Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ СВЕТОВОГО И МИНЕРАЛЬНОГО РЕЖИМОВ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В РЕГУЛИРУЕМЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ СВЕТОВОГО И МИНЕРАЛЬНОГО РЕЖИМОВ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В РЕГУЛИРУЕМЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ"

Л-30260

ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИИ ПРИ ГОСКОМИССИИ

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

СЕЛИЦКАЯ Ирина Васильевна

УДК 581.524:551.133

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ влияния СВЕТОВОГО И МИНЕРАЛЬНОГО РЕЖИМОВ КА ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В РЕГУЛИРУЕМЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ

Специальность: 03.00.12 — физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1991

Работа г «.юлиона в лаборатории светофизиолопш и лаборатории физнко-химии почв и минерального литания Агрофизического научно-исследовательского института ВАСХНПЛ.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук Д. Ф. Клеш-нин; доктор биологических наук В. Д. Кумаков; доктор биологических наук Н. Т. Мидовская.

Ведущая организация — .Московским Государственный Университет им. ,М. В. Ломоносова.

Защита состоится « У » 1991 г. в /&30 ча с. на засе-

дании Специализированного совета Д 120.33.07 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук при .Московской сельскохозяйственной академии имени К. Л. Тимирязева (127550, /Москва И-5$0. Тимирязевская ул., 49).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке .Московской сельскохозяйственной академии имени К. Л. Тимирязева.

Автореферат разослан « <?1991 Г-

Ученый секретарь Специализированного совогг

кандидат биологических на-.

Л. С. Лосева

Актуальность проблем. Изучаю» «акономорностей, определяв паях продуктивность яровой пшеницы в зависимости от факторов внешней среди, является одной иа актуальных проблем частной Физиологии, имеющей непоородственное отношение к практичаским sa» дачам растениеводства и селекции.,

Существует иного подходов к выяснении характера я механизмов отзывчивости растений на световой и минеральный реашш вира— кивания. Они базируются на глубоких исследованиях в области фото» синтеза, фотоморфогенеза, шнерального питания, обобщенно прел» ставленных в виде фотооинтетичеокой теория продуктивности (Нича* порович, 1956, 1963, 1966, 1967, 1972, 1973, 1977, 1962, 1988), фотопериодичеокой теории развития (Чайлахян; 1958, 1964; Мошков, 1961, 1988; Аксенова, Баврина, Константинова, 1973; Иоффе, Се-лицкая, IS80, 1981), теория минерального питания (Сатклиф, 1964; Сытник я др., 1972; Лютке, Хиггинботон,1984), и, в частности, генотипичеокой концепции минерального питания (Клямаиевский, 1974, 1976, 1986; Сар ГС, 1985),.Отражая о поаиций конкретного фиэиологичеокого процесса отдельные стороны влияния того или ино* го фактора opew на продуктивность, эти подходы тем не менее не дат полно! информации о закономерностях отзывчивости рас тений на условия ореды, т.к. не обеспечивают комплексного подхода к раотеняв как к биологической оистеме о обратными овяэяш на структурном я функциональном уровнях. Значительные уопехн в »том направлении реаливовавы в концепции о донорно-акпепторных отно* иениях в растения (Кокроносов, 1981, 1983), в сопряженном рас» смотрения фотобиологических реакций фотооинтеаа и фотопериодизма в процессе репродуктивного развития растений (Одуманода-Дунаева, 1979, 1985), в представлениях о минеральном питании как о в>а~ имообусловленных прсцеосах поглощения, транспорта я уовоения ж* неральных алемвнтов, теснеймм образом связанных с фотосинтезом я дыханием (Сатклиф, 1964; йтдас и др., 1972; Лютке, Хиггинбо-тон, 1984), в утверждении регуляторной функции гормонального обмена и баланса в процессах роота и развития (ЧсЯлахяя, 1937, , 1968, 1964; Кефели, 1974; Кулаева, 1982; Полевой, 1982; Прота-« сова, Кефели, 1982; Муромцев в др., 1987).К настоящему временя сложилась необходимость в обобщении я анализе всей оовокупноотя сведений о зависимости продукционного процесса от овотового и минерального режимов в частном приложении К яроЕо2 пшенице и в постановке комплексных исследований в сортовом аопекте,

В физиологии растений существует.определенный разрыв между

. ЦЕНТРАЛЬНАЯ ' НАУЧ ч/J ! Ь. -Ы1ИОТЕКА Мс»,. оол с<сх"з гяалемии H.. л, lu'iHD.msa

Ина.

исследованиями на уровне индивидуального растения и на уровне растительного сообщества. В итоге заключения об отзывчивости пшеницы па световой и минеральный режимы, полученные по ряду показателей продуктивности на изолированных растениях, не воегда могут быть количественно перенесены на сортовые популяции, представленные теми же особями. В реакции посевов на условия произрастания большое значение могут иметь не только параметрические, но и кодовые отношения, заключающиеся во взаимовлиянии особей в растительном сообществе (Титов, 1978; Бигон, Харпер, Таунсенц, 1989). Это взаимовлияние обусловливает неадекватность реакции отдельно выращиваемых растений и их оооОщеотв на факторы среды. Сложность изучения проблемы отзывчивости посевов пшеницы на условия выращивания сопряжена также с большой вариабельноетъю почвенных и климатических условий в течение вегетации в полевых экспериментах.

Один из подходов к изучению сортовых особенностей реакции яровой пшеницы на факторы среды заключается в выявлении и формализации такого интегрального морфо-физяологического показателя отзывчивости пшеницы на свет и минеральный фон, который мог бы быть успешно использован на уровне пак отдельного растения, так и растительного сообщества. Дня всех живых организмов закономерна зависимость функциональной активнооти от конституции. У рао-твний понятие конституции сводится к общему габитусу, который характеризуется соотношением различных вегетативных и репродуктивных показателей. Вместо их перечисления для простоты изложения теоретических построений ш будем пользоваться термином "роотовая и репродуктивная функция".

Развитие роотовой и репродуктивной функции в онтогенезе растения зависит не только от внешшх условий, но первоначально обусловлено свойствами генотипа. Этот постулат положен в основу наотоящей работы и позволяет с оригинальных позиций подойти к частной физиологии пшениц.

Главная цель работы заключалась в изучении взаимосвязи между степенью сбалансированности роотовой и репродуктивной Функции растений и зависимостью продуктивности от светового и минерального факторов среды.

Исходя из цели определялись основные задачи работы:

I. Исследование зависимости продуктивности изолированных раотений от интенсивности, спектрального состава и продолжительности ежесуточного освещения, от уровня минерального питания

в сопоставлении со степень» сбалансированности их ростовой и репродуктивной функций; V ' _ -

2. Разработка методов количественно! оценки отзывчивости : оортов на световой ■ минеральный рехаш по показателям зерновой продуктивности и степени сбалансированности ростовой я репродуктивной функция растений;

3. Исследования характера взаимодействия растений в сортовой популяции (ценозе);

4. Исследование продуктивности сортовой популяции (ценоза) в зависимости от светового, минерального режимов и плотности посева в сопоставлении со степенью сбалансированности ростовой ! репродуктивной функции особей, составляющих сортовую популяцию;

5. Определение фактора, лимитирующего продуктивность сортовой популяции (ценоза), исходя изгенотипических особенностей '. раотений, слагающих эту популяцию. "Л-

НаПИМ НЗДПРИа- Фрагментарный подход к исследованиям зависимости продуктивности яровой пшеницы от светового,и минерального режимов посредством изучения взаимосвязи между фотосинтезом, фотоморфогенез ом, ишерадьным питанием я продукционным процессом, способствуя накоплению независимых экспериментальных результате», тем не менее тормозил форшрование комплексного представления о реакция растения ка условия ореды как целостно® оно теш, функциональная активность которой обусловлена свойствам генотипа. При иоследованиях сортовой популяции ее продуктивность в основном объяснялась параметрическиш отношениями. Характер взаимовлияния особей друг,на друга не оценивался в достаточной степени,

< Настоящая работа представляет собой оригинальное направле-вне Ьаввитяв частной физиологии яровой шеницк. Оно базируется на концепции о взаимообусловленности морфофизиологических показателей и функциональной активности особи, вытекающей из принципа системной организации и однозначно распространяющейся ва оортовую популяцию. . , , . , . . ..-.■•.■...

Впервые установлены и выносятся на защиту следующие положения: ; _

. I. Между зависимостью продуктивности сортов яровой пшеницы от светового и минерального режимов и гонотиовчески обусловленной степенью сбалансированности ростового и репродуктивного. процессов существует прямая связь. ... *

2. Характер эзаймсдействия особей в сортогоЗ популяции яровой пшеницы определяйся генотигшчески обусловленной степенью

сбалансированности роотовой и репродуктивной фушсций у особей, составляющих эту популяцию.

3. Фактор, лимитирующий зерновую продуктивность сортовой популяции, зависит от степени сбалансированности ростовой и репродуктивной функций > особей, составляющих ату популяцию.

4. Отзывчивость сортовой популяции на факторы среди может прогнозироваться по морфофлзиологическим показателям изолированных растений.

