Микрофенологические фазы прорастания семян ячменя

Козяева, Светлана Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Микрофенологические фазы прорастания семян ячменя
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Микрофенологические фазы прорастания семян ячменя"

На правах рукописи

КОЗЯЕВА СВЕТЛАНА ЮРЬЕВНА

МИКРОФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФАЗЫ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ЯЧМЕНЯ

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2009

О я СЕН 2003

003476060

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Азово-Черноморская государственная агроинженерная академия» в 2005-2008гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Казакова Алия Сабировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Цаценко Людмила Владимировна

доктор биологических наук, профессор Дзюба Владимир Алексеевич

Ведущая организация: ГНУ «Всероссийский научно-

исследовательский институт зерновых культур им. И.Г. Калиненко»

Защита состоится «1» октября 2009 года в 9 ч. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 220.038.03 при ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», а с авторефератом на сайте http://www.kubsau.ru.

Автореферат разослан « »_2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Кравцов А.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время в семеноводстве и семеноведении отсутствуют четкие морфологические критерии, с помощью которых можно было бы идентифицировать каждый этап прорастания семени, а также обозначить моменты экспрессии генов, изменения физиологических и биохимических процессов. Это затрудняет решение проблемы повышения устойчивости семян ячменя к дефициту влаги в период их прорастания и роста проростков методами селекции и семеноводства. Данная проблема имеет также большое практическое значение, так как от этого зависит заданная густота стояния растений в посеве и, в конечном счете, урожайность. Для решения этой проблемы необходимо определить четкие морфологически легко отличимые микрофенологические фазы прорастания семян (МФФ ПС) ячменя, которые могут служить инструментом не только для изучения фундаментальных аспектов прорастания семян, но и для проведения сравнительных исследований в селекции и семеноводстве. На основе таких МФФ ПС можно будет также изучать закономерности включения и протекания в семени физиологических и биохимических процессов при его прорастании в условиях различного увлажнения.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований является разработка шкалы микрофенологических фаз прорастания семян ячменя и изучение на этой основе некоторых физиолого-биохимических и онтогенетических процессов, происходящих в семенах различных генотипов ячменя при их прорастании в условиях оптимального и недостаточного увлажнения. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- выявить объективные морфологически четко различимые МФФ ПС и подфазы МФФ ПС (пМФФ ПС) ярового и озимого ячменя и составить шкалу микрофенологических фаз прорастания семян ячменя;

- провести сравнительную оценку сортов ярового ячменя, включенных в Государственный реестр селекционных достижений Российской

Федерации, по наступлению, продолжительности и по особенностям прохождения МФФ ПС в условиях оптимального и недостаточного увлажнения;

- установить наступление и продолжительность МФФ ПС фракций семян, различающихся по продолжительности прорастания семян;

- выявить влияние гидротермических условий года формирования семян ячменя на наступление, продолжительность и прохождение ими МФФ ПС;

- изучить активность амилазы по МФФ ПС различных генотипов ярового ячменя;

выявить проявление эпигенетической регуляции процесса прорастания семян ячменя различных генотипов и различных фракций семян на основе регистрации прохождения ими МФФ и пМФФ ПС;

- изучить механизм влияния электромагнитного поля промышленной частоты (ЭМП ПЧ) на семена ячменя по характеру его влияния на прохождение МФФ ПС и пМФФ ПС, активность амилазы, а также на эпигенетические траектории формирования фенотипа проростка.

Научная новизна:

- впервые предложена полная шкала МФФ ПС и пМФФ ПС от сухого семени до полноценного проростка, в которой объединены принятые в настоящее время и установленные нами МФФ ПС;

установлены сортовые различия по наступлению и продолжительности отдельных МФФ ПС в условиях оптимального увлажнения и засухи;

- показано у всех сортов наличие фракций в каждой партии семян, отличающихся по наступлению и продолжительности отдельных МФФ ПС;

- выявлены общие для культуры ячменя и сортовые закономерности изменения активности амилазы по МФФ ПС ячменя; предложена методика сравнительной оценки активности амилазы в прорастающих семенах ячменя;

выявлено проявление эпигенетической регуляции процесса прорастания семян ячменя различных генотипов и различных фракций семян на основе регистрации прохождения ими пМФФ ПС, получены количественные характеристики этого процесса;

- показан механизм положительного влияния обработки семян переменным электромагнитным полем переменной частоты (ПЭМП ПЧ) на прорастание через перераспределение фракций семян, изменение продолжительности и наступления МФФ ПС, изменение активности амилазы и перестройку эпигенетических траекторий прорастающих семян.

Практическая значимость. В производственных условиях шкалу МФФ ПС можно использовать для оценки на устойчивость к дефициту влаги в период прорастания семян сортов в селекции, а также партий семян в семеноводстве; фиксировать включение и определять активность определенных физиолого-биохимических процессов в прорастающем семени, что позволит на более высоком уровне проводить отбор ценных генотипов и формулировать стратегию селекционного процесса.

Основные положения, выносимые на защиту:

- полная шкала МФФ ПС и пМФФ ПС от сухого семени до полноценного проростка;

- сорта ярового ячменя разнятся по наступлению МФФ ПС, их продолжительности и прохождению, что и отражается в распределении семян по фракциям;

- изменение общей активности амилазы по МФФ ПС в прорастающем семени ячменя имеет общебиологическую закономерность;

- прорастание семян находится под влиянием эпигенетического контроля;

- обработка семян ячменя ПЭМП ПЧ ускоряет прорастание семян за счет увеличения энергии прорастания, возрастания числа быстропрорастающих семян, более раннего наступления и сокращения продолжительности всех МФФ ПС, увеличения активности амилазы,

перестройки эпигенетического ландшафта и сокращения этапов основного креода.

Апробация работы. Результаты исследований доложены, одобрены и рекомендованы к опубликованию на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Азово-Черноморской

государственной агроинженерной академии (АЧГАА) 2005-2009г.г., Международной конференции «Новые ресурсосберегающие технологии и техника в полеводстве юга России» (г. Зерноград, ВНИПТИМЭСХ, 2006г.), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 119-летию Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения» (г. Саратов, 2006г.), Международной конференции «Современная Физиология растений: от молекул до экосистем» (VI съезд физиологов растений России, г. Сыктывкар, 2007г.), Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии и технические средства для АПК» (г. Воронеж, 2009г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале, 3 статьи находятся в печати. Подана заявка на патент «Способ определения микрофенологических фаз прорастания семян ячменя» (получено положительное решение по оформлению и по существу).

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, общих выводов и приложений, содержит 195 страниц текста в компьютерном исполнении, 37 рисунков, 36 таблиц в тексте и 4 таблиц в приложениях, список литературы из 166 наименований.

Вклад автора. Автор принимала непосредственное личное участие во всех экспериментах и обработке результатов исследования, полученных в ходе выполнения работы. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю - доктору биологических наук, профессору A.C. Казаковой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Современные подходы к составлению, описанию и использованию шкалы прорастания семян. На основе литературных данных анализируются принятые в настоящее время шкалы фаз прорастания семян и этапов онтогенеза растений. У ячменя проросток имеет 5-7 корешков, его формирование происходит через множество морфологических этапов-изменений, которые в существующих наиболее известных шкалах онтогенеза растений злаков Реекеэ [1954], Наип [1973] никак не отражены. В таблице этапов органогенеза растений Куперман [1982] весь период прорастания семян соответствует I этапу органогенеза, а II этап - это уже появление всходов. С точки зрения семенного контроля [Смиловенко, 2004], выделяют всего три фазы прорастания семян: набухание, наклевывание, рост. Причем «фаза роста» вообще не позволяет разграничить периоды развития корневой системы, появление ростка и следующего за ним полноценного проростка. В шкале прорастания семян гайокв [1974], выделены шесть фаз, в том числе «начало набухания» и «окончание набухания», разграничить которые без видимых внешних изменений семени невозможно, а за фазой «наклевывание» сразу следует фаза «появление колеоптиля». Наиболее полной, на наш взгляд, является принятая в нашей стране классическая шкала Строна [1966], состоящая из пяти фаз прорастания семян. Однако и она недостаточна для описания всех морфологических изменений, происходящих при прорастании семян ячменя, так как фаза «рост первичных корешков» означает появление (включая наклевывание семени) и рост всех корешков проростка, что не позволяет определить, когда начинаются отдельные этапы процесса формирования и развития корневой системы проростка. Таким образом, в существующих шкалах фаз прорастания семян период от сухой зерновки до становления полноценного проростка практически не разработан. В данной главе сделан вывод о необходимости

разработки четкой шкапы фаз прорастания семян ячменя для проведения глубоких исследований.

2. Условия, материал и методика исследований. Экспериментальные исследования выполнены на кафедре физиологии и химии АЧГАА в 2005-2008 гг.

В работе использовали семена сортов, включенных в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации ярового ячменя (Зерноградский 584, Зерноградец 770, Приазовский 9, Рубикон, Мамлюк) и озимого ячменя (Ларец, Ростовский 55, Полет, Мастер, Садко), селекции ведущих селекционных центров юга России - Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко (г. Краснодар) и ВНИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко (г. Зерноград Ростовской области). Семена были выращены на полях учебно-опытного фермерского хозяйства АЧГАА в питомнике конкурсного сортоиспытания по принятой в зоне технологии в 2004г. - оптимальном, 2005г. - умеренно-засушливом, 2006г. - оптимальном, 2007г. - острозасушливом.

Семена ячменя проращивали в растильнях на фильтровальной бумаге или в рулонах в течение 7 суток, определяли энергию прорастания и всхожесть семян [ГОСТ 12038-84]. Засуху моделировали, проращивая семена в рулонах и в растильнях на растворе сахарозы концентрацией 0,2 моль/л., 0,3 моль/л. Регистрацию морфологических изменений семени и проростка в процессе прорастания в условиях оптимального и недостаточного увлажнения проводили по разработанной нами оригинальной методике. Семена аккуратно раскладывали рядами по 100 штук в растильни, чтобы можно было вести анализ по каждому семени. Повторность опыта трехкратная. В течение 7 суток через каждые 2 часа круглосуточно просматривали каждое семя и отмечали время наступления определенной микрофенологической фазы прорастания семян (МФФ ПС) и подфазы МФФ ПС (пМФФ ПС). Содержание сухого вещества в растительном материале

определяли весовым методом. Общую активность амилазы определяли по негидролизованному амилазами остаточному крахмалу [Третьяков, 2003].

Для каждого семени составляли ряд его морфологических изменений от сухой зерновки до фазы полноценного проростка и проводили количественный учет числа семян в каждой МФФ ПС и пМФФ ПС, вычисляли процент семян, участвующих в каждом элементарном акте изменения морфологического состояния. Далее строили схемы (эпигенетические ландшафты.) всех наблюдаемых взаимопереходов семени из одной подфазы в другую.

Предпосевную обработку семян в электромагнитном поле переменной частоты (ЭМП ПЧ) проводили на экспериментальной установке [Таранов, 2002]. Результаты исследований подвергали статистической обработке с применением пакета статистических программ Excel [Доспехов, 1979; Дзюба, 2004].

3. Микрофенологические фазы прорастания семян ячменя. 3.1. Шкала микрофенологнческих фаз прорастания семян ячменя. 3.1.1. Новые микрофенологические фазы прорастания семян ячменя. В результате исследования морфологических изменений, происходящих при прорастании семян ярового и озимого ячменя, предложены восемь визуально легко отличимых по морфологии микрофенологических фаз прорастания, характерных для здоровых нормальных семян ячменя, которые составляют шкалу микрофенологических фаз прорастания семян (МФФ ПС) (таблица 3.1.1.1). Этим фазам дано свое буквенное и числовое обозначение. Поскольку ячмень при прорастании образует 5-7 корешков, для описания развития столь мошной зародышевой корневой системы мы разбили фазу «рост корешков» на три составляющие, которые отсутствуют в ранее предложенных шкалах, а также выделили самостоятельную фазу «росток».

Поскольку внутри каждой МФФ Kl, К2 и КЗ, Р и П семя может иметь несколько зародышевых корешков разной длины и разной степени дифференциации, нами предложено назвать эти состояния подфазами МФФ

ПС (пМФФ ПС). Этим пМФФ ПС дали специальное численное обозначение, обозначающее количество корешков разной длины - менее длины семени или более длины семени (таблица 3.1.1.2).

Таблица 3.1.1.1 - Шкала микрофенологических фаз прорастания семян ячменя (МФФ ПС)

№№ МФФ ПС и их обозначение Описание МФФ ПС

1 СЗ Сухая зерновка: семя находится в состоянии вынужденного покоя.

2 нн Начало набухания (увлажнение семян)

3 Точка Наклёвывание: появление колеоризы зародышевого корешка в виде белой точки.

4 Корешки 1 (К1), «вилка» Разрыв колеоризы и появление последовательно одного, двух или трех зародышевых корешков длиной до 2мм, что по форме напоминает вилку. Такие корешки ещё не имеют корневых волосков.

5 Корешки2 (К2), «начальный рост корешков» Фаза начального роста корешков, когда семя имеет один или несколько корешков разной длины, но все они менее длины семени, на которых появляются корневые волоски.

6 КорешкиЗ (КЗ), «зрелые корешки» Появление зрелых корешков (уже имеющих зоны корневых волосков и проведения), когда семя имеет один и более растущих корешков размером более длины семени, несколько коротких корешков, но ещё не имеет ростка.

7 Росток (Р) Появление колеоптиля размером менее половины длины семени при наличии растущих и зрелых корешков. Длину ростка учитывают по той его части, которая вышла за пределы цветковых чешуй.

8 Проросток (П) Появление полноценного проростка согласно ГОСТ12038-84, имеющего два и более корешка размером более длины семени и росток размером не менее половины его длины с просматривающимися первичным листочками, занимающими не менее половины длины колеоптиля.

Таблица 3.1.1.2 - Возможные состояния (подфазы МФФ ПС) зародышевой корневой системы ячменя по количеству и длине зародышевых корешков у проростков ячменя в разных МФФ ПС

Корешки 1, Корешки 2, Корешки 3, Росток, Проросток,

К1 К2 КЗ р П

К1-/* К2-/** КЗ-///*** р -///*** П-2/0***

К1-2 К2-2 КЗ-1/2 Р -1/2 2/1

К1-3 К2-3 КЗ-1/3 Р-1/3 П-2/2

К2-4 Р -1/4 П-2/3

К2-5 КЗ-//5 Р -1/5 П-2/4

К2-6 КЗ-2/0 Р-2/0 П-3/0 '

КЗ-2/1 Р-2/1 П-3/1

КЗ-2/2 Р-2/2 П-3/2

КЗ-2/3 Р-2/3 П-3/3

КЗ -2/4 Р-2/4 П-4/0

КЗ-3/0 Р-3/0 П-4/1

КЗ -3/1 Р -3/1 П-4/2

КЗ-3/2 Р-3/2 П -5/0

КЗ-3/3 Р-3/3 П-5/1

КЗ-4/0 Р-4/0 П-5/2

Ю-4/1 Р-4/1 П -5/3

КЗ-4/2 Р-4/2 П-б/0

КЗ-5/0 Р-5/0 П-6/1

КЗ-5// Р-5/1 П-7/0

КЗ-5/2 Р-6/0 П- 7/1

КЗ-б/0 Р-6/1

КЗ-6/1 Р-7/0

КЗ-7/0

* - число корешков длиной до 2мм;** - число корешков длиной менее длины семени;*** - в числителе число корешков длиной более длины семени, в знаменателе - число корешков длиной менее его длины. Деление МФФ на подфазы можно использовать для более детального

изучения морфогенеза. Так, первая МФФ К1 - имеет 3 состояния: К1-7, К1-2,

К1-.?, что соответствует появлению одного, двух и трех зародышевых

корешков, которые напоминают вилку и легко визуально отличимы. Семена

в МФФ К2 могут иметь от одного до шести корешков, что обозначается К2-/,

К2-2,..., К2-5. МФФ ПС КЗ соответствует периоду активного роста

корешков, когда часть из них уже достигла размера более длины семени

(зрелые корешки). Поэтому при обозначении этой МФФ указали через дробь

число зрелых корешков и находящихся в фазе начального роста. Такое же

обозначение состояния зародышевой корневой системы использовали при описании МФФ «росток» и МФФ «проросток».

Максимальное число подфаз имеет МФФ КЗ (23 подфазы), так как за этот период времени происходит активный рост уже имеющихся корешков, а также появление новых. Число возможных подфаз МФФ Р снижается до 22. МФФ П имеет 20 возможных подфаз, так как рост и появление корешков продолжаются от МФФ Р до момента появления полноценного проростка согласно ГОСТа.

3.1.2. Изменение влажности зародыша и семени в целом по МФФ ПС. Согласно современным представлениям, в семени происходит поэтапный запуск определенных физиолого-биохимических процессов только при достижении зародышем определенной влажности, так как вода является триггером основных процессов метаболизма. В связи с этим для выявления объективности предложенной шкалы МФФ ПС определили влажность всего семени в целом и зародыша на каждой МФФ ПС у восьми сортов ярового и озимого ячменя.

Значительное увеличение влажности зародыша наблюдается за время набухания и наклевывания и при переходе от МФФ ПС К2 до МФФ ПС Р (таблица 3.1.2.1).

Таблица 3.1.2.1 - Изменение влажности зародыша сортов озимого и ярового ячменя при прохождении МФФ ПС в оптимальных условиях увлажнения (среднее по восьми сортам)

Статистические характеристики Влажность зародыша по МФФ ПС

Т К1 К2 КЗ Р П

Среднее, % 69,3±1,0 72,5±0,6 75,2± 1,0 83,7±1,1 87,0±0,7 89,5±0,6

Пределы, % 68...71 71...74 74...77 82...85 86...88 88...90

У,% 1,7 1,3 1,6 1,6 1,0 0,9

У всех сортов в установленные нами МФФ ПС влажность зародыша и семени в целом имеет очень близкие значения, а коэффициент вариации

влажности зародыша по МФФ колеблется от 0,9 до 1,7%, что свидетельствует о практическом отсутствии различий (таблица 3.1.2.1).

Изменение влажности зародыша при его переходе из фазы в фазу по критерию существенности разности статистически достоверно: для всех сравниваемых пар значений I та6л < I факт .

Так как предложенные нами МФФ ПС у всех сортов имеют практически одинаковую достоверно различную влажность осевых органов, следовательно, они соответствуют одним и тем же определенным этапам запуска процессов метаболизма и их можно рассматривать в качестве маркеров метаболических событий в процессе прорастания семени и использовать в исследованиях.

3.1.3. Сравнительный анализ существующих и новой шкалы прорастания семян. Для оценки информативности существующих и предложенной нами шкал прорастания семян мы построили на их основе графики прохождения МФФ ПС семенами сорта ярового ячменя Зерноградский 584, используя собственные экспериментальные данные. Если построить график согласно шкале, принятой в семенном контроле, то прорастание семян ячменя будет описано всего двумя кривыми (наклевывание и рост). Прохождение семенами фаз прорастания по Строна (1966) описывается следующими кривыми: рост первичных корешков, развитие ростка, становление проростка (рисунок 3.1.3.1). График, построенный по фазам прорастания семян по шкале гаёокз (1974), будет иметь идентичный вид с предыдущим графиком, однако кривые будут называться: наклевывание, появление колеоптиля, появление проростка. При этом кривой «рост первичных корешков» по Строна соответствует на графике кривая «наклевывание» по 2ас1ок5, по которой невозможно выделить начальный рост корешков, увеличение числа корешков, интенсивное удлинение корешков. График, построенный по предложенным нами МФФ ПС, имеет четкие разграничения в наступлении, достижении максимума и окончании определенного этапа прорастания семян (рисунок 3.1.3.1).

Это позволяет получить количественные характеристики процесса прорастания семян по МФФ ПС, провести сравнительные исследования генотипов и оценить влияние внешних условий. По форме кривых на графике можно также установить наличие медленно или быстро прорастающих семян.

По И.Г. Строна и Хадокя По нашей шкале МФФ ПС

Зернограский 584 фаз прорастания семян График, построенный по фазам прорастания семян 2ас1ок5 (1974), будет иметь идентичный вид с предыдущим графиком, однако кривые будут называться: наклевывание, появление колеоптиля, появление проростка. При этом кривой «рост первичных корешков» по Строна соответствует на графике кривая «наклевывание» по гасЬкБ, по которой невозможно выделить начальный рост корешков, увеличение числа корешков, интенсивное удлинение корешков. График, построенный по предложенным нами МФФ ПС, имеет четкие разграничения в наступлении, достижении максимума и окончании определенного этапа прорастания семян (рисунок 3.1.3.1). Это позволяет получить количественные характеристики процесса прорастания семян по МФФ ПС, провести сравнительные исследования генотипов и оценить влияние внешних условий. По форме кривых на графике можно также установить наличие медленно или быстропрорастающих семян.

3.2. Характеристика времени наступления, продолжительности и особенностей прохождения семенами сортов ярового ячменя МФФ ПС в условиях оптимального и недостаточного увлажнения. 3.2.1. Оценка сортов ярового ячменя по наступлению, продолжительности МФФ ПС и особенностей их прохождения в условиях оптимального увлажнения. При проведении сравнительной оценки четырех сортов урожая 2005 года было показано, что семена изученных сортов существенно разнятся по наступлению и продолжительности МФФ (рисунок 3.2.1.1). Нами впервые установлено, что те сорта, семена которых раньше вступают в каждую МФФ ПС, характеризуются более быстрым их прохождением. В среднем по всем изученным сортам ярового ячменя семена набухают и наклевываются через 21 час, переходят к формированию корневой системы проростка через 33 часа, колеоптиле появляется через 76 часов, полноценный проросток появляется через 83 часа.

Рис. 3.2.1.1 - Наступление и продолжительность МФФ ПС сортов ярового ячменя

По продолжительности МФФ ПС ярового ячменя половину времени прорастания занимает формирование и рост корешков, а четверть и более времени — набухание, самыми короткими являются Т (15%), К1 (5,1%), Р (8,5%), а самыми продолжительными - Набухание (26,7%), К2 (20,2%), КЗ (24,2%).

Выявлены отличия сортов по прохождению ими каждой фазы прорастания (рисунок 3.2.1.2). Количество семян в каждой МФФ сначала увеличивается, а затем снижается, так как семена переходят в следующую фазу. По величине максимума, ширине и правильности формы этих кривых все сорта разнятся.

Мамлюк

Рубикон

Ю20Э040Мва70«90<

время от замачивания с

20 30 40 S0 60 70 80 90 100 110 120 130 Ю

время от эжмячивания семян, ч

Приазовский 9

Зерноградский 584

О >0 20 М «О 50 во 70 ВО 90 1П0 110 130 1Э0 1« 1

время от замачивания семян, ч

5 40

время от замачивани семян, ч

-Т

-КЗ

-К1 -р

-К2 -П

Рис. 3.2.1.2 - Прохождение МФФ ПС сортов ярового ячменя урожая 2005 года

Семена менее устойчивого к засухе в период прорастания сорта Мамлюк, имеют на графике более низкие значения максимумов, правостороннюю ассиметрию и так называемые «хвосты» на кривых, которые свидетельствуют о том, что в семенах сорта Мамлюк присутствуют фракции медленно прорастающих семян (рисунок 3.2.1.2). Семена сортов

Рубикон и Зерноградский 584 проходят все МФФ наиболее дружно, о чем свидетельствует отсутствие таких ярко выраженных «хвостов» на графиках.

На основании данных наступления, продолжительности и прохождения отдельных МФФ ПС выявлены сортовые различия по доле (фракции) таких семян, которые очень быстро или медленно прорастают. Сорта разнятся между собой, главным образом, по доле семян, прорастающих за двое, трое суток (таблица 3.2.1.2). Так как число проросших семян за трое суток - это показатель энергии прорастания, следовательно, чем выше доля быстропрорастающих семян, тем выше устойчивость к дефициту влаги. Семена, проросшие за трое суток, названы нами эталонными (их число соответствует энергии прорастания согласно ГОСТ).

Таблица 3.2.1.2 - Количество проросших семян по суткам сортов ярового

ячменя (% от всхожих)

Сорт Число семян (% от всхожих)

2 сут. 3 сут. 4 сут. 5 сут. 6-7 сут.

Мамлюк - 40 44 10 6

Рубикон 1 73 12 5 1

Зерноградский 584 10 42 14 - -

Приазовский 9 2 36 30 25 15

Семена более поздних фракций не только позже вступают в каждую МФФ ПС, но и дольше в ней находятся, особенно это касается фазы набухания, а также фазы растущих и зрелых корешков. Семена, проросшие за трое суток, переходят в каждую МФФ раньше остальных, и проходят эти фазы за более короткий промежуток времени.

3.2.2 Прохождение МФФ ПС семенами двух сортов ярового ячменя Рубикон и Мамлюк в условиях недостаточного увлажнения. В условиях недостаточного увлажнения МФФ ПС наступают позже и дольше длятся. При среднем водном стрессе (5,3 атм.) наиболее существенные отличия наблюдаются между сортами уже при прохождении фаз К2 и КЗ, и соответствуют тому, что при засухе максимальное число семян сорта Рубикон достигает этой фазы на 24,5 часа, а сорта Мамлюк на 41 час позже в сравнении с оптимумом и далее эти отличия возрастают по мере достижения

МФФ П (таблица 3.2.2.1). В этих условиях происходит разделение семян на фракции по способности к прорастанию, а их число выше у неустойчивого сорта Мамлюк. В условиях сильного водного стресса (8,2 атм.) у обоих сортов до 60% семян наклевываются, но только 20% семян достигает МФФ ПС «проросток». При этом семена сорта Мамлюк формируют проростки с короткими корешками (что соответствует К2), так как у них вообще выпадает фаза зрелых корешков (КЗ).

Таблица 3.2.2.1 - Время, необходимое для достижения максимальных значений в МФФ ПС семенами ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения (контроль) и среднего водного стресса (5,3 атм.)

МФФ ПС Время от замачивания семян, ч

Сорт Рубикон Сорт Мамлюк

Контроль (К) 5,3 атм. ± ч. от К Контроль (К) 5,3 атм. ± ч. от К

Точка 20 32 + 12 30 42,5 +12,5

Корешки 1 33 50 +17 40 53 + 13

Корешки (К2+КЗ) 48 72,5 +24,5 60 101 +41

Росток 63 109 +46 73 152 +79

Проросток 88 172 +84 117 240 +123

3.2.3. Влияние гидротермических условий года получения семян на прохождение МФФ ПС сортов ярового ячменя. Условия периода вегетации растений существенно влияют на среднюю продолжительность прорастания партии семян, что связано с изменением наступления, продолжительности и особенностей прохождения МФФ ПС. Выявлена общая тенденция более раннего наступления и быстрого прохождения МФФ ПС семян, полученных в условиях острозасушливого года (рисунок 3.2.3.1).

Особенно это касается МФФ ПС КЗ, которую семена сорта Рубикон, полученные в 2007 году, достигают на 11,6; 14,4 и 16,6 часов раньше семян урожая 2004, 2005, 2006 годов, соответственно. При этом все сорта, независимо от года репродукции семян, имеют близкую процентную долю

каждой из МФФ в общем времени прорастания, и различия продолжительности фаз по годам составляют всего 2-5%.

ячменя сорта Рубикон различных лет репродукции 3.3 Изменение активности амилазы прорастающих семян ярового ячменя. Исследования провели на семенах пяти сортов ярового ячменя Мамлюк, Рубикон, Стимул, Зерноградец 770 и Зерноградский 584. Нами впервые показано, что кривая изменения общей активности фермента по МФФ ПС носит общебиологический характер и имеет классическую Б-образную форму, которая отражает динамику данного процесса в ходе прорастания отдельного семени при постоянных внешних условиях (рисунок 3.3.1).

Рис. 3.3.1 - Изменение активности амилазы ярового ячменя по МФФ

ПС в условиях оптимального увлажнения

Каждая из МФФ ПС соответствует определенному участку этой кривой. МФФ ПС К2 и КЗ являются ключевыми, так как в МФФ ПС КЗ активность амилазы имеет максимальное значение, но минимальный разброс значений между сортами (Квар= 6,3%), а в МФФ ПС К2 максимальны различия между сортами (Квар = 42,4%). На основании этого нами предложена методика сравнительной оценки сортов по активности амилазы в МФФ К2.

3.3. Эпигенетический анализ прорастания семян ярового ячменя сортов Рубикон и Мамлюк в условиях оптимального увлажнения. Семена в одной партии одного сорта по-разному проходят путь от МФФ ПС СЗ до МФФ ПС П в результате особенностей реализации генетической информации в реальных внешних условиях, что называется эпигенезом. Возможные варианты морфологических изменений семян - это эпигенетические траектории, составляющие эпигенетический ландшафт (ЭЛ) (рисунок 3.4.1).

Программа морфогенеза прорастающего семени представляется как составная многостадийная, разветвленная сетевая и сложная, так как ЭЛ прорастающих семян ячменя имеет разветвленную форму с большим количеством взаимопереходов. ЭЛ изученных сортов отличаются по числу возможных пМФФ ПС и по количеству переходов между ними: у сорта Мамлюк возможно 160 взаимопереходов, а у сорта Рубикон - только 130.

Подсчитав число семян, осуществивших определенный возможный переход в каждую последующую МФФ ПС в процентах от предыдущей, выделили для каждого сорта, согласно теории эпигенеза, преимущественный путь - креод, переход по которому осуществляет максимальное число семян (рисунок 3.4.2). Основные креоды сортов имеют различия: у сорта Рубикон возможно появление проростка в двух подфазах с пятью корешками, а у сорта Мамлюк с шестью корешками и только одним способом.

Рис. 3.4.1 - Эпигенетический ландшафт прорастания семян ярового ячменя сорта Мамлюк в условиях оптимального увлажнения (кружочек - это пМФФ ПС, стрелка—» указывает взаимопереход из одной пМФФ ПС в другую)

Ссрт МвДИЗОК

И ,—ь—ч| |,—уГ^гъ—^ »1* ь——

( К2.1 I К1-] I Г ХЗ1 | 1 . КЗ-11 )

Рис. 3.4.2 - Основные креоды при прорастании партии семян двух сортов ярового ячменя (кружочек - это пМФФ ПС, прямоугольник - % семян)

3.5. Влияние обработки семян ярового ячменя переменным электромагнитным полем промышленной частоты (ПЭМП) на особенности прохождения МФФ ПС. Обработка семян ПЭМП ПЧ приводит к перераспределению фракций семян, отличающихся по скорости прорастания. Появляется фракция быстрых семян, то есть проросших за двое суток, а также возрастает число семян, проросших за трое суток, что приводит к увеличению энергии прорастания на 30-40%. Это связано с тем, что семена ярового ячменя, обработанные ПЭМП ПЧ, раньше достигают всех МФФ ПС и продолжительность каждой из фаз заметно сокращается. Так, обработанные семена сорта Рубикон наклевываются на 3,2 часа раньше, чем в условиях без обработки (рисунок 3.5.1). Далее переход в каждую последующую МФФ протекает с большим отрывом времени у семян, прошедших предварительную обработку ПЭМП ПЧ. В этих условиях семена сорта Рубикон достигают фаз «корешки2» и «корешкиЗ» на 12 часов раньше.

Наступление МФФ ПС

Т К2 КЗ р П

м®«пс

Продолжительность МФФ ПС

)

рц к

^ ^ ' ^ МФФ ПС

а контроль О ПЭМП ПЧ }

Рис. 3.5.1 - Наступление и продолжительность МФФ ПС ярового ячменя сорта Рубикон в контрольном и опытном (ПЭМП ПЧ) вариантах

Продолжительность МФФ ПС под влиянием ПЭМП ПЧ сокращается. Максимальный эффект от данных условий получен в фазе «точка» и «корешкиЗ». Длительность этих МФФ сокращается в среднем на 4 часа. Действие электромагнитного поля оказывает влияние на активность амилазы, особенно на МФФ ПС КЗ, когда активность амилазы достигает своего максимального значения ~ 0,27 мг/мл и превышает вариант без обработки на 20%. ЭЛ семян, обработанных ПЭМП, характеризуется большим количеством взаимопереходов, особенно, в фазе зрелых корешков (на 13

штук в сравнении с контролем). При переходе от МФФ Р к МФФ П количество переходов снижается. Основной креод всей партии семян, предварительно обработанных ПЭМП ПЧ, отличается четкой прямой структурой, в отличие от семян без обработки, которые проходят данный путь с некоторым разветвлением.

ВЫВОДЫ

1. Предложена новая «Шкала микрофенологических фаз прорастания семян ячменя (МФФ ПС)», которая состоит из восьми МФФ ПС (сухая зерновка, набухание, наклевывание, корешки 1 - «вилка», корешки2 -«растущие корешки», корешкиЗ - «зрелые корешки», росток и проросток) и 74 подфаз МФФ ПС (пМФФ ПС), отражающих степень развития корневой системы по соотношению числа растущих и зрелых корешков. Установленные МФФ ПС соответствуют точкам статистически достоверного изменения влажности зародыша, позволяют получать количественные характеристики процесса прорастания семян ячменя, поэтому они могут быть маркерами включения определенных физиолого-биохимических процессов в прорастающем семени.

2. Для сортов ярового ячменя характерно следующее распределение продолжительности МФФ ПС: набухание продолжается 25% и более от общего времени прорастания семян, а рост и формирование корешков (К1+К2+КЗ) занимают до 50% и более времени.

3. Для сортов ярового ячменя характерно следующее распределение продолжительности МФФ ПС: набухание продолжается 26,7% от общего времени прорастания семян, Точка - 15%, К1 - 5,1%, К2 - 20,2%, КЗ-24,4%.

4. Сорта ярового ячменя разнятся по времени наступления, продолжительности и особенностям прохождения каждой МФФ ПС. Основой этого является наличие в любой партии семян любого сорта фракций «быстропрорастающих» (прорастают за двое-трое суток) и отстающих (прорастают за пятеро-семеро суток) семян. Чем раньше

прорастают семена, тем быстрее они вступают в каждую МФФ ПС и тем короче продолжительность этих МФФ ПС.

5. Наступление, продолжительность и особенности прохождения семенами МФФ ПС зависят от климатических условий, которые влияли на материнское растение в период их формирования: семена, полученные в условиях засушливого вегетационного периода, характеризуются ранним наступлением и ускоренным прохождением всех МФФ ПС. Наибольшие различия между семенами, полученными в различные годы, установлены по продолжительности МФФ ПС К2 и КЗ.

6. При прорастании семян ячменя в условиях среднего водного стресса (5.3 атм.) у них происходит задержка наступления и увеличение продолжительности всех МФФ ПС, причем, у более устойчивых к засухе сортов эти процессы выражены в меньшей степени. При сильном водном стрессе (8.2 атм.) у неустойчивых сортов в процессе прорастания семян выпадает МФФ ПС КЗ «зрелые корешки», что приводит к формированию ослабленных проростков.

7. Изменение общей активности амилазы по МФФ ПС в прорастающем семени ячменя имеет общебиологическую закономерность и описывается Б-образной кривой: лаг-периоду соответствует активность в микрофенофазах «сухая зерновка» и «точка» (наклевывание), ускорение - это МФФ «корешки1», логарифмический рост - это МФФ «корешки2», максимум активности фермента наблюдается в МФФ «корешкиЗ», после чего в МФФ «росток» активность снижается и достигает минимума в МФФ «проросток».

8. Предложен метод сравнительной оценки активности амилазы у различных генотипов ячменя, в основе которого лежит проращивание семян в условиях оптимального увлажнения и определение активности фермента в МФФ ПС К2 «растущие корешки», так как именно в этой МФФ ПС наблюдается максимальная дифференциация сортов по общей активности амилазы (Кеар.>42%).

9. Программа морфогенеза прорастания семян ячменя является составной многостадийной, разветвленной сетевой и сложной. Развитие проростка ячменя из сухого семени представляет собой иерархически разветвленную систему эпигенетических траекторий, среди которых один путь является преимущественным - основным креодом, который состоит из 12-16 морфологических этапов. По общей картине эпигенетического ландшафта и по структуре основного креода отличаются друг от друга, как сорта ярового ячменя, так и фракции семян в одной партии.

10. Механизм стимулирующего действия обработки семян ячменя ПЭМП ПЧ (увеличение всхожести и мощности проростков) заключается в ускорении прорастания семян за счет увеличения энергии прорастания (на 30-40%), возрастания доли быстропрорастающих семян, более раннего наступления и сокращения продолжительности всех МФФ ПС, увеличения активности амилазы (на 20%), перестройки эпигенетического ландшафта и сокращения этапов основного креода.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВУ

В производственных условиях шкалу МФФ ПС можно использовать:

1. для оценки на устойчивость к дефициту влаги в период прорастания семян сортов в селекции, а также партий семян в разных звеньях семеноводства;

2. для отбора ценных генотипов и формулирования стратегии селекционного процесса через изучение определенных физиолого-биохимических процессов в прорастающем семени.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата наук: 1. Казакова A.C. Шкала микрофенологических фаз прорастания семян ярового ячменя / A.C. Казакова, С.Ю. Козяева // Сельскохозяйственная биология (Серия Биология растений) - Москва,- 2009.- №3,- С. 88-92.- 0,5 пл.

II. Статьи в сборниках и материалах конференций:

1. Казакова A.C. Влияние разнокачественное™ семян сортов ярового ячменя на элементы технологии посева / A.C. Казакова, М.В. Гайдаш, С.Ю. Козяева // Новые ресурсосберегающие технологии и техника в полеводстве юга России: исследования, испытания, результаты: Сб. научных трудов / ВНИПТИМЭСХ. - Зерноград. - 2006. - С. 188 -194 - 0,4 пл.

2. Казакова A.C. Фазы прорастания семян двух сортов ярового ячменя, различающихся по засухоустойчивости / A.C. Казакова, М.В. Гайдаш, С.Ю. Козяева // Вавиловские чтения: Материалы конф., посвященной 119-й годовщине со дня рождения академика H.H. Вавилова. - Саратов. - 2006. -С. 19-24.-0,4 пл.

3. Казакова A.C. Физиологические основы особенностей прорастания семян, различающихся по устойчивости к засухе сортов ярового ячменя / A.C. Казакова, М.В. Гайдаш, С.Ю. Козяева // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: Материалы докладов международной конфю. (VI съезд физиологов растений России). - Сыктывкар. - 2007. - Ч. - 1. - С.165-166. - 0,1 п.л.

4. Казакова A.C. Наступление и продолжительность отдельных фаз прорастания семян двух сортов ярового ячменя Рубикон и Мамлюк, различающихся по устойчивости к засухе / A.C. Казакова, М.В. Гайдаш, С.Ю. Козяева // Совершенствование технологий в АПК: Межвузовский сб. научных трудов /Азово-Черномор. гос. агроинж. акад. - Зерноград. - 2007. -С. 192- 193.-0,1 пл.

5. Казакова A.C. Новые микрофенологические фазы прорастания семян ярового ячменя / A.C. Казакова, С.Ю. Козяева, М.В. Гайдаш, В.В. Замащиков // Вестник аграрной науки Дона. - Зерноград. - 2008. - Вып. 3.-С. 50 - 54. - 0,3 пл.

Подписано в печать 29.0б.2009г. Бумага офсетная Печ. л. 1 Тираж 100 экз.

Формат 60x84 1/16 Офсетная печать Заказ № 509

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Козяева, Светлана Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К СОСТАВЛЕНИЮ, ОПИСАНИЮ И ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ШКАЛЫ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН.

1.1. Народно-хозяйственное значение, производство и потребление ярового и озимого ячменя.

1.2 Селекция ячменя.

1.3. Ботаническая и биологическая характеристика ярового и озимого -ячменя.

1.4. Строение семени и его химический состав.

1.5. Формирование и созревание семян. Л

1.6. Прорастание семян.

1.7. Посевные качества семян и их разнокачественность.

1.8. Засуха и ее влияние на процессы прорастания семян.

1.9. Существующие системы классификации фаз развития злаков.

1.10. Эпигенез как проявление генетической программы в реальных условиях.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия проведения исследований.

2.2. Объект исследований.

2.3. Методика исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МИКРОФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФАЗЫ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ЯЧМЕНЯ (МФФ ПС).

3.1 Шкала микрофенологических фаз ^прорастания семян ячменя.

3.1.1 Новые микрофенологические фазы прорастания семян ячменя.

3.1.2 Изменение влажности зародыша и семени в целом по МФФ ПС.

3.1.3 Сравнительный анализ применимости существующих и.новой шкал прорастания семян.

3:2 Характеристика времени наступления,,продолжительности и особенностей прохождения семенами сортов ярового ячменя

МФФ ПС в условиях оптимального и недостаточного увлажнения.

3.2.1 Оценка сортов ярового ячменя по наступлению, продолжительности МФФ ПС ^особенностей их прохождения в условиях оптимального увлажнения;.

3.2.2 Прохождение семенами двух сортов ярового ячменя Рубикон и Мамлюк МФФ ПС в условиях недостаточного увлажнения. 92:

3.2.3 Влияние гидротермических условий года получения семян на прохождение МФФ ПС сортов ярового ячменя .;.

3.3 Изменение активности амилазы прорастающих семян ярового ячменя по МФФ ПС.:.::.

3.4 Эпигенетический адализ прорастания;семян;ярового ячменя сортов Рубикон и Мамлюк в условиях оптимального увлажнения.

3.5 Влияние обработки,семян ярового ячменя переменным электромагнитным полем промышленной частоты (ПЭМП ПЧ) на особенности'прохождения МФФ ПС.

3.5.1 Влияние обработки семян ячменя ПЭМП ПН на соотношение их фракций, наступление и продолжительность МФФ ПС.

3.5.2 Влияние обработки семян ячменя ПЭМП ПЧ на изменение активности амилазы по МФФ ПС.

3.5.3 Влияние обработки семян ячменя ПЭМП ПЧ на прохождение ими

МФФПС.

3.5.4 Влияние обработки ПЭМ11 ПЧ семян ячменя сортов Рубикон и Мамлюк на прохождение эпигенетических траекторий в процессе прорастания семян. выводы:.:.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ СЕМЕНОВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Микрофенологические фазы прорастания семян ячменя"

На юге России яровой ячмень является основной зернофуражной культурой: В среднем за последние 20 лет в Южном Федеральном Округе его уборочная площадь составила более 1 млн. га. Хозяйственное значение ячменя определяется также его ролью в качестве страховой культуры для посева и пересева погибших озимых.

В условиях юга страны решающим фактором повышения продуктивности ячменя? является: влага, поступившая в почву от осеннее-зимних и весенних осадков, поэтому величина урожая в первую очередь, зависит от способности семян: прорастать в условиях лимита влаги: Прорастание семян: является« первым критическим? этапом- в жизни растительного организма, обеспечивающим; не только выживаемость того или иного вида; но и величину урожая сельскохозяйственной культуры. Каждое семя имеет свои.морфологические и физиологические отличия, индивидуальность, которые проявляются в период его прорастания: Даже в пределах самого выровненного сорта, самоопыляющихся; культур каждое семя биологически отличается от других, хотя, в общем, и сохраняет основные черты этого сорта и его особенностей при обмене веществ. Эти отличия часто едва заметны, но они могут стать основой пригсоздании новых устойчивых сортов.

Для ведения селекции на повышение устойчивости прорастающих семян к дефициту влаги и оценки их партий в семеноводстве важно наличие тонкого инструмента,, с помощью которого можно было бы проводить детальную всестороннюю оценку на начальных этапах прорастания- семени. Четкую фиксацию этапов прорастания семян ячменя; которые формируют 5-7 корешков, можно проводить по морфологическим; изменениям; происходящим; в процессе их прорастания.

Однако существующие шкалы фаз прорастания семян,, принятые в нашей стране [Строна, 1966; Смиловенко, 2004] и за рубежом [гасЬкэ, 1974]¡представляют процесс прорастания семени слишком обобщенно, в них отсутствуют четкие морфологические критерии перехода прорастающего семени из одной фазы в другую. В результате не представляется возможным зафиксировать моменты экспрессии генов, включения или выключения отдельных физиологических и биохимических процессов в прорастающем семени.

В связи с этим является важным создание новой шкалы фаз прорастания семян ячменя и проведение на её основе сравнительной оценки сортов в селекции и партий семян в семеноводстве, а также изучение физиологии, биохимии и генетики прорастающего семени в условиях оптимального и недостаточного увлажнения.

Актуальность темы. В настоящее время в семеноводстве и семеноведении отсутствуют четкие морфологические критерии, с помощью которых можно было бы идентифицировать каждый этап прорастания, семени, а также обозначить моменты экспрессии генов, изменения физиологических и биохимических процессов. Это затрудняет решение проблемы повышения устойчивости семян сельскохозяйственных культур, и ячменя в том числе, к дефициту влаги в период их прорастания и роста проростков, как селекционным путем, так и за счет агротехнических приемов. Эта проблема также имеет огромное научное и практическое значение, так как от этого зависит заданная густота стояния растений в посеве и, в конечном счете, урожайность. Для этого необходимо проследить влияние дефицита влаги на всех этапах прорастания семян культуры в целом и каждого семени в отдельности. Необходимо определить конкретные морфологически легко отличимые микрофенологические фазы прорастания семян (МФФ ПС), которые могут служить инструментом не только для изучения фундаментальных аспектов прорастания семян, но и для проведения сравнительных исследований в селекции и семеноводстве. На основе таких четких морфологически отличимых микрофенологических фаз прорастания семян можно будет изучить закономерности физиологических и биохимических процессов, последовательно включающихся и протекающих в семени при его прорастании в условиях различного увлажнения.

Цель исследований. Разработать шкалу микрофенологических фаз прорастания семян, ячменя и' изучить на этой основе некоторые физиолого-биохимические и онтогенетические процессы, происходящие в семенах различных генотипов ячменя при их прорастании в условиях оптимального и недостаточного увлажнения.

Задачи исследований:

- провести оценку сортов ярового ячменя, включенных в Государственный реестр селекционных достижений Российской1 Федерации, по наступлению, продолжительности и по особенностям прохождения МФФ ПС в условиях оптимального и недостаточного.увлажнения;

- установить,наступление и продолжительность МФФ ПС фращий семян, различающихся-по.продолжительности прорастания семян;

- выявить влияние гидротермических условий года получения семян ячменя на наступление; продолжительность и прохождение ими МФФ ПС;

- изучить активность амилазы по МФФ ПС различных генотипов ярового ячменя;

- выявить проявление эпигенетической регуляции процесса прорастания семян ячменя различных генотипов и различных фракций» семян на основе регистрации прохождения ими МФФ и пМФФ ПС;

- изучить механизм влияния электромагнитного поля промышленной частоты на семена ячменя по его влиянию на прохождение МФФ ПС и пМФФ

ПС, активность амилазы, а также на эпигенетические траектории формирования фенотипа проростка.

Научная новизна:

- установлены сортовые различия по наступлению и продолжительности отдельных МФФ ПС в условиях оптимального увлажнения и засухи;

- показано у всех сортов наличие фракций в каждой партии семян, отличающихся по наступлению и продолжительности отдельных МФФ ПС, и показана зависимость соотношения этих фракций от гидротермических условий в период формирования семян на материнском растении;

- определены общие для культуры ячменя и сортовые закономерности изменения; активности амилазы по МФФ3 ПС ячменя; предложена методика сравнительной; оценки активности амилазы в прорастающих семенах ячменя;

- выявлено проявление эпигенетической регуляции процесса прорастания семян ячменя различных генотипов^ и различных фракций- семян на основе регистрации прохождения ими пМФФ ПС, получены количественные характеристики этого процесса; предложена методика1 построения основных креодов эпигенетического ландшафта при прорастании семян ¡ячменя;:

- установлен механизм положительного влияния обработки семян ПЭМП ПЧ на прорастание через, перераспределение фракций; семян; изменение продолжительности и наступления МФФ; изменение активности амилазы и перестройку эпигенетических траекторий прорастающих семян:

Практическая значимость. В производственных условиях шкалу МФФ ПС можно использовать для оценки на устойчивость к дефициту влаги в период прорастания семян сортов в селекции, а также партий семян в семеноводстве; фиксировать включение и определять активность некоторых физиолого-биохимических процессов в прорастающем семени, что позволит на более высоком уровне проводить отбор ценных генотипов и формулировать стратегию селекционного процесса.

Апробация работы. Результаты исследований доложены, одобрены и рекомендованы к опубликованию на научных конференциях профессорско-преподавательского состава АЧГАА 2005-2009гг., Международной конференции «Новые ресурсосберегающие технологии и техника в полеводстве юга России» (г. Зерноград, ВНИПТИМЭСХ, 2006г.), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 119-летию Н.И. Вавилова «Вавилов-ские чтения» (г. Саратов, 2006г.), Международной конференции «Современная Физиология растений: от молекул до экосистем» (VI съезд физиологов растений России, г. Сыктывкар, 2007г.), Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии и технические средства для АПК» (г. Воронеж, 2009г.).

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, общих выводов и приложений, содержит 195 страниц текста в компьютерном исполнении, 37 рисунков, 36 таблиц в тексте и 4 таблицы в приложениях, список литературы из 166 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Козяева, Светлана Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Предложена новая «Шкала микрофенологических фаз прорастания семян ячменя (МФФ ПС)», которая состоит из восьми МФФ ПС (сухая зерновка, набухание, наклевывание, корешки 1 — «вилка», корешки 2 — «растущие корешки», корешки 3 - «зрелые корешки», росток и проросток) и 74 подфаз МФФ ПС (пМФФ ПС), отражающих величину развития корневой системы по соотношению числа растущих и зрелых корешков. Установленные МФФ'ПС соответствуют точкам статистически достоверного изменения влажности зародыша, позволяют получать количественные характеристики процесса прорастания- семян ячменя,' поэтому они могут быть маркерами включения определенных физиоло-го-биохимических процессов влрорастающем семени.

2. Для-сортов ярового ячменя характерно следующее распределение продолжительности МФФ ПС: набухание продолжается 25% и более от общего времени прорастания семян, а рост и формирование корешков (К1+К2+КЗ) занимают до 50% и более времени.

4. Сорта ярового ячменя разнятся по времени наступления, продолжительности и особенностям прохождения каждой МФФ ПС. Основой этого является наличие в партиях семян любого сорта фракций «быстропрорастающих» (прорастают за двое-трое суток) и отстающих (прорастают за пятеро-семеро суток) семян. Чем раньше прорастают семена, тем быстрее они вступают в каждую МФФ ПС и тем короче продолжительность этих МФФ ПС.

5. Наступление, продолжительность и особенности прохождения семена-( ми МФФ!ПС зависят от климатических условий, которые влияли на материнское растение в период их формирования: семена, полученные в условиях за

I сушливого вегетационного периода, характеризуются ранним наступлением и л ускоренным прохождением всех МФФ ПС. Наибольшие различия между семе? нами, полученными в различные годы, установлены по продолжительности МФФ ПС К2 и КЗ.

7. Изменение общей активности амилазы по МФФ ПС в прорастающем семени ячменя имеет общебиологическую закономерность и описывается Б-образной кривой: лаг-периоду соответствует активность в микрофенофазах «сухая зерновка» и «точка» (наклевывание), ускорение — это МФФ1 «корешки!», логарифмический рост - это МФФ «корешки2», максимум активности фермента наблюдается в МФФ «корешкиЗ», после чего в МФФ «росток» активность снижается и достигает минимума в МФФ «проросток».

8. Предложен метод оценки активности амилазы у различных генотипов ячменя, в основе которого лежит проращивание семян в условиях оптимального увлажнения и определение активности фермента в МФФ ПС К2 «растущие корешки», так как именно в этой МФФ ПС наблюдается максимальная дифференциация сортов по общей активности амилазы (Квар.>42%).

9. Программа морфогенеза прорастания семян ячменя является составной многостадийной, разветвленной сетевой и сложной. Развитие проростка ячменя из сухого семени представляет собой иерархически разветвленную систему эпигенетических траекторий, среди которых один путь является преимущественным - основным креодом, который состоит из 12-16 морфологических этапов. По общей картине эпигенетического ландшафта и по структуре основного креода отличаются друг от друга как сорта ярового ячменя, так и фракции Се

1 мян в одной партии.

10. Механизм стимулирующего действия обработки семян ячменя ПЭМП

ПЧ (увеличение всхожести и мощности проростков) заключается в ускорении I прорастания семян за счет увеличения энергии прорастания (на 30-40%), возрастания доли быстропрорастающих семян, более раннего наступления и сокращения продолжительности всех МФФ ПС, повышения активности амилазы (на 20%), перестройки эпигенетического ландшафта и сокращения этапов основного креода.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВУ

В производственных условиях шкалу МФФ ПС можно использовать:

159

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Козяева, Светлана Юрьевна, Краснодар

1. Абрамова, З.В. Влияние внешних условий на формирование зерновки / З.В. Абрамова // Морфогенез растений. М.: 1961, — Т.2. - «С.351-354.

2. Алексейчук, Г.Н. Индуцирование стрессоустойчивости растений ячменя при прорастании,семян: автореф. дис. канд. биол. наук / Г.Н. Алексейчук; Минск, 1999. - 20С.

3. Алехина; Н.Д. Физиология растений. Учебник для студ. вузов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко, и др. — М.:'Издательский центр «Академия», 2005. 640с.

4. Алпатьев, A.M. О показателях засухи / A.M. Алпатьев // Метеорология и гидрология 1955. - №4. - С. 21-24.

5. Аскоченская, НА. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / H.A. Аскоченской, H.A. Гумилевской, Е.П. Заверткиной и Э.Е. Хавкина. Иод ред. М.Г. Николаевой и Н.В. Обручевой, с предисл. М.Г. Николаевой. — М.: Колос, 1982.-495 с.

6. Бельтюков, Л.П. Сорт, технология, урожай / Л.П. Бельтюков Ростов н/Д.: ЗАО «Книга», 2002. - 176 с.

7. Болдачев, А. Эпигенетическая теория эволюции / А. Болдачев, 2007 -Режим доступа: http://www.boldachev.com/novationsbook/155-158.

8. Борисоник, З.Б. Урожайность ярового ячменя в зависимости от метеорологических и агротехнических факторов / З.Б. Борисоник // Доклады ВАСХНИЛ- 1989. — Вып.5. С.9-11.

9. Борисоник, З.Б. Яровой ячмень / З.Б. Борисоник М.: Колос, 1974. -254 с.

10. Буткевич, В.В: Приемы и условия улучшения посевного материала / В .В. Буткевич М.: Гос. изд-вос/х литературы, 1959. — 352 с.

11. Ванюшин, Б.В. Материализация, эпигенетики или небольшие изменения с большими: последствиями Электронный ресурс. / Б.В. Ванюшин. — 2006. — Режим доступа: (http://wsyachina.narod.ru/chemistry/apygenetics.html).

12. Васильев,. А.Г. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход) 7 А.Г. Васильев, И.А. Васильева;, В Н. Большаков. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург»,. 2000.- 132 с.

13. Васильев, А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции / А.Г. Васильев // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - G. 158-169;

14. Веселова, Т.В. Что означает изменение гетерогенности популяции семян при ускоренном старении? / Т.В: Веселова; В.А. Веселовский, Е.А. Леонова// Физиология:растений; 1999? - Т.46. - №3. - С.477-483.

15. Володин^ В.И. Влияние гиббереллина на прорастание семян разной спелости ячменя / В.И': Володин // Сб. трудов аспирантов и молодых научных сотрудников ВИРа. 1, 5. - 1960. - С.70-76.

16. Гашимов, Х.Д. Влияние крупности семян на различные жизненные процессы ячменя / Х.Д1 Гашимов; // Современные принципы и методы селекции; ячменя: сборник трудов международной научно-практической конференции; Краснодар, 2007.-С. 155-157.

17. Гельманов, М.А. Методы очистки и изучения? ферментов растений / М:А. Гельманов, G:B. Фурсов, А.П. Францев. Алма-Ата; 1981. - 92 с.

18. Генкель, П.А. Физиология жаро-и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. М.: Наука, 1982. - 280 с.

19. Головко; Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты / Т.К. Головко Санкт-Петербург: Наука, 1999. — 204 с.

20. Гончаренко, A.A. Об адаптивности и>экологической устойчивости сортов зерновых культур / A.A. Гончаренко // Вестник ЕАСХН: — 2005. №6. -С.49-53.

21. Гордеев, А.В; Биоклиматический потенциал России: теория и практика / A.B. Гордеев; А.Д. Клещенко, Б;А. Черняков; О.Д. Сиротенко М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 512 с.

22. Гордеев, A.B. Российское зерно — стратегический товар ХХГ века / А.В; Гордеев; В.А. Бутковский; А.И'г Алтухов — М:::Дёли;принт, 2007. -4i72 с.

23. Дарканбаев, Г.Б. Амилазы зерновых и регуляция, их активности; / Г .Б. Дарканбаев; О.В. Фурсов // Успехи биол. химии: 1982. - Т. 22. -С. 137-148.

24. Доспехов; Б.А. Методика полевого опыта / Б: А. Доспехов У/ Изд. 4-е, перераб: И!ДОШ -М!гКолос, 1979^—416: С.,

25. Дзюба, В.А. Планирование многофакторных опытов и методы статистической обработки экспериментальных данных. / В.А. Дзюба, Б.Н. Шеме-лев // Методические рекомендации. — Краснодар. 2004. - 42. С.

26. Егорова, H.H. Методы определения жизнеспособности семян / H.H. Егорова // Сельскохозяйственная биология. — 1994. №3. - С.134-141.

27. Ерешко, A.C. Ячмень: от селекции к производству / А.С.Ерешко. — Ростов-на-Дону: ООО «Терра», 2005. 184 с.

28. Жученко, A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) / A.A. Жученко. Пущино: ОНТИ ИНД РАН, -1994. — 148 с.

29. Завальский, JI. Эпигенетический ландшафт / JI. Завальский.- 2004. — Режим доступа: (http://www.cbio.ru/modules/news/article.php.storyid-96).

30. Заводская, И.Г. Влияние комбинационного действия обезвоживания и супероптимальных температур на. теплоустойчивость клеток листьев засухоустойчивого ячменя / И.Г. Заводская, Г.Г. Шухтина // Цитология; —197 lf.- Т. 13. -№ 10. С. 41-50.

31. Ижик, Н.К. Полевая всхожесть семян / Н.К. Ижик. —Киев.; 1976.199 с.

32. Казакова, A.C. Новые микрофенологические фазы прорастания семян,ярового ячменя / A.C. Казакова, С.Ю. Козяева,.М.В. Гайдаш, В.В. Замащи-ков // Вестник аграрной науки Дона. — Зерноград. — 2008'.- Вып. 3.-С. 50-54.

33. Казакова, A.C. Фазы прорастания семян двух сортов ярового ячменя, различающихся по засухоустойчивости / A.C. Казакова, М.В. Гайдаш,

34. С.Ю. Козяева // Вавиловские чтения: Материалы конф., посвященной 119-й годовщине со дня рождения академика H.H. Вавилова. Саратов.- 2006.- С. 19-24.

35. Казакова, A.C. Шкала микрофенологических фаз прорастания семян ярового ячменя / A.C. Казакова, С.Ю. Козяева // Сельскохозяйственная биология. Москва. - 2009. - №3. - С.88-92.

36. Каракаева, Р.К. Протеолитические ферменты как активаторы ß-амилазы белковых тел созревающего! зерна пшеницы / Р.К.Каракаева, М.М. Акаева, Р.К. Юсупова, О.В. Фурсов // Физиол. и биохим. культ, растен. — 1991. Т. 23. - Вып. 1. - С.114-118.

37. Кизилова, Е.Г. Некоторые физиологические особенности дисим-метричных семян кукурузы / Е.Г. Кизилова, И.Г. Строна // Селекция и семеноводство. 1966. - Вып. 5. - С. 134-138.

38. Кожушко, H.H. Выход электролитов как критерий оценки( засухоустойчивости и особенности его использования для зерновых культур / H.H. Кожушко // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды.- Л.: Колос, 1976. -С.32-42.

39. Кожушко, H.H. Оценка засухоустойчивости полевых культур / H.H. Кожушко // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям.- Л.: ВИР. -1988. -С. 10-25.

40. Копусь, М.М. Оценка кормовой и хозяйственной ценности зерна ячменя в процессе селекции / М.М. Копусь // Метод, рекоменд. — Зерноград. -19921 С. 5-6.

41. Коренев, Г.В. Растениеводство с основами селекции и.семеноводства: Учеб. пособие / Г.В. Коренев, Ш.И. Подгорный, С.Н. Щербак. М.: Агро-помиздат, 1990. - 575 с.

42. Корягина, Т.Б. Внутренние факторы, определяющие гетерогенность семян подсолнечника в процессе их развития / Т.Б. Корягина, В.В. Корягин, Л.П. Жданова // Физиология растений. 1999. - Т.46. - №3. - С.455-460.

43. Костин, В.И. Физиологический механизм воздействия пектина и микроэлементов при< прорастании семян зерновых культур / В.И. Костин,

44. B.А. Исайчев, О.Г. Музурова // Вестник РАСХН. — 2006. №4 (июль-август).1. C. 38-39.i53'. Кретович, B.JI. Биохимия зерна / B.JI. Кретович. Mi: Наука,. 1981. 150 с.

45. Кретович, B.JI. Физиолого-биохимические основы борьбьъ с потерями зерна при хранении / B.JI. Кретович; А.Б. Вакар, П. Трисвянский, Н.И. Соседов // Известия АН СССР. Сер. биол. - 1966. - №41 - С.483-495.

46. Крокер, В. Физиология семян / В: Крокер, Л. Бартон; — М, 1955. —400 с.

47. Кузнецов, В.В. Физиология, растений / В.В.Кузнецов, F.A. Дмитриева. М.: Высш. шк., 2005. - 736 с.

48. Кулешов, H.H. Лабораторная и полевая всхожесть семян сельскохозяйственных растений и ее научно-производственное значение / H.H. Кулешов // Материалы научной сессии. М.: Изд. «Наука», 1964. - С.83-87*

49. Куперман,^ Ф.М. Биология развития культурных растений / Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова, BiB. Мурашев и др. М.: Высшая школа, 1982. -С. 143-144.

50. Ламан, H.A. Формирование высокопродуктивных посевов зерновых культур / H.A. Ламан. Мн.: Наука и техника, 1985. - 70 с.

51. Леманн, Е. Физиология прорастания семян злаков / Е. Леманн, Ф. Айхеле. М.-Л.: 1936.-483 с.

52. Леурда, И.Г. Определение качества семян / И.Г. Леурда, Л.В. Вельских. М.: 1974. - 100 с.

53. Лобанов, В.Я. Определение посевных качеств семян / В.Я. Лобанов. -М.:Изд-во Колос, 1964. 112 с.

54. Максимов, H.A. Водный режим и засухоустойчивость растении / H.A. Максимов // Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН. СССР. -1952. -С. 543-565.

55. Модилевский, Я.С. Стадийное развитие покрытосеменных растений / Я.С. Модилевский // Успехи соврем, биологии. 1943. т. 16. - №3. -С. 335-346.

56. Молдау, Х.А. Авторегуляция продукционного процесса растенийпри водном дефиците: автореф. дис. д-ра биол. наук / Х.А. Молдау. М.,j1984.-44 с.

57. Николаева, М.Г. Покой семян и способы его преодоления / М.Г. Николаева // Онтогенез. 1993. - том 24'. - №4. - С. 75-86.

58. Николаева, М.Г. Покой семян и факторы его контролирующие / М.Г. Николаева // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / Под ред. Канна A.A.- М.: Колос, 1982. С. 72-96.

59. Николаева, М.Г. Физиология глубокого покоя семян / М.Г. Николаев. Л.: Издательство «Наука» Ленинградское отделение, 1967. — 208 с.

60. Обручева, Н.В. Общность физиологических механизмов подготовкик прорастанию у семян с различным типом покоя / Н.В. Обручева, О.В1. Анти-пова// Физиология растений. 1999. - том. 46. - №3. - С.426-431.

61. Обручева, Н.В. Прорастание семян // Физиология семян / Н.В. Обручева. М.: Наука, 1982. - С. 223-274.

62. Обручева, Н.В. Физиология инициации прорастания! семян / Н.В. Обручева, О.В. Антипова // Физиология растений. 1997. - Т. 44. -С. 287-302.

63. Обручева, Н.В. Физиология начальных этапов прорастания' семян двудольных растений: автореф. дис . докт. биол. наук / Н.В. Обручева. М, 1991.-С. 44-45.

64. Овчаров, К.Е. Взаимосвязь митохондрий со всхожестью семян кукурузы / К.Е. Овчаров, Н.Н. Доман, Б.А. Попов // Физиология растений. — 1970. -Т.П. Вып. 2. - С. 402-407.

65. Овчаров, К.Е. Жизнь семян и урожай / К.Е. Овчаров. — М.: Изд-во «Знание» Всесоюзного общества по распространению политических ненаучных знаний, 1962. 32 с.

66. Овчаров, К.Е. Перспективы изучения физиологии'семян в'связи с новыми достижениями биологической химии / К.Е. Овчаров, Л.А. Незговорова // Материалы научной сессии. М.: Изд. «Наука», 1964. - С.9-15

67. Овчаров, К.Е, Разнокачественность семянки продуктивность,растений / К. Е. Овчаров, Е.Г. Кизилова». М.: «Колос№, 1966. - 160 с.79: Овчаров, К.Е. Физиологические основы всхожести семян / К.Е. Овчаров. М.: «Наука», 1969. - 280 с.

68. Овчаров, К.Е. Физиология формирования и прорастания семян / К.Е. Овчаров. М.: Издательство «Колос», 1976. - 256 с.

69. Олейникова, Т.В. Влияние засухи на изменение проницаемости протоплазмы^ клеток листьев яровой пшеницы / Т.В. Олейникова // Бюл. ВИР. — 1969. Вып. 14. - С.25-30.

70. Пакуль, В.Н.-Полевая всхожесть семян ячменя / В'.Н. Пакуль // Вестник РАСХН. 2007. - №1. - С.54-55.

71. Полонский, В.И1 О причинах разнокачественности семян пшеницы по способности к набуханию и прорастанию в растворе осмотика / В.И1 Полонский // V съезд общества физиологов растений России (15-21 сент. 2003, Пенза). М.: ИФР РАН, 2003. - С. 423-424.

72. Полонский, В.И. Оценка зерновых злаков на устойчивость к неблагоприятным экологическим факторам / В.И. Полонский, H.A. Сурин. — Новосибирск: Изд-во СО РАСХН, 2003. 125С.

73. Полонский, В.И. Физиолого-биохимические методы диагностики селекционно-ценных признаков растений: дисс. . д-ра. биол. наук / В.И. Полонский. Красноярск, 2004. - 305 с.

74. Поляков, И.М. Процесс оплодотворения и разнокачественность семян / И.М. Поляков, Е.Г. Кизилова, М.А'. Шмагина // Материалы научной сессии. М.: Изд. «Наука», 1964. - С. 15-21.

75. Попков, Г.Г. Реакция корня пшеницы на повреждение засухой различных типов: автореф. дисс. канд. биол. наук / Г.Г. Попков; Башкирский госуниверситет. Уфа; 1975. - 21 с.

76. Самуилов, Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях / Ф.Д. Самуилов. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1972. — 280 с.

77. Секун, П.Ф. К вопросу о разнокачественности зерна-в колосьях озимой пшеницы / П.Ф. Секун // С.-х. биология. 1967. - №6, - С.896-899.

78. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести: ГОСТ 12038-84; Введен 01.07.86. М.; ИПК Из-во стандартов. 2004.-С. 34-38.

79. Сисакян, Н.М. Биохимическая характеристика засухоустойчивости растений / Н.М. Сисакян. Изд. АНСССР М., 1940. -258С.

80. Слейчер, Р. Водный режим растений / Р. Слейчер — М.: Мир, 1970. —365 с.

81. Смиловенко, JI.A. Семеноводство с основами селекции полевых, культур / JI.A. Смиловенко М.: ИКЦ «МарТ», Ростов н/Д: Издательский.центр «МарТ», 2004. - 238 с.

82. Сокол, A.A. Ячменное поле Дона / A.A. Сокол. Ростов-на-Дону: Ростовское книжное из-во ,1985. - С. 8-75.

83. Строна, И.Г. Разнокачественность семян полевых культур и ее значение в семеноводческой практике / И.Г. Строна // Материалы научной сессии. -М.: Изд. «Наука», 1964. С.21-25.

84. Строна, И.Г. Методика изучения силы роста семян полевых культур /И.Г. Строна. М.: 1964. - 136 с.

85. Строна, И.Г. Общее семеноведение полевых культур / И.Г. Строна. -М.: Колос, 1966.-464 с.

86. Тихончук, П.В. Энзиматическая активность некоторых ферментов» Glicine max и Glicine soja / П.В. Тихончук, Е.А. Семенова // Вестник РАСХН. -2006. №3 (май-июнь). - С. 33-35.

87. Третьяков, М.Н. Физиология и биохимия с/х растений / М.Н.Третьяков, Е.И.Кошкин, Н.М.Макрушин, и др. М.: Колос, 1998. -484 С.

88. Третьяков, H.H. Практикум по физиологии растений / H.H. Третьяков, JI.A. Паничкин, М.Н. Кондратьев, и др. М.: КолосС, 2003. - С. 40-41

89. Удовенко, Г. В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений / Г.В. Удовенко, Э.А. Гончаров. JL: 1982.-С. 138-144.

90. Удовенко, Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям / Г.В. Удовенко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — JI. — 1979: №27. — С.5-22.

91. Уланова, Е.С.' Засухи в СССр и их влияние на производство зерна / Е.С. Уланова // Метеорология и гидрология. -1988. №7. — С.127-134.

92. Уоддингтон, К.Х. Основные биологические концепции / К.Х. Уод-дингтон. // В кн.: На пути к теоретической биологии.1. Пролегомены. М.: Мир, 1970. — С.11-38.

93. Филиппенко, И:А. К физиологии разнокачественности семян / И.А. Филиппенко, Ю.А. Мечиславский, Л.И. Павлова // Материалы научной сессии. М.: Изд. «Наука», 1964. - С. 25-29.

94. Фирсова, М.К. Семенной контроль / М.К. Фирсова. М.: 1969.296С.

95. Хадсон, Дж. Изучение отзывчивости растений на влажность почвы / Дж. Хадсон // Регулирование внешней среды растений. Ml: Изд-во иностр. литературы, 1961. С.149-166.

96. Халлер, Э.К. Влияние условий среды прорастания на биохимические процессы в проростках и урожайность растений / Э.К. Халлер // Материалы научной сессии. -М.: Изд. «Наука», 1964. С. 59-65.

97. Хорошайлов, Н.Г. Лабораторная и полевая всхожесть семян / Н.Г. Хорошайлов, П.В. Денисов // Вопросы семеноводства, семеноведения и контрольно-семенного дела. Киев, «Урожай». — 1964. - Вып. 2. - С.214-218.

98. Цингер, Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства / Н.В. Цингер. — М.: Издательство Академии наук СССР, 1958. 286 с.

99. Челышева, В.В. Регуляция Н+-насоса в плазматических мембранах растений при осмотическом стрессе: роль белков! 14-3-3 / B.BI Челышева' С.Э. Зоринянц, И.Н. Смоленская, A.B. Бабанов // Физиология растений. 2001. - T.48L - №3. — С.325-333:

100. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова Санкт-Петербург: Изд-во,С.-Петербург ун-та, 2002. — 244 с. '■>

101. Чумикина, Л,В. Зависимость^ биохимических и физиологическихIхарактеристик зерна! пшеницы, ржи и тритикале от условий прорастания / Л.В. Чумикина, Л.И. Арабова, В.В: Колпакова // Вестник РАСХН№2. 2002 -С. 40-43'.У

102. Шарошкин, Н.М. Оценка овса на выносливость к почвенной засухе / Н.М. Шарошкин, М.И. Рыбакова, Е.В. Лызлов, П.Ф.1 Магуров // Селекция и семеноводство - 2001. - №3. - С.5-7.

103. Шевелуха, B.C. Комплексная физиолого-биохимическая оценка засухоустойчивости образцов ярового ячменя / B.C. Шевелуха, С.И; Гриб, F.H. Шанбанович, В.Н. Срколов // Докл. ВАСХНИЛ: 1983. - №3. - С.5-6.

104. Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / B.C. Шевелуха М.: Колос.-1992. -594 С.

105. Шишкин, М.А. Эволюция как эпигенетический процесс / М.А. Шишкин // В кн. «Современная- палеонтология». М.: Недра; 1988. — С.142-169.

106. Шматько, И.Г. Водный режим и засухоустойчивость пшеницы / И.Г. Шматько, О.Е. Шведова Киев: Наукова думка, 1977. — 198 с.

107. Шматько, И.Г. Водообмен органов яровой пшеницы при недостаточной водообеспеченности и действии повышенной температуры, / И.Г. Шматько, Н.И. Петренко // Водный режим растений в связи» с действием факторов среды. Киев: Наукова думка, 1983. — С.22139.

108. Шматько, ИГ. Изменения» в водном режиме и пигментной системе1 сортов озимой пшеницы при дефиците влаги / И:Г. Шматько, Л.Ф. Лукина // Рост и устойчивость растений. Киев: Наукова думка, 1965. - С.258-262.

109. Яковлев, М.С. Структурные особенности строения зародыша пшениц в > связи с условиями их прорастании / М.С. Яковлев // Тезисы докладов. Ленинградский сельскохозяйственный институт.- Л.: 1940, С. 55

110. Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина, Е.Ю: Бах-тенко. М.: Гуманитар, изд. центр ВЛАДОС, 2005. - 463 с.

111. Belderok, В. 1964. Invloed van het weer voor de oogst pp kiemrust on neiging tot sehieten bej tarwe / B< Belderok Norske O. nieuws, 19, N 7, p. 419-425.

112. Blum, A. Osmotic adjustment and growth, of barley genotypes under drought stress / A. Blum // Crop Sci. 1989. - v.29i - N. 1. - P.230-233.

113. Chern, G.S. Prevention of injury during imbibition in shrunken — 2 corn seeds by osmotic control of water uptake / G.S. Chern., F.J.M. Sung // Seeded, and Tehnology. 1991. - v.19: -N.3. - P.469-476.

114. Eberhardt, C. Versuche uber die Keimungsvernaltnisse Frisch geernteter Samen / C. Eberhardt // «Fuhlings Lw. Ztg.».- 1906. Bd. 55. - s. 583-591.

115. Evans, L.E. Influence of seed size, protein content and cultivar on early seedling vigor in wheat / L.E. Evans, G.M. Bhatt // Can. J. Plant Sei. 1977.- v.57. — N.5. — P.929-935.

116. Feekes, W. De Tarwe en haar milieu / W. Feekes // In versl. XVII techn Tarwe Comm, Groningen. — 1941. —P. 560-561.1

117. Freitas, H.M.O. Drought / H.M.O. Freitas // Plant Ecophysiology. -New York, 1997. -P.129-149.

118. Gardner, W.R. Lower limit of water availability to plants / W.R. Gardner, R.H. Neiman// Science. 1964. - v. 143. -N.3613. -P. 1460-1462.

119. Grass, L. Effect of heat stress dirung seed development and maturation on wheat (Triticum durum) seed quality. I. Seed germination and seedling vigor / L. Grass, J. S. Bums // Canadian. J. of Plant Science. 1995. - 75. - 144.

120. Hampson, C.R. Effects of temperature, salt and osmotic potential on' early growth of wheat (Triticum aestivum). Il Germination / C.R. Hampson, G.M. Simpson//Can. J. Botany. 1989. - v.68. -N.4. -P.524-528.

121. Haun, J.R. Visual quantification of wheat development / J.R. Haun // Agron. J. 1973.-65.- 116-119.

122. Kaul, R. Growth1 habits of water-stressed wheat seedlings as selection criteria for drought resistance / R. Kaul, H.H. Mündel // Ann. Bot. 1987. - v.59. -N.6. — P.653-656.

123. Kriedemann, P.E. Stomatal and photosynthetic limitations of leaf growth / P.E. Kriedemann // Austral. J. Plant physiol. 1986. - v. 13. -N.l. - P. 15-31

124. Lancashire, P.D. An uniform decimal code for growth stages of crops and weeds / P.D. Lancashire, H. Bleiholder, P. Langeluddecke, R. Strauss, T. Van den Boom, E. Weber, A. Witzenberger //Ann. appl. Biol, 1991. - 119. - 561-602.

125. Lafond, G.P. Effects of genotype and seed size on speed of emergence and seedling vigor in nine spring wheat cultivars / G.P. Lafond, R.J. Baker // Crop Sci. 1986. - v.26. - N.2. - P,341-346.

126. Large, E.C. Growth Stages in Cereals. Illustrations of the Feekes Scale / E.C. Large // Plant Pathol.- 1954.- 3.- 128-129.

127. Livesley, M.A. a-Amylase izoenzymes in aged wheat aleurone layers / M.A. Livesley //Biochem, Soc. Trans. 1991. - V 19.- №4. - P 360-364.

128. Loboda, T. Gasexchange of different spring cereal genotypes under normal1 and drought conditions / T. Loboda // Photosynthetica. 1993. - v.29. - N.4. -P.567-572.

129. Markus, A. Activation^ of protein synthesis in the imbibitiont phase of seed germinationt/ A. Markus, I. Feeley // Proc. Nat. Acad1. Sci. USA». 1964'.- 51. -N6.-p. 1075-1079.

130. Mcintyre, G.I. The role of water in requlation of plant development / G.I. Mcintyre // Can.J. Botany. 1987. - v.65. -N.6. - P. 1287-1298.

131. Morgan, J.M. Genetic variation! in osmoregulation in bread and durum wheats and its relationship to grain yield1 in a rang of field' environments' / J.M. Morgan, R.A. Hara, R.J. Fletcher // Austr. J. Agr. Res. 1986. - v.37. - N.5. -P.449-4581.

132. Munns, R. Why measure osmotic adjustment? / R. Munns // Austral. J. Plant Physiol. 1988. - v. 15. TN.6.- P. 717-726.

133. Myers, B.A. Osmotic adjustment induced by drought in seedlings of three Eucalyptus species / B.A. Myers, T.F. Neales // Austral. J. Plant Physiol. -1986. v.13. — N.5. — P.597-603.

134. Passioura, J.B.- Water transport in and to roots / J.B. Passioura // Ann. Rev. Plant Physiol. Plantmolec. Biol. 1988. - v.39. - P.245-265.

135. Pell', E.J. Compensation as a plant response to ozone and' associated' stresses: An analysis of POPIS experiments* / E.J. Pell, P!J. Tempi» A.L. Friend, H.A. Mooney, W.E. Winner // J. Environ. Quality. 1994. - v.23. - N.3. -P.429-436.

136. Powell, A.A. The importance of genetically determined seed coat characteristics to seed quality in grain legumes / A.A. Powell // Ann. Botany. — 1989. — v.63. —N.l. — P.169-175.

137. Riazi, A. Water-stress induced changes in concentrations of praline andother solutes in growing regions of young barley leaves / A. Riazi, K. Matsuda,

138. A. Arslan //J. Exp. Bot., 1985. v.36. —N.172. — P.1716-1725.

139. Schleiff, U. Water uptake by the barley roots as affected by the osmotic and matric potential'in the rizosphere / U. Schleiff // Plant and Soil. 1986. - v.94. — N.l. -P.143-146.

140. Sobrado, M.A. Tissue water relatios and leaf growth of tropical corn cu-tivars under water deficits / M.A. Sobrado // Plant Cell Enviroiv. 1986. - v.9. -N.6. -P.451-457.

141. Spedding, DJ1. Studies of the early reactions in the germination of Sinapis alba seeds / D.I. Spedding, A.T. Wilson // «Phytochemistry»- 1968. vol. 7. -№6.- p 897-901.

142. Stocker, O. Morphologische und* physiologische Bedingungen der Der-reresistenz BernV O. Stocker, Kali-Inst.- 1958. S. 79-93.

143. Turner, N.C. Adaptation to water deficits: a changing perspective / N.C. Turner // Plant Growth, Drougth and Salinity. Melbourne: CSIRO, 1986. -P.161-190.

144. Weber, E. Erlauterungen zu den BBCH Dezimall - Codes fur die Entwicklungsstadien von Mais, Raps, Faba - Bohne, Sonnenblume und Erbse — mit Abbildungen / E. Weber, H. Bleiholder // Gesunde Pflanzen. - 1990. - 42. - 308-321

145. Witzenberger, A. Erlauterungen rum BBCH Code fur die Entwicklung — sstadien des Getreides - mit Abbildungen / A. Witzenberger, H. Hack, T. Van den Boom // Gesunde Pflanzen. - 1989. - 41. - 384-388

146. Zadoks, J.C. A decimal code for the growth stages of cereals / J.C. Zadoks, T.T. Chang, C.F. Konzak// Weed Res. 1974. - 14 (6). - 415-421.175

Информация о работе

Козяева, Светлана Юрьевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2009
ВАК 06.01.05

Диссертация

Микрофенологические фазы прорастания семян ячменя - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно