Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Фотопериодическая регуляция репродуктивной функции животных и ее практические аспекты

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Фотопериодическая регуляция репродуктивной функции животных и ее практические аспекты"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

Сибирское отделение

. Сибирский ордена "Знак Почёта" научно-исследовательский и проектно-технологический институт животноводства

На правах рукописи

клочков Дмитрий Васильевич

уда 574.2.591.16.571.1.III.

ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ ЖИВОТНЫХ И ЕЁ ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕШ

Специальность 06.02.01. - разведение, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных

^ ______

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Новосибирск, 1991 г.

Работа выполнена в Институте цитологии и генетики Сибирского Отделения Академии наук СССР

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

А.-Ш. М. Амарбаев

- доктор сельскохозяйственных наук, Г.А. Кузнецов

- доктор биологических наук, А.О. Рувинский

Ведущее предприятие - Всесоюзный научно-исследовательский

институт разведения и генетики животных

на заседании специализированного со -„ ...

степени доктора наук при Сибирском ордена' "Знак Почёта" научно-исследовательском и проектно-технологическам институте животноводства СО РАСХН

Шифр: Д 020.05.01

Адрес института: 633128, Новосибирская область, Новосибирский район, п.Краснообск, СибШШТИЖ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Защита диссертации состоится

Автореферат разослан

Отзыв на автореферат, заверенный гербовой печатью, просим направлять в адрес спецсовета.

Учёный секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

З.Н.Харитонова

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Более 70 лет назад ботаниками ( Garner, Allard, 1920) И эоодогами ( Marcovitch ,1923; Rowan ,1925) были сделаны замечательные открытия, показавшие большое влияние на физиологию растений и животных продолжительности светлого и тёмного времени суток. Оказалось, что небольшая разница в длительности света и темноты может оказывать на организмы мощное воздействие, превосходящее действие других факторов, имеющих непосредственное жизненное значение, таких как температура, количество и качество корма. Обнаружилось, что от длительности дня и ночи, или фотопериода, зависят основные этапы сезонной биологии организмов: переход к цветению растений, линька мехового и перьевого покровов, наступление и окончание размножения животных. Это явление - зависимость сезонного развития от фотопериода было названо фотопериодизмом ( Garner, Allard, 1920).

Накопившиеся к настоящему времени экспериментальные материалы свидетельствуют о широком спектре влияний фотопериодических условий на многие физиологические функции животных, такие как размножение ( Hammond ,1951; Беляев, 1ЭТ6), двигательная активность ( Rawson ,1962; Петрашев, 1971), рост волос ( Rougeot, Aliain, 1960; Korhonen et al. ,1984), создание жировых резервов (Шур-мухин и др.,1969), продуктивность свиней ( lahrmann ,1987; Юрков, 1988), молочная продуктивность ( ïeters et al. ,1970) и др. Большое количество исследований выполнено на лабораторных животных, пушных зверях, сельскохозяйственных птицах и животных. Среди последних наибольшее число исследований выполнено на овцах. В сферу .исследований постепенно включаются свиньи, лошади, крупный рогатый скот. Накапливается всё больше данных о том, что регулируя

I

длительность светового дня, мокко у многих пород овец смещать сроки охоты, а следовательно и окотов, стимулировать рост шерсти, бороться с бесплодием сельскохозяйственных животных и повышать их плодовитость, увеличивать молочную продуктивность коров, улучшать оплату корма при откорме свиней и крупного рогатого скота. С развитием индустриальных способов производства животноводческой продукции, удешевлением электроэнергии, расширением производства дешевых синтетических пленок проблема создания нужных фотопериодических условий значительно облегчается. Фотопериодический резерв продуктивности, при прочих равных условиях, позволяет считать вполне оправданным проведение фотопериодической паспортизации сельскохозяйственных животных, поиск оптимальных фотопериодических условий их содержания. Первоочередными задачами при изучении фотопериодизма у сельскохозяйственных животных является определение оптимальных световых условий их содержания и достижения максимальной продуктивности. Задача осложняется тем обстоятельством, что фотолериод контролирует оба главных типа биологических ритмов: суточный и годовой (сезонный). Последний несет важную и далеко еще не изученную функцию длительного прогнозирования процессов онтогенеза у организмов. При взаимодействии фотопериодического механизма с суточными ритмами освещенности не только определяется уровень ежедневных физиологических процессов, но и программирующая функция. Знание закономерностей фотопериодической регуляции физиологических функций животных дает средство сознательного управления ими.

Накопление знаний в области фотопериодической регуляции физиологических функций ставит вопрос о роли наследственной компоненты в этих процессах. Одним из путей выяснения роли наследственных

2

факторов в фотоперкодкческой реактивности является селекция по этому признаку.

Цепь и задачи исследования. Систематического изучения фотопериодической регуляции продуктивности сельскохозяйственных ответных не проводилось (Беляев, 1976; Оркоз, 1938), В связи с этим нами была сформировала цель - ксследовать возможности повыае-ния продуктивности »«ватных (в частности репродуктивной фунщии) при помощи фотепериодичееккх воздействий. В решении этой цели использовался сравнительный подход с привлечением животных с разной физиологией половой функции (свиньи, крысы - с длинным и коротким зстраяышм циклом; норки - с сезогеош разггногенизм).

Задачи исследования:

1) Изучить влияние фотопорнодкческих условий на воспроизводитель-пут) функции и продуктивность сельскохозяйственных и лабораторных еивотных, жизнеспособность приплода, рост и развитие молодняка.

2) Исследовать отдаленные последствия применения световых режимов на физиологические функции животных.

3) Выяснить на примерз лабораторного модельного объекта (крысы) эффективность селекции по реактивности к световому воздействие и скорролированного изменения репродуктивных признаков.

Научная новизна результатов исследования заключается в том,что автором впервые проведены сравнительные исследования влияния световых режимов на процесс зструса, гамзтогекеза, беременности и размножения у животных полицикличных (с длинным циклом - свиньи, коротким циклом - крысы) и сезонно размножающихся (норки).

На основе результатов проведенных исследований сформулировано положение о хозяйственной целесообразности нормирования светового воздействия. Показано, что использование света как одно-

3

го из важных факторов внешней среды в целях наиболее полной реализации возможностей организма, является перспективным направлением.

Разработан и внедряется в сельскохозяйственное производство метод фотопериодической стимуляции продуктивности свиней.

Впервые на норках и модельных лабораторных животных - крысах показано значение светового фактора для дальнейшего "программирования" физиологических функций у норок и явлений "последействия" световых воздействий у крыс.

Впервые в модельных экспериментах на лабораторных крысах показана возможность селекции по признаку фотопериодической реактивности и скоррелированное с ней изменение функции размножения.

Практическая ценность работы и реализация результатов исследований. Разработан и внедрен в животноводческое производство метод фотопериодической стимуляции продуктивности свиноматок.

Данные о влиянии света на физиологию сельскохозяйственных животных используются в государственных нормативах, применяемых в процессе проектирования, строительства и эксплуатации животноводческих зданий на фермах и комплексах.

Изучено действие и отдаленные последствия воздействия измененных световых режимов ("последействие") на физиологические функции животных.

Результаты модельных экспериментов по селекции на фотопериодическую реактивность, полученные на лабораторных крысах, дают основание к экстраполяции и использованию их на других сельскохозяйственных животных.

Результаты выполненных исследований вошли в следующие нормативные документы: "Отраслевые нормы освещения сельскохозяйствен, 4

ных предприятий, зданий, сооружений" (Утв. МСХ СССР 14.10.1978г.) "Применение световых режимов в свиноводстве" (Рекомендации, одобрены ЫСХ РСФСР 22.06.1978 f.). Москва, Россельхозиздат, 1980.

Метод фотопериодической стимуляции продуктивное™ свиноматок применяется в технологическом процессе Кудряшовского совхоза, Новосибирской области (Акт от 05.08.1987; Информационная справка от 25.05.1990), на предприятии по свиноводству "Пловдив" Болгария (Акт от 27.04.1969), на Хатасском свинокомплексе в Якутской Саха республике (Акт от 01.08.1969).

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на У1 и УН Международных конгрессах по размножению животных (Паря, 1968; Мюнхен,1972), на I Международном конгрессе по прикладной генетике животных (Мадрид, 1974), на рабочей совещании в Новосибирске (1975) "Световой фактор в повышении продуктивности пушных зверей"(Москва, "Колос",1976), на II Международном симпозиуме "Действие света на продуктивность животных" (Лейпциг,1977), на III Международном симпозиуме "Действие света и ультрафиолетового излучения на человека и сельскохозяйственных животных" (Лейпциг, 1961), на 33-й ежегодной конференции Европейской ассоциации животноводов (Ленинград,1982), на I и 1У Всесоюзных конференциях по биологии и патологии пушных зверей (Петрозаводск,1973; Киров, 1985), на II, III, и 1У Международных конгрессах по биологии и продуктивности пушных зверей (Копенгаген,i960; Версаль,1984; Онтарио, 1988).

Практические результаты работы отмечены бронзовыми медалями ВДНХ СССР (Москва, постановления от 19.03.80; 27.08.81; 18.12.84)

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в 80 статьях, опубликованных в журналах "Сель-

5

{¡¡»хозяйственная биология", "Вестник сельскохозяйственной науки", "Журнал общей биологии", "Онтогенез", "Известия СО АН СССР" а также в трудах Всесоюзных и Международных конференций и конгрессов, посвященных размножению сельскохозяйственных животных.

В основу выполненной работы положены результаты научных иссле-, дований по теме: "Роль фотопериодизма в регуляции свойств сезонной биологии еивотных".

' К основным положениям диссертационной работы, выносимой на saspwy, относятся установленные закономерности изменения функции размножения под влиянием фотопериодических условий у вивотных с разной сезонной биологией (свиньи, норки, крысы), явления стадийности и последействия светового воздействия, результаты селекции по признак фотопериодической реактивности.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 330 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения подученных результатов, выводов практических предложений, списка использованной литературы, приложения. Материал диссертации иллюстрирован 55 таблицами и 24 рисунками. Список литературы содержит 457 источников, 76 из них на русском языке. В приложении представлены 5 документов, подтверждающих результаты работы, её научную и практическую значимость.

Работа выполнена в 1960-1990 гг. в Институте цитологии и генетики СО АН СССР, в экспериментальном хозяйстве СО АН СССР и в производственных условиях,

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалы и методы исследований

Объектами исследований были: а) основные и ремонтные свиномат-6

кх! крупной белой породы и покеси с ландрасом, лакокбоы и сибирской северной пород свиносовхозов "Московский", "Кудряшсвский", Новосибирской области; совхоза "Талдом", Московской области; свкнокомбкната "Пловдив" НРБ; Хатасского свинокомплекса, Якутской АССР; норки стандартной, сапфировой, белой окрасок следующих зверосовхозов: "Белоярсккй", "Черепановский-", Новосибирской области; "Лесной", Алтайского края; "Северинский", Краснодарского края; Экспериментального хозяйства СО АН СССР; крысы аутбрэд-цой линии Вистар вивария Института цитологии и генетики.

В подопытные и контрольные группы отбирали животных - аналогов по виду, возрасту, происхождении, породе, полу, еивой массе, продуктивности и другим зоотехническим показателям.

Исследования проведены с применением следующих методов:

1) Зоотехнические методы: изменения живой массы у свиней, корок и крцс учитывали по данным взвешиваний на весах соответствующего типа.

2) Контроль световых режимов: для дозированного включения и выключения электроосветительных систем использовали реле-времени типа 2-РВМ. Исследование естественной и искусственной освещенности осуществляли люксметром Ю-16. С целью сокращения продолжительности светового дня для норок использовали полиэтиленовые, светонепроницаемые вторы.

3) Методы контроля астральной циклики животных: определяли астральную цикличность по характеру влагалищного мазка, а также учитывалась готовность самок к спариванию с самцами.

4) Ыорфометричесяие методы исследования состояния органов половой системы: определяли массу яичников, ыатки, семенников, передней доли гипофиза при помощи взвешивания на соответствующих весах. I

7

5) Гистологические методы исследования функции полового оппарата животных: исследование фолликулогенеза, литеогенеза, сперматогенеза по общепринятым методикам.

6) Эндокринологические методы исследования: исследование содержания ж крови половых гормонов (эстрадиола, прогестерона и тестостерона) радиоимунным методом. Определение в крови флюорометри-ческим методом свободных и связанных с белком П-оксикортикосте-роидов. Определение в гипофизе биологическим способом фолликуло-стимулирущего (ФСГ), лютеинизирующего (ЛГ), лютеотропного (ЛТП гормонов.

Схема проведения опытов Изучено влияние различных режимов освещения на организм свиней, норок, крыс.

1) Экспериментальные режимы для свиноматок. Для контрольных и подопытных свиней днем естественное освещение равнялось в среднем 1,0% к.е.о. (коэффициент естественного освещения - 100 люкс) в течение 6-10 ч. В целях увеличения продолжительности светового дня утром и вечером автоматичесви при помощи реле-времени включалось искусственное освещение (люминисцентные или лампы накаливания) на 2-12 ч в зависимости от сезона года. Общая (естественная + искусственная) продолжительность освещения составляла 17 часов. Экспериментальные режимы для свиней использовались в осенне-зимний сезон.

2) Экспериментальные режимы для норок, а) Дополнительное освещение беременных норок начиналось до и после спаривания норок (март) и длилось до начала щенения 20 опреля. Продолжительность светового дня (естественного + искусственного) доводилось до 17 ч за счет искусственного освещения в вечернее время. Искусственное освещение осуществлялось лампами накаливания (200 ватт).

8

Средняя освещенность пола вольер составляла 200 люкс, б) На молодых 6-7 месячных норках проведено исследование влияния постоянного освещения (ПО) на функцию половой системы. Воздействие ПО осуществлялось в специальном помещении, обеспеченном вентиляцией и длилось I,0-1,5 месяца. Норки освещались круглосуточно 200-вт лампами накаливания, в) На молодых юрках (3-месячного возраста) проведено 2 серии испытаний фотореактивности зверей к ПО или сокращенному 8-^часовому световому дню (СД) по следующей схеме:

Схема световых режимов Таблица I

Месяц Режим освещения - № экспериментальных групп

1-я серия опытов 2-я серия опытов

Июль I 2 3 4 I 2 3 4 5 6 7

1

Август у/А щ I ш -1

Сентябрь ж т ш ' 1

У//А - сокращенный световой день (СД) (тбг | - постоянное освещение (ПО) [ | - естественные условия освещения ПО обеспечивалось искусственным освещением в тёмное время суток. СД осуществлялось опусканием светонепроницаемых полиэтиленовых штор на пгеде в 17.30 и их подъемом в 9,30.

г) Комплексные световые режимы - содержание норок в течение I месяца в условиях ПО (20 июня - 20 июля), с последующим переводом в условия СД (21 июля - 10 октября) - I световой режим; содержание в условиях СД с 21 июля по 10 октября - II световой режим, 3) Экспериментальные режимы для крыс. В течение первых 2 месяцев

. 9

жизни крыс содержали в условиях стандартного светового режима: 14ч - свет, 10ч - темнота (14С:10Т). Свет включали в б ч и выключали в 20 ч. С 2-месячного возраста животных содержали при следующих световых режимах: I группа (контроль) - на протяжении 2-х циклов размножения (6 месяцев) I4C:I0T, II группа - I месяц ПО (П01) с последующим содержанием в условиях 14С:10Т. После I месяца ПО крыс спаривали. III группа - 2 месяца ПО (I месяц до спаривания + беременность - П02), в дальнейшем до конца эксперимента 14С:10Т. 1У группа - ПО в течение 2-х циклов размножения. Эти же режимы освещения использовали в модельных экспериментах с селекцией крыс на реактивность к свету. Условия селекции приводятся в гл. 4.

Глава I

ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРЙОдаЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ПОЛОВУЮ ФУНКЦИЮ НОРОК

I.I Особенности астральной цикличности в условиях измененных фотопериодов

а) Влияние изменения фотопериодических условий в сезоне спаривания на астральную цикличность. Подопытные норки дополнительно освещались в течение 2ч30мин с наступлением темноты 200 вт лампами накаливания. Норок освещали с началом спариваний (5 марта) и заканчивали через 10 дней после окончания их (10 апреля). Дополнительное освещение самок в период гона оказало влияние на астральный цикл самок. Общая тенденция изменения характера эструса состояла в тов, что спаривания у них начались и закончились раньше, чем в соответствующих контрольных группах (Рис. I). Дополнительное освещение самок в период гона отразилось и на количестве периодов половой охоты у них. Во всех подопытных группах увеличилось число самок имевших 2 периода охоты, а число самок, | проявлявших 3 периода охоты, уменьшилось.

10

б) Влияние фотопериодических воздействий в летне-осенний период на развитие зстральной цикличности. Исследование влагалнцных мазков норок в разные сезоны вскрыло неожиданную особенность. Задолго до сезона размножения (март) значительная часть норок, содержавшихся в естественных условиях, находились в состоянии эструса. Так, I и 15 ноября соответственно 3,3% и 9,1% стандартных норок был« в состоянии эструса. К 7 декабря этот процент увеличился до 27,0 и к II января достиг уровня 88,4%. Процент сапфировых норок в эструсе не отличался от стандартных зверей и составлял 7 декабря 31,1%, а II января - 94,1%.

Стиидо**«.

-------' 1*1г.

№1г.

1962г.

Спфг-мсталь - - - — — —• 1961Г.

М2г. 196».

Гтромгопи по *щпш*

- - --1961г.

Г.ТДОМГОТ1М» ПО "(ШСМЛь"

Ш2г.

1961г.

5 7 9 11 13 15 1? 19 21 23 ■ » р i

Рис. I. Сроки спаривания подопытных и контрольных норок.

----- подопытные

_ контрольные

Фотопериодические условия содержания норок оказывают влияние на процесс наступления эструса у них. Так, содержание норок в фотопериодических условиях, имитирующих более раннее наступление осени, а именно в условиях I и II светового режимов вызвало изменение в сроках наступления эструса. В условиях I режима уже к 15 октября было зарегистрировано 12,5% стандартных самок в состоянии эструса; 1-15 ноября и 7 декабря таких норок было значительно больше, чем в контроле и составляло соответственно 44,0, 50,0 и 59,4!?. В январе процент подопытных норок в эструсе не отличался от контроля. Во II группе процент норок в эструсе по месяцам не отличался от контроля, но появление первых признаков эструса как и в I группе отмечено 15 октября (3,7$).

У сапфировых норок реактивность на фотопериодические условия вы-ще чем у стандартных. Так, 15 октября в I и II группах наблюдалось соответственно 15,0% и 22,65? самок в эструсе. Чёткие генотипичес-кие различия в реактивности фотопериодической системы, контролирующей наступление эструса, наблвдается в декабре. Если среди сапфировых самок I и II групп соответственно 92,5% и 62,8% находились в стадии эструс, то среди стандартных их было значительно меньше -59,4% (Р<0,01) и 20,0% (РС0.001) соответственно.

Сдвиги в характере протекания эструса после фотопериодического воздействия сохраняются и в период половой активности (март) и про--являются в разнице в сроках и количестве спариваний. Норки I и II групп спариваются в более ранние сроки и имеют меньшее количество периодов спариваний по сравнению с контролем. Течковый период в подопытных группах оканчивался на 4-5 дней раньше по сравнению с контролем.

1.2. Влияние измененных фотопериодических условий на фоллякулогенез

а) Сезонность в реактивности на постоянное освещение. Для выяснения вопроса о влиянии световых условий на фолликулогенез норок, были поставлены опыты с применением ГО (1,5 месяца) в разные периоды I) вне сезона размножения - октябрь, ноябрь; 2) в сезоне размножения - февраль, март.

В естественных условиях освещения количество растущих фоллику-

%

лов с 1-м и 2-мя слоями гранулезных клеток осенью и весной существенно не различается. Весной отмечено снижение вдвое числа фолликулов с 3-мя и 4-мя слоями гранулезных клеток и увеличение количества фолликулов на более поздних стадиях развития по сравнению с показателями осени. Количество зрелых фолликулов (граафовых пузырьков) весной в 4,6 раз больше чем осенью.

ПО оказало различное влияние на процессы роста и развития фолликулов в различные сезоны года. Осенью у освещавшихся норок отмечена тенденция к увеличению числа однослойных фолликулов и резкое увеличение числа полостных фолликулов при снижении числа 4-х слойных фолликулов, что свидетельствует об активизации процесса роста и созревания фолликулов, но этот процесс не доходит до стадии окончательного созревания их и, возможно, способствует усилению атрезии, о чём свидетельствует увеличение количества атрети-ческих фолликулов. Весной ПО стимулирует процесс нормального созревания фолликулов. При этом отмечается тенденция к снижению числа 3-слойных фолликулов и увеличению числа фолликулов на поздних стадиях развития. Количество зрелых граафовых пузырьков увеличилось по сравнению с контролем почти вдвое.

б) Влияние фотопериодических воздействий в летне-осенний период на картину фолликулогенеза в разные сезоны у стандартных и сапфировых норок. Опыты проведены на молодых стандартных и сапфировых ^

13

самках. Подопытных животных содержали в условиях I и II светового рэжишв, соответственно I и II подопытные группы. Гистологически исследовали состояние яичников I ноября и I марта у 7-8 животных из хаедой группы.

В ноябре у контрольных стандартных норок количество приморди-альных фолликулов было 1332+147. Измененные фотопериодические условия вызвали существенное увеличение числа примордиальных фолликулов до 2591+169 (Р<0,001) в I группе и до 2210+181 (Р<0,01) во II группе. По количеству растущих фолликулов разница между грушами значительно меньшая. В I группе отмечена тенденция к большему числу 3-х и 4-х слойных фолликулов. Во II группе число растушах фолликулов существенно не отличалось от контроля. По числу созревших граафовых пузырьков (2,3>+р,4) I группа превосходила контроль (0,8+0,3). II группа по числу созревающих фолликулов не отличалась ог контроля. Фотопвриодические условия не оказали значительного влияния на число атретических фолликулов.

При изменении в летне-осенний период фотопериодических условий выявился эффект длительного последействия. В марте различия в фол-ликулогенезе подопытных и контрольных самок в целом значительно больше, чем в ноябре. В I группе отмечено втрое меньшее количество примордиальных фолликулов (912+161 Р<0,001), во II группе их число не отличалось от контроля. Число растущих и созревающих фолликулов у подопытных норок было меньше, чем в контроле, но по числу граафовых пузырьков они не различались. Количество фолликулов на ранней стадии атрезйи было ниже у подопытных норок.

У сапфировых норок в естественных условиях освещения уровень фолликулогенеза существенно снижен по сравнению со стандартными. Особенно сильно различия проявляются в марте. У сапфировых контрольных норок сезонность в процессах фолликулогенеза выражена в 14

целом менее чётко, чем у стандартных норок. Отмечается незначительное увеличение чиспа прикордиальных фолликулов в сезоне спаривания, но вместе с тем значительное снижение числа растущих и созревающих фолликулов по сравнению со стандартными норками, У сапфировых норок наблюдалась тенденция к большему числу граафовнх пузырьков по сравнению со стандартными норка?,и.

При изменении в летне-осенний период фотопериодических условий у сапфировых корок в ноябре отмечена тенденция к увеличении числа граафовых пузырьков. Усиление фолликулогенеэа сопровождалось увеличением числа атретических фолликулов, находящихся на ранней стадии атрезии у норок I группы, и, напротив, снижением их числа у норок II группы.

В карте у подопытных сапфировых норок наблюдалась тенденция к увеличению числа созревающих фолликулов, но по количеству граафовых пузырьков они не отличались от контроля.

Между количеством примордиальнкк и однослойных растущих фолликулов у норок разных групп обнаружена положительная связь. Эта связь у сапфировых норок выражена гораздо слабее по сравнению со стандартными. Так, коэффициент корреляции между количеством прн-мордиальных и однослойных фолликулов у стандартных контрольных и подопытных I и II групп был равен соответственно 0,67+0,14 (Вс0,01), 0,87+0,06 (Р-с0,001), 0,29+0,24 (Р>0,05). У сапфировых же норок соответствующие коэффициенты корреляции были на уровне: 0,37+ 0,21; 0,39+0,23; 0,09+0,24 (Р>0,05).

Фотопериодическая имитация более раннего наступления осени существенно меняет всю программу реактивности к световым условиям самок норок. При этом происходит активизация фолликулогенеэа в ноябре; в сезоне спаривания в марте у подопытных норок регистрируется спад фолликулогенеэа,. характерный для окончания полового сезо-

15 •

на. Эта картина фолликулогенеза коррелирует с уровнен эстрадиола в крови. У стандартных подопытных норок он был выше контроля в ноябре и ниже контроля в марте. Нутация окраски сапфир сильно изменяет характер секреции эстрадиола и реактивность этой системы на фотопериодические условия. Как результат этого в сезоне размножения у подопытных сапфировых норок уровень эстрадиола выше, чем в контроле.

1.3. Влияние фотопериодических условий на сперматогенез

а) Сезонность в реактивности на постоянное освещение. Исследовали влияние 1,5-месячного ПО 200 вт лампами накаливания в период с I октября по 15 ноября и с I февраля по 15 марта. В ноябре гистологическое исследование показало, что диаметр семенных канальцев подопытных зверей равный 72,9+1,4 мкм был меньше чем в контроле - 96,4+4,2 мкм (Р-<0,01), Анализ процентного соотношения канальцев разного типа показал характерную тенденцию увеличения у подопытных животных количества канальцев I типа (клетки Серто-ли и сперматогонии) и уменьшение числа канальцев 1У типа (спер-матоциты в пахинеме), что указывает на определенное торможение сперматогенеза. На это же явление указывают и результаты подсчёта клеточных элементов в канальцах III типа (сперматоциты в зи-гонеме). У подопытных животных насчитывалось больше сперматого-ний типа А, но было меньше сперматоцигов в стадии зигонемы по сравнению с контролем.

В марте масса семенников по сравнению с осенью увеличилась и достигла у подопытных зверей 6,2+0,3 г против 7,бчО,4 г у контрольных (Р-<0,05). Просвет канала придатка заполнен зрелыми спер-миями. Диаметр семенных канальцев у подопытных животных (225,5+ 2,4 мкм) превосходил показатели контроля (210,0+1,9 мкм, Р4),015.

16

При подсчете сперматогенных клеток на У1 стадии цикла спермато-гешого эпителия (ЦСЭ) получены следующие результаты: количество сперматоцитов на стадии пахинемы у подопытных животных составляло 23,0+0,5 против 18,6+0,4 в контроле (Р-<0,001). Подопытные самцы по количеству сперматкд (116,2+1,9) превосходили контроль (79,3+1,6, PCO,001).

Итак, количественный анализ сперматогенного эпителия у подопытных и контрольных норок позволил выявить стицулирукцее действие ПО на сперматогенез самцов норок весной и тормозящее влияние осенью.

б) Влияние фотопериодических воздействий в летне-осенний период на сперматогенез. Стадийность в реакции на фотопериодические условия. Чтобы выяснить различия в реактивности стандартных и сапфировых норок на СД и ПО в разные периоды роста и развития, проведены 2 серии опытов (табл. I, 2). У контрольных стандартных самцов в ноябре в семенниках преобладали каналы?* I типа (76,1%), значительно меньше (19,1%) было канальцев II типа и еще меньше (4,7%) - III типа. В семенниках контрольных сапфировых самцов зарегистрировано значительно большее, чем у стандартных, количество семенных канальцев I типа (92,7% Р<с0,05) и меньшее количества канальцев II типа (5,3% Р<0,01) и III типа (2,0% Р^,05). При содержании самцов в условиях СД (I серия опытов, табл. 1,2), прогрессивные изменения в семенниках наростали с увеличением экспозиции СД - они были сильнее выражены при 2-х месячном СД в более поздние сроки (август, сентябрь) по сравнению с более ранними и достигали максимальных значений при 3-месячном СД.

Во второй серии опытов применение месячной экспозиции СД или ПО в разные сроки показало, что СД.в июле мало эффективно по степени воздействия на половую системы стандартных самцов и не эффе-17

/

' Таблица 2

Частота (М+т %) семенных канальцев разного типа в зависимости от светового режима

<& Стандартны е норки 0) Сапфировые н 0 р к и

типы каналь ц е в типы к а н а л ь ц ев

I ii : III 1У и> i - II III

1-я с е р и я о п ы т о в

1 4,1+1,9*** 20,0+1,4 14,2+3,1** 49,6+7,3*** 1 24,6+12,2** 23,6+7,1* 14,1+1,8»»

2 41,7+11,3** 17,5+4,2 20,1+4,9** 20,6+6,3*** 2 '92,3+4,5 4,4+2,8 3,3+1 л

3 19,6+9,9*** 15,8+2,4 17,8+2,5** 46,7+11,3** 3 86,9+4.3 9,6+2,4 3,5+1,6

4 76,1+4,8 19,1+4,2 4,7+1 ,0 - - 4 92,7+2,2 5,3+1,5 2,0+0,7

2-я с е р и я о П Ы Т 0 в

1 55,7+11,7 31,5+8,9 7,0+1,8 5,7+2,5* 1 86,9+4,3 9,6+2,4 3,5+1,6

2 40,8+12,4* 8,2+4,0« 24,4+8,1** 18,5+8,1* 2 91,5^3,7 5,3+2,6 3,1+1,2 .

• 3. 57,7+9,4 19,5+4,2 19,8+3,6** 3,0+3,0 3 77,3+6,4* 10,513,2 12,2+3,8*

4 79,6+3,2 11,2+5,1 8,2+2,8 0,9+0,6 4 88,0+5,5 4,9+2,3 7,1+2,2*

5 63,2+10,7 16,9+3,7 19,9+6,2* 5 96,7+2,0 2,1+1,3 1,1+0,7 ;

6 96,9+2,1 1,6+1,1* 1,5+1,0** - 6 97,5+2,5 1,2+1,2* 1,2+1,2

7 76,1 + 4,8 19,1+4,2 4,7+1,0 - - 7 92,7+2,2 5,3+1,5 2,0+0,7

Примечание: в 1-й серии опытов в I группе стандартных норок - 12,0+5,1 (Р-с0,05) семенных канальцев У типа, у сапфировых норок 37,6+12,1 % канальцев 1У типа. Статистическая достоверность разницы по сравнению с контролем* Р<0,05, Р-^0,01,' Р<0,001.

ктивно - для сапфировых; в сентябре же действенность СД существенно возрастала для самцов обоих генотипов. Напротив, ПО в сентябре обладало тормозящим действием. По степени развития сперма-тогенного эпителия в измененном фотопериоде сапфировые самцы уступали стандартным.

В экспериментах на стандартных и сапфировых норках с комбинированием I месяца: ПО с последующим содержанием в СД ( 20 июня -20 июля ПО + 21 июля - 10 октября СД) показано преимущество этого режима в стимуляции сперматогенеза по сравнению с режимом без ПО - 21 толя - 10 октября СД. Комбинируя ПО с СД можно увеличить эффективность фотопериодического воздействия.

1.4. Влияние фотопериодических условий на процессы -беременности и плодовитость

а) Влияние световых условий в сезоне размножения на плодовитость.

Первые рекогносцировочные исследования, проведенные в зверосовхозе "Белоярский", Новосибирской области, показали, что дополнительное освещение (2ч ЗОмин) самок норок в течение беременности существенно увеличивает их плодовитость. Широкомасштабные исследования, проведенные более чем на 3000 норок в "Черепановском" (Новосибирская область), "Северинском" (Краснодарский край), "Лесном" (Алтайский край) совхозах показали, что дополнительное освещение норок в процессе беременности стабильно увеличивает плодовитость (табл. 3). Наибольшее увеличение плодовитости наблюдалось у цветных норок, у которых она обычно бывает ниже, чем у стандартных зверей. Анализ материалов показывает, что эффект повышения плодовитости находится в зависимости от длительности интервала между последним спариванием норок и началом их дополнительного освещения. Чем меньше этот интервал, тем выше эффект светового воздействия (рис. 2).

19

Таблица 3

Средняя плодовитость подопытных и контрольных норок в Белоярском, Черепановском Северинском и Лесном зверосовхозах по генотипам.

Генотипы норок Количество норок Плодовитость норок Разность П -К Зарегистрировано Разность П -К

- П К п- К П К

Стандартные 380 380 6,5 6,1 +0,4 6,1 5,9 +0,2

Хедлюнд 105 105 6,4 5,3 +1.1 5,7 4,5 +1,2

Сапфировые 193 193 5,9 5,4 +0,5 5,0 4,6 +0,4

Серебристо-голубые 368 368 6,2 5,7 +0,5 5,8 5,3 +0,5

Шведское паломино 101 101 5,5 5,1 +0,4 5,4 4,9 +0,5

Примечание: Учитывалась плодовитость подопытных норок и аналогичных с ними по окраске контрольных зверей, подобранных с учетом даты спаривания. П - подопытные, К - контроль.

б) В.гняниэ фотопвриодических воздействий на раэ'ннояенив в следующем году ("последействиэ"). Анализ результатов размножения в 2-х последовательных годах (подопытные санки о первом году находились в условиях дополнительного освещения, а в последующий - в условиях естественного освещения) указывает на явление "последействия" дополнительного освещения, заключавшееся в повышенной плодовитости самок в следующем, посла светового воздействия году (табл. 4).

в) Влияние фотопериодическкк воздействий в летне-осенний период на репродукцию в сезона размножения. Имитация более раннего наступления осени в летний период, помимо модификации процесса эструса, вызвала существенное изменение репродукции. Отмечается значительное сокращение продолжительности беременности и тенденция к увеличению плодовитости. Эти факты могут быть использованы при изучении явления "последействия" световых воздействий.

§Дня

|-5 •-1.0

«

г-« . 1 0,8

1 X

1.3 г ¡0.6

§ в |о,4

С

с-1 в §0.2

г |

9 «?

а к о г >»

510

Дополнительное освеовикв

1ШШ

II- 1615 20

¡¿I-26

2630

Ласы спаривания ( март 5 -Увеличение плодовитости

•---Сокращение продолжите льносуй Се ре ценности

Рис. 2 Изменение плодовитости и продолжительности

беременности морок в зависимости от интервала мееду датой последнего спаривания и началом дополнительного освещения.

Таблица 4

Влияние дополнительного освещения на репродукцию норок в следующей году

Группа п Плодовитость М+ m Зарегистрировано М+ ш

1-й год 2-й год 1-й год 2-й год

Подопытные 1-й год Д.О. 2-й год Е.О. 25 7,3+0,6 6,6+0,5 6,9+0,6 6,2+0,5

Контроль 25 6,7+0,6 5,1+0,4 6,4+0,5 4,8+0,4

Разность П - К +0,6 +1,7 +0,5 +1,4

Статистическая достовер.р >0,05 <0,05 > 0,05 <0,05

Примечание: Д.О. - дополнительное освещение, Е.О. - естественное освещение.

Глава 2

ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕИОДИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ПОЛОВУЮ ФУНКЦИЮ СВИНЕЙ

2.1. Влияние фотопериодических воздействий на астральный цикл свиней

Опыты проведены в свиносовхозе "Мошковский" Новосибирской области на чистопородных (крупная белая) и помесных свиноматках сибирской северной породы (сиб.сев. х ландрас, сиб.сев. х лакомб). При 17-часовом световом дне дополнительное освещение включали с 7 ч утра до полного рассвета, а затем с наступлением сумерек до 24.00. При ПО свет был включен в тёмное время суток. Освещать животных начинали с началом периода спаривания (по вольной системе). Продолжительность спаривания в пределах каждой группы не превы-| шала месяца. В период случки (ноябрь, декабрь) одних и тех же хряков подпускали 2 раза в день (утром и вечером) к подопытным и

22

контрольным свиноматкам,

У свиноматок, подвергавшихся дополнительному освещению, продолжительность эструса увеличилась (рис, 3). Если у большинства контрольных маток эструс заканчивался в течение суток и они имели в основном 1-2 покрытия, то у подопытных маток, в связи с увеличением длительности эструса, число покрытий было больше.

2.2, Влияние фотопериодических условий на плодовитость свиноматок и качество приплода

Увеличение продолжительности светового дня в осенне-зимний сезон во время супоросности повысило плодовитость на 1,2 (0,8-2,7) поросенка на опоросившуюся матку (табл. 5). Дополнительно освещавшиеся матки превосходили контрольных по количеству нормально развитых поросят (с массой более I кг), у первых было меньше мертворожденных. Наиболее высокие показатели были у свиней, находившихся на удлиненном световом режиме в течение 10-20 дней до спаривания и во время всего периода беременности. Анализ массы новорожденных поросят свидетельствует, о лучшем развитии поросят в многоплодных помётах у свиноматок, получавших дополнительное освещение. Наряду с увеличением плодовитости отход молодняка до отьема в подопытных группах в большинстве случаев был ниже, чем в контрольных. Вследствие этого общая масса гнезда у дополнительно освещавшихся свиноматок к отьему в 2-месячном возрасте на 17 кг превосходила контроль.

В биологических исследованиях активности гонадотропных гормонов ФСГ, ЛГ, ЛТГ выявлены сдвиги в их концентрации в гипофизах свиней в условиях дополнительного освещения по сравнению с контрольными, что свидетельствует о влиянии фотопериодических условий на их синтез и секрецию. Вместе с этим выявлены значительные изменения в функционировании яичника у освещаемых свиней. Тале, гисто-' 23

0,5 Х.0 1.5 2,0 2.5 5.0 продмжямлиюсп ПЧЖН ( С|В1 ) ----- - постожнвое оеаочепб -вовтрояь

лролмвлеиаосп пчгж ( супа 1 - — -- 17-час. ситовой »«i

- ковтро»

Рис. 3 Влмянме светового рекмм* на процессы течкя у свмноибток.

логический анализ показал повышение секреторной активности кёлтых тел у освещавшихся супоросных свиней по сравнению с контрольными. Об усилении активности функции жёлтых тел у освещавшихся свиноматок свидетельствовало увеличение ядер клеток жёлтых тел. Во всех экспериментах у свиней, освещавшихся до спаривания 15-30 дней и в период беременности, отмечалось большее количество жёлтых тел - 12,1-15,4 против 11,1-13,8 в контроле. Уровень эстради-ола был достоверно выше у подопытных свиноматок в период имплантации на 12-й день беременности.

Усиление секреторной активности жёлтых тел под влиянием дополнительного освещения в период беременности коррелирует с лучшим развитием эмбрионов. На 25-й день супоросности масса эмбрионов у маток в условиях дополнительного освещения была выше, чем у кон-

Таблица 5

Влияние дополнительного освещения на репродуктивные особенности ремонтных свиноматок

Показатель 1-й опыт 2-й опыт 3-й опыт 4-й опыт

К П К П К П К П

Покрыто маток 35 34 69 76 138 154 47 89

% опоросов 88,5 94,1 74,0 80,0 72,4 80,5 93,6 91,0

Масса маток при случке, кг 93,5 91,0 126,7 127,0 106,5 102,2 157,3 162,7

Родилось поросят 7,2 9,9" 9,7 10,5* 9,3 10,2* 9,4 10,8*

В том числе: нормально развитых 5,9 9,1 8,6 10,0 8,6 9,4 8,0 9,8

слабых 0,3 0,3 0,8 0,3 0,5 0,6 0,9 0,6

мертвых 0,9 0,5 0,3 0,2 0,2 0,2 0,5 0,4

Число поросят при отъеме 5,7 8,8 8,3 9,0 6,7 7.9 8,3 10,0

Отход попоскт до отъема, % 20,7 11,2 13,6 13,3 28,0 22,5 11.7 7.4

Примечание: К - контроль, П - подопытные свиноматки. Статистическая достоверность разницы по сравнении с контролем * Р-^0,05.

трольных (рис. 4). Взвешивание новорожденных поросят свидетельствует о лучшем их развитии в многоплодных помётах у маток, получавших дополнительное освещение. По-видимому, активизация процессов эмбрионального развития под влиянием дополнительного освещения является биологической закономерностью. Такое же явление отмечено нами у норок и крыс.

-1300

Ъ

|пэо

I

^ 900

1966-€7г

1эет-ев г

19ь9-'/0 г

йТ

Рис.

О 24 24 О ¿4 17 17 0 17 17 н|со1 осведения 0 25 65 0 25 ¡5 К> О 40 № д н е Р ос ведения

- коятрояь | I - подопытные

4 Вшянме фотопермсшичвсхмх уыояий »» р*зжмтя» гыбржно» (¡6-> день Ортммост» >.

2.3. Метод фотопериодической стимуляции продуктивности свиноматок и его производственная проверка.'

Опыты по выяснению влияния фотопериодических условий на репродуктивную функцию свиней, их практическая реализация легли в основу создания метода фогопериодической стимуляции продуктивности

свиней. Производственная проверка метода в свиносовхозах "Мошков-

/

ский", "Кудряшовский" Новосибирской области, в совхозе "Талдом", Московской области показали его высокую эффективность. На основа-

НИИ контракта от 24,04,86 г, за К38-80/82496, заключенного по линии Центра Ускорения Внедрения (ЦУВ "Прогресс" НРБ и Внештехни-ка СССР в период 1988-89 гг. были проведены производственные испытания метода в свиноводческом предприятии "Пловдив" общей производительностью более 490.000 свиней в год. Было исследовано 518 подопытных (272 основных, 246 ремонтных) и 527 контролвных (314 основных, 213 ремонтных) свиноматок. В условиях дополнительного освещения в осенне-зимний сезон

1) число холостых свиноматок снизилось на 7,8%,

2) процент эффективных опоросов увеличился на I,1%,

3) количество нормально развитых поросят увеличилось на 0,67,

4) количество слабых поросят сократилось на 7,8%.

В 21-дневном возрасте у освещавшихся подеосннх маток было на 0,65 поросенка больше чем в контроле. Масса гнезда подопытных свиноматок на 5,5 кг превосходила контроль.

Экономическая эффективность применения метода по расчетам Центрального научно-исследовательского экономического института при Госплане РСФСР составляет 38 руб на ремонтную и 10 руб на основную свиноматку. По данным совхоза "Кудряшовский" при применении метода на 1-й очереди свинокомплекса (216.000) экономическая эффективность составила 8 руб на свиноматку. Глава 3

ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ПОЛОВУЙ ФУНКЦИИ КРЫС

3.1. Влияние фотопериодических воздействий на зстральный цикл крыс

На крысах линии Вистар было исследовано длительное воздействие постоянным освещением и его последствия, ПО вызывает нарушение эстрального цикла у крыс. Степень этих нарушений зависит от продолжительности содержания животных в измененных световых ус-

довюас, После 1, 2, 3 к 4-х месяцев ПО состояние перманентного эструса возникло у 24, 61, 80 и 100$ самок соответственно. Сопоставление числа дней, когда крысы были в стадии эструса, б разных вариантах опыта представлено по декадам (в процентах) на рис. 5.-Модификации в длительности экспозиций ПО изменяли характер астральной цикличности. Степень этих изменений зависела от длительности световых воздействий. Вакно отметить, что ПО длительностью в I и 2 месяца вызвали сдвиги в астральной активности, проявлкющи-еся после снятия светового воздействия. Это своеобразное "последействие" ПО на уровне астральных процессов особенно чётко демонстрируется пи 2-месячном световом воздействии.

Декади х ■ в в 1 крыс

Рис. 5. Ладаиииа течкових ведения у самок ври: при размчкых световых ровммах,'

- 14 часов свет, 10 часов тмпота,

—--- I теки____2 месяца постоянное освеценне,

------- постоянное освещение в течение всего эксперимента,

3.2. Длительное влияние постоянного освещения на фоляикуяогенез крыс

Масса яичников контрольных животных (I группа) за период исследования (2-8 мес.) значительно увеличилась с ноября (68,2 мг) по декабрь (103,4 мг), а затем снизилась к концу эксперимента 28 .

(60,0 мг). Условия П01 (II группа) вызвали незначительное снижение массы яичников, в последующем их масса не отличалась от контроля. П02 (III группа) привело к снижению массы яичников до 76,8 мг (Р<0,05). В дальнейшем масса яичников в этой группе не отличалась от контроля, но в конце опыта превосходила его. Длительное ПО (1У груша) имело результатом стабильное снижение массы яичников. В конце опыта их масса равнялась 40,0 мг.

Анализ количества примордиальных фолликулов выявил однозначное повышение их числа в марте, апреле у всех исследованных групп самок. Во II группе отмечалось большее число примордиальных фолликулов во все периоды исследования по сравнению с контролем. В марте это превосходство было максимальным. В III и 1У группах различий в числе примордиальных фолликулов по сравнению с контролем не было. По количесву растущих и созревающих фолликулов отмечалась определенная ритмичность увеличения и уменьшения их числа по периодам исследования. В контроле наблюдалась последовательное увеличение числа растущих и созревающих фолликулов с ноября по январь (с 70,2 до 116,2; Р<0,05), затем в феврале происходит незначительное снижение их с последующим увеличением в марте и апреле. Во II груше в целом наблюдаются сходные с контролем изменения количества' фолликулов по периодем исследования. Их число в январе (126,0) значительно превосходило показатели ноября (51,2; Р^0,001), а в марте и апреле их число резко снижалось, достоверно отличаясь от показателей контроля. Более длительное ПО (III группа) сильно изменило картину фолликулогенеза по сравнению с контролем. В декабре, январе, феврале количество фолликулов в III группе было меньше чем в контроле. В дальнейшем число фолликулов увеличивалось, достигая уровня контроля в конце опыта. При ПО в течение всего опыта наблюдалось существенное снижение числа рас-

тущих и созревающих фолликулов. Одно и 2-месячное ПО не изменяло количества полостных фолликулов, но в последующем, через месяц после светового воздействия, отмечено снижение их числа. Длительное ПО (1У группа) вызвало значительное снижение числа полостных фолликулов. Количество растущих и созревающих фолликулов в разных группах виргинных самок соответствовало их числу у одноименных групп размножавшихся особей.

Итак, фолликуяогенез у крыс, подвергавшихся I- и 2-месячному воздействию ПО, в дальнейшем при содержании крыс в нормальных условиях существенно отличался от контроля.

3,3, Влияние фотопериодических условий на процесс беременности и плодовитость крыс

ПО увеличивает продолжительность беременности на небольшую, но статистически достоверную величину. Так, продолжительность беременности контрольных самок была равна 22,04+0,09 дня (21-23 дня), у освещавшихся - 22,57+0,10 дня (22-25 дней). ПО оказывало влияние на плодовитость крыс. Если во II группе, подвергавшихся ПО до спаривания, как ив контроле, стерильных самок было соответственно 8 и 65S, то в III и 1У группах (ПО во время спаривания и беременности) число стерильных самок повысилось до 14 и 22% соответственно. Наибольшее снижение плодовитости в 1-м цикле размножения отмечено в 1У груше (18,7%; Р40.05). Во II и III группах отмечена лишь тенденция к снижению плодовитости. Во 2-м цикле размножения плодовитость во всех подопытных группах возрастала и мало отличалась от контроля. Сдвиги в характере эстрального цикла, возникшие под действием ПО, не оказывали сыщественного влияния на величину приплода, но в условиях длительного ПО (1У группа) в 1-м и 2-м циклах размножения плодовитость крыс, имевших перманентный эструс, была ниже на I крысенка, по сравнению

с самками той же группы, с нормальным астральным циклом.

Световые условия содержания самок крыс оказывают значительное влияние на процессы пренатального и постнатального раввития их потомства (табл. б).

Таблица б

Влияние различной длительности освещения на пре- и постнаталь-ное развитие потомства (масса крысят, г^

Группа | 1-й помет 2-й помет

М±«. ( Р М + ж. Р

Новорожденные крысята

I (контроль)! 5,65+0,04 II (ПОП | 5,61+0,05 III (П02) | 5,85+0,04 IV (ПОТ) ! 6,04+0,06 > 0,05 < 0,01 <0,001 5,56+0,06 ■5,77+0,04 5,70+0,05 5,81+0,04 < 0,01 < 0,05 < 0,01

20-дневные крысята

I (контроль) II (ПОР III (П02) IV (ПОТ) 23,9+0,43 | 25,15+0,61 1 > 0,05 , 28,33+0,57 <0,001 ' 31,03+0,64 < 0,001 ___ 24,99+0,47 28,47+0,57 27,44+0,59 31,67+0,74 < 0,001. < 0,01 С 0,001

Примечание: Сравнивали массу крысят из помётов одинаковой численности.

Масса новорожденных крысят в 1-м помёте у самок III и 1У групп (освещавшихся в течение беременности) была выше контроля. ПО только до спаривания (II группа) не влияло на массу новорожденных крысят. Следует отметить факт длительного последействия измененного светового режима на процессы эмбриогенеза. Масса но-воровденных крысят у самок II и III групп во 2-м цикле размножения в условиях стандартного светового режима была выше контроля. ПО только до спаривания (II группа) не влияло на развитие крысят при первой беременности, однако оказало существенное влияние на

их развитие во 2-й цикле размножения. Особенна существенна разница в массе крысят от подопытных и контрольных семок в 20-дневном возрасте. В 1-м цикле размножения масса крысят от самок II, III, 1У групп превосходила контроль на 5, 18, 30% соответственно. Во 2-ы цикле размножения, когда семок II и III групп содержали при стандартном режиме освещения, их 20-дневные крысята по массе превосходили контроль.

Глава 4

СЕЛЕКЦИСШНО-ГШЕТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ «ОТОПЕШДИЧ0СКОЙ РЕАКТИВНОСТИ КРЫС

4.1. Результаты селекции по характеру астральной цикличности под воздействием освещения различной длительности

Модельные эксперименты осуществлены на крысах аутбредной линии Вистар. Селекция проводилась на основе оценки реактивности 2-месячных самок врые к ПО длительность» I месяц. В качестве селекционных критериев использовали показатели астрального цикла, ежедневно оцениваемые по влагалищным мазкам, которые брали начиная с 2-месячного возраста. Селекционируемые животные находились при ГО различной длительности: I) в течение I месяца - П01, 2) в течение 2 месяцев - П02, 3) в течение всей жизни (8 месяцев) -ПОТ» Крысы П01 и П02 групп до 2-месячного возраста пользовались световым режимом 14С:10Т. С 2-месячного возраста они содержались в условиях ПО в течение соответственно I- и 2-х месяцев, после чего они вновь переводились на режим 14С:ЮТ. Контрольных животных содержали и размножали в течение всей жизни (8 месяцев) в условиях 14С:10Т. Селекционный дифференциал при селекции по длительности эструса колебался по поколениям селекции у сублиний Е$ТН (чувствительных к ПО - возникновение перманентного эструса) в

пределах 1,5-2,0 дней, у сублиний ЕЛЬ (не чувствительных - сохр ранящих нормальный астральный цикл) - 0,8-1,5 дней. Коэффициент отбора был равен 50-60$. Самок Е53Н и Е!>ТЬ спаривали в 3-месячном возрасте и получали от них: 2 помёта (в 4- и 6-месячном возрасте). Отбирали крысят из 2-го помёта - оставляли 25 самок от матерей Е$Т1. с минимальной продолжительностью эструса, такое же количество саыок от матерей с максимальной продолжительностью эструса и такое же количество контрольных самок. К самкам Е£та подбирали самцов от матерей Е$"1Н, а к самкам Е5ТЬ - соответствующих самцов от матерей Е$>ТЬ .

а) Изменение характера эструса в процессе селекции по показателям эстральной цикличности. У сублиний Е'ьТН значительно возросла, а у сублиний Е&ТЬ снизилась частота возникновения перманентного эструса (рис. 6).

»

100

ео

£0

40

20

/А. •• V..

/ УД.

I.» / / л

/л»» / \\/

//.-' У V / А ^У \ /

\\У Д V

' \\ ТъЛП .

•^•/О •/••• V

.. ■■ V \\__

V—

Р1 2 3 4 5 67 89 10 II 12 июкш сепии

рис. 6. Процент крыс с перманентным эструсои при селекции по характер эстральной цикличности.

____П01______П02------ПОТ.

Продолжительность зструса у сублиний ESTH в различных световых режимах по поколениям селекции была выше, чем у контрастных суб-лкний ESTL » Средняя длительность эструса у самок ES1H после длительной селекши (F7_FI2) в условиях ПОГ, П02, ПОТ достигла соответственно величин 5,9+0,4; 8,0+0,6 и 7,0^,5 дней, что значительно вше соответствующих показателей контрастных сублиний E5TL -3,7+0,3; 2,7+0,2 и 3,6+0,3 дней. Следует отметить сильную вариабельность продолжительности эструса по поколениям селекции. Максимальный ответ на отбор зарегистрирован в процессе длительной селекции (F^-Fj^) у сублинии ES1H в световом режиме П02. Разница в длительности эструса у этой сублинии против контрастной формы колебалась от 2,7 до 6,4 дня и была выше сублинейных различий при режиме П01 <1,0-3,7 дня) и ПОТ (2,1-6,4 дня).

Коэффициент реализованной наследуемости длительности эструса рассчитывался по формуле h = R/s (íirchner, 19вЗ)- В наших расчетах в качестве величины ответа на селекцию R использована разница между средними показателями длительности эструса дочерей ESTO

и ESTL . Селекционный.дифференциал S выражался в разнице средних показателей длительности эструса отселекциоиировавдкх матерей ESTH и EST)-. . Таким образом, модифицированная формула реализованной наследуемости h2 = g-ffiH I ¿1 'вШ; • Коэффициент реализованной наследуемости длительности эструса в Fj-Fg был равен 0,4 и в группах при разных световых режимах не различался, но в F7-P12 коэффициент наследуемости в условиях ПОТ увеличился до 0,6 а в условиях П02 - 0,8, при неизменной величине (0,4) в режиме П01. Разница в продолжительности эструса у самок селекционируемых контрастных сублиний отнесенная к средней групповой величине этого показателя снижает долю влияния среды и следовательно увели-34

чивает значение генетических факторов (ряс. 7). Она имеет тенденцию и наростению по поколениям селекции, что особенно чётко проявляется з условиях ГО2. Б режиме П01 эта величина, начинал с 7-го поколения стабильно имела минимальные значения.

Зоя

о о

2 Й» и я о>

III

Е § 1

Ео й

:s

" а »

дою

s з а г is.

1,0 0,9

о.а о,? 0,6 0,5 0,1

0,5

0.2 0.1

/ А

» * • •

А/ / V» /У\ /Ъ ' 1 -Л /•'

/ Л Y7V7

V V •

дш

пот 001

I 2 3 » 5 6 7 8 9 10 II 12 поколения селе«в«« Рис. V. Относительные сдвиги в длительности эст^/са а процессе сеявпши.

___.' П01____ГО2-----ПОТ.

б) Репродуктивные особенности крыс в процессе селекции по характеру астральной цикличности. В режиме П01 обе сублннии ЕаШ и Е^Ь по проценту бесплодных самок не отличались от контроля (рис. 8). В условиях П02 уже в первых трех поколениях резко возрастает процент бесплодных самок, особенно в 1-й репродуктивном цикле. В процессе селекции наблюдается постепенное возрастание процента бесплодных самок в 1-м репродуктивном цикле, достигающее в ?22 максимальной величины - 64$ (Р^ 0,001). В этом поколении большой процент.самок бесплодных во 2-м репродуктивном цикле (28$) и с шлок не размножавшихся в обоих циклах (24%). Сублиния же Е&Т1. (П02) до 10-го поколения по проценту бесплодия существен-

5

t

5 6 1 Ъ 9 10 u :

Clltllll

Рис. 6. Промпт бесплодию самок • процесс« свмкшм по хармтвру эгдрмьиого шли*. О - <5всп*одиш » 1-й амие фязмюякнкл ßg - бвсплсцрм «о ¿-т ияклв радооявнкл в - бьииюд мп » обоих вджхах ркмкапнмл Статистическая достоверность разданы по срынанмв с контролен ЯР< 0,05; «*Р <0.018 ***Р< 0,001.

но не отличалась от контроля, но в 11-м и особенно в 12-м поколениях отмечено значительное увеличение стерильности самок.

Эффект самого длительного по времени светового воздействия (ПОТ) сказался в первых же поколениях резким повышением бесплодия в обоих репродуктивных циклах.Начиная с 7-го поколения бесплодие снизилось и его уровень, особенно у сублинии Е5ТН, приблизился к контролю.

При селекции по характеру эстральной цикличности произошло скоррелмрованное изменена« уровня плодовитости, бсобенно чётко это прослеживается у самок, размножавшихся в обоих циклах репродукции (рис. 9).

н ю

9 8

*

Ш_пи па_гта. гта гм пй

т.в»ху »я , вр- ва вхь

ап ног нот

'7 "»12

I_па_ГУЯ гк» 1-ая г-*я гтр г-гя

к вяя вть ид вть ит ип.

пи ног пот

Рис. 9. Плодовитость * размношявихсл в обоих репродукмюаа ним« сию«, I гроцвссв гвмти» по характеру эстрыьнсв цккхичностн. а ~ плодовитость в 1-м ииклэ рвэшокения Ш - плодовитость во 2-й ним» раэжоття Статистическая достоверность разницы по суввмекиг с контролен ХР < 0,05; ™Р< 0,0!; ™*р < о да!

В начале селекционного процесса Р^-Р^ это выражается в снижении плодовитости в 1-м цикле размножения у сублиний Е5ТН, селекционируемых в режиме П01 и ПОТ. Во 2-м цикле размножения плодовитость этих сублиний почти не отличается от контроля. У сублиний же

в Т^-^б плодовитость в обоих вдклах не отличалась от контроля. В режиме П02 плодовитость селекционируемых сублиний не отличалась от контроля. При дальнейшей селекции по'характеру эст-ральной цикличности в Условиях П01 усиливается дифферен-

циация сублиний по плодовитости. Многоплодие сублинии Е5Т.Ь превосходило показатели сублинии Е£Ш в 1-м и 2-м циклах размножения соответственно на 2055 (Р^0,01) и 25,8% (Р< 0,001). Сублинейные различия в плодовитости при селекции в режимах П02 и ПОТ выражены менее чётко. Следует отметить, что в контрольных стандартных условиях освещения плодовитость самок во 2-м цикле размножения не отличается существенно от первого. В условиях же светового воздействия плодовитость во 2-м цикле, как правило, выше чем в 1-м, что особенно чётко проявляется после длительной селекции.

Анализ данных по размножению крыс выявил существенное увеличение плодовитости в стандартных условиях освещения у самок сублинии Е&ТН, селекционируемых в условиях П02 (рис, 10). Многоплодие этой сублинии в в режиме 14С:ЮТ в 1-м цикле размножения

превосходило показатели контроля и сибсов, разводимых в условиях П02. Во втором цикле размножения эти особенности в целом сохраняются. Сублиния же Е£ТЬ в режиме 14С:10Т по уровню плодовитости существенно не отличалась ни от контроля ни от сибсов Е£ТЬ , разводимых в режиме П02.

Следует отметить, что селекция в 2-х контрастных направлениях вызвала определенные изменения корреляций длительности эструса с величиной плодовитости. У сублиний Е$ТЬ в разных условиях осве-

13 >

• 9

о

"В

о

" 7

в

$

В11(0К)

I2J»5678iI0 1112

noioiKKia CIUIIH

12 3* 5 6 ? 8 » ID II 12

ВОЯФ1»111 Sill t ft ■ II

Рис. ¡P. Пидо»«тогл «рис сувлпшя КЗЯ ГПОг», ESTL :ПС2 ■ щх г«™«, соаарвивпгся • усаомп 1С:ЮТ.

щения максимальным значениям продолжительности эструса соответствуют высокие уровни плодовитости. Напротив, у сублиний Е51Н увеличение длительности эструса до максимальных значений связано со снижение плодовитости. Эти корреляции демонстрируют тонкую диф|)еренцировку механизмов, контролирующих плодовитость, связанных с особенностями реакции организма крыс на световые воздействия,

ОТЦЕЕ ЗАШНЕНИЕ Первые признаки влияния длительности светового дня на половую функцию проявляются на характере астральной цикличности. Можно вьделить фотопериодическую регуляцию процессов эструса на 2-х уровнях: I) на физиологические процессы во время светового воздействия, 2) эффект, проявляющийся спустя длительное время -"последействие". При ПО крыс действие света реализуется в появ-

лении перманентного эструса. Процент крыс с перманентным эструсом и его длительность увеличиваются пропорционально времени ПО. У свиней, по-видимому, фотопериодический механизм регуляции процесса эстральной цикличности сходен с таковым у крыс - под влиянием удлинения светового дня или ПО у них тоже наблюдается удлинение фазы эструса. У норок же удлинение светового дня в период полового сезона не удлиняет фазу эструса, а только сдвигает проявление эструса на более ранний срок, в то же время стимулируя его более быстрое окончание. Фотопериодическая имитация раннего наступления осени ускоряет появление признаков эструса у норок. Длительное время спустя, в сезоне спаривания, в результате этих фотопериодических воздействий норки имеют укороченный половой цикл, что свидетельствует о длительном влиянии световых воздействий. Длительное "последействие" световых воздействий на астральную циклику отмечено и у крыс, что указывает на общебиологическое'значение длительного фиксирования определенными структурами организма фотопериодической программы развития половой функции.

Двойственный эффект фотопериодических воздействий на астральный цикл его прямое (кратковременное) и длительное по времени "последействие" регистрируются и при изучении влияния световых условий на фолликулогенез крыо и норок. Особенно чётко сложное действие световых воздействий выявилось в процессе изучения фотопериодических эффектов сперматогенеза норок. ПО молодых самцов норок в осенний период угнетает половую систему, ПО в весенний период активизирует её. Результаты экспериментов с применением месячной экспозиции СД или ПО дают основание для предположения о наличии стадийности в реактивности гипоталамо-гипофизарно-го-надной системы норок, регулирующей сперматогенез. СД был мало эффективен в июле, но в августе и сентябре эффективность его

действия повышалась. Напротив, ПО обладало стимулирующим действием в июле и тормозило сперматогенез в сентябре. Учёт стадийности дает возможность создания композиционных синтетических фотопериодов (ПО+СД), сущзственно увеличивающих эффективность фотоперя-одических воздействий у норок.

Уровень репродуктивных процессов и плодовитость находятся в связи с длительностью светового дня не только у норок, сезонно размножающихся животных, но и у крыс и свиней, обнаруживающих незначительную зависимость их физиологических функций от сезона, У всех изученных видов животных протекание беременности в условиях дополнительного освещения вело х активизации эмбрионального развития. Масса новорожденных норчат, поросят, крысят от освещавшихся самок была выше чем в контроле. Наблюдения за молодняком в подсосный период свидетельствуют об увеличении молочной функции освещавшихся самок.

В процессе хозяйственной деятельности используются световые режимы, которые в определенных условиях, не только влияют на фи— зиологические функции организма, но становятся провокационным фоком'для отбора. В модельных экспериментах исследованы последствия такого отбора, изменение взаимодействия генотипа и среды, коррелятивные сдвиги репродуктивной функции.

Отбор по характеру эстральной цикличности в разных световых условиях может рассматриваться как отбор разных генных комплексов, контролирующих различные процессы, или, иначе говоря, активизация светом различных физиологических процессов способствует отбору разных генных комплексов. Отбор по характеру эстральной цикличности в условиях ПО различной длительности является примером селекции на провокационном стрессовом фонз. Прк этом не исключается возможность влияния срессовах факторов ка активность

генетического аппарата. Явления активизации генетического материала под влиянием стрессовых факторов и как следствие этого -увеличение генетического разнообразия отмечено в серии работ (Беляев, 1979; Бородин, Беляев,1960; Горлов, Бородин,1935).

ВЫВОДЫ

1. Фотопериодическне условия оказывают влияние на характер астральной цикличности животных. У животных с коротким эстральнш циклом (крысы) и длинным (свиньи) постоянное освещение вызывает удлинение фазы зструса. У сезонно размножающегося животного норка в период половой активности (март) увеличение продолжительности светового дня, не увеличивая длительности фазы эструс, ускоряло его начало к конец.

2. Длительное постоянное освещение влияет на фолликулогенез крыс еккыю нарушая процесс формирования кёлтих тел и енгхая количество растущих и созревающих фолликулов. У самок норок при постоянном освещении в октябре ноябре на 12255 (Р<0,01) увеличилось количество полостных фолликулов, но они не достигали полного развития - граафовых пузырьков. Постоянное освещение в марте вызывало увеличение числа граафовых пузырьков на 87? (Р<0,05) по сравнению с контролем.

Фотопериодическая имитация более раннего наступления осени изменяет программу реактивности к световым условиям самок норок. При этом происходит активизация фолликулогенеза в ноябре; в сезоне спаривания в марте регистрируется спад фолликулогенеза, характерный для окончания полового сезона.

3. У норок фотопериодические условия оказывают сильное влияние на сперматогенез, зависящее от сезона.года. Полуторамесячное освещение норок в осенний период (01.10-15.II) угнетало половую систему: снижалась масса гонад, уменьшался диаметр семенных ка-

нальцэв и тормозился сперматогенез. Такое жа воздействие вгсной (01.02-17.03) активизировало половую функцию: увеличивался диаметр семенных канальцев, возрастало число спорыатоцчтов в стадия паханемы и сперматид.

Результаты экспериментов с применением месячной экспозиции 8 ч сокращённого светового дня или постоянного освещения дают основание для предположения о наличии стадийности в реактивности гипо-таламо-гипофизарно-гонадной системы к световым воздействиям. Сокращённый день был мало эффективен в моле, но в августе и сентябре эффективность его действия повышалась. Напротив, постоянное освещение обладало стимулирующим действием в июле и тормозило сперматогенез в сентябре. Еыявлена более широкая норма реакции на фотопериодические условия стандартных норок по сравнению с сапфировыми.

Имитация фотопериоднческими условиями более раннего наступления осени включает программу более ранней активизации сперматогенеза и в то же время более раннее окончание его в половом сезоне.

4. Дополнительное освещение самок норок в период беременности увеличивало их плодовитость в среднем на 0,5 (0,3-1,1) щенка. Эффект увеличения плодовитости зависел от генотипа - у норок цветных, мутационных генотипов он был выше по сравнению со стандартном. Чем меньше интервал мегкду последним спариванием норок и временем начала освещения, тем выше эффект дополнительного освещения.

5. Увеличение продолжительности светового дня до 17 часов в осенне-зимний сезон в период супоросности свиней повышало их плодовитость на 1,2 (0,8-2,7) поросенка на опоросившуюся матку. Дополнительно освещавшиеся матки превосходили контрольных по количес-

тву нормально развитых поросят (массой более I кг), у первых было меньше мертворожденных. Увеличение многоплодия зависило от продолжительности дополнительного освещения до спаривания, Наи-. более высокие показатели были у свиней находившихся на удлиненном световом режиме в течение Ю-20 дней до спаривания и во время всего периода беременности. В период отъема в 2-месячном возрасте масса гнезда подопытных свиноматок на 17 кг превосходила контроль.

6. Дополнительное освещение свиней в процессе беременности вызывало существенные сдвиги в секреции гонадотропных гормонов. Гистологические исследования показали существенную активизацию функции жёлтых тел, связанную с увеличением массы эмбрионов.

7. По характеру астральной цикличности, уровню репродуктивных процессов, эмбриональному и постэмбриональному развитию, молочности животных прослеживается явление "последействия" световых воздействий, базирующееся на способности фотопериодических условий к длительному программированию процессов онтогенеза, что более" чётко проявляется у сезонно размножающихся животных,

8. На основании экспериментальных данных создан метод фотопериодической стимуляции продуктивности свиноматок. Производственные испытания ь свиносовхозах "Мошковский", "Кудряшовский* Новосибирской области, "Талдом" Московской области, на предприятии по свиноводству "Пловдив" (НРБ) и Хатасском свинокомплексе (ЯАССР) показали его высокую эффективность.

9. В опытах с селекцией аугбредных крыс Вистар по характеру реактивности к свету их астрального цикла были созданы 2 сублинии: ЕЕта (высокореантивные) и ЕБТЬ (низкореактивные) к световым воздействиям. Среди самок сублинии Е&1Н в условиях месячного постоянного освещения у 62,3-68,0% возникал перманентный эструс дли* 44

тельностью 5,9-8,0 даей. У самок сублинии Е5ТЬ эти показатели были соответственно 16,0-25,0% и 2,7-3,7 дней. Селекция этих сублиний в 3-х различных световых режимах (1-, 2-месячное и в течение всего эксперимента постоянное освещение) выявила чёткое взаимодействие генотип-световая среда.

10. Селекция на реактивность эстральной циклики к свету вызвала скоррелированное изменение репродуктивных функций. Сублинии Е£1Ъ характеризовались более высокими потенциальными воспроизводительными способностями чем сублииии Е$ТН, Наиболее высокая плодовитость (20-25% выше контроля) наблюдалась у сублиши ЕЗТЬ , селекционируемой в условиях I-месячного постоянного освещения. Отмечено явление "суперкомпенсации" плодовитости у сублинии Е$ТН, селекционируемой в условиях 2-месячного гтостояноого освещения, которое заключалось в том, что сибсы этой сублинии, содержавшиеся в условиях нормального освещения (14С:10Т) по плодовитости превосходили контроль и сибсов ЕБТН, разводимых в условиях 2-месячного светового воздействия.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Отраслевые нормы освещения сельскохозяйственных предприятий, зданий, сооружений. Утверждены МСХ СССР 14.10.1978.

2. Применение световых режимов в свиноводстве (Рекомендации). Одобрены МСХ РСФСР 22.06.1978.

3. Рекомендации к применению метода фотопериодической стимуляции продуктивности свиноматок (Акт экспертной комиссии Госплана СССР от 25.12.1980.

Основное содержание диссертации представлено в следующих работах:

1. Беляев Д.К., Клочков Д.В., Железова А,И. Влияние световых условий на воспроизводительную функцию и плодовитость норок

( Mus te la vison Sehr.),- Бюлл. M. О-ва Исп. природы, 1963, т.68, »2, с. 107-125.

2. Клочков Д.В., Лупандин Ф.Е,, Гукин В.М. Повышение плодовитости цветных норок. - Кролиководство и звероводство, 1963, № 8, с. 16-18.

3. Клочков Д.В., Ким A.A. Влияние дополнительного освещения норок на эмбриональный и постэмбриональный рост щенков. -Кролиководство и звероводство, 1967, Г- I, с. 13-15.

4. Klotchköv D.Y., Belyaev D.K., Klotchkova A.Ya., Kim A.A. Influence of photoperioâ on embryonic mortality in minks and sows. - YI Intern. Congress for ßeproduetion and Artificial Insemination. Prance, Varia, 19&8, v.1, p.257-260.

5. Беляев Д.К., Клочков Д.В., Клочкова А.Я. Воспроизводительная функция свиней при дополнительном освещении. - С.-х. биол., 1969, т.4, № 2, с. 167-177.

6. Klotchkov D.V., Belyaev D.K. , Klotchkova A.Ya., Kim A.A. Photoperiodic and reproduction of animals. - YII Intern. Congress for Reproduction and Artificial Insemination. BEB, München, 1972, v.3, p.3091-2098.

7. Клочков Д.В., Клочкова А.Я., Ким A.A., Беляев Д.К. Влияние освещения на гистоморфологмо жёлтого тела свиней. - С.-х. биол. 1973, т.8, Î? 5, с.733-739.

8. Klotchkov I.V., Klotchkova A.Ya., Belyaev D.K. More light when pregnant - more pigs per litter. - Pig Farming, 1973, v.21, И 4, p.40-41.

9. Клочков Д.В., Ким A.A. Фотопериодизм и повышение продуктивности норок. - Сб. "Световой фаэтор в .повышении продуктивности пушных зверей." - М. "Колос", 1976, с.69-82.

10. Klotchkov D.V., Belyaev D.K. Probleme und Perspektiven der photoperiodischen Steuerung der Produktivität landwirtschaftlicher Kutztiers. - II intern. Symp. zur "Wirkung des Lichtes auf landwirtschaftliche Nutztiere. Leipzig, 1977, S.9.

11. Беляев Д.К., Клочков Д.В. Влияние постоянного освещения на воспроизводительную функцию крыс. Эффект последействия. -Онтогенез, IS77, т.8, №5, с.487-496.

12. Беляев Д.К., Клочков Д.В., Стапкина Г.Н., Смирнов А.И., Назаров Б.И., Малышев А.И., Морозов В.Н. Световой резким, стимулирующий многоплодие свиноматок на комплексах. - Вестник с.-х. науки, 1977, №7, с.61 -67.

13. Клочков Д.В. Влияние фотопэриодических условий на гонздогрсп-ную функция гипофиза свиней в репродуктивном цикле. - Известия СО АН СССР, сер. биол., 1978, B.I, № 5, с.Юб-Ш.

14. Клочков Д.В. Влияние фотопериодических условий на полову» функцию самцов норок разных генотипов. - С.-х. биол., 1979, т. 14, !Р I, с.66-70.

15. Клочков Д.В. Влияние сокращенного светового дня на сперматогенез молодых норок. - Онтогенез, 1980, т.II, J? I, с.91-95,

16. Клочков Д.В., Келезова А.И. Действие фотопериодичвских условий на репродуктивную функцию норок при спаривании в одном периоде тэчки. - С.-х. биол., IS80, т.15, №4, с.629-630.

17. Клочков Д.В., Гулевич Р.Г. Разшоженио свиней и содержание эстрадиола в крови в условиях постоянного освещения. -С.-х. биол., 1981,.т.1б, №6, с. 912-914.

18. Klotchkov D.V. Selection for tho level of photoreactivity and reproduction function of animals. - III Intern. Symp. "Wirkung dea sichtbaren Lichte3 und der Ultraviolettatrahlung auf den Menschen und auf landwirtschaftliche Nutztiere,

Leipzig, 1981, 3.48-55.

19. Клочков Д.В., Маркель А.Л., Прасолов А.И. Влияние постоянного освещения на функцию семенников и надпочечников у молодых норок. - Онтогенез, 1982, тДЗ, № 5, с.517-523.

20. Клочков Д.В., Ким А.А., Быкова Ы.Б. Влияние постоянного освещения на процесс фолликулогенеза в онтогенезе у норок. -Онтогенез, 1983, т.14, $ I, с.96-100.

21. Klotchkov D.V., Gulevich R.G., Kim А.А. The influence of photoperiodic conditions upon folliculogenesis and sex hormone levels in standard and sapphire mink. - III Intern. Congress in Pur Animal Production, France, Versailles, 1984, p.H8.1-7.

22. Клочков Д.В., Гулевич Р.Г., Осадчук Л.В., Ким А.А. Фотопериодическое программировали', эндокринной функции гонад и сперматогенеза у молодых норок. - Журн. Общ. Биол., 1985, т.46, № 5, с.596-605.

23. Клочков Д.В., Ким А.А. Влияние освещения различной длительности на процессы фолликулогенеза у крыс. - Известия СО АН СССР, сер. биол., 1986, B.I, № 6, с.ЮЗ-ПО.

24. Клочков Д.В., Дорн В., Мельхорн Г. Фотопериодизм и повышение продуктивности свиней. - Вестник с.-х. науки, 1987, № 9,

с,78-83,

25. Клочков Д.В. Эстральная цикличность и размножение крыс с разным уровнем фотореактивности. - Мурн. Общ. биол., 1988, т.49, № I, C.I05-II8,