Процесс перекисного окисления липидов и активность пероксидазы в прорастающих семенах ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения и засухи

Гайдаш, Марина Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Процесс перекисного окисления липидов и активность пероксидазы в прорастающих семенах ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения и засухи
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Процесс перекисного окисления липидов и активность пероксидазы в прорастающих семенах ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения и засухи"

ГАЙДАШ МАРИНА ВИКТОРОВНА

ПРОЦЕСС ПЕРЕКИСНОГО ОКИСЛЕНИЯ ЛИПИДОВ И АКТИВНОСТЬ ПЕРОКСИДАЗЫ В ПРОРАСТАЮЩИХ СЕМЕНАХ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ ОПТИМАЛЬНОГО УВЛАЖНЕНИЯ И ЗАСУХИ

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2005

Работа выполнена на кафедре «Физиологии и химии»

ФГОУ ВПО «Азово-Черноморская государственная агроинженерная академия» (ФГОУ ВПО АЧГАА)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Казакова Алия Сабировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Воробьев Николай Васильевич

кандидат сельскохозяйственных наук Серкин Николай Викторович

Ведущее предприятие: ФГОУ ВПО «Донской государственный

аграрный университет» (ФГОУ ВПО ДонГАУ)

Защита состоится «7» июня 2005 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу: 350921, г. Краснодар, п/о Белозёрное.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса.

Автореферат разослан « 5 » мая 2005г.

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Ю.К. Гончарова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема повышения устойчивости сельскохозяйственных культур и, в том числе, ярового ячменя к дефициту влаги в почве в период прорастания семян и роста проростков имеет огромное научное и практическое значение, так как от этого зависят заданная густота стояния растений и урожайность. Однако до настоящего времени не было проведено комплексное физиолого-биохимическое исследование механизмов устойчивости ярового ячменя к весенней засухе, не изучены сортовые особенности протекания процесса перекисного окисления липидов (ПОЛ) и изменения общей активности пероксидазы (ОАП) - важнейшего компонента антиоксидантной защиты клетки. Отсутствуют сведения о генотипи-ческой вариабельности признаков устойчивости семян к водному стрессу, не установлены биохимические критерии оценки и отбора селекционного материала и коммерческих сортов, не разработана простая и производительная методика. В связи с этим актуальность выбранной темы исследований несомненна.

Цель исследований. Выявить закономерности и генотипические различия прорастания семян, ПОЛ и изменения ОАП в семенах и проростках ярового' ячменя в условиях водного стресса и на этой основе разработать метод оценки сортов и селекционного материала на устойчивость к засухе на начальных этапах развития растений.

Задачи исследований:

- изучить закономерности прорастания семян и роста проростков ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения и дефицита влаги;

- изучить динамику ОАП и интенсивность ПОЛ в процессе прорастания семян ярового ячменя сортов, отличающихся по устойчивости к засухе, в условиях оптимального увлажнения и модельной засухи;

- установить связь между устойчивостью ярового ячменя к засухе

в период прорастания семян с интенсивностью ПОЛ и ОАП в сухих семенах и проростках;

- выявить генотипические различия ярового ячменя по устойчивости к засухе на начальных этапах развития растений по показателям всхожести семян, мощности проростков, а также по ОАП и интенсивности ПОЛ в сухих семенах и проростках;

- провести оценку коллекционных сортов ярового ячменя на устойчивость к засухе по основным посевным характеристикам семян, мощности проростков, активности ОАП и интенсивности ПОЛ;

- разработать метод оценки селекционного материала и сортов ярового ячменя на устойчивость к засухе на начальных этапах развития растений.

Научная новизна:

- впервые проведено комплексное физиолого-биохимическое исследование механизмов устойчивости ярового ячменя к дефициту влаги в период прорастания семян на большом наборе генотипов;

- показана динамика изменения ОАП и интенсивности ПОЛ при прорастании семян ярового ячменя на начальных этапах развития в условиях оптимального увлажнения и модельной засухи;

- выявлены генотипические различия по энергии прорастания семян в условиях оптимального увлажнения, всхожести и способности семян давать мощные проростки при засухе, по интенсивности ПОЛ и ОАП в прорастающих семенах при недостатке влаги на начальных этапах прорастания;

- впервые установлены сортовые различия по величине ОАП в сухих семенах;

- выявлена положительная связь между устойчивостью растений ярового ячменя различных сортов к весенней засухе и ОАП в сухих семенах;

- предложены критерии оценки сортовой устойчивости ярового ячменя к засухе на начальных этапах развития растений.

Практическая значимость.

В производственных условиях мы рекомендуем использовать методы оценки сортовой устойчивости ярового ячменя к засухе на начальных этапах развития растений, изложенные в методических рекомендациях «Биохимические методы оценки засухоустойчивости ярового ячменя в период прорастания семян», с целью отбора сортов, пригодных к возделыванию в условиях частой весенней засухи. На основании установленных механизмов устойчивости семян и проростков ярового ячменя к засухе можно формулировать направление селекции и вести отбор ценных генотипов.

Апробация работы.

Результаты исследований доложены, одобрены и рекомендованы к опубликованию на научных конференциях АЧГАА 2001—2005г.; Воронежского ГАУ 2003г. Методические рекомендации по проведению сортовой оценки ярового ячменя на засухоустойчивость разработанными нами биохимическими методами переданы в отдел селекции и семеноводства ячменя КНИИСХ для использования при оценке коллекции ярового ячменя на устойчивость к весенней засухе.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, 2 находятся в печати.

Структура и объём работы.

Диссертация состоит из введения, 8 глав, общих выводов, рекомендаций селекции и семеноводству, приложений. Содержит 129 страниц текста в компьютерном исполнении, 16 рисунков, 27 таблиц, список литературы, состоящий из 143 наименований, в том числе 20 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования выполнены в лаборатории кафедры физиологии и химии АЧГАА (2001-2004г.) В работе использовали сорта

ярового ячменя селекции КНИИСХ - Рубикон, Виконт, Стимул и Мамлюк. Также была проведена оценка коллекции ярового ячменя - 13 сортов Зерно-градской, Одесской, Московской и Белорусской селекции.

Семена ячменя проращивали в рулонах в хладотермостате при температуре +20 С в течение 7 суток на дистиллированной воде. Засуху моделировали, проращивая семена на растворах сахарозы различной концентрации — 0,1; 0,2; 0,3 моль/л. Для анализа в каждый рулон закладывали по 50 семян. Опыты проводились в 4 повторностях.

Энергию прорастания и всхожесть семян определяли согласно ГОСТа 12038-84 (1985). Жизнеспособность и мощность проростков оценивали по линейным размерам ростков и корешков (измеряли длину самого развитого корешка), а также по количеству корешков на один проросток при различных уровнях водного стресса. Общую активность пероксидазы определяли по методу А.Н. Бояркин (А.И. Ермаков, 1987). Интенсивность ПОЛ - по содержанию малонового диальдегида (МДА) с помощью теста с 2-тиобарбитуровой кислотой (М.Н. Мерзляк, 1979).

Статистическую обработку эксперементальных данных проводили по Б.А. Доспехову (1979) с использованием ПЭВМ, а также методом биометрической статистики по программе ёок 81а1раг (В.А. Дзюба, 2004).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Особенности прорастания семян ярового ячменя различных сортов в условиях оптимального увлажнения и модельной засухи

Изучена динамика прорастания семян и интенсивность начального роста проростков ярового ячменя сортов Рубикон, Виконт, Мамлюк и Стимул в условиях оптимального увлажнения и засухи. В оптимальных условиях семена всех сортов имели высокую всхожесть. Сортовые отличия по данному показателю несущественны, коэффициент вариации 0,5%. В условиях недос-

татка влаги проявляются значительные различия по всхожести семян изученных сортов. Значение коэффициента вариации признака в этих условиях возросло в 11 раз и составило уже 5,6% (таблица 1). При проращивании семян на 0,2М растворе сахарозы лидером стал сорт Рубикон, который в этих условиях снизил показатель всхожести лишь на 6% в сравнении с контролем, в то время как сорта Стимул и Виконт - на 13 и 14% соответственно, а сорт Мамлюк - на 17%. Всхожесть семян в условиях засухи положительно коррелирует с энергией прорастания семян при оптимальном увлажнении (г = 0,97). Коэффициент вариации по этому признаку составил 18%. Сорт Мамлюк имеет наиболее низкую энергию прорастания (48%), что значительно снижает перспективы получения высокого урожая, если послепосевной период проходил в неблагоприятных условиях. Энергия прорастания семян сорт Рубикон в оптимальных условиях составила 74%, что в 1,2 раза выше, чем у Виконт (61%), 1,1 раза-Стимул (68%) и в 1,5 раза выше, чем у Мамлюк.

Таблица 1 - Энергия прорастания и всхожесть семян различных сортов ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения и модельной засухи (2001 г.)

Сорт Энергия прорастания в оптимальных условиях, % Всхожесть, %

Оптимальные условия Модельная засуха 1

Рубикон 74 ±2,8 98 ±1,0 92 ±2,5 2,23

Стимул 68 ±3,0 98 ±1,9 85 ±4,4 3,26

Виконт 61 ±3,8 97 ±1,2 83 ±2,0 6

Мамлюк 48 ±1,9 98 ±2,8 81 ±1,9 5,03

Среднее 63 ±11,2 98 ±0,5 85 ±4,8

V,%o 18 0,5 5,6

НСР0,5,% 4,6 2,8 4,4

2,01

табл

Изученные сорта не отличались существенно в контрольном варианте по линейным размерам корешков и ростков. В условиях недостатка влаги варьирование проростков по этим признакам возрастает, коэффициент вариации в этих условиях выше в 6,5 раз (таблица 2). Самые высокие значения линейных размеров ростков и корешков, а также числа корешков на один проросток имел в условиях засухи сорт Рубикон. В целом, при недостатке влаги корни и ростки, хотя и медленнее, но все же продолжают расти, а процесс образования новых корней при этом значительно замедляется или полностью приостанавливается (рисунок 1).

Таблица 2 - Линейные размеры ростков и корешков проростков ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения и модельной засухи (2001 г.)

Линейные размеры Линейные размеры

Сорт ростков, см корешков, см

Контроль Модельная засуха 1 Контроль Модельная засуха 1

Рубикон 9,4±0,16 3,0 ± 0,25 21,6 11,8±0,2 7,5 ± 0,25 13,4

Стимул 9,2±0,21 2,4 ± 0,28 19,4 11,6±0,2 6,5 ± 0,26 15,5

Виконт 9,2±0,26 2,1 ± 0,26 19,3 11,6±0,2 6,8 ± 0,30 13,3

Мамлюк 8,6±0,15 1,8 ±0,16 30,9 11,2±0,2 5,5 ± 0,26 17,4

Среднее 9,1±0,35 2,3 ±0,5 11,6±0,3 6,6 ± 0,83

НСР05, см 0,31 0,37 0,3 0,41

У,% 4 22 2 13

=2,01

табл

сорт Рубикон

сорт Виконт

сорт Мамлюк

сорт Стимул

сутки от посева

Контроль - ■, 0,1М - ■, 0,2М - ■ , 0,ЗМ - ■

Рисунок 1 - Изменение числа проростков ярового ячменя, имеющих

6-7 корешков при проращивании семян на дистиллированной воде и растворах сахарозы

Установленные различия в реакции изученных сортов на возрастание водного стресса свидетельствуют о разном уровне их адаптационных возможностей.

3.2. Интенсивность перекисного окисления липидов (ПОЛ) в процессе прорастания семян ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения и модельной засухи

Свободнорадикальное перекисное окисление - преимущественно неферментативный процесс оксигеназного окисления сложных органических соединений. Основным субстратом этого процесса в клетке являются липи-ды мембран. С изменением мембранных структур клетки связывают начальные этапы реакции организмов на действие различных стрессов.

Одним из основных конечных продуктов ПОЛ растений является малоновый диальдегид (МДА) - высокоактивное гидрофильое соединение, обладающее небольшой молекулярной массой, в норме присутствующее в тканях в низких концентрациях. Прямая зависимость между накоплением МДА и интенсивностью ПОЛ является хорошо установленным фактом (В.А.Барабой, 1991), поэтому содержание МДА в тканях широко используют для оценки интенсивности ПОЛ.

В течение первых четырех суток проращивания семян двух сортов (Рубикон — устойчивый, Мамлюк — чувствительный к засухе) в оптимальных условиях увлажнения содержание МДА в них изменяется незначительно; резкое возрастание количества этого продукта ПОЛ наблюдается в интервале 4-7 сутки (рисунок 2—а). За семь дней прорастания семян интенсивность ПОЛ возрастает в 4 раза.

В условиях водного стресса изменения интенсивности протекания процесса ПОЛ во времени у различных сортов ярового ячменя стереотипны и имеют колебательный характер: содержание МДА в прорастающих

11 (а)

О I 1 23456789 10

(б)

>1 23456789 10

(в)

400

0 -1-1-1 I-1-1-1-1-1-

1 23456789 10

Время, сутки

а - контроль; б - модельная засуха (0,2 М р- р сахарозы); в - модельная засуха, % от контроля; Н - Рубикон, Ш - Мамлюк Рисунок 2 — Изменение содержания МДА в процессе прорастания семян двух сортов ярового ячменя

семенах возрастает на 3 - 4 сутки, затем снижается на 5-6 сутки, и вновь возрастает после 7-х суток (рисунок 2—6). Однако у устойчивого к засухе сорта Рубикон изменения содержания МДА в семенах и проростках происходят с меньшей амплитудой, что свидетельствует о наличии высокого ан-тиоксидантного потенциала клеток. Изменение содержания МДА в семенах и проростках ярового ячменя в условиях засухи соответствует трем фазам стресс-реакции по Г. Селье: первая - тревоги; вторая - сопротивления; третья — истощения.

В условиях дефицита влаги значения МДА в семенах устойчивого сорта Рубикон в основном располагаются вблизи контроля (рисунок 2-в). Это свидетельствует о том, что действие стресса не вышло за пределы физиологического диапазона, в котором адаптивные механизмы клетки ещё полностью контролируют ситуацию. Значения МДА у неустойчивого к засухе сорта Мамлюк стабильно превышают контроль. К 7 суткам содержание МДА в проростках сорта Рубикон составляет по сравнению с контролем 75% и почти 113% у Мамлюк, а к 10 суткам - уже 95% и 154%, соответственно. Рост содержания МДА в проростках сорта Мамлюк в интервале 7-10 сутки свидетельствует об истощении адаптационных возможностей организма и усилении ПОЛ.

3.3. ОАП в процессе прорастания семян ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения и модельной засухи

Пероксидаза — важнейшая каталитическая система среди биохимических факторов защиты клетки. Она исключительно тонко реагирует на любые воздействия, оказываемые на растительный организм. Проведенными исследованиями установлено, что активность пероксидазы в первые семь дней прорастания семян устойчивого к засухе сортов Рубикон и неустойчивого Мамлюк в дистиллированной воде увеличивается в 2,8 раза (рисунок 3).

Рубикон

5 6

Время, сутки

Н — контроль, Н — засуха

Рисунок 3 - Изменение ОАП в семенах ярового ячменя сортов

Рубикон и Мамлюк в условиях оптимального увлажнения и модельной засухи

В условиях недостатка влаги у сорта Рубикон в течение первых 3 суток прорастания уровень ОАП близок к контролю. При более продолжительном действии засухи было отмечено повышение ОАП (с 4 суток) на 39% относительно контроля. В дальнейшем регистрируемый показатель вновь прибли-

жается к контролю. Следовательно, при данной продолжительности и глубине действия засухи адаптивные механизмы клетки еще полностью контролируют ситуацию.

У сорта Мамлюк в процессе прорастания уровень ОАП в семенах в течение первых 8 суток постепенно нарастал. Однако амплитуда изменчивости регистрируемого значения ниже, чем у контрольного варианта и сорта Рубикон. К 9 суткам величина ОАП в засушливом варианте сорта Мамлюк начинает снижаться с 63% до 49% к 10 суткам относительно контроля. Снижение ОАП на фоне повышения содержания МДА в семенах сорта Мамлюк к 10 суткам прорастания в условиях модельной засухи свидетельствует об уменьшении адаптационных возможностей организма.

3.4. Использование коэффициента адаптационного потенциала (КАП) растения для оценки сортовой устойчивости ярового ячменя к дефициту воды на начальных этапах развития

ПОЛ является одним из наиболее информативных показателей для оценки степени ответной реакции организма на действие неблагоприятных факторов. Для выживания организма в неблагоприятных условиях важное значение имеет мобилизация компенсаторных механизмов. Развитию спонтанного ПОЛ в тканях препятствуют содержащиеся в них АО, по содержанию которых можно судить о компенсаторном потенциале организма. Величины «интенсивность ПОЛ» и «содержание АО» взаимосвязаны и взаимозависимы и определяют адаптационные возможности растений. Для оценки адаптационного потенциала растений нами предложен интегральный показатель - коэффициент адаптационного потенциала (КАП) растений, связывающий антиокислительную активность и интенсивность ПОЛ следующим соотношением: КАП = ОАП/ПОЛ. Данное отношение более наглядно и четко, чем показания ОАП и интенсивности ПОЛ по отдельности, характеризует адаптационный потенциал растений в каждый момент времени и позволя-

ет выявить сортовые различия по устойчивости к засухе. Уже в контроле изученные сорта отличаются между собой по величине КАП у устойчивого сорта на 9-10% выше, чем у неустойчивого. В условиях модельной засухи различия в величине КАП достигают 50 и более процентов (таблица 3).

