Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фотосинтетическая деятельность и продукционный процесс новых и стародавних сортов яровой пшеницы северо-западной Нечерноземной зоны России

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Фотосинтетическая деятельность и продукционный процесс новых и стародавних сортов яровой пшеницы северо-западной Нечерноземной зоны России"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ВЕРЖУК Владимир Григорьевич

УДК 581.132:633.11

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС НОВЫХ

И СТАРОДАВНИХ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОС ИИ

Специальность: 03.00.12 — Физиолог) стенай

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1993

Работа выполнена в отделе фотосинтеза и продуктивности растений Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова в 1976—1979 гг.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор О. Д. Быков.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук И. В. Селиц-кая; доктор биологических наук Н. Н. Слемнез.

Ведущая организация — Санкт-Петербургский Государственный Аграрный Университет (г. Пушкин).

на заседании Специализированного совета д 020.18.02 по присуждению ученой степени доктора биологических наук во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Герцена, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Защита состоится « //

часов

Автореферат разослан

1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Э. А. Гончарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

*

Актуальность проблемы. Интенсивно разрабатываемые в нашей стране и за рубежом пути и методы повышения урожайности сельскохозяйственных культур, в частности пшеницы, базируются на теории фотосинтетической продуктивности растений (Ничипорович, 1963, 1972,1988; Кумаков,-1972,1988; Быков, 1979,1980,1988; Гуляев, 1983,1988; Мокроносов, 1983,1988; Кефели, 1988; Семихатова,1988; Тооминг, 1988; Чайка, Ламан, 1988; Khan, Tsunoda , 1970; Apel , 1973). Особое внимание уделяется в ней роли фотосинтеза в продукционном процессе на основе комплексного и системного подхода (хлоропласт, лист, растение, агрофитоценоз) с целью, выявления функциональных.и коррелятивных связей между показателями фотосинтеза и продуктивности (Селицкая, Иоффе, 1976; Гавриленко,: '1977; Беденко, 1980; Зеленский, 1980; Кошкин, 1983; Батыгин, 1988; Насыровj 1988). Длительный период считалось, что по интенсивности фотосинтеза между культурами, а также и между видами нет существенных'различий, однако с усовершенствованием методов измерения фотосинтеза, эта точка постепенно изменялась. Были обнаружены заметные различия по интенсивности и другим показателям фотосинтеза не только между с.-х.культурами (Чесноков, Степанова, 1955), но и между водами и сортами (Лизгунова, 1974; Ко-СТЮК, 1980; Evans, Dunston ,.1970; Planchón., 1976). В отношении сортов мягкой яровой пшеницы, выращиваемых в северо-западных областях Нечерноземной зоны России, подобные сведения о различи-' ях в фотосинтетической деятельности отсутствовали. В селекционном плане здесь на протяжении последних 30-50 лет происходила .смена старых местных сортов (в основном скороспелых) новыми, со-йременной селекции. В свете идей, развиваемых в лаборатории фотосинтеза ВИР, представлялось важный изучить и сопоставить показатели фотосинтеза этих двух групп сортов и найти связь их с хозяйственно-ценными признаками растений.

. Цель й задачи исследований. Цель работы заключалась в срав- ■ нительном изучении сортов яровой пшеницы новой и старой селекции по комплексу фотосинтетических и хозяйственно-ценных признаков для выяснения связи между ними и определения тех из них, которые ответственны за селекционное улучшение сортов.

В задачу исследования входило:

- изучить сезонную.динамику потенциальной интенсивности фо-

тосинтеза образцов яровой пшеницы;

- изучить показатели СО^-гаэообмена в онтогенезе растений;

- изучить содержание пигментов в листьях;

- определить эффективность использования приходящей энергии ФАР образцами пшеницы в полевых условиях;

- изучить связь активности фотосинтетического аппарата растений с продуктивностью агрофитоценоза яровой пшеницы;

- выявить возможные корреляции мевду.показателями фотосинтеза и хозяйственно-ценными признаками сортов яровой пшеницы.

Научная новизна исследований. Впервые проведено сравнительное изучение показателей фотосинтеза и продуктивности растений двух групп сортов (современной и старой селекции) яровой пшеницы, возделываемых в северо-западной зоне Нечерноземья на уровне хлоропласта, листа и агрофитоценоза.

В результате проведенных исследований обнаружены достоверные различия между названными группами сортов и отдельными сортами по комплексу показателей фотосинтеза и продуктивности. Выявлена тесная связь между характеристиками фотосинтеза и фотодыхания с высоким коэффициентом корреляции. Установлена положительная коррелятивная связь мевду потенциальной интенсивностью фотосинтеза, содержанием хлорофиллов "а" и "в" в листьях с зерновой продуктивностью растений. Показаны достоверные различия в эффективности использования группами сортов приходящей ФАР в полевых условиях. Установлено, что в процессе селекции мягкой яровой пшеницы на северо-западе России повышение зерновой продуктивности растений сопровождалось улучшением работы (повышением активности) их фотосинтетического аппарата.

Практическая значимость работы. Проведенные исследования и сформулированные на их основе выводы могут иметь теоретичес.кое значение для физиологического обоснования разрабатываемых в настоящее время моделей высокопродуктивных сортов пшеницы, так как позволяют раскрыть особенности фотосинтетической деятельности этой культуры на уровне листа, растения, хлоропласта.

Практическая ценность результатов исследования состоит в возможности применения полученных данных для разработки новых приемов и методов в селекции пшеницы на высокую зерновую продуктивность, основанных на оценкё и контроле фотосинтетических показателей растений. Отдельные результаты работы используются при

реализации селекционно-генетической программы, направленной на отбор, сочетающий высокую потенциальную продуктивность, раст'ений с высокой ассимиляционной способностью.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на Всесоюзном научном семинаре "Физиологические основы селекции на высокую продуктивность зерновых злаков Нечерноземья" (Ленинград, ВИР, 1977), на научной конференции "Вклад молодежи в интенсификацию земледелия Нечерноземной зоны" (СЗНИИСХ, п.Бе-логорка, 1978), на научно-практических конференциях молодых ученых и аспирантов ВИР (Ленинград, 1979,1980), на Всесоюзной научной конференции "Фотосинтез и продукционный процесс". (Саратов, 1989), на 2-ом Делегатском съезде ВОФР (Минск, 1990), на . 16-ом заседании научного семинара "Проблемы прикладной фиэиоло-.гии растений" (Ленинград, 1990), на научно-производственных заседаниях лаборатории физиологии продуктивности растений ВИР (Ленинград, 1985, 1992).

• Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы,'объектов и методики исследований, трех экспериментальных глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, списка литературы наименований, из них на иностранном языке) и приложения. Работа изложена на ЩЛ страницах машинописи, содержит £ рисунков, ^ фотографии и 18 таблиц (из них /о таблиц в приложении).

Объекты, условия и методика исследований. Объектом исследования были ранне-, средне- и позднеспелые сорта яровой пшеницы (7 современных сортов интенсивного типа и 8 сортов стародавней и местной селекции), полученные из отдела пшениц ВИР. В группу современных сортов'входили: Ленинградка (к-47882), Дружба (к-48662), Заря (к-45480), Московская 35 (к-48762), Зvвтmo (к-42656), Скала (к-41173), Пакшинская улучшенная (к-41155); группу стародавних составили - Вятская 12 (к-32086), Двина (к-40790), Крохинская (к-35771), таиаг^ (к-25019>, Новинка (к-21971), Сибирка (к-26497), Тулун 70 (к-326!7), Местная (к-29991). !

Изучение фотосинтетической деятельности двух групп яровой пшеницы проводили в полевых условиях на экспериментальном участке Пушкинских лабораторий ВИР (г.Пушкин, Ленинградской области). <

Метеорологические условия в годы исследований значительно

■различались, что позволило изучить вариабельность фиэиологиче- 1 ских признаков взятых образцов. Достаточное количество тепла и влаги в период вегетации (1977,1979 гг.) благоприятно влияли на рост и развитие растений пшеницы. 1978 год характеризовался засушливыми условиями, поэтому растения отставали в развитии и накоплении фитомассы. В течение вегетационного периода проводили фенологические наблюдения, учет ростовых и урожайных характеристик, используя методические указания ВИР .(Руденко, Шитова, Корнейчук, 1977). Наряду с фитомассой изучали суммарную площадь листьев, листовой иедекс, поверхностную плотность листьев. Чис- ■ тую продуктивность фотосинтеза рассчитывали по формуле А.А.Ничи-поровича (1961), определяющей ЧШ как количество недельного (или суточного) прироста сухого вещества растения, отнесенного к средней площади листьев за этот период.

Потенциальную интенсивность фотосинтеза (ПИФ) измеряли радиометрическим методом (Быков, Кошкин, 1969) в условиях насыщающей фотосинтез концентрации COg (0,5-1,0%).

Количественное содержание пигментов в листьях пшеницы определяли спиртовой экстракцией на спектроколориметре "Спекал" при длине роли д. = 649, 665 нм, с последующим анализом концентрации хлорофиллов "а" и "в".

Измерение показателей газообмена растений при естественной . концентрации COg проводили с помощью инфракрасного оптико-акустического газоанализатора OA 5501, на отделенных листьях при освещенности 20 клк и температуре 25°С. Расчет кинетических riat-раметров газообмена растений на свету основан на математическом анализе экспериментальных данных по содержанию углекислого газа в закрытой системе (Быков, 1973,1978). Фотосинтетически активную радиацию (ФАР) рассчитывали по данным, полученным из Северо-Западного управления гидрометеослужбы г.Санкт-Петербурга. Эффективность использования солнечной радиации (кпд MP, %) определяли как отношение количества энергии, запасенной в образовавшейся фитомассе (теплотворная способность умноженная на сухую фитомас-су с I м2 посева, к количеству ФАР (ккал/м^посева) за период вегетации.

, Экспериментальные данные обработаны статистически с применением 'методов дисперсионного и корреляционного анализа (Доспехов,' 1979; Ивантер, 1979; Плохинский, 1970).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Глава 3. Характеристика сортов пшениш по фотосинтетическим показателям в онтогенезе растений

О наличии изменений интенсивности фотосинтеза в онтогенезе листа или целого растения указывают многие авторы (, 1933; Катунский, 1941; Беденко, 1980; Мокроносов, 1981). Особый интерес в изучении фотосинтетической активности растений яровой пшеницы представляют сорта, различающиеся по элементам продуктивности. -

3.1. Потенциальная интенсивность фотосинтеза (ПШг) В табл.! приведены результаты изменен™ потенциальной интен-

Таблица I ?

Изменение потенциальной интенсивности фотосинтеза (мгСОрУцьГч)* :ортов яровой пшеницы за вегетацию растений, 1977-79 гг. )

сортов

№ по каталогу . ВИР •

Сорт

Периоды вегетации

трубко- колоше-вание ние

цветение

налив зерновки

Среднее за вегетацию

Современные

47882 Ленинградка 43 51 36 41 43

48662 Дружба ■ Î6 43 37 39 41

45480 Заря 38 46 44 " 37 •41

48762 Московская 35 33 37 34 36 35

42656 Svenno , 35 ' 36 31 33 34

4II73 Скала 43 43 48 39 43

.41156 Пакшинская улучшенная 35 37 33 35 35

Среднее 39 42 38 37 39

Стародавние

32086 ' Вятская 12 34 38 42 35 . 37

40790 • Двина 25 41 43 45 37

25019 Diamant 30 .' 35 • 41 37 35

35771 Крохинская 34 ' 36 29 39 35

2I97I Новинка . 34 ' 44. .45 42 41 :

26497 Сибирка 37 37 26 32 33 i

32617 Тулун 70 33 40 40' 36 37

29991 Местная 34 . 40 40 32 36

• . Среднее 33 ' 38 38 37 36

абсолютная ошибка 1-8 мгСОр/цм^ч, в

отдельных измерений составляла 'среднем 3' MrCOg/flM^H.

.сивности фотосинтеза (ПШ) изучаемых сортов в течение вегетации, растений. Анализ данных показал наличие варьирования в онтогенезе этого показателя по исследуемым образцам пшеницы. В большинстве случаев значения П® находились в интервале 33-44 мгСО^/ дм*"ч. Более высокие значения ПИФ наблюдали у сортов новой селекции - 46-51 мгСС^/дм^ч в фазу трубкования-колошения, а у стародавних - 36-45 мгСС^/дм^ч в период колошения и налива зерновки. В среднем за вегетацию растений максимальная 1№'современных образцов интенсивного типа составляла 35-12 мгСС^/дм^ч, у сортов старой и местной селекции она была меньше и равнялась 34-38 мгСС^/дм^ч.

Анализируя ГШ отдельно по сортам, необходимо указать на высокую ассимиляционную способность сортов, созданных в северо-западной экологической зоне селекцией СЗНШСХ (Ленинградка, Дружба, Заря)= У сорта Ленинградка ГШ в течение онтогенеза составляла 36-51 мгС02/дм2ч, у Дружбы - 36-46 мгС02/дм^ч, Зари - 37-46 ыгСС^/дм^ч. Высокие значения ГШ были и у сибирского сорта Скала - 43-47 игСС^/дм^ч. Характеризуя ассимиляционную способность группы стародавних сортов, можно отметить, что в среднем за вегетацию. ПЙ5 была ниже у этой группы и составляла 37-41 мгСС^/дМ^ч. Повышенные значения фотосинтеза имели скороспелые сорта - Двина, Новинка, Вятская 12.

Оценка существенности различий по параметрам ПШ> показала, что между изучаемыми сортами различия достоверны. Это видно на примере динамики ГШ у современного сорта Ленинградка и стародавнего сорта Сибирка, характеризующихся примерно одинаковой продолжительностью фаз вегетации (рис.1).

Из результатов (рисЛ) следует, что за вегетационный период в работе ассимиляционного аппарата дважды наблюдается повышение интенсивности фотосинтеза исследуемых образцов - в фазу трубко-вания и конец цветения растений. В данном случае критерий достоверности различий за вегетацию между сортами составил ^ =16,8, доверительная вероятность £ =0,999. По результатам проведенных опытов можно сделать два вывода: получены достоверные различия По потенциальной интенсивности фотосинтеза у сортов, отличающих-_ ,ся по а) скороспелости и'б) показателям продуктивности (в пределах одной, группы спелости); наличие достоверных различий дает возможность использовать показатель ПИФ при подборе пар в селек-•ционном процессе.

зш

40

сг

о" 35 о ■ Ь

30

25

тягжжл

Ленинградка

Сибирка

30.У1 10.УП 20.УП 30 .УП 10.УШ Даты измерений, месяц

Рис.1. Динамика ГШ пшеницы в онтогенезе растений: I - трубкование, 2 - колошение, 3-- цветение, 4 - налив зерна (1977г.).

3.2. Показатели газообмена (ИМ, И5Д, У1С1) растений при естественной концентрации СО2

Результаты измерения показателей фогосинтетического СО^-га-зообмена - фактическая скорость ассимиляции газа на свету, Й5Д - интенсивность фактического дыхания на свету ("фотодыхание"), УШ ~ углекислотный компенсационный пункт) листьев приведены в. табл.2.. Полученные данные свидетельствуют о том, что в среднем между группами сортов различия параметров газообмена небольшие, однако внутри каждой группы образцы могут различаться друг от друга значительно - до 30-40%. Среди новых сортов высокими значениями И5Ф и ЩД характеризовались сорта Заря, Дружба, Московская 35, среди стародавних - сорт Тулун 70. . г •

Анализ данных по интенсивности фотосинтеза и фотодыхания! указывает на их тесную взаимосвязь. Это подтверждается расчетом: коэффициент корреляции между и Ш?Д у двух групп сортов составлял г' =0,91. Подтверждением высокой положительной связи .ИФШ с №ДЦ является также относительная стабильность УКП - колебание его не превышали 6-10% от средней величины. Таким образом,

Таблица 2

Показатели СО^-газообмена листьев пшеницы, 1977-1979 гг.

Сорт Ш, мгСО^/дм^ч ивд, - мгСО^/нГч УКП мгСО^/дмЗ

Современные

Ленинградка 10,7+1,7 1,5+0,3 0,079+0,014

Дружба 11, £¿1,4 1,7+0,2 0,081+0,035

Заря 13,2+1,4 1,6^0,1 0,086+0,015

Московская'35 12,4+1,4 2,0+0,2 0,095+0,005

бувппо 7,1+1,7 0,9+0,2 0,074+0,014

Скала - - -

Дакшинская

улучшенная. 4,7+1,4 0,6+0,1 ' 0,071+0,025

Среднее 10,0+1,5 1,4+0,2 0,083+0,018

Стародавние

Вятская 12 10,8+1,4 1,6+0,2 0,098+0,019

Двина 7,0+1,6 0,9+0,1 ' 0,073+0,014

Шатыи . 10,4*1,7 1,6^0,2 ■ 0,084+0,010

Крохинская 10,6*1,4 1,4+0,1 0,077+0,020

Новинка 10,¿£1,7 1,5+0,4 0,081+0,014

Сибирка 9,8^1,3' 1,З7О,2 0,073+0,010

Тулун 70 12,6+1,2 . 1,7+0,2 - 0,08¿0,005

Местная 10,8+1,3 1,3+0,1 0,068+0,015

Среднее 10,3+1,4 . 1,4+0,2 0,079+0,013

Примечание. В таблице приведены средние данные из четырех измерений за вегетацию растений. ■

результаты изучения СС^-газообмена на свету в данной работе, подтвердили существующее в литературе положение о тесной коррелятивной связи ИМ и ИВД, обусловленной взаимодействием процессов фотосинтеза и дыханий (Быков, 1976,1979; Дайск, 1977).

3.3. Содержание пигментов в листьях пшеницы

Анализвгеследуемых сортов по содержанию пигментов в листьях указал на различный уровень их накопления по' фазам развития. Так 'в благоприятном 1977* г.. по сумме хлорофиллов (а+в) в листьях и их соотношению (а/в) более высокие значения за вегетацию наблюдались у группы современных образцов. Максимум содержания суммы ■хлорофиллов современных сортов приходится на конец фазы колоше-

ния-цветение (5,0-6,9 мг/дЛ, а максимум соотношения хлорофил— лов а/в - на период трубкования (2,9-4,4). Повышенным содержанием пигментов обладают сорта селекции СЗНИИСХ. - Дружба, Заря. У стародавних образцов максимум содержания пигментов приходится на фазу колошения. По-видимому, это связано с ускоренным прохождением онтогенеза и скороспелостью сортов. Высокие значения суммы, хлорофилле в у' этой группы наблюдались в период колошения и равнялась 4,5-5,7 мг/дм^, а соотношения а/в - в фазу цветения - 2,8-4,1. Из образцов выделились скороспелые сорта Вятская 12, Двина, Крохинская.

В засушливом 1978 году, в начальный период вегетации растений ход накопления пигментов в листьях показал, что более высо-. кое содержание' хлорофиллов наблюдается в фазу колошения и налив . зерновки с понижением при цветении растений. Такое колебание количества хлорофиллов в онтогенезе объясняется тем, что первый максимум вызван или повышенной оводненностью молодых листьев, или пониженной температурой воздуха и почвы при раннем посеве. Одним из условий появления второго максимума может служить потеря воды листьями при наступлении репродуктивной фазы развития, в результате чего происходит гидролиз полисахаридов и белков и накопление моносахаридов, благоприятствующие синтезу хлорофилла (Гюббенет, 1951).

Динамика накопления'пигментов листьями растений в 1979 г.

• шла в последовательности, сходной с предыдущими годами. Различия в соотношении содержания пигментов' (а/в) и их изменения в онтогенезе показано графически (рис.2) на примере сортов с одинаковыми темпами развития - Ленинградка и. Тулун 70.

■ ' Из рис.2 Нидно, что динамика отношения выражается 2-х вершинной кривой-с наличие^ максимумов при колошении-наливе зерновки и со спадом.в период цветения растений. .Различия этих сортов по отношению пигментов в листьях достоверны (1; ^ =4,3 при ^ =0,99).

■Имеющиеся в работе данные об отношении хлорофилла."а" к хлорофиллу "в" в онтогенезе показывают, что для растений, выращиваемых, в полевых условиях, характерно высокое содержание хлорофилла "а" в листьях. Результаты,, подтверждают представление о том," что. онтогенетический ход накопления пигментов, в основном, свя-

• зан с физиологическим состоянием раст :ний. При сравнении современных и стародавних сортов в ходе вегетации отмечено более вы-

ишпп-.у.-кхАх/

illllllll-.-.-.-t^VWVt'

m >

' <D К . X Ф

g 2 О ~ X Ен О

I

Ленинградка

¡У Тулун 70

J_L

Ю.У1 20.У1 ■ 30.У1 'Ю.УП ' 20.УП ■ 30.УП

Дни измерений, месяц

Piic.2. Динамика соотношения содержания хлорофиллов (а/в) в листьях пшеницы в онтогенезе: I - трубкование,- 2 - колошение, 3 - цветение, 4 - налив зерна (1978 г.;.',

сокое содержание хлорофилла в листьях растений сортов попой селекции (табл.3).

Глава 4. Продукционный процесс и фотосинтетнчзская деятельность новых и стародавних сортов яровой пшеница в посеве .

. 4.1.• Энергетическая характеристика продукционного процесса

Получение высокого урожая культуры связано с более полным использованием агроклиматических факторов, в особенности с повышением эффективности -использования фотосиотетической радиации, ФАР (Ничипорович, 1955; Росс, Шульгин, 1973; Тоомшг, 1977). ' Е наших, исследованиях эффективность использования ФАР (кпд . ФАР) определялась отношением энергии, запасенной в фитомассо к количеству падающей'на посев ФАР. Результаты определения кпд ФАР в среднем за вегетацию растений по 3'годам измерений представлены в табл.4. ■ . '

Данные табл.4 показывают^ что новые сорта пшеницы в годы ■ 12 ..

Таблица 3

о

Содержание хлорофиллов в листьях пшеницы (мт/дм*"), 1977-1979 гг.

Среднее за вегетацию

Сорт хлф "а" хлф "в" а+в а/в

Современные

Ленинградка 3,9+0,3 1,0+0,1 4,8+0,3 3,9_t0 -, I

Дружба . 4,3+0,3 1,2+0,1 5,4+0,4 3,8+0,2

Заря 1,1+0,7 1,3+0,2 5,4+0,9 3,2+0,1

Московская 35 3,2+0,2 1,£оД 4,3+0,3 3,2+0,3

Svcnno 3,5+0,4 1,0+0,1 4,5+0,5 3,8+0,2

Скала 3,4+0,5 0,7+0,1 4,3+0,5 3,9+0,2

Пакшинская улучшенная 3,9+0,3 1,0+0,1 4,9+0,4 3,9+0,3

Среднее 3,8+0,4 1,1+0,1 4,8+0,5 3,7+0,2

Стародавние

Вятская 12 3,8+0,5 1,0+0,1 4,8+0,5 3,7+0,I

Двина 4,1+0,5 1,1+0,1 5,1+0,5 3,^0,1

Diamant 3,7+0,3 0,9+0,1 4,5+0,4 3,6+0,2

Крохкнская 3,5+0,3 0,9+0,2 4,4+0,4 3,9+0,3

Новинка 3,9+0,3 . 1,2+0,1 5,1+0,3 3,4+0,3

Сибирка 3,5+0,2 1,0+0,1 4,4+0,3 3,5+0,1

Тулун 70 2,9+0,2 Г,2+0,1 4,1+0,3 2,8+0,2

костная 3,1+0,2 0,9+0,Т 4,3+0,2 3,7+0,2

Среднее 3,6+0,3 1,0+0,Г . 4,6+0,4 3,5+0,2

исследований имели более высокие значения кпд ФАР, чем стародавние сорта. У сортов первой группы кпд ФАР варьировал 'в пределах 2, 1-7,9$ и в среднем составил 4,335.. У сортов старой селекции кпд ФАР был на 30-Юй Hiaco зтой величины. Различия при сравнений групп образцов по кпд £АР были существенны, на уровне t f =2,24 при ß =0,97. Необходимо отметить, что кпд ФАР при формировании хозяйственно-ценно';! части урожая у современных сортов в целом были .cIübö, чем у стародавних. Среди но вис образцов выделились Дружба, Московская 35, среди стародавних'Diacant , Сибирка.

4.2. Рост и развитие растений в период вегетации

Анализ фенологических наблюдений по годам показал, что более благоприятным для роста растений был 1977 год с достаточным количеством тепла и влаги в течение онтогенеза и постепенным увелича-

Таблица 4

Результаты определения кпд ФАР (%) при образовании надземной массы растений пшеницы, 1977-3979 гг.

кпд ФАР,. %

Сорт • • ■ 1977 г. 1978 г. 1979 г. среднее

•. Современные

Ленинградка 3,1+1,5 4,6+1,2 5,2+1,1 4,3+1,3

Дружба 3,3+1,3 5,6+1,1 6,3+0,8 5,1+1,1

Заря ' 2,4+0,5 4,8+0,7 3,2+1,0 3,4+0,7

Московская 35 . 4,0+0,3 ' 4,9+2,3 '7,9+1,8 5,3+1,5

Svenno 3,4*0,8 4,8+2,3 _ 5,4+0,7 4,3+1,3

Скала 4,(>+0,4 5,1+0,9 ' 4,4+0,7 4,7+0,7

Пакшинская улучшенная 2,4+0,8 3,7+1,0 3<5+0,7 2,9+0,8

Среднее 3,3+0,8 4,6+1,5 5,0+0,8 4,3+1,0

| Стародавние

Вятская 12 1,8+0,6 3,4+1,0 3,7+0,6 2,7+0,7

Двина _ " 2,2+0,3 4,2+1,1 . 2,6+1,0 3,0+0,8

Diamant 2,8+0,3 3,8+1,3 5,9+1,2 4,2+0,9

Крохинская " 2,7+0,6 3,6+1,1 4,2+1,0 . 3,5+0,9

Новинка 2,9+0,3 5,6+1,2 3,2+0,4 3,9+0,6

Сибирка 3,7+0,4 6,5+1,7 4,(¿1,1 4,7+1,1

Тулун 70 Z,8+0,6 4,3+1,1 4,7+0,7 3,7+0,8

Местная . 2,^0,3 2,8+0,9 4,5+0,9 3,2+0,7

Среднее 2,6+0,4 4,1+1,2 4,0+0,9 3,6+0,8

нием ФАР. Образцы групп сортов отличались скоростью' прохождения фенофаз. Такие сорта старой селекции как Двина, Вятская 12, Местная, Сибирка в условиях Ленинградской обл. оказались скороспелыми, их Период вегетации составил 69 дней. У скороспелых образцов Новинка и Крохинская - 98-99 дней. Более'позднеспелыми в этой группе оказался Diamant - период вегетации у него насчитывал 102.

* дня. Из современных образцов самум скороспелым оказался сорт Заря - 99 дней период•вегетации. У интенсивных сортов Ленинградка, Московская 35, Svenno 102-105 дней, более позднеспелым оказался сорт Дружба - 109 дней. Климатические условия 1978 года характеризовались .малым количеством осадков в начальный период развития растений, из-за .чего ускорилось прохождение фенофаз, сократив сроки вегетации на 3-4 дня.

В среднем от всходов до полной спелости группе современных сортов потребовалось 93-106 дней. По группе стародавних сортов скороспелостью отличились Двина, Вятская 12,'Сибирка, Местная, Тулун 70, весь период вегетации составил у них 98 дней. У-сортов этой же группы -. Крохинская, Diamant - период вегетации удлинялся на 1-6 дней.

В 1979 г. после высева семян (май-июнь) выпало мало осадков (7,2-9,0 мм) и растения ускоренно росли за счет весенней влаги. В конце июня,- начале июля увеличение осадков до 122,0 мм благоприятно отразилось на растениях. Период накопления фитомассы от всходов до восковой спелости у современных скороспелых сортов Заря, Лакшинская улучшенная, Скала'составил 78-80 дней, у интенсивных сортов Ленинградка, Дружба, Московская 35 - 80-82 дня. По группе стародавних образцов быстрее других вегетировали Двина,Новинка, Местная, Сибирка, этот период у них насчитывал 77-78 дней.

На рис.3 показаны темпы накопления фитомассы современными и стародавними сортами по фазам развития растений.

Рис.3. Динамика роста вегетативной массы растений пшеницы современных и стародавних сортов в онтогенезе: I - кущение, ■П - трубкование, Ш - колошение, '1У - цветение, У - налив зерновки. ■ — современные сорта, -0—■ стародавние сорта.

Из графика видно, что, если в начальный период при кущении--трубковании,. различие между группами невелики, то в последующие £а'зы (колошение, цветение, налив зерновки) они увеличиваются.

Масса растений современных сортов выше благодаря более крупным листьям, стеблям, по ширине листовой пластинки, длине ее. И, ес. ли стародавние образцы и могут приближаться по массе I растения ■ к новым, то только за счет большей продуктивной кустистости.

4.8. Чистая продуктивность фотосинтеза и фотосинтетический потенциал растения

Важным фактором продуктивности агрофитоданоза является ин--тенсивность фотосинтеза единицы листовой поверхности. Работу листа по созданию биологического урожая'характеризует показатель - чистая продуктивность фотосинтеза (ЧШ).

• В наших исследованиях величина ЧИФ колебалась от 0,2 до 20,5 г/м^сут. В сезонной динамике ЧГй прослеживалась тенденция к увеличению ее до фазы трубкование-колошение и колошение-цветение.

. Среди современных сортов повышенной ЧПФ характеризовались Дружба - 17,1 г/м^сут,. Московская 35 - 18,1 г/м^сут, Заря - 18,8 г/м^сут, Пакшинская улучшенная - 20 ,'5 гДгсут. В группе стародавних сортов выделились скороспелые образцы - Новинка - 14,2 г/м?'сут, Крохинская - 13,1 г/г/сут; Тулун 70 - 16,7 г/м^сут, Вятская 12 - 12,4 г/м^сут. Снижение чистой продуктивности фотосинтеза наблюдается в период цветение-налив зерновки, когда Нижние листья постепенно отмирают, уменьшая ассимиляционную способность растения в целом (ЧП2? = 3,2-5,9 г/м^сут). Низкое количе-" ство тепла и влаги в 1978 пцу при вегетации растений повлияло на значения ЧПЗ> - больших, различий между группами сортов не на-' блюдалось. У новых сортов повышенная Ч® была в фазу трубкования -колошения (10,9 г/м^сут) ""и при колошении-цветении (9,4 гАгсут), у стародавних максимум приходится на фазу колошения-цветения (10,7 г/м^сут). Сравнивая существенную разность чистой . продуктивности фотосинтеза по фазам нами было выявлено, что более высокий критерий достоверности различий.наблюдается в фазу : колошения-цветения растений (-Ьа1;= 2",4;£ =0,95). Существенность . различий мея^ду группами современных и стародавних образцов составляла ('Ь 3,6 при £ =0,95). '

Одним из критериев полноценности агроценозов является фотосинтетический потенциал (ФП) (Ничипорович, 1955; Кумаков, 1976; Устенко, Белоусов, 1977). . ,

Наши исследования показали, что характер нарастания листовок поверхности растениями в онтогенезе был почти одинаков - у бо'ль-

шкнства сортов максимум площади листьев приходился на фазы колошения-цветения с понижением при нализе зерна. $П современных сортов был выше стародавних на 15-20$. В группе современных сортов повышенный ФП имели средне- и позднеспелые образцы: Московская 35 (35,9. дм^сут/раст), Скала и Зуеппо (31,9 и 31,7 дм^сут/ раст соответственно). Большинство стародавних сортов отличались меньшей листовой пластинкой и скороспелостью,-поэтому ФП в числовом выражении у них.был меньше. Повышенный ФП в этой группе имели сорта ^шпап* (29,7 дм^сут/раст), Крохинская и Сибирка соответственно 29,7 и 29,8 дм^сут/раст.

4.4. Элементы структуры урожая

Анализ продукционной деятельности растений по элементам структуры урожая показал, что по большинству из них группа современных образцов превосходит старые 'аборигенные сорта, уступая последним только по продуктивной кустистости (табл.5). Здесь, как и по интенсивности фотосинтеза, лидируют образцы Ленинградка, Дружба, скороспелый сорт Заря, Московская 35. Повышенными значениями по продуктивной кустистости (2,9), сухой массе растеши (7,6 г), массе зерна с растения (2,5 г) и массе 1000 зерен (44; I г) отличался сорт Дружба." Масса зерна с I м2 была.выше у сорта Ленинградка - 464 г. По коэффициенту хозяйственной эффективности (КХ03) вцделились образны Заря - 36,0!» и Московская 35 - 34,6$. По массе зерна с колоса, массе зерна с I растения и уборочной площади (м^) эти образцы также ладируют.

В группе стародавних сортов по всем показателям структуры урожая выделился среднеспелый шведский сорт 01атаг^ . Кроме него повышенную продуктивную кустистость имели - Вятская 12 (3,2), Крохинская (2,7) и Местная (2,8). Скороспелый сорт Тулун 70 и • Крохинская выделились по сухой массе растений (5>6 г), массе зерна с растения (1,8 г), массе зерна с I ^ (390-391 г), массе 1000 зерен - 35,0-36,1 г. Сравнивая показатели урожайности между группами сортов, высокий критерий -достоверности различий получен ■ по, массе зерна в колосе (^ = 2,8) и массе 1000 зерен (^ = 3,0).

4.5. Корреляционные связи квящу показателями фотосинтеза и элементами продуктивности растений

Экспериментальные данные нашей работы позволили выявить между фотосинтетическими показателями и элементами продуктивности некоторые корреляции, которые могут представить интерес в селек-

Таблица 5

Урожайные характеристики современных и стародавних сортов яровой пшеницы, 1977-1979 гг.

Продуктив- Сухая Масса зерна Масса Коэффици-

Сор» ная кус- масса 1000 ент хозяй-

тистость I рас- с I рас- с зерен, ственной

колосьев с тения, тения, г I M*, г эффектив-

I растения г г» ности,

Л Кхоэ' *

- ■ .Современные

Ленинградка 2,6 6,7 2,4 '464 37,7 33,4

Дружба 2,9 7,6 2,5 461 • 44,1- 32,9

Заря 2,6 5,1 ■ 1,9 436 34,0 36,0

Московская 35 2,5. 5,6 2,0 422 39,5 34,6

Svenno 2,5 . 5,6 1,9. 403 34,1 31,9

Скала 2,3 , 4,f 1,4 335 38,6 32,6

Пакшинская • 5,3

улучшенная . 2,8 . 1,8 • 402 33,9 • 32,6

Среднее : 2,6 5,7 2,0 418 1Г1 Л О! ,41 33,4

■ Стародавние

Вятская. 12 3,2 4,9 1,7 342 30,7 ЗЗД

•Двина 2,6 4,6 ' 1,7 330 31,6 ' 35,1 '

Diamant 2,7 6,4 2,2 428 38,9 34,5-

Крохинская 2,7 5,6 1,8 390 35,0 31,0

.Новинка 2,6 4,9 1,7 318 '33,9 • 32,4

Сибирка ' 2,4 ■ 4,8 . . 1,7 412 ' 34,8 33,5

Тулун 70 2,6 5,6 1,8 391 36,1 31,0

Местная 2,8 4,1 ■ 1,5' 323 23,0 34,7

Среднее 2,7 5,1 1,8 .367 33,0 33,1

ционном плане. Наиболее значимые показатели корреляции за период исследований получены:

- между 1№ (мгСС^/дм^ч) и массой зерна с I растения ( г = 0,85, за три.года измерения по двум группам сортов);

- между содержанием хлорофилла "а" и массой зерна с I м** ( г •= 0,63, за три го,Да измерения по группе новых сортов);

- между содержанием хлорофилла "в" и массой зерна с I м** { г = 0,72, за три года измерения по группе новис сортов);

- к'.ежду кпд $АР (.%) и массой зерна с I растения у соЕреманн1'* сортов в годы исследований ' г = 0,73;

........- между кпд 5АР и массой 1000 зерен ( г = 0,71 у севрепоннт

'сортов и г = 0,60 у стародавних за годы исследований).

Важно отметить, что для группы стародавних сортов в отличие от современных, связь между содержанием хлорофиллав в листьях и массой зерна с I м** была невелика ( г =0,40). ЭтсЯГ результат как и коэффициенты корреляции между кпд ФАР и элементами продуктивности для сравниваемых групп сортов свидетельствует в пользу того', что улучшение хозяйственно-ценных признаков новых сортов в значительной, мере связано с более активной работой их фотосинтетического аппарата.

ВЫВОДЫ

Результаты проведенных исследований могут быть обобщены в следующих выводах.

I. Обнаружены достоверные различия между группами сортов по таким показателям фотосинтеза как ПИФ, содержание пигментов в листьях, кпд ФАР, а также по урожайным характеристикам - массе растения, массе зерна с растения, массе 1000 зерен, Разли-

чия особенно отчетливо проявляются в годы с благоприятными метеоусловиями и нивелируются в годы с недостаточным количеством осадков и света.

'?,. Установлено, что повышенная продуктивность' современных сортов по сравнению с местными и стародавними связана не только с увеличением продолжительности вегетации и площади листьев, но сопряжено также с более высокими значениями фотосинтетичерких характеристик растений: ЧШ>, содержанием хлорофилла,. ПИФ, кпд ФАР.

3. Выявлены устойчивые коррелятивные связи между рядом фотосинтетических показателей и элементами урожая..В том числе между ГШ и массой зэрнп с растения (г =0,85) по двум группам сортов; между массой зерна с I м^ и количеством хлорофилла "а" (г =0,63, . для группы новых сортов); между массой зерна с Г.м^ и количеством хлорофилла "в" (г=0,72,.для группы новых сортов) и некоторые Другие.

4. Из исследуемого набора вьщеленьт образцы, характеризующиеся •комплексом поьшенннх фотосинтетических и урожайных показателей

(ГШ, содержание пигментов, кпд ФАР, СО^-газообмен, ЧПФ, ФЛ, масса зерна с растения, масза 1000 зерен), которые можно рекомендовать для использования в селекционной работе в северо-западной зоне Нечерноземья. Среди них источниками повышенной фотосинтетической активности в сочетании со скороспелостью.являются: Заря,. ,

Ленинградка, Накшинская улучшенная, Скала (современные), Двина, Новинка, Вятская 12, Тулун,70 (стародавние).

5. Превосходство современных сортов яровой мягкой'пшеницы северо-запада России по ряду характеристик фотосинтетической деятельности и эффективности продукционного процесса над стародавними и местными сортами особенно четко проявляется в фазу колошение-налив зерна..

Список работ, опубликованных йо теме диссертации:

1. Вержук В.Г. К вопросу о фотосинтезе и продуктивности сортов яровой пшеницы северо-русской и западно-европейской агроэкологических групп// Л., Белогорка,.1978 г. Тез.доклада. С.163. ■ _

2. Вержук В.Г. Некоторые показатели фотосинтеза и продуктивности сортов яровой пшеницы северо-русскои и западно-европейской агроэкологических груш.//Бюллетень ВИР, Л.. 1979,

Н 93. - С.9-11.

■3. Вержук В.Г. Влияние-условий выращивания на показатели продуктивности и урожая разных сортов яровой мягкой пшеницы// Бюллетень ВИР, Д., 1980, Л'98. С.9-11.

4. Вержук В.Г. Сравнительный анализ современных и стародавних сортов яровой пшеницы по показателям фотосинтеза и продуктивности // Тр.по прикл.бот., ген. и сел. Л,, 1980. Т.67, выл.2. С.22-29.

5. Быков 0.Д., Вержук В.Г., Сахарова О.В., Хлебникова Е.А. Сравнительный физиологический анализ некоторых новых и стародавних сортов яровой пшеницы // Тр.по прикл.бот., ген. и.сел., Л.,1982. Т.72, вып.2. С.5-П.

6. Быков О.Д., Вержук В.Г. Оценка показателей продукционного процесса колосовых злаков (пшеница, ячмень) в условиях полевых опытов// Методические указания. Л., ВИР, 1983. 36 с.

7. Быков.О.Д., Сахарова О.В., Вержук В.Г. Энергетическая и ассимиляционная способность листьев яровой пшешцы в онтогенезе у растений с различны.; вегетационный периодом // Тр.по прикл.боз., ген. и ссл. Л., 1904. Т.84. С.83-89.

8. Быков О.Д.,-Сахарова О.В., Вержук.В.Г. .Сравнительный физиологический анализ некоторых сортов яровой пшешцы со-гредашой к- стародавней селекции // Тез.докл.Всесоюзн.конф» Сдрагов, 1984. С.54-55. '

20 ' 1 ■

9. Веркук В.Г., Веркук Т.Н. Изучение фотосинтетической и•продукционной деятельности сортов яровой пшеницы Нечерноземной зоны РСФСР // Тр.по прикл.бот., ген. и сел.,' Л., 1988. Т.121. С.19-25.

10. Веркук В.Г. Фотосингетичвская и продуктивная деятельность яровой пшеницы на Северо-Западе Нечерноземной зоны // В сб.научн.трудов "Продукционный процесс, его моделирование й долевой контроль", Саратов, 1990. С,26-30.

11. Вврк4тс В.Г. Фотосинтез и продуктивность сортов яровой, пшеницы // Тез.докладов 2-го съезда Всесоюзного общества физиологов растений. Минск, 1990.

12. Вержуж В.Г. Яровая пшеница. Характеристика сортов по показателям фотосинтеза, роста и развития // Каталог мировой коллекции ВИР,. Санкт-Петербург, 1991. 24 с.

13. Ведкук В.Г. Фотосинтез и продуктивность сортов яровой пшеницы современной и стародавней селекции // Бюллетень ВИР, Санкт-Петербург. - 1992. (в печати).

14. Верхук В.Г. К вопросу об изменении фотосинтетических показателей яровой пшеницы в процессе селекции на продуктивность// Тр.по прикл., бот., ген. и сел. Санкт-Петербург. 1992 (в печати).

Г*