Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фракционный состав, термоустойчивость белков и пероксидазы листьев яровой пшеницы в условиях суховея Северного Казахстана

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Саймасаев, Сатбай Саймасаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Климат Северного Казахстана

Объекты исследования

Метода исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 3. ВЛИЯНИЕ СУХОВЕЯ И ПОЧВЕННОЙ ЗАСУХИ НА КАЧЕСТВЕННЫЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ БЕЛКОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ.

3.1. Влияние суховея и засухи на азотистые соединения и динамика фракционного состава белка в органах яровой пшеницы в течение вегетации

3.2. Влияние суховея в различные фенофазы на термостабильность компонентов легкорастворимых белков листьев яровой пшеницы

3.3. Влияние почвенной засухи на компонентный состав и термостабильность легкорастворимых белков листьев пшеницы

Глава 4. ВЛИЯНИЕ СУХОВЕЯ И ЗАСУХИ В РАЗЛИЧНЫЕ ФЕНОФАЗЫ НА АКТИВНОСТЬ И ТЕРМОСТАБИЛЬНОСТЬ ПЕРОКСИДАЗЫ ЛИСТЬЕВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

4.1. Влияние суховея на активность и термостабильность пероксидазы листьев яровой пшеницы в различные фенофазы

4.2. Влияние почвенной засухи на компонентный состав и термостабильность пероксидазы листьев сортов яровой пшеницы,различающихся по устойчивости

4.3. Дневная динамика температуры и ее влияние на активность и компонентный состав пероксидазы листьев яровой пшеницы

4.4. PI-состав пероксидазы листьев яровой пшеницы в условиях суховея

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фракционный состав, термоустойчивость белков и пероксидазы листьев яровой пшеницы в условиях суховея Северного Казахстана"

В решениях ХХУ1 съезда КПСС по пятилетнему плану развития народного хозяйства СССР на I98I-I985 годы, а также майского и ноябрьского (1982 г.) Пленумов ЦК КПСС по реализации продовольственной программы СССР на период до 1990 года намечено довести среднегодовое производство зерна до 238-243 млн.тонн, в том числе на долю Казахстана приходится 28-29 млн. тонн. В Казахстане основной зерновой культурой является яровая пшеница, возделываемая на обширной территории. За года, прошедшие с начала освоения целинных земель, значительно увеличилось ее производство на севере республики. Казахстан стал второй житницей Советского Союза.

Яровая пшеница, выращиваемая в засушливых районах севера Казахстана, обладает высокими технологическими качествами и большим содержанием белка в зерне. Однако, в условиях этой зоны, отличающейся небольшим количеством осадков и крайне неравномерным их распределением по отдельным периодам вегетации, урожаи яровой пшеницы пока еще сравнительно низкие и неустойчивые. Отсюда возникает необходимость изучения физиоло-го-биохимических особенностей яровой пшеницы в целях вскрытия путей управления устойчивостью и продуктивностью этой культуры.

В целинных областях Казахстана суховеи значительно снижают урожаи зерновых. Поэтому исследование растений в условиях севера Казахстана, а также моделированиям суховея в камерах искусственного климата дает возможность более подробно выявить основные закономерности повреждения от суховея, разработать метода оценки устойчивости сортов пшеницы к этому фактору.

В своей работе мы даем анализ состава и соотношение азотистых соединений, фракционного состава бежов, термоустойчивости легкорастворимых бежов и в частности пероксидазы, которые значительно изменяются в процессе роста, развития и при действии различных факторов окружающей среда. В проведенном исследовании нами были поставлены следующие задачи:

1. В условиях северного Казахстана изучить особенности динамики основных форм азотистых соединений, фракционный состав бежов у яровой пшеницы в связи с сортовой спецификой и зависимости от погодных условий в разные фазы развития.

2. Изучить в онтогенезе влияние высокой температуры и суховея на компонентный состав легкорастворимых бежов листьев пшеницы.

3. Моделируя условия северных районов Казахстана, более подробно изучить влияние суховея и почвенной засухи на такие лабильные показатели как компонентный состав, активность и термостабильность пероксидазы и легкорастворимых бежов.

4. Определить дневную динамику, активность и компонентный состав пероксидазы у листьев яровой пшеницы в естественных условиях.

5. Изучить с помощью метода изофокусирования pi- компонентный состав пероксидазы листьев яровой пшеницы при действии на растения высокой температуры.

Работа выполнялась в течение 1970-1982 гг. в лаборатории роста и устойчивости растений Института ботаники АН КазССР / Алма-Ата / и лаборатории биохимии растений Всесоюзного ордена Трудового Красного знамени научно-исследовательского института зернового хозяйства / ВНИИЗХ, Шортанды Целиноградская область/.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Саймасаев, Сатбай Саймасаевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Дяя обширных территорий Казахстана, где основной зерновой культурой является яровая пшеница, действие суховея на растения - обычное явление. В результате его воздействия растения повреждаются, а урожай снижается. Несмотря на наличие большого количества работ по засухоустойчивости, исследований по влиянию суховея на растения мало, а на яровую пшеницу в зерновых районах Казахстана вообще нет. Хотя это имеет большое значение для получения стабильных урожаев зерна. Поэтому с целью изучения закономерностей повреждения растений и нарушения метаболизма, а также разработки методов оценки устойчивости нами проведены исследования по изучению влияния суховея на сорта яровой пшеницы, районированные в целинных районах Казахстана. Особое внимание уделялось изучению азотного обмена и свойств пероксидазы, чутко реагирующих на повреждающие воздействия.

В результате исследований нами показана онтогенетическая изменчивость показателей азотного обмена при воздействии суховея у разных сортов яровой пшеницы в Северном Казахстане. В онтогенезе прослежена .динамика изменения фракционного состава белков (альбуминов, глобулинов, глиадинов и'глютелинов) и влияние суховея на них. Выявлена сортовая специфика этих изменений, которая тесно связана со степенью устойчивости. Исхода из этого, нами сделан вывод о возможности прогнозирования по показателям азотного обмена степени устойчивости сорта. Особое внимание в работе уделено более детальному определению повреждения растений суховеем. Эти исследования проводились в климатических камерах, с четко установленной продолжительностью дня и ночи, освещенностью, скоростью ветра, температурой и

- 106 влажностью воздуха. С их помощью нами изучены легкорастворимые белки и пероксидаза,играющие важную роль в процессах устойчивости. Показано,что в онтогенезе состав и термостабильность легкорастворимых белков и пероксидазы изменяются. Показано,что действие суховея обычно увеличивает их термостабильность. В различных частях листа наблюдались неоднозначные изменения. Обычно больше повреждались верхушки листа, поэтому и изменения изучаемых показателей более значительны у исследуемых белков пероксидазы,выделенных именно из этой части листа.

Нами изучались и репарационные процессы, протекающие в растениях в последействии суховея. Обнаружено, что в процессе репарации обычно повышается термостабильность легкорастворимых белков и пероксидазы,а также усложняется их спектр. Это может свидетель-•ствовать о протекании об адаптации растений на молекулярном уровне.

Повышение термостабильности- и усложнение компонентного состава легкорастворимых белков было также получено при выращивании растений в условиях почвенной засухи. По нашему мнению,это является характерной особенностью ответных реакций яровой пшеницы на н едос т ат очн о е в одос н абже ни е.

Данные по влиянию суховея на пероксидазу полученные в лабораторных условиях, подтверждаются опытами в естественных условиях. Так,для' юга Казахстана в течение суток характерны резкие колебания температуры (от 18 до 42°). Это приводит к изменению состава активности,термостабильности пероксидазы так же, как и в экспериментальных условиях.'

Примененные нами методы изофокусирования в колонках в градиенте глицерина и ПАГ-пластинках для изучения состава и термостабильности пероксидазы подтвердили полученные результаты с помощью дискэлектрофореза. Мы считаем их более перспективными .бдя изучения устойчивости на уровне белков и ферментов,так как они дают информацию не о третичной или четвертичной, а о первичной структуре молекул.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Саймасаев, Сатбай Саймасаевич, Алма-Ата

1. Александров В,Я. Клетки молекулы и температура. Л., "Наука", 1975, с. 345.

2. Алексеева В.Я., Ромазанова Л.Х. Активность и изоферментный состав пероксидазы листьев бобов в связи с обезвоживанием. Докл. АН СССР, 1973. Т. 29, 12 I, с. 235-238. 1

3. Альтергот В.Ф. Приспособление растений к повышенной Teivinepaiype среды. В кн.: Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Изд. "Наука" Новосибирск, 1969, с. 169-186.

4. Альтергот В.Ф., Севрова А.Н., Новоселова А.Н., Волгина К.П. Физиология повреждения, приспособления и устойчивости растений при действии повышенной температуры. В кн.: "Растительные богатства Сибири". Новосибирск. Изд. "Наука", I97I, с. 189205.

5. Бабенко В.И,, Нигрецкая М.Л. О характере изменения легкорастворимых белков растений озимой пшеницы при яровизации. Научно-технический бюлл. В.С.Г. ин-та, Одесса, I97I, в, 14, с. 36-40,

6. Баданова К.А. Изменение устойчивости растений к высоким температурам в зависимости от их возраста. В кн.: "Памяти академика Н.А. Максимова, 1957, с. 26-31.

7. Барабальчук К.А. Реакция термолабильных и термостабильных с функцией растительной клетки на действие тепловой

8. Барашкова S.A. Динамика компонентного состава легкорастворимых белков и изозимов некоторых ферментов озимых пшениц после промораживания. Тр. по прикладной ботан. генет. и селекции ВНИИ "растениевод", 1979, 64, Ш 3, с. 147-153.

9. Белерадек Я. Межмолекулярные аспекты структурной стабильности протоплазмы при экстремальных температурах. В кн.: "Клетка и температура среды". М.-Л,, "Наука", 1964, с. 289295. II.Белозерский А.Н., Проскуряков Н.И. Практические руководства по биохимии растений. Изд. "Советская наука", I96I, с. 106-150.

10. Болдырев Н.К. Зависимость качества урожая и возможность его прогноза от содержания азота в листьях яровой пшеницы. Физиол. растений, 1959. Т. 6, Вып. I, с. 73-80.

11. Будилова Е.В., Рубин Б.А., Иванова М.А., Семенова М.А. Изоферменты пероксидазы в листьях кубышки. ДАН СССР, I97I. Т. 200, Ш 4, с. 980-982.

12. Волкова A.M. Влияние повышенных температур на азотный обмен яровых пшениц. Вестник с/х наук, 1969, Ш II, с. 135136.

13. Волкова A.M. Влияние высоких температур на водный режим и азотный обмен яровых пшениц. Труды ВАСХНИЛ, 1970. Т. 43, в. I, с. 128-140.

14. Воллейдт Л.П. Азотный обмен в органах озимой пшеницы и связи его с величиной и качеством урожая. Агрохимия, 1970, te 5, с. 7-9.

15. Галачалова З.Н,, Марусина Т.М. Биохимические различия зерновых пшеницы при созревании различных климатических условий

16. Генкель П.А. Основные пути изучения физиологии засухоустойчивости растений. В кн.: "Физиология засухоустойчивости растений". М., I97I, с. 5-27.

17. Генкель П.Д. Адаптация растений к экстремальным условиям среды. Физиология растений, 1978, т. 25, с. 889-891.

18. Гильманов М.К., Фурсов О.В., Францев А.П. Методы очистки и изучения ферментов растений. Алма-Ата, изд. "Наука", I98I, с. 5-84.

19. Глаголева Т.А. Микрометод определения аминного азота медным способом. В кн.; Методы биохимического исследования растений. Л., изд. "Колос", 1972, с. 278-288.

20. Гоник А., Алексеева В.Я. Сравнительное исследование некоторых физико-химических свойств белков цитоплазмы листьев двух различных по засухоустойчивости сортов яровой пшеницы. Труды по прикладной ботанике, генет. и селекции, 1970, в. 35-36.

21. Гусев Н.А. Влияние суховея на водный режим яровой пшеницы. Физиология растений, 1957, т. 4, в. 4, с. II4-II6.

22. Дарканбаев Т.Б. Биохшмческая характеристика яровых пшениц Казахстана (в связи с их технологическими качествами). Изд. "Наука", Алма-Ата, 1955, с. 510.

23. Дарканбаев Т.Е., Шишкина И.О. Фракционный и аминокислотный состав белка некоторых сортов озимых пшеницы юга Казахстана. Тр. ин-та ботаники АН КазССР, 1976. Т. 28, с. 329.

24. Дорогоневская Е.А. Зависимость белковости зерна пшеницы от некоторых климатических факторов. Изд.Мех. СССР,

25. Евдокимов В.М. Изучение фракционного состава белков в вегетативных органах бобовых и злаковых растений, Научн. тр, Сев.-Зап. НИИ с/хоз-ва, 1975, в. 34, с. 89-92.

26. Ибрагимов А.П. Биосинтез запасных белков, растений, Матер. Всесоюзного Симпозиума "Механизмы усвоения азота и биосинтез белка в растениях". Алма-Ата, I98I, с. 13-14.

27. Иванов Н.А., Баранова Р.П. Азотно-белковый обмен яровой пшеницы при разных температурах почвы. Тр. с/х ин-та, 1970. Т. 19, с. 55-56.

28. Иванов П.К. Яровая пшеница. Изд. "Колос", I97I, с.9155.

29. Иванова А,П. Влияние почвенной засухи различной степени жесткости на нуклеиновый обмен листьев пшеницы. В кн.: "Вопросы физиологии сельскохозяйственных растений". Казань, 1972, сб. 3, с. 50-54. 32* Иванов О.А. Электрофоретическое исследование состава легкорастворимых белков растений ячменя при разном фотопериоде. Бюлл. ВИР. Л., 1979, в. 87, с, 41-44.

30. Каминский А.А. Типы засухи и равнинных суховеев в СССР. Тр. Главн, геофизич. обсерват., 1954. Т, I, Ш 2, с. 27-31.

31. Карипбаева Н.Ш., Клышев Л.К. Рахимбаев И.Р. Изоферментный состав пероксидазы луковиц тюльпана. Вестник АН КазССР, Алма-Ата, 1972, I, с. 7-8.

32. Клименко В.Г. О небелковом азоте некоторых растений. Тр. 1-й респ. научн. конф. физиологов и биохимиков Молдавии. Кишинев, 1964, с. 32-40.

33. Клячко Н.Л., Кулаева О.Н. Теплоустойчивость белкового синтеза у листьев разного возраста. Докл. АН СССР, 1969, т.188, с. 230-232,

34. Колпакова О.Н. Изменение содержания белка по фазам развития в листьях и зерне пшеницы выращенной в поливных и богарных условиях. Материалы по генетике, селекции с.х. растений. Баку, 1964, с. 125-128.

35. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М., с. 341.

36. Кожушко П.Н. Водоудерживающая способность как показатель засухоустойчивости растений. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства, 1976. Т. 57, 2, с. 83-90.

37. Кожанова О.Н., Аксенова В.А. некоторые свойства пероксидэзы здоровых и зараженных Botrytis cinerea 758.

38. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. Изд. "Наука", М., 1972, с. 7-198.

39. Кузьмин В.П. Проблема повышения урожайности яровой пшеницы на севере Казахстана. Докл. ВАСХНЙЛ, 1970, 4, с.2-5.

40. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. Изд. "Наука", АН СССР. М. 1976, с. 353-415.

41. Ленинджер А. Биохимия. Изд. "Мир", 1974. 442 с.

42. Мамонов Л.К. Налив зерна яровой пшеницы в Целиноградской области. Автореферат канд. д и с с Алма-Ата, 1966, с.3-20.

43. Мамонов Л.К., Саймасаев С С Бозжанов Изучение динамики некоторых форм небелкового азота у яровой пшеницы на севере Казахстана. Тезисы докл. молодых ученых института ботаники АН КазССР, Алма-Ата, 1974, с. 57-64.

44. Мамонов Л.К,, Саймасаев С С Полимбетова Ф.А. Корреляция фенотипических изменений форм азота у яровой пшеницы. Вторая конф. биохимиков республик Ср. Азии и Казахстана. Фрунзе,1976 с. 123. тканей капусты. Приклад, биох. и микробиология, 1976. Т. 12, 5, с.753-

45. Меньшикова Н.Н., Ахунбаев Б.О. Изменение содержания форм азота и белковых фракций в различных сортах озимых пшениц Киргизии по фазам созревания зерна, В сб. "Обмен веществ у животных и растений". Изд. "Илим", Фрунзе, 1964, с. 96-99.

46. Методы биохимического исследования растений, (под редак. А.И. Ермакова и др.) М., "Колос", 1972, 290 с.

47. Михлин Д.М. Развитие учения о биологическом окислении. М., Изд. АН СССР, 1956. 31 с.

48. Мурзаева С В Акулова Е.А. О локализации катэлазы и пероксидазы в изолированных хлоропластах гороха и их фрагментах. Биохимия, 1975. Т. 40. Б-1 с. 166-168.

49. Нечетная Л.Н, Влияние засухи на водный режим и азотный обмен некоторых видов пшеницы. Автореф. канд. д и с с Л., 1969, с. 3-21.

50. Новоселова А.Н., Севрова O.K., Киселев В.Е. Особенности белков проростков пшеницы в связи с адаптацией их к высокой температуре. Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол., I97I, в. 2, Р. 10, с. 64-71.

51. Новоселова А.Н., Севрова O.K. Множественность молекулярных форм белков листьев пшеницы в норме и при повреждающем действии температуры. В кн.; "Физиолого-биохимические механизмы повреждения и устойчивости растений". Изд. "Наука", СО АН СССР, Новосибирск, I98I, с. 41-52.

52. Нарбут С И Войлоков А.В., Махлина A.M. Изоферментные спектры пероксидазы у сортов и инбредных линий редиса. Вестник ЛГУ, 1974, 15, с. 125-130.

53. Олейникова Т.В., Нечетная Л.Н., Заводчикова Л.Д., Пушнина Р.Н. Влияние засухи нэ водный режим и фракционный состав белка листьев сортов и видов пшеницы. Тр. ВИР, 1970, т. 43, в.1, с. II2-I27.

54. Олейникова Т.В., Пушинэ Р.Н. Изменение легкорастворимых белков сортов пшеницы под влиянием закаливающей и высокой температуры. Бюлл. ВИРа, 1975, в. 65, с. 19-24.

55. Олейникова Т.В., Пушина Р.Н., Волкова .A.M. Действие высокой температуры на изоферментный состав и активность изозимов пероксидазы листьев пшеницы. Физиология и биохимия культурных растений. 1979, Т. II, 2, с. II3-II7,

56. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. IL, Изд. "Наука", 1967, с. 7-291.

57. Павлов А.Н. Об оттоке азота из вегетативных органов в зерно у пшеницы и кукурузы. Сельскохозяйственная биология. 1969, т. 4, 2, с. 230-235.

58. Петинов Н.С. Физиология орошаемой пшеницы. Изд. "Наука", АН СССР, 1959, 554 с.

59. Петинов Н.С. и Размаевз И.И. Последействие высоких температур на динамику содержания небелковых форм азота в растении. Изв. АН СССР, 1961, 4, с. 950-951.

60. Петрова О.В., Мишустина П.С. Фракционный состав белков листьев кукурузы при действии пониженных температур. Физиология и биохимия культурных растений. 1973, т. 5, в. 2, с. 335-338.

61. Петрова О.В., Мишустина П.С. Изоферменты пероксидазы в листьях кукурузы при пониженных температурах. Физиология и биохимия культурных растений. 1976, т. 8, 2, с. 174-177.

62. Петроченко В.И., Колесников П.А. Окисление НАДН2 субклеточными фракциями с участием пероксидазы и молекулярного ки63. Плешков Б,П. Практикум по биохимии растений. Изд. "Колос", 1968; 1976, с. 3-106.

64. Плешков Б,П. Изоферменты растений. М., Изд. ТСХА, 1975, 45 с.

65. Полимбетова Ф.А. Физиологические свойства и продуктивность яровой пшеницы в Казахстане. Изд. "Наука", Алма-Ата, 1972, с. 3-198.

66. Полимбетова Ф.А., Мамонов Л.К., Саймасаев С. Электрофоретическая подвижность легкорастворимых белков и содержание 5И и SS групп у яровой пшеницы на севере Казахстана. Известия АН КазСССР, сер. биол., Ш б, 1975, с. 1-5.

67. Полимбетова Ф.А., Мамонов Л.К. Физиология яровой пшеницы в Казахстане. Алма-Ата, 1980, с. 7-254.

68. Полимбетова Ф.А., Титов Н.Н. Сарсенбаев К.Н., Мезенцева Н.И. Влияние суховея на состав и активность свободных и связанных фракций пероксидазы развивающегося зерна яровой пшеницы. Третья конф. биохимиков республик Ср. Азии и Казахстана, т. I. Душанбе, апрель, I98I, с. 112.

69. Проценко Д.Ф., Мусиенко Н.Н., Славный П.С. Приспособление растений пшеницы к засухе и высокой температуре. В кн.: Устойчивость растений к неблагоприятным температурным условиям среды. Киев, "Наукова думка", 1976, с. 149-163.

70. Рамазанова Л.Х., Муфтахутдинова Ф.Г., Алексеева В.Я. К вопросу об активном центре оксида зной функции пероксидазы. Биохимия, I97I, 36(1), с. 67-71.

71. Рахманкулов С Абидов Р., Запрудер Е.Г., Коровина Т.П. Электрофоретические исследования водорастворимых белков семян у различных гибридов хлопчатника. Физиология и биохимия культурных растений. 1980, т. б, с. 599-601.

72. Ригли К.В. Электрофокусирование белков. В кн.: "Новые методы анализа аминокислот, пептидов и белков. М., 1974, с. 297-344.

73. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. Изд. МГУ. М., 1974, с. 79-194.

74. Савицкая Н.Н., Тэмп Г.А. О растворимых формах азота воды в растениях ячменя при недостатке в почве. В кн.: ХХП-Герценовское чтение. 1970, с. 16-18.

75. Садбакэсова Г.Г., Кунаева P.M., Клышев Л.К. I98I, f£ I, с. 12-16. l

76. Саймасаев С. Динамика азотистых веществ в вегетативных и репродуктивных органах яровой пшеницы на севере КазССР, серия биол., Алма-Ата, 1972, 6, с. 25-31.

77. Саймасаев С. О динамике азотистых веществ у яровой пшеницы на севере Казахстана. В кн.: Вопросы повышения продуктивности зерновых культур. Иркутск, 1974, с. 224-228

78. Саймасаев С С Мамонов Л.К. Фракционный состав белков в вегетативных и репродуктивных органах яровой пшеницы на севере Казахстана. Известия АН КазССР. Алма-Ата, 1977,сер. биол., te 2, с. 15-18.

79. Саймасаев С. Фракционный состав белков яровой пшеницы в условиях засухи. В кн.: "Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур, "Наука", Алма-Ата, 1979, с. 245-250.

80. Саймасаев С. Влияние почвенной засухи на состав легкорастворимых белков листьев яровой пшеницы. Материалы Всесоюзного симпозиума "Механизмы усвоения азота и биосинтеза белка в растениях". Алма-Ата, I98I, с.

81. Изучение оксидазной функции пероксидазы полыни. Известия АН КазССР,

82. Самиев Х С Марфина К.Г. Особенности белков мембранных фракций хлоропластов у разных по засухоустойчивости сортов хлопчатника при водном дефиците. Сельскохозяйственная биология, I98I, т. 16, 6, с. 834-835.

83. Сарсенбаев К.Н. Фракционный состав легкорастворимых белков листьев пшеницы разных ярусов при действии высоких температур и в период репарации. Физиология и биохимия культурных растений, 1974, т. б, в. 3, с. 267-270.

84. Сарсенбаев К.Н., Титов Н.Н., Мезенцева Н.И., Полимбетова Ф.А., Саймасаев С. йзозимный состав и активность свободных и связанных фракций пероксидазы развивающегося зерна яровой пшеницы в условиях суховея. Тезис Всесоюзн. конф. "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции". Часть I. Устойчивость растений к экстремальным условиям среды. Л., I98I, с. 41-42.

85. Сарсенбаев К.Н., Билялиева Г.А., Саймасаев С С Полимбетова Ф.А. Влияние суховея на состав и содержание

86. Сарсенбаев К.Н., Беков А.Х. Рахимбзев И.Р. Изоферменты в хемосистематике высших растений. Изд. "Наука", АлмаАта, 1982, 150 с.

87. Сафонов В.И., Сафонова М.П. Выделение препаратов растворимых белков из вегетативных органов растений для электрофоретического исследования. Физиология растений. 1969, т. 16, в.1, с. 350-357.

88. Сафонов В.И., Сафонова М.П. Исследование белков и ферментов растений методом электрофореза в полнакриламидном геле.

89. Севрова O.K., Новоселова А.Н. Характеристика электрофоретических спектров белков проростков пшеницы в связи с адаптацией к повышенной температуре. В кн.: Физиология устойчивости растений в континентальном климате. Новосибирск, "Наука", 1976, с. 103-1И.

90. Севрова O.K., Новоселова А.Н. Изоферменты листьев проростков пшеницы с повышенной термоустойчивостью. В кн.: "Физиолого-биохимические и экологические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды," Всесоюзн. совещ. Иркутск, 1977, с. 135-138.

91. Севрова O.K. Физико-химические свойства белков проростков пшеницы адаптированных к повышенной температуре. В кн.: Физиоло-биохимические механизмы повреждения и устойчивости растений. Изд. "Наука", СО АН СССР, Новосибирск, I98I, с. 53-59.

92. Сент-Дьердьи А. Биоэнергетика. М., I960, 165 с.

93. Смирнова-Иконникова. Методы биохимического исследования растений (под ред. Ермакова и др.). М., "Колос", 1972, 290с.

94. Старцева А.В. К вопросу о связи водного режима и азотного обмена листьев пшеницы в связи с засухоустойчивостью ее, В кн.: "Вопросы водообмена.культурных растений". Изд. Казанского ун-та, 1965, в. 4, с. 200-213.

95. Субботина Н.В. Влияние завядания на превращение азотистых веществ в листьях. Физиология растений, 1962. Т. 9, в.1, с. 86-90.

96. Сулейменов И.Г., Рамаханова Л.Х., Алексеева В.Я. 1972, т. 202, 3, с. 718-720. Об изоферментах пероксидазы листьев озимой ржи. Докл. АН СССР,

97. Таранов О.Н, Онтогенетические изменения физиологических процессов у твердой и мягкой пшеницы. Труды ин-та ботаники АН КазССР, т. 12, Изд. Алгла-Ата, 1962, с. 39-51.

98. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засухи. Казань,1964,340с.

99. Темина А,В. Фракционный состав белков листьев вики. Бюлл. ВНИИ растениеводства, 1975, в. 53, с. 61-63.

100. Титов А.Ф. Изопероксидазы растений. Успехи совр.биологии. 1975, т. 80, в. I, с. I02-II5.

101. Титов Н.Н., Рябушкина Н.А., Мезенцева Н.И.,Саймасаев С,С.,Сарсенбаев К.Р. с. 102.

102. Тихомирова Е.В. Сравнение изменений активности глутаминсинтетазы, содержания белка, arvMHa4Horo и амидного азота при действии суховея на овес и просо. Физиология растений. 1980, т. 27, в. I, с. I27-I3I.

103. Тихомирова Е.В. Действие перегрева на азотный обмен различно устойчивых к засухе растений овса и проса. Сельскохозяйственная биология. 1982, т. 17, 2, с. 185-188.

104. Тэмп Г.А. Действие недостатка в почве в критические периоды на распределение растворимых форм азота в колосе и листьях ячменя. Физиолог.растений, 1968, т.15, в. 5,с.916-918. 109а. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам.-Физиол.и биохим.культурных растений, 1979,т.II, 2, с. 99-107. 1

105. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации О локализации пероксидазы в клетке листьев яровой пшеницы в связи с фенольным обменом. Ташкент, май, 1982,

106. Удивенко Г,В., Кожушко Н.И. Информативность некоторых физиолого-биохшлических параметров в связи с устойчивостью сортов пшеницы к засухе, с/х биология,1980, т.15, II 3, с.359-365. Н О Фельдман И.Л., Константинов М.Ф. Сравнение теплоустойчивости главной фракции растворимых белков и изозимов эстеразы из листьев двух видов leucozum (Amaryiiidaceae), Ботанический журнал АН СССР. Изд. Наука. Л.,1979, т.64, !Ь 6, с.890-894.

107. Хондовина Л.М. Определение пероксидазной функции. Методы Бояркина. В кн.: "Большой практикум по физиологии растений". М., "Высш. школа", 1975, с. 280-285.

108. Хотылева Л.В., Шевелуха Т.Д., Получанинова Т.Е. Систематический контроль активности пероксидазы в онтогенезе у яровой пшеницы, ДАН БССР, 1980, т. 24, 1 6, с. I7I-I82. И З Христова И., Салчева Г. Исследование электрофоретических спектров растворшлых белков и изозимов пероксидазы листьев узла кущения и корней озимой пшеницы в процессе ее закалки низкой температурой. Физиология растений, 1978, т. 4, 1 I, с. 215-217.

109. Чиркова Г.В., Соколовская Е.Л. К вопросу о причинах возрастания активности пероксидазы в корнях растений в условиях ограниченной аэрации.-Вестник. Ленинград.ун-та,1976,11 121,с.123- 129.

110. Шадманов Р.К., Никокирос Н.Н. Электрофоретическое исследование белков листьев различных видов хлопчатника на полиакриламидном геле. Докл. ВАСХНИЛ, 1973, i» 2, с. 8-10. i

111. Шелег З.И.,Деева В.П., Авдеева Н.Ф, Электрофоретическое исследование некоторых ферментов разных сортов растений. Известия АН БССР, сер. биол. наук, 1979, J 3, с. 23-28.

112. Шестаковэ Н.А. Накопление азотистых веществ в листьях и зерне яровой пшеницы в равных условиях питания и орошения. Сб. трудов аспирантов и молодых ученых ВНИИ растениеводства. 1970, Ш 15, с. 37-38.

113. Шкляев Ю.И. Некоторые адаптивные реакции растений к засухе. "Механизмы адаптации живых организмов к влиянию факторов среды". Л., 1977, с. 162.

114. Шмэтько И.Г. Оценка засухоустойчивости сортов пшеницы по некоторым физиологическим признакам. В кн.: Физиология растений в помощь селекции. М., 1974, с. 97-99.

115. Щербакова A.M. Влияние тепловой закалки на извлекаемость и теплоустойчивость водорастворимых белков листьев пшеницы. ДАН СССР, I97I, т. 109, 3, с. 727-729.

116. Яаска В.Э. Действие некоторых ростовых веществ на изоферменты пероксидазы при прорастании. Известия АН ЭССР. Биология, 1972, т. 2, N2 2, с. 130-140.

117. Яаска В.Э. Некоторые свойства и фракционирование пероксидазы проростков пшеницы. Известия АН ЭССР, 1975, т. 24, I, с. 18-29.

118. Яровая пшеница в Северном Казахстане (под ред. Бараева). Алма-Ата, 1976, 325 с.

119. Adatthody К.К., Racusen D. On the extraction of peroxidase isozymes from bean leaves. Canad, J. Bot., 1967, vol. 45, N2 12, p. 2237-2

121. Alexandrescu V., Calin I, Studiul electroforetic si imunoelectroforetic al izoperoxidazelor din frunzele de griu, orz, ovaz, secara si din radacina de hrean. Studii Cere. Biochim., 1969, vol. 12, Ш 3, p. 223-228.

122. Botha P.O., Botha P.J. The effect of water stress on the nitrogen metabolism of two maize lines. I. Effects on the protein content and RNAse activity. "J. S. Afr. Bot"., 1980, vol. 46, I, p. 45-52. 3, p.

123. Davis B.J., Ornstein L. A new high resolution electrophoresis method Delivered at the Society for the study at the New York Academy of Medicine, New York, 1964.

124. Deinum B. Climate, nitrogen and grass. Some effects of light intensity on nitrogen metabolism. Netherlands J. agr. S c I97I, vol. 19, N2 3, p. 184-188.

125. Delincee H., Rodola B.J. Effect of irradiation on the Charge and Size properties of Horserodish peroxidase: Individual Isoenzymes. Radiation Research, 1974, 59, p. 572-584.

126. Dokic D. Uticaj amonijacne i nitratne ishrane na jonski sastav sorti psenice. Savr. Poljoprivr., 1969, G. 17, br. II/I2, S. 275-285.

127. Donald J.W. peroxidase and malate Effect of temperature and daylength on (NAO) dehydrogenase isozyme composition in tabacco leaves extracts. Amer. J. of Botany, 1973, vol. 60, N2 9, p. 846-857. 133* De Jong D.W., Olson A.C., Hawker K.M. and Jansen E.P. Effect of cultivation temperature on peroxidase isozymes of plant cells grown in suspension. Sign: Plant Physiol., 1968, vol. 43, N2 5, p. 841-844.

128. Peillet P. Les albumines et globulines du ble. Ann. technol. agr., 1976 (1977), vol. 25, Ne 2, p. 203-216.

129. Pelder M.R. Genetic control of four cathodol peroxidase isoenzymes in barley. J. Hered, 1976, vol. 67, I, p. 3942.

130. Peldman N.L. Effect of neat-hardening on thermostability of acid phosphatase from wheat leaves. J. therm, Biol., 1979, vol. 4, N2 I, p. 41-45.

131. Pieldes M., Tyson H., Bashour N. Relative Shifts in mobility in onionic peroxidase isoenzymes between stem base and apex of flax genotrops. Phytochem., 1976, 15, 250.

132. Garainer M.G., Cleland R. Peroxidase isoenzymes of the avena coleptile. Phyrochemistry, 1974, vol. 13, I707-I7II.

133. Gates P., Boulter D. Nitrogen regime and isoenzyme Changes in Vicis faba. Phytochemistry, 1979, vol. 18, II, p. I789-I79I.

134. Gelotte C. Fractionation of proteins, peptides and aminoacids by gel filtration. In: Games A.Т., Morris L., New Biochicol separation. London, Van Nostrand, 1964. 142, Gorg A, Anwendung der Disk Elektrophorese und der isoelektrischen Pokussierung in Polyacrylamid-Gelen zur Charakterisierung pflanzlicher Proteine und Enzyme und deren Beeinflussung durch genetische und okologische Paktoren. Diss. Vokt, Natutv/iss. Рак. Brauw, Lebensmitteltechnol. Techn. Univ. 9, p. 2, p. 247-

135. Odpornosc zyta ozi marianum "plante med.", 1977, vol. 32,

136. Grzesiuk S., Letki J., Sojka E. mego i pszenicy ozimej na susze oraz jej zv/iazek z aktywnoscia niektorych enzymow i zwiazkow redukujacych w lisciach. I. Odpornosc zyta ozimego na susze. Zesz. nauk. ART Olsztynie. Rol., 1979, NS 26, p. 15-28.

137. Henckel P.A. Role of protein synthesis in drought resistance. Can. J. Bot., 1978, vol. 48, NS 6, p. I235-I24I.

138. Hoyle M.C. High resolution of peroxidase-idoleacetic acid oxidase isoenzyme from norseradish by isoelectric focusing. Plant Physiol., 1977, vol. 60, Ш 5, p. 787-793.

139. Jones H.G. Aspects of the water relations of spring v/heat (Triticura aestivum L.) in response to induced drought. J. Agr. Sci., 1977, vol. 88, 2, p. 267-

141. Koberehel K., Cautier M.P. isozymes in wheat and related species. Can. J. Bot., 1974, vol. 52, N2 4, p. 755-759.

142. Kruger J.E., La Berge D.E. Changes in peroxidase activity and peroxidase isozymes of wheat during germination. Careol Chemistry, 1974, vol. 51, Ш 5, p. 578-585.

143. Kulaeva O.N., Pedina A.B. sunthesis Specific features of protein in plant leaves (Effect of age and cytoninins). Ag1/2, p. I-IO. rochimica, 1969, vol. 13,

144. Lazarov U. Modifications survenant au niveau de Iechange azote lors du ressechement et de la regeneration de Iorge d*hiver var. polystichum. 1974, vol. 7, N2 2, 13-17.

145. Levitt J.A. Growth and survival of plants et extremes of temperature a unified concept. Symp. soc. Exp. Biol., 1969, vol. 23, p. 394-488. 154» Lewis O.A., Berry M.J. Glutamine as a major acceptor I, p. of reduced nitrogen in leaves plants, 1975, vol. 125, 77-80.

146. Mader M., Meger У., Boop M. Lokalisation der peroxidase isoenzyme in protoplasten und Zellwonden von Nicotiana tabacum 1. planta, 1975, vol. 122, Ш 3, p. 259-269.

147. Mason D. Les peroxidases cytoplasmigue et parietales de plantes de melon attaintes danfracnose etude par electrolocalisation. C.R, Acad. Sci., 1976, D. 283, 1 7, p. 777-780. 157. McCown B.H., McCown D.D., Beck G.E., Hall Т.О. Izoenzjrmecomplements of Dianthus collus cultures: influence of light and temperature. Amer. I. Bot., 1970, vol. 57, 148-152.

148. Mikesell M.E., Paulsen G.M. Nitrogen translocation 2, p. and the role individual leaves in protein accumulation in wheat grain. Crop. Sci., I97I, vol. II, Ш 6, p. 919-922.

149. Nainawatee H.S., Mehta S.L., Das Ы.В. Electrophoretic changes in wheat proteins during germination. Biochem. und Physiol. Pflanz., 1974, vol. 165, Ш 1-2, p. 93-99.

150. Nessel A., Mader M. Uber die physiologische Bedeutung der Peroxidase-Isoenzymgruppen des Tabaks anhand einiger biochemischer-Eigenschaften, I. Prennung, Reinigung, chemische und physikalische Daten. L. Pflanzenphysiol,, 1977, vol, 82, 1 2 3, T p. 235-246.

152. Evidence that the multiple molecular forms of Glutamate dehydrogenase from pea seedlungs are conformers. Planta, 1972, vol. 104, I, p. 78-88.

153. Palfi G. Multiplication of the essential amino acids during the livewilting of leaves. Acta biol. Sweged.", I97I, vol. 17, 1-4, p. 89-

154. Isozyme specificity to temperature. Na88, p. 27-29. I64# Pandey K.K. ture, New Biol., 1972, vol. 239,

155. Pate J.S. Movement of nitrogenous solutes in plants. Nitrogen-I5 in Soil-Plant Studies. Vienna, I97I, p. 165-187.

156. Pate J.S. Uptake, assimilation and transport of nitrogen compounds by plants. Soil. Biol, and Biochem., 1973, vol. N2 I, p. I09-II9.

157. Patra H.K., Mishra D. Pyrophosphatase, peroxidase and polyphenoloxidase activities during leaf development and senescence. Plant Physiol., 1979, vol. 63, N2 2, p. 318-323.

158. PedersenM.A, Brominating and hydroxilating peroxidase from the red olga cystochonitim purpureum. Physiol, plant, 1976, vol. 37, N2 I, p. 6-11.

159. Plesnicar M., Bonnar W.D., Storey B.T. Peroxidase associated with higher plant mitochondria. Plant Physiol., 1967, vol. 42, N2 3, p. 336-370.

160. Poulik M.D., Smithies. Comparision and combination of the starchgal and filterpaper Electrophoretic methods applied to human sera: two dimensional electrophoresis. The Biochemical, 1958, vol. 68, N2 4, p. 636-643.

161. Ramoehandran N« The contribution of individual plant parts to the nitrogen content of the wheat grain indian. J. plant physiol., 1963, 162. Raven I.A., Smith P.A. 2, p. 25-

163. Nitrogen assimilation and transportin vascular land plants in relation to intracellular pH regulation. New phytol., 1976, vol. 76,

164. Rawson H.M., Donald C M 3, p. 415-431. The absorption and distribution of nitrogen after floret initiation in wheat. Austral. J. agr. Res., 1969, vol. 20, NS 5, p. 799-808.

165. Reisfeld R.A., Lewis U.I., Williams D.E. Disc electrophoresis of basic proteins and peptides on polyacrylamide gel. Nature, 1962, vol. 195, NS 4838, p. 281-283.

166. Rotini O.T., Segui P., Petruzzelli G. L»assarlimen- to delle variefarme azotate nei vegetali. Quad Ric Sci., 1972, NS 77, p. II4-I2I.

167. Salageanu V. Extraction of protein substances from plant leaves. Rev. roum. biol. ser. biol. veg., 1976, vol. 121, I, p. 43-46.

168. Seiberth W., Pischbeck G. Sortenbedingte Differen- zen im Nitratspiegel der Ackerkrume unter Winterweizen und im Verlauf der Stickstoffspeicherung in der oberirdischen Pflanzensubstanz (Vergleich der Sorten Anda und Carsten VIII in zwei Vegetationsjaren). Z. Acker-Pflanzenbau, 1970, Bd. 131, H. 2, S. 159-172.

169. Seligman N.G., Keulen H.van, Goudriaan J. An elementary medel of nitrogen uptake and redistribution by annual plant species. Oecologia, 1975, vol. 21, NS 3, p. 243-261.

170. Shannon L.M. Plant isoensymes. (B КН.:"Annual review of plant physiology. Palo Alto, Calif., 1968, vol. 19,

171. Shannon M C Ball S.K., Harris I.W. Starch gel electrophoresis of enzymes from nine species of polyporus. Amer. J. Bot., 1973, vol. 60, I, p. 96-100.

172. Chrotriya G.C., Sacheti A.K., Misra D.K. Moisture in relation to nitrogen metabolism in plants. Ann. Arid. Zone, 1974, vol. 13, Ш 4, p. 339-348.

173. Shiomi N,, Hori S. An aspect at protein turnoverof barley plant during reproductive and vegetative growth stages. Soil Sci. and plant Uutr., 1972, vol. 18, 5, p. 169-

174. Varietal dif175. Silanoo v., de Cillis U., Pocchiari P. ferences in albimin and globulin fractions of Triticura aestivum and T. durum. J. Sc. Pood Agr., I9D:?, vol. 20, Кё 5, p. 260-261. I84»Singh T.N., Paleg L.G., Aspinall D. Stress metabolism. I. Nitrogen metabolism and growth in the barley plant during water stress. Austral. J. Biol. Sci., 1973» vol. 26, N2 I, p. 45-56.

176. Skakoun A., Daussant J. Lelectrophorese en gel de polyacrylamide a gradient de concentration en acrylamide: application a 1*etude denzymes vegetales. C.R. Acad. Sc., ser. D., I97I, t. 273, we 8, p. 733-736.

177. Soriano A. Crecimiento у relaciones con el agua, de la planta joven de trigo sometida a condiciones de sequia, Rev. Рас. agron. у vet., 1970 (I97I), 18, N§ I, p. 51-58.

178. Stout D.G., Simpson G.M. Drought resistance of Sorghum bicolor. I. Drought avoidance mechanisms related to leaf water status. Can. J. Plant. Sci., 1978, vol. 58, 224. I, p. 213-

179. Street H.E., Gould A.R., King J. Nitrogen assimilation and protein synthesis in plant cell cultures. Perspect. Exp. Biol,, vol.

180. Botany proc. Soth Anniv. Meet., 1974, Oxford e.a., 1976, p. 337-356,

181. Stutte C,A,, Todd G.W, Leaf protein composition in different wheat varieties grown under field conditions, Dyton, 1969, vol. 26, Pasc. 2, p. 177-

183. Takaoki T. Relationship between drought tolerance and aging in higher plants. II. Some enzyme activities. "Сёкубицугаку дзасси, 297-309.

184. Welinder K.G., Smillie L.B. Amino Acid Sequence Studies of Horserodish Peroxidase II Thermolytic peptides. Can, J. Biochem,, 1972, vol. 50, p. 63-90.

185. Weston T.J, The behaviour of peroxidase and polyphenol oxidase during the growth and senescence of tobacco leaves. J. Exptl. Bot., 1969, vol. 20, Ш 62, p. 56-63.

186. Zwrhol Z., Machackova I. Isolation and characterization of wheat peroxidase iaoezyme. B. I physochemistry, 1978, vol. 17, 9, p. I547-I520.