинг, И.И.Бузуева, Е.С.Филюшина // Вестник РАМН. 1994. - №2. - С. 17-21.

182. Шпак С.И. Функционально метаболические характеристики долговременного этапа адаптации организма / С.И.Шпак и др. // Первый Российский конгресс по патофизиологии. - М., 1996. - С. 234.

183. Штабский Б.М. Экспериментальное обоснование ПДК 3-феноксибен-зилхлорида в воде водоемов / Б.М.Штабский и др. // Гигиена и санитария. -1991.-№2.-С. 16-18.

184. Эмсли Дж. Элементы. Пер. с англ. М., 1993. - 255 с.

185. Юшков Б.Г. Гемопоэзиндуцирующее микроокружение и регуляция кроветворения при воздействии на организм экстремальных факторов /Б.Г.Юшков, С.Н.Легренд, В.Г.Климин // Первый Российский конгресс по патофизиологии. М., 1996.-С. 101-102.

186. Ястребов А.П. Содержание аминокислот в кроветворной ткани в условиях гистотоксической гипоксии. / А.П.Ястребов, О.А.Гребенюк // Первый Российский конгресс по патофизиологии. М., 1996. - С. 102.

187. Akesson В., SkerfVing S. // Int. Arch. Occup. Environm. Hlth. 1985. - V.56. -N.2. -P. - 111-117.

188. Amer S.M. Cytogenetic effects of pesticides /S.M.Amer, M.H. Fahmy // Mutat. Res. 1982. -V. 101 -N.3. - P. 247-251.

189. Anderson Van. A. Micronuclei induced by the in temal beta-irradiation from incorporated from phosporous-32 in Tradescantie pollen mother cells / Van.A.Anderson // Environ. Mutagen. 1981. - V.3 -N.3. - P.398-401.

190. Arakawa M. Haxen iskypuraky gzccu // M. Arakawa T.Kondo, H. Mitsui, S. Suzuki / Folia pharmacol. 1977. - V.73, N.5. - P.541-547.

191. Asako H. Phallooidin prevents leikocyte emigration induced by proinflammatory stimuli in raf mesentery / H. Asako, R. Wolf, D. Grander //Amer. J. Physiol. -1992. V.263.-N. 6.-P. 1637-1642.

192. Balu K.A., Shah V.C., Lakhotia S.C. Effect of beszamide on mitosis ahd chromosomes in mamalian cells in vitro // Indian J. Exp. Biol. 1980. - V.18. - N.4. -P.329-333.

193. Benz R.D. Cytogenetic toksxicologos testing with dogs / R.D. Benz, P.A.Beltz // Environ mutogen. 1980. - V. 2. - N.2. - P.312-317.

194. Bird R.P., Draper H.H., Basrur P.K. Effect of malonaldehyde and acetaldehude on cultured mammalian cells // Mutat. Res. 1982. - V.101. -N.3. - P.237-241.

195. Bnul P.W., Goudrwaard I.H. Bleomycin-induced structural chromosomal aberrations in spermatiyonia and bone-marrow cells of mice / P.W Bnul I.H. Goudrwaard // Mutat. Res. 1980. - V.69. - N.2. - P.310-321.

196. Bnul P.W. Bleomycin-induced structural chromosomal aberrations in spermatiyonia and bone-marrow cells of mice // P.W.Bnul, LH.Goudrwaard / Mutat. Res. 1980. - V.69. - N 2. - P.310-321.

197. Board P.G. Inhibition of eritrocyte glutatione Conjugate trasport by polyethoxy-lated surfactants / P.G.Board // FEBS Lett 1993. - V.315. - N.3 - P.298-300.

198. Bowen H. J. Environmental Chemistry of Elements./ H.J.Bowen // N.Y.: Acad, Press,-1979.-144 p.

199. Bradford I.C. Micronucleus test and body fluid analysis og rats exposed to caffeine in reproductive study / I.C Bradford, R.W. Naismith, R.M.Sorg // Environ. Mutagen. 1983. - V.5. - N.3. - P. 402-407.

200. Canizares C. Effect of nitric oxide on platelet ultrastructure. /C.Canizares, N. Vivar, M.Herdoiza // Platelets. 1994. - V. 5. - N.5. - P.274-275.

