Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние азота и микроэлементов на устойчивость яровой пшеницы к водным стрессам

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Влияние азота и микроэлементов на устойчивость яровой пшеницы к водным стрессам"



На правах рукописи

ДИАНОВА Татьяна Борисовна

ВЛИЯНИЕ АЗОТА И МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УСТОЙЧИВОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ К ВОДНЫМ СТРЕССАМ

Специальность^Об.01.04 — Агрохимия

ч

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1999

Работа выполнена на кафедре агрономической и биологической химии Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Научный руководитель — академик РАСХН, доктор биологических наук профессор Б. А. Ягодин.

Официальные еппоненты доктор биологических на\к, профессор Н. Н. Новиков; кандидат биологических наук, доцент Л\. В. Вильяме.

Ведущее предприятие — Всероссийский научно исследовательский институт удобрений и агропочвоведенля им Д Н Прянишникова

Защита состоится « -1999 г в час

на заседании диссертационного совета Д 120 35 02 в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева. Адрес. 127550, Москва, Тимирязевская ул , 49 Ученый совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета — кандидат биологических наук

В. В. Говорина

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Наряду с озимой, яровая пшеница является одной из важнейших продовольственных культур, выращиваемых в Нечерноземной зоне, поэтому получение ее стабильных урожаев имеет большое значение для сельскохозяйственного производства.

Согласно, агроклиматической оценки продуктивности севооборотов только у половины из них урожайность сельскохозяйственных культур формируется в благоприятных климатических условиях (Шостак, 1995). В последнее время наблюдается тенденция к частому повторению засушливых лет (Ивойлов, 1995; Сотникова 1496), так же бывают годы с повышенным увлажнением (Белецкая, 1979).

К традиционным способам воздействия на устойчивость растений к водным стрессам является оптимизация их минерального питания (Кумаков 1994; Удовенко 1996). Важная роль в получении стабильных урожаев принадлежит азотным удобрениям, так как азот является лимитирующим фактором питания в Нечерноземной зоне. На долю азота приходится 48-51% прибавки урожая в сухие годы и 72% в переувлажненные (Ивойлов, 1995).

Остается актуальным вопрос о влиянии повышенного азотного питания на устойчивость яровой пшеницы к засухе и переувлажнению. В настоящее время данные по влиянию высоких доз азота на продуктивность растений довольно противоречивы.

В многочисленных исследованиях было установлено также устойчивое положительное действие некоторых микроэлементов как на повышение продуктивности при оптимальном увлажнении, так и на засухоустойчивость растений (Школьник, 1974).

• Между тем остается актуальным дальнейшее изучение механизмов воздействия как ранее изученных, так и мало исследованных микроэлементов на устойчивостьрастений к водным стрессам.

Пели и задачи исследований. Целью данной работы являлось изучение действий азота, а также микроэлементов цинка ихелена на продуктивность и устойчивость яровой пшеницы Иволга к засухе и переувлажнению. В задачи исследований входило:

1, Изучить закономерности влияния различных доз азота и микроэлементов на процессы прорастания, накопления биомассы и формирования репродуктивных органов яровой пшеницы.

2. Выявить эффективность действия азота, цинка, селена на устойчивость пшеницы к засухе и переувлажнению.

. ЦЕНТРАЛЬНАЯ * НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. С . лДЗМИИ

И.Л. К. ... I

3 Проследить счшественность влияния цинка и селена на концентрацию, накопление и распределение азота, фосфора, калия, а также цинка и селена в растениях на фоне различных доз азоза в почве

4 Установить характер влияния изучаемых факторов на фотосинтетические процессы, идущие в растении, в частности на степень подавления в период засучи и восстановления в репарационный период показателей роста

Научная новизна. В результате проведенных вегетационных опытов обоснованна эффективность различных доз азотных удобрений при различных условиях водного обеспечения на урожай яровой пшеницы Иволга Высокий уровень азотного питания не повышал продуктивность пшеницы при оптимальном увлажнении, отрицательно влиял на засухоустойчивость растений, и увеличивал урожай при переувлажнении

Показана отзывчивость яровой пшеницы на предпосевную обработку семян цинком и селеном Внесение цинка увеличивало продуктивность растений независимо от уровня обеспеченности азотом, применение селена повышало продуктивность растений на повышенном азотном фоне

Впервые изучено влияние селена на устойчивость растений пшеницы к засухе и переувлажнению Выявлено его положитечьное влияние на засухоустойчивость растений, а также на адаптационные возможности растений к переувлажнению при повышенном азотном питании Практическая значимость работу Полученные экспериментальные данные могут быть использованы в качестве рекомендации по внесению азотных и микроудобрений, с целью снижения потерь урожая в условиях Нечерноземной зоны, для которой характерно варьирование условий увлажнения по годам,

Апробаиия работы Материалы работы были доложены на II открытой городской научной конференции молодых ученых в г П} щи но в 1997 г , на конференции молодых ученых МСХА в 1997 г, на 31-32 научной конференции ВИУА в 1996, 1997гг

Публикации По теме диссертации были опубликованы три печатные работы

( труктупа и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 127 сфаницах машинописного текста, содержит 28 таблиц. 6 графиков Работа состоит из аведения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы, вклюшаюший, 188 наименований, в том числе 31 зарубежных

Содержание работы

Но введении обосновывается актуальность темы, сформулированы цели и задачи исследований.

ОГпоп литературы. Обобщена и проанализирована литература по вопросам влияния минеральных удобрений на процессы формирования урожайности при различных условиях питания и увлажнения, физиологическое влияние цинка и селена на продукционные процессы, а так же ряд других вопросов.

Условия и методика проведения исследованийи. Исследования с яровой пшеницей сорта Иволга проводили с 1994-1996 год в вегетационных опытах на базе вегетационного домика кафедры агрохимии МСХА. Использовались пластмассовые сосуды Вагнера емкостью 5кг. Почва использовалась дерново-подзолистая среднесуглинистая из учхоза Михайловское. Агрохимическая характеристика почвы: в 1994 и 1996 году содержание гумуса- 1,8%, рН кс1- 5.4 (IV кл.), Нг -1,5 мг/экв./100г., Б -12..5 мг/эквЛООг., V- 82%. Р205- Юмг./ЮОг. (III кл.), К20-21 мг./ЮОг. (Укл.), щ/г азот -18мг/100г (Шкл), гп-36.7(мг/кг) (Шкл.), 8е- 0.21мг./кг.; 1995году содержание гумуса -2,0%, рН кс1-6,0 (Укл ). Нг- 1,0мг.экв./100г„ 5-15,1 мг.зкв./ЮОг., V-88%, Р205-20 мг./100г. (У1кл.), К20- 14мг. /100г. (IV кл.), азот щ/г-14мг/100г,(111кл) 21п - 9.9 мг/кг (Икл.),5е- 0.29мг/кг.

Согласно схеме опытов, азотные удобрения КЬЦИОз, а также чистые соли КН2 Ю^ и МН4Н2Ю< и (ЫШЬНРО« вносили при набивке сосудов вместимостью 4 кг абсолютно сухой почвы. Уровень азотного питания варьировался от 0,2г/сос.( 50мг/кг) до 2г/сос. (500мг/кг). Фосфор и калий во все варианты вносили из расчета 2г/сос. (500мг/кг).

Микроэлементы вносили путем предпосевной обработки семян из расчета 60г цинка и 5г/ц селена на 100кг семян (по результатам предварительных лабораторных опытов). Расход сульфата цинка составляли 5% и и биселенита натрия 0,2% от веса семян. Контрольные варианты обрабатывались водой. Полив осуществлялся по массе до 70% полевой влагоемкости (ПВ по Долгову).

В критический период для закладки генеративных органов на IV этапе органогенеза, что соответствует фенофазе (начала выхода в трубку), на части сосудов моделировали засуху путем прекращения полива. После достижения коэффициента завядания, который составляет 14% полевой влагоемкости почвы, полив растений возобнавляли и влажность почвы

поддерживали до 70% полевой влагоем кости ежедневно Устовия избыточного увлажнения создавали в гот же период путем доведения влажности сосудов до 90° о полевой влагоем кости После го го как интенсивность фотосинтеза падала до 0, проводилось постепенное восстановление влажности почвы в течение семи дней, влажность а сосудах доводилась до 70% полевой влагоем кости и сохранялась до конца вздетации Повторность опытов при учете урожая 4-х кратная

Для решения частных задач проводились кратковременные лабораторные опыты длительностью шесть и двенадцать дней по изучению влияния различных доз микроэлементов на прорастание семян н газообмен проростков Цинк вносили в форме сульфата цинка, селен в форме селенита натрия по общепринятой методике

В растительных образцах, определяли азот, фосфор и калий по общепринятой методике Содержание цинка в зерне и соломе энергодисперсионным методом на приборе ÜPTEK-0111 -ТЕФА Содержание селена в зерне метолом индукционно связанной плазмы с ре1естрированием на масс детекторе VG PLASMA QUAD TURBA Измерение газообмена проводили на инфракрасном газоанализаторе в камере на модели микроценоза (сосуд 14 растений)

Статистическую обработку результатов проводили с использованием дисперсного анализа по методу Доспехова (1979)

Результаты мсашвакий

Изучение влияния предпосевной обработки семян микроэлементами на различные физиологические процессы, протекающие в растении в начальные периоды роста, з дальнейшем позволят прояснить механизмы их действия на адаптационные возможности растений, так как микроэлементы играют важную роль в процессах метаболизма растений в неблагоприятных условиях

Предварительные испытания по оценке влияния различных концентраций микроэлементов на всхожесть и - ергию прорастания семян показали, что повышение концентрации цинка (таб Ks 1) с 15 до 10 г/ц приводит к увеличению длины корней и лучшей всхожести семян яровой пшенице/ при одинаковой длине проростков При дальнейшем возрастании доз цинка происходит ингибирование всех ростовых процессов Оптимальной концентрацией можно считать дозу ЗОг'ц

к

Предпосевная обработка семян селеном различной концентрации показала, что наибольшая всхожесть семян и длина проростков и корней наблюдается при дозе 5г/ц.

• Таблица 1

Влияние различных доз цинка и селена на рост проростков

Обработка Дом Длмма проростка Длин* корней Всхожесть

семян г/ц см. см. •/.

Н20 . У> 86

гп 15 6,4 6,0 75

Ъл 30 6,2 7,3 80

г.п 60 5,0 5,6

Ъп 90 5,4 5,1 85

2п 120 4,3 4,3 88

НСРо.5 0,9 1,0 .

Бе 1 6,0 6,2 75

Яе 5 • 6,3 6,9 81

.Че 10 5,4 5,7 76

Бе 20 4,6 5,0 64

Бе 30 4,2 4,0 51

НСР05 0,5 1,3 -

Для наиболее подробного изучения влияния различных доз цинка и селена на развитие проростков был проведен лабораторный опыт по определению газообмена и сухой массы растений (табл. 2). Наиболее интенсивно процесс фотосинтеза наблюдался у проростков, выращиваемых при дозе селена 5г/ц этот показатель составил 0,51 мг/СОг/час. При обработке семян цинком показатель интенсивности фотосинтеза был значительно выше, что показывает на участие этого микроэлемента в процессах фотосинтеза. Доза . цинка ЗОг/ц была оптимальной для обработки семян, при этой дозе интенсивность фотосинтеза 0,8 мг СОг/час и интенсивность дыхания 0,6 мг.СОа/час. При сравнении показателей сухой массы растений можно сказать, что при предпосевной обработке семян селеном масса проростков и корней выше при дозе 5 г/ц.

Таблица 2

Изменение интенсивности газообмена и сухой массы проростков при различных дозах цинка и селена

Обржботк* Лоз» г/и Интенсивность Интенсивность Суп» мае»

семян фотосинтс» дыхания корней

м г/ СОз/ч мг/СО,/ч мг

н2о . 0,4 0,04 0.4

7л 30 0,8 06 2.9

7л 60 0,6 06 0,9

7.п 90 07 0,5 1.0

Бе 5 05 05 2,0

Бе 10 0,04 0,04 ( Я 0

При сравнении влияния различных лоз иинка на образование биомассы, наиболее предпочтительной оказалась доза 30г/и

Таким образом зти дозы цинка и селена( соответственно 30 и 5 г/ц) обеспечивакт наивысший прирост биомассы растений, фотосинтеза и дыхания

Влияние уровня азотного питания и микроэлементов на продуктивность яровой цшенииы в условиях различной в.ш »обеспеченности

Проведенные нами эксперименты позволили проанализировать действие как почвенной засухи так и избыточного увлажнения на продуктивность и биометрические параметры яровой пшеницы в ювисимости от обеспеченности макро и микроэлементами

Урожайность яровой пшеницы значительно колебалась по годам в связи с различными погодными условиями в течение вегетационного периода Наиболее благоприятным для вырашивания яровой пшеницы был 1996 год, (ГТК з среднем составил 1,41 ) В 1995 году сложились крайне засушливые )Словиж в течение всего вегетац. энного периода (ГТК 1,14), что заметно отразилось на урожайности

При оптимальном увлажнении увеличение уровня азотного питания с 0,2 г/сос до 2 г/ сос не влияло на продуктивность пшеницы, хотя способствовало активации ростозых процессов, накоплению биомассы главным образом за счет роста боковых побегов во все три года исследования (табл 3)

Таблица 3

Продуктивность яровой пшеницы при различном уровне азотного питания и

влагообеспечения

_ Услмн* ммиералмвого аитмп Усломш ммообеспсчени*.

Дом мшв 1/СОС. Обработ ка ссмян опткмклиюе уиапмм (70%ИВ) недостаточное увлажнение (70-14-70%ПВ) нтбытомнос уиажненне <70-»0-?и*ПВ)

. *** крма г/свс. вриба ■К! ОТ 1Ш1 г/сос. прнб ОТ мАэг/ еос. »«с И(НЦ 1/СОС. прибй ака от ■39» г/сос. проба »к» от М/Э (/СОС. КС «ра г/сос ирмба •аса от мЬ г/сос прмба •ка от мЬг! сое.

1994 ■ кг

- II,О 9,10 0,96 1.68

<и г« 10.92 1.82 0,98 0,02 * 034 0

н,о 9Д4 0,14 0,98 0,02 8,22 634

2 Тп ».94 0 0,70 132 034 0,84 8.45 7,61 0,23

НО» 03 0.84 0.28 0.56

1995 гол

<и и,о 6.45 1.95 3.90

г» 9.00 2.55 1.95 0 3.70 0

вс 7.05 0.60 2.10 0.15 4.80 0.90

2 н,о 7.35 0.90 - 0 6.90 3.00

2я 11.85 2.85 4.50 1.65 0 0 9.15 5.45 2.25

э* 14.70 7.65 7.35 £.30 4,20 0 10.95 4.05 6.15

НСРв.5 0.98 0.70 0.98

199« год.

н,о 12.70 13.50 5.40

Ь» 15.80 3.10 14.10 0.60 4.40 0

15.90 3.20 16.50 0.30 7^0 2.10

2 и,о 13.10 0.40 1.20 0 14Д5 8.85

7.и 15.90 0.10 2.80 2.90 0 1.70 13.10 8.70

18.00 2.10 4.90 530 0 4.30 18,00 103

нпч» 232 1.40 2.80

*

При ucvxt вышкдя .юа азига 2r cik. ифиилпцьно влияла на урожай Зерна <ровои пшеницы во асе годы исследований, потери \ рожая составили ltíU°o и 80°о(и6л М

Повышение урояня азотного питания оказало положительное влияние на продук i ивность пшенице только при сбыточном увлажнении Урожайность этих вариантов по сравнению с вариантами с нижои доюй азота была выше в пять раз Недостаток азота приводил к снижению числа зерен в колосе и уменьшению массы 1000 !ерен

Применение цинка в предпосевную обработк\ оказало положите 1ьное влияние на урожайность растений на обоих уровнях азотного питания при оптимальном увлажнении Цинк влиял на структуру урожая. Увеличивая число 1ерен в павном колосе, а в более благоприятный по погодным условиям 19% год и на число боковых побег ов на ни жом уровне азотнот питания Применение цинка на повышенном уровне аютного питания способствовало увезичению продуктивности растений ia счет -пчшей выполненности »ерна

Предпосевная обработка семян цинком и селеном проявилась на повышенном азотном фоне, снимая отришпе 1ьное действие избыточное азотного питания на устойчивость растений к юсухе

Из двух изучаемых микроэлементов »аметнос действие на увеличение продуктивности пшеницы при переувлажнении оказывал селен

Показано, что под действием засучи происходило торможение ростовых процессов, уменьшалась высота растений на 10-15 см. а так же падала продуктивность главного побега, который подвергался стрессовомч воздействию в критический период развития, вследствие »toro образовывалась череззерница, «ерна были деформированы

По сравнению с растениями подверженными засухе высота растений при переувлажнении была такая же как и при оптимальном увлажнении но наблюдалось некоторое снижение числа >ерен в колосе и \ меньшение массы 1000 зерен

Содержание различных Форм азота в зерне яровой пшеницы в ¡ависимости gi обеспеченности растений азотным питанием и микроэлементами при различном влагообеспечении

Анализ данных определения форм азота в растениях показал что при внесении минимальной дозы азота (0,2г сое ) и изменении условий увлажнения от оптимального к недостаточным и избыточным увеличивается

Содержание различных форм азота в зерне яровой пшеницы

__Таблица 4

Условия мииерчкмо! о •__«К?«И|«_ _ Дим | обраб »*>!» 1 отка !'(«.• | семян 1«Д Условна дедообеслечения.

Оптимальное уалажнеииг 70% ПВ Недостаточное у влажней не(70. 14*70%ПВ) Избыточное уаллжнсмие(70-90-70%11В)

• N общий V. N64 ковы й% 1 Доля белка % ,\обший % • Кбышп ый% Доля белка% Мобщий V. N6eлкoв ый% Доля белка*/.

м н,о 1.77 из 75 2,90 ■ 2,67 92 4,10 3,45 84

0,2 н,о 1995 2.20 1.90 8« 2,30 2,00 8« 3,40 3,00 88

н,о 199« 2.00 1.72 »6 2,83 2,76 97 3,29 2,90 88

м 1л 1994 1.75 ' 1.24 71 3,00 2,15 71 3,70 3,40 91

0.2 г» 1995 140 2.50 7« 2,60 2,40 92 3,70 3,50 92

0,2 /л 19"« 2.11 1.5« 73 2,42 1.80 74 3,55 2,70 76

0,2 ъ* 199? 3.60 3.05 М 2,90 2,60 89 3,70 3,22 82

0.2 <* 1996 2.01 1.43 71 2,50 1,90 76 3,40 _ 2,35 70

2 1ЬО 1994 3.75 2.15 57 4.60 1.04 30 • 3,84 1,75 46

2 н,о 1995 3.50 2.90 <2 нет №риа нет зерна нет мрна 3,50 2,80 80

2 н?о 199« 4.50 Э.«0 80 3,70 3,00 4,00 3,60 90

2 и 1994 3_»7 2.90 ' 86 ' 3,75 1,03 27 3,56 1,68 46

2 1л 1995 3.20 2.90 . 90 3,00 2,90 96 2,90 2.40 82

2 7л 1996 4.42 з.«о 8» 3,70 3,30 89 3,90 2,40 87

2 1995 3.40 3.00 88 3,20 2,80 87 4,30 3,40 86

2 1996 4.30 3.18 74 3,70 3,20 86 3,60 3,70 83

НО» .05 1994 0.13 '0.10 0.37 0.36 0.90 0.80

1995 0.59 0.37 0.37 0.35 0.15 0.16

1996 0.40 0,19 0.22 0.28 0.26 0.26

содержание общею азота В среднем с 1 Vй о до 2 8°о при недосттгочном и до 3,6% при избыточном увлажнении Режим водообсспечения ок.цыиал воздействие на накоп 1ение бежа в зерне Неiостаток влаги ириволип к образованию малого числа кр\пных >ерен хорошо обеспеченных азотом и пластическими веществами, что определило их высокую пелковость (табл 4) Доля белкового азота в угом варианте составила 46% Влияние избыточного увлажнения которое проявилось на VIII ггапе органогене« приводило к нарушению синтетических щкшессов проходящих в ко>- ч.е и формирующих зерно, повышая содержание белкового а юта с 1,7% до "о м счет снижения массы J ООО зерен (табл 4)

Увеличение уровня азотного питания значительно повысило содержание общего и белкового азота в зерне при »том урожайность растеьий, как отмечалось выше, не повышалась, в связи с уменьшением массы 1000 зерен, которое было связано со снижением содержания крахмала в зерновках пшеницы

Условия водообеспечения не оказывали достоверного воздействия на относительное «.одержание азота в зерне В тоже время, наблюдалось снижение доли белкового азота с 86% до 80% особенно резко оно упало в 1094 году с 75% до 57% при оптимальном увлажнении и с 92°о до Wo при недостаточном и 46% при избыточном увлажнении, что «.вязано со значительным удлинением вегетационного периода в »том году, а гак же с нарушением процесса реутилизации

Влияние обработки семян перед посевом цинком и сепеном на относительное содержание в зерне азота зависело от ряда условий Повышение этого показателя наблюдалось в 1995 году при использовании почвы с низким содержанием подвижных форм цинка и селена при оптимальном и избыточном увлажнении на минимальном уровне азотного питания

Предпосевная обработка семян цинком приводила также к повышению доли белка в зерне в течение двух лет при оптимальном и недостаточном увлажнении

Изменение содержания фосфора и калия в растениях в зависимости от условий \влажнения. уровней азотного питания и обеспеченности микроэлементами

Представляется интересным изучение влияние данных факторов на относительное содержание фосфора и калия в зерне пшеницы По данным

Таблиц* 5

Влияние условий пииммя и увлажнения и« содержание фосфора и калив а мрне и соломе яровой тисницы(%)

V«

<НГ11НН

Дон ОФрвбот

«юн *«

I (И (ЙШ

Оптимальное увлажнение 70% I

•ерно

Р,(>5

t "

К,О

]

Условия водообеспечеиия

Недостойное увлажнение (70-14->у>но _ солома

Игбыючнос увлажнение (70-90-

_ 704]__

>ерно

Р,0,

V

и

нет"

И

Н,0 \ 05 • и 1 «29

г» 1 10 »»5 + «Я

н,о ~1 142 .45 ~' ом 1 0«

1л 1 50 1 4в

0 25 011 | 0 10

} 19 I

Л9_ _ 4 19 Т

т— Т

_4 50_

0 76

•Л' 1 20 I 28 I 21) а 15

Т '

1994

~ т~ т

— т

— +

к,о

р.о.

1

К,0

к,0

солома

"Т

Т

045 Т

I I» 0 ?5_ 0 19

в 29

1-"Т

«)3

"в 05

1995

Г Г" 1

4 чГ в 26

I 44

0 85

I 42 I 2.1 1 4« в 14

_Т_0 44

105 "Т_0 42

Г 7о_1.5«"" 1

" 1 24 ' ' В 24

6 24 * 0 10

I

—Г

Г

— т

М>

2 82 291

1К<1 0 22

1994 ___

061_

"в 49 1_~ 0 50__

0 59 ? 0 42

опытов во все три года исследований увеличение уровня азотного питания при оптимальном увлажнении приводило к увеличению содержания фосфора с 1,05 до 1,42% в первый год, с 0,8 до1,56% во второй год и с 1,06 до 1.38% в третий год исследований (табл. 5). Недостаточное увлажнение не оказало заметного влияния на относительное содержание фосфора в зерне только в 1995 году и несколько повышало этот показатель в другие два года исследования. Избыточное увлажнение и повышенное азотное питание приводило к достоверному увеличению относительного содержания фосфора в зерне в течение двух лет.

Предпосевная обработка семян цинком и селеном показало, что в большинстве случаев они не влияли на концентрацию фосфора в растении

Как известно, устойчивость растений к неблагоприятным условиям, в том числе и к нарушению снабжения растений водой, зависит от обеспеченности растений калием, так как калий повышает водный статус клеток . В связи с этим нами изучалось влияние рассматриваемых факторов на относительное содержание калия в растении. Показано, что при внесении азота в дозе 0,2 г/сос влияние различных условий увлажнения на содержание калия в тканях растений не наблюдается. Содержание калия в зерне составило 0,7-0,8% Накопление этого элемента в большей степени наблюдается в соломе, где процентное содержание достаточно велико и составляет от 2,3 до 3,8% (табл 5).

Исследования концентраций и накопления калия при повышении азотного питания показало, что увеличение дозы азота повышало биомассу растений пшеницы не вызывая снижение концентрации этого элемента в зерне яровой пшеницы в 1995-1996 годах, а в 1994 году даже происходит повышение калия в зерне при всех условиях увлажнения

Условия увлажнения, особенно при повышенных дозах азота, в большей степени влияют на содержание калия в соломе, так, засуха приводила к повышению относительного содержания калия в соломе в 1,5 раза в течение двух лет.

Предпосевная обработка семян цинком влияла на содержание калия в зерне и соломе В зерне наблюдалось стабильное снижение, а в соломе увеличение содержание калия, которое не зависело от условий увлажнения Четкого влияния селена на содержание калия не отмечено

и ум »жнцмия на урдсржанис цинка нчечена в зерне пшеницы

Таблица 6

Содержание цинка и селена >ерном яровой пшеницы при различном уровне минерального питания и влагообеспеченности

Условия минерального |

питания | _

До»« йота | Обраб | Оптимально« ?0%ИВ г/сос | от»са

Условия уалажиекма

11едос таточное?0-14-пО%ПВ

I С олержа Содержание 1 С одержан

мне селена мм/кг

цинка мг/кг

не селена нкг/кг

оа то —Г Т~ 65

0.2 £п 1 — 67

0.2 Ье 1 76

г-

г

111 РО^ I

^ _ 2 I Н20

I 2 г*

Г

и 2 ^

|_нср о. * ^

г f —

I I

122 126 183

30 40

«6 114 129

■»6

Г

г —

I 1

г

6« 70 78

Ы 65 74

Содсржк ние иннкк иг/кг

Избыточно« 70-90-"0%ПВ

Сбдерхинн с селена мкг/кг

74

51

52

Содержа нне цинка мг/кг

83

64

"1

76

130 112 1 120

139 128 127

• 163 |

Использование микро\лобрений становится все более необходимым приемом в земледелии, которое позволяет при применении небольшого их количества пол\чить значительный урожай хорошего качества '>то особенно важно при использовании высоких доз удоорений, так как при тгом увеличиваете* выти, микроэлементов

По данным наших опытов содержание цинка и селена в зерне пшеницы при внесении дозы азота 0.2г сос и оптимальном увлажнении составило *0мг кг цинка и ь5 мкг кг селена Увеличение дозы азота до 2г'сос приводило к резкому возрастанию содержания цинка в зерне с 30 до 114 ш кг и селена с 65 до 122 ыкт/кг (табл 6) Предпосевная обработка семян микроэлементами увеличивала содержание цинка и селена а зерне на обоих уровнях азотного питания при оптимальном увлажнении

В »кстремальных условиях засухи и переувлажнения нарушались нормальные процессы поступления и распределения минеральных веществ

Hm»»—Hirn»фогосашюа яроаоЛ пимницы лрм различных условиях влагообвсоечення (N»J rfc).

Г M*»« i

иг

Интенсивность фотосинтеза яровой пшеницы при различных условиях апагообеслечения (N2 г/сос|

В результате происходло их накопление в растении На содержание микроэлементов в большей степени влияли экологические условия, связанные с обеспечением растений влагой. В условиях данного опыта содержание цинка увеличивалось при недостатке влаги с ЗОмг/кг на контроле до 79 мг/кг на первом уровне азотного питания и со 130 мг/кг до 139мг/кг на втором уровне азотного питания. При избыточном увлажнении с 72 до 83 м|/кг цинка и с 48 до 64 мкг/кг селена при дозе азота 2г'сос. (табл 6).

Можно предположить, что при увеличении уровня минерального питания ' произошло нарушение соотношения анионов и катионов в растениях. И для поддержания оптимального равновесия растение потребляет элементов питания, в частности цинка из почвы, больше, чем нужно для нормального развития и формирования возможного в этих условиях урожая.

- Влияние уровня минерального питания на Фотосинтетическую активность яроиой пшеницы в условиях различной влагообеспеченности

Центральным звеном продукционного процесса является" его интенсивность, которая зависит от многих параметров В данной главе автореферата обсуждаются результаты только одного 19961 ода Показано, что наибольшая фотосинтетическая активность наблюдалась в фазу выхода в трубку на 31 день вегетации во всех вариантах опыта. Отмечено, что внесение повышенных доз азота при оптимальном увлажнении увеличивало площадь ассимилирующей поверхности, что приводило к загущению посевов и снижало интенсивность фотосинтеза Показатель интенсивности фотосинтеза при дозе азота 0,2г/сос составил 2,8 мгСОг/час/дм2 а при дозе 2г/сос 2,2мС03/час/дмг (граф 1,2)

Влияние предпосевной обработке семян цинком на этот показатель прослеживался при повышении азотного питания и оптимальном увлажнении, произошло увеличение интенсивности фотосинтеза с 0,4 мгСОз/час/дм1 до 1,5 мгССЪ/час/дм5 на 48 день вегетации (фаза колошения) и с 0,6 до О^мгСОг/час/дм1 на 56 день вегетации (фаза цветения) Применение селена в предпосевную обработку семян затягивало процесс накопления биомассы за счет роста корневой системы в первой половине вегетации. Снижение интенсивности фотосинтеза под действием селена было более плавным, особенно на втором уровне азотного питания.

Засуха приводила к торможению ростовых процессов, соответственно уменьшалась площадь ассимилирующей поверхности, за счет отмирания

боковых побегов I име 1 4 ж си Нар штание водного дефицита приводи.!» к снижению ф() тс и нтети чес кои активности Высокая до »а азотного питания приводила к рлвити;£большей ассимилирующей гюверх" ости своиствениои всем растениям выращиваемым нл субстратах богатых азотом Мощная фотосинтезирующая, а значит и гранспирирующая поверхность приводит к иссушению почвы при недостаточном поливе, что сильно ингибировало процесс фотосинтеза, интенсивность фотосинтеза снизилась до нуля, что привело к резкому уменьшению урожайности растений в это варианте (таб 3) Репарационный период, длящийся семь дней, показал, что растения восстанавливаются после пережитого стресса Идет дальнейшее формирование колоса и стебля, за счет них восстанавливается интенсивность фотосинтеза ( граф 1, 2)

Сравнительная оценки действия селена и цинка на восстановительные процессы, показала что более активное участие в репарационном процессе принадлежало селену Интенсивность фотосинтеза повысилась в два раза на первом уровне азотного питания и в три раза на втором уровне азотного питания По-видимому, селен стимулировал физиоюгические процессы в благоприятных условиях после зозабновления полива, что способствовало повышению урожайности

Избыточное увлажнение по длительности было более продолжительным и длилось двадцать дней Падение фотосинтеза до нуля набподалось а середине фазы цветения Поэтому при переувлажнении не наблюдалось гакого явления как пустоколосица и череззерница Избыточное увлажнение особенно неблагоприятно сказалось на первом уровне азотного питания Происходило отмирание боковых побегов, 3 -4 листа, уменьшилась плошадь ассимилирующей поверхности, и интенсивность фотосинтеза снизилась до нуля

Выводы

1 Продуктивность яровой пшеницы при оптимальном увлажнении в условиях данного опыта не зависела от уровня обеспеченности азотом

2 Водный стресс (недостаточное или избыточное увлажнение в критический для растений период) существенно снижал урожайность зерна, причем степень его отрицательного воздействия зависела от уровня азотного питания Высокий уровень обеспеченности азотом отрицатебльно влиял на засухоустойчивость, повышал адаптационные возможности растений пшеницы к переувлажнению

3. Предпосевная обработка семян цинком положительно влияла на продуктивность зерна яровой пшеницы независимо от уровня обеспеченности азотом.

При недостаточном увлажнении применение цинка снижало отрицательное действие высокой дозы азота на засухоустойчивость опытных растений.

4-4 Положительное влияние селена на продуктивность яровой пшеницы отчетливо проявилось на повышенном азотном фоне независимо от условий увлажнения.

5. Под действием цинка и селена возрастало содержание общего и белкового азота на-фоне ; низкой обеспеченности азотом, особенно при оптимальном и недостаточном водообеспечении.

6. Предпосевная обработка семян цинком влияла на содержание калия в зерне и соломе. В зерне наблюдалось стабильное снижение, а в соломе увеличение содержание калия и не зависело от условий увлажне .ния.

7., Применение высоких доз азота подавляло интенсивность-фотосинтеза в . особенности при недостаточном водообеспечении. Внесение цинка путем предпосевной обработка семян увеличивало фотосинтетическую активность при оптимальном увлажнении и высоком уровне азота.

8. Положительное влияние селена проявилось в репарационный период, стимулируя физиологическую активность растений после стресса.

9. Увеличение уровня азотного питания и неблагоприятные условия ^ ,. * водобеспечения в критический период проводило к повышению содержания в зерне пшеницы селена и цинка.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Дианова Т.Б. Влияние условий минерального питания на устойчивость яровой пшеницы к неблагоприятным условиям водного стресса.// Тезисы докладов XXXI конференции ВИУА .1996.

2. Дианова Т.Б., Серегина И.И. Влияние уровня обеспеченности азотом и микроэлементами -цинком и селеном на продуктивность и фотосинтгтическую активность яровой пшеницы.// Тезисы докладов И городская конференция молодых ученых города Пушиио. 1997.

3. Дианова Т.Б., Серегина И.И. Влияние уровня обеспеченности азотом и микроэлементами на продуктивность яровой пшеницы при водном

; стрессе.//Бюллетень ВИУА № 110 . 1997.

■Н

Объем 1 25 п л

Заказ 584

Тираж 100

Типография Ичдатеаьства ЧСХЛ 127550, Москва, Тимирязевская ул, д 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дианова, Татьяна Борисовна

Введение.

Обзор литературы.

1. Агрохимическое и физиологическое значение микроэлементов.

2. Содержание цинка в почве и растениях, его роль в процессах жизнедеятельности.

3.Содержание селена в почве и растениях, его биологическое значение и эффективность селенсодержащих удобрений.

4.Трансформация азота в почве и использование его растениями. Питание растений азотом при различных условиях водообеспечения.

5.Водный режим растений.

5.1.Физиологические основы засухоустойчивости.

5.2.Влияние микроэлементов на устойчивость растений к засухе.

5.3. Рост и развитие растений в условиях переувлажнения.

6.Влияние условий минерального питания и увлажнения на фотосинтетическую деятельность растений.

Экспериментальная часть.

1. 1 .Цели и задачи исследования.

1.2 Схема опыта.

1.3. Агрохимическая характеристика почвы.

1.4.Методы анализа растительных образцов.

1. 5.Метеорологические условия проведения опытов.

1.6. Объект исследования. Характеристика сорта яровой пшеницы "Иволга".

2. Результаты исследования.

2.1. Влияние предпосевной обработке семян на посевные качества яровой пшеницы.

2.2. Влияние уровня азотного питания и микроэлементов на продуктивность яровой пшеницы в условиях различной влагообеспеченности.

2.3. Содержание различных форм азота в зерне яровой пшеницы в зависимости от обеспеченности цинком, селеном и влагой.

2.4. Изменение содержания фосфора в растениях в зависимости от условий увлажнения, уровней азотного питания и обеспеченности микроэлементами.

2.5. Влияние различных уровней азотного питания, цинка, селена и условий увлажнения на содержание и вынос растениями пшеницы калия.

2.6. Содержание и вынос цинка яровой пшеницей.

2.7. Содержание и вынос селена яровой пшеницей.

2.8. Влияние обеспеченности растений азотом и микроэлементами при различном водном режиме на фотосинтетическую деятельность яровой пшеницы.

2.9. Влияние цинка и условий увлажнения на использование пшеницей азота из различных источников для формирования зерна.

2.10 Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние азота и микроэлементов на устойчивость яровой пшеницы к водным стрессам"

Яровая пшеница является одной из важнейших продовольственных и фуражных культур, выращиваемых в Нечерноземной зоне, поэтому получение ее стабильных урожаев имеет большое значение для сельскохозяйственного производства.

Согласно, агроклиматической оценки продуктивности 117 севооборотов России, только у половины из них урожайность сельскохозяйственных культур формируется в благоприятных климатических условиях (Шостак З.А.,1995). На долю погодных условий приходится 53-85% колебания урожайности (Ивойлов A.B., 1995). Характер климата континентальных районов страны отличается большим варьированием условий увлажнения по годам. По данным ряда авторов (Ивойлов A.B. 1995; Сотникова А.Т. 1996 и др.) в последнее время наблюдается тенденция к частому повторению засушливых лет. Засуха в Нечерноземной зоне относится к " северному" типу и характеризуется недостаточным почвенным увлажнением в сочетании с относительно невысокой температурой воздуха и, как правило, наступает в фазу формирования генеративных органов.

Годы засушливые чередуются с годами повышенного увлажнения, при этом переувлажнение носит временный характер. Наряду с этим по данным Белецкой Е.К. (1979) 35% пашни в нашей стране находится в переувлажненных районах. Только в Нечерноземной зоне находится 23 млн. га. заболоченных или испытывающих переувлажнение земель. В этих условиях происходит насыщение порами почвы водой и вследствие этого ограничивается доступ кислорода к корням растений.

При глубоких, продолжительных водных и высокотемпературных стрессах метаболические процессы становятся необратимыми, и наступает гибель растений. Если же это воздействие не заканчивается летальным исходом, растительные организмы, обладающие высоким адаптационным потенциалом, восстанавливают уровень жизнедеятельности и формируют репродуктивные органы (Шматько И.Г.Д992). Однако даже слабые стрессы различной силы и длительности нередко снижают интенсивность физиологических процессов, активируют одни и ингибируют другие ферментные системы, что отрицательно отражается на метаболизме и продуктивности растений (Шматько И.Г., Григорюк И.А.,1992).

К традиционным способам воздействия на устойчивость растений к водным стрессам является оптимизация их минерального питание. Важная роль в получение стабильных урожаев принадлежит азотным удобрениям, так как азот является одним из лимитирующих элементов питания в Нечерноземной зоне. На долю азота приходится 48-51% прибавки урожая в сухие годы, и 72% в переувлажненные годы (Ивойлов A.B., 1995).

В настоящее время большое значение придается внесению микроэлементов в предпосевную обработку семян, оказывающих положительное влияние на повышение устойчивости растений. Как известно, семена это структура воспроизводства и генеративного размножения растений. В прорастающих семенах протекают два противоположных процесса- с одной стороны гидролитический распад запасных веществ на менее сложные, с другой процессы синтеза из них веществ, идущих на построение тканей органов проростка (Власюк П.А., Рубанюк Е.А. и др., 1970). Поэтому, большое значение, придается применению микроэлементов, которые играют важную роль в сложных физиологических процессах, так как локализуются в ядрах клеток, активизируют деятельность ферментов, витаминов, гормонов. Предпосевная обработка семян рассматривается как возможный способ выведения семян из состояния покоя и регулирования клеточных процессов.

Целью данной работы является изучение роли в условиях засухи и переувлажнения уровня азотного питания и обработки семян 6 микроэлементами цинком и селеном на рост, развитие и продуктивность растений.

Многочисленные предшествующие исследования показали, что при изучении влияния доз азота на урожай пшеницы в условиях засухи были получены различные результаты, на которые влияли: место проведения исследований, особенности сорта, климатические условия. В опытах, изучающих переувлажнение, повышенные дозы минерального питания положительно влияли на устойчивость пшеницы к этому виду стресса. Применение цинка, как микроэлемента, влияющего на засухоустойччивость, изучалось в работах Школьника М.Я. (1959), Лебедева Л А. (1970), Таги-ЗадеА.Х.(1956), Боженко В.П.( 1963) и других исследователей.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Дианова, Татьяна Борисовна

Выводы.

1. Продуктивность яровой пшеницы при оптимальном увлажнении в условиях данного опыта не зависела от уровня обеспеченности азотом.

2. Водный стресс (недостаточное или избыточное увлажнение в критический для растений период) существенно снижал урожайность зерна, причем степень его отрицательного воздействия зависела от уровня азотного питания. Высокий уровень обеспеченности азотом отрицательно влиял на засухоустойчивость, повышал адаптационные возможности растений пшеницы к переувлажнению.

3. Предпосевная обработка семян цинком положительно влияла на продуктивность зерна яровой пшеницы независимо от уровня обеспеченности азотом.

При недостаточном увлажнении применение цинка снижало отрицательное действие высокой дозы азота на засухоустойчивость опытных растений.

4. Положительное влияние селена на продуктивность яровой пшеницы отчетливо проявилось на повышенном азотном фоне независимо от условий увлажнения.

5. Под действием цинка и селена возрастало содержание общего и белкового азота на фоне низкой обеспеченности азотом, особенно при оптимальном и недостаточном водообеспечении.

6. Предпосевная обработка семян цинком влияла на содержание калия в зерне и соломе. В зерне наблюдалось стабильное снижение, а в соломе увеличение содержание калия и не зависело от условий увлажнения.

7. Применение высоких доз азота подавляло интенсивность фотосинтеза в особенности при недостаточном водообеспечении. Внесение цинка путем предпосевной обработке семян увеличивало фотосинтетическую активность при оптимальном увлажнении и высоком уровне азота.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Дианова, Татьяна Борисовна, Москва

1. Авцин А.П., Жаворонков A.A., и др. Микроэлементозы человека. М: Медицина, 1991.469с.

2. Агаев H.A., Гусейнов С.К., Малидов И.А. Эффективность разных способов внесения и доз селенита натрия под хлопчатник // Селен в биологии. Материалы научной конференции. Баку. Изд-во ЭЛМ, 1977. с. 62-64.

3. Александров В .Я. Стрессовые белки, повышенная устойчивость клеток и действие теплового шока. //Тез. докл. на III съезде физиологов. Спб. 1993. №5. с. 469.

4. Алексеенко В.А., Алещукин Л.В. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука, 1992. 199 с.

5. Альтергот В.Ф.,Мордкович С.С. Тепловые повреждения пшеницы в условиях достаточного увлажнения. Н.: Наука, Сиб- отд ,1977. С. 356. Андреева Т.Ф. и др. Фотосинтез и азотный обмен листьев.// М.: Наука, 1969. 199 с.

6. Андреев А.Ф., Кумаков В.А., Шер К.П. Дневной ход транспирации и других процессов у яровой пшеницы. //Защита растений от вредителей и болезней на Юго-Востоке России. Саратов: Из-во Гос. с/х академии им. Н.И. Вавилова, 1994. С.89-90.

7. Анисимов A.A., Курганова Л.И. Фотосинтетическая продуктивность и транспорт ассимилянтов в условиях различной обеспеченности растений минеральным азотом.

8. Анспок П.И. Микроудобрения, Л.: Агропроиздат,1990. 272с.

9. Арбузова И.Н. Влияние почвенной засухи на поглощение и распределение основных элементов минерального питания в растениях яровой пшеницы. //М.: Бюллетень ВИУА.1990.№94. с. 17-22.

10. Астафурова Т.И. Взаимосвязь фотосинтеза и дыхания при адаптации растений к условиям гипобарической гипоксии: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. ВИР-Спб, 1997. 42с.

11. Аштаб И.В. Взаимодействие цинка с другими элементами как показатель его экологической активности. //Агрохимия. 1994. №11. С. 114-127.

12. Аюба С. Влияние азотных удобрений совместно с микроэлементами напродуктивность яровой пшеницы. Автореф. дис.канд.биол. наук. Москва,1990.16с.

13. Белецкая Е.В. Физиологические основы устойчивости озимых культур к избытку влаги. К.:Наукова Думка. 1979. 234с.

14. Белоногова В. А. Некоторые пути повышения устойчивости и продуктивности зерновых культур в условиях переувлажнения. Автореф.дис .канд.биол. наук. Санкт-Петерб, 1991. 16 с.

15. Белоногова В. А., Чиркова Т.В. Особенности метаболизма и продуктивности зерновых культур в условиях избыточного увлажнения.// II съезд об-ва физиологов. М.: 1992. №42. С. 24.

16. Билалова A.C., Гайсин H.A. Влияние микроудобрений на качество яровой пшеницы.// Мат-лы научн. конф.Казанского с./х.: Казань, 1992.с.35-40.

17. Бобко Е.В., Шенкуренкова Н.П. О влиянии селенистой и селеновой кислот на развитие растений // ДАН СССР. 1945. Т.46. Вып. 3. С. 122-124.

18. Бобрицкая М.А. Методические указания по определению азота в почве распределение в лизимитрических водах при изучении азотного обмена. М.: 1974.15 с.

19. Большакова JI.C. Формирование ассимилирующей поверхности озимой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания.// М.: Бюллетень ВИУА №106. 1991. С.23-24.

20. Боженко В.П., Школьник М.Я., Момот Т.С. Влияние микроэлементов на содержание АТФ в растениях при водном дефиците и действии высоких температур.//М.: ДАН СССР. 1963. Т. 153 №6. С. 1447-1450.1.l

21. Боженко В.П. Микроэлементы и проблема устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Физиологическая роль и практическое применение микроэлементов// Изв. Зиманте. 1976.С. 110-123.

22. Булгакова H.H. Влияние почвенной засухе на содержание фосфорных соединений в растениях яровой пшеницы//М: Бюллетень ВИУА №94. 1990 С.23-25.

23. Варюшкина Н.М., Никифор М.В., Никитина М.М. Превращение азота органических и минеральных удобрений в системе почва растение (по данным с 15 N ).// Бюллетень ВИУА. 1979. №45. С.18-25.

24. Василевский В.Д. Приемы повышения полевой всхожести семян яровой пшеницы в Южной лесостепи Омской области. Основы совершенствования системы земледелия в Западной Сибири. Омск. 1992.с 24-28.

25. Власюк И.А. Значение микроэлементов для стартово пускового механизма прорастания семян. Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине . М.: Наука. 1974. С 41-47.

26. Власюк И.А. Рубанюк Е.А. и др. Влияние предпосевной обработки обогащенной цезием, никелем, рубидием, на метаболизм и прорастание семян пшеницы и кукурузы. Физиология и биохимия культурных растений. М.: 1970. №2. С28-30.

27. Войцеска X., Вольска Э. Влияние азота на продуктивность фотосинтеза. Минеральное питание сельскохозяйственных растений, урожай и качество продукции. //М.: Труды ВИУА. 1989.С. 64-72.

28. Воробейков Г.А., Дричко В.Д. Поступление и распределение минеральных элементов в зерновых и зернобобовых при водном стрессе. II съезд Всесоюзного общества физиологов.// Тезисы доклада. М.: 1992. №42 с 44.

29. Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни. М.: Наука. 1991. С 275.

30. Гамзиков Г.П. и др. Баланс и превращение азота удобрений. Новосибирск. Наука. 1985.160 с.

31. Гейсин И.А. Макро и микро удобрения в земледелии. Казань. Татарское книжное из-во. 1989. 118с.

32. Генкель П.А. Адаптация растений к экстремальным условиям окружающей среды. Физиология растений. 1978. Т.25. № 5.с36-48.

33. Гринева H.A. К вопросу о состоянии воды в растениях. // Физиология и биохимия растений. Т.24.№2.с35.

34. Гродзинский Д.М. Надежность клеток и тканей. Киев. Наукова Думка. 1980.С.36.

35. Гульахмедова А.И, Агаев А.И. Влияние внекорневой подкормки селенитом натрия на урожай и качество винограда. Селен в биологии. Изд.-во. Баку. 1977 кн. №2. С65-68.

36. Державин JIM. Применение минеральных удобрений в интенсивном земледелии. М.: Колос. 1992. 268 с.

37. Демин А.П. Изменение урожая яровой пшеницы по зонам увлажнения. Вестник е./ х. Науки. 1980. №4.с.75-83.

38. Демченко O.A., Евсеева Н.В. Влияние осмотического стресса на пролиферацию и рост клеток мезофилла листа пшеницы.// III съезд

39. Всесоюзного общества физиологов растений. Тез. Докл. СПб. 1993. №5. С.546.

40. Евдокимов O.A. Морфогенез побегов кущения у разных видов пшеницы. Защита растений от вредителей и болезней яровой пшеницы на Юго-Востоке России./// Саратовская с./х. Академия. 1994. С59-60.

41. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. М.: Наука. 1974. 298 с.

42. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. М.: Наука. 1968. С.229.

43. Заблуда Г.В. Влияние условий роста и развития на морфогенез и продуктивность хлебных злаков.// Я.-Ф. Агробиология №1.1948. с. 78-91.

44. Заиграев С.А. Фотосинтетическая деятельность яровой пшеницы в засушливых условиях Забайкалья в связи с применением удобрений. Продуктивность наземной фотосистемы в экстремальных условиях. Улан-Уде. 1977. С.154-163.

45. Зайдельман Ф.Р., Оглезнев А.К. Изменение химических свойств дерново-подзолистых почв под влиянием оглеения.// Агрохимия. 1965. №5. С. 1-12.

46. Зеленский М.И. Адаптация фотосинтетического аппарата к затемнению и продукционные характеристики пшеницы. // Адаптационная реакция и формирование активности фотосинтетического аппарата. Тезисы. Пущино.с.75

47. Иванов П., Джендова Р., и др. Изменение минерального, минерализованного и гидролизованного азота под влиянием переувлажнения в двух почвах при разных температурах.// Почвоведение, агрохимия и экология. София. 1994.№3.с.3-6.

48. Ивойлов A.B. Влияние погодных условий на продуктивность яровой пшеницы и ячменя. Эффективность отдельных видов и сочетаний удобрений в зоне неустойчивого увлажнения. // Агрохимия. 1995. №11. с.5 8-65.

49. Игошин А.П., Березина O.B. Фотосинтез и продуктивность растений. //Саратов. Сб.научн. работ. 1990. С. 108-112.

50. Игонина Т.И. Изучение состояния цинка в хлоропластах в связи с его специфической ролью. Авт. дисс.канд.биол. наук. JL: Бот. ин. АН СССР. 52. 1974. 20с.

51. Ильин В.Б Элементный химический состав растений факторы его определяющие. Новосибирск. Известие Сибирского отделения академии наук СССР №10 1977.С.3-14.

52. Ильин В.Б., Степанова М.Д., Трейман A.A. Содержание и соотношение макро и микро элементов в вегетативных и репродуктивных частях пшеницы. //Агрохимия. 1970. №2. С.45-53.

53. Исмаилов Х.А., Агаев З.Ш. Перспективы применения селена в иммунитете растений. //Селен в биологии. Баку. Элм. 1976. С.88-95.

54. Кабата- Пендиас А., Пендиас X., Микроэлементы в почве и растениях. М. Мир. 1989.439с.

55. Кариев A.A. Эффективность применения молибдена и цинка под хлопчатник и люцерну. Ташкент. 1974.45с.

56. Кафаров P.C. Маторина Д.Н. Влияние высоких температур на активность фотосистемы 2 и перекисное окисление липидов в клетках хлореллы. Физиология растений. 1990.№37 вып.№3 стр. 569-575.

57. Ковда В.А., Зырин Н.Г. Микроэлементы в почве Советского Союза. 1973. Вып.№1 Москва.с.69-97.

58. Кондрахин И.П., Фролова Л.А.идр. Содержание селена в почве и кормах Подмосковья. Лечение и профилактика внутренних незаразных болезней сельскохозяйственных животных. М. Агропромиздат. 199I.e.46-47.

59. Кореньков Д.А. Влияние азотных удобрений. М. Наука. 1976.222с.

60. Кудеяров В.И. и др. Экологические проблемы применения удобрений. М. 1984.102-108.

61. Кумаков В.А. Центральное звено сорта яровой пшеницы в условиях засухи Юго-Востока. Докл. ВАСХНИЛ.1982.№7.с10-12.

62. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. 1985. М. Агропромиздат. 270с.

63. Кумаков В.А. Биологические основы возделывания яровой пшеницы по интенсивным технологиям. М. Росагропромиздат. 1988.104с.

64. Кумаков В.А., Архипова Л.Н., Березина О.В. Структура и функциональные особенности фотосинтетического аппарата сортов яровой пшеницы в связи с их продуктивностью. Фотосинтез и продуктивность процессов. 1988. Свердловск. С.68-74.

65. Кумаков В.А., Игошин А.П. и др. Засуха и продукционный процесс в посевах яровой пшеницы. Сельскохозяйственная биология. 1994.№3с.105-114.

66. Куперман Ф.М. Физиология роста, развития, органогенеза пшеницы. В кн. Физиология сельскохозяйственных растений. 1969. Т.4. М.

67. Кушниренко М.Д. Физиолого- биохимическая природа устойчивости растений к водному стрессу. Известия АН МССР. Сер. Биол.и хим.наук. 1988.№5. с.3-14.

68. Лебедев В.Н. Содержание селена в почвах Белоруссии. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук 1983. Жодино.20с.

69. Лебедева Л. А. Влияние некоторых микроэлементов на засухоустойчивость озимой пшеницы в ранний, осенний период. Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медецине.1970 Т.1.Л.с.445-446.

70. Лысенко В.Ф. Особенности образования белков в зерне яровой пшеницы в различных условиях азотного питания и влажности. Применение 15N в с/х исследованиях. 1988. Новосибирск. Наука, с 141-144.

71. Макинькова Л.Ю. Влияние влагообеспеченности и минерального питания на процессы формирования урожая яровой пшеницы в условиях

72. Центрально- Нечерноземной зоны. Автор.диссерт. канд.биол. наук. М.1994. 20с.

73. Максимов H.A. Водный режим и засухоустойчивость растений. М. 1952. 575с.

74. Мергель A.A. Очаговые размещения азотного удобрения и его влияние на трансформацию и использование азота растениями. Автореф. Диссерт . канд биол. Наук. МГУ им. Ломоносова .Факт, почвов. М. 1989.17с.

75. Микроэлементы в СССР ( под ред. Ягодина Б. А.) Рига. 3инанте.1991.вып.№31. 113с.

76. Минеев В.Г. Пути улучшения качества зерна пшеницы. ЦентральноЧерноземное издательство. Воронеж. 1971.110с.

77. Минеев В.Г. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы. М. Колос. 1981.288с.

78. Минеев В.Г., Егоров B.C. Баланс меди с цинком в дерново-подзолистых почвах с разным уровнем содержания подвижных форм фосфора. Агрохимия. №8.1997 с. 5-9.

79. Моисеев А.Д. Газообмен и рост растений пшеницы в процессе адаптации к прогрессирующей засухи. Бюллетень ВИУА №106 М.1991 с.39-40.

80. Мокроносов А.Т. Онтогенетические аспекты фотосинтеза. JI. Наука. 1981.с123-126.

81. Мокроносов А.Т. Фотосинтетические функции и целостность растительного организма. М. Наука. 1983 с. 64-79.

82. Муравин ЭЛ., Стороженко В.А., Кухаренкова О.В. Использование травами азота почвы и возрастающих норм удобрений на культурном лугу вмелиорированной пойме. Новосибирск. Наука. 1^88.с. 47-49.

83. Мусиенко H.A., Тернавский А.И. Корневое питание растений. Киев. Высшая школа. 1984. 205с.

84. Мусина Л.И., Ивченко В.И. и др. Уровень обеспеченности микроэлементами озимой ржи, возделываемой по интенсивной технологии в Полесье УССР. // Микроэлементы в биологии и их применение в с/х и медицине. Самарканд. 1990 с. 196-197.

85. Натансон Н.Е. Влияние некоторых микроэлементов на вязкость плазмы растений.//ДАШ 952.т. 87.№6.с. 1067-1070.

86. Натрова 3., Смочек Л. Продуктивность колоса зерновых культур. М. Колос. 1983. 45с.

87. Ниловская Н.Т., Разоренова Т.А. Методические указания по проведению морфофизиологического контроля за состоянием пшеницы при возделывании ее по интенсивной технологии.// Москва. ВИУА. 1989.36 с.

88. Новицкая Ю.Е. Значение предпосевного закаливания растений к засухе в растворах некоторых микроэлементов. Труды БИН АН СССР 1958. Сер.№4. Экспериментальная ботаника, №12. С. 74-94.

89. Окапенко A.C. Фотосинтез, рост, устойчивость растений. Киев. Наукова думка. 1971.430с.

90. Осипова Л.В. Влияние уровня азотного питания на устойчивость яровой пшеницы к засухе. М. 1990 Бюл. ВИУА. №94. С.26-29.

91. Осипова Л.В., Пухальская Н.В., Ильина Л.А, Влияние обеспеченности азота на устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе. М. 1991. Бюл. ВИУА.№106.с.36-38.

92. Осипова Л.В. Влияние уровня азотного питания на устойчивость яровой пшеницы к засухе. М. 1990. Бюл. ВИУА №94. С.26-29.

93. Окапенко A.C. Фотосинтез, рост, устойчивость растений. Киев. Наукрва думка. 1971. 430 с.

94. Павлов A.fi. Повышение содержание белка в зерне. М. Наука. 1984. 110с.

95. Павлов А.Н., Шлиндер В, Цабель С. и др. Минеральное питание и качество зерна злаковых культур. В кн. Минеральное питание с/х культур, урожай и качество продукции. М. Колос. 1989.C.65-78.

96. Палавеев Т.А. и др. Почвознание и агрохимия. 1975 т.10 №2 с. 64-73.

97. Парибок Т.А., Кузнецова Н.В. Влияние недостатка цинка, меди и железа на поступление микроэлементов в растения. Агрохимия. 1964. №9. С 98.

98. Перепятко А.И., Крупенин Л.И. и др. Влияние температурного стресса на накопление пролина в листьях яровой пшеницы. //Защита растений от вредителей и болезней на Юго-Востоке России. Саратов. Гос. с/х академия. 1994.

99. Петинов Н.С., Молотковский Ю.Г. К вопросу о физиологической сущности -жароустойчивости некоторых культурных растений. М. Физиология растений. 1956. Т.З №6. С.516-526.

100. Петинов Н.С. Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М. Изд-во АН СССР 1963. 335с.

101. Петров-А.П. Биоэнергетические аспекты водного обмена и засухоустойчивость растений. Казань. 1974. 82с.

102. Пейве Я.В. Микроэлементы в с/х и медицине. Материалы IV Всесоюзного совещания по применению микроэлементов в с/х и медицине. Киев. Госсельхозиздат УССР. 1963.690с.

103. Попов Г.И., Егоров Б.В. Микроудобрения и орошаемое земледелие. М. Россельхозиздат.1987. с. 99.

104. Постников A.B., Илларионов Э.С. Новое в использовании селена в земледелии. М. ВНИИТЭСХ. 1991.43с.

105. Прокопчук В.Ф., Ковшик И.Г. Влияние доз азотных удобрений на вынос элементов питания. // Пути увеличения производительности зерна и кормов в Амурской области. 1993.

106. Пустовойтова Т.Н., Жолкевич В.Н., Основные направления в изучении влияния засухи на физиологические процессы у растений. В.кн. Физиология и биохимия культурных растений. Т.24. №1. 1992.C. 14-27.

107. Пухальская Н.В. Закономерности формирования продуктивности зерновых культур при изменении уровня углеродного и азотного питания в оптимальных и экстремальных условиях выращивания. Авт.дис. на соискание уч. степени док. биол. наук. М. 1997. 46с.

108. Рабинович Е. Фотосинтез.// М. Иностранная лит.-ра. 1951. Т. 1 648 с.

109. Ринькис Г.Я. Оптимизация минерального питания растений макро и микроэлементами. // Физиологическая роль и применение микроэлементов. Рига. Зинанте. 1976.с.56-57.

110. Рубин Б.А. , Гавринеенко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М. Из-во МГУ. 1977.326с.

111. Рудаков Э.В., Каракис К.Д. и др. Микроэлементы: поступление, транспорт, физиологические функции. Киев. Наукова думка. 1987.225с.

112. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. М. Наука. 1971.512с.

113. Сатаров H.A. Регуляция некоторых физиологических и метаболических Процессов у растений в связи с адаптацией к засухе. // Проблемы засухоустойчивости растений . М. Наука. 1978 с. 20-59.

114. Семников В.А., Ларин Л.Г., Стародубцев A.B. Информация по агрохимии Нечерноземья. М. Из-во МСХА. 1994.с 34.

115. Сирота Л.Б. Факторы определения поступления почвенного 15N в растения при внесении азотных удобрений. //. Применение стабильного 15N в исследованиях по земледелию. М. Колос. 1973 с. 166-172.

116. Сказкин Ф.Д. Действие микроэлементов на яровые хлебные злаки при недостатки воды в почве в критический период. // Микроэлементы в с/х и медицине. Киев. 1963. С. 164-168.

117. Смирнов П.М. Применение азотных удобрений в почве и их использование растениями. Авт.дис. докт. биол. наук. М. ТСХА. 1970.42с.

118. Смирнов П.М., Педиппос Р.К. Влияние реакции и влажности почвы на превращение азота удобрений в дерново-подзолистых почвах. //Докл. ТСХА 1971.вып. 169 с. 21-25.

119. Смирнов П.М., Дектярева Н.И. Использование растениями и превращение в почве иммобилизационного азота удобрений.// Докл. ТСХА. 1972/73. вып. 188. с.65-69.

120. Соколов O.A., Семенов В.М. Теория и практика рационального применения азотных удобрений. М. Наука. 1992. 191с.

121. Соколов O.A., Семенов В.М. Методология оценки азотного питания сельскохозяйственных культур.// Агрохимия №9.1994. с 137-148.

122. Спицина С.Ф., Грозина A.A. Влияние микроэлементов на окислительно- восстановительный режим и активность ферментов в проростках пшеницы. // Эффективность удобрений в севообороте Алтайского края. Барнаул. 1988 с.68-69.

123. Стасик О.О. Соотношение устьичного и мезофильного лимитирования интенсивности ассимиляционного С02 у разных генотипов пшеницы. // II съезд всесоюзного общества физиологов. М. 1992л. 1с.200.

124. Степанюк В.В., Голонецкий С.П. Влияние высоких доз цинка на элементный состав растений.// Агрохимия №7.1991.с.60-66.

125. Страйер Л. Биохимия. Т. 2. М. Мир.1985. с 180-181.

126. Таги-заде А.Х. Влияние микроэлементов на урожай и физиологические процессы хлопчатника. // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Рига. 1956 с.363-367.

127. Тарчевский И.А. Продукты кратковременного фотосинтеза листьев пшеницы.//Ученые записки Казанского университета. 1957,т.117№2 с.227-230.

128. Трейман A.A. Действие серы и меди на урожай и химический состав пшеницы при повышенных дозах азота, фосфора и калия на почвах Приобья. // Этюды по биохимии и агрохимии элементов- биофилов. Новосибирск. Из-во Науки сиб. отд. 1977. С.68-89.

129. Трейман A.A. Потребность яровой пшеницы в макро и микроэлементах.//Агрохимия. 1981. №11. с.64-71.

130. Тищенко H.H., Никитин Д.Б. Влияние формы минерального питания азота на метаболизм углерода в листьях Сз ИС4 растений. // II съезд всесоюзного общества физиологов растений. М.1992. ч.1.с.236.

131. Торшин С.П., Забродина И.Ю. Удельнова Т.М. и др. Содержание селена и изменение химического состава растений ярового рапса при удобрении селенитом натрия. //Известие ТСХА 1994. вып. 1 с. 107-112.

132. Торшин С.П., Ягодин Б.А., Удельнова Т.М. и др. Накопление селена яровой пшеницей и яровым рапсом при удобрении селеном, цинком, молибденом и серой. //Агрохимия. 1996. №5. С.54-63.

133. Торшин С.П., Ягодин Б.А., Удельнова Т.М. и др. Накопление селена овощными культурами и яровым рапсом при удобрении селеном. // Агрохимия №9. 1995. С. 40-47.

134. Третьяков H.H., Яковлева А.Ф.ДО Жадова О.С. Изменение показателей водного режима и газообмена яровой пшеницы в условияхf засухи и различных доз азота// M. МСХА. 1994. 10с.

135. Третьяков H.H., Семенов О.Г., Яковлева А.Ф Особенности морфогенеза, водного режима и фотосинтеза в условиях засухи различных морфотипов рода Triticum. М.МСХА 1994.с. 15.

136. Третьяков Н.Н.,Ю Карнаухова Т.В. Интенсивность дыхания растений люцерны и яровой пшеницы при нарушении корневой гипоксии.// Междун.совещ. Дыхание растений и экологические аспекты. Сыктывкар. 1995. С. 130132.

137. Удельнова Т.М., Ягодин Б.А. Цинк в жизни растений, животных и человека. Успехи современной биологии. 1993- Т. 112. Вьнь-№2. М. Наука

138. Удовенко Г.В., Волкова A.M. Морфофизиологический анализ реакции ячменя и пшеницы на стрессовые воздействия. Физиология и биохимия культурных растений. 1991. т. 23. №4 с.359-366.

139. Удовенко Г.В. Реакция растений на различие уровней минерального питания при различных термогидрорежимах. // Агрохимия №7. 1996 с.22-33.

140. Цинк и кадмий в окружающей среде. (Современные проблемы биосферы) М. Наука. 1992. 199с.

141. Чемериа Ю.К. Метаболическая регуляция первичных процессов фотосинтеза. Автор, дисс. д-ра биол.наук. МГУ. 1997.49с.

142. Черных H.A. Влияние содержания ряда химических элементов в растениях под действием различного количества тяжелых металлов в почве.// Агрохимия~№3.1991. с.68-76.

143. Чиков В.И. Особенности фотосинтеза в экспортной функции листа при усилении азотного питания растений, Свердловск. Фотосинтез и продуктивность растений. Свердловск. 1988.с. 134.

144. Чиркова Т.В. О роли листьев в обеспечении Ог корней растений в различных условиях местообитания. Авт. дис. канд. биол. наук. JI. 1964. 20 с.

145. Чиркова Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии. Л. Из-во ЛГУ. 1988. 244 с.

146. Чиркова Т.В., Сааков B.C., Семенова A.B. Влияние аноксии на структурно-биохимические изменения белков митохондрий корней тфоростковчппеницы и риса. //Физиология растений. 1993. Т.40. №4. С 650655.

147. Шакури Б.К. Изменение физиологических и биохимических показателей зерна озимой пшеницы под влиянием микроэлементов. М. Колос. 1990. С. 139-144.

148. Шибаев С.Б., Демин В.И. Протравители, сернокислый цинк и их смеси в борьбе с основными болезнями яровой Пшеницы. //Защита растений от вредителей и болезней на lOroi-Böctoke России. Саратов. ГСХА. 1994.с.39-40.

149. Шостак З.А. Шгйянй£ клйМтй М продуктивность севооборотов. //Метеорология и гидрология. 1994. №7. С. 110-114.

150. Шостак З.А. Погода, климат, севооборот. //Вестник РАСХН №6. 1995. С.35-38.

151. Школьник М.Я., Давыдова В.Н. Влияние микроэлементов на фотосинтез и передвижение ассимилятов. Проблемы фотосинтеза. М. Из-во АН ЛатвССР. 1959. С.177-182.

152. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. JI. Наука. 1974.324с.

153. Шматько И.Г., Григорюк И.А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стресс. Физиология и биохимия культурных растений. 1992 т.24. №1. С.3-12.

154. Ягодин Б.А. Садовская О.П., Верниченко И.В. и др. Использование кобальта, молибдена и цинка при выращивании яровой пшеницы. //Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Самарканд. 1990.с.254-255.

155. Ягодин Б.А., Верниченко И.В. Влияние обеспеченности азотом и микроэлементами на продуктивность яровой пшеницы в условиях водного стресса. II съезд физиологов растений. М. 1992.С.242.

156. Ягодин Б.А., Удельнова Т.М., Торшин С.П. Содержание селена в растениях укропа и редиса при различных дозах селенита натрия. //Известия ТСХА. 1992. №2. С.54-57.

157. Barclay M.N. Mac Pherson A. Selenium content of whet flour used in the UK. J. Sci. Food Agriculture 1986. V.37.N11. p.1133-1138.

158. Beeson K.C. Occurence and significance" of selenium in plants. Selenium in agriculture hand book №200.US Department of agriculture. 1961 .p. 34-41.

159. Biggar J.W., Jayaweerd G.R. Measurement of selenium volatilization in the field. Soil Science. 1993.V.155 . N1. P.31-36.

160. Bisbjerg В., Gissel- Nielson G. The uptake of applied selenium, by agricultural plants. J. The influense of soil type and plant species. Plant and soil/ 1969. V.31. N2. P.287-298.

161. Bollard E.G. Involvement of unusual elements in plant growth and nutrition. Inorganik plant nutrition. Encyclopedia of plant physiology. Berlin: Springer Verlag,1983.V,15B.p/6985-744.

162. Brar M.S., Serhon G.S. Plant and soil. 1976.V 45. №1.P.137.

163. Broun T.A., Shrift A. Selenium: toxiciti and tolerance in higher plants. Biol. Rev. 1982.V.57. Part 1. P.59-84.

164. Cataldo D., Garland T. Plant Physiol. 1978.V.62. №1 .P.563.

165. Van Dorst S.H., Peterson P.J. Selenium speciation in the solution and its relesience to plant uptake, in Proc. 9 th int Plant Nutrition Colloquim Scaife . Commonwealth Agriculture, Bureax Bucks,. 1982. №1. V 134.

166. Fee J.A., Palmer G. The properties of parsley ferredoxin and its selenium containing homolog. Beohimet biofisic acta. 1971.N 1. P. 175-195.

167. Foy C.D., Chaney R.L. The phisiolody of metal toxitity in plants. Anmi. Rev. Phisiol. 1978. N29. P. 511.

168. Girling C.A. Selenium in agriculture and the enviroment . Rev. Agr. ecosystems and enviroment. 1984. V.ll. p.37-65.

169. Gu Yajing Influence of Zn, Mn, Cu, to Se for Garlic Uptake. 1994.V.20.Nl.p.83-87.

170. Gupta U.S., Winter K.A. Effect of treating foroge seed with selenium on the selenium concentration of alfalfu. Canadian J.soil.Sci.l983.V.63.N3 p641-643.

171. Gupta U.S., Watkinson J.H. Agricultural significance of selenium. Outlook on agriculture. 1985.V.14 N4.p.l83-189.

172. He-Ping S.,Ying-ji Z. Absorption, distribution and transformation of selenium in the tomato plants. Acta, botanica Sinica. 1993.V.35.N7.p.541-546.

173. Lindberg P., Lannek N. Amounts of selenium in Swedish forages, soil and regions of Swedin. Acta, agric. Scand 20-133. 1970.

174. Loneragan J.F. The availability and absorption of trace element in soil-plant system and their relation of movement and concentration of trace element. Trace Element in Soil-plant-Animal System Nicholas A.R. Egan Academy Press. New York. 1975. 109p.

175. Matthewus M.A., Boger J.S. Acclimation of photosyntesis to low leaf water potential. 1984 N1.

176. Norish K. The geochemistry and mineralogy of trace elements. Trace Elements in Soil-Plant-Animal System. Nicholas D.J.D/ Egan. A.R. Eds. Academic Press. New York. 1975.55p.

177. Olsen S.R. Micro nutrient in teractions. Micro nutrients in Agriculture, Mortved W.L. Eds. Soil Science Society of American. Madison Wis. 1972. 243p.

178. Prasr J., Procre D.J. A role of zinc in the structural integrity of the cytoplosmatic ribosomes of Euglena gracilis. Plant Physiol. 1971.V.48. N2. P. 150-155.

179. Reuter D.J. The recognition and correction of trace element deficiencies trase elements in soil-plant-animal system. Acad.Press.1975.291p.126

180. Saeed M., Fox R.L. Influence of phoshate fertilization on zinc absorpation by tropical soils. Soil Sci. Soc. American Jornal. 1779. N43.p.683.

181. K.W. Crop response to phosphate and lime on acid sandy soils high in zinc. Plant Cell. Environ. N1 1978. 29lp.

182. Tinker P.B. Ieuels distribution and chemical forms of trace elements in food plants. Philos. Trans. R Soc. London. 1981. 249p.

183. Vassey T.L., Sharcley T.D. Mild waters stree of Phoseolus vulgaris plants lead to reduce starch sythesis and extractable sucrose phophate synteese activite. Plant Phisiol. 1989. N4.

184. Weinberg E.D. Microorganism and Minerals. Marcel. Dekker. NewYorc.1977. 492p.

185. Ylaranta T. Effect of applicet selenium and selenate on the selenium content of barley. Hordeum vulgare. Annales agriculture. 1983. V 22 N13.p. 164174.

186. Ylaranta T. Increasing the selenium content of cereal and grass crops in Finland. Helsinki: Agris Res. Centre. 1985.72p.

187. Ylaranta T. Selenium fertilization in Finland: Selenium soil interactions. Norw. J. Agr. Sci.1993. Suppl. N11 p.141-149.

188. Общее 3,15 17 0,05 4,7 0,031 0,101. Повторений 0,0072 2 вариантов 3,11 5 0,62 206 3,33 остаточное 0,03 10 0,003 избыточное 1994 Общее 1,94 17 1. Повторений 0,017 2

189. Факт. 3,277 88,91 3 1,092 26,0 3,71 2,48 0,101 4,075 0,143 3,18

190. Остаточное. 0,409 11,09 10 0,041 7331. Общее 3,686 100,00 3 1. Недостаточное увлажнение

191. Факт. 1012,56 97,81 3 337,5 119,33 4,07 33,76 0,971 2,88 1,33 3,201. Остат. 22,63 2,19 8 2,9 1. Общая 1035,2 100 11 1. Избыточное увлажнение

192. Факт. 194,66 81,83 3 64,9 12,06 4,7 15,10 1,343 8,83 1,89 4,371. Остат. 43,280 18,17 8 5,4 1. Общая 238,140 100 И 1995 Оптимальное увлажнение

193. Факт. 131,6 90,83 5 26,38 35,6 4,5 13,72 0,008 4,429 0,86 1,87

194. Остат. 13,97 9,17 12 1,1081. Общее 1449 100 17 1. Недостаточное увлажнение

195. Факт. 815,82 99,35 5 16,31 368 3,11 11,79 0,38 3,25 0,54 1,181. Остат. 5,32 0,65 12 0,443 1. Общее 821,14 100 17 1. Избыточное увлажнение

196. Факт. 227,3 92,04 5 45,46 27,7 3,11 14,78 0,739 4,9 1,045 2,27

197. Остат. 19,66 7,69 12 1,6381. Общее 246,9 100 17 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 131996 Оптимальное увлажнение

198. Факт. 179,62 66,5 5 35,9 4,77 3,11 30,9 1,58 5,12 2,23 4,61. Остат. 90,25 33,4 12 7,5 1. Общее 269,87 100 17 1. Недостаточное увлажнение

199. Факт. 1492,7 92,32 5 298,5 62,79 3,11 34,11 1,259 3,69 1,78 3,91. Остат. 57,03 3,68 12 1. Общее 1549,79 100 17 1. Избыточное увлажнение

200. Факт. 1142,12 90,2 5 228,7 21,65 3,11 22,55 18,7 8,3 2,65 5,7

201. Остат. 126,61 9,98 12 10,551. Общее 1268,8 100 17

202. N0614. Факт. 10,23 99,61 3 3,412 680 4,07 2,7 0,041 1,53 0,058 0,131. Остат. 0,040 0,39 8 0,005 1. Общее 10,27 100 11

203. Шелк. Факт. 5,308 99,57 3 1,769 617 4,07 1,8 0,031 1,6 0,044 0,101. Остат. 0,023 0,43 8 0,003 1. Общее 5,331 100 11 1. Недостаточное увлажнение

204. Шбгц. Факт. 7,11 95,7 3 2,372 59,5 4,07 3,52 0,115 3,2 0,163 0,371. Остат. 3,19 4,29 8 0,040 1. Общее 7,43 100 11

205. Шелк. Факт. 5,4 94,9 3 1,806 48 4,07 3,18 0,12 3,25 0,15 3,651. Остат. 0,301 5,26 8 0,38 1. Общее 5,7 100 11 1. Избыточное увлажнение

206. N0614. Факт. 10,3 5,26 3 0,034 0,148 4,07 3,7 0,2 7,3 0,39 0,911. Остат 1,85 94,74 8 0,232 1. Общее 1,96 100 11

207. Шелк. Факт. 4,33 74 3 1,445 7,22 4,07 2,79 0,25 9,25 0,365 0,841. Остат 1,6 26 8 0,20 1. Общее 5,9 100 11 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 131995 Оптимальное увлажнение

208. Шбщ Факт. 3,173 7099 5 0,635 5,873 3,11 3,13 0,19 6,06 0,26 0,581. Ост. 1,29 29,01 12 0,108 1. Общее 4,47 100 17

209. Шелк Факт 2,949 89,12 5 0,590 19,85 3,11 2,68 0,09 3,71 0,141 0,301. Ост. 0,356 10,78 12 0,30 1. Общее 3,305 100 17 1 1. Недостаточное увлажнение

210. N06111;. Факт. 1,020 71,7 4 0,255 6,346 3,48 2,74 0,16 4,22 0,164 0,361. Остат. 0,402 28,2 10 0,04 1. Общее 1,42 100 14

211. Ибелк. Факт. 1,384 78,4 4 0,346 9,123 3,48 2,53 0,122 4,44 0,159 0,35

212. Остат. 0,379 21,51 10 0,0381. Общее 1,765 100 14 1. Избыточное увлажнение

213. N0614. Факт. 2,357 96,49 5 0,471 65,87 3,11 3,06 0,049 1,62 0,69 0,15

214. Остат. 0,086 3,51 12 0,0071. Общее 2,442 100 17

215. Шелк. Факт. 0,376 93,68 5 0,075 17,78 4,39 0,944 0,046 4,868 0,075 0,161. Остат. 0,025 6,32 6 0,04 1. Общее 0,401 100 11 1996 Оптимальное увлажнение

216. N06111;. Факт. 22,018 97,15 5 4,04 81,7 3,11 2,97 0,137 4,5 0,190 0,41

217. Остат. 0,647 2,85 12 0,0541. Общее 22,66 100 17

218. Ыбелк. Факт. 16,129 98,42 5 3,22 174,14 2,96 2,55 0,061 2,38 0,86 0,18

219. Остат. 0,259 1,58 14 0,0191. Общее 16,38 100 19 1. Недостаточное увлажнение

220. ТЧобщ. Факт. 10,4 98,18 5 2,09 129 3,11 3,45 0,073 2,124 0,104 0,221 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

221. Остат. 0,194 1,82 12 0,0161. Общее 10,647 100 17

222. Ибелк. Факт. 8,46 96, 58 5 1,63 67,18 3,11 2,56 0,091 3,56 0,129 0,28

223. Остат. 0,30 3,42 12 0,0,0251. Общее 8,76 100 17 1. Избыточное увлажнение

224. Иобщ. Факт. 0,920 77,82 5 0,184 8,4 3,11 3,58 0,085 2,37 0,21 0,26

225. Остат. 0,262 23,18 12 0,0221. Общее 1,18 100 17

226. Ыбелк. Факт. 0,920 77,82 5 6,184 8,423 3,11 3,58 0,085 2,37 0,21 0,26

227. Факт. 6,125 99,61 3 2,042 428,93 5,41 1,23 0,040 3,23 0,056 0,141. Остат. 0,024 0,39 5 0,005 1. Общая 6,148 100 8 1. Недостаточное увлажнение

228. Факт. 3,564 98 3 1,18 66,45 6,59 1,98 0,095 4,82 0,134 0,371. Остат. 0,073 1,97 4 0,018 1. Общее 3,635 100 7 1. Избыточное увлажнение

229. Факт. 0,644 98,1 3 0,126 73,42 6,59 1,164 0,038 3,29 0,054 0,151. Остат 0,012 1,78 4 0,03 1. Общее 0,625 100 7 1995 Оптимальное увлажнение

230. Факт. 0,726 98,92 5 0,145 110,24 4,39 0,82 0,026 3,129 0,036 0,0891. Остат. 0,008 1,08 6 0,001 1. Общее 0,734 100 11 1. Недостаточное увлажнение

231. Факт. 2,239 99,61 5 0,445 305,32 4,39 1,320 0,027 2,052 0,038 0,0941. Остат. 0,009 0,39 6 0,001 1. Общее 2,248 100 11 1. Избыточное увлажнение

232. Факт. 1,414 98,35 5 0,283 71,61 4,39 1,097 0,44 4,052 0,063 0,151. Остат. 0,024 1,65 6 0,004 1. Общее 1,438 100 11 1996 Оптимальное увлажнение

233. Факт. 10,517 98,16 5 2,103 64,06 4,39 1,397 0,128 9,1 0,18 0,441. Остат. 0,127 1,84 6 0,33 1. Общее 10,71 100 11 1. Недостаточное увлажнение

234. Содержание фосфора и калия в зерне пшеницы,

235. Год Источник вариации Сумма квадратов Доля влияния Число степеней свободы Ср. квадрат. Бф Бс Ср.ошибк а Ср. ош. ср. Относ. Ош. ср. % Ср. ош. разн. Ср. Н.С.Р.1994 Оптимальное увлажнение

236. Р205 Факт. 0,500 93,46 3 0,167 23,88 5,41 1,254 0,065 5,219 0,093 0,261. Остат. 0,035 6,54 5 0,007 1. Общее 0,535 100 8

237. К20 Факт. 0,500 0,5621 0,048 8,58 0,06 0,181. Остат. 1. Общее 1. Недостаточное увлажнение

238. Р205 Факт. 0,759 97,72 3 0,253 57,16 6,59 1,230 0,040 3,214 0,056 0,151. Остат. 0,018 2,28 4 0,004 1. Общее 0,77 100 7

239. К20 Факт. 0,683 0,047 6,892 0,067 0,191. Остат. 1. Общее 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 131. Избыточное увлажнение

240. Р205 Факт. 1,003 0,710 3 0,334 44,6 6,59 1,419 0,036 2,523 0,051 0,141. Остат. 0,036 2,90 4 0,007 1. Общее 1,033 100 7

241. К20 Факт. 1,235 0,061 4,956 0,087 0,241. Остат, 1. Общее 1995 Оптимальное увлажнение

242. Р205 Факт. 2,107 97,01 5 0,421 58,34 3,48 1,056 0,049 4,6 0,064 0,151. Остат. 0,065 2,99 9 0,007 1. Общее 2,172 100 4

243. К20 Факт. 0,109 84,62 5 0,022 6,604 4,39 0,936 0,041 4,346 0,058 0,14

244. Остат. 0,020 15,38 6 0,0031. Общее 0,129 100 11

245. Р205 Недостаточное увлажнение

246. Факт. 3,682 97,61 5 0,736 65,47 3,69 0,902 0,061 6,78 0,08 0,201. Остат. 0,092 2,39 8 0,011 1. Общее 3,77 100 13

247. К20 Факт. 2,51 99,04 5 0,502 130,45 4,39 0,951 0,04 4,659 0,062 0,151. Остат. 0,023 0,91 6 0,04 1. Общее 2,54 100 11 1. Избыточное увлажнение

248. Р205 Факт. 2,978 81,06 5 0,596 11,24 4,39 1,213 0,1470 12,16 0,208 0,16

249. Остат. 0,696 18,94 8 0,0051. Общее 3,676 100 13

250. К20 Факт. 0,074 86,6 5 0,14 7,791 4,34 1,804 0,03 2,87 0,43 0,141. Остат. 0,11 13,35 6 0,02 1. Общее 0,82 100 11 1996 Оптимальное увлажнение

251. Р205 Факт. 0,096 95,64 5 0,019 26,38 4,39 1,195 0,022 1,87 0,032 0,071. Остат. 0,04 4,36 6 0,001 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 131. Общее 0,101 100 11

252. К20 Факт. 3,043 84,8 3 1,041 14,86 4,07 3,497 0,151 4,3 0,231 0,50

253. Остат. 0,546 15,21 8 0,0681. Общее 3,58 100 11 1. Недостаточное увлажнение 1. Р205 Факт. 1. Остат. 1. Общее

254. К20 Факт. 0,187 97,63 5 0,037 49,4 4,39 0,644 0,019 3,023 0,028 0,061. Остат 0,005 2,37 6 0,001 1. Общее 0,192 100 11 1. Избыточное увлажнение 1. Р205 Факт. 1. Остат. 1. Общее

255. К20 Факт. 0,174 94,53 5 0,035 20,8 4,39 0,714 0,029 4,05 0,041 0,101. Остат. 0,010 5,47 6 0,002 1. Общее 0,184 100 11