Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная морфология устья легочных моллюсков

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная морфология устья легочных моллюсков"

РОССИЙСКАЯ АИЛДЕМИЯ НАУК ННСГИТУТ-ЗБОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГ! ш И ЭКОЛ&Гй'?! ЖИВОТНЫХ яп. Л.Н.СЕВБРЦОБЛ

Па прзсай рукописи

СУВОРОВ Александр Николаевич

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ УСТЬЯ ЛЕГОЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ

Специальность 03.G0.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учекой степени кандидата биологических карт

МОСКВА 199-1-

Работа выполнена в институте эволюционной морфологии и ЭКОЛОГШ итотшх кивни А. Е Северцова.

Научный руководитель: доктор биологических наук А. А. Шнлейко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук К. К Насис

кандидат биологических наук д. л. Иванов

Ведущее учреждение: ПалеонтолопгческиЯ институт РАН

Защита состоится 7-Н шя 1994 года, в ... часов на заседании специализированного Совета Д 002.48.02 при Институте ЭВОЛЮЦИОННОЙ корфологии И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ нмэии А. Е Северцова РАК, 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией шкно оанаггашться в библиотеке Отделения общзй биологии РАН, Шсква, Б-71, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан <<1^..» С^Л

1994 г.

Ученый секретарь специализированного Совета

кандидат биологических

наук Л. Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность теки.

Характерной чертой многих групп легочных моллюсков (в особенности наземных) является развитие в устье сложной системы складок, ядастшок и бугорков - устьевой арматуры, Эта структура находится в тесных корреляционных отношениях с мягким телом ' моллюска с одной стороны и является, в ряде случаев, следствием адаптации к определенных! условиям обитания - с другой.

функции устьевой арматуры неясны, хотя ее признаки традиционно широко используются в систематике.

Функциональный анализ устьевой арматуры позволит выяснить исторические преобразования морфологии устья, а значит приведет к появлению новых данных для построения адекватной системы легочных моллюсков.

Кроме того, понимание характера корреляций элементов устьевой арматуры с мягкими органами моллюска могэт облегчить работу палеонтологов по реконструкции строения и образа жизни вымерших форм; приблизить нас к пониманию целостности организма моллюска и его функционирования.

Возмодно тага®, что изучение функций устьевого аппарата поаволит выделить легко диагносцируеше по признакам раковины экологические группы моллюсков.

Цель и- задачи исследования.

■ Цель диссертационной работы можно сформулировать следующим образом: выяснение функций устьеЕого аппарата легочных моллюсков и путей его эволюционных перестроек.

Ко ходя из сфор!,<ужраваяной дели, поставлены задачи:

1. Анализ строения устьевого аппарата разлиадых групп легочных моллюсков.

2. Формулировка гипотез о функционировании устьевого аппарата.

3. Анализ путей реализации выделенных функций.

4. Выяснение путей и механизмов эволюционных перестроек устьевого аппарата.

Научная новизна

Впервые осуществлен функциональный анализ устьевого аппарата большинства групп легочных моллюсков. С<£ор-¡.¡улированы и обоснованы оригинальные гипотевы о функционировании устьевого аппарата наземных моллюсков. Проанализирована историческая последовательность смены конхологических структур на анатомические. При этом обнаружена оригинальная структура - продольная соединительнотканная перегородка висцерального пешка, характерная для низших' ВеорЬПа и эллобивд. 11аучено происхождение перегородки и ее функции.

Рассмотрены эволюционные преобразования осевой мускулатуры и типов втягивания цефалоподиуш в раковииу.

На основе анализа пугей перестроек устьевого аппарата легочных моллюсков делается попытка выяснения филогенетических отношений &зор1и1а

В работе использована оригинальная методика мор-фо-функциональных исследования.

Теоретическая и практическая ценность работ

Работа представляет собой ьюрфо-функциональное исследование. Поэтому ее теоретическая и пракгичзаггя ценность определяется соверсенствоваянем ярэдстазгэшй о функционировании организма моллзоска.

Данные по механизмам и путям эволвдии устьезоЯ аркатуры могут быть использованы для вкясиегшя фьгхгенпл наземных моллзосков, построении их систем, а такта д.-.-! разработки общих вопросов теории эволюции.

Описание функциональной морфологии структур роговины и строения мягкого тела ходлвсков могут Суть попользованы как справочные материалы при прогсдоятп Г-ГЗ-томических и морфологических исследований; для раз работки представлений о целостности организма.

¡йтодика изучения корреляций »и х о ло г ; ~ тз, и анатомических структур позволяет прогодигъ !.яр?х>-('7я-кцшнальньй анализ устьевой аркатуры другет груш Срт хоногих моллюсков.

Данные изучения зависимости строения устая ш условия среды обитания могут Сыть использованы для ления экологических групп казеинш »ялдгскоэ.

Свэдэния о характере взаимообусловленности отросши усгьсеого аппарата л мягкого тела иоллвска кагут сОхэгтахь работу палеонтологов по реконструкции органи-еоши и образа гшзяи Еьызрших форы.

и авробациз результатов.

По ызгсршлаа дессртаццовной темы опубликовало 4

роЗош и 2 находятся в пзчагя. Ссяовнью результаты ра-богм лз.'ЭДгшгх}^!, на Есесоюзной научной студенческой ГЛПфзрасцш! (1Ьсява, 1^89), иа девятой Всесоюзное совели по нзучэкю 1юзш!Коь (Ленинград, 1991), на кон-фзргшда "Цр::родныэ и хоэяйстаешшв ресурсы Рязанской слгаггн и оцэшга их пзрапекпш" (Рязань, 1991) и на гз£Ю!аз:дг£2 лзбороторш почва июп есодогш и экспери-ижашюй ©¡тиагопш ¡3133 (1йсква, 1994).

С-^яурз и ойгзы работы.

£жсср?гдаа идают з;а 203 сгравяда изпшотюно-10 тег^а п состой ю сяздузцях разделов; введения, лгорогдеого обзора, б гзаз и выводов, а таккэ- пршэ-* '.

Стзок хяерагуры окгзк&эт 67 казнажш, в. том шв-4.7 сь швггрззтз: йзиев:. Рсбога содержа 50 расун-

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ВВЕДЕНИЕ, ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В этой части обосновывается актуальность выбранной теш, излагается цели и задачи исследования, ковгапа, теоретическое и практическое значение работа' Крог*э того, изложены литературные данные по тею робот

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работа вылолненна, в основной, на оскосэ гаучзппя коллекций Зоологического музея МГУ и Зоолзгичэсгюго института РАН, в том числе и сборов автора, провэдошшя с 1988 по 1993 г. г. на Кавказе, Карпатаз и ряде ра£опоэ Европейской части России.

Использовалась классическая кэгодаиа сбора вйсеи~ ных моллюсков. Анестезия проводилась в сырой водэ, сация в 707. этиловом спирте.

Анатошчески были изучены 88 видов колэзсгаз (ссв-го около 1000 экземпляров).

Основная методика получеши даввых по &упкцет:к1Е5>-ной иорфологии устьевого аппарата ааклягдтся а сп~го-мическом изучении тела шллвска с учетом р'спо-Гагз.ггз устьевых зубов относительно органов и частей гэга. Эта методика основана на том, что посла удагзпп рггэзг^и на теле остается вштшш от устьопия эубоа; анатомирование позволяет виясгпггь, ¡га; отдэгалл мэнты арматуры соотносятся с ¡жюаа орппллгг

Анатомирование проводилось, в основном, под бино-кулярои, в 70% спирте. Использовался следующий набор щгструюнтов: нокиицы для роговиц глаза, глазные пин-цзты, првпароваяышз иглы различной заточки, энтомоло-гпчзскнэ булавки.

Последовательность анатомирования в каждом случае бша различной и определялась, исходя из организации обгоета и задачи исследования.

Гносеологической основой работы являлся гипотети-1Со-дздуптив'.шЛ мзтод. В согласии с ним быгч сформулированы гипотезы о функционировании устьевого аппарата и оатеи вызедони следствия. Суть следствия мокно сформулировать слздусгсш образом: если злэыанты устьевого аппарата олрзт для выполнения определенной функции, то у вздоз баз усгьевой ар:.атуры те г® функции должны выполняться шатоькчсскши струетдаьи. Наконец, заключи-гедьицЗ ешт иэтода - соотнесение следствий с опытом путей всгЗиадэши.

3. ИСТОРИЧЕСКАЯ ПРИРОДА УСТЬЕШХ ОБРАЗОВШШ

Тотогри1.;мзс121 различию влзнснты устьевого аппарата изЬг&г равную историческую природу. Волукзаиярпкз й шриохальниа гшаатшки образуется вследствие гетераксн-сльнзаги азгоОйлдотдобБКл нрэдкоз паа энных нэдлюсков (Ехеэй;», 1070). Езваяыш и палагалыаэ юшдкк обра-еушшз са ссзт шп'еязгфгацшг сзкрэцш на огдэлынк угаагказ схшЯпого вшожа пород дсггшзикэи де$:вшш>-кзто ссотоэдсз «йпгороз, 1090). ?ш>2 изхагази созааг-

новения складок приводит к сужению устья. О;!, видимо, возникает на ранних этапах эволюции наземных шллюскоэ.

Поверхностные зубы развиваются как местные утолкз-ния губы или искривления стенки раковин». Это исторически наиболее позднее приобретение. Степень развития поверхностных зубов, как правило, диктуется ¡соикреткьзя! условияш обитания моллюска, поэтому они подвергали наибольшей бнотопической изменчивости. Поверхностные зуеп обычно развиты у видов, большую часть .ткзнм просодяпго: в нигшнх слоях подстилки (Суворов, Шнлейко, 1991).

4. ФУНКЦИИ УСТЬЕВОГО АППАРАТА , НИЗШИХ СЗэорШа

Устьевой аппарат наземных г^ллюсети полифуищя-ональное образование, слутащэе для выполнения гроз сс-новиых целей (Суворов, 1993):

а) Уплотнение в области устья с цзльо фхевдгл стебелька, соединявшего висцеральный кепок с цефагоподп-умом. Такая фиксация необходиа, во-первых, для удерт-ния раковшш в определенном полоявгат огпссптельпо цэ-фалоподиуиз и, Ео-вторых, для предотвратил! сорчгггп дыхательного канала.

б) Управление раковиной, Устьевыз зубц, врэааясь э тело ыолюоска между ветвями иолумэлляриого иускуяа, 3 области устья разобщит мускульнш стволы я создает гги самым рычаг, необходимый для эффективного упра&гвязз раковиной.

б) Фиксация женских половых путей в определенном положении, что необходимо для обеспечения их проходимости и правильной укладки в висцеральном мешке (например, для обеспечения нормального втягивания).

Изучены механизмы реализации уплотнения устья, управления раковиной и фиксации женских половых путей низших Geophila.

Помимо конхологических механизмов, эти проблемы решаются также с помощью анатомических структур.

Итак, функция уплотнения последнего оборота может решаться с помощью:

A) париетальной пластинки (Orculidae, Chondrinidae, Pupillidae, Vertiginidae, Enidae, Clausiii idae);

Б) субколумеллярной пластинки (Ceriidae, Orculidae, Chondrinidae, Pupillidae, Vertiginidae, Enidae, Clausiliidae, Urocoptidae); а

B) комплекса базально-палатальных складок (Chondrinidae, Vertiginidae, Clausiiiidae, некоторые Enidae, Lauriinae);

Г) губы и поверхностных зубов (Pupillidae, Ceriidae, Lauriinae, иногда Enidae, Urocoptidae);

Д) развитого мантийного валика (Enidao, Amastridae, Cochliсорidae, Oleacinidae, Partulidae, BuliKulidas, Achatinidae, Acavidae, Orthalioidae, Subulinidae, Ferussaciidas).

Управление раковиной осуществляется с пошщысг.

А) колумэлляриого зуба, разделяющего ыьшцы на передне-левую (левый ретрактор подошвы и ретрактор глот-¡«1) и эадне-правув (правый ретрактор подсевы и ретрактор мантийного валика) группы (Chondrinidae, видимо, Vertieinidao, некоторые Enidae, ввдокамененно Ceriidae, Urocopt1daö, Acav i das);

Б) колумеллярного зуба, отделяющего ретрактор глотки от остальных ветвей (Orculidae, видимо, Achatinellidae);

В) продольной соединительнотканной перегородки висцерального мешка, разделяющей мышцы на передне-левую и задне-правую группы {Amastridas, Cochlíoopidas, Enidae, Qleacinídae, Partulidae, Achatinidae, Ferussaciidae, Subulinldao, Orthalicidaa, Xcavidas).

Фиксация женских половых путей осуществляется с помощью:

A) париетальных пластинок (Orculidae, Chondr ¡nidae, видимо, Vert i finidas?, Cor i idao, в некоторой степени Clausiliidae);

Б) продольной перегородки висцерального кепка (Enidae, Arastridae, Cochlicopidas, Orculinaa, Chondrinldae, Oleacinidae, Partulidae, Achatinidao, Subulinidae, Ferussaciidae, некоторые Acavidae);

B) соединительнотканных нитей, привязываю®« мэи-ские половие пути к стенке тела (Pupillidae, Ceriidao, Urocoptidae, Orthalicidaa, некоторые Acavidae).

У Clausiliidae развит устьевой елпарат, который, помяло указанных функций, участвует в ззздпв от uucuxa-ния, дыхании и защгге от хищников.

5. ФУНЙЦИОНАЛЫШ! МОРФОЛОГИЯ УСТЬЯ BL'CÍÍMX Geophila

УстьогоЯ аппарат изучешшх якапгс: Giopnila (¿onitinia, Endodontinia, ¡Ielixinla) поверхностного ííi-па. 0:i развит y ¡:smd; моллюсков, oUnrarajíx в скрой

подстилка и осыпнх, и служит для фиксации раковины относительно цефалоподиума с целью эффективного передвижения, когда остро стоит проблема отрыва от пленки поверхностного натяжения воды.

Другое образование, служащее для той да цели, -волоски на раковине.

У видов ймита и ОгеоЬеНсЮаэ (НеПхша) проблема передвижения в сырой подстилке решается благодаря вторичному слиянию ретрактора мантийного валко, и ротракгоров подошва Такой мускул способен развивать необходимое усилие для протаскивания гладкой раковины . ыеглУ препятствиям при двюязнии в нияних сдоях подстилки.

Предложена гипотеза автокаталитического становле-нш групп выспих (ЗеорЬЦа с развитой устьевой арматурой.

ОЗгггшше в сирой подстил« ведет к развитию устьевого аппарата. Последний, уменьши просвет устья, накладывает ограничение на увеличение , размеров ноги и, следовательно, подвижности моллюска Моллюск с невысокой подвижность« должай быть постоянно залцщзн от воздействия неблагоприятных факторов, так как не штат активно от них уходить. Кроке того, он доджи обитать шзло постоянных ресурсов питания. Эти два требования ёшолш&ш для шдкия улиток, обитающих в сырой подстилка. Обитшшэ ¡га в сирой подстилке приводит к развитию оубоа. Если описанный процесс действительно имэет шс-то, то оа иозат приводить к потере видом экологической и ввохсциошой пластичности.

6. ПУТИ ПЕРЕСТРОЕК УСТЬЕВОГО АППАРАТА ЛЕГОЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ

При изучении устьевой арматуры Е11оЫо1с101 выяснено, что эти моллюски обладают развитой соединительнотканной перегородкой висцерального мешка, тремя приспособления»® к уплотнению устья, характерными и для 6еор1и1а (продольные палатальные складки, поверхностные зубы и развитый мантийный валик), крона того Муозо1е11а и РуШа имеют колумэллярную мускулатуру, схожую а таковой (ЗеорШа. Причем план организации мускулатуры последних выводим из плана ЕПоЫоКЫ. Отличие заключается почти только в нелодразделенности одного мускульного ствола эллобиид на ретрактор мантийного валика я правы!! ретрактор подошвы. Это подразделение могло происходить при заселении суш в связи с необходимостью более тонкой балансировки раковины в менее плотной, чей вода, воздушной среде.

Рассмотрен эволюционный механизм становления соединительнотканной перегородки висцерального мешка, выполняющей во многих группах низших (ЗеорЫ 1а фунгарго разделения мышц на группы и фиксации пенских половых путей.

Происхождение перегородки связано с перемещением полового отверстия от задней стенки мантийной полости по ее дну, к правой стенке цефалоподиума при становлении легочных моллюсков.

У предков легочных колумелллрный мускул проходит единой лентой вдоль столбика, а висцеральный мешок на уровне мзнтийпсй полости занимает южнее положение, то есть проходит вдоль нижней Частя столбика и базальной стенки оборотов. При перемещении полового отверстия к цефалоподиуму удлиняющиеся женские половые пути проходят вдоль верхней части столбика и париетальной стенки оборотов. Таким образом, висцеральный мешок на уровне

лэгкого окааывается состоящим из двух каналов: зволюци-оиыо более древнего (.включающего пищевод) и более нового (включавдзго яэнские половые пути).

В дальнейшем стенки двух каналов, обращенные один к другому, сливаются, и висцеральный мешок оказывается едннш, но поделенным вдоль соединительнотканной перегородкой. Участок кояумаадярного ).!ускула, прилегавший к ккгзшму (бояэе древнему) каналу, распадается на левый ретрактор подошвы и ретрактор глотки, а участок, прилегающий к верхнему каналу, - на правый ретрактор подошвы к рохрактор мантийного валика, остающийся вплетенным в ко;д\ Таким образом, ветви колумэллярного мускула ока-вьааазхся разобщены.

Рассиэтрена трансформация строения колу1леллярного мускула при становлении Geophila.

Негодный тип мускулатуры, развитый у видов с кри-сэчкой, представляет собой ьмрокую мускульную ленту, сплатсннуо в и кропящиеся с одной стороны к столбику, с другой - к внутренней поверхности крышечки. При печэзнохеша: 1фц;эчга: опорой для некуда становится сам цзфзхешдиум, и вогсша ir/cir/да распадаются в ноге (та-кзл !.'¿<c::-'сулз.туpíi развита у водных легочных).

¿Заанейвке перостройаг связаны с дифференциацией едкого мускула на три ствола (Ellobíoídai) - ретрактор глотга:, ловый psspojíiop подоксы и правый ретрактор г:о-догвы Бэслодшй creas при аэроходе к Geophila распадается' ка сс5стсзш:о праяий рефрактор подошвы и ретрактор

trJÜTiíiwOI'O ■

¡liiiouc.«, у видоа с гладкой раковиной га!(|раптрпдоп ".■jlixinia и Zenitinia паЗладазтся хевдэздця к ¡морично-ну акг&вда »зятайпого валика и пздааьшк

pospci.wopaiu ■

Рассмотрена эволюция типов втягивания дагошшзс моллюсков.

Первичный способ втягивания представлен у видов с крышечкой. При таком типе втягивания цефалоподиуи скачало резко уменьшается в размерах, затем перегибается пополам так, что спинная часть ноги оказывается а просвете устья, при этом крышечка его закрывает.

При утрате крышечки (что происходит при стпновлэ-нли легочных моллюсков) формируется базомматофорньй тm втягивания (характерен для водных ¿егочлих), когда ю-фалопод5!ум уменьшается в размерах и, не (йняя сеоэй ориентации, втягивается в раковину. При этом в просвета устья видна вея поверхность подсевы. Шднфйцзграаакпь:!? бааокматофорный тип втягивания представлен у Partulideíi и, видимо, связан с увеличением разтрсв ноги np:i парэ-ходе к наземноиу образу жюии. Де^олоподиуи втяпепэ?-ся в основном за счет педальни: ротр&ктсроа, при отoíí он перегкСается поперек, и последние стягивается сад-иий конец ноги и голова.

Наконец, подавляете бо-гызтаство Eiophils вэразо-длт к геофмлондно!.!у типу стяпзания - по дришешу zio-рачивания перчатки. Начинается этот процесс sa счзт сокращения ретрактсра глоткп, затем педальных ротг?:пч>-ров и на гаверкш-эм этапе (при Етяптанш! задней «сстп неги) сокращается реграктор ыантопного ваглка.

Этот тип втягивания явллэтея яанболоо гсог$.-ссс:п-hkj, так в первуп очередь втягивается наибоэто улл-хзкмал передняя чалть цефэлоподпую. Kpoia того, гтягк-валие uetJaconowyja в направлении его лродояьгоЗ сся способствует увеличению вогштагастей по сутанпэ устья.

При переходе к хюяичестэу вогижает вроЗхвка стягивания з раковину це^алс пожгла с резко увзлзгета;*? глоттой. Представители OleacimdM npcflna7.

возвращаясь к модифицированному базомматофорному типу втягивания. У "31гер1ах1з" зои1еуеИапиз (51гер1ах1с1ае) эта проблема накладывает отпечаток на внешний облик раковины. Так, в последнем обороте изыскивается дополнительны}!! объем для размещения втянутого цефалоподиума за счет перемещения оборота в обчасть развернутого пупка ювенильной раковины.

Перестройка устьевого аппарата моллюсков отряда БоорЬИа связана с перестройками мягкого тела и, превде всего, со смоиой типов втягивания.

В целом молю сказать, что анатомические образования, приходящее на смену конхологическим, более прогрессивны. В разных группах процесс такой замены происходят параллельно, независимо и многократно.

Итак, при базомыатофорном типе втяпшанкя функцию разделения мышц на группы выполняет длинная продольная соединительнотканная перегородка висцерального мешка. При переходе к геофилоидному типу перегородка начинает мешать втягиванию, так как отдельные ретракторы тянут по разные от нее стороны, и передняя часть головы упирается в перегородку. Перегородка укорачивается, и функцию разделения мышц на группы берут на себя устьевые еубы.

Некоторые группы становятся на путь корсетного ре-иения проблемы управления раковиной (сем. РирПНйае, СагНйаэ, некоторые ОгсиПОае). При этом устье сужается, и раковина приобретает цилиндрическую форму.

В дальнейшем во шогих прогрессивных группах происходит вторичное удлинение перегородки с утратой зубов или корсетных механизмов. Это становится возмошьм благодаря дифференциации мускульных стволов вплоть до приобретения воэмовдости одновременного сокращения одного мускула при расслаблении другого. Втягивание при этом

осуществляется за счет ретрактора глотки и левого рет-рактора подошвы, а правый ретрактор.подошвы расслабляется и огибает перегородку.

Механизмы уплотнения устья во многих группах параллельно заменяются с конхологических на анатомические. То есть, устьевые зубы, служащие для фиксации стебелька, постепенно уступают место развитому и анатомически дифференцированному мантийному валику.

Наконец, что касается с??эни механистов решения проблемы фиксации венских половых путей, то она происходит скоррелировано со смэноЯ механизмов управления раковиной. У видов с длинной перегородкой она выполняет функцию фиксации пенсии половых путей, у видов с укороченной - развиваются париетальные пластинки, или пэн-с!с:-э половые пути имеют соединительнотканную привязку к стенке тела

7. ВЫВОДЫ

1. Топографически различные элэмзнтн устьевого аппарата гшзюг разнуи историческую природу. Шибольсзй биотопичеаздй кзкэнчиаости подвергши попэрхпостш.:э зубы.

2. Устьевой аппарат назегяшх шллкскоз - /полкфуп-кциояалыгсз образование, слухащзо дня выполнения трэх ОСНОВНЫХ функций:

а) уплотнения в обдссти устья с цельп Фшхзащш стебелька, соэдш1ящ9го висцеральный кэеш с цэфалоподи-

У1-ЗЗМ;

б) управления раковиной;

в) фиксации ханских половых путей.

3. В разных группах низших 6еорЫ1а функция уплотнения в области устья может решаться с помощью париетальной пластинки, субколумеллярной пластинки, комплекса бааально-палатальных складок, губы и поверхностных зубов, развитого мантийного валика; функция управления раковиной осуществляется с помощью колумеллярных зубов, продольной соединительнотканной перегородки висцерального мешка; наконец, функция фиксации лшских половых путей реализуется с помощью париетальных пластинок, перегородки висцерального мешка, соединительнотканных нитей, привязывающих кэнсгаш половые пути к стенке тела.

4. Устьевая арматура высших Оеор)"п 1а развита у мелких моллюсков, обитающих в сырой подстилке и осыпях, и слудит для фиксации раковины относительно цефалоподи-ума.

5. Механизмы решения проблем управления раковиной, фиксации кэнеких подовых путей и уплотнения устья низших БэорЬаа и ЕПоЫогсЫ обладают явной исторической приемствешостью.

Рассмотрен эволюционный механизм становления со-едяяительнотканной перегородки висцерального мешка Происхождение перегородки связано с перемещением полового отверстия от задней стенки мантийной полости к правой стенке цефалоподиуыа при становлении легочных моллюсков.

Рассмотрены эволюционные трансформации осевой мускулатуры ррн становлении Сеор1м1а. Шган организации мускулатуры последних выводим из такового Е11оЫо1йо1.

Изучена эволюция втягивания цефадоподиума в раковину легочных моллюсков. Исходный тип втягивания харшс-терен для видов с крышечкой. При утрате крисзчки узрш-руется бааомматофорный тип втягивания когда цефалопо-диум втягивается в раковину, не шкяя своей ориентации. Для большинства Geophila характерен наиболее прогрессивный тип втягивания - геофтшоидкый, когда цефапоподп-ун втягивается начиная с голоси, по принципу вворачивания перчатки.

Перестройки устьевой арматуры связаны с перестройками мягкого тела и, прегде всего, со сменой типа втягивания.

На основании выявленных вшсокомэрностей скопи г.з-яанязшв управлении раковиной, фиксации кзнсгах полов: а путей и уплотнения устья построены филогенетические древа для моллюсков подотрядов Pupillína :t Achatinina

ПРИЛОЖЕНИЯ

Рассмотрены топографические взашлоотношения погруженной арматуры в подсемействе Lauri irías (Geophila, Orculidae) и изменение защяганх свойств' раковитш ш-лосков надсег.эйства Helicoidoa в онтогенезе. ■

Ш теш диссертации опубликованы следующие работы:

- Суворов к. Б., 1990. Морфо-функциональный анализ вашкательного аппарата двух видов клаузшпшд (Gastropoda Pulmonata;. Зооол. дурн., 70(7): 21-32.

Суворов А. Н., 1991. Наземные моллюски Рязанской области // Природные и хозяйственные ресурсы Рязанской области и оценю их перспектив. Тезисы областной научно-практической конференции. 26-27 феврага 1991 г. Рязань: 247-149.

Суворов А. К , 1993. Вопросы функциональной морфологии устья пупидшоидных моллюсков (Gastropoda Pulmonata). Ruthenica, 3(2): 141-152.

Суворов А. Е , Шилейко к. А., 1991. Функциональная морфология устьевой арматуры в подсемействе Lauriinae (Gastropoda, Orculidae) и вопросы систематики группы. Ruthenica, 1(1-2): 67-80.