201. Castpar H. Study of platele aggregation in vivo III Effect of pentoxifylline // H.Castpar, J.L.Ambrus, C.M.Ambrus, P.Spavento / J.Med. 1977. - V.8. - N.-4. -P.191-197.

202. Crisman C.L. Cytogenetic effects of diethylbestrol on mouce bone in micronucleus test / C.L Crisman, A.P. Baumgartner // J. Biol. 1979. - V. 64. - N 2.1. P. 157-161.

203. Danford N. The effects of 4 CMB, 4 HMB and B1 in the micronucleus test/ N.Danford , I.M.Parry // J. Biol. 1982. - V. 100. -N 1. - P. 253-356.

204. Diaz S., Spector S., Vanderhoek Jack Y., Cattey R.G. // L. Pharmacol and Exp. Ther. 1994. - V.268.-N.3. - P. 1289-1295.

205. Durkop Z. Dioxine und Furone. The Eintlulo auf Umwelt und Gesundheit / Z. Durkop, D.Schulz // Chir. Prax. 1994. - V.48. - N.2. - P. 359-366.

206. I.Elder G.H. Acguider disorders of haem synthesis / G.H.Elder // Essays Med.Biochen. London, 1973. - V.2.- P.75-114.

207. Frandsen N.I. Magnesium and pletelet function: In Vitro influence on aggregation and alpha-granule release in healthy volunteers. / N.I. Frandsen, K. Winter, F.Pedersen // Maen. J. Biol. - 1995 - V.l7. - N.2. - P.37-40.

208. Fronticelli C. Reaction of nitric oxide with hemoglobin/ C. Fronticelli, M.Karavitis // Artrif. Cells (Blood Substitut and Jmmobilizot. Biotechnol) -1994. N. 5. - P.99-102.

209. Goldberg M.T., Bruce W.R. A micronucleus test for colon mutagens // Environ Mutagen. 1981. - V.3. N. 3. - P.304-307.

210. Gomes R. Aniline: Evalution of risks to heclth from environmental extosure in Canada/ R.Gomes, R.G.Liteplo, M.E.Meek // L. Environ. Sci and Heelth.C. -1994.-V. 12. -N.12.-P.135-144.

211. Gregorie M., Hernon der-Verdun D., Masson C. et al. Interphasic chromo-some segregation in micronuclei followed by electron microscopy and fluoro-chrome H 33342 binding to DNA // Biol. Cell. 1982. - V.45. - N.2. - P. 123-129.

212. Hartley-Asp B. Cytogenetic effects of ВС and JCMB in the mouse evaluated bythe micronucleus test / B.Hartley-Asp // Mytat. Res. 1982. - V. 100. - N. 1. -P.373-376.

213. Henry M. Sex difference in sensitivity to the cutogenetic ifects it ethyl methane-sulfonate in mice demonstration by the micronucleus test // M.Henry, S.Lupo, K.Szado / Mutat.Res. 1980. - V.69. - N.2. - P.385-388.

214. Hinson J.A. The role of metabolic ctivation in drug toxicity I // J.A.Hinson, N.R.Pumford, S.D.Nelson /Drug. Metal. Rev 1994. - V.26. - N.l-2. - P.335-412.

215. Hong C.V. Effect of triacylglycerols on erythrocyte deforma bility in vitro/ C.V.Hong, L.I.Lai, M.S.Shioo, B.N.Chiang // Prostaglend Leu Kotrienes and Essent Fa fly Acids. 1993. - V. 48. - N.5. - P. 351-353.

216. Hoofmann R.N. Induction of nuclear anamalies (micronuclei) in the peripheral blood erythocytes of the eastern mudminnow Umbra pygmaea by ethyl methanosulphate /R.N.Hoofinann, W.K.Reat // J.Biol. 1982. - V.104. - N.l. -P. 147-153.

217. Hose I.E. Cytogenetic and cytologic anamalies induced by purple sea urchin embryos by parental exposure to benzopurene // I.E.Hose, H.W.Putter / Mar. Biol. Leff. 1983. - V.4. -N2. -P.87-95.

218. Karacic V. Possible genotoxicity in liw level bensene exposure / V. Karacic, L. Skender, B. Cucancic //Amer. J. Jng. Med. 1995. - V.27. -N.3. - P.379-388.

