Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гельминты лососевидных рыб и их коэволюция с хозяевами

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Гельминты лососевидных рыб и их коэволюция с хозяевами"

И О V"

_ 7 111011 1393

РОССИЙСКАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ имени К.Н.СКРЯБИНА

На правах рукописи

РОЙТМАН Виталий Арнольдович

ГЕЛЬМИНТЫ ЛОСОСЕВИДНЫХ РЫБ И ИХ КОЭВОЛЮЦИЯ С ХОЗЯЕВАМИ

Специальность 03.00.20 - гельминтология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада ■

Л !

Москва,1993

Работа выполнена в Институте паразитологии РАН

Официальные оппоненты: чл.-ксрр. РАЕН, доктор биологических наук Беэр С.А. доктор ветеринарных наук, профессор Васильков Г.в. доктор биологических наук профессор Мина к.в.

Велущая организация - Институт биологии внутренних вод РАН

Защита диссерташш в форма научного доклада состоится 30 иона 1993 г. рX / часов на заседании специализированного совета Д-020,04.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук ври всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии нм. К.И. Скрябина (ВИГИС)(117259, Москва,ул. Б. Черенушкинскаа,д.28)

С диссертацией в форме научного доклада мокно ознакомиться в библиотеке ВИГИС

диссертация в форме научного доклада разослана "Тк .нмн. 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор ветеринарных наук

ВВЕДЕНИЕ '

Построение едияой системы органического мира не может иметь завериенного вида без привлечения данных о филогенезе паразитических организмов к сущности паразитизма как природного феномене. .Макроэволюция паразитов представляет важное самостоятельное направление паразитологических исследований.Историческое развитие разных групп паразитических животных и растений,в тон числе и гельминтов, в той или иной степени освещены в литературе.Основополагающим постулатом подобных работ служит идея о сопряженной эволюции паразитов с их хозяевами. Он многократно подтвержден на примере паразитов резвых.систематаческих групп и коэволнииоаиа связанных с ними крупных филюмов беспозвоночных и позвоночных животных.Как это не аарадоксально, но в настоящее время мало работ подобного плана по изучению паразитов,в частности гельнинтов отдельных филогенетических ветвей рыб.

Одним из направлений подобных исследований является определении роли отдельных групп беспозвоночных и позвоночных хозяев на иакроэволюцию гельминтов и характера сопряженности их исторического развития с хозяевами в разные периоды формирования органического мира.такой подход предоставляет возможности реконструировать далеоэкологическне условия и определить у свободиожпвув'их предко-вых групп современных паразитов исторические сроки перехода к паразитическому образу жизни,проследить сопряженность их эволюции с представителями беспозвоночных и позвоночных животных.В то же время^ нем заложены возможности системного анализа паразитизма как природного явления.

Удобной моделью для .этих целей служат паразиты какого-либо крупного таксона окончательных хозяев (на уровне семейства и вы-ве).предсТЕВлаюаих достаточно древнюю и обособленную ветвь развития животных или растений.

Актуальность исследования.Мы остановили свой выбор на рыбах подотряда Salmonioidea отряда Salaioniforrais и паразитирующих у ннх гельминтах 5 классов. Лососееидные рыбы и некоторые близкие к ним группы (корюиковидлые),по мнению Л.С. Берга(1949 ) .определяют специфику ихтиофауны как Голарктики б целом,так и отдельных ее территорий.в многих водоемах умеренных и высоких широт Северного полушария лососевидные выступают как основной компонент нхтноценозов.Кроме того.корфотип просальмонид сыграл,по нненип Greenwood et al. <1966), важную роль в эволюции Osteichthye.BeTbb лососеобразных прошла достаточно длительный исторический путь развития,хорошо обособлена от других ветвей костистых.обладает выраженной направленностью эволюции н филогенетической общностью тах-

сомов разных рангов.

Проведенное исследование созвучно общей тенденции современной паразитологии к синтезу фактологических материалов в целях поиска новой парадигмы паразитизма как природного явления.

Работа имеет и прикладное значение,т.к. полученные данные могут быть использованы для решения некоторых вопросов лососеводстаа. Лососевидт'е рыбы обладают ценными гастрономическими качествами, пэ=эа чего их запаси интенсивно эксплеатируются промыслок.Сейчас в мире ежегодно добывается 800-1000 ткс.т .лососевидиых рыб,80я нз этого числа дает бассейн Тихого океана .Интенсивная хозяйственна деятельность человека неуклонно уменьшает видовое разнообразие данной группы рыб и численность естественных популяций ее отдельных видов, в результате чего возникают нежелательные изменения генофонда лососевидиых.

Морфологическая и экологическая пластичность больиинства лососевидиых предоставляют благоприятную возможность для кх искусственного разведения и внутри= и меяконтентальной интродукций.Благодаря внедрению hobi:x технологий вырацивання (в садках,в морских условиях,на теплых водах и др.), объемы искусственного воспроизводства неуклонно увеличиваются.вааное значение приобрели лососе-видные рыбы как источник получения ценных медицинских препаратов.

Экономические и демографические процессы оказывает значительное влияние на лососеаидных рыб.Недавно било показано,что искусственно выращенное и вселенные в водоема лососевые наруиавт структуру и генофонд естественных популяций этих рыб.Происходящие генетические изменения сказываются на многих сторонах иизни лососевидиых, в т- ч. на их связях с другими компонентами биоценозов,в частности паразитами. Последние несут сами по себе определенную генетическую информацию, способную изменять адаптнрованность популяций хозяев к варьирующим факторам среды.Направленности этих изменений могут стать понятными только при системном подходе к изучению биологического разнообразна паразитов на современном этапе кх коэволюции с лососевидными.

Среди гельминтов немало видов.вызывавших тяжелые заболевания лососевидиых при искусственном их воспроизводстве или оказывающих влияние на структуру и численность популяция этих рыб в естественных биоценозах.Моногенея Gyrodactylus salarie недавно вызвала резкое сокращение популяции благородного лосося в водоемах Ивеции в нанесла больаоП ушерб искусстышому воспроизводству этой рыбы. Нередки у лососевидиых эпизоотии диплостокатозов , нхтиокотнлюриоза, эуботрнола , гр.ченофороза .тетраонхоза .эхяноринхозг. н других гельмин-тозоп . •

Лннние о формировании коэполюциониих свяпяй гельминтов,ренонс-

•рукция путей их расселения позволяют более углубленно оценить :труктурные особенности и сроки существования паразитарных систем •ельниитов с сальмоноидеями и на их основе разработать новые или юдифицировать существующие методы профилактики гелькинтозов.Кроме того.паразиты служат биологическими метками при дифференциации по- . :альных стад лососевых (Коновалов, 1971) ,что имеет большое значение 1Л8 прогнозирования квот их вылова и решения меягосударственных запросов промысла этих рыб.Надежность выбора биологических маркеров должна опираться на исчерпывающие знания их биологии.

НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.Впервые суммируются сведения о гельминтах,паразитирующих у филогенетически относительно древней,таксономически разнообразной, определяющей эоогеографический облик континентов Северного полушария и важной в хозяйственном отношении группы костистых рыб подотряда БаЗтопохвеа.

2.Фаунистические обобщения в работе основываются на признании биологической суверенности гельминтов - исходном предмете анализа. Использованный подход сочетает системную оценку их биологических параметров (морфологии.таксономического к систематического положения .филогенетических связей.характера онтогеиезов.ареалов.эоогеог-рафической принадлежности,связей с различными группами беспозвоночных и лососевндных рыб) с анализом рзэвития органического мира в палеоэкологических условиях разных геологических периодов истории Земли.Это позволяет с большей достоверностью реконструировать эволюцию отдельных таксонов гельминтов.подойти к пониманию механизмов их ннкро= н макроэволющш.оценить роль в этом процессе того или иного филюма хозяев, возможности формирования гельминтами паразитарных систем с разными группами беспозвоночных и позвоночных животных в историческом прошлом.

3.Впервые проведен обобщенный анализ биологических параметров 328 видов гельминтов 5 классов,паразитирующих у лососевндных рыб мировой фауны.Выполнен анализ их морфологической организации ^состава различных таксонов н филогенетических связей,типов иизненных циклов.поцуляаионной структуры видов .характера ареалов.Предлонени версии о роли лососевндных рыб в эволюции некоторых групп гельминтов .Проведена ревизия некоторых видовых и родовых таксоноз.на основе которой 45 признаны невалидными.

4.Проведена оценка уровня стабильности снмфиэиологических связей обнаруженных гельминтов с лососевнаными и разными группами беспозвоночных животных г разных частях их ареалов,а такие роли хозяев в иизненных циклах,популяциониоя биологии н расселении во акваторян.

5.Подведены итоги 300= летнии исследованиям фауны гельинитов лососевндных рыб.обитавних в цресних а морских водоемак разных

континентов.Установлен видовой состав фаун гельминтов отдельных видов,родов V семейств сальмоноидей.Определены доминирующие виды,их экологические характеристики.частота встречаемости у хозяев, эволюционная и экологическая сопряженность с лососевидннни.Показано,что состав пресноводной фауны гельминтов сальмоноидей гетероге-нен и преимущественно включает виды.коэволюционяо связанные с данной группой рыб, а виды гельминтов других групп рыб, генетически или экологически близких к лососевидныи.

6.проведен сравнительный анализ фаун гельминтов отдельных видов, родов и семейств лососечияных риб,различающихся происхоиде иен .направлением и темпами эволюции .условиями обитания ,6иотопич<;ск-ими и. трофическими адаптациями.Выполнен анализ состава фаун гельминтов видов - основателей отдельных линий развития сальмоноидей.Сходство и различие выявленных фаун гельминтоз трактуются как результат эволюции гельминтов и сальмоноидей,а такае современных особенностей расселения и экологии партнеров по паразитарным системам .

7 .В ходе исследования установлено,что возникновение ветви йаХиоподйеа привело к формированию в пределах соответствующих классов новых облигатных ьидовых .родовых и семейственных таксонов гельминтов.предлагается выделить подобных гельминтов в особую категорию облигатных паразитов,дав им название конформных (от англ."' 1.гш"~ приспосабливаться,сообразовываться .согласовы-

ваться ).В понятие конформности отражается процесс эволюционной сопряженности и взаимовлиянии паразитов и хозяев по системе.

8.Б результате экологе - фаучисчического группирования гельминтов лососевидных, установлена их принадлежность к 5 эколого фаунистнческим комплексам.На основании полученных данных.высказываются предположения о географических местах и геологических сроках формирования конформных групп гельминтов.рекйнструнрувтся пути становления фаун гельминтов сальмоноидей в зависимости от филогенетических связей я макроэволкщии хозяев,а также условий их обитания в современный период.

9.Различные сроки и географические условия формирования паразитарных связей различных гельминтов с отдельными видами и-группами лососевидных показали^что выявленная фауна гельминтов состоит из эволоцнокно неоднородных групп,ее Формирование происходило в несколько этапов." Ядро" фауны конформных паразитов начало образовываться еще до дивергенции общего ствола лососевидных на отдельные семейства.

10 .Проведенное исследование позволило придти к выводу о ряде обаднх свойств паразитизма и его роли в природных биологических процессах как эволюционного .селективного.мутагенного.генетического .эйдологического, нммунногениого .биоэнергетического фактора.Возникновение паразитизма детерминировано ходом эволюции планеты,в частности ее биосферы.Он представляет одно.из состояний единого

мирового развития,определенную форму организации материиЛ1о нашим представлениям.паразитизм можно трактовать как переход в пороговых условиях одной формы организации биологических систем (свободное существование) в новое состояние (паразитическое),как принцип повышения бе биоэнергетики. Процесс структурно-физиологических преобразований и адаптивных реакций свободноживущих организмов .обусловливающий их переход к паразитизму на фойе эволюции биосферы, предлагается назвать паразитогенезом.

ОСНОЕНИЕ ПОЛОЖЕНИЯ:

- систематическое положение и таксономический состав гельминтов, современное распределение таксонов разных рангов по отдельным филогенетическим группам лососевидных рыб;

- морфологическая организация гельминтов и их филогенетические связи в границах отдельных классов;

- реконструкция путей колонизации гельминтами лососевидных рыб в историческом прошлом;

- направление эволюции отдельных таксономических групп гельминтов,пути и исторические периоды колонизации ими ветви 5а1вопо1<1еа;

- экологическая характеристика гельнинтов;

- снмфиэиологическне связи гельминтов с различными группами беспозвоночных и лососевидных я оценка их стабильности в разных частях ареала хозяев;

- жизненные циклы и связи гельминтов с. различными группами гндробионтов;

ареалогия гельминтов лососевидных;

- лососевидные рыбы как "пространство паразитарной экспансии" ;

- гетерохронность формирования паразитических связей гельминтов разных систематических групп с сальмоноидеями;

- современный состав фауны пресноводных гельминтов семейств, родов и видов лососевидных, а также видов-основателей филогенетических ветвей этих рыб;

- зоогеографическая характеристика гельминтов;

- обоснование понятий "паразитогенеэа" как процесса возникновения у свободноживущих животных и растений энерго - вещественных, морфо=физиологических.экологических и генетических изменений, _ обусловливающих их переход к паразитическиму образу жизни;"пространство п&разнтарной экспансии" - как совокупная биологическая характеристика различных филогенетических ветвей животных или растений, колонизируемых гельминтами разных систематических групп;"конформные паразиты " - часть облигатных паразитов,возникновение .направление и темпы эволвцкп которых связаны с определенной филогенетической группой хозяев,и оказываюцих влияние на историческое развитие последних;

- представление о паразитизме как биологическом явленьи.детер-

иинированннои всей ходом эволюции планеты,в т.ч. ее биосферы,представляет ем форму существования яивой материи.паразитизм по сути есть одни из путей круговорота энергии и вещества в природе .реализуемый при метаболкстических взаимодействиях органических объектов-Это явление отражает универсальность коэволюдновного принципа эволюции органического кира.

Рассмотрение вопроси необходимы для решения основной цели исследования - анализе коэволюции гельнинтов к лосссевидных рыб и выяснения влияния последних на макроэволацкю паразитических червей разных систематических групп.

Апробация исследований.Материалы исследования представлены на следующих конференциях и совещаниях: всес.Конф. Псес, обы-es гель-тгнтологов ,Москва, IS53; III неуч. конф. паразитологов УССР,Кк- . ев , J. 960; V науч. коиф. Укр. респ. науч. общ=ва паразитологоь.Ккев , 1907; Науч. сессия нн=тов зоологии АН респ. Закавказья,поев. 60= летню,образования СССР.Тбилиси,1982;II Всесоюзный съезд п&раэято-цеиологов.Киев, 1083;Всгс. конф. Всес. оба=вг гельминтологов.Москва, 1989; IX Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб,Петрозаводск, 1Э90;Сиип. "Эволюция паразитов", Тольятти,1990;Х1 чтения ,посвященные памяти академика К.II. Скрябина, Москва,8 - 9 декабря 1932 года.

Публикации.По теме диссертации опубликовано 27 научных работ в отечественных н зарубежных периодических изданиях - аурналах,тематических сборниках,а такке материалах.трудах съездов и конференций.

глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ЕГО ОБРАБОТКИ..

Материалами для работы послужили гельлинтофаунистические сборы от лососевых раб,собранных нами во ьреня экспедиций в Туву,бассейны рек лмура.Пенжина.Таймыр (оз.Кета), оз. Ойзенам (Дагестан ), Литву ,или предоставленных в наие расцоряяение специалистами ГЕЛАН.ИБР РАН, Института паразитологии чеиской АН,Института гельминтологии словацкой АН .американским исследователем Рауаен.а такае коллекция гельминтов от лососевых из музеев разных н.= и. учреыде-ний к частных лиц.Часть материала получена в ходе выполнения каши-пи ученикам» a дцссертациониых работах,о чем в тексте имеется ссылки . Большей объем информации для выполнения намечениих задач исследован'.'.« почерпмут из опубликованных литературных источников (около 1700 названий,32 страны ) .охватывавших период с начала XVIII лека до 1990 г. включительно.

0а время'работы исследованиями были охвачены 5,5 тыс. представителем лососенидних.относящихся х более 30 видам и внутривидоицм формам из разных участкоз их ареалов .морфологическому анализу под-т-ргкуты более 125 иидоо гельмннгоо.большинство из которых харак-ч.-.iiiiu для садьионсидев .Особое вникание при этой обращалось на из-

менчпвость корфологических признаков,изучение которой необходимо дла решения многих вопросов таксономии и лопуляционной биологии гельминтов (РоЯтиан.Казаков,1975).Вычислительная работа по статистической обработке полученных данных проводилась с использованием микрокалбкулаторов БЗ-21.БЗ- 34 и на ЭВМ IBM рс.

•Для каждого вида гельминтов анализировались следующие данные: 1«Тип морфологической организации^.Принадлежность к вышестоящим таксонам и положение в системе класса;3-Характер дивергенции родовых и семейственных таксонов;4.Уровень индивидуального и популяци-онного полиморфизма;5 .Тип цикла развития;G.состав и филогенетические связи хозяев всех категорий;7.Частота регистрации у лососевидиых рыб в разных частях их ареалов;8.Географическое распространение ;9.Наличие родственных видов у рыб других систематических групп в пресных и морских водоемах.Перечисленные характеристики позволяют выявить биологические особенности как самих гельминтов .так и специфику их связей с разными видами.н группами лососевидиых рыб .Кроме того, они предоставляют материал для определенна роли Salmonoidea в формировании и эяолюции отдельных систематических групп паразитов. Из собранных сведений были сформированы машинные банки данных по таксономии.систематик«,географическом у распространенно обнаруженных паразитических червег; .ссстаыу их хозяев .работа с этими банками проводилась на персональном кокпь-отере ХВИ PC по специально разработанным программам.

Сведения о систематике.филогении.экологии Salmonoidea н различных групп беспозвоночных- промежуточных хозяев гельнинтов почерпнуты из работ различных авторов.ссылки «а которые приводятся и тексте ,

Глава 2 .СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ТаКСОНОНЙЧЕСКИЙ СТУГУС ГЕЛЬКИНТОВ ЛОСОСЕВИДИЫХ. .

2.1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ.

Таксономическое разнообразие гельминтов.паразцтнрущйх у саль-моноидей иировоЯ фауны, представляет прямое следствие нх принадлежности к разным линиям эволюции паразитических червей .различных направления и темпов разлитии таксонов одинакового ранга в пределах отдельных классов,неодинакового уровня экологических алаа-.ашт и сложности генезиса фаун.При таксономической анализе ии исходим иэ полптнпнческоП концепции вида,ко возможности ее приложение к изучении паразитических червей пока ограничены из=з» недостатка необходимых данных о инфраструктуре их видов ( Роптмаи, Казаков, 1977 ).

нами изучена морфология более 125 пкдов гельнинтоа разнив классов,паразитирующих у езльмонондей .крит^нчаски праналцзнровак болыюй обьем информации по иорфологин гельнннтов, содсразасеся я отдельных публикациях г; монографиях по отдельным группам оарьэкти-

ческих червей, а также в региональных сводках по гелькинтофауне рыб.

2.2.ФОРМИРОВАНИЕ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ТИПОВ И КЛАССОВ ГЕЛЬМИНТОВ,

Гельминты,паразитирующие у современных сальмоноидей,относятся к разным тчпам (или надтипаи) примитивных беспозвоночных. Они возникли независимо от предковых Spiral!» (Малахов,1986) и представляют древние ветви эволюции Metazoa .возникновение коюг"х, за исключением моногеней,вероятно.можно отнести к позднему венду (Протерозой) или Кембрию (Палеозой),т.е. более 600 млн. лет назад.

Обнаруженные у лососевидных валидные виды гельминтов относятся в основном к наиболее древним филогенетическим ветвям „классов .

Акантецефалы представлены подклассами Euacanthocephalae и Paleoacanthocephalae, дивергнровавиими еие в Палеозое,а проникновение их представителей в пресные воды .вероятно. произошло в девоне -карбоне (Morris,1981; Morris, Cromfton,1984).

В основной массе трематоды салькоцондей относятся к древним подклассам Prosostomidea и его отрядам Alloc-.readida, Azygiida.Echi-nostom&tida, Plagiorchida, Heraiurida, Sangunicolida И Bucephaloidea, представленного отрядом Stregeida. В Палеозое развитие моллюсков н позвоночных стимулировало дивергенцию подклассов на отряды и,возможно, даже семейства .Переход трематод в пресные воды, невидимому, относится к карбону -периоду интенсивного развития первичных гидросистем древних континентов. В Мезозое (триас,вра) существовали большинство групп класса.паразитирующих у рыб.

Обнаруженные у сальмоноидей цестоды относятся в основном к подклассу Euceatoda и его отрядам Pseudophyllidea, Tetraphyllidea, Proteocephalidea, Spathebothriidea.Дифференциация общего ствола • цсстод проиэоиа в карбоне с появлением акулообразных рыб.Сначала обособились примитивные Tetraphyllidea, несколько позже Trypanorhyncha.B ордовике с появлением Paleopisci возникли Pseudophyl1idea, мало специализированные представители которых колонизировали сначала морских,а затеи в эоцене или даае раньше н пресноводных костистых рыб.В верхнем Палеозое.вероятно.сформировалась специализированная группа Spathebothriidea. Ветвь Proteocephalidea произошла в триасе в пресных водах,вероятно, еще до разделения Paleopisci на Holoetei И Teleostel (Фрезе, 1965).

Большинство моногеней .паразитирующих у лососевидных, относятся к наиболее древнему подклассу Polyonchinea и его отрядам Oyrodact у 1idea и Tetrtaonchidea.К подклассу Oligonchinea H его ОТРЯДУ Mazocracidea из числа паразитов сальмоноидей принадлежит только один вид.Коногенеи вотниклн.вероятно, п силуре, а расхождение их общего ствола на подклассы Polyonchinea и Oligonchinea от-

носится к девоиу (быховский, 1957). От общего ствола Ро1уопсЫпеа первыми отошли вугоаасЪуИаеа.а от них некоторое время спустя -ТеЪгаопсЫ<1еа,представители которых преимущественно паразитируют у пресноводных рыб и немногочисленны у морских. Наиболее примитивный отряд олягонхиней - СЬ1.гтаег1саИ<Зеа сформировался в девоне,в эо-. цене от него отошели ВХсНЬогИгЧохйеа.а в триасе - Маиосгае1«1еа и, возмояно,его семейство 1)1зсосойу11аа«.обособление которого связано,вероятно, с появление лососевидных рыб. Во всех группах ОИвопсМпеа доминируют паразиты морских рыб,и лишь немногие приспособились к жизни в пресной или солоноватоводной среде.

Некатоды как самостоятельная группа типа Метаи»е1ы1п1Ьеэ возникли в морской среде < Гагарин, 1931 ),а в позднем Кембрии,как полагает В.В. Малахов ( 1986 ), произошла дивергенция их общего ствола на подклассы ЕпорНа и СЬготаЬос1аг1а.Проникнув на супу, их представители адаптировались к иизня во влажных биотопах и пресных водоемах.От одной из ветвей СЬгопо1ос1аг1а возник ■ подкласс ЯЬаЬаШа.В силуре от морфологически примитивных ЕпорНа отделилась ветвь Маг1пегю1ЪЫаа (паразиты морских беспозвоночных), в палеоцене уже в условиях пресных вод от Вогу1а1п14а дивергнровали предки Негп1ЛЫва (паразиты насекомых), Тг1.сКосер.Ьа1ааа и независимо от них - Dyoct.ophymida.OT одного из примитивных отрядов хрома-тодария - PJ.ect.ida еяе в раннем ордовике с появление Азпа1:Ь1 в пресных водоемах обособились предки спирурнд,аскаридид и оксиурид. эта спирурндно - аскаридатная группа в настоящее время определяет современный состав фауны нематод лососевидных и других групп рыб пресных водоемов.

Таким образом,« моменту появления За1воп1Гогтеа как самостоятельной ветви костистых рыб названные классы гельминтов уже была дифференцированы на подклассы,, отряды и семейства, представители которых паразитировали в условиях пельфовой зоны океана у древних беспозвоночных и примитивных позвоночных. их возраст нанного древнее такового 8а1то1^огт1в,что обусловливает характер становления паразитических связей гельминтов разных таксономических групп с этими рыбами.систематическое положение и таксономическое разнообразие изученных гельминтов свидельствуют о неоднозначной роли отдельных групп лососевидных в эволюции разных классов гельминтов.

2.3. ПОЛОЖЕНИЕ ГЕЛЬМИНТОВ В СИСТЕМАХ ОТДЕЛЬНЫХ КЛАССОВ.

В границах названных классов гельминты лососевидных принадлежат к 1-3 ветвям развития каждого из них (подклассы),лредставляю-иим начальные этапы эволючнн названных классов.В пределах отрядов большинство семейств и родов включают гельмиитов с упроценвыми чертами организации,что свидетельствует о их прннадлежиоста к группам,рано днвергнровавшим от общих стволов развития.

Систематическая принадлежность всех обнаруженных у лососевидных видов гельминтов приводится в таблице 1.

Таблиц? 1.

Гельманты,обнаруженные у лососевидных, и их эколого -географические характеристики.

Обозначения: тс - таксонокическия статус (в - валидный, и/в невалидный); чвх - число вкдое хозяев;сс - симфи-эиологическне связи: к - конформный,коэ - коэкологичный,с

- случайный;/! - ареал: г - голарктический ,п - палеарктв-ческий.н - неоарктическив;амп - амфипацифический;нат -на~альный;? - неясный; <?К - фаунисткческий комплекс:бр -бореальио - равиишша, бп - бореально - предгорный ,ап -арктический пресноводный,ам - арктический морской,св -солоноаатоводный;ВЗП- встречаемость в зоогеографической провинции: 1-Ледовнтонорская;11 - Балтийская;III -Тихоокеанская ; IV - Срелизеинокорскла;V - Западаобалканская; VI

- поито - арало - каспийская;VII - Туркестанская;VIII -Западномоягольская; IX - Байкальская; X - Амурская;Х1 -Приморская; XII - Лаврентийская ;ХШ - колорадская;XIV -миссиссиппскаа. * - ио включены в анализ.

Названия видов TC ЧВХ сс 1 А i ФК взп

1 2 3 4 5 S 7

Acanthocepbales

Eoacanthocephala

Neoacanthocephalida

Neoechinorhynch.idae

Neoechinorhynchua craoauui в 25 к II ап 1,111

H. cylidratus* в 2 с ¡I бр XII

H. pungitias* в 1 с 11 бр XII

N. rutili в 30 коз г бр I-III.VI, VH-XrXII

N. salraonis в 3 к н ап III

N. strigoaus * в 1 с и «р XII

N. tumidus* H/B - - - - -

Acanthogyrlda

Acanthogyridae

Quadrygirus cholodlcowakyi* в 1 с п бп VII

Palaeacanthocephala

Ecíiinorhynchida

Echinorhynchidae

Acanthocephalua anguillae в 12 коэ г бр II,IV,VI

A. cl&vula а 20 коэ п бр 1,11,IV,

A. curtas* в 2 с п Ср X

A. dirus В 7 КОЭ н бр XII,XIV

A* echinogoeneis В g к ц бп? XI

A. jacksoni J) 5 коэ н бп XII

A. lucidus* в 1 с п - III

A. lucii 3 7 коз п бр. 1,11,VI

A. opsariiclhthydio» в 4 с 11 бр XI

A. paraskidei в 6 коэ и бп XII

A. tenuirostris ¡3 7 коэ п бр III,V,X,XI

EchinorhynchuB boeri в 3 к п бп VI

E. boreaiia в коэ п бр I, II ,VI, VII1-Х

E. coreíoni H/B - - - -

К cryopMHiS Ü п к п бп X,XI

E . Я .id i « в 19 КОо» г а к -

K. latt'ruHii 10 коэ ¡I бр XII

1 . « 2 3 4 5 6 7

E. leidyi В 7 КОЭ Ii бр XII

E. salnonis в 34 к г an I-IV.VI,,

VIII,X-XII,

XIV

E'. sevani* H/B - - - - -

E. truttae а 16 к. п an I-III.V,

VI, IX

Cavisoraidae

Rhadinorhynchoides miya-

gawai* в 1 с п бр XI

Illiosentidae

Dentitruncatus truttae в 1 к п бп IV

Pseudorhadinorhynchus

lenoki* H/B - . - - - -

P. raarkewitchi в 2 КОЭ п бр X

P. salmothyrai в 3 к п бп IV

P. sanagaiensis в 1 ■ к? п бр XI

Pomphorinchidae

Porophorhynchus bosniacu3 в 3 к п бп V

P. bulbocolli в 11 коэ H бр XII,XIV

P. laevls в 11 коэ п бр II,1V,VI

P. perforator* H/Q - - - - -

P. tereticollis* я/a - - - _ -

Rhadinorhynchidae

Leptorhynchoides thecatua п 3 коэ H бр XII

Rhadinorhynchus trachuri* 3 с и - -

Polyraorhida

Polymorphidae

Polyraorphus minutua* в 1 с п бр II

Bulbosoiaa caenof огйе , lar. *B 8 с M _ _

Corynosoma magdaleni,lar . 1 с M - -

C. seraerrae^ar.* в 4 с и - -

C. strumosura,lar.* в 10 коэ к _ _

С. villosum,lar.* в 2 с M - -

Trematoda

Allocreadida

Allocreadiidae

Allocreadiuro isoporum в 7 коэ г бр I -XII

A. lobatuci* в 2 с г бр I,III

A. oneorhynchi* н/в - - _ - _

A. striatum* к/в - - _ _

Л. transversale* в 4 г. п бр I-III

Acanthocoipidae

Acanthopsolus oculeatus* в 1 с H _ _

Stephanostojsus tenue» в 1 с и _ _

Bunoderidaç

BunoderR luciopercae в 11 коэ п бр I-IV,VIII,XII

Crepidostoraura cooperi а 6 коэ и бр XII ,xiv

C. cornutuia* в г с к бр XII

C. farionis в 33 к г ба I-VI.VUI-

XIII

C. ichiioiii* я/в - _ „ _

C. metoecuu 1 12 It г бп I-IV,VI,

VIII,IX

C. salisonis* а/в - _ « _

C. uikgreni 3? Î к а бп I

Cpecoelidac-

1 2 3 4 5 6 7

Allopodocotyle boleosomi* 1 B 1 C H 6p XIV

Coitocaecum atiaapldis* B 1 c K -

Nicolla gallica B? 1 K n 6a v

N. proavitun H/a - - - -

N. skrjabini B 1 c n 6p IV

N. testioblique B 9 K D 6n IV,V

N. timoni* H/B - - - -

N. wieniewski B 5 K n 6n iv - ■ VI

Podocotyle atomon* B 9 c H -

P. reflexa* B 3 c H -

Sphaeroatoma bramae* B 2 c n 6p 1,11 :.iv

S. globioporum* B 2 c n 6p 1,11 »IV

Plagioporus anguisticoi-

le* B 1 c u ? Ill, XIII

P. gloraeratus* B 2 c n 6p X

P. siliculus« B 1 c H ? Ill

P. sh&wi B 7 • K H 6n III, XIII

P. stefanskii a 1 K? n ? ■ II

Orienthocreadlidae

Orienthocreadlun pseudo-

bag ri* B 1 c 7 ? 7

Azygiida

Azygiidae

Azygia angusticauda* B 2 c B 6p XII-XIV

A. longa* B 5 c H 6p XII-XIV

A. lucii B 13 X03 n 6p I-IV.VI

A, perryi* h/b - - - - -

A. robuata B 13 K n an I.III.V IX-XI

Echinostomida

Echinochasmidae

Echinochasnus milvi,o. * B 1 c 7 ? 7

Fellostomatidae

Pseudopentagraoma pet-

rowi» B 1 c M - -

Gorgoderidae I-IV.VI

Phillodistomum conoatomuffi S 16 K n an

Ph. coregoni b 2 K H an XII

Ph. elongatun* b 1 c II 6p I

Ph. folium b 7 K03 n 6p I,II

Ph. lachancei» H/B - - - -

Ph. limnosa* h/b — - - - -

Ph. simile* B 4 c n 6p I.II.IV

Ph. pseudofilium« B 1 c n Op III ?

Ph. superbum* b 1 c H CP XII

Fasciolida

Zoogonidae

Pseudochetosona salaoni-

cola* B 6 c n 6P IV

Pseudogonoides microace-

tabulum* a 1 c m

Heniurida

Dinurid&e

Leaithocladium seriolel-

lap* B I c m - -

Tubulovesicola anguisti-

cauilu* B 1 c M •

T. liridliergi» d 9 c K

1 2 3 4 5 6 7

Clinoatomatidae

Clinostonua coaplanat. -

VI»,®,*. B z c r Ill,} XIII

Hemiuridae

Aphanurus balticua* K/B - - - - -

Hemiurua appendiculatus* B 2 c M - -

H. communis* B 1 c H - -

H. levenseni». B 10 c M - -

H. luehei* B 2 c M - -

H. raabei* H/B

Halipegidae

BunocotyXe cingulata* B 1 c M - -

Derogenes crassua* a 1 c H - -

D. infirmis* H/B"

D. various* B 12 c H - -

Deropegua »spina B 4 K? H ? XIV

Qenarchea mulleri* B 5 c M - -

Genolinea anura* B 2 c M - -

Parahemiurus oerus* B 4 c H -

Isoparorchidae

Isoparorchis hypselo-

bagri* B 1 c a X

Lampetritreraatidae

Laapritreraa aiescheri* B 2 c K - -

Lecithasteridae

Lecithaster confusus* b 2 c K - -

L. gibbosus* b 14 c M - -

Lecithophyllum bothryo-

phorum* B 3 c H - -

Lecithochiriidae

Brachyphallus crenatus* B 19 K03 H - -

Monorchidae

Aaymphilodora initanB« B 1 c n <5p V

A. markewitschi* B 1 c n <5p V

A. tincae* B 1 c n 6p V

Plagiorchidae

Paraleptoderma bruopti,n 2 c n - II

Pleurogenidao

Pleurogenea sp.* B 1 c H - XII

Syncoeliidae

Syncoeliura filiferum* B 2 c M _

Nanophyetida»

Nanophyetus salmincola,ra .*B 12 K flMO On ill,:

Sanguinicolida

Sanguinco1idae

Sanguinicola alsea B 3 X H On XIII

S. davisi B 3 K H On XIII

S. fontinalis B 1 K H On ?

S. idahoensis B 1 K a On XIII

S. klarathansis B 1 K H On XIII

Heterophyida

Heterophyidae

Apophallus brevis.n,* B 3 c - _ XII

A. donicus.m.* B 1 c _ - XIV

A. imperator,m.* b 1 c - - XII

Cryptocotyle lingue,».* b 1 c - - XII

Galactoeonum phalacroco-

1 2 3 4 S 6 7

гасis, т.* в 1 с - - III

Paraacocotyle ep.,in.* в 1 с - - X

Metagonimus yokogawai,ra.* в 4 с - - X.XI

Bucephaloidea

Bucephalida

Bucephalidae

Bucephalus polymorphus,ю. * в 2 с п - I.IV

Bueephalopsis gracilescens* в 6 с M - -

B. iskaensis* и/в 1 - - - -

B. ozakii* 0 1 с и - -

Prosorhyr.chuH crucibuium* в 1 с И - -

Rhipidocotyle iliense,т.* в 1 с п бр I

Paramphistomatida

Cladorchidae

Psfcudociadorchis cylindri -

eus* в 1 с - - -

Diplocliseidae

Amurotrema dombrovskaja* в 1 с п - X

Dadayius roarenEelleri* в 1 с - - -

Dadaytrema oxycephala* в 3 с - - -

Strigeidida

Dilostomatidae

Bulbophorus confusus,m.* в s с " ? 9 III

Diplostomum baeri buccu-

lentum,m.* Е ? - и ? XII

D. chromatophorum, ш.* в 12 коз п бР i-iv,vm

D. f lexicaiidatum ,m. * и/в - - - - -

D. gast e ros te i , la.* в 3 с п? 1 il

D. gobiorum,т.* в 1 с л бР il

D. helveticum,m. в 9 коэ п бР I.II.VII,

VIII

D. mergi,m.* в 1 с ti бР II,III

D. parespathaceum,и.* в 3 с п бР I,II,IX

D. parviventoaum.m.» в 1 с а бр II

D. pseudobagri,n>. * в 4 с а бр I

D. rut ili■m.* в 6 с а бР I-III

D. spathaccum s.str,ia. в 7 коэ г бР I-III,VIII IX

D. volvens,в. в 5 коэ п бР 1,111

Po stodipíostomura minimum, IS. *в 2 с ¡i бР XII

Tylodelphya clavata,m. в 15 КОЭ п бР

,11 ,IV,VIII ? DIE. AH.

T. destructor,m.* в 7 с ?

T. podic ipina,m.* в 1 с ? 1 I

Prohemiatomatíd&e Neogogatea kentuckien-я i s , ra. * в

Puracoeriogoniiaus ovat.ua,го.* в

Strige idae Apotemon gracilis,т.* В

Ichthyocotylurus communis , т. * в 3. errat.icus ,ro. в

1. p i lea t us,m. в

I. p 1 nt vcopbft his , m. * ö

1

18

10 1

ÖP

7 6p

6p 6p

I,X

II

XIV I-III,

vin,X,su,

XIV

I,II,vi, VI ,vrn.

1 2 3 4 5 6 7

Cestoda Eucestoda Tetraphyllidea Phyllobothriidae

Pellichnibothrium speci-

OSUJ1) p pi . * B 13 c H - -

PhyllobotKrium caudatum,

pi.« ? 7 c H - -

Ph. keta,pi.* H/B 1 c M - -

Scolex pleuronectis,pl.* ? 14 c H - -

Trypanorhynchidea

Hepatoxylidae

Hepatoxylon trichuri* H/B - - M - -

Tentaculariidae

Nybelinia lingualis.pl.* B 2 c M - -

N. surminlcola,pl.* B 6 c M - Ill

Tentacularis coryphae-

nae,pi.* B 1 c >1 ' - -

Spathebothriidea

Cyathocephalidae

Cyathocephalua truncatus B 34 K r an I-VI,VIU XII

Diplocotylidae

Diplocotyle olrikii B 13 K03 M CB I .XII

Caryophillidea

Caryophillaeidae

Caryophllaeus laticepa* B 1 c n 6p V

Khawia coregoni B 1 K n 6n II

Pseudophyllidea

Bothrlocephalata

Bothriocephalidae

Bothriocephalus acheilo-

gnathi* B. 1 c - - IV,VII

B. scorpii* B 1 c H - II

Triaenophoridae

Triaenophorus crassus.pl. B 40 K r an I-III, VII-X, XIV

T. nodulosus.pl..ad. B 19 K03 r 6p I-IV.IX, X.XII

Amphicotylidae

Eubothrium crassum B 38 K r an I-VI, VIII-XIV

E. salvelini B 28 K r 6n 1-I1I, XII,XIV

Fissurobothrium ? ep.* ? - _

Diphyllobothriata

D iphy1lobothr i idae

Di phyllobothrium dalllae,

p] .* H/B - _ _ „ _

D. dendriticum,pl. B 28 K r di! I-III, IX,VIII, XII,XIV

D. ditremum.pl. B 15 K r an I-III. IX,XII

D. klebanowskii.pl. B? 4 K? axE! ? X,XI

D. latura.pl. B 17 K03 r ÚP I-III, xr

1 2 3 4 5 6 7

D. microcordiceps,pi.* B?

D. salvelini.pl.* и/в

D. sebago.pl.* H/B

D. ursi.pl.* H/B

Ligulidae

Ligula intestinalis.pl. B

Schistocephalus puingi-

tii.pl.« В

Sch. aolidus.pl.* В Proteocepbalida Proteocephalidae Protsocephalus amblopli-

tia.pl. в

P. arcticua* H/B

P. coregoni* h/b

P. cyclops* Н/в

P. exiguus в

33

бр I-III.V, VI,VIII

an III ап П,Хж1,

бр

III,XII 1,111, XII XII II

I-III,

VIII-XII,

XIV

P. fallax* „ H/B - - - - II

P. fillicollis* в 1 с г an XII

P. larue i в 8 к II бп III,XII

P. longicollis в 12 к г ап I-III,

IX,XII

P. neglectus в ■ 4 к п бп II.V.IV VI

P. ocellatus* H/B - - - - II

P. parallacticus в 6 к H an XII

P. percae* в 3 с п бр I.II

P. pollanicola в 1 к п ап II

P. primaversus* н/в - - - - III

P. pusillus* н/в - - - — XII

P. salmonidicola в ' 5 к H бп III

P. saloonis-umblae* н/в - - - - II

P. salvelini* н/в - - - - XIV

P. singularis* в 1 с н бр XU

P. tet.rastomus* н/в - - - - II

P. thymalli в 4 к п бп I.IV.

V.VIII

P. tumidocollus в 6 к H ап I.XII

P. wickliffi в 2 к н ап XII

Monogenoldea Polyonchoinea Gyrodactylidea Gyrodactylidae Gyrodoctylue aphyae* G. asiaticus G. avalonia G. birmani G. brachymystac i в O. brevis* G. cal I iaratus* G. cûlemantîris is t G. dcrjavini I

G. elcKaiis*

в с п бп V

в к п бп X

в X н бп XII

в к п ап III

в к п бп X

в с г? ? XIII

в с M -

в • к H бп XIII

в к п ö II VI

D с ii 611 XIII

1 2 3 4 5 6 7

0. lavareti в 2 к п an 11,111

G. lenoki В 2 к л бп VIII ,х

G. magnus В 1 к п бп I.VIII.X

G. ma su в 3 к п бп XI

G. medius* в 2 с ? бр IV,V,XII

G. nerkae в 1 к H бп III

G. perlucidus* в 1 с M - -

G. rarua в 4 коэ n св II ,111

G. salaris в 3 к n бп II,IV

G. salmonis в 7 к H бп XII,XIV

G, taimeni в 1 к n бп Vlil

G. thymalli в 4 к n бп I.v.vi

G. truttae в 3 к n бп 11, IV

Tetraonchidea

Tetraonchidae

Tetraonchus alaskensis в 8 к г ап I.III

T. awakurai в 1 к n бп XI

T. borealis в 4 к г 0 I-IV, VIII, IX

T. ergensi в 1 к n бп I.x

Г. grumosus в 6 к n ап 1,111

T. gusae«i в 2 X n бп 11,IV

T. gvosdevl в 1 к n бп I.x

T. huchonis в 1 к n бп I.x

T. kifai в 1 к в бп X

T. lenoki в 2 к tl бп I.IX-XI

T. monenterorj* в 1 с г бр XI.r

T. oncorhynchi в 1 к n бп XI

T. pseudolenoki в 1 к n бп I,x

T. rogersi в 1 к n бп I,VIII,X

T. roytmani в 2 к n бп I, IX

T. sk'rjabini в 2 к n бп I,VIXI,X

T. spasskyi в . 2 к n бп I,VIII,X

T. variabilis в 4 к г бп I,III, XII

Gyroda-ctyloides bychow-

skyi* в 2 с и - -

Laminiscus strelkowi в 5 к св _ _

Dactylogyridea

Сapsalidae

Encotylabe masu» н/в - - - - _

Dactylogyridae

Dactylogyrus drjagini* в 1 с - - _

D. extensus* в 1 с - - -

D. pterygialia* в 1 с - - -

D. simplex* в 1 с _ - _

Oligonchoinea

Mazocreainea

Diplozoidae

D. paradoxura* в 1 с - -

Paradiplozoon homoin* в 1 с _ _

Discocotylidae

Diecocotyle aagittata в 24 • к г an I-IV, VI,XII, XIV

Nematoiia Enoplia •

1 2 3 4 5 e 7

Dioctophymida Dioctophymata Dioctophymidae Eustrongylides mergorum, lar.» B 1

E. npp.,lar.* 7 14

Trichocephalida Trichocephalata Capillariidae Capillaria catervata* B 3

C. salvelini B 26

C. tomentosa S 12

C&lodium petruschewskii* B Rhabditia Spirurida Spirurata Ascoropnididae Ascorophis pacificus* B

A. skrjabini* " B?

A. sebastodis» B

Comephoroneaa wereat -schagini* s

Sterliadochona ephemeridarum

Salvelinema amemasu* S. ishiii* S. iwana* S. kosugii* S. oncorhynchi* S. salmonicola S. valkeri Spinitectus gordoni S. gracilis

Rhabdoehonidae Cystidicola farionis

q. stigmatura Khabdochona canadensis R, cascadilla R. coronocauda* R. denúdala

K. gnedeni» R. he 11ich i* li, kisutchi R. nú Herí» R. oncorhynchi 11. ov i f i 1 ainenta* Camal 1 anata Cara/i 11 fin idrio

B

B/B U/B H/B B/B 1I/B

35

C K03

6p 6n

6p

6p

II

I-III,

V.VI,

XII

XII

I-IV,

IX-XII,

XIV

I.III,

VII,VIII,

X.XII

II

- I.IX

<5p 6n

IX

I-VI, VIII-XIV

B 9 K HKTl an III,X,XI

B 2 K aun an III

B 1 K II 6n II

B 10 K03 H 6P XIV

B 40 K r an I-III.V,

VIII-XII,

XIV

B 3 K H an I.XII

B 4 K H 6ti XIV

B 6 K03 H 6n III,XIV

B . 1 c II 6p X

B 11 K03 n 6n I.II.IV-

vi,viii,x

B 3 c II <5n IV

B 2 c n ón iv,vii

B 1 K II ón iii

B 5 c h 6p iii,xii

d 11 k a mu 6nV iii,x,xi

B 1 c H 6n XII

3

2

1 2 3 4 5 6 7

Camallanus lacustria B 13 коз п бр I-III.XI

С. oxycephal.ua* B 2 с н бр XII

С. s&lmonae* к/в - - - - -

С. truncatus* в 1 с п бр I.VI1

Philometridae

Philooetra nasu* н/в - - - -

Philonema agubernaculun в 13 к н? an III,XII

Ph. oncorhynchi в 24 к г an I-III, X-XII

Ph. albirlca в 4 к п an I-III,IX

Cucullanata

Cucullanidae

Truttaedacnitia alplnus в? 1 к н an XII

T. truttae в 26 к г an I-V.X-XIV

Haplonematidae

Haplonema hanulatuia* в 4 с п бр I,VIII,X

Ascaridida

Anisakidae

Anis&kis schupakoviilsrv.* в 1 с м - VI

A..simplex ad.,lar. в 9 коэ н ан 11,111, XI,XII, XIII

Hysterothylaciun aduncun,

larv. в 19 коэ м ам I-IV, VI,X-XII

H. brachyura larv.* в? г ? 1 1 XII

H. gadi.larv.* в 3 с м - ■ I.IX,VI

Contracaecum microcepha-

lua.lar.* в 2 с •> 7 VI,VII

C, osculatum,lar.* в 3 с и - II,IX

C. rudolphi.lar. * в . 2 с м - III,XIII

Phoconema declpieris ,lar в 1 с м - I

Raphidaacaris acua в 27 коэ г бР I-

VIII,- • X-XII

Goez'i idae

Goezia tricirrata* _H/B

2.4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГЕЛЬМИНТОВ.

Всего у лососевидных,по пашни данным,зарегистрированы 331 вид 123 родов 65 семейств 24 отрядов 9 подклассов 5 классов гельминтов .Из указанного числа видов 45 по разным пркчнам признаются нами невалидными. В пределах многих групп большое число видов гельминтов имеют морское происхождение.паразитируют у аирокого круга морских рыб,а у лососевилиых встречаются в морской период нх аиэ-ни.Они относятся к отрядам скребней Ecbinorhynchida, Polymorphida, трематод - Healurida, HeterophyIda, Echinoetonida, ParamphistoraatIda, Paeciolida.necTOfl - Paeudophyllidea,

Tetraphyllidea и Trypanorhyncha, новогевей - Oyrodactylinea, яема-тод - Ascaridata. Поскольку эта гепьнинты { в таблице J помечены

звездочкой ) не отражают специфики коэволюционных связей пресноводных групп паразитических червей н сальмоноидея мы не включаем в дальнейшее изложение результаты их таксономического и систематического анализа .также как и таковые видов.признанных невалидны-ни,видов на ииагинальноя н личиночной стадии.случайно обнаруженных у сальмоноидея.

Исвсльэуеные для целей работы данные в общем виде отражены в таблице 2.

Таксономический анализ гельминтов,паразитирующих у лосссер^д-ных,отражены ь ряде наших работ (1975,1977,1989 и др.) Полученные данные с учетом сведений других авторов позволяют считать,что большинство таксонов разного уровня обладают четкими дифференцирующими мерономическими характеристиками и отражают особенности исторического развития классов и филогенетические связи входящих в них групп гельминтов.

Таблица 2.

Распределение таксонов различных рангов прёсноводных гельминтов лососевидных.

Классы Отряды Семейства Роды Виды

Acanthocephala 2 4 е 29

Trematoda 5 8 14 30

Cestoda 4 7 9 22

Monogenea 4 3 4 34

Nematoda 3 7 12 23

Всего 18 29 45 138

Приведенные данные свидетельствуют о таксономическом разнообразии пресноводных гельминтов лососевидных. Нами установлено,что видовые и родовые таксоны,встречающиеся только у лососевидных, присуши всем классам,а семейственные - классам цестод и моногеней. Нами внесены коррективы в таксономию родов Crepidostomum, Azygia, Sterliadochona, Cystidicola, Salvelinema. Установлен сборный характер Tetraonchue, который, вероятно, включает 3 достатчно четко обособленных группы видов.Описаны 3 новых для науки вида моноге-неп.

Среди гельминтов лососевидных отсутствуют группы видов, которые позволяли бы обособить нх таксоны в ранг отдельных подотрядов, отрядов ,как гэто имеет место у некоторых паразитических червей акулообразных или oci-трообразньх .С разнитисн лосогелидных.как мы по-

лагаем, связано обособление 3 семейств,10 родов и 94 видос.

При анализе распределения таксонов разных рангов по семействам и родам лососпвидных выявляется определенная тенденция ,а именно -увеличениэ таксономического разнообразия гельминтов в зависимости от эволюционного возраста отдельных групп хозяев.У рано дивергиро-вавших от общего ствола хариусовых число таксонов разного уровня меньше,чем у Salmonid.-ve и CoregonidaeЛо же характерно для родов Brachymystax и Hucho,первыми обособившимися от Salnonidae.a также Prosopium и Stenodus,положившими начало дивергенции Coregonidae.У отдельных семейств и родов салъионоидея состав таксонов разных рангов обладает большим сходством,что мошет служить доказательством общности территорий н геологических сроков формирования исходной фауны гельминтов лососевидиых рыб. В то же время разные группы лососевидных,вероятно, оказали неодинаковое влияние на эволюцию гельминтов разных классов.

Изучение коэволюции гельминтов и их хозяев вызывет необходимость внести некоторые дополнения в понятие облигатности паразитов,впервые предложенного К.И. Скрябиным и P.c. шульцем (1937).Эти авторы предложили паразитов и их хозяев в зависимости от их взаим-ноЯ приспособленности относить к облигатным или факультативным группам.В 1940 г. ими дано развернутое толкование этих терминов.Первым из основных признаков облига-ных гельминтов к.И. Скрябин и P.C. Шульц считали их тесную эволюцию с эволюцией хозяев .Кроме того,эти авторы пространно описали экологическую основу облигатности паразитов.Во многих работах последнего времени авторы сосредотачивают внимание на экологической стороне понятии облигатности ларазигов,но упускают при этом ее эволюционную составляющую.Вопросы" изучения коэволюции гельминтов в их хозяев вызывают необходимость' для части облигатных таксонов паразитов любого ранга .формирование которых сопряжено с определеиными филогенетическими группами хозяев.ввести служебное понятие "конформный паразит" ( от англ. confirm - приспосабливаться.сообразовываться согласовываться ).

2.5. СВЯЗИ ГЕЛЬМИНТОВ ЛОСОСЕВИДНЫХ С КОМПОНЕНТАМИ ПРЕСНОВОДНЫХ БИОИЕ1ЮЗОВ И ИХ ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ.

В пресных и морских биоценозах,по нашим данный, гельминты сальмсноидей связаны с широким кругом свободнояивущих водных беспозвоночных н позвоночных, а также человеком. Эти гидробионты относятся более чем к 230 видан 146 родам 59 семействам П классам и 5 типам кивотг.ых и выполняют различную роль в жизненных циклах и циркуляции гельминтов.

Подавляющее число беспозвоночных.участвующих в жизненных циклах гельминтов сальмоноидей,за исключением морских biuobотносятся к палеолимническим или первичиоводныи формам .Эти формы ие имеют родственных связей с наземными группами и у них отсутствуют на той или иной фазе жизненного цикла приспособления к наземному образу жизни.особенно это характерно для конформных паразитов сальмонои-дей.Опи протекают с участием колпюсков Valvatidae, Bythyniid&e, Pisidiidae, byir.naeidae, Vivaparidae, анцесторы которых принадлежали к наиболее древним группам пресноводных моллюсков ( Старобога-тов, 1S70 ),С представителями примитивного палеолимнического семейства олигохет Naididae связаны онтогенезы Р.. acus, С. tomentosa.Устойчивые симфизиологические связи характерны для этих гельминтов с ракообразными отрядов Сорероаа, Cladoceraj Ostrapoda, Amphipoda (60^вядов),Mysidacea.Первые 2 группы безусловно принадлежат к палеолимническим формам,хотя ряд их семейств по экологии характеризуются как мезолимнические.В отряде Ostrapoda к палео-лимнической группе принадлежит Cypridae.некоторые представители которого входят в паразитарные системы видов кестод и акантоцефа-лов лосссевидныу.Представители примитивого отряда Epheraeroptera из класса Inst-ta составляют обляг?тнай компонент в жизненных циклах Ph. conostoinum, Р. shawi, N. rutili, S. ephemeridarum, Cr. farionis, Cr. metoecus, R. r.cus.

Жизненны« циклы av. ченных гельниктов учлздыэа:-отся в 19 схем ( WisnievKki, 1963 ).Из них 12 наиболее характерны для гел1минтов лососевидных и состоят из двух или трех ивенье i. Многие гечьлинты в разных участках ареалов обладают альтерйативными путями раэвитял и циркуляции.У одного и того же вида гельминтов роль промежуточных хозяев могут выполнять различные группы беспозвоночных или от^ функция соимецаетса у ник с ролью окончательных хозяев (например, прогенез- у Сг. farionis,C. " metoecus; неотения- у С. truno.« tus ) .Лососевидные рыбы выступают как окончательные хозяева для большинства обнаруженных у них скребкей.ионогеней, многих трематод, цестод и нематод .в то ж,е время они могут играть роль вторых промежуточных .резервуарных или постциклических хозяев. В поддерна-Ш'и структуры и численности популяции одного и того se вида гельминта разине ииды лососевидных выполняют различные функции, как .например, хариус, и сиг - для C.truncatus ( Ркнчино, 198V ) , или кумжа и благородный лосось - для S. ephemerodarum ( Abo, Kennedy, I9ß7 > .Некоторые виды иелосос.евых рыб (особенно их молодь) как ¡г,о;;ие промежуточные или резерауарные хозяева лключаются в жизненные 1ыклы rf-;ii.niniTmi сальноиоидеЯ .Как резериуармые хозяева цлч ря-.;.-! индол (L. t.hocutuK, с. truncatus ?) могут выступать амфибии п ¡■i М'гялии .

Птицы древнего отряда Larida и ряда других групп слог.о-водных птиц слуаат для некоторых видов гельминтов сальмонондей окончательными хозяевами, также как человек, наземные и водяыу млекопитающие .

Анализ схем жизненных циклов ковформированных с лссосевидными гельминтов и состава хозяев различных категорий указывет на длительный период становление симфизиологических связей между этими группами нивотных.Об этом свидетельствует включение в жизненные циклы гельмиатов древних групп беспозвоночных- примитивных ракооб-ргэных.олигохет,насекомых.Разнообразие последних в вшз! енных циклах гельминтов обусловливает альтернативные пути ои.тогенезов последних, сложную структуру современных популяций паразитов, их го-стальную лабильность и вирокие возмошности мнкро= и макрозволюцни.

2.6. АРЕАЛОГИЯ.

Одной из основных баогеографаческих характеристик видев живых организмов йвлаетса их пространственное распространение^^, границы и площади ареалов.К сЬжалениюразработке теоретических роиро-сов ареалогия гельминтов уделяется недостаточное внимание,в связи с чем понятия ареала и его структуры в отношении паразитов разными авторами трактуется неоднозначно ( Судариков,1968; Трофимен-KO,1975; Баянов, 1976, 1981; СПаоСКИЙ,1985; Маско, 1984 и Др.).В биогеографической литературе ( Толмачев,1962¡Воронов,1963; Исаков, 1963; Дарлингтон,1966; Lattin,1967 и на, др.) под ареалом понимается часть земной поверхности или акватории,в пределах которой встречается вид животных или растений.Мы считаем.вслед за A.A. Спасским (1985),что это определёние вполне применимо и к ареалам видов паразитических животных. В то же время мы признаем неоднозначность разных участков ареалов для жизнедеятельности паразитов (Спасская ,1966; Ошмарин,1963; Ройтман,1963 и др.).

Ареалы обнаруженных Валидных видов гельминтов располагаются в пресных континтальных водоемах (227 видов) в акваториях океанов (57).среди пресноводных гельминтов 105 распространены в Палеарктн-ке, 37- в Голарктике,51- Неоаркткке.6 - в Вжнок полув;арин ,для остальных границы ареалов неясны.Болыаииство морских видов обладают широкими ¿реалами в Северной Пацифике И Атлантике.некоторые распространены в других частях окоаносф^ры,3 - встречаются только з Индийском океане.

Конформные паразиты сальмоноидеп (во всех классах) имеет пре-имуиеегяея.чо пресноводное распространение .Границы ареалов у Э4 конформных видов гельминтов весьма разнообразны,в ряде случаев они совпадают с областью распространения лососевидиых ,в других- зиачи-

гельпо уступают ей по плоиади.

По х-рак^еру географических границ ареалов конформные и неэкологичные паразиты сальмоноидей относятся к нескольким группам.

I.Виды (30),ареалы которые занимают обширные площади на евра-эиатском и североамериканском континентах и имеющие, широкий круг хозяев ( до 10 и более );

II.Вили (70), распространенные только в Евразии и паразитирующие у 3 - 6 видов хозяев;

III.Виды (12).распространение которых не выходит за границы Европы.Они,как правило, встречаются на 1 - 3 видах хозяев.многие их них обнаруиены пока в одном водоеме или локальных географических районах;

IV.Виды с ареалами только в пределах Азии.Чаще они паразитируют на 1,реже 2 и более видах хозяев.Таких видов 30,главным образом моногенеи p.p. Gyrodactylus и Tetraonchus.Отметим,что площади ареалов многих из них оначительно перекрываются или полностью совпадают .

V.виды (5) с амфипацифическими ареалами.приуроченные в основном к рыбам рода Oncorhynchus.

VI.Виды.области распространения которых ограничены только Северной Америкой .Таких форм 31,причем 9 ¡:з них пстречаются у сальмоноидей только на западе и почти сто/ь,;о же - на востоке континента.Число хозяев у таких видов - 1 - 3,pes:e болео.

VII.Виды,обгаруиенные у акклиматизированных лососевидных f пресных и морских водоемах умеренных широт южного полушария,

Приведенные данные позволяют заключить.что формирование паразитических связей отдельных групп гельминтов с сальмокоидеями проходило в различных географических районах евразиатского и североамериканского континентов и в неодинаковые исторические сроки. Среди конформных паразитов лососевидных доминируют виды с голарктическим и палеарктическим ареалами. Характер неоонтологических ареалов этих гельминтов указывает на сложные пути их расселения по пресноводным акваториям Голарктики.

Глава 3. ЛОСОСЕВИДНЫЕ РЫБЫ КАК "ПРОСТРАНСТВО ПАРАЗИТАРНОЙ ЭКСПАНСИИ" (ГЕНЕЗИС, ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ ).

3.;. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СООБРАЖЕНИЯ.

Теоретически любой вид или группы видов животных л растения .объединенных в таксоны более высокого ранга,можно представить как некое пространство .обладающее свойствами живой материи.Осваи-

вая подобное пространство, которое мы предлагаем назвать "простЕИ ранством паразитарной экспансии" (ППЭ), свободно живущие анцесторы паразитов изменяют свою мор4>о = физиологическую .экологическую и генетическую организацию и одновременно вызывают определенные изменения биологических параметров у колонизируемых ими хозяев.Длительный процесс взаимоадаптаций приводит к установлению стабильных симфйзиологических связей между партнераки и формированию паразитарных систем различной структуры и сложности.Таким образом для паразитов, или саободноживущих организмов.обладающих потенциально« возможностью перехода к паразитическому образу кизни, появление а процессе эволюции новой филогенетической ветва животных и растений предоставляет мощный импульс для формо= и видообразования и прогрессивного развития.С этим связана селективная роль ППЭ, активно формирующего таксономическое разнообразие в различных филогенетических группах паразитов.Предложенное нами понятие хоросо согласуете» с паразитофилогенетнческими чравилами Эйхлера.(Е1сЬ1ег,1982 } и в обобщенном виде отражает основные факторы эволюции паразитов ¡радиация и дифференциация хозяев обусловливает образование новых групп паразитов,а доступность хозяев предоставляет всзмояность быстрой радиации паразитов в пределах их крупных таксонов.

По нашим представлениям, одним из мало разработанных вопросов остается определение значения отдельных филюмоз хозяев на направление н темпы макроэволюции паразитов, поскольку каждая из них оказывет на этот процесс неодинаковое влияние.Как г,пз любая ветвь развития иивого прежде всего инвариантна и дискретна по отношению к другим группам хозяев.Она занимает определенное лесто в иерархии живых организмов, обладает уникальным генофондом и информационным полем, только ей присущей эволюционной стратегией.способностью практически к безграничному самоьоспроизводству, особенностям;; организации на разных уровнях разв'л:;я,спецификой взаимодействий с окружающей средой.Как следствие ътого, отдельные группы паразитов с неодинаковой интенсивность» г; скоростью осваивают различные группы хозяев.Уровень эволюционного развития колонизируемой паразитами группы животных или растений определяет структуру ППЭзакономерности и темпы его освоения паразитами разных систематических групп.

Различные ППЭ обладают неодинаковой структурированностью.Уровень ее сложности зависит от таксономического разнообразия группы животных или растений, щичем каждый из ее элементов по - разному влияет на накроэволюцию паразитов из разных систематических групп. В качестве элементов ППЭ могут выступать виды и иерархически более высокостояиио группы таксонов. Элементы ППЭ обладают между собой генетическим« и экологическими связями .поддерживающими его струк-

т>ру, стабильность в окружающей физической среде, регулируюинмк его качественные и количественные изменения иод ее воздействием.

Изложенные теоретические соображения хорошо иллюстрируют ло-сосевиднне рыбы,которые в качестве модели ППЭ позволяют выявить влияние этой группы костистых рнб на эволюцию различных филюмов гельминтов.

3.2. SALMQNIFOHMIS В СВЕТЕ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КОСТИСТЫХ РЫБ.

Подавляющее большинство ихтиологов единодушны во мнзаин ^ пресноводной происхождении сальмонондей (Берг,1962,Никольский , 1954 ,Pet етииков , 1980 ,Дорофеева , 1S33, Greenwood et al.,1966 и многие другие ) .Более противоречивы суждения спецаглнстев о предкау и геологическом периоде возникновения данной группы рыб.

Предки Salraonifогыез,как полагают Greenwood et el. (1966), по своему морфотипу могли быть основателями одной из наиболее мощных филогенетических ветвей костистых.Обособление их в самостятельную ветвь развития последних,по мнек;ш большинства ихтиологов.началось в раннетретичноэ Еремя .

Морфологическая организация.особенности экологии и характера эволюции лососевидных позволяют признать уникальность этой группы костистых,ео инвариантность в нхтроценсзах пресных водоемов различных континентов.Это дало основание гринвуду с соавторам« (1S66) выделить ее в самостоятельный отряд.объединяющий типовой подотряд Sa-lmonoidea я 7 других подотрядов.Идеи выделения лососевых в самостоятельный огрлд поддержал С.Г.Соин (1983).отделяя, такае как и Гринвуд с соавт . .эту группу рыб от сельдеобразных,но па основания эмбриологических данных относящий корюшеовых к отдельному подотряду Salmoniformes,а цуковнх - суверенному отряду.

Состав Saliaonoidea,no мнению многих ихтаологов»включает 3 со-нэйства - Saln;onidae, Coregonidae и 'fhymallidae.Изучение караотн-пов представителей этих групп рыб подтвердили независимость их эволюции (Дорофеева,1977 ) .Для лососевидных характерна слоящая стратегия дорического распятия .параллельная экологическая изменчивость о сазных таксонах и гетерохрояия их возникновения.тейпы и направления эволюции .

3.3. ТАКСОНОМИЯ, ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ К ПОЛУЛЯЩЮННО - ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА SALMONOIDEA.

Для классификации Salraonoidea попользовались разные методы исследований.ни придерживаемся мнения о наличии в составе подотряда Л ссиейстн , что косвенно подтверждается нашнни ><атерналами .

Лосогщ'ндныг- древняя полиплоидная группа.формирование кото-

рой началось с раннетретичпого времени ( Сычевский, Яковлев, 1961, 1976; Дорофеева, 1977; Решетников, 1330; Wilson, 1977 ).Полиплои-двэация на ранних этапах становления лососевидиых обусловила дальнейшее замедление текпог развития этой группы рыб на протяжении всего Кайнозоя ( Ohno, 1970 ) и способствовала еэ эволюционному прогрессу в плиоцене в связи с похолоданием климата ( Внкторовски» с соавт., 1983; дорофгеьа, 1983 ) .Однако зга точка зрения разделяется не всеми (Решетников, 1980). Большая генетическая избыточность и хромосомный полиморфизм обусловили выработку у лососевидиых широкого диапозона разнообразных адаптация,что г результата привело и ьозникновеыио иерархически сложной таксономической структуры данной филогенетической ветви рыб и позволило лососезид-ыым широко расселиться в Голарктике ( Дорофеева, 1983 ).

Популяциоино-генетический анализ представителей различных таксонов Salmonoidea показывает,что на протяжении суиестпования у этой группы рыб выработались различные генетические- механизмы видообразования (Каратавцев, 1985) .D этом процессе у лососевкдных немалую роль играет "эффект основателя" с фиксацией в ряде случаев альтернативных аллелей в родительской и дочерней популяциях и выработка репродуктивних изолирующих механизмов .

Генетический полинорфнзм обусловливает образование в популяциях многих лососевидиых группировок особей с набором разных фенотипов, адаптированных к неодинаковым экологических условиям.Как формы суцествования одного вида экотипы способствуют наиболее полному использовании ресурсов водоема и более тесным связям с компонентами его биоценозов.

Высокий уровекь полиморфизма сказывается на различных биологических параметрах этих рыб,а из экологических- преяде acero, на характере питания.В целом для сальмоноидей характерна эврифд-гия,которая проявляется у рыб с разными типами питания - хищников, бенто= и планктонофагов.У популяций одного и того же вида лососевидных койот наблюдаться топическая разообще.чность в водоемах (гольцы, некоторые сиги ) .В пресных водоемах многие лососевидные образуют речные,озерные пли озерно - речние формы (харнуси.форзлн, сиги и др.).В пределах одно и того ке вида (например, кунжа и др.) Р£Д экотипов обитают только в пресной воде,тогда как другие способны суиествовать в морских условиях.Многие ииды лососевндиих ведут проходной образ ¡SIS3HH (S. salar, Sai.. alpitma, P. gairdneri., С. »utumnalia, Oncorhy sic .ius spp. и др.), другие - исключительно туводныя ! B.lenoli, H. hucho, H. taicen. lh. thyaellus, Salnothybus зрр.).ряд сальмоноидей (тихоокеанские лососи) обладают строгой приуроченкоегьв к местам нереста (хошшг >.Вс«з лососевияны* адаптирован« к существованию в пианозоке :шэких тчмпчратур ,>отв

иногда могут выживать при 25- 26' С (некоторые форели).Они требовательны к содержанию кислорода в воде, хорошо противостоят сильным движениям водных масс.способны преодолевать больиие расстояния .Нерест происходит.как правило, в осенне - зимнее время,молодь у проходных лос.осевндных держится в пресной воде от года до 3 лет.

3.4. ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМА ОТДЕЛЬНЫХ ВЕТВЕЙ БАЬМОЫОЮЕА.

Палеонтологические к современные ихтиологические данные позволяют с определенной мерой вероятности судить о геологических периодах дивергенции семейств от общего ствола развития лососевпдных н дифференциации этих групп на родовые и видовые таксоны.Подробно эти вопросы освещены в обширной литературе,из анализа которой нами используются данные,необходимые для целой нашей работы.

Названные семейства лососевидкых включают 11 родов.объединяющих приблизительно 90 валидных видов.

Наиболее цревнзй.хотя и не бесспорно, группой подотряда признаются хариусовые.Их ответвление от анцестрального ствола лососе-видиых было ьаиболее дреышм.а темпы эволюции наиболее медленными ( Викторовский с соавт., 1983 ).Остатки ткчаллид найдены в эоцене-миоцене как в Западной ьвропе,гак и в Северкой Америке. В рамхах рода ТЬуюаНиз имеется надвидовой комплекс ,состоящий из видов без четко обособленных признаков,т .е. не образующих четких хиатусов .Исключение составляет европейский (ТЬ. И1уши11из) ,баакольскиа черный (ТЬ. Ьа1са1епз1з ) и белый (ТЬ .ЬгсарепНв) хариусы .амурский хариус низовьев Амура (ТЬ. кгиЬе1).при этом байкальские >.р.риусы достигли высокой степени генетической дивергенции как от европейского, так и друг от друга ( Скурихина с соавт., 1985 ).В составе ТЬутаНив включают либо 3 видов и 9 подвидов ( Чернышев, 1983 ), либо 5 видов к 6 подвидов ( Скурихина, 1983,1985 ).

В эволюции видов хариусов наблюдается высокий уровень экологического параллелизма- дифференциации на несколько экологических форм ( ручьевую, речную, озерную н др.) ( Тугарина,1979; Зиновьев, 1980,1383).Популяции генетически исходной речной формы населяют водоемы высоких и умеренных широт северного полушария,а популяции озерно-речиоп- водоемы южной частк старого света.

Семейство сиговых включает роды Согейопиэ.Рговорлит и 81епоаив,объединяющих .30 видов ( Реыетннков,1989 ).Корегониды обитают преимущественно в субарктической зоне континентов Северного полушария.Центром происхождения сиговых .вероятно.является Восточная Сибирь,где уае в середине третичного периода они дифференцировались на 3 родовые ветви и обитали вместе с другими лососсзидными рыбами,но занимали в ихтиофауне подчиненное положение. Обособление

сиговых от общего ствола сальмоноидей,как принято считать.произошло после отделения хприусовых. Coregonidae свойственны многие общие с Salmo.-iidae направления и механизмы эволюции кариотнпов и белксв (виктороаскиа и-др.,1983).

Эволюции корегонид свойственен быстрый темп (в геологическом смысле) на основе реорганизации кариотипов (Ермоленко,Викторове -кий,1982) в гетарохроня»1 в развитии геномов (Решетников, 1980). Ци-тогенетичэские данные свидетельствуют о раннем отхондении Prosopiua от общего ствола Coregonidae и отдалений от предка этой группы.Вальки изначально заселяли речные экосистемы ьосточной Сибири и Берингии до начала плиоценового похолодания.

Предком Coregonus,вероятно,была реофильная форма близкая к валькам.хариусам и ленкам,и обитавшая в горных и предгорных реках Восточной Сибири, а дивергенция рода произошла,новидимому ,в позднем плиоцене.

Род Stenodus - нельмы .близкий по комплексу признаков к сигам группы ряпуиковых (подрод Leucichthys),что указывает яа его большее филогенетическое родство с Coregonus,чем о Proscpiura. Предком Stenodus leucichthys был какой-то проходной сиг (Дорофеева , 1977) .Отхождение Stenodus от Coregonus.вероятно,имело место в среднем или позднем плиоцене, сиговые адаптированы к иирококу диа-, позову колебаний факторов внесшей средь..Почти всем их видам свойс-твенено наличие мяоаества внутривидовых форм (морфы,расы и пр.).

Salmonidae- древняя полиплоидная группа рыб,формирование которой относится к ранее- третичному периоду ( Яковлев,1961, 1976;Дорофеева,1977,1983; Willson,l977 и др.) Полиплоидизация замедлила темп эволюции лососевых ,а хромосомный полиморфизм привел к дифференцировке семейства на довольно значительное число групп в ранге родов и подродов и обусловило формирование сложной инфраструктуры большинства их видов.Центром формирования сальмонид как самостоятельной ветви рыб, повидимому.являются обширные территории Северной Азии.

Наиболее распространенный вариант системы семейства включает 8 родов- Salmo, Salmothymus, Salvelinus, Oncorhynchus, Parasalwo, Hucho, Braohymyatax и Salvethymus.недавно описанный И.А.Черешневым,M.Б. Скопцом ( 1990 ).Р«д исследователей признают правомочность выделения Salmo gairdnerii и S. clarkii - североамериканских Форм форелей либо в ранг самостоятельного рода, либо подрода Раг*-salmo (Vladikov, 1963; Behnke, 1968; Сааваитова с соавт.,1973 Эти роды включают около 50 видов.

Вследствие различных типов перестройки хроносоивого аппарата н в конечном счете - генонов от предковой тетраплоидяоя <$юрни произошли пресноводные в не уходяиие далеко в море арехсгаышчгп

Brachymystax, Hucho, Salmothymus и некторые ВИДЫ Salmo ( S. trutta). Рода Brachymystax и Hucho в числе первых дивергировали jt общего ствола развития Salmonidae.но в таксономическом плане эти группы рыб изучены еще не достаточно.М.В. мина (1986) полагает,что ленки сформировались как группа в водоемах Китая,а отдельные их популяции с запада и востока апоследсгвии колонизировали водоемы Сибири.

В пределах Salmo выделяются 3 группы видов: Salmo trutta и близких к ней формы, S. salar и видь; рода Parasalno.Oncorhynchus. s. salar эволюционно не дифференцировался,приобретя иирокую географическую и экологическую пластичность.обеспечивших ему возмоа-ность вторично приспособиться к обитанию в пресных водах .благодаря образованию филогенетически более молодых озерных форм ( Сннрнов, 1977 ).Генерализированная группа S.trutta complex представлена не только многочисленными экоформами различного таксономического ранга,но от него уже обособились формы,видовой статус которых определился достаточно четко ( например, S.ischchai ).Род Salmothymus -эндемичная группа.которая сформировалась в водоемах Европы еще до проникновения в них S.trutta й еще до того,как Salmo s.l.дивергировали на европейскую и северо-а'мернканскую ветви.

Ихтиологь признают раннюю дивергенцию от общего ствола SalidOiiidae ветви Parasalmo - Oncorhynchus после последнего прспик-нсвения тихоокеанской Фауны в Атлантику 3.5 - 2.1 млн. лет назад во время среднеплейстценовой берингийской трансгрессии ( Heave, 1958 ). При этом установлена близость этих групп рыб.Род Oncorhynchus,по ннению многих ихтиологов.самая монолитная группа э границах Salmonidae,в состав которой входят 6 широко распространенных видов: О. maEou, О. kisutsch, О. keta, О. nerka, О. gorbuacha, О, tschawytscha.вначале от анцестрального ствола отделилась сина, затеи кижуч ( глубоковский, Глубоковская, 1981 ) .Предковая группа чавыча- кета-нерка эволюционировала единым стволом.От него сначала отделился предок чавычи ,а затеи почти одновременно возникли 3 вида кета,нерка и гсрбуша. Первые эволюционировали общим стволом и поэтому уклонились как от сикы.так и Parasalno.

Эволюции тихоокеанских лососей свойственна одна общая черта-сходство механизмов видообразования для всех видов данной группы.Различные формы репродуктивной изоляции (географические барьеры, хоминг,и др.) играли ведущую роль в эволюции отдельных видов оихорикхусоа.однако Carson (1973, 1975 ) предполагает,что основный механизмом видообразования в данной группе рыб является быстрая и кардинальная перестройка генного пула вследствие рекомбинации предкового наследственного материала .Это могло происходить во пре-M'J неоднократных плейстоценовых регрессий океана (Neave, 1958 ) .когда ноэнцклй географическая изоляция Японского.охотского и Беренго-

ва корев,а также разрывы ареалов лососей вследствие похолодания климата.

Мощной линией развития Salmonidae является род Salvelinus -гольцы.По морфологическим признакам они близки к ленкам и тайменям. Гольцы в" пределах ареалов образуют значительное число морфо= и-эко'тнпзв, находящихся на различном уровне дифференциации и специализации .Широкий диапозоь межвидовых отличий и внутривидовой вариабельности гольцов,по мнению м.К.Глубоковского (1983).вызван разными сроками дивергенции отдельных представителей рода от общей ан-цестральной формы.неодинаковыми способами вядообразовагия к темпами эволюции.

Таксономия рода изучена недостатчно.По одной из ее версий ( ГлубокоьСкий, 1983 ) род включает 16 валидных видов,по другой -всего 4 ( Савваитова,1989 ).Сраваеаке фенетической обособленности популяций гольцов нз разных водоемов Голахжтнки позволяло по общности фенов объединить их в арктическую и тихоокеанскую группы .Предполагается,что дивергенция этих групп гольцов началась вскоре после отделения Salvelinus от линии S.trutta,т.е. еще в третичное время.

Для арктических гольцов,дивергировавших значительно раньше .характерны низкие темпы эволюции и наличие большего числа пред-ковых черт.тихоокеанская группа гольцов.напротив.эволюционно молодая группа,темпы ее эволюции были высокими. Реальность существования двух указанных групп гольцов и родственные связи между их представителями были подтверждены паразитологнческими материалами (Буторина, 1978;Буторина и др.", 1980).

Если реперным видом для арктической группы являлся проходной S. alpinus.TO таковой для тихоокеанской .вероятно, - S. leucomaenis.Предок Salvelinus икел арктическое происхождение и проник в бассейн Тихого океана во время его раннеплейстоценовой трансгрессии.Большинство Форм арктической группы, как полагают, обособились до вида ene в период раннечетвертичного оледенения в результате расчленения единого ареала ледниковыми щитами на изолированные рефугии.вероятно.еще в плейстоцене произошла дивергенция S.fontinalis от общего Ъредка Salvelinus и быстрая его специализация в условиях водоемов югЬ=восточных территория североамериканского континента.

кунджа раньше других видов отошла ст предкового ствола и как вид сформировалась в изолированном бассейне японского норе (Викто-ровскиЯ,1978). S.raal®a,S.albas и некоторые другие тихоокеанские гольцы дивергнровали позднее,вероятно, в плейстоцене ( McPhal, цаг по Чернышеву, 1Э78 ) во время последней регрессии моря.

Приведенные данные поэволзют заключить,что с перви.с этапов

эволюции лососевидных эта группа костистых рыб» благодаря еысокому уровню полиморфизма, обладала многообразными связями с компонентами древних биоценозов.пресиьх и морских водоемов,в том числе и с аи-цееторами различных современных гельминтов.В силу своих биологических особенностей лососевидные активно влияли на трансформацию биоценозов водоемов.изменяя структуру их сообществ и продуктивность. Механизмы и темпы формо= и видообразования у сальмоноидей, высокая экологическая пластичность и пути расселения разных групп сальмоноидей несонненно должны были,хотя и в разной степени, оказать влияние на эволюцию и таксономическое разнообразие гельминтов разных систематических групп.Можно полагать,что некоторые гельминты обладали схожими механизмами микро = и пакроэволюции,обусловившими сопряженность исторического развития партнеров по параза-тической систем.

глава 4. ГЕЛЬМИНТЫ РАЗЛИЧНЫХ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ГРУПП ЛОСОСЕВИДНЫХ .

В разделе приводятся обобщенные данные о распространении гельминтов отдельных современных групп лососевидных и анализируется их влияние на таксономическое разнообразие паразитических червей разных классов.При написании раздела учитываются особенности экологии современных лососевидных,их макроэволюция и пути расселения в проолок.

4.1. КОЛОНИЗАЦИЯ ГЕЛЬМИНТАМИ ОТДЕЛЬНЫХ СЕМЕЙСТВ САЛЬМОНОИДЕЙ.

У Salmonidae известны 312 видов гельминтов, у Coregonidae - 120, У Thyraallidae - 72.В составе фаун гельминтов Thymallidae и Salmonidae насчитывается 62 общих вида (индекс сходства 0,32), Thymallidae к Coregonidae - 50 (_и.с. 52), Coregonidae К Salmonidae - 91 (и.с. О,42).Судя по этим данным,сальмоноидеи в пресных и морских биоценозах предоставляют широкие возможности для экспансии гельминтами различных систематических и экологических групп.В то же время филогенетические связи между отдельными таксонами лососевидных на этом материале четко не просматриваются.Информативность анализа значительно возрастает.если сравнивать фауну гельминтою,встречающихся у сальмоноидей в пресных водоенах.

D этом случае по числу видов и таксономическому составу гельминтов мсяду отлолънинл семейсгьами сальмонокдей выявляются определенные отличия,что характерно, как для сопоставляемых пресноводных фаун гольмннтои , г.ги и состава их отдельных классоц (таблицы 3,4).

/

Таблица 3

Сравнение фаун гельминтов семейств лососевидных

Показатели ТЬутаШаае За1топгс1ае Corзgonidae

А Т С М N А Т С И N А Т С М N

Всего видов Конформные; число видов в т.ч. для •семейства 9 29 10 6 12 3 10 10 5 4 - - - 5 29 107 37 41 44 10 18 16 30 16 4 5 4 28 4 29 43 27 6 20 7 10 14 4 .10 - - 4 2

--- 0,48/0.90*-> 1- 0.68/1.0 -1

-- 0.52/0.70 -

* - в числителе - по всей видам;в эпаненателе - по конформным видам;

А - акантоцефаян; 7 - трематоды: С - цестоды; М - йоногенеи; N - немат.одн.

Таблица 4.

Общность фаун гельминтов разных, классов у -семезств лососевидных.

Классы

Т11у1пг111<1ае

Ба1гаоп1<Зае

Coregonidae

Асап<;ЬосерЬе1а

'- 0.42/0.16--' 1- 0.82/0.23

I--0.51/0.13 -

ТгепаЪоЛа

Сез1.о<За

Мопойепохйеа

Пятакова

0.39/0.83 -' 1- 0.38/0.71

- 0.52/0.70 -

0.36/069 -1 ■- 0.35/0.80 —1

- 0.48/0.75 -:-1

0.04/0.05 -1 1- 0.12/0.13 —1

-- 0.22/0.25 -'

I- 0.43/0.66 -1 '- 0.53/0.72 —'

1----- 0.30/0.75 -1

представители ряда групп гельнинтов встречается у многих видов и родов Бсех семействах лососевидных. можно полагать.что их предки инеют третичный возраст и паразитировали у первичных костистых рыб.темпы эволюции этих гельминтов били медленными, а формо= и ви-дообразовательные процессы у них интенсифицировались яри дпверген-

- зе -

ции разных ветвей пресноводных и морских костистых рыб.Как кы полагаем, анцесторы таких гельминтов могли относиться к числу первичных паразитов просальмонид.которые на первых этапах своего становления были угнетены в силу экологических условий внутренних водоемов Азии в Мезозое. появление лососевндных отразилось на макроэволюцин этих гельминтов .вызвав становление новых видовых таксонов.часть из которых впоследствии обособились в родовые и семейственные группы.

Пресноводные виды гельминтов.обцие для лососевндных различных семейств. помимо систематического положения, отличаются характером симфизиологических связей с этими рыбами.Оии составляют две группы, к первой из которых относятся конформные гельминты, проксхондение которых несомненно связано с появлением в эволюции костистых рыб ветви 5а1гаопо1с1еа,ко второй - гельминты,генезис которых не связан с сальмонопдеями,ло в определенных экологических условиях образующие с ними устойчивые паразитарные системы.Выявленные группы представлены,хотя и неодинаково,' во всех классах гельминтов.Наибольшее их разнообразие свойственно За1иоп1йаз и в наименьшей сте-пейи тЬуааНЦае.Степень влияния разных групп лососевндных на эволюцию гельминтов достаточно четко выявляется при анализе состава их пресноводных гельминтов по отдельным классам. рыб первого нз названных семейств зарегистрировано наибольшее число видов в родов гельминтов.не встречающихся у представителей других семейств лососевндных.В связи с этим,можно полагать,что лососевые,предок которых положил начало всей ветви сальмоноидей .оказали наиболее сильное влияние на эволюцию гельминтов различных систематических групп.Роль хариусовых и сиговых в эволюции гельминтов не столь значима.

4.2. ГЕЛЬМИНТОЗАУНА РАЗНЫХ РОДОВ И ВИДОВ ЛОСОСЕВНДНЫХ.

Направление и темпы эволюции сальмоноидей, широкий диапазон адаптаций к условиям среды большинства сальмоноидей отражаются на разнообразии .составе и особенности фаун их гельминтов.которая представлена значительным числом видов,за исключением БаХшо^утии. Для каждого рода характерен большой удельный вес конфорлных гельминтов и видов.геиезис ко орых связав с другими рыбами,но в условиях отдельных водоемов Форнируюиих с сальмоноидеями устойчивые экологические связи.

У некоторых родов в состав конформных паразитов входят виды гельминтов.свойственные только данной группе рыб.Некоторые роды лососевых пссле своего обособления от общего ствола семейства способствовали видовой радиации некоторых групп гельминтов.Примером

этого могут служить леяки и таймени.обладающие оригинальной и богатой фауной тетраонхусов и гнродактилюсов.сиги и нротеоцефалю-сы,хариусы я их тетраонхусы,гиродакгилюсы .Вероятно,с Salmothymu3 в Salmo тесно связана эволюция монотипового рода Dentitruncatus и его вида D. truttae.pflfla видов родов Echinorhynchus, Pomphorhynch-us, Nicolla,Sanguinlcola.Proteocephalus, Gyrodactylus н др.Но большинство конформных гельминтоз встречаются у большинства родов а видов всех семейств лососевидннх. Ксжно полагать,что появление большинства родов лососевидяых в различной степени оказало влияние на эволюцию гельминтов.

В фауне гельминтов родов лососевиднчх, за исключением Oncorhynchus, доминируют виды пресноводного происхождения, что подтверждает вывод ихтиологов о формировании подотряда в целой и отдельных его семезств и родов в пресных континентальных водоемах. В то же время состав фауны пресноводных конформных гельминтов отдельных родов свидетельствует н о правомочности заключения о тесной филогенетической близости родовых групп этих рыб в пределах отдельных семейств.

В настоящее время фауна гельминтов в той или иной степени изучена для более 50 впдов лососевидных рыб ¿13 80 ~ 90 известных в этом подотряде.

Различные виды лососзвидных представляют различные варианты ппа,вследствие чего кочичественнчй и качественный состав фауны их гельминол варьирует в иироких пределах.Это обьсняетса различной инфраструктурой видов у лососевидных.уровнем экологического и генетического полиморфизма.особенностями питания.поведения.характера миграций, географического распространения.Поэтому, наиболее разнообразной гельминтофауной обладают, как правило, виды - комплексы сальмоноидей с широкими ареалами.Таковы, например, Thymalluj thymallus - 61 вид гельминтов, Coregonus lavaretus - 52, Salmo salar - 78, S. trutta - 116, Parasalmo gairdneri - 93, Oncorhynchus nerka - 58, Salvelinus alpinus - 81, S. malma 67.В то не время у внутривидовых форм видов всех семейств в естественных ареалах фауна гельминтов отличается сравнителы эй бедностью.особо резкие изменения состава фаун гельминтов наблюдаются при искусственном выращиванич или акклиматизации различных зкоморф какого - либо вида сальконоидей,когда конформные виды гельминтов у них замешаются широко распространенными паразитами рыб других систематических групп.Сбедненность состава Фауны гельминтов свойственна эндемичным вкдам лососевидных. Например у Salmotbyrcus obtusirostris обнарувен всего 21 вид гельминтов,Coregonus muksun -32. С. nasus - 38, С. chftdary - 10 8 др,

Характерная черта фаун гельминтов у видов лососевидяых,за иск-

лечением большинства представителей р, ОпоогЬупсЬив, - наличие в их составе значительного числа конформных форм паразитов ( от 30 до 100 % от общего числа обнаруженных видов) и доминирование гельминтов пресноводного происхождения.При этом состав конформных паразитов,а такке отношение их числа к таковому всех зарегисгириро-ванных видов гельминтов могут сильно варьировать даже у видов одного рода.Специфика фаун гельминтов у некоторых видов лососовид-ных проявляется благодаря наличию в ее составе конформных видов гельминтов, встречающихся только на этих рыбах.

В то же время общность условий обитания и перекрывание ареалов у многих видов сальмоноидей приводит к значительному сходству состава их конформных паразитов и гзльминтов со сложным циклом развития от других рыб.При этом важное значение имеет протяженность ареалов. У многих видов рыб разных семейств сальмоноидей преобладают гельминты с голарктическим или палеарктическии распространением .Примечательно ,что ни у одного вида североамериканских лососевидных не выявлено преобладание гельминтов с неоарктичесхими ареалами.причем подавляющее число паразитических червей этих рыб относятся к родовым и семейственным группам евроазиатской фауны.

Представленнче материалы,с определенными допу&энияыи.позволяют утверждать,что разные группы лососевидных оказали различное влияние на историческое развитие гельминтов всех анализирумьх классов.Коэволюцию конформных паразитов с хозяевами характеризует хронологический параллелизм и .возможно,направленность формо - и видообразовательных процессов.Тем не менее темпы эволюции конформных гельминтов отстают от таковых их хозяев.Формирование таксонов разного ранга конформных гельминтов.повидимому.происходило под воздействием как одного .так и группы филогенетически близких или отдаленных видов лососевидных.

Глава 5. ЗООГЕОГРАФИЯ ГЕЛЬМИНТОВ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФАУНЫ КОНФОРМНЫХ ВИДОВ ГЕЛЬМИНТОВ.

5,1. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ.

Конформные гельминты лососевидных по иорфо-физ1.ологическнк особенностям.характеру смтогенеэа .симфизиологическим связям с хозяевами разных категорий.отношению к факторам внешней среды,географическому распространению не представляют единого целого.До этим показателям их можно разделить на группы.представители которых обладают сходными экологическими адаптациями к условиям среды и генезисом паразитических связей с хозяевами.При этом виды одного и того'же семейства или рода с разными экологическими потребностями

- 39 -

могут относится к различным фаунистическгм группам.

Такие группы назывгют либо "типом фсуны" (штегман, 1938;Руста имов ,1953;Трофименко ,1969) или зколого-Фаунистическим комплексом (Никольский,1953 ),что более соответствует целям и задачам зоогео-рафического анализа (Пугачев,1984).Для выделения фаунистических комплексов жнвотаых использовались разные критерии,но наиболее обоснованные принципы градации фауны основываются па анализе общности современных экологических характеристик ее компонентов и палеонтологической летописи территорий ( штылько,1904; Никольский, 1953; Яковлев, 1961, 1964; Сычевская, 1983; Мина, 1986; Вапаг'-эси, 1970 и др. ).Пря этом нн солидарны с соображениями В.а. Якозлева о камуфлировании современники условиями распространения организмов глубоких различий более древних биот , а также мнением Е.К. Сычевс-кой (1983) о неправомерности идентификации данных об общности происхождения родовых совокупностей организмов отдельных комплексов с общностью их исторической судьбы.Зоогеографнческий анализ паразитов усложняется необходимостью оценки их связей с хозяевами всех категорий .учета экологии последних,палеонтологических условий возникновения паразитарных систем (Пугачев,1984 ) .к этдму следует до-бавгть важность определения значимости той или иной группы хозяев в иакроэволюцлк отдельных видов или групп паразитов.Во многих случаях связи паразитов с' хозяевами формировались раньше,чем оба партнера по паразитарной системе приобрели специфические черты представителя того или иного фаунистическогс комплекса или проникли в тот или ичой зоогеографический регион.

Восприняв общие принципы типизации пресноводной фауны.паразитологи внесли ь нее яемало дополнений ( Гусев,1955; шульман,1958; Ройтман,1964; Трофкменко,196Э; стрелков, Шульман,1971; Донец,1979; Микайлов.Ибрагимов,1980 и др.),исходя из специфики изученных ими фаун паразитов. Было покагало,что гельминты пресноводных рыб принадлежат к различным эколого- фяунистическим комплексам,к 4 типал которых относятся конформкие гельминты лососевидных: бореально -равнинному ¡бореально- предгорному, арктическому пресноводному .арктическому морскому.Другие пресноводные виды гельминтов этих рыб преимущественно относятся к тем ве комплексам, а также китайскому равнинному и некоторым другим.Морские виды .обнаруиенные у лососе-вндных.принадлежат к эсгуарному (сояоноватоводному) и,вероятно, нескольким, пока плохо описанным, фаунистивеским комлексам открытых пространств Северной Пацнфикн и.Атлантики.

по палеонтологическим данным установлено.что формирование Фаунистических комплексов происходило в разные геологические эпохи.По представлениям В.Н. qкoвлeвa (1961,1984), наиболее рано (в олигоцеие) возник бореально- • твниннь'й коиплг сформирование,связанного с ним бореально- предгорного комплекса,вероятно,относится к неогену .арктического пресноводного- к четвертнчнму времени,а арктического морского- к границе третичной и четвертичной эпох, необ-

ходимо указать,что китайский равнинный комплекс сформировался раннее других I в миоцене,» некоторые его представители могли войти в состав названных комплексов в качестве предков новых видов или групп гельминтов,

Бореально- предгорный комплекс. К нему:исходя из имеющихся данных ,с той или иной степенью уверенности мы относим £8 конформных и козкологичных с лососеаидными видов гельминтов.все эти виды исключительно, пресноводные формы.Видовое богатство и систематическое разьообразие представителей комплекса указывет на длительны? период станоаления их паразитических связей с лососевидными в ус--ловиях неоднократных изменений орогенетической обстановки и континентальных гидросистем в разиых районах Голарктики.Комплексу присуща обеднениость гидрофлукы .обусловленная высокими скоростями течения и турбулентностью потока горных рек, большими углами наклона их русел, отвесными берегами горных озер, сильной стагнацией водных масс в озерах.слабый развитием органики и сильной минерализацией.В подобных условиях внешней среды .вероятно, проходили начальные этапы микроэьолюции лососевид^цх и ряда групп гельминтов и формирование первичных бкоценотических связей нейду ними .

Бояьаинство видов гельминтов,входящих в этот комплекс.способны существовать в днапоэоне низких температур воды,чувствительны к содержанию кислорода.По морфологии они причадленат к примитивным формам .близким к предковык группам своих линий развития.из оОщего числа видов лишь немногие распространены на обширных площадях Голарктики ( Crepidostomum fariouis, С. metoecus, Eubotl riUB salvelini, Tetraonchus borealis, Capillaria sal.veli.ni. Sterliadochona ephemeriodarurn ) ,a большинство обладает небольшими до площади ареалами преимущественно в горных участках отдельных эоо-географичеокцх провинций и округов. Среди них много горных эвдемч-ков .например,Echinorhynchus. baeri (оз. Сеьан) .Poiuphorhynchus bo.sniacus ( водоены Боснии и Герцеговины ), Tetraonchus gussevi ( Болгария, Испания ).вероятно.некоторые виды p. Gyrodactylus, ProteocepKalus nejlectus ( в йагорно - азиатской подобласти).Условия Формирования бореальио-предгорного комплекса,повидимому.были благоприятными для накроэво;юционных процессов в различных группах гельминтов.но прежде всего Gyrodactylus, Tetraonchus,скребней р. Acanthocephalus .цестод p. Proteoce;»halus .нематод p.p. Capillarik, Rhabdochona.возможно,трематод p.p. Nicolla ( Южная Пвропа ) и Sanguinicola в горных стр. аах Восточной Азии и тихоокеанского побережья Северной Америки. Дза рода гельминтов - Der.titruncatus к Sterliadochona не представлена внданц и других фауннстических комплексах.

Для видов комплекса характерны различнее морфологические .он-тогенетичеекце.экологические.этологические и популяционные приспособления .обеспечивающие ик усаеиное существование с условиях горних pt-к ii глубикоиолних озер и устойчивые бпоценотические связи с

хозяевами разных категорий.Отметим наличие филламентов у яиц раб дохоп,попышаювнх их флотационные способности,высокую плодовитость у видов Acanthocephalus, Echinorhynchus, Sterliadochona, Rhabdncho-па.прогеиез у С. metoecus,альтернативные жизненные циклы ( C.fari-onia, С. metoecus, S. ephemerodarura и др. ) .относительно Длительная жизнеспособность личинок во внешней среде,неодинаковая способ-ьость к заражению особей раз^ыу возрастных и псловых групп а популяциях хозяев.

К комплексу относятся 2 7 видов гельминтоз ( Gyrodactylus spp. , Tetráonchi-s spp. ) .развитие которых происходит прдкым путем,'а жизненные цикля остальных протекают с участием различных пресноводных бентосньх и -эпибечтосных организмов ¡ракообразных- амфипод, изочод, кизнд;олигохет ¡личинок поденок,веснзг.ок,ручейников .двукрылых ¡брюхоногих и дв^гяорчатых моллюсков .Названные беспозвоночные - представителя преимущественно пресноводной гидрофаунь: Голарктнки и относятся в болылинстве своем к относительно древним палеолимническим формам.Основными дефинитивными хозяевани представителей комплекса envinar сальмоноидеи родов Thy'mallus, Brachymystax, Hucho, Salmothymus,жилые экоформы Salmo, Parasaimo, Sali-»iinus.3Tíi рыбы,за исключением тайменей, мало питаются рыбой,их спектор питания я основном составляют' эяибептосны'З и бен-юсные организмы.среди гельминтов этого комплекса отсутствуют формы, которые завершали бы свое развитие в ттицах и мл°копитаюичх.вхлючая человека.

у лооосев:!дных встречается также невольное число представителей этого комплекса (Ph. simile,P. fiilicolis,G. avalonia.Rh. gnederii.Rh. hellichi) .облигатнымн хозяевами которых служат другие группы рыб,но оби1аюаие вместе с сальмонлдами в сходных экологических услоеиях .

Арктический пресноводный комплекс .Его происхондение тесно связано с бореальнс- предгорным комплексом,чем объясняется большой их сходство.между ними трудно провести четкое разделение,что подтверждается 'и на материалах по гельминтам лососевидных.Арктический пресноводный комплекскак показывают исследования ихтиологов (Яковлев,1961,1964) и паразитологов (Донец, 197Э;11угачев, 1984) ,-самый молодой.Он сторнировался i¡3 представителей бореалып- предгорного комплекса и некоторых морских вселенцев .

Как показал Б.Е. Казаков ( 1975 ), животные,в тон числе и гельминт и в экстремальных условиях высоких широт обладают рядом морфо - физиологических а экологических особенностей.У паразитических червей наблюдается сжатые или очень продолиительные сроки развития,высокая скорость формирования яиц (Tetraonchue, некоторые Gyrodactylus), нахождение i-iopi' 'логически раэв гой личинки D яйце ( Tñtraonchus, Cyaihooephalus, Eubothriuin, Proteocephalun, Cystidicola , Salvelineiaa II др. ), ИЛИ випороядение (Gyrodactylus), способность к морфо= и онтогенезу при низких тем-

- 42 - ■

иературах, сокращение продолжительности всех стадий жизнеяЕого цикла .высокая плодовитость ( Triaenophorus, Eubothrium, rhyllodistoffium, Azygia, Cystidicola, Salvelinema и др. ).Представители комплекса эврибионтны,способны выдергивать значительные колебания солености,обладаю- повышенным содержанием энергетических веществ - в частности, липидов и глюкозы (Сидоров и соавт. , 1989).

Из числа конформных и коэкологичных паразитов лососевидных к нему мы относим 36 видов.У сальмонондей арктический пресноводный комплекс представлен меььшим числом видов и менее разнообразен по систематическому составу,чем бореально- равнинный.Из скребней к нему относятся Neoechinorhynchus crassus, N. salmonis, такие Echinorhyi.chus lateralis, Ech. leidyi, Ech. salmonis, Ech.truttae. Значительно меньше' видов трематод (Crepidostoiaum wikgreni,Azygia robusta,Phyllodistomum conostomum,Ph. coregoni) и моногеней ( Discocotyle sagittate,Gyrodactylus birmani,G.lavareti, Tetraonchus alaskensis.T. grumosus),эато богато представлены цестоды ( Cyathocephaius truncatus, Eubothrium crassum, Triaenophorus crassus .Proteooephaliis exiguus и ещо 7 представителей этого рода, Diphyllobothrium dendriticum.D. ditremum).H3 нематод К данному комплесу принадлежат виды p.p. Salvelinema,Cystidicola и Philonema.

Вероятно,условия формирования арктического пресьоводного комплеса оказали ьлияние на макроэвслюцию ряда групп гельминтов .обусловив возникновение новых видов Neoechinorhyr.chus, Echinorhynchus, Phyllodistomum, Eubothrium,# Diphyllobothrium, Proteocephalus, Gyrodactylus, Tetraonchus И обособление родов Cyathocephaius, Discocotyle, Salvelinema,Philonema,Cystidicola.

Почти половина еидов данного комплекса имеет голарктическое распространение или обладает большими ареалам.г в пределах Палеарк-тики или Неоарктмки.этим видам свойственны высокая степень норфо-логичесг.ого и экологического полиморфизма особей и популяций (Ройтман .Казаков, 1977; Ринчино, 1987; Анвкиева, 1991; Paling, 1975¡Shostak et al.,1986 ).широкий охват лососевидных и ряда дру-. гих групп.рыб.На одном виде хозяина зарегистрированы G. birmani I S. malma ),только к сиговым приурочен G. lavareti, вероятно, Т. grumosus, P. pollonica, Р. wickliffi, Ph. sibirica,k Salmonidae -Т. alaskensir..остальные паразитируют на разных представителях многих родов из всех семейств лососевидных. Представители комплекса способны выдерживать низкие температуры воды*оксифильнн,многие из них выдерживают довольно значительные колебания солености ( Ech. salmonis,' С. truncatus, Т. crassus, Е. crassum, P. exiguus, D. sagittate, T. alaskensis, Salvelinema spp., Cystidicola spp., Philonema spp.).Почти все виды комплекса могут обитать по всему течению рек и в глубоководных озерах.

По морфологическим признакам представители комплекса принадлежат к гру.шам с упрощенной организаций.близко расположенным к основанию своих филогенетических ветвей.Ненее 1/7 от общего числа

видов конплегса обладает прямым развитием,в жизненных циклах остальных принимают участке различные группы пресноводных и морских беспоэвоночных.Больпое число видов ракообразных отрядов Amphinoda ( сем. Qammaridae ) служат промежуточными хозяевами скребней ( N. crassus, Ech. salmonis, Ech. truttae, Ech. lateralis и др.),цестод ( С. truncatus ) .нематод ( С. farionis, S. walkeri ); Copepoda -цестод p.p. Triaenophorus. Eubothrium, Diphyllobothrium, Proteocephalus; Mysidacea- акантоцефалов ( Ech. leidyi ),цестод ( С, truncatus ), нематод ( С. stigmatura ).С участием личинок _ Dlptera развивается Ph. conostoraum,в жизненном цикле которого . участвуют и двустворчатые моллюски семейства Sphaeriidae (Actinodontida).Через моллюсков сэмейства Pisidiidae того же отряда идет развитие Crepidostomum зрр.,для A. robusta промежуточными хозяевами служат представители брюхоногих моллюсков отряда Hygrophila ( семейства Lymnaeidae»Planorbidae).Большинство беспозвоночных ,свяэанных биоценотнческими отношениями с гельминтами арктического фаунистического комплекса.относятся к эврибионтным видам (например,гаммарусы - Цветков», 1975).отдельные популяции которых способны выдерживать достагачно.сильные колебания факторов срэды --температуры.содержания кислорода в воде.соленностн и др., что обеспечивает их широкое распространение как а пресных,гак н солоноватых водах V даже открытых частях морей.

Отметим,что среди гельминтов,входящих в .дачный комплекс.присутствуют виды, у которых формирование только одной личиночной стадии кеэволюционно связано с сальмоноидеямч ( D. dendriticum, D. ditremura) 1" в жизненных циклах которых эти рыбы выполняют роль вторых промежуточных хозяев.

Представители комплекса распространены у рыб всех семейств Salraonoidea,но большей частью У тех нх видов.которые обитают в нижних участках рек (хотя некоторые могут мигрировать на значительные расстояния вверх по течению)- и способны то или иное врем л находиться в условиях дельт¡эстуариев и^и открытых частей моря (Salmo, Salvel inus, Parasalmo.Oncorhynchus, Coregorius,Stenodus) .Различные места нереста "и питания у этих рыб обусловливают смену характера питания (бенто=,вланктоиофагия,хищничество) и широкий спектор кормовых объектов в течение жизни.К особенностям биологии рыб - хозяев гельминтов пресноводного арктического комплекса относятся высокий уровень морфологической и экологической пластичности .длительные аиадромные и катадромные миграции .наличие у некоторых из них хоминга и высокой посленерестовой смертности.дифференциации ка отдельные локальные стада.

Помимо указанных гельминтов из арктических пресноводных форм встречаются С. cooperi.плероце коиды Schistoc. phalus pungitii.Sch. solidus- паразиты других групп рыб.обитающих б сходных экологических условиях.

Бореально- равнинный комплекс.Его представители не характерны

для лососевидных и их число у этих рыб невелико .Можно полагать,что в историческом прошлом лососевидиые оказали определенное влияние на макроэволюцию некоторых из них, что проявляется в возникновении между ними устойчивых биоценотических связей в водоемах высоких широт. К таким видак ми относим Bunodera luciopercae,Ichthyocotylurus erraticus,Diphyllobothrium latum.T. nodulosus и Raphidascaris . acus.B отношении этих видов многие сальмоноидеи з разных частях ареала служат вторыми промежуточными хозяевами,а для В, luciopercae- окончательными.Бореально- равнинный комплекс сложился во второй половине опигоцена при относительно теплом климате,в слабопроточних водоемах с недостатком кислорода.достаточно высоким уровнем евтрофикеции (Яковлев ,1961).оии заселились разнообразными эвритермными и эвриоксибионтньши формами,а в настоящее время данный фаунистическип комплекс представлен различными и многочисленными группами гидробионтов.Из рыб в нем доминируют карповые.окуневые и щуковые.

Обнаруженные у лососевидных 38 представителей комплекса относятся преимущественно к категории паразитов.тесно связанных с этими рыбами сходными условиями обитания в умеренных и высоких широтах.Лососевидные в силу своей экологической пластичности нередко проникают в равнинные водоемы к становятся компонентами их биоценозов.довольно часто угнетая при эточ фауну других рыб.Эври-бионтные виды гельминтов, макроэволюция которых связана с карпооб- . разными,окунеобразными.щукообразными, угреобразными и др. довольно часто в условиях таких водоемов способны образовывать с лососовид-ными устойчивые симфкзиологические связи,включаясь в их жизненные циклы. Из скребней к ним относятся Acanthocephalus anguillae.A. clavula, А. lucii. А. tenuirostris. Neoechinorhynchus rutili, Lep= torhynchoides thecatus, Pomphorhynchus laevis, P. bulbocolli.B разных частях ареала сальмоноидей у ник неоднократно отмечались трематоды Azygia lucii, Phillodistomum foliuui.necTOflbi Ligula intestinalis (плероцеркоиды ), Proteocephalus ambloplitis.нематоды Rhabdochona denudata, Camallanus lacustris, C. oxycephalus.личинки Eustrongylidea spp.

Арктический морской комплекс.У сальмоноидей представлен ограниченным числом видов.происхождение ни одного из них не связано с лососевидными.Это паразиты широкого круга морских рыб (Ech. gadi, Dpilocotyle olrikii, Anisakis simplex complex, Hysterothylaceum aduncum complex). Два nocj. здних вида паразитируют у рыб на личиночной стадии,а на взрослой- у птиц и млекопитающих .распространены всесветно.Названные чиды.вероятно, обладают с лососеридными экологическими связями в морской период их жизни,хотя в некоторых случаях эти паразиты отмечаются у данных рыб и в пресных водоема).

Солоноватоводный комплекс.Из числа конформных и коэкологичных гельминтов лососевидных к нему относятся моногенеи Gyrodactylus га-rus.Laminiscua strelkowi и Gyrodactyloides bychowskii ц.возмошно.

цестода Diplocotyle olrikii.Степень козволюционных связей названных паразитов с лососевидными различна .Так,L. strelkowi паразитирует у горбуши северо-восточной Азии,и можно полагать,что его возникновение связано с формированием Oncorhynchus как самостоятельной ветви эволюции лососевидных (Ройтиан ,1975;Нулачкова,1977).G. bychowskil встречается у сельдей,анчоусов,мойвы к редко отмечается У проходних лососевых ( Salmo balar, Oncorhynchus gorbuscha ) Белого моря.широкий круг хозяев имеют о, rarus и D. olrikii,но для лососевидных они не являются конформными паразитами.

5.2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГЕЛЬМИНТОВ ПО ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИМ РЕГИОНАМ.

В настоящее время нет обобщенных схем зоогеографического районирования по паразитологнческим данным.В нашей работе мы пользуемся зоогеографической.классификацией Голарктики.разработанной Л.С. Бергом ( 1949 ) на осново распространения пресноводных рыб.Наиболее современные и полные ее варианты приводятся Ю.С. Решетниковым (1980) и в коллективной монографии "The zoogeography of North American freshwater fishes " (1986).Границыj объем и названия отдельных зоогеографическнх единиц приводятся ро этим источникам.Для целей нашей работч мы сочли необходимым учесть некоторые данние по биигеогргфич-сксму районирование- некоторых групп оеспоз^оночных (Старобогато! ,1970;Цветкова, 1975) и 5иогеогра?ические дополнения, нредлогсеиные тразитолога.ш ( Шульман , 195S:Дчалилов , 1966; османов, 1971¡донец , 1971: Михаилов .Ибрагимов,198С;Пугачев,1984;Беспроззан-ных , 1 990 !' др . ) •

Проводимый анализ исходит из признания важного значения различий геологического возраста территорий и неодинакового характера их морфологических и климзто- ландшафтных трансформаций за период становления лососевидных и их паразитарных с-' ;тэм с гельминтами.

Естественный ареал лососевидных охвагнвае;- большие пространства в Палеарктике.и Неоарктике.располагающиеся в пределах различных зоогеографических регионов.Каждый из них имел определенное значение для эволюции отдельных групп гельминтов и становления их паразитарных связей с сальмоноидеямн.расселения гельминтеj и их хозяев в историческом прошлом :; играет ту же роль в неоонтологический период.Наши данные ползоляюг полагать.что . отдельных зоогеографических территориях эти процессы протекали разными путями и в разные геологические сроки.

Конформные н коэкологлчные с лососевлд.чыми гельминты распространены в 5 зоо:сографическ. ; подобластях Г. леярьтики я 3 подобластях Неоарктикн.сведения о гельминтах сальмонондей водоемов Потальной области в проводимом анализе не используются.

В общем нчде ,nn:rie о распространении гельминтов лососевидных

но эоогеографическим регионам приводятся в таблице 5.

таблица б

Зоогеографическая характеристика гельминтов лососевидиых.

Провинции Всего видов Конформные Эколого- фаунисти-ческие показатели толь ко в реги оне

виды БП АП БР АМ СВ

Ледовитоморская :5 42 21 19 22 2 1 -

Балтийская 55 31 15 16 20 3 1 4

Тихоокеанская 59 39 13 25 18 2 1 7

Средиземноморская 33 21 15 6 11 1 - 2

Западнобалканская 19 14 8 6 5 - - 2

Понто-арало-кас-

пийская 2С 14 8 6 11 1 - 2

Туркестанская 1 - - - - - - -

Западномонгольская • 26 16 8 6 12 - - 1

Байкальская 28 13 7 13 7 1 - -

Амурская 41 28 18 11 :о 2 - 4

Приморская 24 19 11 8 3 2 - 6

Лаврентийская 47 • 28 11 18 15 2 1 7

Миссиссиппская 19 13 6 7 6 - - 1

Колорадская И 10 9 1 - 1 - 6

на основе пслученных данных были определены значения индексов общности видового состава (по сьеренсену) фаун гельминтов лососевидиых разных зоогеографических территорий.Они позволяют выявить некоторые общие тендэнции в распространении гельминтов у лосевид-ных в разных зоогеографических регионах наметить участки территории Голарктики,где в определенные геологические эпохи могли формироваться паразитические связи разных групп гельминтов с БаХтопоЫеа.Полученные значения индзксов сходства такте свидетельствуют об этапности формирования фауны гельминтов у лососевидных, сложности и . гетерохронии путей расселения отдельных ее элементов на протяжении Мезозоя и Кайнозоя.В подавляющем числе зоогеографии чесйих областей, провинций и округов в фауне пресноводных гельминтов лососевидных по числу видов доминируют конформные паразиты ыих рыб,а среди них преобладают представители борзально - предгорного и арктического пресноводного фаунистических комплексов.Также колеолетса число видов гельминтов.характерных для определенного региона и не встречающихся за его пределами. Главным образом это зоогеографические территории.расположенные на восточном н западном побережьях Тихого океана,а также на восточном побережье Атл"штики.косвенно по этим данным можно полагать,что участки азиатского и американского континентов можно рассматривать как б-ласти.где наиболее интенсивно проходили коэволюционные процессы гельминтов и лососевидных.В этих же ]регионах у лососевидных отмечаются наиболее разнообразные сообщества гельминтов и преобладание

в них конформных паразитов данных рыб.Повидимому, исторические условия Восточно - Европейского округа Ледовитонорской провинции Циркумполярной подобласти и невского округа Балтийской провинции Средиземноморской подобласти также способствовали макроэволюции гельминтов и их хозяев - лососевидных ,но п.о времени они протекали позднее,чем в Тихоокеанской, Амурской и Приморской провинциях.интересно,что ни в одвом из регионов Голаритихи палеарктическая фауна конформных гельминтов лососевидных не смешивается с фаунами другого происхождения (сино - индийской, неотропнческоя и ДР..) Данные о распространении конформных паразитов лососевидяых по отдельным зоогеографическим территориям были подвергнуты кладисти-ческому анализу с помощь» программы РАиР версия 2:4 .результаты которого подтверждают высказакные соображения (рисунок).

- Ледовитоморская

- Тихоокеанская

- Лаврентййсхая

- Балтийская

-1- Понто-Арало-Каспийская

- -- Средиземноморская

- Байкальская

- Западиомонгольская

- Приморская

- Амурская

-1— Западнобалканская

— - Колорадская

--- Миссиссиппская

- Туркестанская

Рис. Родство видового состава фаун гельминтов лососевидных разных эоогеографических регионов.

5.3. КОЭВОЛЮЦИЯ ГЕЛЬМИНТОВ И ЛОСОСЕВИДНЫХ,ФОРМИРОВАНИЕ КОНФОРМНОЙ ФАУНЫ И ПУТИ ЕЕ РАССЕЛЕНИЯ В РАЗНЫЕ ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ ЭПОХИ.

современное распространение животных и растений представляет результат взаимодействия многих биосферных процессов.протекавших в предшествующие геологические эпохи .Становление паразитарных связей

разных групп гельминтов с лососевидными рыбами также хорошо согласуется с многими геохронологкческнии событиями истории планеты.

Колонизация лососевидных рыб гельминтами разных эколого - фа-унистических групп происходила в несколько этапов,что согласуется с выводами О.н. Пугачева (1984) о наличии нескольких фаз в формировании паразитофауны рыб .Эти фазы неразрывно связаны как с историческим развитием группы хозяина,так и с изменениями палеогеографических условий в разные геологические эпохи, на фоне которых проходил этот процесс.

Как мы полагаем.становление паразитарных связей некоторых групп гельминтов с лососевидныни имело место еде в третичном периоде (триас) в пресных водоемах северо - Восточной Азии - от современного северного Китая.верховьев Палеоамура.отрогов палеозойских горных сооружений Центрально - Азиатского пояса.евразиатских и американских участков Беренгии.регрессия моря в этот период привела к общему поднятию Лавраэин и восстановлению связей через Берен-гйю между Восточно - азиатским и Западно - американским континентами. Эта связь просуществовала почти до начала плейстоцена.когда среднеконтинентальное море исчезло и образовался единый Северный континент. На протяжении второй половины мела климат был теплым,что способствовало расцвету теплолюбивой фауны,в том числе и гельминтов, и было неблагоприятно для эволюции лососевидных и их расселения. Темп ее был медленным,что,по всей видимости,оказывало сдерживающее влияние на макроэволюцию различных групп паразитических червей.Таким образом на этой этапе существования древних лососевидных они .повидимому, не имели "собственных" паразитов, а колонизировались третичными иеолимническими гельминтами хрящевых и древних костистых.

Последующий этап коэволйции гельминтов и сальмоноидей относится к Кайнозою,причем кандый период этой эры имел свое -значение .Особенно важно плейстоценовое время Неогена и Голоцена,на протяжении которого наблюдались абсолютная гетерохронность изменений климата (похолодание),колебаний уровней океана-и оледенений (Кинд, 1973),а также бурные тектонические и гидрографические процессы на разных континентах Северного полушария.эти факторы обусловили интенсивную дивергенцию семейств лососевидных на роды и виды и расселение их по водоемам Голарктики.В палерцене - эоцене в северной Азии условия для коэволюции гельминтов и этих рыб складывались наиболее благоприятно вследствие того ,что восточноазиатская'часть древнего материка Лавраэин была приподнята над уровнем моря и вплоть до плейстоцена сохраняла связь через Береигийскую сушу с Северной Америкой.В результате крупной трансгрессии моря оказались затопленными обширные участки западной Сибири .Европы, северо -

востока Северной Америки,в то время как западные территории Евроа мерики.благодаря Береигийскому мосту, не теряли связи с восточной Азией.Последняя была приподнята над уровнем моря в течение всего Палеогена (палеоцен - олигоцен).

В палеоцене - раннем олигоцене ветвь_лососевидных начала дифференцироваться на отдельные семейства и,возможно, роды,что привело к освоению их представителями новых пресных акваторий на континентах .Полагаем ,что к концу палеоцена в Восточной Аэин от общих стволов своих групп начали обособляться Crepidostomum, Sterliadochona, Cystidicola,Truttaedacnitis,Tetraonchus и некоторые другие конформные паразиты сальмочоидей нз p.p. Echinorhynchus, Azygia, Phyllodistomum, Eubothrium, Triaenophorus, Proteoceplialua и других.Эти гельминты должны были уже обладать устойчивыми связами с видами - основателями родов хариусов .ленков, тайменей,лососей .гольцов,сигов и вальков и расселялись с этими рыбами.Вероятно,вместе с лососевидными происходило расселение тех представителей третичной евразнатской фауны гельминтов, которые уже образовали с ними устойчивые симфизиолорическиб связи, а такте с некоторыми морскими вселеицами.которые в последствии вошли в арктический морской комплекс.

Эоцен - олигоцен характеризуется неоднократным восстановлением и прерыванием континентальных связей Европы и Северной Америки, активной тектонической и вулканической деятельностью на всех материках Северного полушария.формированием главных горных систем в Европе н северной Америке.Возникновение альпийской складчатости привело к расчленению поря Гетис на южнчй (средиземноморский) и северный (от бассейна Дуиая ,южная часть русской равнины до средней Азии) водоемы,регрессии моря с обширных территорий Европы.Исчезло Тургайское море.разделявшее Восточную Азию и Европу.что привело к образованию единого континента с циркумполярным разрывом между Северной Америкой и Европой.В разных группах лососевидных продолжалась родовая и видовая дифференциация и расселение по территории Евразии и Северной Америки,о чем свидетельствуют палеонтологические данные.При этом ингенснвные миграции через Бер-нгню на североамериканский континент. как показывают палеонтологические данные (Красшюв , 1973 !, могли неоднократно прерываться .Проникновение лососевидных и гельминтов из Евразии в Сев. Америку в этот период вряд ли было возможно по палеогеографическим причинам.

На протяжении миицена - плейстоцена евразиатская часть Лавра-эии была приподнята над уроннен моря.В миоце-е Европа потеряла связь с северной Амернкол .Блоковые движения континентальных плит.трансформация древних разновозрастных горных систем Центрального азиатского пояс я в молодые орогенкые сгрукгуры.ак-тнвндя вул-

каническая деятельность вдоль восточного и западного побережий Тихого океана привели к значительным перестройкам климато ландшафтных зон и гидрографических систем на материках Северного полушария.Продолжавшееся похолодание климата в сочетании с нестабильностью факторов среды обусловило ускорение эволюции во всех группах лососевидных и способствовало их продвижению в водоемы более высоких широт и горных систем,в ихтиофауне которых они постепенно вытесняли теплолюбивые формы других систематических групп рыб .Несомненно все это интенсифицировало формо- и видообразование в некоторых группах гельминтов,уже перешедших к паразитрованию у лососевидных,и привело к появлению их новых таксонов разного ранга.

В миоцене в Восточной Азии.повндимоку, протекала интенсивная видовая дивергенция тетраонхусов.крепидостомумов.гиродактилюсов,эу-ботриумов, и др. групп,и по времени она совпадает с аналогичным процессом у хариусов .ленков.тайменей,сигов.Эти гельминты вместе с наиболее холодолюбивыми представителями третичной фауны вошли в "ядро" фауны гельминтов разных сальмонондей.Благодаря связям верховьев рек различных бассейнов (кроме Камчатских островов) и шель-фовой зоны .образованной руслами ледовитоморских рек Азии и сев. Америки в результате гидрократических колебаний уровня океана (Линдберг ,1955, 1973), осуществлялось расселение гельминтов и их хозяев.В начале Неогена геотектонические и гидрократические процессы, а также горно - долинные оледенения обусловили сосредоточение лососевидных в водоемах предгорий,где сформировался бореально - предгорный фаунистический комплекс.

Плейстоценовое время Четвертичного периода имеет особо важное значение для коэволюции лососевидных и их гельминтов,поскольку планетарные факторы этого времени вызвали ускорение темпов развития как хозяев,так и многих групп паразитов.К основным геологическим событиям этого времени относятся поднятие всех континентов Северного полушария в раннем - среднем плейстоцене образование вследствие этого в районе Исландии сухопутной связи между Европой и Северной Америкой.неоднократные бореальные трансгрессии моря,нарушавшие связи между континентами,дальнейшее похолодание климата .образование центров ледниковых щитов на северо - западе Европы и Северной Америке,локальных горно-доланкых оледенений.

Направление и скорость движения льдов, также как и колебания уровня океана, форнировалн неоонтологический ландшафт, климатический и гидрографический облик континентов Северного полушария,а следовательно состав и распространение современных фаун животных и растений.Во время покровных оледенений или трансгрессий моря в ряде водоемов могло происходить полное уничтожение как фау-

ны гельминтов,так и их хозяев,а после прекращения действия этих факторов в них формировались новые биоценозы.иногда существеннно отличающиеся по составу от предшествующих сообществ гидробионтов ,в том числе и паразитических.

Большая роль в расселении гидробионтов .видимо.принадлежала озерным водоемам.образовывавшимся у кромок ледников, орогенной и тектонической деятельности.изменявших ориентацию и конфигурацию речных систем.Озера служили убежищами для многих организмов,в т.ч. рыбам и их гельминтам.Известно,что при любом типе лимногенеза в зависимости от размеров озер их среда изменяется в геологических масштабах времени с разной скоростью (Абросимоз,1987).В результате в популяциях гидробионтов ннтенсифицицируются макроэволюционные процессы.способствующие формированию новых видов.Повидимому.такой путь эволюции был свойственен скребням родов МеоесЫпогЬупсЬиз, ЕсЫпог)гупсЬиа,трематодам СгерЫозЪоюига, Аг^1а, цестодам ЕиЬоЪЬ -г1иш. Тг1аепорЬогиз, Рго1еосерьа1из,моногенеям Те1;гаопсЬиз, Оугоёас-гу1ив,нематодам семейств АзсагорМ1е1ае, ВЬаМосНоп1<1ае и РЫ1гае1г1-йае.Увелечению разнообразия в этих группах-гельмийтов способствовало заселение приледниковых озер несколькими, иногда близкородственными видами лососевидных и тесные контакты их популяций.Большинство таких форм гельминтов вошло в состав арктического пресноводного комплекса современной фауны паразитических червей.

Различия путей расселения гельминтов н лососевидных по водоемам разных континентов отчетливо прослеживается в плейстоцене,хотя центры возникновения большинства групп конформных паразитов лососевидных трудно поддаются географической привязке из- за отсутствия палеонтологических свидетельств.

. В позднем плейстоцене и Голоцене Северо - Восточная Азия не испытывала воздействий покровных оледенений,зато претерпела сильное влияние крупных трансгрессий (4 крупных трансгрессии и 5 погружений Беренгни) ,ка*дая из которых в разной степени трансформировала речные бассейны и уничтоаала типичную пресноводную фауну обширных территорий.Это обусловило амфипацифическое распространение некоторых конформных паразитов лососевидных N. аа1ш!псо1а, 5а1уеИпепа и др., а горно - долинные оледенения .орогенез и вулканическая деятельность меняли сток и структуру речных бассейнов .изолировали озера,что приводило к разным направлениям расселения гельминтов и их хозяев,перекрыванию их ареалов в различных частях Азии.

К западу от Лены в плелстг цене расселение фауны гельминтов и их хозяев происходило в условиях низких температур, неоднократных разрушений бассейнов ледовитоморских рек трансгрессиями и горно -долинными оледекенияни.зачатки речных бассейнов существовали лииь

на юго - востоке Енисейского кряжа и Восточных Саян,их сток был направлен в сторону впадины Западно - Сибирской плиты ( Архипов, 1971 ).На месте средне - сибирского плоскогорья располагалась низкая равнина с большим числом озер и болот.Эти водоемы.повидимо-му,служили убежищами для гидробионтов.откуда они расселялись по системам западносибирских рек .формирование современных бассейнов которых завершилось всего 13 - 20 т. лет назад.

Фауна гельминтов лососевидных Европы относительно молоке таковой Азии и история ее формирования связана в основном с Кайнозоем.В разные периоды этой эры в западной Европе проходило образование ледников в районе Альп.вызывавшее при потеплении мощный лимногенез (в бассейне Дуная )Ув результате которого изменялись стоки рек. в плейстоцене,по нашему мнению,на северо - запад Европы вместе с представителями Salmo, Coregonus, Thymallus, Hucho уже могли проникнуть ряд конформных гельминтов этих рыб.В миоцене еще ДО дивергенции Salmo на ветви " salar" и " trutta" и обособления Salvelinus по речным системам древних европейских рек,имевших между собой тесные связи,в водоемы предгорий Альпийского пояса проникли пресноводные популяции salar и trutta,образовав эндемичные виды Salmothymus и Salmo.Вероятно.с появление этих рыб связано обособление скребня Dentitruncatus truttae.P. bosniacus.цестодн P. neglectus.некоторых видов трематод p. Nicolla.Хариусы и таймени заселили водоемы предгорий Европы до проникновения пресноводных популяций "trutta", а вместе с этими рыбами распространились Т. borealis, С. metoecus, S. ephemeridarum.P.thymalli, A. robusta (впоследствии вымерла).В раннем - среднем плейстоцене в последний раз образовалась сухопутная связь Европы с Америкой,по которой могли происходить миграции лососевидных и их гельминтов .Об этом свидельствуют общность конформных видов сальмо'ноидей северовосточной Европы и восточного побережья Америки, à также Британских о=вов.Ирландии.Исландии .Гренландии.Шпицбергена .Оледенения в Восточной Европе и трансгрессии моря - в Западной оттесняли фауну в предгорья.где она переживала эти природные катаклизмы.Фауна сохранялась также в рефугиях,например,Печорской.Уральской,откуда вновь распространялась в межледниковое время.В позднем плейстоцене сильно радиировалн на экотипч S. -trutta и S. salar,с чем связано появление ряда их новых конформных паразитов - G. salarie, G. der-javini, Ech. baeri И др.

В Палеогене (до плиоцена ),как мы полагаем,на североамериканском континенте представители лососевидных (хариусы .корегону-сы,вальки.гольцы) и эволюционно и экологически связанные с ними гельминты были распространены в предгорной зоне тихоокеанских отрогов Скалистых и Каскадных гор (Британская Колумбия),а также на

Аляске и Арктическом архипелаге.Начало Палеогена характеризовалось мощными вулканической и тектонической деятельностью на западе континента , тогда, как на востоке обширные территории были заняты водами океана (неоднократно) .Указанные планитарные факторы неоднократно оттесняли проникшую евроазиатскую фауну на юг,а впоследствии - в конце плиоцена - Голоцене она не раз уничтожалась покровными оледенениями .Самый мойный ледниковый шит (Висконсинский ) .образовавшийся 15 т. лет назад.покрывал всю Центральную Канаду,кроме ее юго - западной части .восточных отрогов Скалистых гор, Аляски.Арктического архипелага,а на западе континента - районов верховьев Мнссис-снппн и Аппалаческих гор.Эти места служили убежищами .условия которых позволяли сохраниться части фауны .откуда она в межледниковое время распространялась по предледниковым озерам и речным системам. Таких рефугнй несколько - миссурийская ,ыиссиссиппская.беренгнйс-кяяатлантическая и др.Стазисные условия рефугнй ,вероятно ,были мало походящими лля формо= и видообразования,и только после отступления ледников эти процессы интенсифицировались как - у лососевндных ,так и гельминтов.Большинство конформных паразитов ло-сосевидных"Северной Америки не продвинулись далее видового ранга и принадлежат к родовым группам евроазиатского происхождения, и лишь немногих.например,К. за1ш1псо1а,можно отнести к неоарктической фауне .Проникновение в водоемы рыб и беспозвоночных из разных рефугиЯ способствовало смешении разных популяций гельминтов,что обогащало генофонд их видов. Расселение гельминтов и их хозяев из атлантической рефугнй в силу особенностей отступления ледников.,гидрокра-тических условий присходило позже и менее интенсивно,чем из других убежищ.

Глава 6. НЕКОТОРЫЕ СООБРАЖЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ПАРАЗИТИЗМА В БИОСФЕРЕ.

Представленные в предыдущих разделах материалы и анализ литературы по разный аспектам паразитологии и общебиологическим проблемам позволяют высказать некоторые суждения о возникновении паразитизма как природного явления и оценить его роль в эволюции биосферы.

О происхождении паразитизма высказывались различные мнения,но и до настоящего времени этот вопрос не имеет однозначного решения. Л.В. Чеснова ( 1978, 1989 ) и В.Л. Контрнмавичус ( 1982 ),проанализировавшие взгляды различчых авторов, выявили 4 главные концепции происхождения паразитизма¡экологическую ,метаболистическую,симбио-тологнческую и иммунологическую.

Суцгствуюцие определения паразитизма,мы располагаем 62 его

вариантами акцентируют внимание на те или иные его свойства или • формы проявления,но не дают нелестного представления о значимости этого явления для развития органического мира.Скепсис в возможности современной паразитологии найти приемлемое определение феномену паразитизма не раз высказывался в литературе (Догель,1962;Сопру-нов, 1987; Cameron,1954 и др.).По нашему мнению.безысходность положения может быть преодолена .если анализировать паразитизм не в рамках традиционных концепций,а с позиций общих естественнонаучных воззрений на развитие материального мира.Этот путь позволяет расширить гносеологический потенциал паразитологии, повысить информативность ее методологии а подойти к разработке новых концептуальных подходов, к решению обсуждаемой проблемы ( маркевич,1985; Ройтман,1985).

Паразитическая форма существования широко распространена среди представителей разных ветвей органического мира- от вирусов .бактерий,грибов.растений до многоклеточных беспозвоночных линии Protostoma.Паразитизм проявляется на разных уровнях организации живого - от клеточного до биоценотического, -что. отражает разнообразие его форм в природе и тесную связь с эволюцией биосферы.распространение паразитизма в различных сферах жизни- воде ,суше ,воздухе указывает на корреляции его развития с глобальными планетарными процессами.формировавшими облик планеты в прошлом.

Распространенность в разных ярусах и сферах жизни.сложные связи со многими биологическими процессами и многообразное влияние на них, отчетливо выраженный историзм позволяют рассматривать паразитизм как целостное.самостоятельное явление природы,возникновение которого было детерминировано ходом эволюции планеты и ,в частности, ее биосферы.Как самостоятельное целестное явление паразитизм характеризует сложная структура ( разнообразие паразитических организмов .паразитарных систем ), определенная организация (системы, связей с биологическими и физико= химическими ингредиентами среды), информационная емкость (мутагенное.генетическое.эйдолбгичес-кое .популяционное.иммунологическое воздействие на среду), направленные изменения качественных и количественных признаков в пространственно- временном континиуме (развитие,историзм).Поскольку частные структуры (признаки) или типы их организации не могут ' адэкватно отражать все свойства целостности,то понятие паразитизма нельзя отождествлять с определениями паразита ( Павловский, 1946; Догель, 1947 ).эволюцию паразитизма- с филогенией отдельных групп паразитов ( Михайлов, 1967; 1981; Odening, 1983 и др. )

В настоящее время общая концепция паразитизма еще не разработана .хотя пгдельные суждения о причинах возникновения этого природного феномена и путях ого развития высказывались отечественными

и зарубежными исследователями .Для анализа паразитизма как целостной категорий прежде всего необходимо выяснение природных, предпосылок возникновения данного явления на планете, определение исторического времени появления в природе и направлений развития в ходе развития биосферы.Большинство авторов признают древность паразитизма и связывают причины его возникновения с развитием симбио-тических связей между живыми организмами.Это верно только отчасти. По нашему инению, причины возникновения паразитизма в биосфере следует искать в общих эакондмерностях и процессах развития органического мира.интегральные концепции которого разработаны учеными XX века ( Опарин, 1923; Вернадский, 1940, 1955; Бауэр, 1935; Дж. Бернал, 1969; Чижевский, 1976; Пригожин, 1985; Моисеев, 1988, 1990; Уголев, 1975; Маргулис, 1983 и др.).

Паразитические организмы как биологические объекты включаются а понятие "живого вещества",сформулированного в.И. Вернадским (1940),т.е. обладают,как и свободно живущие организмы, микромолекулярной структурой на основе углеродных.нуклеиновых и полимерных соединений, единым с ними принципом взаимодействия с окружающей средой посредством биогенного погока атомов ( возможно, и экологических связей электромагнитной природы — Казначеев, 1985 ) через осуществление жизненных функций.Развитие живого ,по И.И. Вернадскому,- глобальный геохимический процесс,в ходе которого прогрессивное развитие организмов (видов.популяций) возможно только тогда .когда они упорядочивают среду своего обитания.К такому же выводу пришел Э. Бауэр (1935) .исходя из анализа фундаментальных физических закономерностей развития материи.Иожно полагать,что паразитизм выступает как одна из форм единого биоэнергетического процесса,и, возникновение его связано с фундаментальными термодинамическими свойствани яивоя природы:

Эволюционным изненениям.как постулирует концепция универсального или глобального эволюционизма ( Моисеев, 1989 ),подвержены все существующие в природе и обществе обьекты и процессы- от образования элементарных частиц до формирования сложнейших социально-психологических форм'жизни.В основе любого развития .лежат 1роцессы интеграции.дифференциации .увеличения размеров элементарных систем, конкуренция и отбор.Направленность глобального эволюционизма определяется законом дивергенции и принципа "минимума диссипации энергии" .который гласит: "... еслн допустимо не единственное состояние системы (процесса), а целая совокупность состояний.согласных с законами сохранения и связями, итоженными на си< тему, то реализуется то состояние.которому отвечает минимальный рост энтропии..." (Коиссев,1990).Таким образом, из всего разнообразия состояний живой материн реализуются только некоторые, удовлетворяющие опреде-

ленным условиям.При этом таксон любого ранга эволюирует во взаимодействии с другими представителями биологиченского сообщества и вносит вклад в развитие экосистемы (закон " Красной королевы"- Van Valen, 1973).Сказанное позволяет заключить ,что паразитизм представляет собой оДну из форм стратегии единого коэволкционного принципа развития органического мира, и, по мнению Ball, (1984 ), этот природный феномен относится к числу универсальных законов развития живого обеспечивающего его прогресс и усложнение уровня организации .

Повышение уровня организации бионтов в ходе эволюции биосферы от кембрия до начала Кайнозоя (палеоцен) сопровождалось изменениями их метаболизма и повышением энергии аизнедеятельности (Зо-тнн , 1984) .Эволюционный процесс,по данным этого автора,имеет биоэнергетическую направленность^ следовательно может быть описан с помощью аналитического аппарата термодинамических концепций или энтропийных теорий.Подобный подход к познанию паразитизма как природного явления еще не применялся и его термодинамические закономерности практически не изучены.Однако как сами паразиты,так и образуемые ими с различными компонентами биоценозов паразитарные системы.являясь биологическими системами .представляют различного уровня сложности открытые системы.находящиеся в состоянии динамического равновесия и осуществляшщие непрерывный обмен веществом и энергией с внешней'средой.можно полагать,что паразитизм в природе возник как следствие увеличения скоростей нэгэнтропии по мере увеличения разнообразия органического мира.Переход от свободного существования к паразитическому есть развитие -в направлении повышения сложности организации образования новой,более надежной формы концентрации и рассеяния энергии.усложнения корреляционных связей за счет метаболистических к экологических взаимодействий со средой. Как считает в.Р. Богданов (1991), паразит.используя структурно •- метаболистические системы хозяина.эксплуатирует его биологическое пространство.чем расширяет свои биоэнергетические возможности.

Освоение новых экологических ниш сопровождается выработкой адаптивных реакций,обеспечивающих биоэнергетические потребности организмов н стабильность их гомеостаза.Во многих случаях это происходит за счет возникновения между компонентами биоценозов разных типов биологических взаимоотношений,от формы и степени выраженности которых зависит эффективность использования ресурсов новых пиш.

Универсальность процесса адаптация в природе (Лекявичюс,198С) позволяет трактовать паразитизм' как переход одной формы организации биологической системы (свободное существование) в пороговых условиях в новое состояние (паразитическое ) .Подобный взрывообраз-

ный переход системы из одного состояния п другое в физике получил название бифуркации (Морозов,1984 ) .в результате бифуркации возникает множество состояний (структур ),из которых в дальнейшем будет формироваться новая система.Этот процесс стохастиченвследствие чего конечный результат его непредсказуем/Теория бифуркации хорошо согласуется с концепцией саморазвития «ивой материн (Приго-жин,1985),в ходе которого возникают новые элементы и механизмы (диссипативные структуры).первоначально отсутствующие-в системе.в первую очередь,это относится к химическим системам,обладающим каталитическими свойствами,¿шпример ферментам.Возникшие диссипативные структуры могут изменять нх свойства, стимулирующие сдвиги в .метаболизме организма,которые приводят к изменениям его взаимоотношений с окружающей средой.Исходя из сказанного можно полагать,что у части особей популяций свободноживуцих организмов прн определенных условиях внешней среды и отсутствий эволюционного запрета,подобным образом происходит формирование диссипатипных свойств, определяющих возможность перехода ч паразитическому образу жизнь. •

Предпосылки появления паразитизма в органическом мире связаны с неоднократными изменениями геофизических параметров планеты (наклона зет:ой оси я орбиты .интенсивной солнечной радиация.электрического и магнитного полей .тектоники земной коры и др.),оказавших первостепенное воздействие на формирование биосферы и протека-юлше в ней органические и неорганические процессы.Эти факторы формировали климат и обусловливали колебания основных его составляющих (прежде всего температуры) разных геологических эпох. Благодаря им возникли условия для возникновения жизни,а также формировалась ее организация и стратегия развития,в том числе биологические взаимоотношения между организмами.Колебания глобальных природных факторов и вызываемые ими изменения климата прн увеличивающейся разнообразии органического мира и усложнении его организации должны били прнъести к конкуренции за источники вещества и энергии (ресурсы) в косной среде.В этой ситуации "живое вещество" представляло экологическую нишу,обладавшую высокой энергоемкостью и практически неисчерпаемую .вследствие чего ее освоение создавало значительные адаптивные преимущества.В то же время ее оспоение сопровождалось образованием более сложной организацией биологических систем,живые компоненты которых должны были вступать в сложные метаболистические отношения друг с другом п приспособиться к совместному существованию.

Становление паразитических отношений,по наинм предположениям, могло протекать по следующей схеме .изменения абиотических параметров среды,» перну» очередь, должны были обеспечивать у организмов

в предпаразитической фазе процессы саморегуляции по принципу об-1 ратной связи .Высокая частота появления неофенотипов поведения,если она закрепилась генетически,была способна вызвать у особей изменения функционирования органов и процессов генетической регуляции с последующими морфо- функциональными изменениями организма в целом (Со11хеЬ,1987;Саг1оп,1988).С учетом вышеизложенного такой путь перехода свободноживуцих организмов к паразитизму представляется нам вполне возможным.

Все выше сказанное позволяет заключить,что паразитизм как природное явление представляет одно из состояний единого процесса развития органического мира.отражающего определенную форму организации живой материи.В его основе заложен универсальный термодинамический принцип ее развития.реализующийся через тесные метаболис-тические взаимоотношения паразитов и их хозяев .Переход от свободного образа жизни к паразитическому - биологический процесс, вызывающий сложные морфо-физиологические,генетические.информационные и этологические перестройки организмов и протекающий в пространстве и времени,в тесной связи с эволюционными изменениями биосферы.Мы считаем оправданный назвать данный процесс специальным термином - паразитогеиез.Под паразитогенезом мы понимаем проявление у свободноживущих организмов на разных уровнях их организации необратимых структурных преобразований и изменений адаптивных реакций к среде, обусловливающих формирование устойчивых биохимических и генетических взаимодействий с партнерами по возникающей паразитарной системе .Паразитогенными тенденциями в настоящий период истории обладают многие группы беспозвоночных,например инфузории, раки, нематоды, что диктует необходимость их тщательного изучения для познания феномена паразитизма.Изучение паразитогенеза различных организмов представляет несомненный интерес для интеграции данных паразитологии с эволюционными концепциями общей теории бот-лезней (Або,1985) и иммунитета (Коныаев,1985).

Таковы результаты синтеза и анализа данных о гельмини'тах и их коэволюции с лососевидными.позволяющие сделать следующие общие выводы и заключения.

РЕЗЮМЕ И ОБЩИЕ ВЫВОДЫ Г

1. Гельминты рыб подотряда За1топо1с1еа обладают большим таксономическим разнообразием и принадлежат к различным филогенетическим ветвям СегсотегошогрЬа, АсапЬЬосерЬа1ез и Мета1ЬоЬейю1п1в8.

2. Паразитирующие у лососевидны.х рыб мировой фауны 283 валидных видов Гельминтов принадлежат к 122 родам 70 семействам 28 от-

ряда« 9 подклассам 5 классам.

3. К моменту обособления За1топо1с1еа в самостосто?тельную ветвь развития костистых рыб (триас,юра) все классы гельминтов в условиях древнего океана сформировали основные филогенетические линии своего развития.Различными путями, отдельные анцестральные группы этих классов проникли в пресные водоемы древних континентов, где их контакт с принитивными рыбами дал импульс формо= и видообразованию во многих группах паразитических червей.

4. Систематическая гетерогенность гельминтов отражает длительность их коэволюционяых связей с сальмоноидеями,а таксономическое разнообразие - различное влияние отдельных филогенетических ветвей этих рыб на макроэволюцию разных групп паразитических червей .Наибольшее влияние на формо= и видообразование гельминтов оказали представители 8а1гоогЦсЗае.

5. Появление ветви 5а1топо1с5еа вызвало формирование 34 таксонов видового,6 - родового и 3 - семейственного рангов.

6. Для каждого анализируемого класса паразитических червей характерны облигаТные виды гельминтов обособление Которых от соответствующих стволов их развития непосредственно связано с возникновением 5а1топо1(1еа как самостоятельной ветви эволюции костистых рыб.Такие пресноводные виды гельминтов образуют специальную группу конформных паразитов лососевидных.Другую группу у лососевидных составляют пресноводные гельминты, происхождение которых связано с другими систематическими группами рыб, обитающими с лососевидныни в сходных экологических условиях.Значительная часть видов гельминтов .обнаруженных у лососевидных а условиях пресных и морских водоемов, принадлежит к случайным паразитам.

9; Формирование большинства конформных паразитов произошло в пресных водах.Им свойственны упрощёнйые черты морфологической организации .близость к анцестральным группам своих филогенетических ветвей.высокий уровень морфологического и экологичечекого полиморфизма .немногочисленность или отсутствие близкородственных видов у морских рыб .способность паразитировать ( за исключением некоторых моногеней ) у представителей разных филогенетических ветв ;й саль-моноидей.

10. схемы жизненных циклов гельминтов лососевидных.особенно конформных паразитов, включают беспозвоночных.относящихся,как правило, к наиболее филогенетически древним и палеолимническим группам своих классов .Лососевидиые рыбы выполняют роль окончательных, промежуточных , резервуарных, юстцнклическнх хозяев.Многие гельминты обладают альтернативными схемами развития.реализуемыми в различных участках их ареалов.

11. Ареалы пресноводных конформных гельминтов сальмоноидей

различаются по площади . н конфигурации и по эти» характеристикам относятся к 7 группам.Одни виды гельминтов распространены в Голарк-гикё,другие только в пределах Евразии или Европы,Азии и Северной Америки .У многих из этих видов области распространения значительно перекрываются",что имеет большое значение для их макроэволюции и распространения .

12. По отношению к паразитическим организмам любой вид или вышестоящая таксономическая группа хозяев представляет определенное иростаранство для экспансии .обладая свойствами живой материи ,оно выступает как один из основных факторов формо= и видообразования паразитов.Это "пространство паразитарной экспансии" в различной степени осваивается различными группами паразитов .Например , у Salmonidae зарегистрированы 312 видов гельминтов,у Coregonidae -120 я Thymallidae - 72 вида,Всего 6 видов моногеней паразитируют у Coregonidae.тогда как у Salmonidae отмечен 41 представитель этого класса,а у Thymallidae - 7.Эндемичные виды лососевидных.внутривидовые экотипы.гибрнди колонизируются гельминтами в значительно меньшей степени .чем комплексные виды сальмоиоидея .

13. У современных представителей подотряда лососевидных, принадлежащим к разним филогенетическим линиям развития , несходных по экологии .обитаюцих в разных географических областях Голарктики и Палеарктикн.основу пресноводной Фауны гельминтов составляют одни и те же или близкородственные конформные и коэкологичные виды пале-арктического происхождения .Неоарктическая фауна представлена незначительным числом видов.главным образом случайными паразитами лососевидных.

14. Среди конформных видов гельминтов доминируют представители Оорвально - предгорного (58) и арктического пресноводного (36) эколого - фаунис.тических комплексов .остальные принадлежат к равнинному пресноводному.арктическому морскому и солоноватоводноку комплексам.Преобладание видов двух .первых комплексов характерно для фауны гельминтов всех семейств.родов и подавляющего большинства вкдоь сальмонопдей в разных участках их ареалов.

15. Значительное сходство эколого - фаунистических параметров гельминтов у отдельных видов,родов и семейств лососевидных,а также видов - основателей отдельных филогенетических ветвей подотряда позволяет предполагать наличие единого "ядра" фауны гельминтов еще до'дивергенции общего ствола Saic.onoidea на семейства.

16. Гельминты зарегистрированы у сальмонопдей в 4 зоог'еогра-фических областях Палеарктики и 3 подобластях Неоарктики.Проведен сравнительный зооге.графическ.чй анализ гельминтов сальмоноидей отдельных подобластей,провинций и округов Голарктики с учетом обитающей в них фауны рыб и беспозвоночных гпдробнонтов, различий в ис-

тории формирования территорий и палеоэкологических услояиях древних континентов Северного полуиария.Выявлены вндопрй состав ,уделышп вес конформных форм .доминирующие эколого - фаунисти-ческне группа гсльмикитов.вида .характерные для каждого зоогеогра-Фического региона.Установлены индексы сходства видового состава фаун (по Сьерписену) между отдельными округами и провинциями.

17. а большинстве зоогеографических регионах Палеарктикн и Нсоарктикн для созременноД фауны гельминтов лососевидних характерно преобладание конформных и коэколепгчшх видов ( 50 30 «) и до,-минярование представителей бореяльно •■ предгорного и арктического пресноводного эколого - фаунистическпх комплексов.Подобные особенности фауны отмечаются независимо от общего числр видов лососевидних, обитающих в регионе, принадлежности нх к той или иной филогенетической ветви подотряда к экологических условий обитзнля.особенности формирования евразиатского н североамериканского континентов в отдельные исторические периоды,сопровождавшиеся неоднократной трансформацией их рельефа, климата, гидросистем, фауны и ■Ллоры .оказали определяющее влияние па формирование паразитарных спязей различных гельминтов и лососевидных риб в отдельных зоогеографических регионах .

18. разработка обцей концепции паразитизма.охватывающая различные формы его проявления в природе. - одна из важнейших теоретических задач науки.Поиск новой парадигмы паразитизма приводят к необходимости рассматривать его в рамках более общих естественно -научных, и биологических концепция .Паразитизм представляет одно из состояний единого коэволвционного процесса мирового развития, определенную форму организации «ивой материи и стратегия прогресса .усложнения ее уровня.Высказывается гипотеза о биоэнергетической природе паразитизма и связи возникновения этого явления с Фундаментальными термодинамическими свойствами живой материи.Переход от свобсднокивущего существования к паразитическому есть развитие в направлении повышения слоиности организации,образования более надежной формы концентрации и рассеяния энергии.усложнения связей путем метаболистлческих и экологических взаимодействий ор -зшгзмов со средой.

19. Процесс структурных преобразований, формирования и развития адаптивных реакций у свободиоиивуцих организмов на разных уро-ванях их организации, приводящих к установлен»» а пространстве и времни устойчивых симфнэиологических связей с другими организмами и в конечном счето формирован! о паразитически отношений с ними в зависимости от эволюционных преобразований биосферы, предлагается назвать цзразнтогенезон.

- 62 -

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1.Спасский A.A., Ройтман в.А. О фауне нематод хариуса // Вопроси ихтиологии,в. 12.- 1959.- С. 177- 186.

2.Спасский A.A., Ройтман в.а. Гельминты класса Monogenoidea от рыб Тувинской автономной области // Труды Гельминтол. лаб. АН СССР. - Т. 10.- I960.- С.198- 211.

3.Ройтман В.А. скребни рыб бассейна реки Зен // Труды Гельмиитол. лаб. АН СССР.- Т. 11.- I960.- С. 194- 207.

4.Спасский A.A., Ройтман В.А. Фауна трематод,цестод и скребней рыб верховьев Енисея // Вопросы ихтиологии,вып. 15.- I960.- С. 183

- 192.

5.Ройтман В.А. Нематоды рыб реки Зеи // Труды Гельминтол. лаб. АН СССР.- Т. 13,- 1963.- С. 253- 300.

6.Спасский A.A., Ройтман В.А., Трофименко В.Я. Гельминты рыб Тувинской АССР ( по материалам 306 СГЭ 1956-1957 г.г. ) /V Материалы к научн. конф. ВОГ.- Ч.2.- М.- 1965.- С. 231- 236.

7.Цимбалюк А.К., Ройтман В.А. Трематода Bunodera mediovitalla-ta ( Bunoderidae ) от колюшек Командорских островов // Труды Гельминтол. лаб. АН СССР.- Т. 17.- 1966.- С. 290-297.

8.Ройтман В.А. 0 нематодах мальмы ( Salvelinus malma ) водоемов СССР // сборник работ по гельминтофауне рыб и птиц.- М.- ВИНИТИ, депонир. рукопись N 162- 67.- 1967.- с. 32-48.

9.Ройтман В.А., Наумова A.M. Материалы к гельминтофауне рыб реки Лена // Там «е.- С. 49- 61.

10.Трофименко В.Я., Филимонова Л.В., Ройтман В.A. Monogenoi -dea и Trematoda некоторых водоемов приенисейского севера // Там же.- С. 77-96.

11.Ройтман В.А. Историческая справка к роду Metabroneraa Yorke et Maplestone, 1926 II Основы нематодологии.- Т. 16,4. 4. Спнрура-ты.- М: Наука.- 1967,- С. 444-'447.

12.Ройтман в.А. Эколого- географическая характеристика гель-минтофауны тайменей (род Hucho) и ленка (род Brachymystax).обитаю-иих в водоемах СССР II Проблемы паразитологии.Тезисы докладов V научн. конф. украинск. обц=ва паразитологов,- Наукова думка: Киев.

- 1967. - С. 495- 497.

13.Ройтман В.А. О некоторых видах нематод плавательного пузыря лососевых рыб родов Oncorhynchus и Salvelinus Дальнего Востока // Паразиты животных и растений,- Вып. 4,- Наука: М.- 1968.- С. 144т 150.

' 14.Рыжиков K.M., Ахмеров А.Х., Контримавкчус В.Л., Ройтман В.А. Исследования Гельминтологической лаборатории АН СССР по фауне гельминтов ( 1942 - 1967 ) // труды Гельминтол. лаб. АН СССР.- т. 19.- М: Наука,- 1968,- С. 16- 30.

15.Ройтман В.А. К анализу гельмингофауны лососевых рыб земного »ара Ц Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии жи-

- 63 -

вотных.- Вып. 8,4. 2.- Ташкент.- 1972.•■ С. 47-50.

16.Ройтман В.А. Гельмпнтофауна проходных лососевых в . морс«о<> период их жизни // Проблемы обиея и прикладной гельминтологии П., 1973.- Наука.- С. 116 - 119.

17.Ройтман В.А. Гельминтозы лососевых рыб (некоторые цестодо-эы) // Зоопаразитология,- т. 4. Итоги науки и техники. ВИНИТИ АН СССР.- Н. - 1975.- С. 20- 51.

18.Ройтман В.А. Ноногеноидеи мировой фауны лососевых рыб // Труды Гельиинтол. лаб. АН СССР.- Т. 25.- 1975,- С. 115- 124.

19.Бауер О.Н., Гусев A.B., Ройтман В.А. итоги я перспективы изучения фауны и систематики гельминтов пресноводных рыб СССР // Труды Гельмннтол. лаб. АН СССР.- Т. 24.- 1976.- С. 125-142.

20.РоЯтмен В.А., Казаков Б.Е. Некоторое аспекты изучения морфологической изменчивости гельминтов ( на примере трематод рода Azygia ) // Труды Гельмннтол. лаб. АН СССР.- Т. 27.- 1977.- С. J10 -.128.

21.Ройтман В.А. Популяционная биология гельминтов в пресноводных биоценозах// Зоопаразитология.- Т.7.Итоги науки к техники.'ВИНИТИ АН СССР.- И.- 1981'.- С. 43- 83. ^

22.Ройткан В.А. Популяцноняые исследования гельминтоз и их значение для решения задач рыбоводства иа внутренних водоемах // Гельминты в пресноводоных биоценозах.- М: Наука.- 1982.- С. 4457.

23.Ройтнан В.А., Цейтлин Д.Г. Очерк биологии некоторых гельминтов .ассоциированных с окунем в озерных биоценозах // Там ве.-С. 146- 193.

24.Ройтман В.А. Некоторые аспекты изучения сообществ гельминтов рыб // II Всес. съезд паразитоценологоъ.- Тезисы докладов (Киев, октябрь 1903 г.),- Киев: Наукова думка.- 1983,- С.295-298.

25.Ройтиая В.А. Систематическое полояеиие и таксономия гельминтов лососевпдныч мировой фауны // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы.- Тезисы докладов иаучн. конФ.,г. Москва, 4-6 апреля 1989' г.- Т. Z.r М.- 1989.- С. 87- 71.

26.Ройтман З.А. Происхождение паразитизма : концептуальный подход // Эволюция паразитов.- Материалы I Всес. симпозиума (Тольятти, 16- 19 октября 1990 Г.).- Тольятти.- 1991.- С. 20- 25.

27.Ройтмап П.А. Коэволюция гельминтов и лососевидных рыб II Тезисы докладов объединенной сессии Центрального совета В0Г и сект дни " Инвазионные болезни сельскохозяйственных животных " Отделения ветеринарной медицины PACXH (8-9 декабря 1992 г.).- Москва.-1992 г. - С. 51 - 53.