Таблица 3 — Изменение коэффициента адаптационного потенциала в се-

менах и проростках сортов Мамлюк и Рубикон при проращивании в условиях оптимального увлажнения и модельной засухи на 3-й, 7-е и 10-е сутки

КАП, отн. ед.

Сутки Оптимальное увлажнение Модельная засуха, 0,2 М р-р сахарозы

Рубикон Мамлюк Рубикон Мамлюк

3 0,85 0,77 0,48 0,18

7 0,49 0,46 0,65 0,29

10 0,55 0,53 0,49 0,17

3.5. ОАП в семенах сортов ярового ячменя разных лет репродукции

Показана довольно тесная положительная взаимозависимость между всхожестью, силой семян и ОАП в сухих семенах (г = 0, 99). На основании этого сДелано предположение, что величина ОАП в сухих семенах может служить показателем потенциальных возможностей семян конкретного сорта к прорастанию. Для использования значений ОАП в сухих семенах в диагностических целях было необходимо установить характер изменения ОАП в семенах одного сорта разных лет репродукции, а также соотношение ОАП в семенах разных сортов.

ОАП в сухих семян изученных сортов трёх лет репродукции достоверно отличается между собой (таблица 4). Семена урожая 2001 года всех сортов характеризовались самым высоким уровнем ОАП. Также были установлены существенные межсортовые различия по ОАП. Наиболее высоким уровнем ОАП характеризовались семена сорта Рубикон. При этом важно, что соотношение ОАП в сухих семян между сортами за каждый год остаётся постоянным. Это даёт основание использовать этот признак в качестве диагностического для оценки сортов и селекционного материала на засухоустойчивость.

Таблица 4 - ОАП в сухих семян ярового ячменя разных лет репродукции

Сорт ОАП, отн. ед.

2001 2002 2003 НСР05, отн. ед.

Рубикон 24,5 ± 0,5 20,4 ±1,0 21,1 ± 0,4 1,1

Стимул 20,0 ± 0,4 16,2 ± 0,6 18,0 ±0,4 0,5

Виконт 18,7 ±0,3 15,3 ±0,9 17,4 ±0,3 0,9

Мамлюк 13,3 ±0,2 10,4 ±0,5 12,5 ±0,3 0,6

Среднее 19,0 ±0,2 15,6 ±0,4 17,3 ±0,2

НСР05, отн. ед. 0,6 1,3 0,5

У,% 24 32 21

3.6. Оценка коллекции ярового ячменя по устойчивости к дефициту влаги на начальных этапах роста и развития растений по ОАП в сухих семенах и коэффициенту устойчивости к засухе

Для получения общей объективной характеристики сортов по устойчивости к весенней засухе мы применили известный в физиологии растений метод расчета коэффициента устойчивости (КЗУ), который является суммой значений отдельных признаков в баллах (таблица 5).

Таблица 5 - Характеристика сортов ярового ячменя по устойчивости се-

мян к недостатку влаги на начальных этапах развития, выраженная в баллах, и коэффициент устойчивости к засухе (КЗУ) 2003 г.

Сорт ОАП Энергия прорастания в усл-ях контроля Всхожесть в усл-ях засухи Темп роста проростков в усл-ях засухи Коэффициент устойчивости к засухе, КЗУ

Первенец 1 1 1 1 4

Прерия 2 1 2 2 7

Зерноградский 813 2 1 1 1 5

Зерноградский 770 1 1 1 1 4

Тан 1 2 1 1 1 5

Эльф 1 1 1 2 5

Сталкер 3 1 2 1 7

Донецкий 9 2 1 1 2 6

Одесский 100 3 1 2 2 6

Рубикон 3 2 2 2 9

Гонар 3 1 2 3 9

Виконт 4 2 3 4 13

Зерноградский 584 3 2 3 3 11

Носовский 11 2 1 2 2 7

Мамлюк 4 4 4 4 16

Суздалец 4 4 4 4 16

1 — высокий уровень значения признака; 2 - средний; 3 — ниже среднего; 4 — низкий уровень рассматриваемого признака

Результаты распределения сортов по группам устойчивости на основе КЗУ незначительно отличаются от первоначально проведённого распределения сортов по группам устойчивости к засухе на основе ОАП в сухих семенах. Это подтверждает ранее выдвинутое нами предположение о возможности использовать признак ОАП в сухих семенах в качестве диагностического при оценке засухоустойчивости ярового ячменя к засухе на начальных стадиях развития растений (таблица 6).

Таблица 6 - Распределение сортов ярового ячменя по устойчивости к засухе, на основе общей активности пероксидазы (ОАП) в сухих семенах и коэффициента устойчивости к засухе (КЗУ)

Группа устойчивости Распределение сортов по группам устойчивости

По ОАП По КЗУ

1. Высокоустойчивые сорта Первенец Зерноградский 770 Эльф Первенец Зерноградский 770 Эльф Зерноградский 813

2. Устойчивые сорта Зерноградский 813 Тан 1 Прерия Донецкий 9 Носовский 11 Тан 1 Прерия Донецкий 9 Носовский 11

3. Среднеустойчивые сорта Сталкер Одесский 100 Рубикон Гонар Зерноградский 584 Одесский 100 Сталкер Рубикон Гонар Зерноградский 584

4. Слабоустойчивые сорта Виконт Мамлюк Суздалец Виконт Мамлюк Суздалец

Величину группового интервала определяли по формуле

где Н- величина группового интервала;

V - число групп; Хшах - максимальное значение признака; Xmin - минимальное значение признака.

ВЫВОДЫ

1. В результате всестороннего изучения закономерностей прорастания семян и активности ряда физиологических процессов установлено, что для культуры ярового ячменя устойчивость к весенней засухе (недостатку влаги при прорастании семян) связана с активностью процессов перекисного окисления липидов и уровнем исходной активности компонентов антиоксидант-ной защиты клеток, что проявляется через общую активность пероксидазы.

2. Выявлены генотипические различия по способности семян ярового ячменя прорастать и давать мощные проростки в условиях дефицита влаги, что может являться одной из основных причин изреженности всходов и снижения урожайности отдельных сортов этой культуры.

3. Установлены генотипические различия по энергии прорастания семян изученных сортов в условиях оптимального увлажнения. Показано, что высокая энергия прорастания семян в условиях оптимального увлажнения определяет их устойчивость (всхожесть и сила семян) к прорастанию в условиях засухи, коэффициент корреляции между этими признаками г = 0,96.

тойчивых или полностью приостанавливается у чувствительных к засухе сортов процесс формирования зародышевых корешков.

5. Установлены генотипические различия ОАП в сухих семенах ярового ячменя. Численные значения данного признака изменяются по годам, однако соотношение ОАП в семенах разных лет репродукции сохраняется:

в семенах устойчивых сортов ОАП всегда выше, чем у неустойчивых.

6. Характер изменений ОАП пероксидазы в семенах различных генотипов, прорастающих в оптимальных условиях, не имеет отличий. В условиях засухи у устойчивых сортов ОАП была выше на протяжении всего периода прорастания.

7. Ответная реакция генотипов на усиление водного стресса (повышение осмотического давления внешнего раствора) различна. Характер этой реакции зависит от величины антиоксидантного резерва, которым исходно обладают сухие семена.

8. Для прорастания семян и получения мощных жизнеспособных проростков ярового ячменя осмотическое давление внешнего раствора выше

8-9 атмосфер является критическим.

9. Среди изученных сортов наиболее устойчивыми к дефициту влаги на начальных этапах развития растений являются следующие сорта: одесской селекции — Первенец; зерноградской — Зерноградский 770, Тан—1, Зер-ноградский 813; московской - Эльф; краснодарской - Рубикон. Эти образцы целесообразно использовать в селекции на устойчивость к засухе при прорастании семян.

с чувствительными изменения регистрируемого параметра происходят, как правило, с меньшей амплитудой.

11. Процессы ПОЛ и ОАП при прорастании семян в условиях водного стресса имеют изменения, соответствующие трем фазам стресс-реакции,

установленной для всех живых организмов Г.Селье. Устойчивые к засухе генотипы, как и чувствительные, претерпевают аналогичные фазовые изменения, но более растянутые во времени, то есть наступающие позднее, при более высоком водном стрессе.

12. Разработан экспресс метод оценки сортовой устойчивости ярового ячменя к недостатку влаги в период прорастания семян по активности перок-сидазы в сухих семенах. Метод дает возможность провести первичную диагностику устойчивости сортов и разбить изучаемый материал на группы.

13. Предложен коэффициент адаптационного потенциала растений (КАП), связывающий активность пероксидазы и интенсивность ПОЛ в прорастающих семенах, который позволяет более чётко и однозначно характеризовать ответную реакцию прорастающего семени на сложившиеся неблагоприятные условия.