219. Karuhiro H. Production of hematinic acid by the reaction of hemoglobin whith phenylhydrasine: Evidence for the oxidative cleavage of heme / H.Karuhiro, S. Kenj //Biol, andPharm. Bull. 1994. - V.l7. -N.6. -P.856-858.

220. King M.T. Study of artifical flavouring substances for mutagenicity in the salmonella microgeme, base and micronucleus test/ M.T. King, E.Gocke, K.Eckhardt // Food and Chem.Toxicol. 1983. - V.21. -N.6. -P.707-719.

221. Kostova D. Intoxikacia fazkymi kovmi vo vztahy к aktivite glukoza 6 -fosfat dehydrogenazy v erytrocytotoch oviec. / D. Kostova., E.Michnova, Z.Legath // Vet. med. - 1995. - V. 40. - N.l2. - P.371-375.

222. Kowalska M. A. Role of zinc ions in regulation of protein kingse in platelets

223. Cullular Signaling./ M. A. Kowalska, D.Juliano, L. Silver // J. Cell. Biochim. -1994. Suppl. - P.76-78.

224. Laaksonen M. Jmmunokemialliset menetel torjuntacineiden tya-ja ymparistoto ksikologian anely yseissa / M.Laaksonen, Y.Liesivuoti // Kemia-Kemi. 1994. -V. 21. - N.3. - P.204-227.

225. Lahdetie I. Micronuclei indused during meosis by ethylmethanesulfonate, cyclophosphamide and dimethyl bensanthracene in male rats / I.Lahdetie // J. Biol. -1983. -V.120. -N.4. -P.257-261.

226. Lbikowska H. Effect of sodium selenite on the sulphydryl groups of pig blood platelets/ H.Lbikowska et at. // Biomed. Lett. 1994. - V. 50. - N. 199. -P.203-210.

227. Li X. Acta goi circumstantiae. /X. Li. 1993. - V.13. -N.2. - P. 174-179.

228. Mac Gregor I.T. Clastogen-induced micronuclei in peripherae blood erythrocyte: the basis of on improved micronuclei test / I.T. Mac Gregor, C.M.Wehr, D.H.Gould // Environ. Mutagen. 1980. - V.2. - N.4. - P.509-520.

229. Mac Key B.E. The micronucleus test: statistical design and analysis / B.E Mac Key, I.T.Mac Gregor // Mutat. Res. 1979. - V.64. - N.2. - P. 195-201.

230. Magner W.A. Textbook of hematoloby // W.A.Magner / Philadeipha: Blakston's Son Co Inc.,- 1935.-324 p.

231. Manda G. Effect of the crude watery extract from Lymphytym officinale upon the respiratore burst human peripheral blood phagocytes / G. Manda, M.Nagn, M.Chirila // Rom. Aroh. Microbiol and Jmmunol. 1993. - V.52. - N.3. -P. 196-199.

232. Marinovich M. Extracellular Calcium and maynezium interfere differently with action polymerizaition in human and rabbit neutrophilis / M.Marinovich, B.Viviani, C.L.Galli // Pharmacol. Res. 1994 - V.30. - N.4. - P.335-343.

233. Mentesions M.C. Effect of flavenes on elastose and superoxide generation by human PMW. // M.C.Mentesions, A.Ubeda, M.Paya, M.J.Alcarez. / Meth. and Fing. Exp. and Clin. Pharmacol. 1994. - 16, Suppi. N 1. -P.142-144.

234. Millichep Z. Gordon // Lead Peisoning: The silent epidemic / Z.Gordon Millichep // Nova news 1994. - V.19. - N.3. - P. 1-2.

235. Mitellstaldt R. Anelysis of in vivo mutation induced by the N-ethyl-N nitrosoure in the hport gene of rat lymphocytes / R.Mitellstaldt, A Smith, R.Hetlih // Envi-ron.and Mol.Mutagenes. 1995. - V. 26. - N. 4. - P.-269.

236. Muller W.U. Distribution of micronuclei among sels of preimplantation mouse embryos after x irradiation in vitro / W.U. Muller, C. Steffer // J.Biol. - 1984. -V. 125. -N.l. - P.65-72.

237. Odagiri.L. Delection cetogenetic effect of inhaled aerosols be the mikronucleus test / L. Odagiri, K.Takemoso, S.Adachi // J.Biol. 1985. - V. 147. - N. 5. -P.270-272.