Практическая значимость. Результаты исследований и сделанные обобщепия вносят существенный вклад в развитие частной физиологии яровой пшеницы. Установленная зависимость степени сбалансированности ростовой и репродуктивной функции от свойств генотипа позволила разработать методы количественной сценки отзывчивости сортов на световой и минеральный режимы. Значения показателей отзывчивости на уровень минерального питания, интенсивность освещения я длину дня целесообразно использовать при составлении "физиологического паспорта" сорта, а также для целей растениеводства и селекции:

- при'разработке сортовой технологии применения минеральных удобрений;

- для правильного районирования сортов в зависимости от их фотопериодической реакции;

- при определении оптимальной густоты посева сорта;

- при выяснении фактора, лимитирующего продуктивность посевов конкретного сорта;

- при создании сортов яровой пшеницы, пригодных к эксплуатации в затушенных посевах, фотопериодически нейтральных, агрохимически перспективных. Приоритет последних сортов, требующих-минимальных доз минеральных удобрений, очевиден в связи с внедрением в производство энергосберегающих технологий, предусматривающих экономию удобрений, сводящих к минимуму опасность загрйзненвн окружающей среды, позволяющих получав продукцию, свободную от излишнего накопления нитратов, примисвй тяжелых металлов и других вредных компонентов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из ввадения, методической, двух экспериментальных и заключительной частей, выводов и приложения.

Во введении приводятся подходы к изучает» продукционного процесса в общем и сортовом аопекте, ставите I вопрос о наацекв 1Тно< -тш реакции изолированно выращиваемого растения и ^ортовсй пспуля-

ции на световые и минеральные условия среды, формулируются цель и основные задачи работы. ' ' ' '- ' • ' ' у

■"*'" В методической части обосновываются целесообразность использования" фитотронов и гидропоники, выбор'сортов и тестов при ИС-' следовании"продукционного процесса, принципиальные схемы опытов, рассматриваются приемы выращивания растений," световые и минера«», ные режимы; перечислены и даны характеристики источников освещения, корне обитаемых субстратов. ' .

"В двух частях работы изложен экспериментальный материал. Кая* дая их частей включает по две главы. В начале главы дается лите* > ратурный'обзор. Первая часть посвчщена изучению процессов индивид дуальной продуктивности растений в зависимости от светового я мя-нарального режимов.-Во второй части рассмотрен продукционный процесс в'сортовой популяции (ценозе),в'зависимости от характера взаимодействия отдельных оообей в посеве я факторов.внешней среди. В третьейчасти на'основе анализа полученного материала приведем .ны прикладные аспекты для целей селекции и растениеводства, дакы. перспективы исследований продуктивности'яровой пшеницы в сортовом планер ' -'г " * ■ ' *''.-' ''. '.Г

- В приложении приведены результаты математической обработки экспериментального материала, на базе которого сформулированы выводы аздиссертационной работы.;; * '.'.' .. ... .. -

'Список литературы включает 326 названий,.из которых.70 на -' ; иностранных языках. Значительная часть цитируема работ представлен» монографиями, включающими соответствующие литературные об- „ зоры по проблеме. ' . , ... :■.'..{*- ..' .

Текст диссертации изложен на 319 страницах, содержит 104 ри— сунка и 35 таблиц. " . .. . . , , -^..-г,- - •„:. . ..'-у,';

■ м4теишш и метода исследования ""; ; * '

Для исследоЕанш. закономерностей продуктивности яровой шве-ницы^в зависимости от светового и минерального режимов взят набор; сортов яровой пшеницы, отличающихся.по скороспелости,'.фотопери— одической реакции продуктивности, засухоустойчивости, устойчивости к пониженным температурам и. переувлажнению,, к-снижению оове— • ' щенности посевов,-по отзывчивости на минеральный фок. Были испытаны следующие сорта:* Саратовская 29, Саратовская 52, Диамант, Ленинградка, Сете Церрос, Гекора, Бурятская 34, Аврора,-Миронов-'

синя яровая. Московская 35, Нории. Из них посредством морфофвзи-одогического анализа били выделена альтернативные по степени сбалансированности ростовое и репродуктивной функции. Особенно показательными в атом плане оказались сорта Сетэ Цорроо и Саратовская 29. Поэтому по этим сортам наиболее полно представлен экспериментальный материал по влиянии светового я минерального режимов на продуктивность.

Обозначения ростовых, репродуктивных и фотосинтогических показателей даны в соответствии с Ыэтодичискиш указаниями ШРа (Зеленский, Быков, 1902). Основные из них: надземная масса растений^, зерновая масса колоса, растения, единицы площади посева, число зерен о раотвния <Ье, чиоло зерен в колосе Й*, число продуктивных побеговчАГ, коаффициент зерновой продуктивности растений Кэп, равный отношению к ^н • площадь листьев В, , фото« синтетический потенциал листьев ФП, среднесуточная чистая продуктивность фотосинтеза ФЧфПр Ростовую функцию растений отражают ^С . . приближенно репродуктивную функцию фотосинтетическую функцию характеризуют , ФП и «ч ^^ Отношение лЁцКЖ? и ки/, (т.е. Кзп) отражают степень сбалансированность ростовой и репродуктивной функции.

Исследования проводили в контролируем! факторостатных уело» виях искусственного оовецения с изолированно выращиваемыми растениями ми их сообществам« (модельными ценозами).

При исследования зависимости продуктивности от интенсивности -овета применяли четыре уровня освещенности растений: 80, 60, 40 и 20 Вт/м2 ФАР, что соответствовало 24, 18, 12 и 6 тыс.лк соответственно,, Снижения интенсивности освещения от исходного значения, даваемого лампами ДРЛФ-400, достигали о помощью нейтраль' ных светофильтров из слоев марли. В специальных опытах объемное освещение было обеспечено вертикально расположенными лампами ЛБ-40, дававшими выравненный световой поток по всей высоте рас тения интенсивностью в 6 тыо.лк.

При изучении фотопериодчческой реакции растений использованы 24, 20, 16, 12 и 6-часовой дни. Первые три режима классифицируются как длиннодневные, последние два - как короткодневные.

При исследовании морфогенэтичеокого действия спектрального состава света изменение спектральных характеристик падающего ове-тгаого потока по соотношению в нем красного и дальнего красного излучения было достигнуто путем подбора и комбинирования соответствующих источников освещения. Лампы ДРЛФ-400, ЛД-40 и ЛБ-40

»лап световой поток практически без дальнее красной радиация. Лампы накаливания ЛН я лаиш ДЯаТ позволяли пности расчетную до» л> дальней красной радиации.

В ходе изучения влияния уровня минерального питания на роет ■ раз ватке растений были использованы нормальный раствор Ккопа, •го разбавленвн до 0.5, 0.2 и 0.05 от походного значения, удвоенная к 40трехкратная концентрация нормального раствора. Стабили— ' гацкя минерального реяша достигалась частим (через 2-3 часа) периодическим поливом корнеобатаемого субстрата (керамзита) питательным раствором разового пользования. Объем раствора соответ- , отвующей кощентрации при каждом поливе в два раза превышал объем керамзита в сосуде. Керамзит использовался при изучении зависимое« ростового и репродуктивного процессов от интенсивности и спектрального состава света,'от.концентрации ахементов минерального питания. Кроме чистого керамзита в качестве корнеобатаоыих субстратов били приме иены смесь кергмзита в торфом в соотношения 3:1 и почвенная культура. Первая - при исследовании некоторых аспекте* взаимовлияния рвотений на уровне корневой систем! и иау-чеяии действия обмшого оовеввкня на' рост я продуктивность рао-тений. Вторая - при имкомшш характера фотопериомгчаокой реаиции продуктивности оаеницы. ..

, В большинства схем ошпи осуществлялась стабилизация теже-ратурного реиама на протяжения. всего вегетационного периода: ежа поддерживалась на уровне 2QtI°C, что соответствовало ее оптимальному »начекио для больяинства сортов яровой пшеницы (Кум&ков, 1980). Исключение составляли варианты в опытах, ставивших целы) изучение зависимости продукционного процесса от фотопериодичвско-го фактора, когда выяснялось действие пониженных до 12°С я повы-веншх до Э0°С температур воздуха.

■. Математическая обработка заключалась в статистической обработке биометрических ванных. Факторостатные условия фитотронов Позволяли сократить повторноеть в пределах варианта. При атом pas» мер выборки был не мете 10 измерений. Для выяснения характера связи между продуктизностьо пшеницы я фот ос инте тиче скимя показа- ' телями, а такие между степенью сбалансированности ростовой я ре- ' , продуктивной функция и взаимовлиянием особей в загущенном посеве проводился корреляционный анализ. Средняя относительная ошибка показателей роота, развития и продуктивности зависела от самого показателя, режимов выращивания и сортовых особенностей пшеницы. Она не превышала Jг гармонично развяваайхся ооо,5сЯ а доств-

Гила у ¡.".«„'¿1-11111! СО ь '«.ЭиЙ СЛвЫшЫи <,Зи*1и№.ИрдеЫШиОТИ рОСТО-воИ л р01гродуктиьаьй .;,>нкц«л. Достоы4.1100 гь рмультатов, положи и--них в оьноау ышидов лз п/сч,ерг.дд..оннии } авоты, лоцтваргщена определена»! эньче.ия лоац итсллих. .шторьалои соответствующих измерений ПрИ ДиВ№ БерОЯТИОоТЙ УЬЬ.

прщьош /лтишоспи р;стишй

оьачы" J ^^ 1 /г > Iг 1 Н( ' I ,1Татч{

в игл ц_.гк. по:н"ч гггак ""с

Поиски и&иаилбс! рациональны* подходов к использованию удобри, ний с целью повшония урожая о гицулировалд раовитве исследований по минеральному питанию лровои пшениш. Изучению значения каждого из основных элементов минерального питания ь разные периоды роста и развития растений посвящено множество работ (Слезкин, 190В; Пргпишьиков, 1931; 1945; Востоков, 1936; Тур чин, 1936; 1усев, 1937; Сабинин, 1937; Колосов, 1900; Церлинг, 1950; Похшалкова, 1962; Нооатовский, 196Ь; Павлов, Колесник, 1974; Трапезников, 1976 Алексеев, 1978; Кунаков, 1980, и др.). Полученные результаты часто противоречивы. Исключение составляет наблюдаемая большинством авторов максимальная требовательность пшеницы к основным элементам минерального питания в период, предшествующий выколашиванию растений.

Минеральное питание является не только поставщиком минеральных елементов,но выполняет регуляторную функцию в отношении фото-опнтеза, дыхания, роста, репродуктивного развития (Носатовский, 1965} Петров^Спиридонов, 1971, 1972; Репка, 1978). В свою очередь 'перечисленные процессы определяют поглощение минеральных ионов, их транспорт и включение в метаболизм органических соединений (Сатклвф, 1981; Лютке, Хиггинботон, 19Б4).

Между поглощением элементов мшшрального питания, их содержанием в растении и урожаем шешщы нет постоянной корреляции (Носатовский, 1965). При неограниченном запасе питания соотношение основных минеральных элементов не влияет на продуктивность пшеницы (Панников, 1980). Поэтому при выращивании растений на искусственных корнеобитаемых средах выбор рецепта питательною раствора (их извеатно до тысячи разных составов - Чмыр, Хоманко, 1978; Ермаков, Черноусов, 1987) не принципиален, но важен подбор концентрации раствора в зависимости от возрастною состояния пшеницы (Осипова, 1979; Паьников, 1980).

Минеральное питание влияет на качество зерновой продукции,, ; в том числе на содяржание белка в зерне, аминокислотный состав ' зерна.(Волейц, ,1956; Туева, 1966; Мосолов, 1960;' jfoya.i'owsUi , ^ 1971; Алексеев, 1976; Кретович, 1981). При этом болшое значенио v имеет обеспечение потребности растений в азоте на только в пэрио-ды кущения, выхода в трубку, выколашявапия, когда сознается фонд азота в вегетативных органах раотвния СЛитовченко, 1947; Мосолов, . 1968; Павлов, 1984), но непосредственно во,время налива зерна (Павлов, 1904), . ... - -Ч-,,.

При обилии работ.по минеральном/ литанию пшеницы слабым звеном проблемы остается сортовой аспект.? Изучением генотшшческих • особенностей минерального питания в приложении к продуктивности занималось сравнительно небольшое число исследователей (Юшмащев-окий, 1974, 1976, 1980, 1981, 1982, 1985; Сарич, 1374, 1985; ., "Ходоо, Хоменко, 1978;.Краотина, 1979; Spattin, , 1982, и др.). . Показано, что.отзывчивость растений на уровень минерального питания связана о такими.морфологическими особенностями растений, как _ . длина а прочность соломины, угол.отхождания листа от стебля, размер ж толщина'листовых пластинок (¡ía.n.du- ,7Гило<£о. , 1974), развитие проводящей системы (Володарский, Циунович, 1979;//««*&$<- , Pete-iíoiL. , 1982) число и длина корневых волосков (Климашевский, I96J, 1974, 1985) я т.д. Есть результаты определения отзывчивости растений на уровень минерального питания по физиологическим и биохимическим показателям: по изменению активности ферментных сис- -тем,' участвующих в ус воении минеральных элементов (Климашев- . ский, 1985), по интенсивности синтеза цитокишшов , 1983),

• по накоплению свободного пролина в листьях и корнях' (Клямашев-, ский', 1985) по содержанию кремния в колосковых четуих и флаговых листьях (Климашевский, 1985), по активности фотосинтетэтескаго . < ,. аппарата и направленности процессов дыхания (Климашевский и др., 1968, 1974,;1980, IS82,-1985; Володарский и др., 1979) Я т.д. Перечисленные подходы, каждый из которых характеризует отдельное звено в механизме минерального питания, не дают возможности,количественно ценить отзывчивость сорта по продуктивности ка уровень минерального питания, необходимую для разработки сортовой технологии возделывания гааенлц. На основании изучения накопления* элементов минерального питания по органам растений в онтогенезе _ и.конечном урожае Э.Л.Климашевским (1985) предложен способ оценки агрохимической перспективности сорта, исходя из расхода элементов

минерального питашя на единицу внрновой продукции. Этот способ иожот иметь ограниченное применение при оценка отзывчивости сорта на шшеральшй фон, т.к. не всегда эсть корреляция между урожаен и накоплением элементов минерального питания в раотвнии (Носатов-ский, I9S5).

В настоящей работе показано, что оптимальная для зерновой продуктивности концентрация питательного раствора может в 8 раз отличаться у растений разных сортов (табл.1). У всех оортов при повышении минерального фона от низкого до оптимального уровня развитие ростовых (коэффициент кущения, размер листовой повчрхно-сти) а репродуктивных (число и пасса верен в колосе) показателей возрастает. Отзывчивость сортов на повышение уровня минерального питания по показателям общей и зерновой продуктивности определяется работой механизмов поглощения, транспорта и усвоения элементов (Климашввский, 1985).

Таблица I

Значения оптимальной концентрации питательного раствора Кнопа, коэффициентов отзывчивости на повышение уровня минерального питания (Кущ, отэ), устойчивости к избыточному минеральному фону (КуИН у0Т), я устойчивости к кратковременному минеральному голоданию (КГ0Л<уСТ)

Оптимальная

Роп_ концентрация к к к

раствора "шн.отз "мин.уст *Vi

Кнопа

* ——..... . . , ...

Сете Церроо 0,5 1,85 1,00 1,32

Саратовская 29 1,0х) 0,&2 0,63 0,21

Аврора 2,0 0,40 0,70 0,47

Диамант 2,0 0,38 0,45 0,57

Саратовская 2,0 0,38 0,89 0,95

Ленинградка 4,0 0,22 - -

х)

1,0 - нормальная концентрация раствора Кнопа.

Изучение реакции пшеницы на избыточный уровень минерального питания,позволило дифференцировать дно группы сортов. У первой группы, примером которой может служить-Са те Церрос,.при избытке• элементов минерального питания подавлялись и ростовая и репродуктивная функции. Вторая группа сортов, примером которой является -Саратовская 29, отличалась различной реакцией ростового и репродуктивного процессов на избыточную концентрацию олементов мше-рального питания: репродуктившю показателя снижались, в то время как ростовые - стимулировались. Установлено, что устойчивость сортов к избыточному минеральному фону связана о гонотиплчаски обусловленной степенью сбалансированности ростовой и репродуктив-' ной функции: при высокой степени их сбалансированности сорт устой-', чив к избыточному уровню минерального питания, при низкой степени их сбалансированности высокий уровень минерального питания вызывает самозатенекие растенчй, ослабление иэхакичвскнх тканой стебля, полегание растений, создание ко!.Д>ортных условий для развития патогенной мшфофлоры. В итоге урожай падает. -

• Результаты настоящей работы согласуются с известным положением о том, что растения пшеницы наиболее чувствительны к дефицит ту элементов мшерального питания во время выхода в трубку и начала колошения (Носатовский, 1965). Вместе о тем установлено, что сорта с гармоничным ростом и развитием реагируют на минеральное голодание в онтогенезе отличным образом, чем сорта со слабой сбалансированностью ростовой и репродуктивной функции. Если у первых при прекращении подачи питательного раствора подавляются ' и рост и репродуктивное развитие, то у вторых при исключении еле* ментов минерального питания параллельно о сильным снижением ростовой функции наблюдается стимуляция репродуктивного развития,-т.е; проявляется различная .чувствительность роста вегетативных . и репродуктивных органов к изменению уровня минерального питания,,

Выводы о влиянии'минерального питания на биохимические показатели зерна] представленные в различных литературных источниках (Алексеев, 1973; Кретович,' 1981, и др.), часто противоречат друт другу. Это сопряжено как с плохой воспроизводимостью результатов исследований в полевых условиях, так и вследствие примене-. ния авторами разных способов расчета содержания в зерне белка, незаменимых аминокислот и других ценных в питательном отношении компонентов. В настоящей работе показано, что у сортов, резко различающихся по степени сбалансированности ростового и репродуктивного процессов (Се'ге Церрос и Саратовская 29), зависимость

иодерииниЛ белка и juijíiim, ьирал» i uux ь ivuioinw, ит кинцвнтрации раствора Кнопа представлена jí.cn i¡ ^нцинлыюч кривой. Та жь зависимость при расчете сода, »ания Со и.", и ли шла на ыаосу 1000 зерен имчят вид опновортииной к, ивой с ¡.икелмумем, соответствующим уровни мшь>1 <■ i го ivn ir., ¡i ii кот'г i годичный наиболее продухтип-ные ры^ггц.1.1 о к, крупные it¡ н< м. С рг <ььч различия проявляются И CTHlIr ни ЬЛЯ ШИ 1 MíIHl*p,_/ibhOJ г, 1 wli'l 1 I количество и качество белка и сорин. У сортов ир. r/.nm.u ¡ uc-Т' м и развитием

при noBiiias muí уровня миннралыни ч пи ííiHiiH процент i.i держания балка в зерни у»а„> ИЧИЬНвТ! ít 1HJ 1И6Л1ИО оилььве, чем у «„иртов о негармоничным ризвитинм, Ыож.чj полиать, что у поолчдши м ртьи в конкуренции ча азот «ьлду пнгнтативны.ш и репродуктивными оргадами побеждают вегетативные органы. У гармонично развивающихся сортов при избыточном уровне минерального питания процент лизина к белку не изменятся. У сиртов со слабой сбалансированностью ростового и репродуктивного процессов проценг лизшы к белку растет по мере увеличения дозы але).тнт.<Б ммнйрального питашш, что мовдт быть следствием более резкого, чем у гармоничных сортов уменьшения размеров зерновки и соответственно относительным увеличением поверхности зарадцща и алейронового слад, характеризующихся высоким содержанием лизинг (Кротович, X9UI). Следовательно, при избыточном уровне минерального питания процент лизина к бедку может служить отраженным показателем степени сбалансированности ростового и репродуктивного процессов, присущей сорту, и, наоборот, по ге-нитипически обусловленной степени сбалансированности ростовой и репродуктивной функции можно судиаь о характере влияния избыточных доз удобрений на биохимические показатели зерна.

На основании исследований сортовых особенностей минерального ' питания пшеницы разработаны количественные методы оценки отзывчивости сортов на повышение уровня манирального питании, устойчивости ci-ртов к избыточному чынбралъному питанию и к дефициту минеральных влемантов в наиболее чувствительную фазу онто1енеза - выхода в трубку. Отзывчиво< ть сортов на повышение уровня минерального питания предлагается характеризовать посредством ко-вффицианта Кшн ота. Он рассчитывается по формуле:

x =•- 1 .

k ОпГ

где (\л/,)0 -масса зерна в растения, шраданяого на керамзите . " без полива питательным раствором; • ' (\Х/) ~ масса зерна о растения, выращенного при■ оптимальной - для зерновой продуктивности сорта концентрации питательного раствора Кнопа Сопт . ■ . , • На рис.1 показана зависимость зерновой продуктивности растений от концентрации питательного раствора. Для сравнения реакции сортов на повышение уровня минорального питанач зерновая продуктивность выражена в относителышх единицах. Для этого максимальная зерновая продуктивность, полученная при оптимальной концентрации питательного раствора принята за 1.0. •

Wäf—,—

/о

в.*

«4

ЛЯ

i * и*

--О- ~<f — ,-Г '«JfW —

Рис.1. Зависимость зерновой .продуктивнооти и/3

от-концентрации С раствора Кнопа для сортов яровой пшеницы .Сете. Церрос (1),.Сара- ' товской 29 (2), Авроры (3), Диамант (4), Сара» товской 52 (5), Ленинградка (6). >•

_ —-------—

"В таблице I приведены значения KIJJJH 0ТЗ для яоследованных сортов. Значения КШ)Н>отд, близкие к единице в больше единицы, характеризуют высокоотзывчивые на повышение минерального фона * сорта. Характер распределения сортов по их отзывчивости на повышение уровня минерального питания, полученный нашим методом в фитотронах на гидропонике■и друхими авторами в голевых условиях (Климаневский; 1974; Питиримова, 1982), совпадает. -*•

' Выяснение оптимального значения уровня ганераньнбго питания является необходим™ условием при раэпч^откв «¡тога оценки устойчивости' сортов яровoft тгеницы к избыточному минеральному фону В основу, предложенкоуо а настоящей работе матова поло»зно определение генотипически_обусловленной степени сбаланскрсванности ростовой и репродуктивной "функции растения, за азбыточную

- и -

дозу ^лаымцтои шрильн л о питииил оила уолсьни принята их удвоенная по сравнении п ^иич.'... ь 1оД юии>нтраиия. Устойчивиоть сорт« к избыточному мин /,.ллькс«. 1грйалагват1я характеризовать с помощью ко.фрицичнта К№5Ц у0Г:

'МИК./ьТ ~ , , , „ '

зп

ГДа (и н)|иТ — К01{1'П~ШШТ ¿ирной .1 1Ц -к^ ПЦВН01 1И х>а 1ЫШЙ,

выращенных в > с точи IX сптпмальний К' нцынтрации шПа1влыоги ^оцч.ра Кнспа;

(К^д)изб - КОаргИЦИвКГ аи[жисй продуктлвности раотоний,

выряшвнных при избыточной концентрации питательного раствора.

В табл.1 даны значения для исследованных сортов

яровой пшениш. Сорта со .значения: м Кшц> близкими к единице, являыгся устсЕчввыз! к избыточному /ргьда минерального питания. Сорта о низкими значащими \ин характеризующиеся слабой степенью сбалансированности процы-сов роста и репродуктивного развития, склонны к самозагущению и, в итоге, к снижению зерновой продуктивности при изСиточном минеральном питании.

Б основу метода количественной оценки устойчивости сортов к дефициту элементов минерального питания в фазу трубкования по-, ложена различная чувствительносаь процессов роста и репродуктив-ього развития к минеральному голоданию. Эту устойчивость предлагается выражать с помощью коэффициента Кр^у^:

К- -т ^

(г,),.. / (АС),..

ГДв(2Л„„ и (¿„У.. - ЧИоЛо ¿орвН в колосе при оптимальном

ыанаральном режиме и при минеральном голоданий в начале фазы трубкования;

(Х»)„«г - число колосьев на растении при оптималь-

ном минеральном ражшла и при минеральном голодании в ю «а В|лм, В таол.1 даны значения Кгпд>у0Т идя сортов яровой пшеницы.

Они могут быть попользованы при решении вопроса о целесообразности минеральных подкормок в ходе вегетационного периода* с уче- ' том сортовых различий. '

-Значения Кмин>офд, К^^и ^^^ целесообразно учитывать при составлении физиологического паспорта сорта яровой пшеницы. ' - ' ■

Роль света в "Р1дт"онном прше^я ррппп^ т^нифл

.. функция света в отношении продукционного процесса в основном сводится к фотосинтезу и фоторегуляции окорооти роста и репродуктивного развития черев псюредотво фотопериодической реакции. Оптимальные значения интенсивности, опектрального состава и.длительности светового чоздействия для фотосинтеза и фотопери-одичеокой реакции различны. Фотосинчетическая активность макси- . мальна при уровне оовещеннооти порядка оотен ватт. Автохромная реакция, являющаяся акцепторной в фотопериодической чувствительности (ВотС^с* , 1ктЬШ , Теук*\ , 1946; , 1962;

1972) Ш!Ь\У1ки.-Ргие- , 1975, 1976), на-

сыщается при низких значениях светового потока, не превышающих нескольких ватт. Исходя яэ свойств хлорофилла, максимумы фотосинтетической активности лежат в красной и синей областях спектра. Фитохромная система работает по принципу переключателя при длине волн о максимумам! поглощения при 660 и 730 нм. Несоответствие световых оптицумов яля фотосинтеза и фотопериодической реакции позволяет дифференцированно рассматривать.их вклад в про« . Аукционный.процеос. С другой'отороны, нельзя не учитывать теснейшую взаимосвязь и взаимообусловленность фотосинтеза и механизмов. фотопериодической реакции (Любименко, 1930; Одуманова-Дунаева, 1972; Аксенова, Баврина, Константинова, 1973; >

1975; Калер, 1976; Цибулько, 1978).

• Роль фотосинтеза в продукционном процессе описывается фото- , синтетической теорией продуктивности (Ничипорович, 1956,-1963, 1966, 1970, 1977, 1988), дополненной концепцией о донорно-акцеп-- торных отношениях в растении (Мокроносов, 1982, 1983), важное значение в осуществлении которых принадлежит гормональной системе >(Протасова, Кефели,'1982). Согласно сформировавшимся представлениям- продуктивность фотосинтеза определяется размерами фотооинтетичеокого -аппарата и интенсивностью его работы;' Инте-

гральным показателем размеров фотооиитотического аппарата является листовая поверхность. При этом учитывается время его функционирования, т.е. фотосинтетический потенциал (И) (Кушаков, 1968, 1980). Об активности работы фотосинтетического аппарата можно судить по чистой продуктивности фотосинтеза ®ч>Пр (\Mii-катр, 1946; \Zation, , 1947; Ничипорович, 1956). Таким образом, анализ зависимости между продукционным процессом и фотосинтетической активностью сводится к выяснению характера связи между продуктивность» растения и размером его листовой поверхности, о одной стороны, и продуктивностью и Фч др, о другой стороны. Показателем продуктивности растений считают накопление надземной биомассы или ее хозяйственно ценной части. Разный выбор критериев продуктивности приводит к несоответствию выводов о корреляции продуктивности с фотооинтетичеокой активностью растений. По мнению одних исследователей (иЛ/Лат*, 1946; \ь/сЛяоп, , 1947; Ничипорович, 1956, 1967, и др.) корреляция мехду величиной ФЧаПр и продуктивностью растений положительна. В таком случае значение $ч>Пр может служить показателем продуктивности растений и использоваться в селекционной работе (Шевелуха, Довнар, 1976). Другая группа авторов считает, что корреляция между ®ч.пр и продуктивностью растений может быть отрицательна (Ива-кин, 1970; Кумаков, 1971). Такое заключение может поставить под сомнение целесообразность селекции на совершенствование этой фотосннтетической функции.

Многие исследователи сходятся в мнении о том, что корреляция между величиной листовой поверхности и продуктивностью растений в высокой степени положительна (Ничипорович, 1956; Кумаков, 1971, 1978; Лукьяненко, 1971). Тем не менее из практики сельскохозяйственного производства известно, что не всегда формирование большой листовой поверхности растений обеспечивает высокие урожаи (Ничипорович, 1?72; Кумаков, 1977), что создает трудности прогнозирования последних по значению листового индекса.

Наши исследования в регулируемых условиях фитотронов показали, что в зависимости от значения факторов внешней среды корреляция между величиной ФЧаПр и продуктивностью сорта Сете Цер-роо может быть положительной, отрицательной и близкой к нулю (рис.2). Она положительная (*1» = +0,Э6±0,02) при изменении интенсивности светового потока, когда со снижением освещенности растений падает и продуктивность и величина Ф„ . Эта кор-

реляция отрицательна (1 = -0,88^.0,04) на фоне изменения уровня минерального питания. Зависимость продуктивности и значения Ф^щ, от минерального фона описывается противофазно направленными одновершинными кривыми. Наконец при фотопериодическом воздействии воз никает ситуация, когда продуктивность растений изменяется в несколько раз, а значение Ф„ __ колеблется незначительно, и, таким образом, корреляция между указанными показателями слабо выражена (1 = +0,3210,02).

Высокая степень зависимости корреляции от условий среды позволяет заключить, что оудить по значению о потенциальной

ч.иу

продуктивности растения неправомерно. В овязи и этим следует с большой осторожностью относиться к отбору продуктивных форм по такому показателю, как работа фотооинтетического аппарата, не исключая этого принципа в целом, но соблюдая требования к условиям выращивания форы и сортов при их сравнении.

Ыаши исследования характера корреляции между биологической продуктивностью растений и размером их листовой поверхности, выполненные в условиях искуственного освещения с регулируемым температурным режимом, подтвердили наличие положительной связи между площадью листьев на растении и его надземной массой. Вместе о тем показано, что положительная корреляция между зерновой продуктивностью растений пшеницы и величиной площади их листьев, а также ФП листьев, имэет меото только у сортов о генетически обусловлен- , ной высокой степенью сбалансированности ростовой и репродуктивной функции. Сорта, отличающиеся низкой степенью сбалансированности процеоаов роста в развития, характеризуются наличием положительной корреляции между выходом зерна о растения и размером максимально сформировавшейся лиотовой поверхности только главного побега и ' его №. В то же время корреляция между зерновой продуктивностью растения и площадью всех его листьев может быть отрицательной. Эти принципиальные сортовые различи! по характеру корреляции между выходом верна с растения и площадью его листьев, а также ФП листьев следует учитывать при попытках прогнозирования урожая растений. Эти же различия во многом объясняют несоответствие теоретических построений и практических наблюдений в отноиешш связи между площадью листьев и зерновой продуктивностью растений пшеницы.

Наши исследования показали, что формирование листовой поверхности растений в значительной степени зависит от фотопериодического режима выращивания. Так, например, у растений пшеницы сорта Сете Церрос в условиях короткого 6-часового дня площадь флаговых

листьев в 7 раз превышает таковую в условиях непрерывного освещения. Из представлений о зависимости продуктивности растений от размера их листовой поверхности следует, что фотопериодический фактор является одним из ведущих в управлении продукционным процессом пшеницы. Установлено, что по показателям продуктивности сорта пшеницы могут быть длиннодневными и короткодневными (Мотков, 1987). Причины различной чувствительности продукционного процесса к длине дня не анализировались. В предлагаемой работе различия в фотопериоци-¿геской реакции продуктивности сортов пшеницы объясняются, исходя из представлений о сбалансированности роотовой и репродуктивной функции.

Уотановлено, что если короткодневный режим, данный в первую половину онтогенеза, способствует увеличению числа зерен в колосе у всех испытанных сортов, то реакция побегообразования на длину дня у разных сортов неоднозначна (табл.2).

Таблица 2

Влияние длины для на продуктивное кущение jc в число зерен в колосе 2«. . Значения коэффициентов фотопериодической реакции продуктивности ^Дф сортов яровой пшеницы.

Сорт Кф/пр

Сете Церроо 1,25 1,95 1,56

Гекора 0,70 1,84 1,29

Аврора 0,58 1,73 1,01

Бурятская 34 0,57 1,72 0,99

Мироновская 0,50 1,35 0,68

Сорта, отличающиеся повышенным кущением или сохраняющие достаточно высокую способность к кущению в условиях короткзго дня, дают наибольший выход зерна после некоторого пребывания на коротком дне. Если у сортов наблюдается сильное подавление кущения в условиях короткого дня, они характеризуются длиннодневной реакцией продуктивности. Таким образом, степень сбалансированности ростовой и репродуктивной функции в условиях короткого дня позво-

ляет предсказать тип фстопериодической реакции продуктивности сорта пшеницы. Предложена количественная оценка фотопериодической реакция продуктивности сорта о помощью коэффициента Кф/др« . '■>

-КФ/пр

(Л,,

дя II

где (Х)кц, - число продуктивных побегов на растении, получавшем

6-чаоовой короткий день в первую половину онтогенеза;

ОО»» •* число продуктивных побегов у раотения, постоянно находившегося на длинном 24-чаоовом дне; - число зерен в главном колосе растений, получавших - 6-часовой короткий день в первую половину онтогенеза; число зерен , в главном кояоое растений . находившихся ■ » на длинном 24-часовом дне...

" ^ Л табл.2 приведены значения Кл/цр яля исследованных оортов йяеницы. Для сортов о короткодневнои реакцией продуктивности значения Кф/ц- больше единицы. Сорта о длиннодневной реакцией продук* тивности будут отличаться значением Кф/щ, меньае единицы.-

Фотопериодичеокая реакция продуктивноети оорта может быть ода ределена'по зависимости формирования листовой поверхности раотения и его фотооинтетического потенциала от длины дня. Этот споооо привлекателен при его использовании для ранней сценки фотопериодической чувствительности сортового -материала. г . ' .Г .. Г Изучение влияния спектрального состава света на продуктивность яровой пшеницы показало, что вое исследованше сорта положительно отзывались на присутствие дальней красной части спектра в иоточ-ника света'по таким показателям, как масса листьев и отеблей. Этот стимулирующий аффект дальней красной радиации нельзя свести.толь« ко к увеличению интенсивности фотооинтеза, так как усиление СО^- . ассимиляции не превышает 20-30^ (Конев,, Волотковский, 1974), а биомасса может увеличиться в несколько, раз. Показано, что рост биомассы под действием дальнего красного света в значительной сте--пени может являться результатом увеличения размеров листовой по-, верхкости и, соответственно, повышения интегральной продуктивности работы листового аппарата.. . \ ,.. -. _ .

Установлено,, что сортовая специфичность реакции пшеницы на- • . дальний красный свет проявлялась именно в особенностях формирова-. ■ клл лагтево^ поверхности. У сортов с' цлиннодкеэной реакцией роста

листьев цалышй красный свет стабулировал увеличение размеров листовой поверхности отдельного побега. У сортов с короткодневиой реакцией формирования листового аппарата последний достигал больших размеров при отсутствии дальней красной радиации в источнике света.

Сведения о фотопериодической чувствительности роста листьев могут быть использованы при выборе по спектральным характеристикам источника освещения, позволяющего получить наиболее продуктивные растения. Значение последнего показателя важно при районировании сортов и в связи о выявлением в ранние периоды онтогенеза селекционного материала, который впоследствии может быть использован для получения высокопластичшх генотипов с нейтральной и слаоо выраженной фотопериодичоской реакцией продукционного процесса.

Влияние длины дня и интенсивности освещения на содержание белка и лизина в зерне было исследовано на примере сорта Сете Цер-рос. В условиях короткого 12-часового дня зерно формировалось более крупным, чем на длинном 16-часовом дне. При атом процентное содержание белка и лизина в ном снижалось. В то же время на коротком дне уменьшалось количество белка в отдельном зерне, но увеличивалось содержание в нем лизина. Процентное содержание лизипа по отношению к белку на 12-часовом дне было также большим, и, таким образом, качество белка улучшалось. Эта закономерность прослеживалась при всех уровнях минерального питания. Следовательно, в условиях короткого дня качество весовой единицы урожая снижалось, но выход белка и лизина о одного растения оставался значительно более высоким, чем на длинном дне, в связи с большей зерновой продуктивностью растений в условиях короткого дня.

Снижение интенсивности освещения приводило к резкому уменьшению крупности зерна. При этом весовая доля лизина и белка в зерне увеличивалась. В то же время содержание этих компонентов в отдельно взятом зерне снижалось и качество белка ухудшалось в связи с уменьшением содержания лизина по отношению к содержанию белка. Результаты исследования влияния снижения интенсивности света в разные периоды развития растения на качество зерна подтверждают высокую чувствительность Фазы налива зерна к свету. Снижение освещенности растения в эту фазу приводило к уменьшению массы зерна. Соответственно увеличивалось процентное содержание белка и лизина в единице массы урожая, а содержание этих компонентов в отдельном зерне снижалось.

В обобщенном вида зависимость продукционного процесса у сор- . тов яровой пшеницы о? светового я минерального факторов, о одной стороны, и свойств генотипа, с другой отороны, может быть пред* ставлена в виде схемы (рис.3). В схеме отражен.вклад фотосинтеза и минерального питания как поставщиков ассимиляторов для построения биомасоы растений и метаболитов для овнтеэа гормонов и ингибиторов роста я развития, определена регуляторная функция света, направленная черев фитохромную систему на управление гормональ- : ным балансом, показана взаимосвязь фотосинтеза, фотбпориодической реакции и минерального питания в определении продуктивности рас- тений. Демонстрируя связь между компонентами донорно-акцецторной систеш в продукционном процеосе изолированно выращиваемое растений, схема не может в полной мере претендовать на описание вако^ . номерноотей продуктивноетя посевов яровой пшеницы» так как не " , учитывает значение такого важного фактора,.как взаимодействие ос о- . - _ _ бей в растительном сообществе. Рассмотрению этой проблемы с уче-* т?м сортовых особенностей пшеницы посвящена вторая часть работы.

ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС В ЦЕНОЗАХ . -

Исследование характера ценотичеокогп вааимолвйотмя

: тшптаниД -

До недавнего времени изучением взаимовлияния растений в растительном сообществе занимались в°основном геоботаники. В растениеводстве и связаных о ним научных исследованиях этой проблемой -интересовались лить в плане'определения оптимальной густоты по- ' - сева'с целью формирования*максимально продуктивных агроценозов. Недовпадение физиологического'и ценотичеокого оптимумов продуктивности яровой пшеницы объясняет возникновение двух противоположных рзеомэнцаций по оптимальной густоте посева. Д.Н.Прянишников, Б.С.Мошков.В.А.Кумаков оказались единодушными в своих выступлениях о том, что при высокой культуре земледелия, т.е.оптимальном водном и минеральном режимах, действенных мерах борьбы с сорняками, научно обоснованы разреженные посевы, когда потенциаль- -ные возможности отдельных растений могут быть реализованы в полной мере, а затраты сортового материала сводятся к минимуму. Альтернативной позиции придерживались И.А.Рапопорт (1948).Н.И.Федоров (1980), доказывая, что при загущенных посевах пшеницы воз- " ;

Рис.3. Модальна* схема влляияя света и латерального питании на продуктивны гь яровий шыниии

можно получение более высоких урожаев; кроме того, сводится к минимуму применение гербицидов. Созрела необходимость исследования характера денотического взаимодействия раотений на физиологическом уровне.о привлечением классических подходе® фитоценологии. Значительная часть материала геоботаников по взаимовлиянию расте- -кий в сообществе была получена на дикорастущих однолетних и многолетних растениях в природной среде. Лишь небольшая доляиссле— • дований выполнена в регулируемых условиях вырадквання (Сукачев, 1953; Кпврр , 1954; Харпер, 1964; , 1965;

Начр«* , 1967; Илппй- 1974; Синягин,'1975; Титов, 1978),-.' ;

но^и она, как правило, ограничена вегетативной фазой развития. Установлено, что оптимальная популяционная плотность дня вида, при которой обеспечивается осуществление видовой функции, всегда выше оптимальной плотнооти для развития отдельной особи этого вида-(Сукачев, 1927, 1935, 1950; Шонников, 1939;'Завадский, 1954; 1968; ^Сарпер, 1964). Ю.В.Титовым было сформулировало представление о -возможности положительного взаимовлияния растений в условиях, когда основные фактор« среды - свет, питание и водоснабжение -не находятся в дефиците. % -

' - Из исследованных нами сортов яровой пшеницы положительное взаимовлияние раотений в разреженных,посевах,.выражающееся в сти—"*...,' муляции-ростового и репродуктивного процессов, обнаружено только у трх из них, которые характеризуются слабой степени» сбалансированности ростовой и репродуктивной функции. Эффект достигался" в основном за счет интенсификация продуктивного кущения. При избыточном уровне минерального питания вследствие развивающегося на поздних этапах.онтогенеза самозатенения растений возникала конкуренция за свет, и положительный аффект группы сменялся аффектом платности. У, оортов, отличающихся высокой степенью сбалансированности ростовой и репродуктивной функции, положительный аффект группы не только не был'обнаружен при отсутствии конкуренции за основные факторы среда, но отмечалось отрицательное ,, взаимодействие растений по показателям роста и репродуктивного развития. На основании полученных результатов сделан вывод о том, что характер взаимодействия растений в условиях разреженных посевов зависит от генотипически обусловленной степени сбалансированности вегетативного роста и репродуктивного развития. Таким образом, исходя из значения показателя сбалансированности ростовой и репродуктивной,функций, можно прогнозировать поведение ра-. стений в разреженном посеве. * .

- Но -

Изучение взаимоавйитиин раотиний а зтущоиишс tiu^ubux пика-зало, что в зависимости от особенностой сорта оно мсжвт бьть двояким. У одних сортов при сильном загущении растений рззко снижалась численность популяции, ио индивидуальная продуктивность выживших растений оставалась достаточно высокой. У других сортов в загущенном посеве выадвало большое число оссбей, ио при этом выход зерна с одного растения резко падал (табл.3).

ГаЛлида 3

Показатели сохранения численности популяции - % вывиъщих особей, продуктивности колоса при загущ01ши посева в ¿000 растений на квадратный метр. Значения К^^у^, характеризующие степень сбалансированности ростовой и репродуктивной функции сорта.

Сорт % выживших растений % ^^ыин.уот

Сете Церрос ьЗ 5 1.00

Норин 70 6 0.96

Саратовская t>2 оО 6 0.89

Ленинградка 55 13 0.77

Саратовская 29 30 26 0.63

Диамант <¡5 50 0.45

Московская 35 20 45 0.40

Сопоставление характера поведения растений в сообществе с кшотипическп ооуслоплвнной степенью сбалансированности вегетативного роста и репродуктивного развития, установленной в опытах о избыточным уровнем минерального питания и выраженной в виде ^мин.уса показало, что зняченге коэффициента корротиции f- между процентом выливших особый и величиной yG f равно г0.99, а вначонии t макну количество« зерен ъ колосе ь % и уГТ приближается к -I.üO. Таким образом, по значению К,,и1ц,у0Т сорта, отражающего гармоничность его развития, можно преискачать характер взаимодействия растений в i устах посев ix и, ч^ибгрот, по

взаимореакции раатений в ценозах высокой плотности можно судить о степени сбалансированности ростовой и репродуктивной функции у особей, формирующих сорт, Шрмонично развивающиеся особи формируют оптимальные по продуктивности ценозы при значительной плотности стояния растений. Ценозы, образованные особями со слабой степенью сбалансированности ростового и репродуктивного процессов, более продуктивны в разреженных посевах. Таким образом, оптимальная плотность стояния растений в посеве зависит от степени сбалансированности ростовой и репродуктивной функции у особей, слагаю- -щих сортовую популяцию, и, соответственно, может прогнозироваться, исходя из значения этого показателя, определенного на изолированном растении. '

Установлено, что факторы, лимитирующие продуктивность загущенных посевов на одинаковы для сортон пшеницы о различной оте-,. пенью сбалансированности роста и репродуктивного развития. Специальными опытами показано, что не конкуренция за оват лимитирует ■ продуктивность гармонично развивающихся ценозов. Фактор, ограни-» •чивающий продухтивнооть этих ценозов, локализован на уровне корневой систем* и не вводится только к уровню минерального питания. ~ Это подтверждается тем, что отрицательное взаимовлияние растений • друг на друга сохраняется при оптимальном световом и минеральном режимах.-Однако отрицательное влияние эффекта плотности может быть ослаблено посредством увеличения объема корнеобитаемого субстрата, приходящегося на одно растение (рис.4). К выводу о доминирующей роли корневой системы во.взаимовлиянии растений приходили многие фитоценологи (ТггЖе , 1904; Рахтеенко, 1963, 1964; Карпов, 1969; Иванов, 1973; Чти« , 1974; Синягин, 1975), акцентируя внимание на взаимном расположении корневых сиотем, или фитогенных полях (Уранов, 1965) в подземной сфере растений. Природа фитогенных полей по мнению геоботаников может быть электромагнитной, электрической, химической природы (Синюхин и др., 1961, 1963;81в«,ЛЫ4п., 1962; Рахтеенко, 1963; Титов, 1967, 1975, 1976; Коловский, 1968; Прохоров, 1970; Гуляев и др., 1971, 1975; . Иванов, 1973; Маслоброд, 1973;.Рутковский, 1973).

Вывод о лимитирующем действии светового фактора на продуктивность загущенных ценозов, образованных растениями со.слабой оба-, лансированностыо ростовой и репродуктивной функции, основан на наблюдениях эффекта самозагущения.растений при избыточном минеральном фоне. По Мере увеличения густоты посева начинает работать механизм самоизремвания сортовой по'пуляции, с помощью которого

Рис.4. Зависимость зерновой продуктивности V/j посевов

яровой пшеницы от плотности посева л. и оОгема кор-необатаемого субстрата v , приходящегося на одно растение. Корнеобатаемый субстрат — керамзит; t- чягло растений в сосуде; uj

I, г - Со те Цоррос ; Э, 4 - ¿егашграпка

достигается самоуправление размером листового аппарата на оптимальном уровне. Оптимальное значение листового индекса неодинаково для,разных Сортов пшеницы. Дет сортов с низкой степенью сбалансированности роста я развития значения оптимального листового ин-1 декса сравнительно невелики. По нашим данным, для гармонично раздвигающихся сортов оптимальная величина листового индекса может " достигать в два раза болыяей величины.^ -....•" " .

Реакция ценозов на значение Факторов среды . . • . - - • в зависимости от плотности стояния растений -'■ ; '"

Абсолют;ма значения оптимального минерального фона, полученные для изолированно выращиваемых растений и их ценозов, не совпадают; „Оптимальный уроьень минерального питания для'продуктивности ценоза много меньше аналогичного значения для продуктивности изолированных растений (для сорта Сете Церрос - в 2,5 раза, для Саратовской 29 - в 5 раз). Оптимальный минеральный фон для ценоза соответствует оптимальному минеральному фону.для продуктивности.главного колоса изолированно выращиваемого растения. Повышенные требования • отдельных растений к уровню минерального питания обусловлены развитием ростовой функции, в частности, кущения, которое в условиях посе.вов ограничено. :• . ' - . ."'.'■.•, .: :'

В настоящей работе•показано, что оптимальная плотность стояния растений,' обеспечивающая максимальный урожай, для сортов со слабой сбалансированностью процессов роста и репродуктивного развития одинакова при всех уровнях минерального питания. Увеличение густоты стояния растений в ценозах этого типа при повышении уровня минерального питания оказалось не только нецелесообразным в связи с отсутствием прибавки урожая, но задерживало развитие растений и в связи с конкурентной борьбой за свет ослабляло посевы, вызывало их полегание. Фактором, лимитирующим густоту стояния растений в рассматриваемых ценозах, является не уровень Минерального питания, а дефицит освещенности листьев нижних ярусов, когда расходы на дыхание поддержания превалируют над фотосинтезом (Семиха-това, 1982).; * - * ' ' " "" *,. '' - V'..V'/ '

II отличие' от сортов со слабой сбалансированностью ростового п репродуктивного процоссов у гармонично развивающихся сортов узо-апеняе густоты стоякня растений при.оптимизации уровня мине-: рплыюго ш: тага я колс.-лтехьло сказывается на прсдулишюсти ценоза.

UoBbiuiuHiit) продуктивнейти аосеьон ивлииТоя с ч^ яи1Ышм увеличения их листового индекса. У этих состой по мере jn.уценим пооььчВ ь^о быстрее отмирают ышше листья и соответственно сниьаьяс* ьнергь-тические затраты на их дыхание поддержания. Таким образом, освещенность такпх ценозов по вертикала даже при высокой плотности стояния растбний остается достаточно высокой. Из дп}х факторов лимитирующим густоту посева является на свет, а минеральное гытаьии.

Фитспориоэдчаская реакция продуктивною та цеаозоа пмыпц» зависит от фотопериодической реакции продукту в jocxii р^стекай, слагающих эти ценозы, и определяется реакцией на длину дм размеров .чистовой поверхности и характером взаимоотношения особей в сообществе.

Ценозы, образованные г&рмшшчно развивающимися раотеншши, на коритком дна формируют существенной больший по размзуам фотооин-тетический аппарат. В соответствии с высокой положительной корреляцией между величиной листовой поверхности л продуктивностью посева (1 = +0,76) урожайность таких сортовых популиций выие на коротком дне. Оптимальное значение плотности стояния растений на длинном и коротком пне у ценозов этого типа неоднозначно. В связи с тем, что на длинном дне максимальная листовая поверхность формируется при более высокой густоте стеблестоя, чем на коротком дне, оптимальная плотность стояния растений на длинном дне выше.

Ценозы, состоящие из особей со слабой степенью сбалансированности ростсвой и репродуктивной функции, образуют значительно больший листовой аппарат на длинном дне. Это вызвано дтшнноднов-ной реакцией роста листьев и повышенным сохранением численности популяции в условиях длинного дня. В связи с тем, что у ценозов этого типа корреляция между значением листового индекса и выходом зерна с единицы площади . осева практически отсутствует дааэ а условиях оптимального минерального питания ( Ъ _ +0,06), продуктивность посепов мало зависит от длины дня хти оптимальной густоте стояния растеши!, и величина оптимальной плотности стоянья растений оказывается одинаковой на длинном и коротком дно. Другими словами, ценозы, образованные генотипами со слабо сбдла«сирован-ными процессами роста и репродуктивного развития, приближаются к нейтральным по реакции на длину щи. Их нейтральность обеспечивается склонностью ценозов к самоизреживанию б яволсгоприятных условиях. Эксплуатация таких сортов на любых шпротах при достаточном вегетационном периоде, по-видимому, не будет сопровождаться потерей урожая из-за изме! «ния ротопериодического родима.

Ссртсшо различил в действии спектрального .-остава оьаха на

продуктивность посевов проявились черва посредство влияния дальней красной радиация на формирование листовсй поверхности. У гармонично развявамцихся оортов с короткодневной реакцией роста листовой поверхности значение листового индекса цосевапри наличии дальней красной радиации в световом источнике снижалось и, соответственно, падаш зерновая продуктивность.

Сорта, относящиеся к груше со слабой сбалансированностью ростовой в репродуктивной функции, которым присуща диышодневная реакция роста листовой поверхности, давали больший выход зерна при налички дальней красной радиации в сватовом потоке яме в том случае, когда .чистовой индекс песета был почтя таким *в или даае ниже, чем в отсутствие гдльяего красного овета в источнике. Это еце раз подтверждает отсутствае прямой свчэи «з*ду размером jdioto-вой поверхности посева в его иродукиннют» у сортов рассматриваемого типа. > " '

. - Различия в отзывчивости размеров листовой поверхности посевов пиециам на значения оветового фактора в зависимости от генотипи-ческях особенностей особей, слагавших сортовую популяцию, следует принимать во вшпвние при установке hoi« внсева семян конкретного сорта в соответствии с его районированием и при постановке селекционных работ, каправленшх на получение фотопериодически нейт». . ральных-сортов.

. ; ПРИКЛАДЩЕ АСПШЫ ДНЯ ЦШЙ СЕЛЕКЦИИ И РАСГНМЕВОДСТВА.

. • ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЙ . ■ л

Использование щенки генотипов по степени сбалансированности ростовой.й репродуктивной функции открывает новое фтиологическое направление в селекции. Такая сценка позволяет определить особенности селекционного материала как на ранних этапах его получения,, так и готового к использованию в производстве, в последнем случае она может способствовать не только прогнозированию урожая посевов, но своевременной коррекции:технологических приемов выращивания пшеницы. .'*:■' ; . - „'-

По степени сбалансированности ростовой и репродуктивной функции у отдельной особи мсяно судить о потенциальной устойчивости посевов к избыточным лозам удобрений, к дефициту освещенности посевов и, всходя из них, рекомендовать загуменные или разреженные посевы. Предварительная оценка селекционного материала позволяет

направить селекционный процеоо по пути получения специальных форы, предиазгаченных либо для разреженных, либо для загущенных поиевов*

Количественная оценка отзывчивости сортов и сортового материала на увеличение концентрации элементов минерального питания будет способствовать получении агрохимически перспективных форм, приоритетных для использования в производстве, в связи о экономией минеральных удобрений и проблемой загрязнения окружавшей среды высокими доэаш минеральных удобрений.

Степень сбалансированности ростовой и репродуктивной функции у данного сорта позволяет предсказать фотопериодическую реакцию ого продуктивности, представление о которой необходимо для правильного широтного районирования сортов, определения норш его высева, а такка для создания нейтральных в фотопериодическом смысле сортов.

Присущая генотипу степень сбалансированности ростовой и репродуктивной функции указывает на характер взаимодействия отдельных особей в разреженных и загущенных посевах, свидетельствует о значении фактора, в первую очередь лимитирующего продукционный процесс, и на основании значения этого фактора позволяет предложить подходы к управлению продуктивноетью посевов.

Возможность судить по степени сбалансированности роста я репродуктивного развития изолированно выращиваемого растения о реакции ценозов пшеницы на значение факторов внешней среди в значительной мере упрощает отбор сортовогоаматериала и предварительное испытание сортов перед запуском их в производство.

Количественная характеристика степени сбалансированности ростовой и репродуктивной Функции сорташхет служить важным интегральным показателем, отражающим одновременно устойчивость сорта к избытку удобрений, фотопериодическую реакцию сорта, дает представление о взаимовлиянии особей в сортовой популяции. Эта характеристика является материалом для составления физиологического паспорта оорта.

Полученная нами информация открывает перспективы для дальнейших исследований и апробации в различных полевых условиях ценоти-ческих взаимоотношений растений гаааницц, в частности, выяснения механизма, лимитирующего продуктивность посевов, сформированных растениями с высокой степенью сбалансированности ростовой и репродуктивной функции. Решение лей проблош может способствовать устранению факторов, < граничивающих продуктивность ценозоа высоко,! плотности при интенсивной технологии выращивания ург»~1.

Угтшсил пи-н^ в нанизи раоота иал.н^ ирнОи-ги шчшшч светового

и минерального режимов на содержание,белка и лизина в зерне следует иметь в виду при выборе дозы минеральных удобрений, определении -оптимальной для сорта густоты посева, районировании сортов - ' в зависимости от значения фотопериодического .фактора. . .■'•"■

. .. , . .; ь , , ОСНОВШЕ ВЫВОДЯ. • . '

• I. Установлено, что существует прямая связь между зависимостью продуктивности сортов яровой пкеницы от светового и минерального '. режимов и генотипически обусловленной степенью сбалансированности ростовой и репродуктивной функции растений. Сорта с.высокой степенью сбалансированности ростовой и репродуктивной функции устой-чевы.к избыточное уровню минерального питания,-к "свету понижен-. • .,-ной интеноивности и характеризуются короткодневной фотопериодичос* кой реакцией,зерновой,продуктивности. - ; , -

' ,2. Разработаны методы количественной оценки отзывчивости сортов' яровой пшеницы на световой и минеральный режимы по показате- • лям зерновой продуктивности. Отзывчивость сортов на избыточный -минеральный фон, на дефицит элементов минерального питания в критические фазы онтогенеза, на длину.дня, на загущение посевов оценивается по степени сбалансированности ростовой и репродуктивной функции. Чувствительность сортов к повышению уровня минерального : питания характеризуется по значению оптимальной концентраций пи-татального раствора.. Перечисленные показатели, формализованные в. 1' ; виде соответствующих коэффициентов, предлагается использовать при / составлении "физиологического" паспорта сорта дуя целей селекции

и растениеводства. -■ •■''"*.-.■"''';" - ...... '

• 3. Установлено, что характер взаимодействия особей в сортовой популяции определяется генотипически обусловленной степенью оба-лансированноети ростовой и репродуктивной Функции. Сортовая по-пултаия, состоящая из особей с'высокой степенью сбалансированности ростовой и-репродуктивной функции,, характеризуется отрицательным взалшдойствием растений в разреженном посеве," В загущенном " посеве она сохраняет шеокую численность при сильном снижении ик-дявидуальной продуктивности растений. 'Для сортовой популяции, пропставленной особями с"низкой степенью сбалансированности росто— , ■ вых.и репрэдуктквнн-ч показателей, типично положительное взаимо--- ' влияние.растений в разреженном посеве,"При загущении популяция склснка к са^сизрея!Р2нию и сохранению гасокой индивидуальной про-

ДУКТИВНЦОТЦ Giv.uúeü.

4. Установлено, что факторы, лимитирующмо эорнов^и продуктивность пссева, зависят от степени сбалансированности ростовой и репродуктивной функции осибай, слагают« сортовую популяцию.

Продуктивность сортовой популяции, образованной растениями со слабой степенью сбалансированности ростовой и репродуктивной функции, лимитируется освещенностью листьев в посеве. Оптимальна» густота стояния растений в таком посеве мало зависит от длины Дна и уровня минерального питания. Продуктивность посева повышается при ьаличии дальней красной радиации в источнике освещения.

Продуктивность сортовой популяции, сформированной растениями с высокой степенью сбалансированности ростового и репродуктивного процессов,лимитируется в первую очередь факторами, действующими на уровне корневой системы. Одним из них является уровень минерального питания. В условиях короткого дня оптимальная густота стояния растений в посева .угого типа снижается. Продуктивность такой сортовой популяции растет при исключении дальней красной радиации из падающего светового потока. Посевы могут давать высокий выход зерна при сильном загущении.

5. Впервые с общих позиций, исходя iu 1<шотипачвски обусловленной степени сбалансированности процессов роста и репродуктивного развития, проанализированы закономерности продуктивности изолированно вырздиваешх растений и посевов яровой пшеницы. Такой подход теоретически обосновывает вероятность прогнозирования продуктивности сортовой популяции на основе оценки морфофизиологичес-ких показателей отдельных растений и момт рассматриваться как новое перспективное напрявлшше в развитии частной чдэиологин яривых пшениц.

СПИСОК

paöoa, спусликованных по материалам диссертации

I. Ооциа 1>пк нем рцости 4<1Хопариовдчаокой реакции алшшодкевьых и KüpuTKoaiiODHUx p.CTCibitt // ХП Не^аународ.бот.конгресс: 1с!э.покл. Оикция 10. JÍ.: Наука, 1970. Г.И. C.^dn (b соав-терстия ^ Н.Ь.Хос tíU.«Ui и A.A.liupio). Z. Oll участи»! "OIKC.I iИЧк^К/Х 4 1 K.La" П , t^ht рИОдЛЧиСКСЙ р^ДКЦИИ p i.rfllMi« // Л1 " »^/Н .р< П.О )Г.Ю!11 fuco: ТРЗ.ДШ,". -XKUU 10. tli/ i, I'J»п. Í.^5. vJ с uit jiu-iürf o A.A.l'jpi').

3. Особенности фотопериодической индукции цветения растений // Фотопериодизм животных и растений. Л.: Зоол.ин-т АН СССР, • - 1976. С.2й9-211. ■ ,

" 4. Фоторегуляторыыв процессы репродуктивного, развития растений // Фотоэнергетика растений. Алма-Ата, 1978. С.116. (В соав-■ торстве с А.А.Иоффе). • . ^ .

. 5. Физиологическая модель' фотопериодяческой рауляции роста и .

развития растений // Вопросы биофизики и физиологии с.-х. ра- стений: Сб.тр. по агр.физике / АФИ. 1980. С.160-159.' (В соавторстве с А.А.Иоффе). •

6. Действие дальнего красного света на репродуктивное развитие / < растений // Проблем* светокультуры растений. Симферополь,

- 1980. С.102. (В соавторстве с А.А.Иоффе). - :

7. Физиологическая модель фотопориодической реакции растений //.,'• Фотопериодическая 'регуляция оезонных явлений у членистоногих -

, и растений. Л.: Изд-во ЛТ, 1981. С.186-193. (В соавторстве

.с А.А.Иоффе). ■ '

' 8. О фоторегуляторных системах фотопериодических реакций //

I Всеооюз.биофиз.съезд: Теа.докл.Секция УЛ. М., 1962. Т.П. с.347. (В соавторстве с А.А.Иоффе). - . ' - •

9. Норма реакции на условия внешней среда и продуктивность растения // Норма реакция растений: Сб.тр. по агр.физике / АФИ.■ .1962. С.3-7. (В соавторотвес О.Г.Усьяровым). ' 10. Оотонериодические и температурные закономерности онтогенеза • и продуктивности яровой пшеницы // Норма реакции растений: " .СМ.труд.по агр.физике / АФИ. 1982. С.7-26. (В соавторстве с Б.С.Моаковым). " ' " . , , * ' ,

11. Исследование физиологических характеристик, определяющих от- * зывчйвость сортов яровой пвеницы на уровень минерального пн' тания // Докл.ВАСХШИ. 1984. Вып.12. С.7-9. (В соавторстве

с С.В.Ковеней и О.Г.Усьярорым).

12. Реакция растений яровой пшеницы и ячменя на факторы внешней

• среды и оптимальные режиш при размножении селекционного ма-

• териала в искусственных условиях // Физиологические основы : интенсификации селекционного процесса. Саратов, 1984. Ч.П.

С. 119. (3 соавторстве с О.Г.Усьяровым и С.В.Ковеней)".,

13. Влияние уровня генерального питания и плотности посева на -. продуктивность ярсвий пшеницы // Проблемы культивирования •

,растения в ¿югулпруемяс•условиях:. Сб.науч.тр. / АФИ. 1984.

14. О реакции сортов яровой пшеницы на уровень минерального пи. таши // С.-х. биология. 1985. Т.7. С.48-50 (В соавторстве с

О.Г.Усьяровым).

15. Выяснение зависимости между продукционным процессом и фотосинтетической активностью растений яровой пшеницы // Физиологические закономерности онтогенеза и продуктивности растений: Сб.тр.по агр.фнзике / АФИ. 1985. С.132-142.

16. Многофакторный анализ продуктивности, нетто-ассимиляционной

* деятельности, накопления белка и лизина в зерне яровой пшеницы сорта Сете Церрос // Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе. Пущино, 1985. С.67.

17. К вопросу об оценке отзывчивости сортов яровой пшеницы на уровень минерального питания // С.-х.биология. 1987. Т.4, С.10-12. (В соавторстве о О.Г.Усьяровым).

18. Исследование генотипической специфики минерального питания яровой пшеницы в условиях фитотронов // Докл.ВАСХНИЛ. 1987. Вып.7. С,7.-10.

19. Исследование устойчивости генотипов яровой пшеницы к избыточному уровню минерального питания // Науч.-техн.Сил,по агр.фнзике / АФИ. 1987. J» 69. С. 14—18.

20. Определение генотипической специфичности минерального питания в условиях фитотронов на примере яровой пшеницы // Системы управления и средства автоматизации в агропромыхлеинou комплексе. М., 1987. Ч.П. С.220. (В соавторстве о О.Г.Усьяровым).

21. Исследование характера взаимодействия растений в условиях элементарной группы у сортов яровой пшеницы // Бот.журн. 1988. Л 9. C.I284-I289. (В соавторстве о Б.С.Мошковым и С.А.Старцевой).

РТИ Tim ВИР ¡aK h/O Тар 10Ü 1ь OS 91 Бесплатно

Бесплатно