14. Подготовлены и внедрены в ряде НИУ методические указания «Биохимические методы оценки засухоустойчивости ярового ячменя в период прорастания семян» для использования в селекционном процессе, при проведении научных исследований, а также в производственных условиях.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВУ

1. При проведении селекции на устойчивость к весенней засухе рекомендуется использовать следующие сорта ярового ячменя: одесской селекции - Первенец; зерноградской - Зерноградский 770, Зерноградский 813; московской - Эльф; краснодарской - Рубикон. Эти сорта характеризуются высокой всхожестью семян и способностью давать мощные проростки в условиях засухи.

нении и оснащении оборудованием и даёт надежную объективную оценку. Он позволяет оценивать устойчивость к засухе на семенах одного года репродукции при отсутствии данных об урожайности сорта на увлажненном и засушливом фонах. Метод также даёт возможность выделить устойчивые образцы, перспективные для более глубокого изучения их устойчивости в научных целях.

3. Для углублённого изучения адаптационных возможностей сортооб-разцов ярового ячменя рекомендуем использовать коэффициент адаптационного потенциала растений (КАП), который позволяет выяснить ответную реакцию прорастающего семени на сложившиеся неблагоприятные условия. Данный коэффициент более наглядно и четко, чем по отдельности показания ОАП и интенсивность ПОЛ, характеризует адаптационный потенциал растений.

4. Биохимические методы диагностики сортовой устойчивости ярового ячменя к недостатку влаги на начальных этапах развития по показателю ОАП в сухих семенах и на основе определения величины КАП рекомендуется использовать в селекционном процессе, а также при обучении студентов по направлению подготовки дипломированного специалиста 660200 - «Агрономия», специальность 310600 - «Селекция и генетика сельскохозяйственных культур». С этой целью подготовлены методические рекомендации «Биохимические методы оценки засухоустойчивости ярового ячменя в период прорастания семян».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Казакова А.С. Влияние засухи на рост проростков и активность перок-сидазы двух сортов ярового ячменя на начальных этапах развития /А.С. Казакова, М.В. Гайдаш; Азово-Черномор. гос. агроинж. акад. -

Технология, селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур. Межвузовский сборник научных трудов. - Зерноград. - 2004. - Ч. - 2. -С. 51-56.

2. Казакова А.С. Активность пероксидазы в семенах и проростках разных по устойчивости к засухе сортов ярового ячменя / А. С. Казакова, М.В.Гайдаш; Азово-Черномор. гос. агроинж. акад. - Технология, селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур. Межвузовский сборник научных трудов. - Зерноград. - 2004. - Ч. - 2. - С. 56 -60.

3. Казакова А.С. Урожайность, всхожесть семян и рост проростков новых сортов ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения и засухи. / А.С. Казакова, М.В. Гайдаш; Материалы Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. - Воронеж. - 2003. - С. 97 - 98.

4. Казакова А.С. Биохимические методы оценки засухоустойчивости ярового ячменя в период прорастания. Методические рекомендации. /А.С. Казакова, М.В. Гайдаш; Азово—Черномор. гос. агроинж. акад. -Зерноград. - 2005. - С. 12.

5. Казакова А.С. Система антиоксидантной защиты растений в условиях водного стресса. / А.С. Казакова, М.В. Гайдаш // Известия высших учебных заведений Север-Кавказский регион (естественные науки). -2005.-№5.-С. 68-73.

ЛР 65 - 13 от 15.02.99. Подписано в печать 11.04.05. Формат 60 х 84/16 Уч. - изд.л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 19 3 © РИО фГОУ ВПО АЧГА\

347740 Зерноград, Ростовской области, ул. Советская, 15.

О 7 МАЙ 2005

í i -i

\ ч \ ;

1969

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гайдаш, Марина Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЗНАЧЕНИЕ ПЕРЕКИСНОГО ОКИСЛЕНИЯ ЛИПИДОВ

И АКТИВНОСТИ ПЕРОКСИДАЗЫ В УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ЗАСУХЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭТИХ ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ К ДЕФИЦИТУ ВЛАГИ ПРИ ПРОРАСТАНИИ СЕМЯН.

1.1. Значение, биологические особенности и возделывание ярового ячменя.

1.2. Биохимические основы засухоустойчивости растений.

1.3. Перекисное окисление липидов.

1.4. Пероксидаза - важнейшая каталитическая система среди биохимических факторов защиты клетки.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия проведения исследований.

2.2. Материал и методика исследований.

2.3. Методика обработки материалов.

3. ОСОБЕННОСТИ ПРОРАСТАНИЯ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ В УСЛОВИЯХ ОПТИМАЛЬНОГО УВЛАЖНЕНИЯ И МОДЕЛЬНОЙ ЗАСУХИ.

4. ИНТЕНСИВНОСТЬ ПЕРЕКИСНОГО ОКИСЛЕНИЯ ЛИПИДОВ ПРИ ПРОРАСТАНИИ СЕМЯН ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

В УСЛОВИЯХ ОПТИМАЛЬНОГО УВЛАЖНЕНИЯ И МОДЕЛЬНОЙ ЗАСУХИ.

5. ОБЩАЯ АКТИВНОСТЬ ПЕРОКСИДАЗЫ В ПРОЦЕССЕ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ ОПТИМАЛЬНОГО УВЛАЖНЕНИЯ И МОДЕЛЬНОЙ

ЗАСУХИ.

6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОЭФФИЦИЕНТА АДАПТАЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА РАСТЕНИЯ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОРТОВОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ К ДЕФИЦИТУ ВОДЫ.

НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ.

7. ОБЩАЯ АКТИВНОСТЬ ПЕРОКСИДАЗЫ В СЕМЕНАХ ИССЛЕДУЕМЫХ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ РАЗНЫХ ЛЕТ РЕПРОДУКЦИИ.

8. ОЦЕНКА КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ДЕФИЦИТУ ВЛАГИ НА НАЧАЛЬНЫХ

ЭТАПАХ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Процесс перекисного окисления липидов и активность пероксидазы в прорастающих семенах ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения и засухи"

Яровой ячмень на Дону по посевным площадям является одной из ведущих зернофуражных культур. Ежегодно его посевы достигают здесь 1,5 млн. га. Основная масса зерна ячменя - более 65%, идёт на приготовление комбикормов и непосредственно на кормовые цели, 6-8% - на производство пива, 15% - на пищевые нужды. Яровой ячмень также широко используется как страховая культура на случай пересева озимых культур при плохой их перезимовке. В последние годы на Дону более половины площадей ячменя занимают сорта местной селекции, обладающие хорошими кормовыми достоинствами, высокой урожайностью и устойчивые к засухе. Климат Ростовской области резко континентальный с сильными и почти постоянными юго-восточными ветрами, засухой и суховеями, что является причиной нестабильности урожаев ярового ячменя в разные по влагообеспеченно-сти годы. В таких условиях селекционные работы по ячменю направлены на выведение раннеспелых, засухоустойчивых, неполегающих сортов, обладающих стабильностью урожаев. Важным условием формирования высоких урожаев зерновых культур является получение дружных всходов и заданной густоты стояния. Частые весенние засухи, недостаток влаги в почве в период посев-всходы приводит к угнетению роста и развития растений на начальных этапах онтогенеза. В результате не удается получить заданную густоту стояния злаковых культур, и урожай снижается на 50 и более процентов. Результаты многих научных работ свидетельствуют о том, что краткий стартовый период (энергичный рост на первых этапах онтогенеза растения после периода его покоя в состоянии «спящего» в сухом семени зародыша) играет определяющую роль в увеличении урожая /1,2/. Согласно результатам многолетних исследований дисперсии важнейших физиоло-го-ценотических параметров в течение вегетационного периода злаков, связанных с зерновой продуктивностью, проводимых Осиповым Ю.Ф. в зоне Северного Кавказа при изменяющихся погодных условиях, наибольшей дисперсией (V > 20%) отличались способность семян к прорастанию в засушливых условиях и густота стеблестоя в весенне-летний период /3/. Поэтому для районирования сортов в нашей зоне важным признаком является устойчивость образцов к дефициту влаги на начальных этапах развития. В связи с этим особое значение имеет выявление механизмов устойчивости и разработка критериев для оценки сортовой засухоустойчивости ярового ячменя в период посев-всходы.