238. Pentiah.P.R Induction of micronuclei bone marrow cella of the treated with phenulbutazone /.P.R Pentiah, P.P.Reddi, O.S.Reddi //Indian I. Exp.Biol. -1980. V. 18. - P.869-873.

239. Polasa H. Mutagenis evalution of tromarie, a novel anti-flammatory drug,using mammalian test syst / H. Polasa // I.Biol. 1986. - V. 170. - N.l. - P.41-45.

240. Richardson L.C. The evalution of mutagenic poflutiae of 4-chiormethylbiphonyl (4-CMB) using the micronucleus test // L.C. Richardson, R.I. Prondlock, M. Richolds / 1982. - V. 100. - N. 1. - 375-381.

241. Rzzoni M. Study sulla variability della risposta del test dei micronuclei in apici radicali di Vicia Faba espositi a 10 EA 150 R di raggix // M.Rzzoni, E. Vitagli-ano, L. Vitantonio / Atti. Assoc. genet, ital. -1981. V.27. - N 1. - P.335-340.

242. Schegel L. The persistance of micronuclei in peripheral blood erythrocytes: detection of chronic chromosome brekage in mice/ L.Schegel, I.T. Mac Gregor // J. Biol. 1982. - V. 104. -N.6. -P.367-371.

243. Schegel L. A rapid Screen for cumulative chromosomal damage in mice./ L.Schegel, I.T Mac Gregor // J.Biol. 1983. - V.13. -N.6. - P.481-487.

244. Schmidt W. The micronucleus test / W. Schmidt // Mutat. Res. 1975. - V. 31. -N.l.-P. 9-16.

245. Scott D. UKEMS collaborative genotoxicity trial // D. Scott / J.Biol 1982. -V.100. -N.l. -P.313-315.

246. Seth P., Kumari R., Dikshit M. Srimal R.C. // Blood. 1994. - V.84. - N.8. -P.241-248.

247. Suton S. Sex difference in the micronucleus test // S.Suton /- 1985. V.1477. -N 5. -P.274-275.

248. Trzor R.I. A comparison of the trancplacental micronucleus test with the rat // R.I. Trzor, I.E.Hose, H.W.Putter / Environ Mutagen. 1983. - V.5. - N.3. -P.398-402.

249. Utterback D. F. Bensene exposure assessment in rubber hydrochloride workers: A critical evalution of previons estimates / D.F. Utterback, R.A.Rihsky // Amer. J.Jng. Med. 1995. - V.27. - N.5. - P.661-676.

250. Vamato K. Stadies on micronuclei time response and on the effects of multiple treatments of mutagens on induction of micronuclei / K.Vamato, Y. Kikushi // J.Biol. -1981.- V.90. N.2. - P. 163-166.

251. Vamato K.I. A comparison of diameters of micronuclei induced by clastogens and by spindle poisons/ K.I Vamato, Y.A.Kikuchi // Mutat. Res. 1980. - V.71. -N.l.-P. 127-132.

252. Webb G.D. Effekt of extra cellulor potassium concentration on the sodium-potassium pump rate human lymphocyte / G.D.Webb, E.A. Faylor, M.S.Vernon // Clin. Set. 1995. - V.88. - N.6. - P.695-697.

253. Weellard R.M. Factors affectiny 133C5 chemical shifts in erythrocytes from cesium fed rats/ R.Weellard, B. Shehan, J.Craik // J.Magm. Reson. B. 1994. - V. 104. -N.3. -P.271-279.

254. Whalley H.E. 4 CMB investigation of activity in a mouse micronucleus test // H.E.Whalley, I. Bootman, R.Rees / Mutat. Res. 1982. - V.100. -N.l. - P.361-364.

255. Wild D. Genotoxicity stady of CS in sallmonells, Drosophilla and mice // D. Wild, D.Harnasch, M.T. King. / Arch. Toxicol. 1983. - V.54. - N 2. - P.167-170.

256. Zaman W. Phosphatidic and induced the relese of Bglucuronidase but not lacto-ferrin from eleetropermea bilised human neutrophilis. // W.Zaman, T.Mitsnyama, M.Hatakenaka. / Biochem. 1994. - V.l 15. - N 2. - P.238-244.

Информация о работе

Кашапова, Рафида Абдрашитовна
кандидата биологических наук
Уфа, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Гематологические показатели у кроликов, содержащихся в различных условиях загрязнения окружающей среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы