Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональные особенности фотосинтетического аппарата в зависимости от донорно-акцепторнькотношений у Armeniaca vulgaris Lam.

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Функциональные особенности фотосинтетического аппарата в зависимости от донорно-акцепторнькотношений у Armeniaca vulgaris Lam."

ACADEMIA DE §TIINTE A REPUBLICÜ MOLDOVA Institutul de Fiziologie a Plantclor

ie manuscris. „

Piö Oft

Cu titlul de manuscris

CZU: 634.23:581.132: 581.17

t;

1 a

CEli ^

GAVRILA§ Tamara

PERFORMANTELE FUNCTIONALE ALE APARATULUI FOTOSEVTETIC IN DEPENDENTÄ DE RELATHLE DONA-TOR-ACCEPTOR LA ARMENIACA VULGARIS LAM.

(03.00.12 - fiziologia plantelor)

Autoreferatul tezei de doctor in $tiin{e biologice

Chi§inäu - 2000

Teza de doctorat a fost efectuatä în Laboratorul ecologia fotosintezei Laboratorul de stracturä §i ultrastructurä a plantelor ale Institutului de Fiziologie Plantelor al Academiei de §tim{e a Republicii Moldova

Conducätor $tiintific Gheorghe ÇIÇCANU. doctor habilitai în §tiin{e biologice, academician

Consultant stiintific Eudochia ZAGORNEAMJ. doctor habilitai în $tiin(e biologice, profesor universitär

Referent! oficiali

Petra TARHON doctor habilitât în çtiinje biologice, profesor univer-

sitär

Doina TOMA doctor în çtimje biologice. profesor universitär

Organizada de profil Universitatea Agrarä de Stat din República Moldova, Catedra de Pomiculturä

Susfinerea tezei va avea loe la " £ " ¡u2it 2000, la órele JO í cadrul sedinjei Consiliului §tiin{ific Specializat DH 03.92.11 de pe lingá Instituto de Fiziologie a Plantelor al A.§. a R. Moldova.

Adresa: Str. Pádurii, 22, MD 2002, Chi$ináu, República Moldova.

Teza poate fi examina tá in biblioteca Institutului de Fiziologie a Plantelor ¡ Academiei de §tiin{e a Republicii Moldova.

Autoreferatul a fost expediat la " 3 " 2000.

Secretarul $tiin{ific al

Consiliului §tiin|ific Specializat, fr C / l?

doctor habilitai în çtiin{e biologice <f¡ • ¿fp2^r^y~Anastasia ÇTEFÎRJÂ

1. CARACTERISTICA GENERALÀ A LUCRÀRII

Actualitatea temei. Datoritâ complcxitâ^ii problemei vizînd objinerea ilantelor cu o functionalitate foliará óptima, cercetarea profunda a celor mai impor-ante caracteristici aie aparatului fotosintetic râmîne actúala. Planta cu o productivi-ate înaltà presupune o dezvoltare morfo- funcional;! óptima a aparatului fotosintetic, are ar asigura pe de o parte plasticitatea în rela|iile eu factorii eeologiei, pe de alta >arte - stabilitatea în realizarea procesului de sintezâ a biomasei, inclusiv çi a recol-ei agricole.

Studierea activitafii fotosintetice în concordan^ eu organizarea structuralà ¡-a efectuat pe Iarg la plántele anuale (Mokpohocob, 1981; 'îiikob, 1987, KaxnoBiPi, lerpeHKo, Xo^operoco, 1991; van Coemmerer, Evans, 1991; KpermejieBa ç.a., 1994; "auajieñ, 1998 ? a.) çi, mai pujin, la cele multianuale ( Líejimncep. 1978; Gucci, ülozannis, Flore, 1991 ç.a.). Marea parte a publica(iilor de acest gen la pomicole sînt dedícate mârului (Çiçcanu, 1973; Matienco, Zagorneanu ç.a., 1988 ç.a.) si lip-sesc pentru reprezentanfii subfamiliei Pnmoideae: zarzár, cais. în majoritatea cazu-rilor plántele de cultura ale acestei subfamiliei sînt altoite. de aceea cercetarea per-formanjelor çi particularitâ{ilor rnorfo-functionale aie aparatului fotosintetic în cali-tate de sursà de fotoasimilate în cadrul sistemului donator-acceptor al plantei pomicole prezintà un Ínteres deosebit, în spécial în primul an de viatâ, cînd are loc atît formarea a însuçi aparatului fotosintetic, cît çi ajustarea metabolismului partenerilor de altoire pentru stabilirea unor relatii donator-acceptor balansate la nivel de organism.

Aceste motive impun noi investiga^ ale caracteristicilor functionalc aie aparatului fotosintetic la diferite trepte çi niveluri de organizare, precum çi aie corelajiei între indiciile structurale çi functionalc pe parcursul perioadei de vegetare çi în dependenjâ de evoluarea rela^iilor donator-acceptor.

Scopul jî sarcinile lucrârii. Scopul lucrârii a fost: cercetarea particularitâtilor fiincjionale ale aparatului fotosintetic la plántele altoite de cais çi cele portaltoaie de zarzár în dependen^ de rela|iile donator-acceptor.

Pentru realizarea acestui scop au fost trasate urmàtoarele obiective: studierea comparativa structural-func(ionalâ a aparatului fotosintetic la plántele de zarzàr çi de cais în baza indiciilor ñziologice çi structurale; evidenfierea nivelurilor de organizare structuralà la care are loc expresia eloc-ventâ a deosebirilor funcfionalc la plántele studiate;

determinarea specificului de acumulare çi distribuée a carbohidraÇilor ca prin-cipali produçi fotosintetici în organele plantelor altoite çi celor portaltoaie; cercetarea particularitafilor ritmului creçterii plantelor, identificarea specificului acumulàrii çi distributiei biomasei în dependcn}â de reíanle donator-acceptor la plántele portaltoaie de zarzár çi cele altoite de cais.

Suportul metodologic teoretico-çtiinrific. Suportul metodologic al lucrârii a inclus analize ñziologice, biochimice, structurale çi ultrastructurale în baza metodelor clasice, moderne çi a standardelor în vigoare.

Initial, suportul teoretico-çtiinfific al imestigatiilor preconízate a inclus

concepta conform câreia. poten(ialul fotosintetic al plantelor este determinat atît autonomia geneticâ çi biochimicâ a structurilor ierarliice aie aparatului fotosintc (cloroplast - célula - (esut). cît çi de sistemul complex de integrare çi cooperan fotosintezei cu celelalte fimejii fiziologice ale organismul vegetal.

Noutatea çtiintijïcâ a lucrârii. In baza indiciilor morfo-func(ionale stud te, pentru prima data s-au stabilit caracteristicile fotosintetice individúale ale pi; telor de zarzâr çi de cais, determinate de organizarea aparatului fotosintetic la ni' de organ, dinamica sezonierà a acumularii pigmen^ilor fotoasimilatori çi intensitá{ii fotosintezei. relatate la diverse indicii structurale; au fost identifícate Í diciile morfologice care contribuie la menjinerea stabilita(ii func|ionale a frunzei sistem; s-a constatât câ nivelul înalt al fotosintezei la cais, comparativ eu zarzâr este determinat nu atît de intensificarea activitâ^ii unitajilor structural-funcÇionale, de majorarea concentrajici acestora la o unitate de suprafata foliara; s-a stabilit acumularea çi distribujia carbohidrajilor la plántele altoite de cais çi cele portaltoí de zarzâr au fost influcnjate de activitatea diferitá a acceptorilor la anumite etape ; vegcta(ici; au fost evidcn(iate particularitâçile acumularii çi distribujiei biomasei dependería de rela(iile donator-acceptor la plántele studiate, care s-au exprimat pi acumularea unei cantitâfi de masâ uscatâ de 2 ori mai mare la cais decît la zarzâr.

Postúlatele înaintate pentru sustinere: plántele de zarzâr çi de cais posedâ caracteristici fotosintetice individúale, a¡ gurate de particularitâtile morfo-funejionale la diferite niveluri de organiza ale aparatului fotosintetic;

rela{iile donator-acceptor la plántele portaltoaie de zarzâr çi cele altoite de ca sînt determinate de schimbârile in organizarea çi func(ionarca aparatul fotosintetic çi de activitatea diferitâ a acceptorilor,

poten(ialul fotosintetic çi productivitatea plantelor de zarzâr çi cais pot fi ev luate prin intermediul unor indicii morfologice, care contribuie la menjinen stabilitâjii func{ionale a frunzei ca sistem.

Semnificatia valoarea aplicativû a lucrârii Importarla aplicativâ es determinatâ de valoarea culturii caisului vizînd calitatea fructelor. Se simte o ma necesítate în majorarea suprafejelor planta(iilor de cais çi, totodatâ, a productivité acestei culturi. Ridicarea productivita|ii poate fi realizatâ pe bazâ çtiin{ificâ çi, : primul rînd, prin studierea particularitàÇilor aparatului fotosintetic. Reieçind din r zultatele ob{inute, am constatât câ potenjialul fotosintetic çi productivitatea planteli pot fi aprecíate destul de efectiv prin intermediul unor indicii cum sînt: suprafa interna a frunzei; volumul mezofilului; indexul suprafejei membranelor externe a cloroplastelor; indexul suprafe(ci de proiec{ie a cloroplastelor; densitatea specificâ cloroplastelor.

Cercetarea comparativâ a particularitâtilor morfo-func{ionale la diferite n veluri de organizare ale aparatului fotosintetic la planta semispontanà çi cea de eu turâ permite a evidencia care indiciu çi la ce nivel manifesta labilitate sau conserv; tism. Dátele obfinute pot fi utilizate în selecta plantelor în scopul creârii unor form cu o productivitate mai înaltâ çi o capacitate de adaptare mai bunâ.

Aportul autorului. Alegerea temei çi obiectului de studiu a fost realizatâ 1 propunerea conducâtorului çtiinjific çi a consultantului çtiinfific. Circa 95% din ve

umul Iucrärilor experimentóle, precum çi din prelucrarea matemática a oateior. au ost efectúate de catre competitor.

Aprobarea lucräriL Rezultatele principale ale tezei au fost prezentatc la: ?edin|ele anuale ale Consiliul §tiin|ific al IFP (1992-1998); Congresul I al fiziolo-»ilor çi biochimiçtilor din República Moldova (Chiçinâu, 1994); Simpozionul 4a{ional de Fiziologie a Plantelor (Bucureçti, 1995); Simpozionul Nacional 'Fiziologia çi Biochimia RezistenÇci Plantelor la Factorii Nefavorabili ai Mediului ¿Ambiant" (Chiçinâu, 1996); Conferinta Internationala "Anatomía çi Morfología Plantelor" (St.-Petersburg, 1997); Congresul 11 de Fiziologie a Plantelor (Varna, 1998); Conferinta a VI Republicana de Microscopio Electrónica (Chiçinâu, 1998); Congresul Internacional de Botanicü (Saint Louis, 1999).

PublicatiL în baza materialelor tezei de doctorat au fost publícate 11 lucrñri çtiinfifice sub formä de articole çi rezúmate ín diferite reviste çi volume de speciali-tate.

Volumul structura tezei. Lucrarea este expusâ în 110 pagini de text dac-tilografíat çi consta din: introducere, 3 capitole (sinteza literaturii, material çi metode de cercetare, rezultatele cercetárilor), încheiere çi concluzii finale. Bibliografía include 235 de titluri. Lucrarea este ilustratá cu 7 tabele çi 37 ñguri. Anexa lucnmi cuprinde 10 pagini cu 8 fíguri çi 27 electronomicrografii.

2. MATERIALE §1 METODE DE CERCETARE

Investigarle au fost efectúate ín cadrul Laboratorului ecología fotosintezei çi a Laboratorului de structura çi ultrastructurä a plantelor ale Institutului de Fiziologie a Plantelor al A.§. R.M. pe parcursul anilor 1992-1998. Ca obiect de studiu au servit puiejii de 1 an ai plantelor altoite de cais (soiul Maestos din Moldova) çi ai celor semispontane de zarzàr, folosiji în calitate de portaltoi.

Plántele au fost crescute în pepiniera Institutului eu efectuarea Iucrärilor agrotehnice de rigoare. Iluminarea plantelor a fost naturalä, evitîndu-se umbrirea. Pentru cercetärile flziologice çi structurale au fost recoltate eçantioane aie frunzelor fotosintetic mature de la 5 plante de flecare taxon pentru flecare determinare. Fixa-rea materialului pentru analizele ultrastructurale s-a realizat conform tehnicilor cu-noscute de microscopía electrónica (Uicli, 1975; Ploaie, 1979). Sec|iunile ultraflne otyinute au fost contrástate cu uranil-acetat çi citrat de plumb çi cercetate la mi-croscopul electronic EM-125K Electronomicrografiile au fost supuse analizei morfometrice (Силаева, Силаев, 1979; Аветисова, Стефанов, 1979; Calalb, 1987).

Cercetärile la nivel de {esut çi célula au fost efectúate cu ajutorul mi-croscoapelor fotonice Biolar çi МБИ 15 cu utilizaren metodelor çi formulelor descrise de A.T. Мокроносов, P.A Борзенкова (1983).

Pentru a caracteriza particularitä(ile de activitate ale aparatului fotosintetic la plántele studiate au fost determínate urmátoarele indicii: intensitatea fotosintezei la o unitate de suprafa^a foliará (în camerele cu regim dirijat KTLK, cu ajutorul gazoanalizatoarelor "Infralyt-4"), la o unitate de suprafaja a membranelor externe ale cloroplastelor çi la un cloroplast (Мокроносов, Борзенкова, 1983); conjinutul de pigmenti fotoasimilatori la o unitate de suprafajá foliara (Годнев, 1963 çi 1Плык,

1971) §i la un cloroplast (Мокроносов, Борзенкова, 1983): acumularea §i repartí carbohidrajilor in organele plantei (Починок. 1976). Indiciile de cre§tere §i acun larea de biomasá au fost determinate conform formulelor mai multor autori. reca tulate §i generalízate de C.L. Beadle (1989).

La efectuarea analizelor fiziologice §i biochimice s-au practicat 3 repet pentru fiecare determinare, iar in cercetárile structurale §i ultrastructurale - 50-100

Prelucrarea matematicá a datelor objinutc a fost efectuatá prin metoda ar lizei dispersionale (Ушкаренко, Скрипников, 1988), adaptata pentru Excel.

3. REZULTATE §1DISCUTO

3.1 Organizares morfo-functionala a aparatului fotosintetic la forn semispontana $i cea de cultura a caisului (Armeniaca vulgaris Lam.)

Una din caracteristicile importante ale activitajii fotosintetice a plantei es formarea unei suprafe(e foliare optime cu o func|ionalitate inaltá pe o perioada ma a vegetafiei. Estimarea acestui indiciu la plántele studiate a demonstrat ca, caisi de?i are un mimar de frunze (Nf) de 2 orí mai mic decit zarzárul, datorita suprafej majorate a laminei (SO dezvoltá o suprafajá foliara (Sf) mai mare (Tab. 1).

Tabelul 1. Dinamica variatiei indiciilor cantitative ale aparatului fotosintetic

la plántele de zarzâr $i cais.

Luna V Vil VIII

Taxonul Indiciul Zarzâr Cais DMSgJ Zarzâr Cais dms05 Zarzâr Cais DMS„.

Nf 34,67 22,83 2,26 190,00 52,35 36,33 311,33 143,67 51,26

S, (dm2) 0Д2 0,19 0,03 0,16 0,40 0,10 0,16 0,40 0,07

Sf(dm:) 3,14 6,90 1,63 14,90 15,83 1,76 25,61 29,73 2,02

hp (цт) 73,43 87,68 11,09 82,07 95,82 2,15 87,40 94,20 3,88

hL (мт) 69,33 89,58 15,35 77,87 88,11 8,69 74,32 86,89 7,15

N"c (xlOs) 14,81 18,04 2,09 14,97 15,33 3,89 14,67 14,99 1,56

S"c (cm2-cm"2) 82,44 102,11 18,17 98,90 106,25 6,05 99,70 105,13 4,57

V" с (muW) 120,59 154,04 10,79 164,29 183,93 13,17 165,43 181,09 9,29

N"ci (xlOs) 123,22 151,21 14,00 133,20 151,07 14,43 144,47 157,12 6,55

ISMEC1 (dm2-dm"2) 22,64 26,61 1,71 26,71 29,37 2,54 28,34 30,15 1,28

IFSMEC1 (mg COv dm"2-h"') 0,69 0,69 0,12 0,56 0,59 0,29 0,66 0,71 0,16

Nu mai pu(in semnificativi in activitatea fotosintetica sînt çi indiciiL intrafoliare, care reprezentà suprafa^a internâ de lucru a frunzei: înàl|imea Çesutulu palisadic (hP) §i a celui lacunos (hL), densitatea specificâ a celulelor, suprafa(a celu lelor la o unitate de suprafaÇâ a frunzei (S"c), volumul mezofilului (V"c) Compara(ia între variante a demonstrat câ plantelor de cais le sînt caracteristice va lori mai sporite aie acestor indicii (Tab. 1).

Pe parcursul ontomorfogenezei frunzei de zarzàr în celulele mezofilice sî

Drmeaza 7-10 cloroplaste cu un volum de 7.93-9.08цт3, iar a celei de cais - 8-11 loroplaste cu un volum de 7.48-9.03цт3. Deçi variajia numârului de cloroplaste in elulá este nesemnificativâ, din contul amplificárii numârului de celule la o unilate е suprafata foliará, densitatea specificâ a cloroplastelor (N"d) creóte considerabil. "omparatia între taxoni a eviden{iat, ca la cais numárul de cloroplaste la lcm: de uprafajá foliará este mai mare decît la zarzâr (Tab. 1).

Suprafata membranelor externe aie cloroplastelor (SMEC1 sau ISMEC1) [epâçeçte suprafata frunzei în mediu de 25 ori la zarzâr çi de 28 ori la cais. Valoarea nedie a intensitá|ii fotosintezei la o unitate de SMEC1 (IFSMEC1) constituie 0.64 ng COvdm"2 SMECl-h"1 - la zarzâr çi 0.66 mg COvdm"2 SMECMi1 - la cais, ceea ce ;e echivaleazá cu formarea a 0.45 çi 0.46 mg glucozâ-h"1. La zarzâr în 10 ore de fo-osintezâ la 1 dm2 de SMEC1 se formeazâ 4.5 mg asimilate, iar la cais - 4.6, adicà, în >4 ore prin aceastâ suprafajá asimilatele urmeazâ sa fie evacúate din cloroplaste cu о /itezâ medie de 0.19 mg-h"1 atît la zarzâr, cît çi la cais, fapt ce denota o atenuare a iiferentclor între variante la nivel de organit (Tab. 1).

Nu se atestâ deosebiri esen(iale nici referitor la organizarea çi volumul membranelor tilacoidale aie cloroplastelor plantelor studiate. La ambii taxoni sisie-mul membranar are o dezvoltate maximâ la mijlocul perioadei de vegetatie în tesutul palisadic çi spre sfîrçitul perioadei de vegetare în {esutul lacunos.

Prezintá Ínteres comparaba între valorile raportului suprafetei celulei medii la suprafata cloroplastelor ce le confine çi valorile raportului suprafetei interne a frunzei la indexul suprafetei membranelor externe aie cloroplastelor (Tab. 2). Atît la zarzâr, cît çi la cais valorile acestor raporturi se schimbâ neesenrial pe parcursul perioadei de vegetatie çi, practic, se egaleazâ între ele, iar corelatiile suprafetelor celu-lare çi cloroplastidiale, atît la nivel de célula, cît çi la о unitate de suprafatâ a frunzei sînt pozitive çi semnificative, valorile coeficientilor de corelatie fiind foarte apropíate. Acestea corespund ipotezei conform càreia, formarea elementelor structurale aie frunzei în condijii optimale de existentâ este îndreptatâ spre asigurarea unei stabilitâti în activitatea aparatului foliar ca sistem (Шульгин ç.a., 1978).

Tabelul 3. Variatia valorilor rapoartelor suprafetelor celulare, laminare çi _foliare la suprafetele cloroplastidiale._

N Taxonul Zarzâr Cais

Luna

V VII VIII V VII VIII

1. S'c/S'd 3,65 3,75 3,60 3.87 3,80 3,67

2. S"c/S"ci 3,66 3,69 3.57 3.88 3,63 3.68

3. S'i/S'd 0,53 0,63 0.61 0.73 1.36 1.38

4. Sf/S"ci 0,14 0.56 0.9 0.26 0.54 0.99

3.2 Activitatea fotosinteticâ la plántele de zarzar çi cais. Modificârile structurale la diferite niveluri de organizare ale aparatului fotosintetic sînt corelate eu schimbârile în activitatea lui.

Am constatai câ, pe parcursul vegetatiei la plántele de zarzâr valorile

densitájii specifice a frunzelor (SLM) se schimbñ íntre 0.515 - 0.704, iar la cele cais - íntre 0.532 - 1.004 g-din"2, fapt ce denota o sporire mai mare a concentra elementelor structurale la frunzele plantei altoite.

Diferencie íntre plántele studiate s-au manifestai §i ín dinamica acumul; pigmcn(ilor fotoasimilatori (Fig. 1). Astfel, la zarzár acumularea pigmenjilor verz a carotenoizilor este caracterizatâ de doua maxime: ín luna mai §i ín august. plántele de cais dinamica acumulárii pigmcnjilor este ascendente! cu maximul luna august. în acelaçi timp, diminuarea valorilor raportului clorofílei a/b este zultatul sporirii conjinutului clorofílei a de 1.7 ori. iar a clorofílei b - de 2.3 < Trebuie de menjionat, ca creçterea conjinutului clorofílei b este sincronizatá cu n jorarea volumului parcial al tilacoizilor granari ín cloroplaste.

Acumularea carotenoizilor este ascendentà, ínsá, valorile raportului cío filei (a-rb)f carot. râmîn majorate, ceea ce demonstreazâ o sintezà mai sporiü pigmenjilor verzi.

5 -

2 -

v vn vm

□ clorofila a ■ clorofila b

v vn vm

0 carotcnoizii □ a/b o (a+b)/carot.

Figura 1. Continutul de pigmenti ín frunzele de zarzàr çi cais.

8

7

6

1

0

Analogic dinamicii conjinutului de pigment verzi la o imítate de suprafai foliará variazá §i dinamica conjinutului de clorofila relatat la un cloroplast. Atit 1 zarzár, cít §i la cais valorile maximale ale acestui indiciu se inscriu ín lima august.

La plántele cercetate se constata douá máxime ale intensitajii fotosintezei: ele sint sincronízate cu acumularea de clorofila: ín luna mai §i spre sfír§itul luí ai gust (Fig. 2). O atare intensificare a asimilárii CO2 in lunile indicate este caracterií tica plantelor multianuale §i in special pomilor fructiferi in perioada juvenilá de des voltare (§i§canu, Titova, 1985; §i§canu, Drujá, 1995).

Plántele de cais au o intensitate a fotosintezei mai mare decít cele de zarza Totodatá, comparaJia privind valorile intensitá{ii fotosintezei relatate la un cloropla; §i la o unitate de SMEC1 denota o atenuare a difercn(clor íntre variante la nivel d

irganit.

EEHEEI Zarzar VM////M Cais ... a- - - Zarzar —■— Cais

Figura 2. Dinamica sczonierâ a intcnsitâtii fotosintezei la o unitate de suprafatà foliará çi la un cloroplast.

Tinînd cont de faptul, câ caisul depâçeçte zarzàrul dupa valorile N"ci, res-pectiv, §i dupa valorile ISMEC1, iar dcpendentele corelative între indiciile date çi intensitatea fotosintezei sînt pozitive çi semnificative (Fig. 3, 4), conchidem câ unul. din factorii ce determinâ intensificarea activitâtii fotosintetice la plántele altoite este concentraba mai mare a imitador structural-functionale.

Eficacitatea functionalitâtii aparatului fotosintetic este caracterizatâ de asimilaba netâ (NAR). Conform datelor otyinute, caisul posedâ o cficienÇà de producfie netâ de 2 ori mai înaltâ decît zarzàrul.

3.3. Particularitâtile acumularii çi distributiei carbohidratilor la plántele de zarzâr çi cais.

în cadrul cercetàrilor biochimice s-a constatai, câ con|inutul de carbohidrafi în organele plantelor studiate este lábil pe parcursul perioadei de vegetare çi depinde de cerinjele acceptorului. Efectul sinkurilor (zonele de creçtere çi de depozitare) asupra fotosintezei se manifesta prin creçterea sau diminuarea asimilafiei C02, translocàrii carbonului spre acceptori, acumulârii de biomasâ la o unitate de suprafatà foliara.

г =0,87

у = 0.1417х-2.6368 R2 =0.7567

ZARZAR

lis 125

N"cl (xlO6 cm"2)

r =0,77

y = 0.1625x-5.7285 R2 =0.5868

CAIS

145 155 130 140 150 160 170

Figura 3. Corelatia întrc intensitatea fotosintezei $i densitatea specificä a cloro-plastelor. Ff =23,72 - la zarzär; Ff=14,38 - la cais; F(j5 =5.59

20

18

16

16

г =0,72

y = 0J449x + 7J624 R1 =0.5197

r =0,78

y = 0.5885x + 2.102 R1 =0.6148

19 21 23 25 27 29 31 33 35 IS MECI

22 24 26 28 30 32 IS MECI

Figura 4. Corelatia între intensitatea fotosintezei $i indexul suprafetei membra-nelor externe ale cloroplastelor. Ff =7.57 - la zarzär; Ff=11.12 - la cais;

Fos =5.59

i6 -

Zaharoza reprezintâ produsul final al fotosintezei çi forma de baza, prin in-:rmediul cáreia carbonul asimilat este transportât din frunze spre radacini. 'onjinutul ei ín frunzele de cais este mai sporit decít ín cele de zarzâr çi coreleazñ cu concentra(ie mai mare a elementelor structural-functionale ale aparatului >tosintetic çi cu un nivel mai înalt al fotosintezei. Plántele studiate se deosebesc çi upà conjinutul de zaliaroza ín ceilalfi metameri. Astfel, la zarzár se ínregistreazá ilori majorate ale acestui indiciu în altoi1 (în spécial în scoartà), iar la cais - în Drtaltoi (Fig. 5).

Zarzar

Cais

lulle

sept.

Iulie

sept.

amidon 25 20 -15 -10 -S -0

i

m

sept.

sept.

frunza scoarta altoi lemn altoi

£äscoarta portaltoi □ lemn portaltoi ■ radacina

Figura 5. Conjinutul de carbohidraji în metamerii piantelor de zarzâr çi cais.

■est subcapitol la zarzâr sunt denumite conventional: "portaltoi" - porjiunea làstarului pe care se va a altoirea çi "altoi" - porfiunea làstarului ce va fi înlàturatû dupâ altoire.

1 1

Pe parcursul translocàrii descendente, zaharoza este supusà hidrolizei §i in-cluderii ín diverse procese metabolice. în perioada creçterii intensive (mai - iulie) confinutul mic al glucidelor in organele plantelor de cais, comparativ cu cele de zarzâr, poate fi rezultatul consutnârii mai accelerate a acestora in procesele de creçtere, fapt confirmât çi de valorile majorate ale RGR (Fig. 6). La aceastà etapa sistemul radicular al zarzârului acumuleazà zaharozâ, zallar reducator çi amidon în cantitâÇi mai mari decît cel al caisului.

ci 0.08 «

o «

0.04

Zarzar

0.14

0.12

a,

o «

iulle-septembrle

iulle-septembrie

@ frunza la star ■ radacina

Figura 6. Ritmurile relative de creçtere a organelor plantelor.

0.12 -

0.1

Cu intensificarea proceselor de lignifïcare çi de pregätire a plantelor pentru repai creçte activitatea sinkurilor, determinatä de necesitatea în asimílate. în luna septei brie la plántele studiate se atesta o majorare a conjinutului de amidon în portaltoi rädacinä. Totodatà, la zarzar acumularea amidonului este mai sporitâ în portaltoi, i la cais - atît în porÇiunea de sub altoiturä, cît çi în sistemul radicular.

Conchidem cä, particularita(ile distribufiei, translocàrii çi depozitE carbohidra{ilor la plántele studiate sînt determinate de activitatea diferita a accep rilor în anumite faze ale perioadei de vegetare.

3.4 Creçterea çi acumularea biomasei la plántele de zarzâr çi cais.

3.4.1 Analiza functiilor de creçtere la puietii de zarzâr çi cais.

Evolujia relatiilor donator-acceptor la puietii studiafi este redatâ eloev de variajiile ritmului relativ de creçtere a organelor plantei (Fig. 6). La puietii zarzâr, în prima jumätate a perioadei de vegetare, RGR al rädäcinii îl depâçeçte cel al pärfii supraterestre, raportul între valorile acestor indicii constituind 1.25.

:id la cei de cais - 0.26. fapt ce denota o prioritate vâditâ în creçtere a pñrtii praterestre faja de cea a sistemului radicular. Extinderea aparatului foliar çi a ïtanilui se efectueazâ cu viteze égalé (raportul între RGR al frunzelor çi cel al ïtaailui este égal eu 0.98 pentru zarzâr çi eu 0.97 pentru cais). Totodatâ. în rezul-ul comparârii valorilor indiciilor numite la taxonii studiati. atestâm câ plántele de is le depâçesc pe cele de zarzâr de 2 ori atît dupa viteza creçterii frunzelor. cît çi a tarilor. Spre sfirçitul vegetajiei RGR al porjiunii supraterestre çi a sistemului radi-lar se niveleazâ la ambii taxoni.

La plántele studiate, pe parcursul perioadei de vegetare. valorile suprafejei :cifîce a frunzelor (SLA), inasei relative a frunzelor (LWR) çi aie raportului )rafctci sistemului asimilator la masa totalâ a plantei (LAR) diminueazâ, în rnod jsebit la cais, ceea ce înseamnâ câ. pentru a asigura creçterea nórmala a plantelor, iratui fotosintetic al plantelor altoite trebuie sa lucreze în ritmuri majorate, fapt a constatai la indiciile fotosintetice menciónate în capitúlele precedente.

3.4.2 Repartitîa biomasei între organele plantelor de zarzâr çi cais.

Prioritâ|ile distribu(ici masei uscate între organele plantei sint afectate de a de vegetare, vîrsta pomului çi competivitatea acceptorilor. în perioada juvenilà omului rata creçterii, respectiv çi distribuya carbonului în structura copacului, ; maximalâ. în prima jumâtate a perioadei de vegetatie la plántele de 1 an de iàr se observà o repartiré a biomasei practic uniformâ în toate organele, iar la : de cais pe prim plan se situeazâ sistemul radicular, depâçind masa celorlalte ane, luate împreunâ.

Spre sfirçitul perioadei de vegetatie la zarzâr acumularea de biomasà este dmalà în làstari, iar la cais se constata alocarea egalâ a cantitâtii de biomasâ între :mul radicular çi lâstari. Posedînd un sistem radicular deja bine format, caisul îçi .'oltá o porjiune supraterestrâ mai viguroasâ decît zarzârul, depâçindu-1 eu 6.42g în prima jumâtate a vegetatiei çi eu 38.97g s.u. în a doua jumâtate (Fig. 7). în imblu, plántele altoite acumuleazâ o biomasâ de 2 ori mai mare decît plántele ispontane.

ÎNCHEDERE

Plántele de zarzâr çi de cais prezintâ sisteme donator-acceptor diferite, rece primul este un organism integral, cu un sistem donator-acceptor natural, iar >ilea reprezintâ planta altoitâ. eu un sistem donator-acceptor în stabilire.

Studiul comparativ al indiciilor functionale aie aparatului fotosintetic la di: niveluri de organizare structuralâ la plántele de zarzâr çi de cais a evidentiat cularitâtile lui functionale, precum çi capacitatea de asigurare eu fotoasimilate ilitate de sursâ în cadrul sistemului donator-acceptor. Cercetarea indiciilor o-functionale aie aparatului fotosintetic pe parcursul vegeta}iei a dat posibilita-e a constata dinamica formârii çi activitâtii aparatului fotosintetic la plántele de ir çi de cais.

50

40

30-

20-

10-

Zarzar

II

IX

» 30

□ frunza gpetiol g lastar g radacina

Figura 7. Acumularea de biomasá în organele plantci.

CONCLUZII

1. Plántele de zarzar çi de cais posedà caracteristici fotosintetice individúale, gurate de particularitafi morfo-fiinc{ionale ce iniluenjeaza relafiile dons acceptor çi acumularea çi repartira de biomasà în întreaga planta.

2. Organizarea aparatului fotosintetic la plántele studiate manifesta deosebiri s nificative la nivel de organ, care au expresie în valori mai sporite la cais fa{ zarzar a principalelor indicii: suprafafa foliará, suprafaja laminei fol suprafaja interna a frunzei, masa specificâ a frunzelor, grosimea frunzei çi lumul mezofilului. Aceeaçi legitate se observa çi în organizarea óptica a a¡ tului fotosintetic, în spécial privind indexul foliar çi indexul suprafe^e proiecjie a cloroplastelor - indiciilor, care determina absorbía luminii inci te.

3. Valorile raportului între indiciile ce caracterizeazà suprafa{a de asimilare 1 vel de cloroplast - celulà - frunzâ manifesta similaritate, iar corela{iile aceste indicii sînt pozitive, ceea ce contribuie la asigurarea unei stabilita(i î tivitatea aparatului foliar ca sistem.

4. La plántele studiate s-au stabilit corelajii pozitive semnificative între: vol celulei çi numarul de cloroplaste ce le confine; volumul celulei çi volumi mar al cloroplastelor ce le confine çi corelajie inversa între volumul celu volumul relativ al cloroplastelor. Ultrastructura cloroplastelor demonstren osebiri în funche de apartcnen^a la tipul de jesut la ambii taxoni cu o dezv> maximâ a membranelor fotosintetice la mijlocul perioadei de vegeta) (esutul palisadic çi spre sfirçitul perioadei de vegetare în {esutul lacunos.

5. Diferenjele în pcrformantele fotosintetice aie plantelor studiate au fost exprimate în dinamica SLA. LWR çi LAR. care manifesta o tendinjâ de diminuare pe parcurs de vegetare, cu o expresie pronuntata pentru plántele altoite de cais. ceea ce denota o intensitate máritá a activitñjii aparatului fotosintetic sincronizatâ cu o acumulare de biomasa mai mare a lor.

6. Unul din factorii ce determina intensificarea activitàjii fotosintetice la plántele de cais, în comparare cu cele de zarzâr. este concentraba mai mare a unitajilor structural-funcÇionalc aie aparatului fotosintetic.

7. Intensitatea fotosintezei la plántele studiate coreleazâ pozitiv eu densitatea spe-cificá a frunzelor. conjinutul de clorofila, densitatea specificâ a cloroplastelor. Conjinutul de clorofila a, b çi suma lor, relatat la o unitate de suprafafa foliará çi la un cloroplast, precum çi raportul clorofilelor a/b s-au caracterizat prin douâ maxime ( în mai çi august) la plántele de zarzâr çi printr-o dinamica ascendentâ la plántele de cais. Raportul (a+b)/carot. creçte pe parcursul vegetajiei, eu deo-sebiri semnificative între variante în lunile mai çi iulie, caisul înscriind valori mai mari comparativ cu zarzárul.

8. Acumularea çi distributia carbohidrajilor a fost influenjatâ de activitatea diferitá a acceptorilor pe parcursul perioadei de vegetare la plántele nealtoite de zarzâr çi cele altoite de cais. Variajiile în conjinutul de zaharozâ, zahàr reducátor çi amidon în lunile mai-iulie sînt determínate de consumarea activa a acestora în procesele de creçtere a pârjii supraterestre, portaltoiului çi râdàcinii. Spre sfirçitul vegetajiei se amplificá lendinta de acumulare a amidonului, în spécial în portaltoi çi în sistemul radicular, fapt ce poate fi explicat prin intensificarea proceselor de lignificare çi de pregátire a plantelor pentru repaus. Raportul ami-don/zaharozâ denotá o creçtere pe parcurs de vegetare a funcÇiei acumulative a acceptorilor la ambele variante, cu o exprimare maximà la cais, fapt confirmât çi prin acumularea înaltà de biomasa.

9. Activitatea înaltâ a sinkurilor (ritmul de creçtere çi specificul metabolismului carbonic) çi priorita{ile sursei (suprafejele de asimilare majorate la toate nivelu-rile studiate) au determinat o acumulare de biomasá de 2 orí mai mare la cais fajà de zarzâr.

LISTA LUCRÂRILOR ÇTIINTIFICE PUBLICATE LA TEMA DISERTATIEI:

. Particularitâtile de formare ,y¿ activitate ale aparatului foliar la cais altoit pe migdalll Rezúmatele Congresului I "Problemele Fiziologiei çi Biochimiei plantelor", Chiçinâu, 14-16 Septembrie 1994, p. 82-83. Coautori: M. Suvac, Gh. §içcanu.

Unele aspecte de reglare trófica a cresterii plantelor de cais// Rezúmatele Congresului I "Problemele Fiziologiei çi Biochimiei Plantelor", Chiçinâu, 14-16 Septembrie 1994, p. 83-84. Coautori: M. Suvac, Gh. §içcanu. Contributia cotei de asigurare trófica a portaltoiului asupra performantelor fiziologice ale altoiuluill Rezúmatele lucrarilor Simpozionului National de Fizi-

ologie a Plantelor, Bucure§ti, 25-26 Mai 1995, p. 6. Coautori: M. Suvac, Gh. §i$canu.

4. Ultrastructura cloroplastidelor frunzei de zarzär (Armeniaca vulgaris Lam.)// Materialele Simpozionului National "Fiziologia §i Biochimia Rezistenjei Plantelor la Factorii Nefavorabili ai Mediului Ambiant", Chi§inau, 13 Septembru 1996, p. 76-77. Coautori: E. Zagorneanu, M. Suvac, Gh. §i$canu.

5. Studies of structural-functional relationship of photosynthetic apparatus o some Prunus spp. Representatives!I in the Book of Abstracts of Internationa Conference on Plant Anatomy and Morphology, St.-Petersburg, Russia, 1997, { 176. Coautori: A. Dru(a, Gh. §i§canu.

6. The structural and functional particularities of the apricot photosyntheti apparatus!/ in tne Book of Abstracts of the 11th Congress of the Plai Physiology, 4-11 September 1998, Varna, Bulgaria, p. 171. Coautori: G §i?canu.

7. Analiza morfometricä electronomicroscopicä a aparatului plastidial la zarzär caisll in Materialele Confcrinjei a VI Republicane de Microscopie Electronic Chi§inau, 1998, p. 30.

8. Particularitätile structural-funcfionale ale plastidomului la frunzele de zarzär caisll in Materialele Conferin(ei Republicane de Microscopie Electronii Chi§inäu, Moldova, 1998, p. 30. Coautori: E. Zagorneanu, Gh. §i§canu.

9. Compararea performantelor morfofiziologice ale aparatului fotosintetic plantele subfamiliei Prunoideaell Analele §tiinjifice ale Universitajii de Stat < Moldova, seria "§tiin(e chimico-biologice", Chi§inau, 1999, p. 69-76. Coauti A. Dru^a, Gh. §i§canu.

10. Comparative structural-functional estimation of photosznthetic apparatus Prunus avium, Prunus armeniaca, Prunus mahaleb and Armeniaca vulgai XVI International Botanical Congress, Saint Louis, Missouri, U.S.A., 1-7 gust, 1999, n. 1676. Coautori: A. Dru{a, Gh. §i§canu.

11. Analiza comparatä a caracteristicilor ultrastructurale ale cloroplastidelo plantele de zarzär §i caisll dep. in fondul informativ al I.C.§.I.T.E., Chi§i 2000, n. 1714, 8 p.

Cuvinte cheie: ultrastructura cloroplastului - fotosinteza la cais - s

mul donator-acceptor la cais - cre§terea la cais.

АННОТАЦИЯ

к диссертационной работе Гаврилаш Т.П. "Функциональные особенное фотосинтетического аппарата в зависимости от донорно-акцепторньк отношений у Armeniaca vulgaris Lam.", представленной на соискание уче степени доктора биологических наук по специальности 03.00.12 - физиол

растений.

Изучена активность фотосинтстического аппарата в зависимое донорно-акцепторных отношений у привитых растений абрикоса и у рас

кардели, которые служили в качестве подвоя.

Сравнительное изучение морфо-функциональных показателей ютосинтетического аппарата как источника ассимилятов позволило выявить [ндивидуальные особенности растений жардели и абрикоса, обусловленные иецификой формирования фотосинтетического аппарата на различных ровнях организации - от ультраструктурного до органного, а также сезонной инамикой аккумулирования фотоассимилирующих пигментов и нтенсивностью усвоения С02 в расчете на единицу различных структурных ндексов (листовой поверхности, поверхности наружных мембран лоропластов, хлоропласта). Установлено, что одним из факторов, пределяющих увеличение фотосинтетической деятельности растений эрикоса по сравнению с растениями жардели, является не столько усиление [сгивности самих структурно-функциональных единиц, сколько увеличение к концентрации.

На основе проведенных исследований установлено, что близкие шчения отношений между показателями характеризующими :симиляционную поверхность на уровне хлоропласт - клетка - лист, а также шествование положительных корреляций между ними способствует задержанию функциональной стабильности листа как системы.

Установлено, что накопление и распределение основных продуктов этосинтеза - углеводов, определяются различной активностью акцепторов у ¡привитых растений жардели и привитых на них растений абрикоса, что >ррелирует с относительной скоростью роста органов.

Обнаружены особенности накопления биомассы и распределения хих веществ по органам исследуемых растений в зависимости от донорно-цепторных отношений. Высокая активность аттрагирующих центров (побег, рень) наряду с приоритетными характеристиками донора (повышенная симиляционная поверхность на всех уровнях организации) определили и лее интенсивное нарастание биомассы растений абрикоса по сравнению с фделью.

ANNOTATION

the these of doctor in biology, specialty 03.00.12-Plant physiology of Ms Tamara avrilas with the title "Photosynthetic performances of photosynthetic apparatus in dependence of source-sink relationships in Armeniaca vulgaris Lam. plants".

le activity of photosynthetic apparatus in dependence of source-sink relationships grafted apricot plants and plants used as stocks has been studied, le comparative study of photosynthetic apparatus as a source of photoassimilates source-sink system on the bases of morpho-functional indices elucidates the )tosynthetic peculiarities of grafted apricot plants and plants used as stocks ermined by photosynthetic apparatus organization at the level of organ, ■astructural peculiarities of chloroplasts, seasonal dynamic of photosynthetic ment accumulation and C02 assimilation related to divers structural indices, was established that the differences in photosynthetic activity between grafted icot and apricot plants used as stocks are caused not by the intensification of

structural-functional units activity, but due to their concentrations.

The morphological indices which contribute to functional stability of leaJ as a system have been identified .

It was established that accumulation an partitioning of carbohydrates, the mail products of photosynthetic metabolism, was influenced by different activity of th< acceptors in grafted apricot and apricot plants used as stocks and was adjusted to tin correlated with the plant growth rate.

The dependence of biomass accumulation and partitioning regarding source sink relationships in grafted apricot plants and plants used as stocks wa investigated. High sink activity (shoots and root ) and source priorities (increasei assimilation area at all studied levels) determined their higher accumulation i grafted plants as compared to plants used as stocks.