На многих сельскохозяйственных культурах было показано, что устойчивость сорта к стрессору — это генетически наследуемый потенциальный признак, который реализуется лишь при действии экстремального фактора /4/. Специфические для конкретного стрессора реакции развиваются позже на фоне неспецифических процессов. В результате адаптационных перестроек у растений повышается устойчивость живой системы к внешнему воздействию. На основе неспецифических реакций возможно создание универсальных тестов на устойчивость. Важнейшей неспецифической реакцией аэробI ных организмов на неблагоприятные факторы является активация молекулярного кислорода с образованием его полувосстановленных форм. Этот процесс и индуцированное им перекисное окисление липидов (ПОЛ) рассматривают в качестве «первичных медиаторов» стресса /5/. Ответной реакцией растительного организма на пероксидацию является повышение активности ферментов антиоксидантной защиты. Подвижное равновесие между ПОЛ и активностью антиоксидантных механизмов присуще всем уровням организации живых систем. Оно смещено вправо в состоянии физиологического покоя, обычной жизнедеятельности. Под влиянием различных неблагоприятных факторов процессы биологического окисления, а также ПОЛ закономерно усиливаются, создавая предпосылки для смещения равновесия влево, в направлении активации ПОЛ. Сдвиг равновесия в сторону проокси-дантов является, по мнению ряда авторов, наиболее информативным показателем для оценки степени влияния различных факторов на организм /5,6/. Реактивное включение резервных антиоксидантных механизмов смещает равновесие вправо, поэтому ответ живой системы на разнообразные экстремальные воздействия носит колебательный характер III. Степень выраженности ответной реакции определяется заложенными в живом организме адаптационными возможностями. В результате адаптационных перестроек повышается устойчивость живой системы к внешнему воздействию. Поэтому поиск параметров для сравнения адаптационных возможностей растений представляет значительный интерес.

Актуальность темы. Проблема повышения устойчивости сельскохозяйственных культур и, в том числе, ярового ячменя к дефициту влаги в почве в период прорастания семян и роста проростков имеет огромное научное и практическое значение, так как от этого зависят заданная густота стояния растений и урожайность. Одна ко до настоящего времени не было проведено комплексное физиолого-биохимическое исследование механизмов устойчивости ярового ячменя к весенней засухе, не изучены сортовые особенности протекания процесса ПОЛ и изменения общей активности пероксидазы (ОАП) - важнейшего компонента антиоксидантной защиты клетки. Отсутствуют сведения о генотипической вариабельности признаков устойчивости семян к водному стрессу, не установлены биохимические критерии оценки и отбора селекционного материала и коммерческих сортов, не разработана простая и производительная методика. В связи с этим актуальность выбранной темы исследований несомненна.

Цель исследований. Выявить закономерности и генотипические различия прорастания семян, ПОЛ и изменения ОАП в семенах и проростках ярового ячменя в условиях водного стресса и на этой основе разработать метод оценки сортов и селекционного материала на устойчивость к засухе на начальных этапах развития растений.

Задачи исследований:

- изучить закономерности прорастания семян (энергия, скорость, дружность и всхожесть) и роста проростков (линейные размеры и масса ростков, корешков, а также число корешков) ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения и дефицита влаги;

- установить связь между устойчивостью ярового ячменя к засухе в период прорастания семян с интенсивностью ПОЛ и ОАП в сухих семенах и проростках;

- провести оценку коллекционных сортов ярового ячменя на устойчивость к засухе по основным посевным характеристикам семян, мощности проростков, ОАП и интенсивности ПОЛ;

Научная новизна:

- впервые установлены сортовые различия по величине ОАП в сухих семенах;

Практическая значимость.

В производственных условиях мы рекомендуем использовать методы оценки сортовой устойчивости ярового ячменя к засухе на начальных этапах развития растений, изложенные в методических рекомендациях «Биохимические методы оценки ярового ячменя на устойчивость к засухе», с целью отбора сортов, пригодных к возделыванию в условиях частой весенней засухи. На основании установленных механизмов устойчивости семян и проростков ярового ячменя к засухе можно формулировать направление селекции, использовать предложенные в работе параметры и вести отбор ценных генотипов.

Апробация работы.

Результаты исследований доложены, одобрены и рекомендованы к опубликованию на научных конференциях АЧГАА 2001-2005г.; Воронежского ГАУ 2003г. Методические рекомендации по проведению сортовой оценки ярового ячменя на засухоустойчивость разработанными нами биохимическими методами переданы в отдел селекции и семеноводства ячменя КНИИСХ для использования при оценке коллекции ярового ячменя на устойчивость к весенней засухе.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, 2 находятся в печати.

Структура и объём работы.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Гайдаш, Марина Викторовна

выводы

4. При прорастании семян в условиях дефицита влаги страдают ростовые процессы, при этом в первую очередь снижаются линейные размеры и масса ростков, линейные размеры и масса образовавшихся корешков изменяются в меньшей степени. В этих условиях значительно замедляется у устойчивых или полностью приостанавливается у чувствительных к засухе сортов процесс формирования зародышевых корешков.

6. Характер изменений ОАП в семенах различных генотипов, прорастающих в оптимальных условиях, не имеет отличий. В условиях засухи у устойчивых сортов ОАП была выше на протяжении всего периода прорастания.

8. Для прорастания семян и получения мощных жизнеспособных проростков ярового ячменя осмотическое давление внешнего раствора выше 8-9 атмосфер является критическим.

9. Среди изученных сортов наиболее устойчивыми к дефициту влаги на начальных этапах развития растений являются следующие сорта: одесской селекции — Первенец; зерноградской - Зерноградский 770, Тан-1, Зер-ноградский 813; московской - Эльф; краснодарской - Рубикон. Эти образцы целесообразно использовать в селекции на устойчивость к засухе при прорастании семян.

10. Интенсивность протекания процесса ПОЛ во времени имеет колебательный характер и стереотипна у различных сортов ярового ячменя в условиях водного стресса. У устойчивых к засухе генотипов по сравнению с чувствительными изменения регистрируемого параметра происходят, как правило, с меньшей амплитудой.

11. Величины ПОЛ и ОАП при прорастании семян в условиях водного стресса имеют изменения, соответствующие трем фазам стресс-реакции, установленной для всех живых организмов Г.Селье. Устойчивые к засухе генотипы, как и чувствительные, претерпевают аналогичные фазовые изменения, но более растянутые во времени, то есть наступающие позднее, при более высоком водном стрессе.

13. Предложен коэффициент адаптационного потенциала растений (КАП), связывающий активность пероксидазы и интенсивность ПОЛ в прорастающих семенах, который позволяет более четко и однозначно характеризовать ответную реакцию прорастающего семени на сложившиеся неблагоприятные условия.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВУ

2. Для диагностики устойчивости к засухе, проявляющейся на ранних этапах развития растений, проводимой в селекционных учреждениях, предложен экспресс-метод оценки засухоустойчивости ярового ячменя по общей активности пероксидазы в сухих семенах. Метод достаточно прост в исполнении и оснащении оборудованием и дает надежную объективную оценку. Он позволяет оценивать устойчивость к засухе на семенах одного года репродукции при отсутствии данных об урожайности сорта на увлажненном и засушливом фонах. Метод также дает возможность выделить устойчивые образцы, перспективные для более глубокого изучения их устойчивости в научных целях.

3. Для углубленного изучения адаптационных возможностей сортооб-разцов ярового ячменя рекомендуем использовать коэффициент адаптационного потенциала растений (КАП), который позволяет выяснить ответную реакцию прорастающего семени на сложившиеся неблагоприятные условия. Данный коэффициент более наглядно и четко, чем по отдельности показания ОАП и интенсивность ПОЛ, характеризует адаптационный потенциал растений.

114

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Гайдаш, Марина Викторовна, Краснодар

1. Строна И.Г. Общее семеноводство полевых культур / И.Г. Стро-на. - М.: Колос, 1966.-464. С.

2. Ремерс Ф.Э. Прорастание семян и температура / Ф.Э. Ремерс, И.Э. Илли. Новосибирск: Наука, 1978. -167. С.

3. Осипов Ю.Ф. Физиолого-биохимические и агрофитценотические особенности формирования продуктивности, зимозасухоустойчивости и качества зерна озимой пшеницы в условиях Северного Кавказа: Автореф. дис. . док. биол. наук. Москва, 2000. -61. С.

4. Калашников Ю.Е. Активность антиокислительной системы и интенсивность перекисного окисления липидов в растениях пшеницы в связи с сортовой устойчивостью к переувлажнению почвы / Ю.Е. Калашников // Физиология растений. 1999. - Т. 46. - №2. - С. 268 - 275.

5. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов / В.А. Барабой // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111. - Вып. 6.-Барабой С. 923 -931.

6. Швец В.Н. Состояние ферментативного ПОЛ в сердце молодыхи старых крыс при стрессе / В.Н. Швец, В.В. Давыдов // Вопросы медицинской химии. 1995. - Т. 41. - №3. - С. 23-26.

7. Барабой В.А. Перекисного окисления липидов растений различного уровня организации при микрогравитационном стрессе / В.А. Барабой // Изв. АН СССР. Серия биология. 1991. - №3. - С. 368-374.

8. Копусь М.М. Оценка кормовой и хозяйственной ценности зерна ячменя в процессе селекции / М.М. Копусь // Метод, рекоменд. Зерноград , 1992.-С. 5-6.

9. Сокол A.A. Ячменное поле Дона / A.A. Сокол. Ростов-на-Дону: Ростовское книжное из-во ,1985. - С. 8-75.

10. Свискж И.В. Погода и урожай зерновых культур / И.В. Свисюк, З.М. Русеева. Ростов н/Д: Кн. изд-во , 1980.- 114. С.

11. Ларинов Ю.С. Оценка урожайных свойств и урожайного потенциала семян зерновых культур / Ю.С. Ларинов.- Челябинск; Изд. ЧГАУ, 2000ю -100. С.

12. Куперман Ф.М. Основные этапы формирования органов плодоношения ячменя I Ф.М. Куперман. М., 1955. - С. 87-155.

13. Складал В.В. Посев / В.В. Складал // В кн. Пивоваренный ячмень (первод с чешек.). М., 1961. С. 297-302.

14. Обручева Н.В. Физиология прорастания семян / Н.В. Обручева // В сб. Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Мн.: ИООО «Право и экономика», 2003. С. 272.

15. Коренев Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства / Г.В. Коренев, П.И. Подгорный, С.Н. Щербак; под ред. Г.В. Коренева. -3-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1990. -С. 575.

16. Борисоник З.Б. Ячмень яровой / З.Б. Борисоник. М.: Колос, 1974. С. 255.

17. Наволоцкий В.Д. Влияние водного и температурного факторов на продуктивность сортов ярового ячменя / В.Д. Наволоцкий, А. К. Ляшок // Селекция и семеноводство. -1984. -№1. С. 16-19.

18. Беленкевич O.A. Методические аспекты изучения адаптивности и скороспелости ячменя / O.A. Беленкевич // Селекция и семеноводство. -1993.-№1.-С 20-26.

19. Грязнов A.A. Ячмень карабалыкский / A.A. Грязнов. Кустанай, 1996.-448. С.

20. Борисоник З.Б. Урожайность ярового ячменя в зависимости от метеорологических и агротехнических факторов / З.Б. Борисоник // Доклады ВАСХНИЛ.- 1989. -Вып.5. С.9-11.

21. Третьяков H.H. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / H.H. Третьяков. М.: Колос,1998. - 639 С.

22. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях / Ф.Д. Самуилов. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1972. - 280.С.

23. Сисакян Н.М. Биохимическая характеристика засухоустойчивости растений / Н.М. Сисакян. Изд. АНСССР М., 1940. -258. С.

24. Кулинский В.И. Биологическая роль глутатиона / В.И. Кулин-ский, JT.C. Колесниченко // Успехи современной биологии. 1990. - Т. 110.-Вып. 1. - С. 20-33.

25. Кения М.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе / М.В. Кения, А.И. Лукаш, Е.П. Гуськов // Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113. - С. 456-469.

26. Halliwell В. Iron and Free Radical Reactions Two Aspects of Antiok-sidant Protection / B. Halliwell, J. M. Gutteridge // FIBS. 1986. - V. 11.- №9. -P. 372-375.

27. Зенков H.K. Активированные кислородные метаболиты в биологических системах / Н.К. Зенков, Е.Б. Меньшикова // Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113. - Вып. 3. - С. 286-296.

28. Пескин A.B., Окислительный стресс как критерий оценки окружающей среды / A.B. Пескин, С.Д. Столяров // Изв. АН. СССР. Сер. биол. -1994.-№4.- С. 588-595.

29. Калашников Ю.Е. Действие почвенной гипоксии на активацию кислорода и систему защиты от окислительной деструкции в корнях и листьях ячменя / Ю.Е. Калашников // Физиология растений. 1994. - Т. 41. -№4. - С. 583-588.

30. Калашников Ю.Е и др. Действие почвенной засухи и переувлажнения на активацию кислорода и систему защиты от окислительной деструкции в корнях ячменя / Ю.Е. Калашников // Физиология растений. 1992. - Т. 39. - №2. - С. 263-269.

31. Рогожин В.В. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы /

32. B.В.Рогожин, Т.Т. Курилюк // Биохимия, -1996. Т. 61. - Вып.8. - С. 14321439.

33. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки /М.Н. Мерзляк // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. Т. 6. - М.: ВИНИТИ, 1989. С. 168.

34. Зайцев В.Г. Методологические аспекты исследований свободно-радикального окисления и антиокислительной системы организма / В.Г Зайцев, В.И. Закревский // Вестник Волгоградской мед. академии. — Волгоград. Вып. 4. - 1998.-С. 49-53.

35. Курганов JI.H. Перекисное окисление липидов и антиоксидант-ная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке / Л.Н. Курганов //Физиология растений. 1997. - Т. 44. - №5. - С. 725-730.

36. Курганова Л.Н. Продукты перекисного окисления липидов как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс-реакции у растений / Л.Н. Курганова // Физиология растений. 1999. - Т. 46. - №2. - С. 218-222.

37. Торчевский И. А. Регуляторная роль деградации биополимерови липидов / И.А. Торчевский // Физиология растений. 1992. - Т. 39. - Вып.2.1. C. 1215-1223.

38. Владимимиров Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимимиров, А.И. Арчаков // М.: Наука, 1972. -С. 252.

39. Crafts A. S. Water structure and water in the plant body. Jn: water deficits and plant growth. V. 1. Т. T. Kozlowski / Ed./ N. Y., Akad. Press.,-1968. - P. 356

40. Молотковский Ю.Г. Морфологические и функциональные изменения изолированных хлоропластов при прогреве / Ю.Г Молотковский, И.М Жесткова// Докл. АН СССР. 1966. - Т. 166. - №2. - С. 488.

41. Parker J. Protoplasmis resistance to water deficits. Jn: Water deficits and plant growth. V. 3. Т. T. Kozlowski / Ed. / . N Y ., Akad. Press. 1972. -P. 125.

42. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах / Ю.А. Владимиров // Соросовский образовательный журнал. — 2000. -Том. 6. -№ 12. С. 13-19.

43. Владимиров Ю.А. Кальциевые насосы живой клетки / Ю.А. Владимиров // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 3. - С. 20-27.

44. Владимимиров Ю.А. Биологические мембраны и патология клетки / Ю.А. Владимимиров. М., 1979. Общество « Знание» РСФСР. - С. 378.

45. Закржевский Д.А. Кислородный обмен и надёжность растительных систем / Д.А Закржевский, Ю.Е. Калашников. Комплексное изучение продуктивности агроценозов. Пушкино. Изд-во НЦБИ АН СССР, 1987. - С 20.

46. Дубинина Е.Е. Биологическая роль супероксидного анион- радикала и супероксиддисмутазы в тканях организма / Е.Е. Дубинина // Успехи современной биологии. 1989. - Т. 108. - С. 3-17.

47. Журавлёв А.И. Биохемилюминесценция / А.И. Журавлёв. М.: Наука, 1983.- С. 3.

48. Кулинский В.И. Структура, свойства, биологическая роль и регуляция глутатионпероксидазы / В. И. Кулинский, JI.C. Колесниченко // Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113. - Вып. 1. - С. 107-122.

49. Rabinowitch Н. D. Superoxide radicals superoxide dismutases and oxygen toxicity in plants. / H. D. Rabinowitch, I. Fridowich // Photochemistry and Photobiology. 1983. - T 37. - № 6. - P. 679-690.

50. Паркер У. Свободные радикалы в биологии / У. Паркер. М.: Изд-во «Мир», 1979. - Т. 1. - С. 272-305.

51. Панченко Л.Ф. Роль пероксисом в патологии клетки / Л.Ф. Пан-ченко. М.: Медицина, 1981. - С. 207.

52. Игамбердиев А.У. Роль пероксисом в организации метаболизма растений / А.У. Игамбердиев // Соросовский образовательный журнал. -2000. Том. 6. - № 12. - С. 20-26.

53. Flohe L. Free radical in biology / L. Flohe // Ed. W. A. Pryor. N. Y., Acad. Press. 1982 -. V. 5. - P. 223.

54. Jones D.P. Functions of glutathione: biochemical, physiological, toxicological and clinical aspekts / D.P Jones, F.G. Kennedy // Ed. A. Larsson. N. Y., Raven Press. 1983. - P. 109.

55. Воронков Л.А. Изучение каталитических свойств пероксидазы хлоропластов / Л.А. Воронков, И.В. Живописцев. М.: Изд-во МГУ. - 1970. -С.320.

56. Иванова Т. М. О каталитических функциях пероксидазы хлоропластов / Т. М. Иванова, Б. А. Рубин, М.А. Давыдова // ДАН СССР. 1970. - Т. - 190. - Вып. - 1. - С. - 214-217.

57. Иванова Т. М. О пероксидазе митохондрий и её вероятной роле в окислительных процессах / Т.М. Иванова, М.А. Давыдова, Б.А. Рубин // Биохимия. 1966. - Т. 31. - № 6. - С. 1167-1173.

58. Миронова Г.Д. Участие пероксидазы и не опосредованного цито-хромоксидазой действия кислорода в процессах образования АТФ /

59. Г.Д. Миронова, Т.В. Сирота // Биофизика сложных систем и радиационных нарушений. М.: Наука. 1977. — С. 1 - 287.

60. Андреева В.А. Фермент пероксидаза / В.А. Андреева. М.: «Наука», 1988. - 127. С.

61. Siegel В. Z. Indoleaceticacid oxidase activity of apoperoxidase / В. Z. Siegel, A.W. Galston // Science. 1967. - V. 157. N. 3794. - P. 15571559.

62. Рубин Б.А. Физиология и биохимия дыхания растеий. / Б.А. Рубин, М.Е. Ладыгина. М.: Изд-во МГУ. - 1974. - 512. С.

63. Рубин Б.А. Альтернативные пути биологического окисления / Б.А. Рубин, Л.Н. Логинова // Итоги науки и техники. Биологическая химия. М.: ВИНИТИ.- 1973.-Т. 6.-С. 1-196.

64. Сергеева М.И. Изменение в ИУК-оксидазной активности в табаке Trapeson при переходе к цветению /М.И. Сергеева // Физиология растений. 1987. - Т. 34. - № 2. - С. 329-334.

65. Гусев М.В. Действие ингибитора ИУК- оксидазной активности на синтез белка в молодых и стареющих листовых тканях / М.В. Гусев, Е.Р. Карташова, Г.Н. Руденская // Биологические науки. 1986. -Т.2. - С. 79-83.

66. Савицкий П.А. Существование центра связывания ИУК в перокси-дазах растений, структурное сходство пероксидаз и ауксинсвязывающих белков / А.П. Савицкий, A.M. Рожкова, В.И. Тишков // Биохимия. 1998. - Т. 63. - № 6. - С. 749-754.

67. Карташова Е.Р. Увеличение продолжительности фаз роста культур тканей и клеток с помощью ингибитора ИУК- оксидазной активности / Е.Р. Карташова, Е.А. Карпова, М.В. Гусев // Физиология и биохимия культурных растений. 1993. - Т. 25. - № 4. - С. 397-403.

68. Карташова Е.Р. Молекулярные формы пероксидазы и ИУК- оксида-зы в молодых и стареющих листьях Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. / Е.Р. Карташова, H.Г. Руденская, Р.А. Афифи // Биологические науки. 1985. - Т. 12.-С. 81-88.

69. Mader M. Role of peroxidasa in lignification of tobacco cells. I. Oxidation of nicotinamide adenine dinucleotide and formation of hydrogen peroxide by cell wall peroxidases / M. Mader, V. Amberg-Fischer // Plant Physiol. 1982. -V. 70.-N4.-P. 1128-1131.

70. Рубин Б.А. Об участии пероксидазы в окислительных превращениях НАДФ • Н2 / Б.А. Рубин, Л.А. Воронков, Г.И. Капустина // Биохимия. — 1968. Т. 33. — Вып. 1.-С. 121-125.

71. Петроченко Е.И. Окисление НАДН2 субклеточными фракциями с участием пероксидазы и молекулярного кислорода / Е.И. Петроченко, П.А. Колесников//Биохимия. 1976. - Т. 31. - Вып. 6. - С. 1117-1120.

72. Воронков J1.A. О биологической роли и механизме действия пероксидазы / JI.A. Воронков // Сельскохозяйственная биология. 1967. - Т.2. -Вып. 1.-С. 78-84.

73. Clementi F. Intestinal capillaries. 1 Permeability to peroxidase and ferritin / F. Clementi, С. E. Palade // Biology. 1969. - V. 41. - N 1. - P. 33-58.

74. Stricland E. H. Circular dichroism of horseradish peroxidase and its enzyme-sudstrate compounds / E. H. Stricland // Biochim. et biophys. acta. -1968. -V. 151.- N. 1.- P. 70-75.

75. Renneuberg H. 5-Oxo-prolinase in nicotiana-tabacum-catalitic properties and subcellularlocalization / H. Renneuberg, R. Steinkam, J. Kesselme // Ibid. 1981. - V. 52. - N. 2. - P. 211-216.

76. Tadors L.K. Rolul partii glucidice in degradare intracelulara a glico-proteinelor XVII. Degradarea peroxidazei / L.K. Tadors, D. Andrei, C. Motas // Stud. si. cerc. Biochim. 1982. - V. 25. - N. 1. - P. 59-73.

77. Калмар JI. Сравнение результатов анализа измерения активности пероксидазного энзима / Л. Калмар, А. Чока // XI Менделеевский съезд по общей и прикладной химии. Алма-Ата: Наука, 1975. - С. 130.

78. Mujer C.V. Coconut peroxidase isoenzymes: isolation, partial purification and physicochemical properties / C.V. Mujer, E.T. Mae., D. E. Ramirez // Phytochemistry. 1983. -22, N 6. - P. 1335-1340.

79. Srivastava O.P. Spectral and molecular properties of peanut peroxidase isoenzyme / O.P. Srivastava, R. B. Van Huystee // Phytochemistry. 1977. -16, N 11. - P. 1675-1659.

80. Maehly A.C. Plant peroxidase / A.C. Maehly // Methods in Enzymol-ogy. V. 11. New York: Academic press. 1955. - P. 801-807.

81. Gaspar T. Peroxidase and amilase activities in relation to germination of dormant / T. Gaspar, R. Wyndacker, M. Bouchet, E. Ceulemans // Physiol. Plant.-1977.-40, № 1.-P. 11-14.

82. Signoret A. Activités polyphenoloxydasique et peroxidasique du fruit de la tomate / A. Signoret, J. Crouzet // Agr. Biol. Chem. 1978. - 42, № 10. - P. 1527-1530.

83. Садвакасова Г.Г. Пероксидаза полыни и окислительный распад флановоидов (на примере кверцитина) / Г.Г. Садвакасова // Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Алма — Ата, 1981. — 25 с.

84. Пруидзе Г.Н. Очистка и свойства пероксидазы чайного листа / Г.Н. Пруидзе, Г.З. Григорашвили, Л.Ш. Чачуа, М.В. Тохадзе // Биохимия. -1976.-Вып. 10.-С. 1819-1828.

85. Pedersen M.A. Brominating and hydroxylating peroxidase from the red alga Custoclonium purpureum / M.A. Pedersen // Physiol. Pant., 1976. — 37, № l.-P. 6-11.

86. Шевякова Н.И. Изменение активности пероксидазной системы в процессе стресс-индуцированного формирования САМ / Н.И. Шевякова, Л.А. Стеценко, А.Б. Мещеряков, В.В. Кузнецов // Физиология растений. — 2002. -Т. 49. № 5. - С. 670-677.

87. Саундерс Б.К. Пероксидазы и каталазы / Б.К. Саундерс.-Неорганическаябиохимия. М.: Мир. 1978. С. 434-470.

88. Иванова Т.М. О природе фенолксидазного действия пероксидазы / Т.М. . Иванова, Б. А. Рубин // Биохимия. 1962. - Т. 27. - Вып. 4. - С. 622630.

89. Иванова Т.М. Об окислении кодегидразы I пероксидазой / Т.М. Иванова, Б.А. Рубин // ДАН СССР. 1963. - Т. 150. - Вып. 2. - С. 414-416.

90. Иванова Т.М. О каталитических функциях пероксидазы / Т.М. Иванова, Б.А. Рубин // Биохимия. 1967. - Т. 32. - Вып.З. - С. 607-611.

91. Иванова H.H. Ферментативные активности изозимных фракций пероксидазы кормовых бобов / H.H. Иванова, A.B. Васильева // Физиология растеий. 1977.- Вып.2. - С.278-289.

92. Петрова О.В. Изменения в белковой системе озимой пшеницы в процессе низкотемпературной адаптации и при криострессе / О.В. Петрова // Устойчивость растений к действию отрицательных температур. Киев: Наука. Думка, 1984.-С. 109.

93. Акимова Г.П. / Г.П. Акимова, О.П. Родченко // Докл. АН СССР. -1977. Т. 234. - № 6. - С. 1478.

94. Савич И.М. / И.М. Савич // Вести с.-х. науки Казахстана. 1987. - № 5. - С. 25.

95. Титов А.Ф. Изопероксидазы растений / А.Ф. Титов // Успехи современной биологии. 1975. - Т. 80. - Вып. 1(4). - С 102-115.

96. Савич И.М. / И.М. Савич // Сельскохозяйственная биология. — 1987.-№5.- С. 65.

97. Петрова О.В. Изоферменты пероксидазы в листьях кукурузы при пониженных температурах / О.В. Петрова, П.С. Мушистина // физиология и биохимия культурных растений. — 1976. Т. 8. - Вып. 2. - С. 174-177.

98. Титов А.Ф. / А.Ф. Титов // Успехи современной биологии. 1978. -Т. 85.-№ 1.-С. 63

99. Петрова О.В. Множественность форм ферментов и её модификация у озимой пшеницы в период адаптации к низким температурам / О.В. Петрова, О.И. Колоша, П.С. Мишустина, И.Б. Сухарева // Физиология и биохимия культурных растений. 1985.-Т. 17. -№4. -С. 361.

100. Таджибаева T.J1. Изменчивость изопероксидаз проростков пшеницы при ступенчатом охлаждении / T.J1. Таджибаева // Вести с.-х. науки Казахстана. 1984. - № 12. - С. 30-32.

101. Сарсенбаев К.Н. Роль ферментов в устойчивости растений / К.Н. Сарсенбаев, Ф.А. Полимбетова. Алма-Ата: Наука, 1986. - С. 184.

102. Перуанский Ю.В. Изозимный состав пероксидазы и морозостойкость сортов пшеницы / Ю.В. Перуанский, T.JI. Таджибаева // Вести с.-х. науки Казахстана. 1984. - № 5. - С. 25-28.

103. Ивакин А.П. Термостабильность пероксидазы сортов томатов, различающихся по жаростойкости / А.П. Ивакин, А.А. Грушин // Физиология растений. 1986. - Т. 33. - № 2. - С. 226.

104. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры на растения /В.Ф. Альтергот //Изв. АН ССР. Сер. биология. 1963. - № 1. - С. 57-73.

105. Олейникова Т.В. / Т.В. Олейникова, A.M. Волкова, P.M. Пушина // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. - Т. 11. - № 2. — С.

106. Газарян И.Г. Пероксидазы растений / И.Г. Газарян // Итоги науки и техники, сер. Биотехнология. 1992. - С. 135.

107. Алексеева В.А. Активность и изоферментный состав пероксидазы листьев бобов в связи с обезвоживанием / В.А. Алексеева, JI.X. Рама-занова //ДАН СССР. 1973. - Т. 200. - ВыпЛ. - С. 235-238.

108. Алексеева В.А. О каталитических функциях пероксидазы хлоро-пластов при обезвоживании / В.А. Алексеева, JT.X. Рамазанова // Изв. АН СССР. Сер. биология. 1973. - № 6. - С. 903-905.

109. Савич И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений / И.М. Са-вич // Успехи современной биологии. - 1989. - Т. 107. - Вып.3. - С. 406-417.

110. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / B.C. Николаевский. -М., 1998.- 45. С.

111. Йокинен И. Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды / И. Йокинен, Р. Карьялайнен, А. Кульмала. — Л.,- 1987. С. 358-363.

112. Pfahz Н. Biochemical molecular and physiological aspects of plant peroxidases / H. Pfahz, B. Oppman // Ed. J. Lobarzewski. Geneve Univ. 1991. — P. 401-417.

113. Карташова E.P. ГТолифункциональность растительных перокси-даз и их практическое использование / Е.Р. Карташова, Г.Н. Руденская, Е.В. Юрина // Сельскохозяйственная биология. 2000. -№ 5. — С. 63-70.

114. Рубин Б.А. Влияние разных штаммов ВТМ на содержание пигментов и активности железосодержащих ферментов в листьях Nicotiana ta-bacum L/ / Б.А. Рубин, И.В. Зеленева // Вестн. МГУ. Сер. биол., почвовед. — 1964. Вып.6. - С. 46-50.

115. Рубин Б.А. Новообразование белка пероксидазы в тканях капусты под влиянием заражения Botrytis cinerea / Б.А. Рубин, В.А. Аксенова, О.Н. Кожанова // ДАН СССР. 1973. - С. 26-29.

116. Рубин Б.А. Изменение пероксидазной активности листьев пшеницы под влиянием заражения Puccinia graminis у сортов, различающихся по устойчивости / Б.А. Рубин, Е.В. Юрина // Докл. ВАСХНИЛ, 1974. С. 7-9.

117. Андреева И.В. Проницаемость мембран и активность пероксидазы разных по устойчивости к вирусу мозаики сортов сои / И.В. Андреева // Физиология растений. 1989. - Т. 36. - Вып. 4. -С. 810-816.

118. Лихачева A.B. Роль перекисного окисления липидов в регуляции систем поддержания клеточного гомеостаза у растений при стрессовых воздействиях / A.B. Лихачева//Автореф. дис.канд. биол. наук,- Н. Новгород, -2002, 23 С.

119. Шевцов В.М. Сорта ярового ячменя селекции ГНУ «Краснодарский НИИСХ» и ФГОУ ВПО «Азово-Черноморская государственная агро-инженерная академия» / В.М. Шевцов, П.П. Васюков, A.C. Ерешко, Ю.А.

120. Грунцев, H.B. Серкип // Изд. ФГОУ ВПО «Азово-Черноморская государственная агроинженерная академия», 2003. 8. С.

121. ГОСТ 12038-66; Введен 01.07.86. М.; Из-во стандартов. 1985.-57.С.

122. Фирсова М.К. Семенной контроль / М.К. Фирсова. М.: Колос, 1969.-С. 296.

123. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений /

124. A.И. Ермаков. Ленинград:Агропромиздат, 1987. - С. 430.

125. Мерзляк М.Н. Флюорометрическое определение малонового ди-альдегида в тканях растений / М.Н. Мерзляк, В.В. Шевырева, В.Б. Румянцева,

126. B.К. Жиров // Биологические науки. 1979. - № 10. - С. 70-74.

127. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов // Изд. 4-е, перераб. и доп. -М.: Колос, 1979. -416. С.

128. Дзюба В.А. Планирование многофакторных опытов и методы статистической обработки экспериментальных данных. / В.А. Дзюба, Б.Н. Шемелев. // Методические рекомендации.- Краснодар,- 2004.- 42.С.

129. Haberlandt W.F. Der allgemeune Landwirtschaft. Planzenbau / W.F. Haberlandt. Wien, 1879. -760. P.

130. Тарусов Б.Н. Основы биологического действия радиоактивных излучений / Б.Н. Тарусов. М.: Медгиз, 1954. - С.267.

131. Кипнис Е.А. Показатель активности пероксидазы как один из критериев оценки гомеостаза развития / Е.А. Кипнис. В кн.: Селекция растений: новые генетические подходы и решения. Кишинёв, 1991. - С.273-274.

132. Гуляев Н.В. Стадия ингибирования свободнорадикального окисления липидов предшествует стадия его активации при стрессе / Н.В. Гуляев, И.П. Левшина, А.Б. Обиден // Докл. АН СССР. 1988. - Т.300. - № 3. - С. 748.

133. Веселовский A.B. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты / A.B. Веселовский, Т.В. Веселова. М.: Наука, 1990. -С. 200.

134. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам / Г.В. Удовенко // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. - Т. 11. -С. 99-107.

135. Селье Г. Стресс без дистресса / Г. Селье. М.: Медицина. - 1982. -131. С.

136. Яковлев Б.В. Изменение активности некоторых оксидаз в различных органах риса в процессе вегетации / Б.В. Яковлев, Е.П. Алёшин, Л.Г. Молоков // Физиология растений. — 1975. — Т.22. Вып. 6. - С. 1218-1225.

137. Емельянова E.H. Пер. с англ. Жизнеспособность семян / E.H. Емельянова. М.: Колос, 1978. - С. 415.

138. Алекулов З.А. Ферменты и качество зерна / З.А. Алекулов, М.К. Гельманов, Т.Б. Дарканбаев. Алма-Ата: Наука, 1987. — С. — 176.

139. Брянцева З.Н. Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений / З.Н. Брянцева. Новосибирск: Наука, 1973. —153. С.

140. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. М.; 2004.

141. Балык Г.С. Отбор сортообразцов на засухоустойчивость и продуктивность по корням / Г.С. Балык // Методическое указание. JL, 1979. -49. С.

142. Олейник A.A. Результативность отбора растений ярового ячменя по числу зародышевых корней / A.A. Олейник// Сельскохозяйственная, биология. 1977.-Т.-12,-Вып.-1.- С. 42-44.

143. Гамзикова О.И. Комплексная методика ранней диагностики засу-хо- и жароустойчивости мягкой яровой пшеницы / О.И. Гамзикова, Л.Г. Гу-динова//Методические рекомендации. Новосибирск: Наука, 1981. — С. 25.

144. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков / Г.М. Добрынин.- Л.: Колос, 1969. С. 275.

Информация о работе

Гайдаш, Марина Викторовна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2005
ВАК 06.01.05

Диссертация

Процесс перекисного окисления липидов и активность пероксидазы в прорастающих семенах ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения и засухи - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы