Потенциальная продуктивность и устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе в зависимости от условий минерального питания

Осипова, Людмила Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Потенциальная продуктивность и устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе в зависимости от условий минерального питания
ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Потенциальная продуктивность и устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе в зависимости от условий минерального питания"

3 р Щ ^равах рукописи

--о

Осипова Людмила Владимировна

ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ К ПОЧВЕННОЙ ЗАСУХЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Специальность 06.01.04 - агрохимия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 2000 г.

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте удобрений и агропочвоведения им. Д.Н. Прянишникова.

Научный консультант-доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки России Н.Т. Ниловская.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, академик Россельхозакадемии, профессор Минеев В.Г.

доктор биологических наук, член-корреспондент Россельхозакадемии, профессор Третьяков H.H.

доктор биологических наук, профессор Трунова Т.И.

Ведущая организация - Научно исследовательский институт сельского

хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны (НИИСХЦРНЗ)

Защита диссертации состоится "-/т* "о^жаЖа 2000 г. в 14-00 на заседании диссертационного совета Д.020.09^01 при'Всероссийском научно-исследовательском институте удобрений и агропочвоведения им. Д.Н. Прянишникова.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова, 31, диссертационный совет ВИУА им. Д.Н. Прянишникова.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИУА.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

H.B. Пухальская

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Современные технологии возделывания яровой пшеницы, позволяющие получать высокие урожаи зерна, предполагают использование интенсивных сортов и высокого уровня минерального питания. В средней полосе России ограничение потенциальных возможностей растений связано с периодически возникающими засухами, снижающими урожаи зерна на 20-50% (Пасов, 1986; Уланова, 1988; Николаев, 1992; Ивойлов, 1995). Сорта пшеницы, обладающие высоким потенциалом продуктивности, как правило, недостаточно устойчивы к экстремальным факторам, особенно при использовании высоких доз азотных удобрений (Шевелуха, 1992; УеПсЬ, 1993; Кумаков, 1995). Поэтому в Нечерноземной чопс, где годы с благоприятными условиями водообеспечения чередуются с годами, в которых засухи губительно сказываются на формировании продуктивности растений, для получения высоких и стабильных урожаев необходимо изучение потенциальных и адаптивных возможностей пшеницы.

Оценка потенциала продуктивности пшеницы является одним из звеньев комплексной теории продуктивности, разработкой которой для эффективного управления продукционным процессом занимались Ничи-порович (1956, 1988), Ниловская (1976, 1991), Шатилов (1979). Изучение путей реализации генетического потенциала и выяснение физиологической стратегии растений при действии стрессов необходимо для разработки приемов и способов снижения их негативного действия на растения.

Оптимизация минерального питания — это основной путь формирования, в пределах генетически заданной нормы реакции, фенотипов, эффективно использующих благоприятные условия среды и активно противостоящих действию экстремальных факторов (Жученко, 1988, 1999; Кумаков, 1994; Удовенко, 1996; Минеев, 1998; Каштанов и др., 1999). Недостаточная изученность влияния почвенных засух в Нечерноземье ^«формирование продуктивности, противоречивость мнений о роли азота в реализации адаптивных признаков, множественные аспекты влияния фиторегу-ляторов и микроэлементов на устойчивость пшеницы требуют всестороннего и глубокого исследования.

Цель и задачи исследований. Цель исследований состояла в изучении физиологических закономерностей формирования потенциала продуктивности яровой пшеницы в оптимальных условиях культивирования и реализации ее адаптивного потенциала при действии нарастающей почвенной засухи в зависимости от условий минерального питания. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- Установить оптимальные условия культивирования, способствующие проявлению потенциала продуктивности пшеницы.

- Оценить потенциальную и реальную продуктивность пшеницы в оптимальных условиях выращивания.

- Оценить влияние нарастающей почвенной засухи на онтогенетические закономерности формирования продуктивности пшеницы.

- Определить характер изменения ададхщзных реакций пшеницы при варьировании уровня азотного питания.

- Изучить реакцию индивидуальных растений, составляющих сортопопу-ляцию на действие почвенной засухи.

- Оценить способы повышения устойчивости пшеницы к почвенной засухе при применении физиологически активных веществ и микроэлементов.

Научная новизна. Впервые на моделях посева в контролируемых и регулируемых условиях внешней среды установлены оптимальные параметры, обеспечивающие проявление потенциальных возможностей яровой пшеницы. На основании физиологического подхода к выбору оптимальных параметров питательной среды созданы условия, обеспечивающие избирательное поглощение элементов питания. Впервые показано, что при избирательном поглощении N. Р, К, их соотношение в среде не влияет на характер формирования продуктивности, ее величину, химический состав и онтогенетическую изменчивость соотношения основных элементов в растениях пшеницы. Развита концепция взаимообусловленности морфофи-зиологических показателей индивидуального растения и агроценоза. Впервые показано, что в оптимальных условиях культивирования величина потенциальной и реальной продуктивности единичного растений определяется ценотическим взаимодействием растений в посеве. Благодаря способности к саморегуляции яровая пшеница, меняя габитус и морфоструктуру конуса нарастания, сохраняет постоянной продуктивность агроценоза.

Новым явилась оценка устойчивости как фенотипического проявления генетически обусловленного признака, диапазон изменения которого определяется условиями минерального питания и жесткостью экстремального воздействия.

Впервые показано, что условия минерального питания, влияя на активность метаболизма растений, определяют норму реакции пшеницы на действие почвенной засухи и величину реализации адаптивного потенциала. Впервые описана криптогенная гетерогенность сорта, проявляющаяся при воздействии засухи, что обуславливает экологическую пластичность сорта и является физиологической причиной варьирования продуктивности. Определены физиологические особенности реакции пшеницы на водный дефицит, позволяющие применять физиологически активные вещества (ФАВ) и микроэлементы (МЭ) для снижения негативного действия засухи.

Теоретическая значимость работы: 1. Развито представление о закономерностях формирования потенциальной продуктивности пшеницы в оптимальных условиях культивирования. Установлено, что в оптимизированных условиях лимитирующими

факторами являются не внешние параметры среды, а ценотическое взаимодействие растений в посеве.

2. При использовании многоуровнего подхода к оценке устойчивости растений дано теоретическое обоснование применения высокого уровня азотного питания, ФАВ и МЭ для реализации адаптивного потенциала яровой пшеницы, выращиваемой в Нечерноземной зоне России.

3. Разработано представление о саморегуляции пшеницы в оптимальных и экстремальных условиях культивирования путем изменения морфост-руктуры генеративных и вегетативных органов, регулирования жизнеспособности отдельных растений в ценозе и сохранения видового химического состава репродуктивных органов.

4. Установлена неоднозначность реакции отдельных особей, составляющих сортпопуляцию, на воздействие почвенной засухи, обусловленная различной ростовой активностью этих особей на ранних этапах органогенеза.

Практическая значимость работы. Результаты и выводы, представленные в диссертации, могут быть использованы при выращивании растений в водной культуре и гидропонике. Обеспечив растениям избирательность поглощения, их можно выращивать на питательных средах с широким диапазоном соотношений основных минеральных элементов без ущерба для продуктивности. Установленные закономерности реализации генетически детерминированного потенциала продуктивности пшеницы в оптимальных и экстремальных условиях культивирования можно использовать при разработке технологий возделывания яровой пшеницы в Нечерноземной зоне, применяя высокие уровни обеспеченности азотом и предпосевную обработку семян микроэлементами (Хп и Бе), а также физиологически активные вещества (АБК и кинетин), повышающие устойчивость растений и сохраняющие их жизнеспособность.

Основные положения работы, выносимые на защиту:

1. Условия корневого питания, обеспечивающие растениям возможность поглощать основные минеральные элементы избирательно, являются оптимальными для фенотипического проявления генетического потенциала продуктивности пшеницы.

2. В оптимальных условиях культивирования яровая пшеница, обладая способностью к саморегуляции, при варьировании нормы высева изменяет габитус и морфоструктуру отдельных особей, сохраняя постоянной генетически обусловленную продуктивность ценоза.

3. Устойчивость пшеницы к нарастающей почвенной засухе определяется уровнем азотного питания, который обуславливает интенсивность ростовых функций до наступления стресса, характер адаптивных реакций в период недостаточного водообеспечения, активность репарационных процессов и степень депрессии продуктивности.

4. При действии нарастающей почвенной засухи проявляется скрытая гетерогенность устойчивости отдельных особей, составляющих сортопо-пуляцию пшеницы.

5. Устойчивость пшеницы к почвенной засухе может быть повышена при обогащении атмосферы углекислотой и экзогенным воздействием физиологически активных веществ и микроэлементов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены на следующих научных конференциях: «Химизация земледелия, урожай сельскохозяйственных культур» (Москва, 1979, 1980, 1981, 1984, 1990, 1998, 1999, 2000); «Физиологические основы повышения продуктивности устойчивости зерновых культур» (Алма-Ата, 1980), «Устойчивость к неблагоприятных факторам среды и продуктивность растений» (Иркутск, 1984), «Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур (Целиноград, 1984); Всесоюзном симпозиуме «Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений» (Кишинев, 1984); Всесоюзном «Сабининском семинаре» (Москва, ИФР, 1986, 1988, 1989); Всесоюзном совещании «Проблема азота в интенсивном земледелии» (Новосибирск, 1990); на совещании «Газообмен в посевах и природных фитоценозах» (Сыктывкар, 1992); Congress of the Federation of European societies of plant physiology (Varna, 1998).

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 36 печатных работ. --------

Структура и объем работы. Диссертация изложена на â5l странице машинописного текста и состоит из введения, 6 глав и выводов. Экспериментальный материал приведен в 87 таблицах и 21 рисунке. Список цитируемой литературы состоит из 435 наименований, в том числе 119 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Методика исследований

Изучение потенциальной продуктивности и устойчивости яровой пшеницы к почвенной засухе в различных условиях минерального питания проводили в лаборатории физиологии питания и потенциальной продуктивности растений ВИУА в 1975-1999 гг. Было проведено 40 экспериментов с различными сортами мягкой и твердой яровой пшеницы (Triticum aestivum, Triticum durum).

Для решения вопросов оптимизации минерального питания, определения характера поглощения основных минеральных элементов, режима смен растворов и подпитки субстрата исследования проводили в 4-х камерном герметичном фитотроне на моделях посева (опыт 1, 2). Устройство и схема работы фитотрона описаны (Ниловская, Давыдов, 1989). В камерах фитотрона автоматически поддерживали температуру воздуха - 20±3°С днем, 17±3°С ночью, влажность воздуха - 60±5%, газовый состав атмосфе-

ры - концентрацию СО2 - 0.03%, 02 - 21%. Изменение концентрации углекислого газа измеряли при помощи газоанализатора ГОА-5, с диапазоном шкалы 0-0.3% СО2 и непрерывно фиксировали на ленте вторичного прибора КСП-4. Мощность лучистого потока составляла 300 Вт/м2 ФАР на уровне верхних листьев. Фотопериод 16 часов. Растения выращивали в условиях гидропоники на инертном субстрате — отходах бисерного производства. Характеристика питательных смесей представлена в табл. 1.

Таблица 1. Характеристика питательных смесей

Питательная смесь Опыт Соотношение элементов: от суммы ИРК Общая концентрация солей, г/л Содержание элементов, мг/л рН (исходный)

N Р К N Р К Са Мё Б С1

1.2,4,5,6 1 42 11 47 0.94 102 28 115 127 25 16 29 5.2

3. 4, 5, 6, 7, 2 30 10 60 0.79 68 29 140 73 25 16 49 5.4

12. 13, 14

4.5,6.7 3 68 7 25 1.04 141 14 53 187 25 16 7 5.4

8 4 50 20 30 0.93 156 59 88 85 25 34 - 5.4

8 5 28 44 28 1.04 104 155 104 87 25 28 - 5.4

Содержание микроэлементов: Ре = 1; В - 0.2; Мо - 0.03;

Си - 0.02; Ъл - 0.02; Мп - 0.2 мг/л.

Изучение сортовой специфики поглощения и накопления основных минеральных элементов пшеницы на примере 11 сортов различных эколо-го-биологических групп (Верлд Сидз 1877, Сете Церрос 66, СВ-151, Ленинградка, Диамант, Московская 35, Саратовская 29, Пиротрикс 28, Шор-тандинская 25, Харьковская 46, Зерноградка 39; опыт 3) и исследование влияния соотношения в среде на онтогенетические изменения химического состава, морфогенез и продуктивность пшеницы сортов Верлд Сидз 1877 и Мироновская яровая (опыты 4-8) проводили в водной культуре в климатической установке на моделях посева. Растения выращивали в квадратных плотно составленных сосудах емкостью 14 литров, объединенных автоматической системой аэрации и перемешивания растворов. Питательные растворы готовили на дистиллированной воде, рН растворов поддерживали на уровне 5.6-6.0 и ежедневно корректировали 0.05 н НгЗО,». Солевой состав питательных сред был одинаковым, общие концентрации близки и оптимальны для поглощения растениями воды и ионов. Соотношение основных минеральных элементов варьировали, изменяя доли азота, фосфора и калия в сумме элементов.

Изучение влияния соотношения N:P:K в зависимости от уровня питания в почвенной культуре проводили в вегетационном домике (опыты 911). Ионный состав во всех вариантах был выровнен. Исходная почва -бедная, дерново-подзолистая со следующей агрохимической характеристикой: рН - 4.3, Нг - 1.75 мг-экв/100 г почвы, К2О - 1.5, Р2О5 - 4.1 мг на 100 г почвы. Известкование проводили по полной норме гидролитической кислотности. Питательные элементы вносили при набивке сосудов и при поливе после появления всходов.

Определение потенциальных возможностей пшеницы сорта Верлд Сидз 1877 проводили в герметическом фитотроне (опыт 12). Все факторы были оптимальны. Оптимумы светового и температурно-влажностного режимов были установлены в комплексных экспериментах, проведенных в лаборатории. Растения выращивали на питательной смеси 2 (табл. 1) в условиях гидропоники.

Для изучения механизмов саморегуляции пшеницы в оптимизированных условиях среды опыты проводили в герметичном фитотроне при изменении распределения светового потока в посеве при варьировании плотности растений в ценозе от 200 до 1000 шт./м2 (опыт 13, 14; сорт Верлд Сидз 1877).

Изучение реакции пшеницы на оптимизацию воздушного питания путем обогащения атмосферы С02 до 0.07% проводили в герметичном фитотроне в почвенной культуре (опыты 15, 16). Пшеницу выращивали в кюветах, содержащих 15 кг абсолютно сухой дерново-подзолистой средне-суглинистой почвЬ|. Питательные элементы вносили при закладке опыта в виде чистых солей NH4NO3, NH4H2PO4, КН2РО4, создавая оптимум минерального питания (NPK)60«. Полив проводили по объему конденсата, образующегося в камерах. Почвенную влагоемкость (ПВ) контролировали весовым методом.

Для изучения влияния почвенной засухи на реализацию адаптивного потенциала опыты проводили в климатической установке (опыты 18, 20, 22, 23, 25) и вегетационном домике (опыты 19, 24, 26, 27, 28) с сортами Родина, Безенчукская 139, Саратовская 36. Нарастающую почвенную засуху, свойственную Нечерноземной зоне России, создавали в критический по отношению к водообеспечению период онтогенеза (VI-VII этапы) путем прекращения полива. При достижении растениями влажности устойчивого завядания (ВУЗ), соответствующей 14% ПВ, полив возобновляли. В опытах 23, 25, 27, 28 продолжительность периода недостаточного водообеспе-чения увеличивали от 3 до 15 сут. До наступления засухи и после ее окончания растения выращивали при оптимальном водообеспечении, которое создавали ежедневным поливом растений по весу сосудов до 70% ПВ. Во всех экспериментах действие почвенной засухи на растения изучали в сравнении с оптимальными условиями водообеспечения.

Для изучения реакции индивидуальных растений, составляющих сортопопуляцию, на водный дефицит, проводили вегетационные опыты, в которых на моделях посева оценивали скорость начального роста растений в ювенильный период, и из них формировали варианты с высокой (А) и пониженной (Б) интенсивностью роста. Главные побеги каждого растения маркировали для оценки их жизнеспособности в онтогенезе. Растения выращивали в почвенной культуре в квадратных плотно составленных сосудах для имитации модели ценоза (опыты 27, 28).

Для изучения действия фитогормонов - абсцизовой кислоты (АБК) и синтетического аналога кинетина 6-бензиламинопурина (БАП) на устойчивость пшеницы к засухе растения обрабатывали фитогормонами: АБК в концентрации 26.4 мг/л до наступления засухи и БАП - 50 мг/л через 3 ч. после возобновления полива (опыты 31, 32). В опытах использовали дерново-подзолистую тяжелосуглинистую почву с низким содержанием основных минеральных элементов. Основные агрохимические характеристики почвы были следующими: рН - 5.0, Нг - 3.2 мг-экв/100 г почвы, Р205 -6.9, К20 - 7.1 мг/100 г почвы. Питательные элементы вносили в виде чистых солей МН4МОз, МН4Н2Р04, КН2РО4 при закладке опытов, обеспечивая высокий уровень питания (ЫРК) 600 мг/кг почвы. В климатической установке и вегетационном домике растения выращивали в сосудах емкостью 5 кг.

Для решения вопросов о влиянии микроэлементов (Хп и 8е) на устойчивость пшеницы к недостаточному водообеспечению в зависимости от обеспеченности их азотным питанием проводили микрополевые и вегетационные опыты. Микроэлементы {Xп) вносили в азотную подкормку и обрабатывали семена перед посевом (ПОС Ъх\, Бе). ПОС проводили в соответствии с рекомендациями ЦИНАО (1989). При некорневой подкормке 2п добавляли к раствору мочевины из расчета 100 г д.в. на 1 га. Эффективность ПОС определяли при различных уровнях азотного питания от 50 до 500 мг/кг почвы. Микрополевые опыты проводили на выщелоченном черноземе в Саратовской области. Размер делянок 6 м2, повторность четырехкратная. В вегетационных опытах (35-38) растения выращивали на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве со следующей агрохимической характеристикой: рНКс: - 6.2, Нг - 1.6 мг-экв/100 г почвы, Р205 - 10.0, К20 - 21 мг/100 г почвы.

Во всех экспериментах проводили морфофизиологический контроль за развитием растений (Куперман, 1982). Для оценки потенциальной продуктивности на У-УП этапах определяли число заложившихся цветков на конусе нарастания главного побега и их реализацию на XII этапе, измеряли линейные размеры конуса нарастания на IV-VII этапах.

Для оценки ростовых функций определяли динамику накопления биомассы в онтогенезе по органам и рассчитывали абсолютную и относительную скорость роста растений (Тооминг, 1984). Характер формирова-

ния продуктивности оценивали по ее структуре на отдельных этапах органогенеза и при уборке урожая.

Для характеристики фотосинтетической деятельности растений определяли площадь ассимиляционной поверхности, величину фотосинтетического потенциала (ФП), определяемую суммой средних величин площади ассимиляционной поверхности за отдельные периоды роста в течение всего онтогенеза, чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), удельную поверхностную площадь листьев (УППЛ).

Для оценки реализации потенциала продуктивности рассчитывали КПД ФАР, % (Ничипорович, 1982).

Для определения физиологического состояния растений в герметичной камере фитотрона определяли интенсивность фотосинтеза и дыхания. Водный статус листьев оценивали по их оводненности, тургесцентности с доведением листьев до полного насыщения, по водоудерживающей способности листьев методом завядания (Кожушко, 1982).

Проницаемость мембран и степень их повреждения определяли по выходу электролитов из листьев в дистиллированную воду при 10 минутной экспозиции на кондуктометре ОК-102 с расчетом в процентах от полного выхода электролитов (определенного после разрушения мембран кипячением). Степень повреждения клеток оценивали по величине «коэффициента повреждаемости» (КП) по формуле:

кп= .ой:,, -100%'

где Li - выход электролитов из поврежденной засухой ткани, L0 - из контрольных растений. -

Для оценки ингибирующего действия засухи определяли жизнеспособность конуса нарастания и отдельных его элементов в период засухи и репарации методом Першина (1972).

Химический состав растений определяли по этапам органогенеза в воздушно-сухом материале: фосфор методом Троуга-Мейера, калий на пламенном фотометре, азот - после сжигания с H2SO4 по Кьельдалю, цинк-энергодисперсионным методом на приборе ОРТЕК-0111-ТЕФА, селен-методом индукционно связанной плазмы с регистрированием на масс-детекторе VG Plasma Quard PQ 2 Turbo. Расчеты велись на элементы.

Основные экспериментальные данные обработаны дисперсионным методом анализа (Доспехов, 1985). В таблицах и графиках представлены средние значения с их стандартными ошибками (Лакин, 1980).

Оптимизация минерального питания для выявления потенциальной продуктивности пшеницы Выявление потенциальных возможностей пшеницы следует проводить при оптимальных параметрах, обеспечивающих на всех этапах органогенеза генетически обусловленную закладку и реализацию отдельных

элементов продуктивности. В наибольшей мере это осуществимо в регулируемых условиях при постоянном контроле и поддержании минерального питания, интенсивности лучистого потока, температуры и влажности воздуха, газового состава атмосферы.

В регулируемых системах искусственного климата растения выращивают, чаще всего, в водной культуре и гидропонике, где исключено действие неоднородности среды, неравномерного распределения элементов питания, легко поддерживать и контролировать основные параметры питательной среды - концентрацию и соотношение элементов (Хьюитт, 1960; Уоллис, 1966; Ермаков, 1991; Панарин, 1998).

Несмотря на давнюю практику выращивания растений в водной культуре и широкое развитие гидропонных технологий, оптимального питательного раствора для пшеницы нет. К настоящему времени существует более 1000 питательных смесей и множество подходов к их составлению и оптимизации (Журбицкий, 1963; Бентли, 1965; Steiner, 1968; Чесноков, 1968; Homes, 1973; lngestad, 1982; Трейман, 1992; Медведев, Осмоловская, 1996).

С точки зрения физиологического подхода к оптимизации питательной смеси, количество и соотношение накапливаемых растениями элементов - это отражение их биологической потребности в питании. Обеспечение оптимума минерального питания может быть достигнуто в условиях неограниченного запаса питания, при которых растения полностью обеспечиваются питательными элементами на протяжении всего онтогенеза и не испытывают при этом отрицательного действия повышенных концентраций. С этих позиций были выбраны режимы смен питательного раствора в водной культуре и подпитки субстрата в условиях гидропоники при использовании исходных растворов с невысокой концентрацией солей. Поддержание константного статуса минерального питания обеспечивало избирательный характер поглощения основных минеральных элементов (рис. I, табл. 2). Растения пшеницы поглощали элементы питания из раствора независимо от его состава. Соотношение основных элементов питания в растениях и среде существенно различалось, что и свидетельствует об избирательности в поглощении N, Р, К (Вахмистров, Журбицкий, 1963). Яровая короткостебельная пшеница накапливала основные минеральные элементы в соотношении N:P:K - 30:10:60 в % от суммы NPK.

Анализ соотношения, свойственного виду Triticum, позволяет оценить сортовую специфику поглощения основных минеральных элементов из растворов. При сравнительной оценке продуктивности сортов были установлены различия по числу заложившихся цветковых зачатков на V этапе органогенеза. Длинностебельные сорта формируют большее количество цветков в колосе (Ленинградка, Диамант, Московская 35, Саратовская 29, Пиротрикс 28, Шортандинская 25, Харьковская 46), чем короткостебель-ные (Верлд Сидз 1877, Сете-Церрос 66, СВ-151). Однако степень реализа-

Таблица 2. Соотношение ЫРК в питательных растворах и растениях пшеницы сорта Верлд Сидз 1877 в различные периоды роста

Соотно- Питательная смесь

1 2 1

Период роста шение №Р:К в

Соотношение в % от суммы ЫРК

N Р К N Р К ■ N Р К

растворе 42.5 10.8 46.7 31.5 11.5 57.0 70.9 5.8* 23.3

Кущение растении 39.8 5.8 54.4 37.9 6.1 56.0 40.3 6.1* 53.6

Кущение- растворе 43.6 10.1 46.3 29.1* 11.2 59.6* 71.2 5.8 23.0

цветение растении 29.6 7.5 62.9 31.1* 8.3 60.7* 1 31.6 7.7 60.9

Цветение- растворе 42.2 11.0 46.8 28.7 11.9 59.4 70.0 6.1 23.9

полная спелость растении 36.7 17.9 45.4 37.2 15.4 47.4 33.8 16.8 49.4

* Различия не достоверны.

спелость

Азот

спелость

1 —о— 2 -*-3

1 2 3

Рис. 1. Содержание ЫРК в растениях (а) и растворах (б) в онтогенезе. Варианты соотношения Ы, Р, К в растворе (% от суммы ЫРК): 1 - 42:11:47; 2-30:10:60; 3 - 68:7:25.

ции заложившихся элементов и продуктивность у последних более высокая (табл. 3). Короткостебельные сорта пшеницы отличались более рациональной структурой и меньшими затратами элементов питания на создание единицы массы зерна.

Сортовые особенности в значительной степени проявились в распределении поглощенных элементов по отдельным органам. Листья, стебли и, особенно, полова коропсостебельных сортов содержали меньше азота и больше калия по сравнению с длинностебельными. В корнях последних содержание всех элементов было повышено. Однако, соотношение N. Р, К, в целых растениях пшеницы всех сортов, было примерно одинаково и составляло Ы:Р:К = 29.8±2.3 : 6.5±0.7 : 63.913.0. Оценка различий по методу Тьюки показала, что между сортами существует достоверная разница по долям отдельных элементов в соотношении N. Р, К. Однако выделить сорта, у которых соотношение N. Р, К по всем элементам достоверно различалось, не представляется возможным.

В проведенных экспериментах был подтвержден постулат о видовой специфике химического состава растений, выдвинутый Вавиловым (1968) и Вернадским (1935), полагавшими, что химический состав растений не зависит от условий произрастания и является генетическим признаком. Было установлено, что в условиях, обеспечивающих избирательное поглощение элементов, состав питательных сред не влияет на химический состав растений (табл. 2). Пшенице, выращенной при неограниченности корневого питания, была свойственна внутренняя избирательность в распределении поглощенных элементов - химический состав вегетативных органов отражал условия культивирования, а элементарный состав зерна был генетически детерминированным для данного вида.

Для определения оптимума питания оценивали онтогенетическую изменчивость соотношения элементов в растениях и установили, что наибольшая доля азота в сумме N. Р, К отмечается в первые фазы развития, доля фосфора увеличивается к созреванию, калия - приходится на период кущения-цветения. Из приведенных в табл. 2 данных видно, что характер изменения соотношения N. Р, К в отдельные периоды роста не зависит от состава питательной среды, что подтверждает избирательность поглощения элементов. Наблюдаемые различия в относительном накоплении элементов в отдельные периоды развития являются отражением биологических потребностей в питании и обусловлены изменением структуры растений в течение вегетации и изменением содержания и соотношения N. Р, К в отдельных органах пшеницы.

Влияние соотношения питательных элементов в среде на формирование продуктивности широко освещено в литературе, но не имеет однозначной интерпретации (Мосолов и др., 1962; Журбицкий, 1963; Хоменко, 1972; 1пёеБ1ас1, 1971-1982; Кыдрев, 1971; В^ег, 1973).

Таблица 3. Продуктивность и соотношение М:Р:К в различных сортах яровой пшеницы (опыт 3)

Сорта Число в колосе, шт. Масса 1000 Продуктивная Масса зерна, г/растенне Соотношение в % от суммы ЫРК

цветков зерновок зерен, г кустистость N Р К

Верлд Сидз 1877 69.5 43.0 27.8 .7.8 6.7 33.0 7.5 59.5

Сете Церрос 66 100.0 55.6 41.5 7.2 10.4 33.6 8.5 57.9

СВ-151 84.6 45.6 37.7 5.5 6.6 39.8 8.7 51.5

Ленинградка 106.0 37.0 35.8 7.8 4.9 32.9 7.4 59.7

Диамант 116.7 31.0 25.3 6.5 5.2 28.7 7.1 64.2

Московская 35 91.0 43.2 23.8 7.2 5.9 29.7 7.4 62.9

Саратовская 29 101.7 35.5 32.7 6.3 5.6 31.7 7.7 60.6

Пиротрикс 28 159.0 36.5 32.4 4.8 5.4 27.9 8.9 63.2

Шортанди некая 25 114.0 33.0 36.4 5.0 3.6 27.8 6.3 65.9

Харьковская 46 98.2 30.2 41.2 5.6 4.9 28.4 7.3 64.3

Зерноградская 39 63.7 31.2 52.5 4.7 4.9 30.2 8.2 61.6

Р,% 3.9 2.3 3.1 2.7 1.2 2.0 3.1 1.0

НСР05 28.4 4.4 2.1 0.7 1.8 1.9 0.9 1.8

В проведенных нами исследованиях различные соотношения N, Р, К в питательной среде не влияли на величину продуктивности (табл. 4). У обоих изучаемых сортов Верлд Сидз 1877 и Мироновская яровая не отмечалось различий в зерновой продуктивности и величине общей биомассы, структуре растений и колоса. В условиях поддержания постоянного статуса питания соотношение N, Р, К в среде не влияло на формирование габитуса растений, на время наступления и продолжительность этапов органогенеза. Морфофизиологический анализ не выявил различий в количестве закладывающихся и реализованных колосковых и цветковых зачатков. В широком диапазоне соотношения N, Р, К в среде динамика нарастания биомассы и ассимиляционной поверхности, интенсивность фотосинтеза яровой пшеНицы не зависели от качественного состава питательной среды. Одинаковая продуктивность была обусловлена саморегуляцией поглощения и распределения элементов питания в растении.

Оптимальность минерального питания в регулируемых условиях обеспечивалась созданием избирательного поглощения элементов из среды. Корневое питание не являлось лимитирующим фактором и не определяло величину продуктивности и химический состав растений, что позволяет объективно оценивать фенотипическое проявление генетического потенциала пшеницы.

Наиболее оптимальной для культивирования пшеницы в искусственных условиях являлась питательная смесь, соотношение элементов в которой соответствовало соотношению элементов в растениях, так как при этом поглощение происходило до полного истощения раствора в заданных пропорциях без ущерба для продуктивности. Сортовая и онтогенетическая изменчивость потребности в соотношении основных элементов, накапливаемых растениями, была незначительна, что позволяло выращивать различные сорта пшеницы на протяжении всей вегетации на смеси одного и того же состава.

Для подтверждения полученных выводов были проведены эксперименты в почвенной культуре и было установлено, при высоком уровне питания, обеспечивающем бездефицитное поглощение азота, фосфора и калия, их соотношение в среде не влияло на продуктивность пшеницы (табл. 5). Снижение уровня питания вызывало достоверное уменьшение продуктивности, независимо от соотношения N, Р, К в среде, недостаток различных элементов приводил к одинаковому снижению продуктивности. При низком обеспечении растений питанием наблюдались достоверные различия по вариантам соотношений, что было обусловлено резким недостатком отдельных элементов, в первую очередь - азота. На высоком уровне питания отсутствие влияния соотношения элементов на продуктивность растений связано с их способностью поглощать необходимые элементы в соответствии со своими потребностями.

Таблица 4. Продуктивность яровой пшеницы и ее структура в зависимости от соотношения N. Р, К в питательной среде

Соотно- Продуктивность, г/растение Элементы структуры урожая, шт./растение

шение кустистость число зерен в колосе

О 1Ч:Р:К в растворе общая биомасса зерно общая продуктивная в главном в боковом

Верлд Сидз 1877

4 42:11:47 8.0 3.5 7.6 5.9 33.1 18.0

30:20:60 7.4 3.2 7.9 5.5 32.0 17.0

68:7:25 7.2 2.8 7.6 5.1 32.0 17.4

Р,% 3.1 5.0

0.94 0.80

5 42:11:47 17.2 7.5 9.5 9.3 34.0 26.3

30:20:60 16.3 7.4 10.5 9.7 34.2 23.3

68:7:25 18.5 8.1 9.8 8.8 32.0 25.7

Р,% 3.6 4.6

Р,|/Рт 0.70 0.23

6 30:10:60 16.8 7.6 10.6 9.5 - -

68:7:25 16.4 7.5 12.0 9.0 - -

Р, % 3.6 2.2

Иф/Гг 0.07 0.07

7 30:10:60 10.9 4.7 10.4 5.2 28.2 -

68:7:25 10.3 4.4 12.5 7.2 30.7 -

Р, % 4.5 3.7

I угг 0.04 0.09

Мироновская яровая

7 30:10:60 14.4 6.1 7.2 5.2 43.0 -

68:7:25 13.5 5.4 6.8 5.2 39.4 -

Р, % 3.2 4.6

РфЛч 0.04 0.7

8 50:20:30 8.2 3.6 4.0 2.3 45.1 43.1

28.5:44:28.5 7.3 3.4 3.0 2.3 44.0 38.7

Р, % 5.4 4.2

рф/гт 0.32 0.05

Таблица 5. Продуктивность пшеницы в зависимости от соотношения

N. Р, К при различном уровне питания в почвенной культуре

Соотношение, Доза, Продуктивность,

% от суммы мг/кг г/растение

N Р К N 1 р К общая биомасса зерно

Верлд Сидз 1877

30 10 60 300 100 600 3.81 1.70

68 7 25 680 700 250 3.23 1.64

42 11 47 420 110 470 4.29 1.84

Р,% 4.2 5.5

РфЛч 2.8 0.31

ЗЕ 0.47 -

30 10 60 100 33.4 200 2.81 1.20

68 7 25 226 23.4 83.4 3.34 1.40

42 11 47 140 36.0 156.6 3.25 1.28

Р,% 3.7 6.8

РфЛч 1.41 0.35

ЗЕ 0.35 -

30 10 60 30 10 60 1.77 0.74

68 7 25 68 7 25 2.42 1.00

42 11 47 42 11 47 2.11 0.89

Р,% 3.2 5.7

РфЛч 0.58 1.77

ЗЕ - 0.15

Мироновская яровая

50 25 25 800 400 400 5.26 2.16

25 50 25 400 800 400 5.22 2.10

25 25 50 400 400 800 5.38 2.28

Р,% 1.7 3.2

РфЛч 0.29 0.46

50 25 25 400 200 200 4.54 1.90

25 50 25 200 400 200 3.69 1.50

25 25 50 200 200 400 3.90 1.66

Р,% 2.9 3.0

рфЛч 3.2 3.8

ЗЕ 0.35 0.15

На пониженном уровне питания проявлялось влияние не соотношения элементов, а недостатка отдельных из них. Анализ данных вегетационных и полевых опытов, проведенных с большим числом сельскохозяйственных культур в различных почвенно-климатических зонах, также показал, что при достижении определенного уровня обеспеченности почвы от-

дельными элементами питания вариации в их соотношении при дальнейшем увеличении доз не сказываются на продуктивности растений (Fortyma, 1976; Ниловская, Арбузова, 1978; Илясов, 1990).

Таким образом, гарантией получения максимальных урожаев пшеницы является поддержание оптимального уровня питания, обеспечивающего потребление минеральных элементов растениями согласно своим биологическим потребностям.

Реализация потенциала продуктивности пшеницы в оптимальных условиях культивирования

Потенциальная продуктивность пшеницы генетически обусловленная величина, фенотипическое проявление которой зависит от условий выращивания. Оценивая закономерности реализации потенциальных возможностей пшеницы в оптимальных условиях культивирования, мы основывались на морфофизиологических механизмах онтогенетического регулирования, определяющих реальный урожай (Huel, Baker, 1993; Евдокимова, Кумаков, 1996; Беленкевич, Шашков, 1997; Коновалов, Рубец, 1998). В своих экспериментах мы использовали два подхода к оценке потенциальной продуктивности. Первый - определение максимально возможной продуктивности индивидуального растения, второй - оценка продуктивности сортовой популяции, представленной теми же особями. Было установлено, что при выращивании пшеницы в контролируемых условиях герметичного фитотрона при всех оптимизированных факторах (опыт 12): оптимуме минерального питания, обеспечивающем бездефицитное поглощение минеральных элементов на протяжении всего онтогенеза, и оптимальных внешних параметрах продуктивность яровой короткостебельной пшеницы Верлд Сидз 1877 составила 2.33 кг зерна на 1 м2, при величине биомассы 5.68 кг. КПД использования ФАР посевом составлял 7.5%, что свидетельствует об эффективной работе фотосинтетического аппарата. На одно посеянное 3$gno было получено 250 зерен, в то время как на практике приходится не более 18-20 зерен. Высокая продуктивность определялась в основном активным побегообразованием. Продуктивное кущение достигало 9 побегов на растение. Однако озерненность и масса 1000 зерен были сравнительно невысокими - 27.8 шт. и 35.7 г соответственно. Продуктивность индивидуального растения, выращиваемого в оптимальных условиях минерального питания в герметичном фитотроне и климатической установке (опыты 1-8) достигала 10.4 г, масса 1000 зерен - 52.5 г, озерненность главного колоса - 50 шт. Величина продуктивности зависела от оптико-биологической структуры посева: при выращивании 400 растений на 1 м2 (опыт 14) составляла 3.6 г, 200 растений - 7.5 г (опыт 5), 28 растений - 36.0 г (опыт 5). Таким образом, в оптимальных условиях культивирования проявлялась взаимозависимость продуктивности ценоза и индивидуальных растений, его составляющих, и при этом сохранялся один лимитирующий

фактор - величина эдафического пространства, определяющая распределение светового потока в посеве.

Механизмы реализации потенциальной продуктивности ценоза и индивидуального растения изучались в экспериментах, в которых варьировали распределение светового потока в посеве путем изменения нормы высева (табл. 6). Было установлено, что при варьировании густоты стеблестоя индивидуальные растения реализуют свои потенциальные возможности различными путями, сохраняя одинаковой продуктивность ценоза.

Таблица 6. Влияние нормы высева на продуктивность пшеницы и ее структуру (опыт 13,14)

Норма высева, шт./м2 Продук- Колосков Масса зерна

тивных побегов Цветков Зерновок Масса 1000 зерен, г КПД ФАР, % г/растение г/м2

шт./растение

200 4.0 18.9 102 45 46.7 2.31 7.1 1420

600 2.0 19.3 99 38 46.2 2.70 2.5 1480

1000 1.0 19.1 96 34 43.0 2.42 1.5 1430

Р,% 1.5 2.5 3.6 3.1 1.7 - 2.5 -

НСР„5 0.9 1.1 11.6 4.3 1.9 - 1.6 -

В полевых условиях норма высева является одним из основных факторов, определяющих урожайность пшеницы. Величина эдафического пространства определяет соответствие почвенно-климатических условий биологическим потребностям растений. Это объясняет множественность мнений об оптимальной густоте стояния растений в посеве (Р1епгу, 1975; Синягин, 1975; Ыа1к е1 а!., 1991; Салтыкова, Потапенко, 1992; Яе^иг, Ыш-гепс1ег,-1993; Ряховский, 1995; Терехов, Ашаев, 1998).

Увеличение нормы высева в оптимальных условиях герметичного фитотрона приводило к уменьшению продуктивного кущения, снижению озерненности колоса и массы 1000 зерен, что обуславливало меньшую продуктивность единичного растения. Продуктивность посева при всех изучаемых нормах высева была одинакова (табл. 6) и составляла 1.4 кг/м2. Изменение густоты стеблестоя не влияло на число закладывающихся элементов продуктивности, но определяло процент реализации колосковых и цветковых зачатков. Индивидуальные растения реализовывали свои потенциальные возможности, регулируя свою морфоструктуру. В оптимальных условиях культивирования проявлялась генетически обусловленная продуктивность сортопопуляции.

Подтверждением полученных выводов явились результаты опытов по оптимизации воздушного питания пшеницы (опыты 15, 16). Обогащение атмосферы углекислым газом до 0.07% на фоне всех оптимизированных факторов среды приводило к заложению большего числа элементов продуктивности индивидуального растения, усилению темпов роста и развития растений на первых этапах органогенеза (табл. 7). Однако чрезмерное разрастание биомассы ухудшало оптико-биологические характеристики посева и приводило к затенению нижних листьев и увеличению дыхательных затрат. Продуктивность ценоза определялась ценотическим взаимодействием, которое снижало реализацию заложившихся элементов продуктивности, регулируя напряженность донорно-акцепторных отношений и элиминацию растений из посева. Как видно из табл. 7, большая продуктивность индивидуального растения сопровождалась усилением конкурентных отношений в посеве и активной элиминацией отдельных особей, что снижало эффект обогащения атмосферы углекислым газом (опыт 16) или даже приводило к уменьшению продуктивности ценоза (опыт 15).

Таблица 7. Продуктивность пшеницы при различном содержании С02

Показатель Опыт 15 (зима) Опыт 16 (весна)

концентрация СОг, %

0.03 0.07 НСР05 0.03 0.07 НСР„5

Масса зерна с главного по- 1.39 1.37 * 1.67 2.02 0.21

бега, г

Число цветков (на V этапе 151 204 26.7 153 178 2.3

органогенеза) шт.

Число зерен, шт. 28.6 35.5 5.3 42.3 42.0 ♦

Масса 1000 зерен, г 42.2 34.3 4.8 37.8 51.2 5.7

Вклад боковых побегов в 25.2 30.8 - 7.8 23.6 -

продуктивность, %

Масса зерна с растения, г 1.86 1.98 0.11 1.80 2.62 0.41

Масса зерна с единицы 68.8 61.4 - 72.0 86.46 -

площади, г

* Различия недостоверны.

В связи с этим, оценивая грядущее глобальное изменение климата, сопровождающееся повышением концентрации углекислоты в атмосфере (Гуляев, 1986, 1990; СговБоп, 1989; Сиротенко, 1991; Пухальская, 1997), необходимо уменьшать нормы высева, чтобы сохранить эффект от обогащения атмосферы углекислым газом.

Реализация потенциала продуктивности пшеницы при действие нарастающей почвенной засухи

Реальная продуктивность генотипа определяется его устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, способностью сохранять и поддерживать гомеостаз во время стресса, и активно изменять направленность метаболизма в экстремальных условиях (Хогачко, Сомеро, 1977; Удовенко, 1979, 1995; Levitt, 1980; Генкель, 1982; Гродзинский, 1983; Третьяков, 1993; Пахомова, 1995). Изучение закономерностей реализации адаптивного потенциала актуально не только для аридных зон, но и для Нечерноземья, традиционно относящегося к региону достаточного увлажнения. В Нечерноземной зоне годы с благоприятными условиями водообеспечения чередуются с годами, когда под действием засух продуктивность зерновых снижается на 25-30% каждый 3-й год и до 40-50% каждый 8-й год.

В наших экспериментах физиологическое состояние растений оценивали по изменению их водного статуса, так как изучение водообмена растительного организма - одно из основных направлений решения проблемы засухоустойчивости (Максимов, 1952; Гусев, 1969, 1982; Ткачук, 1989; Sairam, 1994; Slatyer, 1998).

При действии нарастающей почвенной засухи происходило постепенное снижение доступности почвенной влаги для растений. В начальный период засухи растения продолжали расти, выходил из влагалища флаговый лист, причем его оводненность была наибольшая по сравнению с листьями более нижних ярусов, что свидетельствует о регулировании растениями потоков воды к молодым листьям, которые в наибольшей степени обеспечивают фотосинтез и защищают колос. В наших опытах установлено, что растение как саморегулирующаяся система при прогрессирующем падении оводненности листьев поддерживало оводненность конуса нарастания на высоком уровне, сохраняя его жизнеспособность (табл. 8).

Способность растений стабилизировать водный режим наиболее важных для выживания органов рассматривается как механизм устойчивости к водному стрессу (Удовенко, Гончаров^ 976; Prange, Nicolas, 1985; Жирмунская, 1991). Это связано с перераспределением и образованием осмотически активных веществ в органах, нуждающихся в защите (Barlow, 1980; Waters, 1985; Westgate, Bouer, 1985). Установлено, что в растениях пшеницы во время засухи возрастала водоудерживающая способность листьев, снижалась транспирация, увеличивалось количество связанной воды и снижалось свободной, тормозилась интенсивность ростовых процессов и поглощение углекислого газа, что оценивается как проявление защитно-приспособительных реакций (Удовенко, 1979; Кожушко, 1982; Альтергот, Мордкович, 1977; Санина, 1996).

Определено, что при нарастании водного дефицита, обезвоживании листьев и торможении роста изменялась проницаемость мембран для электролитов (табл. 9). Увеличение проницаемости мембран и экзоосмос К+ и

других веществ из клетки приводит к снижению интенсивности метаболизма, сохраняя жизнеспособность растительного организма при действии неблагоприятных факторов (Мелехов, Анев, 1991; Пахомова, 1995).

Таблица 8. Водный статус листа и конуса нарастания главного побега пшеницы (%) при действии нарастающей почвенной засухи

Длительность, сутки Лист Конус нарастания

оводнен-ность водоудержи-вающая способность способность к насыщению оводнен-ность жизнеспособность

Засуха

0 86.2±2.5 73.5±4.1 755 85.5±3.1 100

2 85.4±1.6 78.5±3.8 618 84.1 ±2.8 100

6 76.9±3.2 116.1+6.2 544 82.6±1.7 100

9 74.3+2.7 128.0±5.7 502 81.314.2 100

12 46.6±4.3 107.5±5.9 290 76.816.7 100

Период репарации

8 66.7±2.0 80.4±2.6 - 85.5+1.8 50

± - где 8"— ошибка средней арифметической; тоже в табл. 9.

Таблица 9, Экзоосмос электролитов из листьев пшеницы

Длительность, сутки Оводнен-ность, % Экзоосмос электролитов, условные единицы % от полного выхода при кипячении листьев

До засухи

89.011.8 39.112.8 8.611.7

Засуха

3 86.212.1 18.611.6 5.411.4

7 84.513.6 25.612.1 5.511.1

9 81.112.0 44.913.7 7.611.6

10 80.111.6 56.014.1 8.910.7

12 (ВУЗ)* 79.312.4 82.916.1 12.212.3

15 (ВУЗ+З) 72.614.3 202.2110.6 18.713.4

Репарация

8 (после ВУЗ) 86.7±1.9 40.5±3.3 7.4±1.3

8 (после ВУЗ+З) 79.4+2.3 104.8**18.7 20.2+3.2

* ВУЗ - влажность устойчивого завядания растений.

** Растения с нежиснеспособным конусом нарастания.

В наших экспериментах было установлено, что динамика экзоосмоса электролитов из листьев отражает этапы стрессового состояния. На первом этапе на фоне уменьшения оводненности листьев экзоосмос электролитов снижается; на втором этапе включаются защитные механизмы, экзоосмос возрастает, что совпадает с торможением роста и метаболизма; на третьем этапе при возобновлении полива происходит обратимое снижение проницаемости мембран для электролитов. Однако;если стрессовое воздействие продолжается, то третий этап характеризуется нарушением целостности мембран, возрастанием экзоосмоса и необратимыми повреждениями растительного организма. Экзоосмос электролитов из листьев коррелирует с жизнеспособностью конусов нарастания. Апексы главного побега сохраняют жизнеспособность, если экзоосмос электролитов не превышает 1520% от их полного выхода. Выявлено, что наиболее чувствительны к действию засухи растения находящиеся на VII этапе органогенеза.

Реакция индивидуальных растений, составляющих сортпопуляцшо пшеницы, на водный дефицит

В проведенных экспериментах было отмечено, что с увеличением жесткости засухи корреляция между физиологическим состоянием растений, определяемым по характеру изменения водного статуса и депрессией продуктивности, уменьшалась. Отмеченное несоответствие было связано с тем, что главный побег у части растений погибал, а продуктивность формировалась за счет ускоренного отрастания побегов замещения, отражая способность растений к выживанию и саморегуляции за счет использования резерва легко утилизируемых продуктов метаболизма из поврежденных побегов. У другой части растений жизнеспособность главного побега сохранялась, но снижалась озерненность колоса и масса 1000 зерен. Третья группа растений элиминировала из посева. Неоднозначная реакция растений одного сорта на экстремальное воздействие была обусловлена их различной устойчивостью. При действии нарастающей почвенной засухи проявлялась криптогенная гетерогенность сортпопуляции, связанная с наличием в сорте биотипов неравноценных по характеру их реакций на неблагоприятный фактор. Проявление внутрисортовой дифференциации растений под действием экстремальных факторов отмечается рядом исследователей (Синская, 1963; Агаев, 1973; Шманаева, 1986; Метаковский, 1987; Молчан, 1987, 1994; Суров, Мальцев, 1996; Николенко, 1999). Отсутствие внимания селекционеров к этому вопросу приводит к утрате растениями механизмов саморегуляции и снижению устойчивости современных сортов, на что указывает Батыгин (1986). Из-за общепринятого взгляда на одинаковое поведение растений в посеве при оценке их устойчивости модели прогноза и управления продуктивностью не работают (Комаров, Жуков, 1987).

Для решения вопроса о реакции индивидуальных растений на водный дефицит из одного сорта были сформированы биотипы, различаю-

щисся но скорости роста колеоптилыюго листа (А, Б) (табл. 10). Различия в темпах роста у выделенных вариантов сохранялись до конца ювенильно-го периода, а затем нивелировались и проявились на VI этапе органогенеза на конусе нарастания главного побега. Выделенные биотипы до начала стресса отличались по длине апекса, массе листа и его ассимиляционной поверхности. К моменту наступления влажности устойчивого завядания растения биотипа Б находились в лучшем физиологическом состоянии и сохраняли большую оводненность листьев и площадь хлорофилоносной части листа.

Таблица 10. Характеристики биотипов пшеницы до начала засухи

и при влажности устойчивого завядания растений (опыт 28)

Длина конуса нарастания, мм Лист

Биотип сырая масса, мг относительная скорость роста, сухая масса, мг оводненность, %

мгг"'-сут"'

До засухи

А 9.1 214.2 - 41.3 79.7

Ь 7.3 281.0 - 53.1 81.1

При влажности устойчивого завядания

А 7.6 80.6 -0.113 28.6 64.3

[> 6.9 134.7 -0.088 40.5 71.1

В репарационный период в биотипе Б растения разделились на две группы: 65% были жизнеспособны и характеризовались активно растущими листьями и колосьями. У 35% растений ростовые функции были снижены, однако жизнеспособность апексов сохранялась (табл. 11). В биотипе А в репарационный период отмечали 3 группы растений. В первой группе конуса были жизнеспособны и активно росли; во второй -темпы роста были снижены, но они были жизнеспособны; третья группа, которая составляла 18.7% растений от общего числа, потеряла жизнеспособность апексов.

Сравнивая активнорастущие особи в обоих изучаемых биотипах, можно отметить, что интенсивность ростовых процессов после возобновления полива была выше в растениях биотипа Б. Скорость прироста биомассы колоса и листьев составляла 0.155 и 0.071 мг/г сут против 0.148 и 0.054 мг/г сут растений биотипа А. К концу вегетации в биотипе А погибло 12% растений и 24% утратили главный побег. В биотипе Б - 97% растений пережили стресс и сохранили жизнеспособность.

Установлено, что в выделенных биотипах в репарационный период проявлялась гетерогенность скорости роста и жизнеспособности особей. Это свидетельствовало о том, что в сортопопуляции каждому растению

Таблица 11. Характеристики биотипов пшеницы в период репарации (опыт 28)

Конус нарастания Лист

характеристика %от общего числа длина, см относительная скорость роста, мг-г"'-сут"' сырая масса, мг относительная скорость роста, мг-г''-сут"' сухая масса, мг оводненность, % площадь хлорофи-лоносной части, см2

Биотип А

Жизнеспособные 62.5 73.6 0.148 149.0 0.054 38.7 73.5 10.1

Замедлившие рост 18.7 30.7 0.109 94.0 0.013 18.1 74.0 4.4

Нежизнеспособные 18.8 10.3 0.027 159.9 0.059 40.2 75.0 12.3

Биотип Б

Жизнеспособные 65.0 75.3 0.155 308.1 0.071 75.0 75.4 18.6

Замедлившие рост 35.0 43.4 0.127 128.8 -0.004 32.6 74.6 11.0

свойственна определенная реакция на экстремальный фактор, обуславливая пластичность и выживаемость сорта.

Таким образом, при действии нарастающей почвенной засухи растения, обладающие высокими начальными темпами роста, менее устойчивы, они быстрее обезвоживаются и теряют жизнеспособность. Растения, медленно растущие в начале вегетации, в меньшей степени обезвоживаются и сохраняют жизнеспособность.

Эффективность уровня азотного питания при действии почвенной засухи

Изучение возможности снижения ингибирующего действия почвенной засухи на продуктивность растений оптимизацией минерального питания - актуальный вопрос современной агробиологии. Вопрос о роли азота в формировании адаптивных признаков пшеницы при действии засухи исследуется давно, но на сегодняшний день не имеет однозначного ответа (Удольская, 1934; Dembinska, 1970; Сказкин, 1971; Шматько. 1978; Слухай, 1981; Кушниренко, 1986; Fisher, 1989; Ткачук, 1991; Удовенко, 1996). Это связано с различными сроками и дозами внесения азотных удобрений и с многоплановостью понятия «засуха»: в одних опытах это длительный засушливый период, в других - кратковременный водный дефицит, сопровождающийся различными температурами воздуха.

В проведенных экспериментах было установлено, что пшеница одного сорта проявляет различную устойчивость к почвенной засухе, зависящую от обеспеченности азотным питанием. Кратковременная почвенная засуха усугубляла недостаток азота в среде (табл. 12). При низком фоне азотного питания (N125) депрессия продуктивности пшеницы достигала 6064% по отношению к поливным вариантам. В то время как при более высоком уровне азота (N250 и N6oo) продуктивность снижалась на 52 и 19% соответственно.

Установлено, что при недостатке азота не обеспечивалось развитие защитно-компенсаторных реакций, слабо развивалась водоудерживающая способность листьев, снижалась эффективность использования воды. На образование 1 г зерна расходовалось 1910 г воды, в то время как при более высоких фонах азота - 1157 и 875 г воды. Недостаток азота и почвенная засуха действовали на растения одинаково: снижали высоту растений, длину колосьев, число заложившихся цветков и их реализацию, уменьшали озерненность колоса. Высокая степень депрессии продуктивности пшеницы при низком азотном фоне во время почвенной засухи могла быть обусловлена малым количеством морфологически развитых плодоэлемен-тов, являющихся индуктором активации реакций адаптации (Удовенко, Гончарова, 1993).

Таблица 12. Структура продуктивности пшеницы при недостатке азота в почве

Показатель Засуха Оптимум водообеспечения

N,25 N600 ЗЕ N,25 N600 ЗЕ

Высота, см 63.3 77.8 4.9 87.5 100.0 7.3

Количество стеблей, Шт.

общее 1.76 1.96 - 1.00 1.45 *

продуктивных 0.92 1.37 0.46 1.00 1.02 *

главных продуктивных 0.22 0.57 0.27 1.00 1.00 *

боковых продуктивных 0.70 0.80 * 0 0.02

Главный колос

длина, см 4.8 6.9 1.02 4.8 7.6 2.3

цветков, шт.

общее число 79.3 125.3 93.2 130.8

развитых 27.7 53.0 6.8 34.5 56.5 6.1

колосков, шт. 14.4 17.0 16.6 20.0 2.4

зерновок, шт. 7.9 27.3 5.7 15.6 40.6 4.8

Боковой колос

длина, см 4.1 6.3 * - 7.8 -

колосков, шт. 13.1 17.2 3.2 - 20.7 -

зерновок, шт. 9.6 23.0 7.1 - 36.0 -

Масса 1000 зерен, г

главного колоса 30.8 41.0 5.3 40.5 45.8 4.4

бокового колоса 28.9 38.7 4.8 - 41.6 -

* Различия несущественны.

При изучении влияния оптимального диапазона доз азота от высокой (N601)), обеспечивающей реализацию потенциала продуктивности в оптимальных условиях водообеспечения, до пониженной (n250). способствующей лучшему сохранению жизнеспособности растений при стрессе, было установлено, что эффективность уровня питания определяется жесткостью засухи. Она может быть больше на высоком фоне азота, или на низком, так и одинаковой (табл. 13). Различия в продуктивности пшеницы в отдельных опытах были обусловлены температурно-влажностным режимом.

Нашими исследованиями было показано, что при слабой засухе продуктивность снижается в меньшей степени на высоком уровне азотного питания. При этом у растений к концу засухи сохранялась оводненность и тургесцентность листьев, в большей степени возрастала водоудерживаю-щая способность, характеризующая структурную перестройку воды в растениях, что свидетельствует о большей устойчивости растений.

Таблица 13. Продуктивность пшеницы и ее структура при действии засухи в зависимости от уровня азотного питания

Вариант питания Целое растение Главный колос Боковой колос Масса 1000 зерен, г Число продуктивных стеблей

масса зерна, г депрессия от засухи, % число цветков, шт. число зерен, шт. число зерен, шт.

общее развитых

Опыт 17, засуха 10 сут; 1° 22±3°С; влажность воздуха 65±3%

n600 2.24 11.1 139 42.8 30.1 23.7 40.8 1.6

n250 1.44 7.1 133 41.2 27.7 20.0 37.5 1.1

НС Роз 0.33 2.0 2.1 3.1 0.7

Опыт 18, засуха 9 сут; г" 24±2°С; влажность воздуха 60±5%

N600 2.71 24.7 173 52.3 24.9 18.3 47.2 3.0

N250 1.97 11.6 158 49.8 36.4 24.6 41.3 1.2

НСРоз 0.61 1.8

Опыт 19, засуха 13 сут; t 16±2°С; влажность воздуха 80±4%

N600 1.06 52.0 125 67.5 27.3 20 33.2 1.3

N25o 0.55 39.6 111 53.0 30.6 0 32.5 1.0

НСРоз 0.17 1.8

Опыт 20, засуха 9 сут; t° 27±2°С; влажность воздуха 47±2%

N6oo 1.68 22.2 100 - 35.6 35.3 36.7 2.5

n250 0.95 39.8 102 - 23.6 28.4 31.4 1.5

HCPos 0.22 2.3 2.1 3.0 0.9

Таблица 13. (продолжение)

Целое растение Главный колос Боковой

депрессия от засухи, % число, шт. колос Масса Число

Вариант депрес- масса зерна, г цветков число зерен, шт. 1000 продук-

питания масса зерна, г сия от засухи, % общее развитых зерен зерен, г тивных стеблей

Опыт 21, засуха 8 сут; 1° 24±2°С; влажность воздуха 60+5%

N600 1.59 нет 1.17 10.7 179 34.4 34.8 23.1 39.3 1.7

N250 0.46 39.5 0.42 44.7 175 17.7 18.7 0 31.4 1.0

НСР05 0.12 0.27 3.0 0.4

Опыт 22, засуха 10 сут; 20±2°С; влажность воздуха 56±5%

N600 1.51 7.9 1.29 19.3 124 40.1 34.8 10.4 33.8 1.9

N250 0.51 52.7 0.32 70.3 128 7.1 4.4 9.6 30.8 1.2

НСР05 0.18 1.3 2.1 0.6

Опыт 23, засуха 11 сут; 1° 21±2°С; влажность воздуха 60±5%

N600 1.17 19.8 0.60 58.0 149 - 29.2 23.0 41.0 1.4

N250 0.48 32.9 0.46 32.3 154 - 13.2 12.8 40.2 1.1

НСР05 0.14 0.18 6.4 5.9 2.6 0.4

Опыт 25, засуха 9 сут; 1° 20±5°С; влажность воздуха 68±3%

N600 1.95 19.1 1.70 13.3 160 - 41.6 21.4 42.1 1.4

N250 1.42 17.9 1.40 12.7 161 - 39.8 14.4 36.4 1.0

НСР05 0.43 0.21 1.9 4.7 4.3 0.2

к; ос

При умеренной засухе и высоком азотном фоне наблюдалось резкое торможение роста главного побега, боковые побеги засыхали, интенсивность транспирации уменьшалась на 90% по сравнению с поливными вариантами, резко снижалась устьичная проводимость. Отмечалось глубокое ингибирование фотосинтеза за счет резкого снижения его интенсивности и площади ассимиляционной поверхности. Такая реакция фотосинтетического аппарата связана с регуляцией устьичной проводимости и рассматривается как проявление активной адаптации.

Проведенный нами анализ показателей водного статуса растений яровой пшеницы во время действия засухи показал, что при уменьшении запаса влаги в почве при высоком фоне азотного питания водоудержи-вающая способность листьев плавно возрастала в течение всего периода недостаточного водообеспечения, сохраняя гомеостатичность растительного организма, в то время как при снижении уровня азота в почве (N350) водоудерживающая способность возрастала лишь до середины засухи и при этом увеличивалась масса листа, что может быть обусловлено нарушением оттока пластических веществ.

При высокой обеспеченности растений азотом отмечено большее количество развитых цветков и повышенная кустистость. Определено, что реализация заложившихся цветков в зерновки при высоком фоне азота и умеренной засухе может быть больше, равна или даже меньше, чем при пониженном, однако, активное вторичное побегообразование компенсирует снижение озерненности главного колоса, хотя несколько снижает массу 1000 зерен. При пониженном фоне азотного питания угнетение роста выражено слабее, водоудерживающая способность невысокая. Полученные данные согласуются с развиваемой рядом авторов концепцией о типах адаптивных стратегий, обеспечивающих выживание популяции при стрессе (Усманов, 1989; Campbell, Grime, 1992; Gill, Reisenauer, 1993). В отличие от распространенной точки зрения о том, что даже различные по устойчивости сорта отличаются лишь амплитудой изменения показателей (Драгав-цев, 1999). Ряд авторов (Глянько, 1998; Миркин, 1999) считают, что изменение режимов питания, освещенности, обеспеченности влагой меняет поведение растений при стрессе от активного поддержания ростовых процессов до их полного прекращения.

В проведенных опытах было установлено, что обеспеченность азотным питанием определяет характер изменения показателей не только при действии засухи, но и в репарационный период. При высокой обеспеченности азотом с возобновлением полива отмечается интенсификация ростовых процессов. При высоком уровне азота на единицу имеющейся массы главного побега в сутки прирастало в 2 раза больше сухого вещества, чем при низком (табл. 14). Отмечалось активное вторичное продуктивное побегообразование, причем иногда при повреждении зоны кущения из почек узлов стебля. Быстро восстанавливалось интенсивность фотосинтеза. Так

на 10-е сут репарации ИФ на 90% превышала поливной контроль, в то время как на пониженном фоне только сравнивалась с контролем. Во всех проведенных экспериментах величина общей биомассы и зерновая продуктивность как при оптимальном водообеспечений,так и "при засухе была выше на высоком азотном фоне несмотря на различную степень депрессии продуктивности. Высокий уровень азотного питания при действии кратковременной (слабой и умеренной) почвенной засухи обеспечивал высокую продуктивность за счет высокого исходного уровня ростовых процессов до засухи, резкого торможения физиологических процессов, имеющих адаптивное значение во время периода недостаточного водообеспечения, активизации роста в период репарации, способности к компенсации утраченных органов.

Таблица 14. Суточные приросты и скорость роста главного побега в зависимости от уровня азотного питания

Период Сутки Приросты биомассы, мг/растение в сутки Скорость роста, г/г сухой массы в сутки

N3 N. N3 N1

До засухи 26 41 30 0.071 0.060

Засуха 11 -29 -12 -0.048 -0.021

Репарация 8 57 22 0.078 0.036

При жесткой засухе, продолжающейся после наступления влажности устойчивого завядания, когда почвенная влага становилась полностью недоступной растениям, на фоне глубокого торможения ростовых процессов продолжалось снижение оводненности и тургесцентности листьев, падала их водоудерживающая способность и усиливался в десятки раз экзоосмос электролитов, высокий уровень питания становился не эффективным. Растения, пшеницы теряли жизнеспособность апексов главных побегов и элиминировали из посева. При жесткой засухе более устойчивы были растения с пониженной активностью ростовых функций. Они сохраняли жизнеспособность.

Варьирование уровня азотного питания изменяло депрессию продуктивности различных сортов пшеницы (рис. 2). Растения сорта Родина проявляли наибольшую устойчивость к засухе, определяемую степенью депрессии продуктивности по отношению к поливному варианту, при высоком фоне азота, а сорта Безенчукская 139, наоборот, - при низкой обеспеченности азотным питанием. Одинаковая устойчивость к засухе отмечалась при выращивании растений сорта Безенчукская 139 на фоне Ы6оо, а сорта Родина - на фоне Ыюо- Реализация цветков в зерновки растений сортов Родина и Саратовская 36 на фоне N250 была одинаковой. На повышение

уровня обеспеченности азотом растения сорта Саратовская не реагировали, а пшеница сорта Родина значительно увеличивала фертильность пыльцы и число зерен (рис. 2). Устойчивость сортов реализовалась в зависимости от условий питания, проявлялась в сложном взаимодействии процессов повреждения и реализации сохранившихся и вновь образовавшихся продуктивных элементов. И хотя общепризнанно, что сортовая специфичность минерального питания генетически обусловлена (Capur, 1974; Климашев-ский, 1991; Baker, 1996), оценка устойчивости сортов на одном фоне питания ограничивает спектр проявления адаптивных признаков и может приводить к недооценке возможностей сорта.

Бсзсичукская 139

Родина

□ продуктивность при оптимальном водообеспечении (контроль) Я продуктивность при засухе

Ндепрессия продуктивности (степень снижения. % к контролю,)

Рис. 2. Продуктивность пшеницы различных сортов и ее депрессия под влиянием засухи.

Влияние отдельных факторов на устойчивость пшеницы к засухе

Глобальное изменение климата Земли, связанное с увеличением содержания углекислого газа в атмосфере и повышение засушливости климата по прогнозам многих исследователей может привести к естественному возрастанию устойчивости растений к абиогенным факторам (Sionit, 1980; Jdso, 1987; Gifiord, 1998). Повышение устойчивости сельскохозяйственных культур к засухе связывают с улучшением водного режима растений в атмосфере, обогащенной углекислым газом в результате уменьшения устьичиой проводимости и снижения расхода воды на транспирацию (Pat-

terson, 1980; Morison, 1984). Однако отмечается, что эффект от СО2 может быть несущественным из-за повышения температуры листьев (Jones, 1985).

Для решения вопроса о влиянии концентрации углекислого газа на устойчивость пшеницы'к почвенной засухе проводили опыты в контролируемых условиях герметичного фитотрона. Было установлено, что при обогащении атмосферы СОг негативное действие засухи на водный статус и ростовые функции индивидуального растения снижалось. Повышение концентрации углекислого газа способствовало сохранению заложившихся цветковых зачатков, увеличению продуктивного побегообразования и снижало депрессию продуктивности от засухи. Продуктивность целого растения пшеницы была выше в атмосфере, обогащенной СО2 (табл. 15). Однако положительный эффект от обогащения атмосферы углекислым газом снижался в результате ценотического взаимодействия растений в посеве. Высокий листовой индекс до засухи и активное побегообразование в репарационный период приводило к элиминации растений из посева. В результате эффект от увеличения концентрации СОг на продуктивности ценоза не проявлялся.

Таблица 15. Продуктивность пшеницы при действии засухи в зависимости от концентрации углекислого газа

Концентрация со2, % Масса зерна, г

главного колоса целого растения м посева

опыт

29 30 29 30 29 30

0.03 1.06 1.80 1.18 2.51 277.2 314.5

0.07 1.20 1.17 1.47 3.24 265.0 325.0

НСРм 0.12 0.19 0.20 • 0.47

В проведенных опытах было показано, что продуктивность пшеницы при действии засухи снижается из-за потери жизнеспособности апексов, которая происходит после возобновления полива при восстановлении их оводненности и тургесцентности. Это позволило предположить, что гибель апексов связана с нарушением поступления цитокининов из поврежденных засухой корней. Участие цитокининов в образовании и функционировании генеративных органов и росте побегов отмечали Кулаева (1978), Жирмунская, Шаповалов (1985), Огёеэ (1993), Елагина, Якушкина (1997). Поэтому и возник вопрос о возможности компенсации недостающих цитокининов экзогенной обработкой растений препаратами цитокининовой природы (БАП). В качестве антитранспиранта применяли абсцизовую кислоту (АБК), которая, являясь регулятором апертуры устьичной щели, способст-

вует сохранению водного статуса листьев. В проведенных экспериментах было установлено, что обработка растений синтетическим цитокинином после окончания засухи способствовала сохранению жизнеспособности отдельных цветков главного побега и, соответственно, озерненности колоса тем сильнее, чем глубже степень его повреждения и стимулировала увеличение озерненности боковых побегов, образовавшихся после засухи. Обработка абсцизовой кислотой до засухи и БАП после ее окончания также способствовала сохранению озерненности колосьев (табл. 16). Обработка растений синтетическими регуляторами роста частично компенсировала отрицательное действие почвенной засухи различной жесткости, сохраняя озерненность главного колоса и стимулируя вторичное продуктивное побегообразование.

Таблица 16. Влияние физиологически активных веществ на продуктивность растений и озерненность колоса при действии засухи (опыты 31, 32)

Засуха I* Засуха II* *

Вариант масса зерна, г/расте ние число зерен, шт. масса зерна, г/растение число зерен, шт.

главном боковом главном боковом

Контроль 0.9 30.5 16.4 0.49 6.8 7.4

БАП после засухи 1.2 36.7 24.4 0.58 14.9 11.1

АБК до, БАП после 1.3 36.1 26.7 0.68 17.6 14.4

засухи

НСР„5 0.26 0.8 0.6 0.12 7.2 3.0

* До влажности устойчивого завядания (ВУЗ).

** До ВУЗ + 3-е суток.

Для повышения засухоустойчивости пшеницы изучали действие микроэлементов 7л\ и 8е. В мнкрополевых опытах по оценке способов применения различных микроэлементов было установлено, что наиболее эффективное действие на продуктивность пшеницы оказывает цинк, внесенный в азотную подкормку. В вегетационных опытах, для изучения формирования физиологических механизмов действия цинка на устойчивость пшеницы к засухе с начальных этапов органогенеза, оценивали распространенный способ его применения - предпосевную обработку семян. Было установлено, что применение Ъп снижало негативное действие засухи и сохраняло зерновую продуктивность пшеницы (табл. 17).

Таблица 17. Продуктивность пшеницы в зависимости от предпосевной

обработки семян ПОС цинком, уровня обеспеченности азотом и условий водообеспечения

Вариант Масса зерна, г/растение Озерненность главного колоса, шт.

N. мг/кг ПОС оптимальный полив засуха I* засуха И** оптимальный полив засуха I* засуха II**

125 Н20 1.45 1.09 0.68 36.8 24.0 19.0

2п 1.56 1.26 0.97 39.6 26.1 18.3

500 н2о 1.62 1.28 0.65 40.7 25.1 11.6

Ъп 1.85 1.48 0.88 42.8 28.2 24.3

НСР05 0.24 0.16 0.13 3.4 2.7 4.2

* и ** также как в табл. 16.

В ювенильный период растения, семена которых были обработаны 2п, опережали контрольные по темпам роста и накоплению биомассы, что способствовало их лучшему укоренению и повышало эффективность использования влаги. Применение Хп во время формирования генеративной сферы приводило к повышению ростовой активности конуса нарастания (табл. 18), к большей закладке цветочных зачатков на V этапе органогенеза и меньшему их сбросу к VII этапу под действием засухи.

Таблица 18. Влияние уровня азотного питания и обработки семян цинком на рост апекса главного побега

Вариант

Длина апекса, мм„

Относительная скорость роста, МГ'Г"1 сут'1

N. мг/кг ПОС этап органогенеза

V VI VIII ула

125 н2о 1.44 2.04 5.1 8.8 44.0 54.6 0.281 0.310 0.225 0.206

500 н2о гп 1.90 2.05 5.4 7.0 50.2 71.2 0.229 0.241 0.228 0.234

Было показано также, что в условиях засухи предпосевная обработка семян цинком способствовала сохранению стабильности водного статуса листьев. Повышенная водоудерживающая способность листьев, характеризующая как структурную перестройку воды в тканях, так и активность метаболизма, и наличие соединений, удерживающих воду, и меньшее повреждение мембран, определяемое по величине экзоосмоса электролитов из листьев, свидетельствовало о положительном влиянии 2п на адаптацион-

ные способности пшеницы. Это подтверждается мнением While (1998) о струкгурообуславливающей роли Zn в клетке. Накопление Zn и других МЭ в растениях не превышало ПДК. При слабой засухе содержание Zn увеличивалось только в соломе, при усилении стресса отмечалось повышение его содержания и в зерне, что свидетельствует о нормальном функционировании избирательного механизма поглощения при слабом стрессе и нарушении его работы при жестком. Установлено также, что эффективность обработки семян Zn зависела от уровня азотного питания: при оптимальном уровне (обеспечивающем наибольшую продуктивность при поливе) применение Zn было более эффективным. Применение селена было актуально только при высокой обеспеченности растений азотом. Предпосевная обработка семян Se способствовала сохранению зерновой продуктивности даже при действии жесткой засухи при гибели урожая зерна в контроле, что было обусловлено лучшим физиологическим состоянием листьев во время засухи и улучшением донорно-акцепторных отношений в репарационным период (табл. 19).

Таблица 19. Влияние селена на продуктивность яровой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания и условий водообеспечения

Вариант Оптимальный полив Засуха

азот, г/кг предпосевная обработка семян зерно солома зерно солома

50 н2о 0.43 1.05 0.12 1.07

Se 0.47 1.00 0.14 0.96

500 н2о 0.49 1.47 0 1.50

Se 0.98 1.86 0.42 1.22

HCPOJ 0.12 0.41 0.18 0.48

Таким образом, использование микроэлементов оказывало положительное влияние на формирование продуктивности яровой пшеницы в условиях почвенной засухи.

Выводы

1. При оптимизации выращивания яровой пшеницы с целыо выявления ее потенциальной продуктивности необходимо поддержание постоянства статуса минерального питания, обеспечивающее избирательность поглощения основных минеральных элементов из корневой среды.

2. В условиях избирательного поглощения элементов качественный состав питательных сред не влияет на онтогенетические закономерности формирования морфофизиологических показателей, величину потенциальной п реальной продуктивности. Одинаковая продуктивность обеспечивается авторегуляцией поглощения элементов минерального питания.

3. Соотношение азота, фосфора и калия в среде не влияет на элементный состав и онтогенетическую изменчивость соотношения N. Р, К в растениях. При этом проявляется внутренняя избирательность в распределении поглощенных элементов. Химический состав вегетативных органов отражает особенности культивирования, а содержание И, РД в зерне является генетически детерминированным.

4. Сортовая и онтогенетическая изменчивость соотношения элементов, накапливаемых растениями пшеницы, меньше исследованного диапазона соотношений элементов в питательных средах, что позволяет выращивать различные сорта на протяжении всей вегетации на питательной смеси, состав которой аналогичен составу пшеницы в период ее максимального роста.

5. В оптимальных условиях культивирования величина потенциальной и реальной продуктивности единичного растения определяется ценоти-ческим взаимодействием растений в сортопопуляции и регулируется изменением их морфоструктуры. Продуктивность ценоза яровой пшеницы генетически обусловлена и не зависит от величины эдафического пространства.

6. При действии нарастающей почвенной засухи, свойственной Нечерноземной зоне России, реализация адаптивного потенциала зависит от уровня азотного питания, который определяет степень депрессии продуктивности и жизненную стратегию растений в периоды засухи и репарации.

7. Нарастающая почвенная засуха снижает продуктивность яровой пшеницы из-за уменьшения озерненности колоса, повреждения главных побегов и выпадения растений из посева. Высокий уровень азотного питания (N600), обеспечивающий максимальную продуктивность растений при оптимальном водообеспечении, при действии кратковременной засухи приводит к резкому торможению физиологических процессов, но в то же время способствует активному развитию адаптивных реакций и репарационных способностей, что снижает негативное действие засухи. При снижении уровня азотного питания (N250) в меньшей степени тормозятся ростовые процессы и интенсивность фотосинтеза, слабее выражены репарационные возможности растений. Недостаток азота в питательной среде (N125) не обеспечивает развитие защитно-компенсаторных способностей и приводит к резкому снижению продуктивности.

8. Эффективность уровня азотного питания определяется продолжительностью засухи. С усилением жесткости засухи эффективность высокого уровня азотного питания снижается из-за уменьшения жизнеспособности растений и выпадения растений из посева.

9. Кратковременная почвенная засуха снижает оводненность и тургес-центность листьев, увеличивает их водоудерживающую способность.

При этом отмечается перераспределение потоков воды к наиболее важным для сохранения жизнеспособности органам - верхним листьям и конусу нарастания, оводненность которых поддерживается стабильной более длительный период. Экзоосмос электролитов из листьев коррелирует со степенью повреждения апексов.

10.При нарастании водного дефицита усиливается проявление криптоген-ной неоднородности сортовой популяции, выражающаяся в различной реакции отдельных растений на его воздействие. У растений с более активным метаболизмом фаза повреждения наступает раньше, они быстрее теряют тургесцентность, раньше развиваются необратимые повреждения мембран, что приводит к гибели апексов главных побегов и всего растения. Растения второй группы с замедленными начальными темпами роста отличаются повышенной устойчивостью, сохраняют жизнеспособность и дают зерновую продуктивность.

I 1 .Сортовая специфика реализации адаптивного потенциала пшеницы: степень депрессии продуктивности от засухи, характер закладки и сброса генеративных органов, определяется уровнем минерального питания.

12.11ри обогащении атмосферы углекислым газом повышается продуктивность индивидуального растения в оптимальных условиях культивирования и устойчивость к почвенной засухе. Однако ценотическое взаимодействие растений в посеве снижает эффект от увеличения концентрации со2.

13.Обработка пшеницы такими регуляторами роста как абсцизовая кислота перед наступлением засухи и кинетином в первые часы после ее прекращения, повышают устойчивость растений и сохраняют зерновую продуктивность.

14. Предпосевная обработка семян микроэлементами цинком и селеном повышает устойчивость пшеницы к почвенной засухе, активизируя ростовые процессы в ювенильный период, сохраняя стабильным водный статус растений и уменьшая сброс заложившихся цветковых зачатков во время засухи. Эффективность применения микроэлементов зависит от обеспеченности растений азотом и жесткости засухи.

Работы, опубликованные по материалам диссертации

1. Нилопская Н.Т., Арбузова И.Н., Осипова Л.В. К вопросу об оптимальном соотношении питательных элементов при выращивании пшеницы //Управление комплексом факторов жизни растений на мелиорируемых землях. Фрунзе, 1977. С. 145.

2. Мидовская Н.Т., Арбузова И.Н., Осипова Л.В. Влияние соотношения элементов в питательной среде на продуктивность яровой пшеницы //Докл. ВАСХНИЛ. 1978. № 5. С. 14-15.

3. Осипова Л.В. Изменение соотношения основных питательных элементов в онтогенезе яровой пшеницы//Бюл. ВИУА. 1979. № 43. С.^б -С/1.

4. Осипова Л.В. Соотношение элементов питания, рост, развитие и урожайность яровой пшеницы //Вестн. с.-х. науки. 1979. № 6. С. 1 /з - .

5. Осипова Л.В., Арбузова И.Н. Минеральное питание яровой пшеницы в контролируемых условиях выращивания //Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур: Тез. докл. Республ. конф. Алма-Ата, 1980. С. 151.

6. Ниловская Н.Т., Арбузова И.Н., Осипова Л.В. Продуктивность яровой пшеницы в зависимости от соотношения элементов минерального питания в среде //Агрохимия. 1982. № 1. С. 57-60.

7. Арбузова И.Н., Осипова Л.В. К вопросу о биологическом оптимуме химического состава растений яровой пшеницы //Совершенствование системы диагностики питания растений: Тез. докл. Всесоюзн. координационного научн. метод, семинара. М., 1983. С. 62.

8. Осипова Л.В. Сортовые особенности накопления основных питательных элементов яровой пшеницей //Бюлл. ВИУА. 1984. № 66. С. 9-11.

9. Арбузова И.Н., Осипова Л.В. Сравнительная оценка роста, развития и минерального питания яровой пшеницы в условиях водной и почвенной культуры //Бюлл. ВИУА. 1984. № 66. С. 46-50.

10.Боковая М.М., Осипова Л.В., Заботкин В.М. К вопросу о доле корневой системы у растений при неограниченном запасе питания //Бюлл. ВИУА. 1984. №66. С. 35-39.

11.Ниловская Н.Т., Арбузова И.Н., Осипова Л.В. Соотношение элементов минерального питания в среде и продуктивность яровой пшеницы //Обзорная информация ВНИИТИЭСХ. 1984. 51 с.

12.Осипова Л.В. Устойчивость яровой пшеницы к дефициту почвенной влаги в зависимости от условий минерального питания //Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Иркутск, 1984. С. 96.

1 З.Арбузова И.Н., Осипова Л.В. Продуктивность и водный режим яровой пшеницы в зависимости от условий водообеспеченности и минерального питания //Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Целиноград, 1984. С. 115.

14.Ниловская Н.Т.. Арбузова И.Н. Осипова Л.В., Моисеев А.Д. Влияние условий минерального питания на устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе //Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений: Тез. Всесоюзн. симпозиума. Кишинев, 1984. С. 26.

15.Морозова Э.В., Ниловская Н.Т., Осипова Л.В., Моисеева Т.В. Влияние кинетина на продуктивность яровой пшеницы в условиях засухи //Сб. тр.ТСХА. 1988.

16.0сипова JI.В. Влияние уровня азотного питания на устойчивость яровой пшеницы к засухе //Бюл. ВИУА. 1990. № 94. С. 26-29.

17.Арбузова И.Н., Осипова Л.В. Продуктивность яровой пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспеченности //Бюл. ВИУА. 1990. № 94. С. 13-17.

18.NiIovskaya N.T., Moiseev A.D., Osipova L.V. Studies of influence of mineral nutrition on wheat resistance to soil drought //Mineral nutrition. 1991, № 18. P. 24-29.

19.Верниченко И.В., Обуховская Л.В., Осипова Л.В. Повышение эффективности азотной подкормки яровой пшеницы с помощью микроэлементов //Проблема азота в интенсивном земледелии: Тез. докл. Всесо-юзп. совещ. Новосибирск, 1990. С 81.

20.Осипова Л.В., Пухальская Н.В., Ильина Л.А. Влияние обеспеченности азотом на устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе //Бюл. ВИУА. 1991. № 106. С. 36-39.

21.Осипова Л.В., Обуховская Л.В., Верниченко И.В. Влияние способов внесения отдельных микроэлементов на продуктивность и качество яровой пшеницы при различной обеспеченности азотом в условиях недостаточного водообеспечения Правобережья Волги //Бюл. ВИУА.

1991. № 106. С. 42-46.

22.Ниловская Н.Т., Осипова Л.В., Пухальская Н.В., Колесова Н.Б. Климат и продуктивность зерновых культур //Химизация сел. хоз-ва. 1991. № 11. С. 87-91.

23.Ниловская Н.Т., Осипова Л.В., Пухальская Н.В. Влияние повышенной концентрации углекислоты в атмосфере на формирование продуктивности яровой пшеницы в условиях различной водообеспеченности //Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах: Тез. докл. рабочего совещания 17-19 марта 1992. Сыктывкар, 1992. С. 56-57.

24.Нпловская Н.Т., Осипова Л.В., Колесова Н.Б. Влияние различной концентрации углекислоты на продуктивность ярового ячменя в зависимости от уровня обеспеченности азотом // Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах: Тез. докл. рабочего совещания 17-19 марта

1992. Сыктывкар, 1992. С. 58-59.

25.Ягодин Б.А., Верниченко И.В., Обуховская Л.В., Осипова Л.В. Влияние обеспеченности азотом и микроэлементами на продуктивность //Тез. докл. 2-го Всесоюзн. общ-ва физиологов растений. М., 1992. Ч. 2. С. 242.

26.Осипова Л.В. Влияние условий минерального питания на реализацию адаптивного потенциала различных сортов яровой пшеницы //Бюл. ВИУА. 1998. № 111.С. 12-13.

27.Osipova L.V., Nilovskaya N.T. The effects of water stress on the biotypes of the breeding spring wheat population //Ninth international wheat genetics

symposium, August 2-7, 1998. University of Saskatchewan. Saskatoon, Canada.

28.0sipova L.V. Effect of nitrogen nutrition on realization of spring wheat adaptive potential under water stress //Bulgarian Journal of Plant Physiology, Special Issue. 1998. P. 228

29.0сипова JI.B., Обуховская Л.В., Верниченко И.В. Влияние обработки семян микроэлементами на адаптивный потенциал яровой пшеницы //Физиология растений - наука III тысячелетия: Тез. докл. Междунар. конф. Ч. 2. С. 433.

ЗО.Ниловская Н.Т., Осипова Л.В. Реакция яровой пшеницы на оптимизацию условий культивирования //Физиология растений — наука III тысячелетия: Тез. докл. Междунар. конф. Ч. 2. С. 273.

31 .Пухальская Н.В., Осипова Л.В. Роль углекислого газа в формировании продуктивности зерновых культур при недостатке водообеспеченности на разных уровнях азотного питания //Физиология растений - наука III тысячелетия: Тез. докл. Междунар. конф. Ч. 2. С. 172.

32.3ахурул И., Верниченко И.В., Обуховская Л.В., Осипова Л.В. Влияние применения азота, молибдена и цинка на засухоустойчивость яровой пшеницы //Докл. РАСХН. 1999. № 2. С. 17-19.

ЗЗ.Пухальская Н.В., Осипова Л.В. Устойчивость растений пшеницы к засухе в атмосфере, обогащенной С02 //Физиология растений. 1999. Т. 46. № 2. С. 259-267.

34.Осипова Л.В. Влияние нарастающей почвенной засухи на устойчивость сортпопуляции яровой пшеницы в зависимости от условий выращивания //Бюл. ВИУА. 1999. № 112. С. 15.

35.Осипова Л.В. Формирование потенциальной и реальной продуктивности яровой пшеницы при оптимальных условиях выращивания //Бюл. ВИУА. 1999. № 112. С. 13.

36.Осипова Л.В. Сортовая специфика реализации потенциальной продуктивности яровой пшеницы в оптимальных и экстремальных условиях выращивания //Бюл. ВИУА. 2000. № 113. С. 31.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Осипова, Людмила Владимировна

Введение.

1. Методы проведения исследований.

1.1. Условия проведения экспериментов.

1.2. Методики проведения исследований.

2. Результаты исследований.

2.1. Оптимизация минерального питания для выявления потенциальной продуктивности пшеницы.

2.1.1. Теоретические подходы к поиску оптимальных параметров питательного раствора.

2.1.2. Условия питания, обеспечивающие избирательное поглощение основных минеральных элементов растениями пшеницы

2.1.3. Сортовая специфика накопления азота, фосфора и калия пшеницей.

2.1.4. Влияние соотношения азота, фосфора и калия в питательной среде на их содержание и соотношение в растениях пшеницы.

2.1.5. Онтогенетические изменения химического состава растений пшеницы.

2.1.6. Формирование продуктивности пшеницы при различном соотношении питательных элементов в среде.

2.1.7. Влияние уровня обеспеченности азотом, фосфором и калием и их соотношения в почвенной культуре на продуктивность пшеницы.

2.2. Реализация потенциала продуктивности пшеницы в оптимальных условиях культивирования.

2.2.1. Современные представления о потенциальной продуктивности пшеницы.

2.2.2. Формирование продуктивности пшеницы в оптимальных условиях культивирования.

2.2.3. Формирование продуктивности пшеницы в зависимости от густоты стояния растений в посеве.

2.2.4. Влияние концентрации углекислого газа в атмосфере на формирование и реализацию потенциальной продуктивности пшеницы.

2.3. Реализация потенциала продуктивности пшеницы при действии нарастающей почвенной засухи.

2.3.1. Особенности засух в Нечерноземной зоне России.

2.3.2. Влияние нарастающей почвенной засухи на водный статус листьев пшеницы.

2.4. Реакция индивидуальных растений, составляющих сортпопу-ляцию пшеницы на водный стресс.

2.5. Эффективность уровня азотного питания при действии почвенной засухи.

2.5.1. Действие почвенной засухи на продуктивность пшеницы при низкой обеспеченности азотом.

2.5.2. Влияние почвенной засухи на формирование продуктивности пшеницы в зависимости от уровня азотного питания.

2.5.2.1. Водный статус листьев пшеницы.

2.5.2.2. Интенсивность накопления биомассы и ассимиляционной поверхности в различных условиях водообеспечения и азотного питания.

2.5.2.3. Особенности газообмена пшеницы.

2.5.2.4. Влияние почвенной засухи на депрессию продуктивности при различной обеспеченности азотом. ]5g

2.5.3. Эффективность уровня азотного питания при длительной засухе.

2.5.4. Реализация адаптивного потенциала отдельных сортов пшеницы в зависимости от уровня азотного питания.

2.6. Влияние отдельных факторов на реализацию адаптивного потенциала пшеницы.

2.6.1. Особенности формирования продуктивности пшеницы в условиях нарастающей почвенной засухи при обогащении атмосферы углекислым газом.

2.6.2. Влияние физиологически активных веществ на показатели продуктивности пшеницы при действии засухи.

2.6.3. Влияние обработки семян микроэлементами на адаптивный потенциал пшеницы.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Потенциальная продуктивность и устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе в зависимости от условий минерального питания"

Создание современных технологий выращивания зерновых культур для получения высоких и стабильных урожаев невозможно без успешного решения проблем самого растения - изучения механизмов и закономерностей продукционного процесса, приводящих к раскрытию их потенциальных возможностей в оптимальных условиях культивирования и реализации адаптивного потенциала при действии абиотических стрессов.

Соотношение потенциальной продуктивности и экологической устойчивости видов и сортов определяет реальную продуктивность растений. Актуальность решения этой проблемы обусловлена тем, что современные сорта, обладая высоким потенциалом продуктивности, недостаточно устойчивы к неблагоприятным факторам среды, особенно при использовании высоких доз азотных удобрений, что является причиной резкого колебания урожаев по годам и снижения стабильности сельскохозяйственного производства. Изучение потенциальной продуктивности и устойчивости пшеницы важно в Нечерноземной зоне, где годы с благоприятными условиями увлажнения чередуются с годами, в которые периодически возникающие почвенные засухи снижают урожаи зерна на 20-30% каждый 3-ий год и до 50% каждый 8-ой год из 10-ти лет (Пасов, 1986; Уланова, 1988; Николаев, 1992; Ивойлов, 1995). Характер почвенных засух в Нечерноземье разительно отличается от особенностей засух в типично засушливых районах, что также требует всестороннего изучения их влияния на онтогенетические закономерности формирования продуктивности пшеницы.

Изучение реализации генетического потенциала необходимо для понимания физиологической стратегии растений при действии стрессов и разработке приемов и способов снижения их негативного влияния на растения (Третьяков и др., 1993; Oksanen, Ranta, 1992; Глянько, 1998). Оптимизация минерального питания - это основной путь формирования в пределах генетически заданной нормы реакции фенотипов, эффективно использующих

• ■ 5 благоприятные факторы среды и активно противостоящих действию экстремальных факторов, что и отражает взаимосвязь потенциальной продуктивности и экологической устойчивости растений (Жученко, 1988; Кумаков, 1994; Удовенко, 1996; Минеев, 1998; Каштанов и др., 1999).

Недостаточная изученность влияния почвенных засух в Нечерноземье на формирование продуктивности, противоречивость мнений о роли азота в реализации адаптивных механизмов, множественные аспекты влияния фито-регуляторов и микроэлементов на устойчивость пшеницы требуют всестороннего и глубокого исследования.

1. Установить оптимальные условия культивирования, способствующие проявлению потенциала продуктивности пшеницы.

2. Оценить потенциальную и реальную продуктивность пшеницы в оптимальных условиях культивирования.

3. Оценить влияние нарастающей почвенной засухи на онтогенетические закономерности формирования продуктивности пшеницы.

4. Определить характер изменения адаптивных реакций пшеницы при варьировании уровня азотного питания.

5. Изучить реакцию индивидуальных растений, составляющих сортопопуля-цию, на действие почвенной засухи.

6. Оценить способы повышения устойчивости пшеницы к почвенной засухе при применении физиологически активных веществ и микроэлементов.

На основании физиологического подхода к выбору оптимальных параметров питательной среды созданы условия питания, обеспечивающие избирательное поглощение элементов. Впервые показано, что при избирательном поглощении элементов их соотношение в среде не влияет на характер формирования продуктивности, ее величину, химический состав и онтогенетическую изменчивость соотношения основных элементов в растениях пшеницы. Развита концепция взаимообусловленности морфофизиологических показателей индивидуального растения и агроценоза. Впервые показано, что в оптимальных условиях культивирования величина потенциальной и реальной продуктивности единичного растений определяется ценотическим взаимодействием растений. Благодаря способности к саморегуляции яровая пшеница, меняя габитус и морфоструктуру конуса нарастания, сохраняет постоянной продуктивность агроценоза.

Новым явилась оценка устойчивости, как фенотипического проявления генетически обусловленного признака, диапазон изменения которого определяется условиями минерального питания и жесткостью экстремального воздействия.

Впервые показано, что условия минерального питания, обуславливая активность метаболизма растений, определяют норму реакции пшеницы на действие почвенной засухи и величину реализации адаптивного потенциала. Впервые описана криптогенная гетерогенность сорта, проявляющаяся при воздействии засухи, что обуславливает экологическую пластичность сорта и является физиологической причиной варьирования продуктивности. Впервые определены физиологические особенности реакции пшеницы на водный дефицит, позволяющие применять физиологически активные вещества и микроэлементы для снижения негативного действия засухи.

Основные положения работы, выносимые на защиту: 1. Условия корневого питания, обеспечивающие растениям возможность поглощать основные минеральные элементы избирательно, являются оптимальными для фенотипического проявления генетического потенциала продуктивности пшеницы.

4. При действии нарастающей почвенной засухи проявляется скрытая гетерогенность устойчивости отдельных особей, составляющих сортопопуля-цию пшеницы.

5. Устойчивость пшеницы к почвенной засухе может быть повышена при обогащении атмосферы углекислотой и экзогенном воздействии физиологически активных веществ и микроэлементов.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Осипова, Людмила Владимировна

Выводы

1. При оптимизации выращивания яровой пшеницы с целью выявления ее потенциальной продуктивности необходимо поддержание постоянства статуса минерального питания, обеспечивающее избирательность поглощения основных минеральных элементов из корневой среды.

2. В условиях избирательного поглощения элементов качественный состав питательных сред не влияет на онтогенетические закономерности формирования морфофизиологических показателей, величину потенциальной и реальной продуктивности. Одинаковая продуктивность обеспечивается авторегуляцией поглощения элементов минерального питания.

3. Соотношение азота, фосфора и калия в среде не влияет на элементный состав и онтогенетическую изменчивость соотношения N, Р, К в растениях. При этом проявляется внутренняя избирательность в распределении поглощенных элементов. Химический состав вегетативных органов отражает особенности культивирования, а содержание N, Р, К в зерне является генетически детерминированным.

5. В оптимальных условиях культивирования величина потенциальной и реальной продуктивности единичного растения определяется ценотическим взаимодействием растений в сортопопуляции и регулируется изменением их морфоструктуры. Продуктивность ценоза яровой пшеницы генетически обусловлена и не зависит от величины эдафического пространства.

7. Нарастающая почвенная засуха снижает продуктивность яровой пшеницы из-за уменьшения озерненности колоса, повреждения главных побегов и выпадения растений из посева. Высокий уровень азотного питания (N60o), обеспечивающий максимальную продуктивность растений при оптимальном водообеспечении, при действии кратковременной засухи приводит к резкому торможению физиологических процессов, но в то же время способствует активному развитию адаптивных реакций и репарационных способностей, что снижает негативное действие засухи. При снижении уровня азотного питания (N250) в меньшей степени тормозятся ростовые процессы и интенсивность фотосинтеза, слабее выражены репарационные возможности растений. Недостаток азота в питательной среде (N125) не обеспечивает развитие защитно-компенсаторных способностей и приводит к резкому снижению продуктивности.

9. Кратковременная почвенная засуха снижает оводненность и тургесцент-ность листьев, увеличивает их водоудерживающую способность. При этом отмечается перераспределение потоков воды к наиболее важным для сохранения жизнеспособности органам - верхним листьям и конусу нарастания, оводненность которых поддерживается стабильной более длительный период. Экзоосмос электролитов из листьев коррелирует со степенью повреждения апексов.

10.При нарастании водного дефицита усиливается проявление криптогенной неоднородности сортовой популяции, выражающаяся в различной реакции отдельных растений на его воздействие. У растений с более активным метаболизмом фаза повреждения наступает раньше, они быстрее теряют тургесцентность, раньше развиваются необратимые повреждения мембран, что приводит к гибели апексов главных побегов и всего растения. Растения второй группы с замедленными начальными темпами роста отличаются повышенной устойчивостью, сохраняют жизнеспособность и дают зерновую продуктивность.

11.Сортовая специфика реализации адаптивного потенциала пшеницы: степень депрессии продуктивности от засухи, характер закладки и сброса генеративных органов, определяется уровнем минерального питания.

12.При обогащении атмосферы углекислым газом повышается продуктивность индивидуального растения в оптимальных условиях культивирования и устойчивость к почвенной засухе. Однако ценотическое взаимодействие растений в посеве снижает эффект от увеличения концентрации С02.

М.Предпосевная обработка семян микроэлементами цинком и селеном повышает устойчивость пшеницы к почвенной засухе, активизируя ростовые процессы в ювенильный период, сохраняя стабильным водный статус растений и уменьшая сброс заложившихся цветковых зачатков во время засухи. Эффективность применения микроэлементов зависит от обеспеченности растений азотом и жесткости засухи.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Осипова, Людмила Владимировна, Москва

1. Агаев М.Г. Криптоэлементы как универсальные единицы структуры популяций растений //Популяции растений,- Л., 1979. С. 202-213.

2. Агаев М.Г. Критическая структура фитопопуляций //Сб. науч. трудов по прикл. ботанике, генетике и селекции.- 1982. Т. 112. С. 6-18.

3. Агаев М.Г. Популяционная изменчивость культурных растений и ее селекционное значение //Сб. науч. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1987. Т. 100. С. 39-43.

4. Акулиничев В.Ф. Изучение экологической нестабильности фенотипа замещенных линий яровой мягкой пшеницы //Докл. РАСХН.- 1992.-№ 11-12.-С. 7-10.

5. Алексеев A.M., Гусев Н.А. Влияние минерального питания на водный режим растений.- М.: Изд-во АНСССР, 1957.- 354 с.

6. Алексеев A.M., Гусев Н.А. Физиологический анализ недостатка воды на растения //Физиологические приспособления и устойчивость растений при интродукции.- Новосибирск, 1969. С. 134-168.

7. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях.- Л.: Агро-промиздат, 1987.- 141 с.

8. Алексеенко В.А., Алещукин А.В., Безпалько Л.Е. Цинк и кадмий в окружающей среде,- М.: Наука, 1992,- 200 с.

9. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С. Тепловые повреждения пшеницы в условиях достаточного увлажнения.- Новосибирск, 1977.- 120 с.

10. Ю.Андрусиник А.П. Влияние различных доз извести и минеральных удобрений на урожай ячменя и клевера в условиях Кировской области //Бюл. ВИУА.- 1978. №. 41. С. 38.11 .Анспок П.И. Микроудобрения,- Л.: Агропромиздат, 1990.- 272 с.

11. Анштаб И.В. Взаимодействие цинка с другими элементами как показатель его экологической активности //Агрохимия.- 1994,- № 11.-С. 114-127.

12. Арнон Д. Роль микроэлементов в питании растений, в частности в фотосинтезе и усвоении азота //Микроэлементы.- Изд-во Иностранная литература, 1962. С. 9-49.

13. Бабкенов А.Т. Изменчивость некоторых основных хозяйственно-полезных признаков яровой твердой пшеницы в различных эколого-географических условиях //Научн.-техн. бюл. ВИР.- 1993. Вып. 230. С. 4-6.

14. Бабкин В.В., Завалин А.А. Физиолого-биологические аспекты действия тяжелых металлов на растения //Химия в сельском хозяйстве.-1995.-№5.-С. 17-21.

15. Байер Я. Влияние экологических факторов на усвоение питательных веществ,-Прага, 1979. 118 с.

16. Баранов А.А. Агрофизические основы формирования устойчивости и продуктивности посевов полевых культур в условиях Северо-Запада России: Автор, дис. . д-ра с.-х. наук.- С.-П., 1996.- 56 с.

17. Барашкова Э.А. Стратегия разработки методов оценки сортов озимой пшеницы на зимостойкость //Условия среды и продуктивность.- Иркутск, 1985. С. 20-23.

18. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений.- М., 1986. 101 с.

19. Беденко В.П. Энергетическая эффективность и продуктивность аг-роценозов пшеницы // I Веер. конф. фотобиологов: Тез. докл.- Пу-щино, 1996. С. 10.

20. Беденко В.П., Сидоренко О.И. Фотосинтетическая деятельность высокопродуктивных форм пшеницы //ДАН Респ. Казахстан.- 1992.-№ 4,- С. 57-64.

21. Беленкевич О.А., Шашко К.Г. Приспособленность сортов ярового ячменя к отдельным факторам среды по оценке количественных признаков //Сельхоз. биология.- 1997.- № 5.- С. 53-59.

22. Белькович Т.М., Гусев Н.А. О факторах влияющих на водоудержи-вающую способность клеток //Водообмен и физиологические процессы растений.- Казань, 1981. С. 10-17.

23. Бентли М. Промышленная гидропоника.- М.: Колос, 1965. 376 с.

24. Болдырев Н.К. Растительная и почвенная диагностика питания зерновых культур //Химизация сельского хозяйства.- 1991.- № 11.-С. 38-73.

25. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы.- Л.: Наука, 1987. 320 с.

26. Булгакова Н.Н. Оптимизация минерального питания пшеницы в разных условиях выращивания: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- М., 2000,- 33 с.

27. Бурдун A.M. Факторы экологической конкуренции и особенности интенсивных технологий возделывания пшеницы //Теор. основы адаптивных технологий возделывания растений.- Краснодар, 1992. С. 11-26.

28. Вавенков Н.В., Советов В.В. Внутрисортовые биотипы и их влияние на продуктивность сорта яровой пшеницы Скала //Селекция и семеноводство с.-х. культур.- Новосибирск, 1996. С. 51-53.

29. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости //Классики советской генетики.- М., 1968. С. 9-50.

30. Вахмистров Д.Б. Распределительная функция корневой системы растений //Агрохимия.- 1966.- № 2.- С. 17-23.

31. Вахмистров Д.Б., Журбицкий З.И. О диапазоне избирательной способности растений к поглощению элементов минерального питания //ДАН СССР,- 1963,- Т. 151,-№5.-С. 1245-1246.

32. Вахмистров Д.Б. Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщение 1. Постановка проблемы //Агрохимия.- 1982.- № 4.- С. 3-12.

33. Вахмистров Д.Б., Федоров А.А. Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщение 2. Предварительный анализ //Агрохимия.- 1982а.- № 5.- С.З-14.

34. Вахмистров Д.Б., Федоров А.А., Дворникова Н.Е. Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщение 3. Урожай семян сои //Агрохимия.- 19826.-№6,-С. 3-11.

35. Вахмистров Д.Б., Федоров А.А., Дворникова Н.Е. Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщение 4. Качество урожая сои //Агрохимия,- 1982в,-№7,-С. 3-10.

36. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне //Агрохимия.- 1990,- № 1,- С. 131.

37. Вахмистров Д.Б. Генотипические особенности соотношения NPK злаковых растения //Агрохимия,- 1992.- № 2.- С. 53.

38. Виноградов А.П. Развитие идей В.И. Вернадского //Почвоведение.-1963.- №8,- С. 1-10.

39. Валлес В. Оценка применимости термодинамической модели для описания окислительно-восстановительных процессов в питательных растворах //Агрохимия.- 1990.- № 10.- С. 93-97.

40. Волкова A.M., Удовенко Г.В. Реакция разных видов пшеницы на засуху в критический период онтогенеза //Сельскохоз. биология.-1985,-№ 11.-С. 86-92.

41. Володарский Н.И. Морфофизиологические особенности растений пшеницы в связи с разработкой модели высокопродуктивного сорта //Сельскохоз. биология.- 1978.- Т. 13,- № 3,- С. 323-332.

42. Володько И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды.- Минск, 1983. 192 с.

43. Воробейников Г.А. Критический период к недостатку воды главного и боковых побегов ячменя //Вопросы биологии.- Хабаровск, 1974. С. 90-96.

44. Гамзикова О.И., Гудинова Л.Г. Влияние засухи на показатели адсорбирующей поверхности корневой системы пшеницы //Физиол. био-хим. и экол. аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды.- Иркутск, 1977. С. 165-177.

45. Гамзикова О.И. Состояние исследований в области генетики минерального питания //Агрохимия.- 1992.- № 4.- С. 139-150.

46. Гантимурова Р.В. Влияние условий водоснабжения и уровня азотно-фосфорного питания на урожай яровой пшеницы и его качество //Тр. Целиноград, сельхоз. ин-та.- 1975. Т. 12. Вып. 7. С. 28-31.

47. Гармаш Н.Ю. Влияние тяжелых металлов на величину и качество урожая сельскохозяйственных культур: Автореф. дис. . канд. с.-х наук.- Новосибирск, 1986.- 24 с.

48. Генкель П.А. О сопряженной и конвергентной устойчивости растений //Физиол. раст.- 1979.- Т. 26,- № 5.- С. 921-930.

49. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений,- М.: Наука, 1982. 280 с.

50. Глазычева Т.Ф., Пьянов В.П. Сортовые особенности у яровой пшеницы в поглощении и использовании элементов минерального питания //Генетика, селекция и семеноводство зерновых культур в Западной Сибири.- 1993. С. 18-22.

51. Глазычева Т.Ф., Кочегарова Н.Ф., Пьянов В.П. Сортовая специфика минерального питания яровой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири //Биология, селекция и семеноводство полевых культур в Западной Сибири.- Омск, 1994. С. 32-36.

52. Глянько А.К. Аутэкологические особенности реагирования растений пшеницы на изменяющиеся условия реды //Сельскохозяйственная биология,- 1998.- № 3,- С. 36-43.

53. Голик К.Н. Сезонная динамика составляющих темнового дыхания яровой пшеницы //Физиол. и биохим. культ, раст.- 1984.- Т. 16.- № 1.-С. 56-61.

54. Гончарова Э.П., Удовенко Г.В. Донорно-акцепторные связи в плодоносящем растении при адаптации к экстремальным условиям //Сб. науч. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции,- ВИР, 1993. Т. 149. С. 55-65.

55. Горшкова М.А. Диагностика зерновых культур на основных типах почв в интенсивном земледелии //Соврем, развитие научных идей Д.Н. Прянишникова,- М., 1991. С. 267-280.

56. Гриненко В.В., Бондарева Ю.С. Водоудерживающая способность тканей растений в зависимости от водообеспечения //Водный режим растений и их продуктивность.- 1965. С. 261-268.

57. Григорова Т.В., Патрушева Л.И. Формирование элементов потенциальной и реальной продуктивности яровой пшеницы при разных нормах высева //Агротехн. приемы повышения урожайности с.-х. культур в условиях Алт. края.- Барнаул, 1980. С. 135-140.

58. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем.- Киев: Наукова Думка, 1983. 366 с.

59. Грушевая Т.Н. Влияние высоких доз фосфорных удобрений на развитие, урожай и химический состав яровой пшеницы //Агрохимия.-1964.-№4,-С. 39-51.

60. Гужов Ю.Л., Виджесиривардана С.Э., Башилов Т.Н. Значение анализа модификационной изменчивости в селекции растений //Вестник с.-х. науки,- 1981.- № 3.- С. 49.

61. Гуляев Б.И. Влияние водного режима на параметры системы источник-сток целого растения //Регул, водн. обмена раст.: Материалы 7 Всесоюзн. симпозиума.- Киев, 1984. С. 37-42.

62. Гуляев Б.И. Количественные основы взаимосвязи фотосинтеза, роста и продуктивности растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- Киев, 1983,- 43 с.

63. Гуляев Б.И. Влияние концентрации С02 на фотосинтез, рост и продуктивность растений //Физиол. и биохим. культ, раст.- 1986.- Т. 18.-№6,-С. 574-591.

64. Гулякин И.В. Удобрение зерновых клуьтур //Изв. ТСХА.- 1964.- Вып. 1.- С. 9-10.

65. Гусев Н.А. О характеристике состояния воды в растениях //Физиол. раст,- 1962,- Т. 9,- № 4.- С. 432-437.

66. Гусев Н.А. К вопросу о состоянии воды в растениях //Физиол. и биохим. культур, раст.- 1970.- Т. 2.- № 4,- С. 339-347.

67. Гусев Н.А. О некоторых параметрах и методах исследования водного режима растений //Водн. режим раст. и их продуктивность.- 1969. С. 22-37.

68. Гусев Н.А. О водообмене и состоянии воды в растении /Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями.- Казань, 1978. С. 293-309.

69. Гусев Н.А., Каримова Ф.Г. Водообмен и засухоустойчивость растений //Развитие теоретических и экспериментальных комплексных исследований в борьбе с засухой.- Ставрополь, 1982. С. 78-89.

70. Денисенко Е.А., Свирежев Ю.М., Бровкин В.А. Внутрипопуляцион-ное регулирование в агроэко системах зерновых //Журнал общей биологии.- 1991,- № 52.- Вып. 2,- С. 28-36.

71. Доброва К.Б. Урожайность клевера лугового в зависимости от условий осенне-зимнего периода //Вестник с.-х. науки.- М., 1990.- № 3.-С. 89-92.

72. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Колос, 1979.- 416 с.

73. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Щедрина З.А., Степанова А.А. Проявление важнейших эколого-генетических систем продуктивности при разных условиях водообеспечения растений //Докл. РАСХН.-1999.-№ 1,- С. 3-5.

74. Евдокимова О.Е., Кумаков В.А. Морфогенез боковых побегов и его взаимосвязь с ростом метамеров главного побега различных видов пшениц//Сельхоз. биология.- 1996,- № 5.- С. 82-87.

75. Евдокимова О.А. Морфогенез побегов кущения различных видов пшеницы и его зависимость от внешних и внутренних факторов: Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук.- 1997.- 23 с.

76. Егорова JI.A. Изучение минерального питания гвоздики голландской как основание для разработки системы внесения удобрения: Авто-реф. дис. . канд. наук.- М., 1969.- 16 с.

77. Елагина Е.М., Якушкина Н.И. Изменение физиологических показателей и продуктивность растений пшеницы при обработке цитоки-нином //Докл. РАСХН.- 1997,- № 2,- С. 17-19.

78. Емельянов Л.Г., Анкуд С.А., Оскерко С.Н. Особенности саморегуляции водообмена у растений в условиях различного водного стресса //Регуляция вод. обмена раст.: Материалы 7 Всес. симпоз.- Киев, сент., 1981,- Киев, 1984. С. 82-85.

79. Ермаков Е.И., Черноусов И.Н. РАЭС как основа изучения и управления продукционным процессом //Управл. продукц. процессом растений в регулируемых условиях: Тез. конф,- С.-Петербург, 1991. С. 1419.

80. Ефимов А.П. Справочник по применению ядов для защиты растени-ий.- Изд-во с.-х. лит., 1951. 58 с.

81. Ефимова Н.А., Строкина А.А. и др. Изменение температуры воздуха и облачности в 1967-1990 гг. на территории бывшего СССР //Метеорология и гидрология.- 1994.- № 6.- С. 66-69.

82. Жирмунская Н.М., Шаповалов А.Ф. Физиологические аспекты применения регуляторов роста для повышения засухоустойчивости растений //Агрохимия,- 1987.- № 6.- С. 102-119.

83. Жирмунская Н.М. Перераспределение воды между органами проростков пшеницы в условиях водного стресса //Физиол. и биохим. культурных раст,- 1991.- Т. 23.- № 4.- С. 396-402.

84. Жолкевич В.И., Гусев Н.А. Водный обмен растений.- М.: Наука, 1989. С. 200-215.

85. Журбицкий З.И. Физиологические основы выращивания растений без почвы (Гидропоника) //Изв. АН СССР. Сер. биология.- 1964.-№4,- С. 561-576.

86. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода.- М.: Наука, 1968.266 с.

87. Жученко А.А., Балашова Н.И., Король А.Б., Кравченко А.И. Некоторые аспекты адаптивной селекции растений //Изв. АН МССР.- 1983.-№4.- С. 13-25.

88. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений.- Кишинев: Штиинца, 1988. 768 с.

89. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства //Докл. РАСХН.- 1999,- № 2,- С. 5-10.91.3аблуда Г.В. Влияние условий роста и развития на морфогенез и продуктивность хлебных злаков//Агробиология.- 1948.- № 1.- С. 7891.

90. Иванов C.JT. Учение о растительных маслах.- Изд-во ВСНХ, 1924. 120 с.

91. Ивойлов А.В. Влияние погодных условий на продуктивность яровой пшениц и ячменя //Агрохимия.- 1995.- № 11.- С. 58.

92. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений.- М.: Наука. 1985.67 с.

93. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва- растение.- Новосибирск, 1991. 150 с.

94. Илясов Ю.И. Влияние минерального питания на интенсивность фотосинтеза и продуктивность яровой пшеницы в Кулундинской степи //Бюл. ВНИИ агролесомелиорации.- 1990. Вып. 2(60) С. 38-40.

95. Исайчев В.А. Использование микроэлементов при возделывании яровой пшеницы //Агрон. наука достижения и перспективы.- Киров. 1994. С. 47-48.

96. Исайчев В.А. Влияние макро- и микроэлементов в их взаимодействии на физиолого-биохимические процессы и продуктивность растений яровой пшеницы: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Казань, 1997,- 18 с.

97. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почве и растениях.- М.: Мир, 1989. 439 с.

98. Калинин Н.И. Влияние экстремальных гидротермических условий на темпы развития яровой пшеницы //Бюл. ВИУА.- 1982.- Вып. 116.-С. 62-67.

99. Каменькова А.А. //Тр. главн. геогр. обсерватории.- М., 1964. Вып. 164. С. 43.

100. Каштанов А.Н., Ермаков Е.И. Якушев В.П. Биологические и агрофизические основы моделирования экологически адаптивных поч-венно-растительных систем в агроландшафтном земледелии //Докл. РАСХН.- 1999,- № 3.- С. 3-8.

101. Ким А. Гидропоника. Краткий обзор.- 1999. С. 6.

102. Кирилин Н.И. Смирнова Т.Б. Математическая модель процесса измерения концентрации компонентов питательного раствора,- М., 1994. С. 79-94.

103. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений,- М., 1991. 415 с.

104. Коваль С.Ф., Обухова Л.В., Генералова Г.В. Популяционная структура сортов мягкой яровой пшеницы //Селекция и семеноводство,- 1991,-№ 1.-С. 24-28.

105. Ковда В.А. Живое вещество, биосфера и почвенный покров планеты //Почвоведение.- 1991.- № 6.- С. 5-14.

106. Кожушко Н.Н. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды,- М.: Колос, 1976. 53 с.

107. Коларжик И. Вопросы питания и удобрения кукурузы //Международный с.-х. журнал.- 1961,- № 3.- С. 57-63.

108. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов //Физиол. и биохим. культ, раст,- 1992,- Т. 24,- № 6,- С. 523-533.

109. Комаров А.С., Жукова Л.А. Популяционно-онтогенетические аспекты изучения агроценозов //Комплексное изучение продуктивности агроценозов,- Пущино, 1987. С. 103-117.

110. Комарова В.М. Физиологические особенности засухоустойчивых сортов яровой пшеницы разного эколого-географического происхождения //Научн.-техн. бюл. ВНИИ растениевод.- 1984.- № 144.- С. 1012.

111. Кондратьев Р.Б. Влияние агроэкологических факторов на формирование структуры урожая яровой пшеницы в Восточной Сибири //Тр. Кубан. СХИ,- 1987. Вып. 257. С. 11-15.

112. Кондрашова М.Н., Григоренко Е.В. Проявление стресса на уровне митохондрий, их стимуляция гормонами и регуляция гидроаэронами //Ж. общ. биол.- 1985.- Т. 46.- № 4.- С. 516-526.

113. Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В., Хупацария Т.И. Оценка потенциальной продуктивности колоса сортов яровой пшеницы разных периодов сортосмеси //С.-х. биол. Сер. биол. растений.- 1993.- № 3.-С. 117-123.

114. Коновалов Ю.Б., Рубец B.C. Морфофизиологическое исследование формирования элементов продуктивности колоса //Развитие научного наследия акад. Н.И. Вавилова: Тез. Междунар. научн. конф,-1997. Ч. 1.С. 26-28.

115. Кулинский В.И., Ольховский И.А. Две адаптационные стратегии в неблагоприятных условиях резистентная и толерантная //Успехи соврем, биол.- 1992,- Т. 112.- № 5-6,- С. 697-714.

116. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы.- М., Г980. 207 с.

117. Кумаков В.А., Игошин А.П., Евдокимова О.Е., Игошина Г.Ф. Засуха и продукционный процесс в посевах яровой пшеницы //С.-х. биология,- 1994.- № 3.- С. 105-114.

118. Кумакова Т.А. Физиолого-биохимические особенности озимой пшеницы при различных режимах питания и водоснабжения.- Нальчик, 1981. 107 с.

119. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений.- М.:Высш. школа, 1982. 240 с.

120. Куперман Ф.М., Мурашов В.В., Ананьева J1.B. Методические указания по определению потенциальной и реальной продуктивности пшеницы.- М., 1978. С. 10-14.

121. Куппаев Б.Т. Формирование урожая яровой пшеницы в зависимости от норм высева, уровня минерального питания и дробного внесения азотных удобрений в условиях Акмолинской области: Авто-реф. дис. . канд. с.-х. наук.- М.: ТСХА, 1993.- 28 с.

122. Курьянович А.А. Влияние недостаточной водообеспеченности на накопление свободного пролина в листьях растений пшеницы по фазам развития //Научн.-техн. бюл. ВИР.- 1992. Вып. 223. С. 18-19.

123. Курьянович А.А. Физиолого-биохимические особенности сортов яровой пшеницы Северного Казахстана в связи с их засухоустойчивостью: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- ВИР, 1993.- 21 с.

124. Кушниренко М.Д. Пути преодоления отрицательных корреляций между потенциальной продуктивностью, качеством и устойчивостью к неблагоприятным условиям произрастания //Адаптивные системы с.-х.- Кишинев: Штиица, 1984. С. 55-75.

125. Кюньке J1.M. Оптимизация минерального питания растений в гидропонике //Изв. АН Латв. ССР- 1986,- № 9.- С. 43-48.

126. Лакин Г.Ф. Биометрия,- М.: Высшая школа, 1980. 352 с.

127. Ламан Н.А. Формирование высокопродуктивных посевов зерновых культур.- Минск: Наука и техника, 1985.

128. Ладонин В.Ф., Алиев A.M. Комплексное применение гербицидов и удобрений в интенсивном земледелии.- М.: Агропромиздат. 1991. 270 с.

129. Лебедева И.А. Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине.- 1970. Т. 1. 445 с.

130. Либберт Э. Физиология растений.- М.: Мир, 1976. 580 с.

131. Лопатина Л.М., Клочков С.А. Оценка генетической детерминации гомеостаза сортов яровой пшеницы //Докл. РАСХН.- 1995.- № 1.-С. 9-12.

132. Людвина Н.А., Попова И.С. Опыт статистического анализа популяций тетраплоидной ржи //Сиб. вестник с.-х. науки.- 1998.- № 3-4.-С. 37-43.

133. Ляшок А.К., Бирюков С.В. Влияние почвенной засухи и повышенных температур в онтогенезе озимой и яровой пшеницы на элементы продуктивности //Репродуктивный процесс и урожайность полевых культур.- Одесса, 1981. С. 102-106.

134. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений.- М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 1. 576 с.

135. Мамонов Л.К. О физиологическом обосновании селекции яровой пшеницы //Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур.- М.: Наука, 1983. С. 78-82.

136. Мансвельт Л.Д., Темирбекова С.К. Проблема популяций у высших растений применительно к экологическому сельскому хозяйстве //Докл. РАСХН.- 1999.- № 5,- С. 3-5.

137. Медведев С.С., Осмоловская Н.Г. Современные принципы выращивания растений в гидропонике //Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях: Тез. конф.- С.-Петербург, 1996. С. 121-123.

138. Меерсон Ф.З. Физиология адаптационных процессов,- М.: Наука, 1986. 639 с.

139. Мелехов Е.И. Принцип регуляции скорости повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма //Журнал общей биологии." 1985,- Т. 46,- № 2,- С. 174-189.

140. Мелихов Е.Н., Анев В.Н. Обратимый выход К+ из клетки как зе-щитная реакция на неблагоприятные воздействия //Журнал общей биологии,- 1991.- Т. 52.- № 1,- С. 14-26.

141. Меремкулова Р.Н. Морфофизиологическая характеристика корот-костебельных сортов и индуцированных мутантов Triticum L: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук.- 1974.- 30 с.

142. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф., Созинов А.А. Стабильность и микроэволюция гетерогенного сорта Саратовская 29 //Вестник с.-х. науки,- 1987.- № 9. с. 28-34.

143. Методические указания по определению потребности земледелия в микроудобрениях.- М.: ЦИНАО, Сельхозхимия. 1984.- 72 с.

144. Миллер А.А. Урожайность разнотипных сортов яровой твердой пшеницы в зависимости от сроков и норм высева //Научн-техн. бюл. ВНИИ зерн. хозяйства.- 1988.- № 12.- С. 35-37.

145. Минеев В.Г., Алексеев А.А., Тришина Т.А. Цинк в окружающей среде //Агрохимия,- 1984,- № 3.- С. 94-104.

146. Минеев В.Г. Экологические проблемы агрохимии.- М.: МГУ, 1988. 283 с.

147. Минеев В.Г. Экологические функции агрохимии //Агрохим. вестник,- 1998.-№3,-С. 14-16.

148. Миркин Б.М., Усманов И.Ю., Наумова Л.Г. Типы стратегий растений: место в системах видовых классификаций и тенденции развития //Журнал общей биологии.- 1999.- Т. 60.- № 6,- С. 581-595.

149. Мишустина Н.Е. Влияние соотношений минеральных элементов в питательной среде на их поглощение и рост кукурузы: Автореф. дис. . канд. наук.- М., 1970.- 23 с.

150. Мокридова С.А. Явление осеннего побегообразования у яровой пшеницы: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Л.: ВИР, 1977.- 23 с.

151. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста //Фотосинтез и продукционный процесс.- М.: Наука. 1988.- С 109121.

152. Мокроносов А.Т. Фотосинтез, физиолого-экологические и биохимические аспекты,- М.: МГУ. 1992. 320 с.

153. Молдау Х.А. Авторегуляция продукционного процесса растений при водном дефиците: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук.- М., 1984.44 с.

154. Молчан И.М. Генетические принципы адаптивной селекции и семеноводства //Генетика.- 1994.- Т. 30 (прил.).- С. 104.

155. Молчан И.М. Биоценотические принципы создания пластичного сорта пшеницы в процессах селекции и семеноводства //Сельхоз. биол,- 1987." №2,-С. 87.

156. Мордкович С.С., Альтергот В.Ф. Ростовые реакции пшеницы на повреждение повышенной температурой и обезвоживанием //Физиология устойчивости растений в континентальном климате.-Новосибирск: Наука, 1976.- С. 66-72.

157. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции.- М.: МГУ, 1986. 162 с.

158. Моткалюк О.Б. Период наибольшего повреждения репродуктивных органов при недостатке влаги в почве //Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та им. А.Н. Герцена,- 1968.- Т 333.- С. 87-91.

159. Моткалюк О.Б., Сказкин Ф.Д. О некоторых физиологических процессах в листьях и колосе ячменя при недостатке воды в почве в период формирования репродуктивных органов //Уч. зап. Ленингад. ГПИ,- 1968.-Т. 333,-С. 51-70.

160. Мотылева З.С. Кушенова Ш.М. Влияние различных норм высева на урожайность яровой пшеницы //Зерн. культуры.- 1993.- № 3.-С. 24.

161. Мошков Б.С. Новые биологические особенности растений пшеницы, выявленные при выращивании в условиях искусственного климата //Вестник с.-х. науки.- 1980.- № 5.- С. 71-79.

162. Мошков Б.С. Физиологические закономерности онтогенеза и продуктивности пшеницы //Вестник с.-х. науки.- 1984.- № 3.- С. 77-84.

163. Муравлев А.П., Федоров Н.И. Потенции колоса яровой пшеницы и их реализация при орошении //Биология и физиология растений: Сб. научн. работ,- Саратовский СХИ, 1976,- Вып. 69,- С. 22-27.

164. Муртази Ф.Ф. К проблеме адаптации. Изменение объема прорастания семян пшеницы при неблагоприятных внешних воздействиях //Изв. КФ АН СССР. Сер. биол.- 1959,- № 7.- С. 131-139.

165. Надежкина Е.В., Лазарев К.К., Пиманов О.В. Отзывчивость сортов яровой мягкой пшеницы на уровень азотного питания //Селекция и семеноводство с.-х. культур: Сб. статей Всерос. научн.-практ. конф.-Пенза, 1997.

166. Нанкова М. Влияние возрастающих уровней NPK на поступление и распределение азота и фосфора в растениях пшеницы //Растен. науки.- 1988.- Т. 25.- № 4.- С. 23-28.

167. Нарушев В.Б., Колесниченко О.М. Формирование продуктивности различных сортов яровой мягкой и твердой пшеницы в зависимости от приемов возделывания //Развитие научного наследия акад. Н.И. Вавилова: Тез. междун. научн. конф.- 1997. Ч. 1. С. 106-108.

168. Несчетная JI.M. Влияние засухи на водный режим и азотный обмен контрастных по устойчивости видов пшеницы //Сб. трудов ВНИИ растениеводства.- 1969.-№ 10.- С. 54-60.

169. Неуструева С.Н., Николаева Т.И., Эпиктетова М.А. Физиология продуктивности и устойчивости растений.- Казань. 1985. 113 с.

170. Николаев М.В. Климатический фактор изменчивости урожайности яровой пшеницы в зернопроизводящей зоне СНГ //Научн.-техн. бюл. НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.- 1992. Вып. 217. С. 49-55.

171. Николенко В.Ф. Флуоресцентный метод оценки жароустойчивости растений, онтогенетические и сортовые закономерности ее изменчивости: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- С.-Петербург, 2000.

172. Никонов А.А. Причины снижения устойчивости сельскохозяйственного производства //Вестник с.-х. науки.- 1987,- № 9.

173. Нилов В.И. Биохимия культурных растений.- M.-JL, 1936. Т. 6. С. 5-228.

174. Ниловская Н.Т. Изучение газообмена и продуктивности растений в фитотронах: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- Киев, 1972,- 47 с.

175. Ниловская Н.Т. Оценка возможности управления продуктивностью растений путем регулирования фотосинтетического и дыхательного газообмена //Принципы управления продукционными процессами в агроэкосистемах.- М., 1976. С. 68-75.

176. Ниловская Н.Т., Разоренова Т.А. Определение потенциальной продуктивности пшеницы в фитотронах //Докл. ВАСХНИЛ.- 1977.-№5.-С. 3-9.

177. Ниловская Н.Т., Арбузова И.Н. Об оптимальном соотношении элементов минерального питания для растений //Агрохимия.- 1978.-№5.-С. 138.

178. Ниловская Н.Т. Изучение влияния условий выращивания на продуктивность пшеницы //Бюл. ВИУА.- 1984.- № 66.- С. 3-6.

179. Ниловская Н.Т., Давыдов А.Б. Методы экспериментальных исследований в герметичных установках искусственного климата.- М. 1989. 59 с.

180. Ниловская Н.Т. Потенциальный и реальный урожай озимой пшеницы в условиях интенсивной технологии //Бюл. ВИУА.- 1991.-№ 106,- С. 3-5.

181. Ниловская Н.Т., Остапенко Н.В. Методика проведения морфофи-зиологического контроля за состоянием зерновых культур.- М., 1999. 35 с.

182. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев,- М.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 1-93.

183. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность и продуктивность систем как интегральная проблема //Физиология растений.-1978.-Т. 25.-С. 922-930.

184. Ничипорович А. А. Фото синтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии //Фотосинтез и продукционный процесс.- М.: Наука. 1988. С. 5-28.

185. Оканенко А.А., Таран Н.Ю., Мушенко Н.Н., Чикаленко В.Г. Изменение содержания полярных липидов и стеринов в листьях пшеницы под влиянием засухи //Водообмен и устойчивость растений,- 1993. С. 132-139.

186. Олейникова Т.В. Водоудерживающая способность и устойчивость к засухе видов и сортов пшеницы //Тр. по прикл. бот., генетике, селекции,- 1976. Т. 56. Вып. 2. С. 46-58.

187. Олифиренко С.В., Блохин Н.И. Внутрисортовая изменчивость качества зерна сортов озимой пшеницы Мироновской селекции и полиморфизм их глиадина //Сб. научн. тр. НИИ селекции и семеноводства.- 1985.С. 63.

188. Павлов А.Н. О минеральном питании в засушливых условиях //С.-х. биология,- 1982,- Т. XVII,- № 2,- С. 189-195.

189. Панарин А. Гидропоника прошлое, настоящее и будущее.- Тепличные технологии, 1998. С. 13.

190. Пасов В.М. Изменчивость урожаев и оценка ожидаемой продуктивности зерновых культур.- Д.: Гидрометеоиздат, 1986. 152 с.

191. Пахомова В.М. Об адаптивном значении увеличения проницаемости мембран при обратимой альтерации клеток корней //Физиол. и биох. культ, раст.- 1992.- Т. 24,- № 6,- С. 568-575.

192. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений //Цитология,- 1995,- Т. 37,- № 1/2- С. 66-91.

193. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений //Изв. РАН. Сер. биол,- 1996.- № 6,- С. 705-715.

194. Пашин В.И. Водоудерживающая способность и продуктивность растений огурца //Труды Ставроп. СХИ.- 1983.- С. 79-82.

195. Перегудов В.Н., Лазер B.C. Оптимальные решения, основанные на производственных функциях эффективности удобрений //Применение математических методов в агрохимических исследованиях,- 1977. Вып. 56. С. 137-166.

196. Першин П.А. Определение жизнеспособности растений в зимний и ранневесенний периоды с применением тетразола.- М.: Колос, 1972. 18 с.

197. Петербургский А.В. Корневое питание растений.- М.: Россель-хозиздат, 1964. 254 с.

198. Петинов Н.С. Состояние и перспективы изучения водного режима растений в СССР //Водный режим с.-х. растений.- М.: Наука, 1969. 415 с.

199. Пиуткин С.Н. Влияние состава и концентрации питательного раствора на урожай и качество ячменя выращенного на корм в условиях гидропоники //Агрохимия.- 1989.- № 10.- С. 66-71.

200. Попов Г.И., Егоров Б.В. Микроудобрения и орошаемое земледелие.- М.: Россельхозиздат, 1987. 690 с.

201. Потапова С.М. Изменение реакции сельскохозяйственных растений в онтогенезе при варьировании водного режима почвы //Норма реакции растений и управление продукционным процессом.- Д., 1982. С. 45-55.

202. Прокопьева Л.Р. Влияние уровней минерального питания на урожай и качество яровой пшеницы в условиях лесостепной зоны Приморья: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Барнаул, 1994.

203. Прянишников Д.Н. Избранные сочинения.- Изд-во Ан СССР, 1952. Т. 3. 633 с.

204. Путырский И.Н. Морфофизиологические особенности растений хлебного злака как системы побегов: Автореф. дис. . канд. наук.-Минск. 1992. 26 с.

205. Пухальская Н.В. Закономерности формирования продуктивности зерновых культур при изменении уровня углеродного и азотного питания в оптимальных и экстремальных условиях выращивания: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- М., 1997.- 45 с.

206. Пушкаренко А.Я. Влияние азотного питания на показатели фотосинтетической деятельности озимой пшеницы в нормальных и стрессовых условиях: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Одесса.1981.- 30 с.

207. Рзаев Г.А. Влияние микроэлементов на состояние воды в листьях озимых пшениц при различных условиях водоснабжения //К изуч. резистентности раст. при экстремал. воздействиях среды.- Баку.1982. С. 37-43.

208. Ринькис Г.Я. Оптимизация минерального питания растений //Изв. АН Латв. ССР- 1986.- № 9.- С. 34-42.

209. Ринькис Г.Я., Ноллендорф В.Ф. Сбалансированное питание растений макро- и микроэлементами.- Рига: Зинатне, 1982. 304 с.

210. Рошка А.И. Особенности физиологических процессов у растений озимой пшеницы, обработанных микроэлементами и регуляторами роста //Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности и устойчивости растений.- Кишинев: Штиинца, 1993.

211. Рудакова Э.В., Карскис К.Д., Скочилова О.А., Рыжикова П.Л. Значение цинка в регуляции ростовых процессов у кукурузы //Биологическая роль и практическое применение микроэлементов: Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ.- Рига, 1975. Т. 1. С. 62-63.

212. Рубец B.C. Изменение потенциальной продуктивности колоса яровой пшеницы в онтогенезе в связи с формированием числа и крупности зерен: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1997.

213. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современно растениеводстве.-М.: Колос, 1979.302 с.

214. Рыжиков А.К. Выявление конкурентноспособности растений яровой пшеницы в чистосортных посевах и в гетерогенных популяциях при различных площадях питания: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук,-М. 1996.- 20 с.

215. Рысин Л.П., Антюхина В.В. Химический состав травяно-кустарничновых растений сосновых лесов Подмосковья //Лесоведение.- 1977.- № 1,- С. 36-75.

216. Ряховский А.В. Эффективность минеральных удобрений при возделывании яровой мягкой пшеницы на черноземных и темнокашта-новых почвах степных районов южного Урала //Агрохимия,- 1995.-№ 7,- С. 53-64.

217. Ряховский А.В. Оптимизация минерального питания проса, яровой и озимой пшеницы в степных районах южного Урала: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук,- С.-Петербург. 1995.- 34 с.

218. Савин В.Н., Николенко В.Ф., Алексеева Д.И., Никифоров О.А. Внутрисортовое разнообразие растений озимой пшеницы по признаку жаростойкости //Физиология и биохим. культ, раст.- 1983.- Т. 15.-№ 6.- С. 578.

219. Салтыкова Н.Н., Потапенко В.Н. К реализации потенциальной продуктивности твердой и мягкой пшеницы при различных нормах высева семян //Тез. Респ. научн.-практ. конф. посвящ. 35-летию Ак-тюбинской гос. с.-х. опыт, станции.- 1992. С. 45-46.

220. Саляев Р.К. Свободное пространство и гомеостаз растительных клеток //Докл. АН СССР- 1984.- Т. 276,- № 4,- С. 1022-1024.

221. Санина И.В., Глуховцева А.П., Головченко B.C. Водоудерживающая способность как критерий засухоустойчивости //С.-х. биология.-1996,-№ 1.-С. 80-85.

222. Сарич М.Р. Значение проблемы сортовой специфики минерального питания //Сорт и удобрения.- Иркустк, 1974. С. 54-60.

223. Сатклиф Д. Поглощение минеральных солей растениями.- М.: Мир, 1964. 221 с.

224. Селицкая И.В. Морфофизиологический анализ влияния светового и минерального режимов на продуктивность яровой пшеницы в регулируемых условиях выращивания: Автореф. дис. . д-ра биол. наук,- М. 1991,-32 с.

225. Селье Г. Стресс без дистресса,- М.: Прогресс. 1979. 125 с.

226. Семихатова О. А. Оценка адаптационной способности растений на основании исследований темнового дыхания //Физиол. раст.- 1998.Т. 45.- № 1.-С. 142-148.

227. Сергеева С.И., Чекуров В.М. Взаимосвязь между размерами эпи-котиля, корневой системы и засухоустойчивостью растений пшеницы //С.-х. биология.- 1994.- № 3.- С. 115-119.

228. Серякова Л.П. Агрометеорология.- Л., 1978. 158 с.

229. Сидоров В.П. Активность воды, видимый и истинный фотосинтез в листьях растений кормовой свеклы при различных условиях водообеспечения и минерального питания //Вопросы физиологии с.-х. растений.- Казань, 1976. С. 64-81.

230. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений.- Л., 1963. 124 с.

231. Синягин И.И. Площади питания растений.- М.: Россельхозиздат. 1975. 382 с.

232. Сиротенко О.Д. Имитационная система климат-урожай СССР //Метеорология и гидрология.- 1991.- № 4,- С. 67-73.

233. Ситникова З.И. Форма площади питания и урожай яровой пшеницы //Агротех., биол., селек. и семеноводство полевых культур.- Омск. 1979. С. 48-51.

234. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве.- М.: Изд-во АН СССР, 1971. 51 с.

235. Слейчер Р. Водный режим растений.- М.: Мир, 1970. 378 с.

236. Слухай С.И., Ткачук Е.С. Оптимизация водного режима и минерального питания озимой пшеницы.- Киев: Наукова Думка, 1978. 235 с.

237. Слухай С.И. Значение элементов минерального питания в водообмене растений //Регуляция вод. обмена раст.: Материалы 7 Всес. симпоз.- Киев. сент. 1981,- Киев, 1984,- С. 19-23.

238. Станков Н.З. Методы изучения корневой системы //Сел. и семеноводство.- 1968.- № 2.- С. 25-27.

239. Станкова П.Г. Возможность использования водоудерживающей способности листьев для оценки засухоустойчивости зерновых культур //Физиол. раст.- 1983.- № 3.- С. 53-58.

240. Стаценко А.П. О криозащитной роли аминокислот в растениях //Физиол. и биохим. культ, раст.- 1992.- Т. 24.- Вып. 6,- С. 560.

241. Степанова М.Д. Содержание и соотношение элементов-биофиллов в листьях и зерне яровой пшеницы //Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук,- 1977,- Вып. 3.-№ 15,-С. 108-113.

242. Степанова А.А. Влияние различных гидротермических режимов и уровней минерального питания на урожай яровой пшеницы //Научн.-техн. бюл. ВИР.- 1993.- Вып. 230,- С. 3-4.

243. Судакова Е.М. Влияние возраста на физиологические показатели листьев пшеницы //Докл. РАСХН,- 1994,- № 5.- С. 14-16.

244. Сулейменов М.К. Теоретические основы оптимальных площадей питания яровой пшеницы в Северном Казахстане: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук.- Иркутск, 1978.- 36 с.

245. Суров В.Ю., Мальцева Л.П. Изучение биотипного состава сорта мягкой пшеницы Курганская //Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур в Сибири.-1996. С. 99-102.

246. Сытник К.М., Мусатенко Л.И., Богданова Т.Л. Физиология листа.-Киев: Наукова Думка, 1978. 388 с.

247. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов //Физиол. раст,- 1992.- Т. 39.- № 6.- С. 1215-1223.

248. Тарабрии В.П. Механизм устойчивости растений к загрязнению среды тяжелыми металлами //Микроэлементы в обмене веществ и продуктивности растений.- Киев, 1984. С. 34-36.

249. Терехов М.Б., Ашаева О.В. Продуктивность твердой и мягкой яровой пшеницы при разных нормах высева //80 лет селек. и генет. акад. И.П. Елисееву.- Н. Новгород, 1998. С. 68-71.

250. Тимирязев К.А. Избранные сочинения. Т. 2.- М.: Сельзозиздат, 1949. 423 с.

251. Титов А.Ф., Критенко С.П. Роль транскрипционно-трансляционной системы в механизмах адаптации к холоду и теплу //Биол. науки.- 1985,- № 8.- С. 77-81.

252. Титлянова А.А. Вариабельность химического состава растений //Изв. СО АНСССР.- 1972,- Вып. 2,- № 5.-т С. 21-32.

253. Тихомиров В.Т. Современные проблемы адаптивной селекции самоопыляющихся зерновых культур //С.-х. биол.- 1995.- № 1.- С. 37.

254. Тихонов В.Е., Карпенко В.Д. Водоудерживающая способность листьев в связи с засухоустойчивостью яровой пшеницы в Северном Приаралье //Тр. по прикладной бот., генетике и селекции.- 1975,Т. 55.- Вып. 3." С. 43-45.

255. Ткачук Е.С. Физиология водопотребления при оптимизации минерального питания растений.- Киев: Наукова Думка, 1986. 167 с.

256. Ткачук Е.С. Регуляция минерального питания и продуктивность растений.- Киев: Наукова Думка. 1991. 172 с.

257. Тома СМ., Лисник С.С., Великсар С.Г., Гожинецкая О.И., Кауш М.В., Штефаница Б.И. Регуляция адаптивных реакций сельскохозяйственных растений.- Кишинев: Штиинца, 1987. 157 с.

258. Тома С.И. Повышение адаптивности растений путем экзогенной регуляции //адаптивные системы с.-х.- Кишинев: Штиинца, 1984. С.3-23.

259. Тооминг Х.Г. Метод эталонных урожаев //Вестник с.-х. науки.-1982.-№3.- С. 89-94.

260. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности.- Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 264 с.

261. Трейман А.А. Оптимизация питания яровой пшеницы в песчаной культуре на среде Прянишникова //Агрохимия.- 1992,- № 11.- С. 6672.

262. Третьяков Н.Н., Яковлев А.Ф., Абудель Х.Ю.Ю. Аллам. Особенности физиологических процессов и формирование элементов продуктивности сортов ярового ячменя в условиях кратковременной засухи //Изв. Тимирязев, с.-х. акад.- 1993.- Вып. 2. С. 158-171.

263. Трофимова Р.К. Влияние концентрации питательного раствора на поступление и распределение фосфора и калия в хлопчатнике //Физиология, биохимия и радиобиология хлопчатника.- Ташкент, 1976. С. 25-29.

264. Удельнова Т.М., Ягодин Б.А. Цинк в жизни растений, животных и человека //Успехи современной биологии.- 1993.- Т. 112.- Вып. 2.

265. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействиям //Тр. по прикладной бот., генет. и селек.- 1973.- Т. 49.- С. 258268.

266. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам //Физиология и биохим. культ, раст.- 1979.- Т. 11.- С. 99-107.

267. Удовенко Г.В., Кожушко Н.Н. Информативность некоторых фи-зиолого-биохимических параметров в связи с устойчивостью сортов пшеницы к засухе //С.-х. биология.- 1980,- Т. 15.- № 3.- С. 59-65.

268. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений.- J1.: Гидрометеоиздат. 1982.- 144 с.

269. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Физиолого-генетические механизмы адаптации растений к абиотическим стрессам //Вид и его продуктивность в ареале: Материалы VI совещ.- С.-Петербург, 1993.-С. 339-340.

270. Удовенко Г.В. Давыдова Г.В. Интенсивность фотосинтеза и утилизация ассимилятов у растений пшеницы //Физиол. и биохим. культурных растений,- 1983,- Т. 15,- № 3.- С. 240-245.

271. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам.-С.-Петербург: ВИР РАН. 1995,- С. 293-346.

272. Удовенко Г.В. Реакция растений на различие уровней минерального питания при разных термогидрорежимах //Агрохимия,- 1996.-№ 7,- с. 22-33.

273. Удольская H.JI. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы //Докл. АН СССР.- 1934,- Т. 1,- № 9.- С. 583-589.

274. Уланова Е.С. Методы оценки агрометеорологических условий и прогнозов урожайности зерновых культур.- Л., 1988.- 54 с.

275. Уоллес А. Поглощение растениями питательных веществ из растворов.- М.: колос. 1966.- 280 с.

276. Уразалиев Р.А., Кохметова A.M. Анализ взаимодействия генотип среда сортовых и гибридных популяций озимой мягкой пшеницы //С.-х. биология.- 1993.- № 1.- С. 33-42.

277. Урманцев Ю.А., Гудсков H.JI. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающее воздействие //Журнал общей биологии.- 1986.- Т. 48.- № 3.- С. 337-349.

278. Усманов И.Ю. Функциональный анализ типов адаптивных стратегий растений: Дис. . д-ра биол. наук,- Киев: Ин-т ботаники им. Холодного, 1989.- 253 с.

279. Федоров Н.И. Фотосинтез и минеральное питание растений,- Саратов, 1977,- 99 с.

280. Федоров Н.И. Продуктивность пшеницы,- Саратов, 1980,- 176 с.

281. Хориков О.С., Тысленко A.M., Окорков В.В., Еськова Л.И. Питательная среда для выращивания растений //Управление продукционным процессом раст. в регулируемых условиях: Тез. докл. Всерос. конф.-С.-Петербург, 1996,-С. 113-123.

282. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации.-М.: Мир, 1977.-398 с.

283. Хогачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация,- М.: Мир, 1988.- 568 с.

284. Хьюитт Э. Песчаные и водные культуры в изучении питания растений,- М.: Иностр. лит-ра, I960,- 398 с.

285. Царевская В.М. Реализация потенциальной продуктивности колоса в период налива у сортов пшеницы с различной засухоустойчивостью //Научн.-техн. бюл. ВИР,- 1985,- Вып. 155.- С. 10-11.

286. Церлинг В.В. Диагностика питания сельскохозяйственных культур: Справочник,- М.: Агропромиздат, 1990.- 235 с.

287. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов.- В.: Высшая школа, 1970.- 309 с.

288. Чернавская Н.М. Физиология растительных организмов и роль металлов.- М.: МГУ, 1989.- 28 с.

289. Черных Н.А., Милагценко Н.З., Ладонин В.Ф. Экотоксикологиче-ские аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами.- М., 1999.175 с.

290. Чекалин С.В. Водный баланс и состояние растений.- Алма-Ата. 1987,- 165 с.

291. Чекина Т.А., Антоненко B.C. Зависимость водного дефицита растений пшеницы от элементов фитоклимата и влагозапасов почвы //Вопросы физиологии пшеницы.- Кишинев: Штиинца. 1981.- С. 175187.

292. Чесноков В.А., Мирославова С.А., Баранова А.А., Васильева Л.А., Рябова РФ., Титлянова Н.М. О системе питания растений в гидропонике //Вопросы корневого питания растений.- Л.: ЛГУ, 1968.- С. 6-24.

293. Шатилов И.С. Максимальное аккумулирование солнечной инер-гии культурными растениями важнейшая задача современного земледелия //Вопросы интенсификации земледелия.- Йошкар-Ола, 1979,- С. 72-82.

294. Шевелуха B.C. Биологические резервы повышения устойчивости и интенсификации агропромышленного производства //Сельскохозяйственная биология.- 1987.- № 11.- С. 3-10.

295. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений,- Д.: Наука, 1974,- 324 с.

296. Шкорбатов Г.Л. К построению общей теории адаптации //Журнал общей биологии.- 1982.- Т. 43,- № 6,- С. 775-787.

297. Шманаева Т.Н. Взаимосвязь генетически обусловленных физио-лого-биохимических особенностей растений в сортпопуляции с их эволюционной адаптацией по типу раннеспелости и позднеспелости //Вестник с.-х. науки,- 1987,- № 1.- С. 50-56.

298. Шматько И.Г., Каблучко О.И. О митотической активности апикальных меристем пшеницы при ухудшении водообеспеченности //Вопросы физиологии пшеницы,- Кишинев: Штиинца, 1981.- С. 142145.

299. Шматько И.Г., Жук О.И. Кинетика митозов в апексе побега пшеницы после действия водного стресса //Физиол. и биохим. культ, раст,- 1992,- Т. 24.- № 6,- С. 564.

300. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова О.Е. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам.- Киев, 1989.

301. Шматько И.Г., Шведова О.Е. Регуляторные факторы водообмена культурных растений //Физиол. и биохим. культур, раст.- 1979,- Т. 11.- № 5,- С. 460-470.

302. Шостак З.А., Балина Л.И. Особенности минерального питания ярового ячменя в зависимости от условий погоды //Тр. ВНИИ с.-х. метеорологии.- 1987.-Вып. 19.-С. 102-110.

303. Ягодин Б.А., Торшин С.П., Удельнова Т.М. Значение микроэлементов в системе рационального природопользования //Биол. науки. -1990.-№9,-С. 7-26.

304. Ягодин Б.А. Тяжелые металлы и здоровье человека //Химия в сельском хозяйстве.- 1995.- № 4.- С. 8-20.

305. Якушкина Н.И. Роль фитогормонов в адаптации растений к условиям среды //Гормональная регуляция ростовых процессов у растений,- ML: МОПИ, 1985.- С. 3-8.

306. Ackerson R. Osmoregulation in cotton in response to water stress. II. Leaf carbohydrate status in relation to osmotic adjustment //Plant Physiol.- 1981.- V. 67.- № 3,- P. 489-493.

307. Ackerson R.C. Comparative physiology and water relations of two corn hybrids during water stress //Crop Sci.- 1983.- V. 23.- № 2.- P. 278283.

308. Adler P.R. Wilcox R. Flowing solution culture system maintains uniform root environment composition //J. Plant Nutrit.- 1986.- V. 9.- № 10.-P. 1251-1259.

309. Aloni Beny, Rosenshtein Gila. Proline accumulation: a parameter for evaluation of sensitivity of tomato varieties to drought stress? //Physiol, plant.- 1984.- V. 61.- № 2.- P. 231-235.

310. Agawala S.C., Naitiyal B.D., Chaterjee C., Nautiyl N. Variations in copper and zinc supplies influence growth and activities of some enzymes in maize //Soil Sci. and Plant Nutr.- 1995,- V. 41,- № 2,- P. 329-335.

311. Aoki M. Studies on the carbon dioxide enrichment for growth //Agric. Meteorol.- 1977.-V. 18,- P. 475-485.

312. Baker R.J. Oslo and bigger spring wheat respond differently to controlled temperature and moisture stress //Canad. J. Plant Sci.- 1996.- V.-76.-№3.-P. 413-416.

313. Barlow E.W., Munns R.E., Brady C.J. Drought responses of apical meristems //Adaptation of plants to water and high temperature stress.-John Willey and Sons: New York, 1980.- P. 191-205.

314. Barthelmes S., Frenz F.-W., Beck M. Neue Zahlen zum wasser und Nahrstoffuerbrauch//Gemuse.- 1997.- Yd. 33.- № 1,- S. 61-64.

315. Bishnoi O.P., Singh M., Singh S. Behavior of observed agro-meteorological stress indices with soil-water availability in water (Triti-cum aestivum) //Indian J. Agron.- 1994,- V. 39.- № 3,- P. 406-409.

316. Biswas A.K., Choudhuri M.A. Effect of water stress at different developmental stages of field-growth //Biol. Plant.- 1984.- V. 26.- № 4,-P. 263-266.

317. Boyer J.S. Subcellular mechanisms of plant response to low water potential //Agr. Water Manag.- 1983.- V. 7,- № 1-3.- P. 239-248.

318. Bohme M. Computergestutze steuerung fur die wasser und Nahrstof-fversor gung beim hydroponischen Gemuseanbau //Agrarwiss.- 1990.- Jg. 39,-H. 2.-S. 128-135.

319. Cabeza C., Kin A., Ledent J.F. Effect of water shortage on main shoot development and tillering of common and spelt wheat //J. Agron. Crop. Sci.- 1993.- V. 170,- № 4.- P. 243-250.

320. Campbell B.D., Grime J.P. An experimental test of plant strategy theory //Ecology.- 1992,- V. 73,- № i. p. 15.29.

321. Collander L.R. Selective absorption of cations by higher plants //Plant Physiol.- 1941,- V. 16,- P. 691-720.

322. Crosson P. Greenhouse warming and climate change //Food Policy. -1989,- Iss. 14,-№3,-P. 107-118.

323. Davidson D.J., Chevatier P.M. Storage and remobilization of water soluble carbohydrates in stems of spring wheat //Crop Sci.- 1992.- V. 32.-№ l.-P. 186-190.

324. Davies W.J., Mansfield T.A., Weillburn A.R. A role for abscisic acid in drought endurance and drought avoidance //Plant Growth Substances.-1979,-P. 90-93.

325. Dembinska H. Influence of periodical water deficiencies in spring on development and structure of rape yield at different nitrogen application wayes //Roc. nank. rolnic.- 1970.- V. 97.- № 1.- P. 33-37.

326. Edreva A. Stress in plants molecular aspects //Genet, selection.-1992,-V. 25,-P. 261-267.

327. Etchevers J.D., Moraghan J.T., Iensen R.E. //Turrialba.- 1982,- V. 32.-№ l.-P. 43-50.

328. Fereres E. Variability in adaptive mechanisms to water deficits in annual and perennial crop plants //Bull. Soc. bot. Fr.- 1984,- V. 131.- № 1.-P. 17-32.

329. Fischer R.A. Influence of water stress on crop yield in semiarid regions //Adaptation of plants to water and high temperature stress.- 1980.-P. 323-339.

330. Fleury A. Principes fondamentaux de etude des semis /Bull, techn. Inform. /Minagr.- 1975.- № 302-303.- P. 579-596.

331. Fotyma M. The optimal nitrogen-phosphorus ratio for potatoes in Poland //VIII Междунар. конгресс по мин. удобрениям,- 1976.- Т. 1.-С. 11.

332. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The physiology of metal toxicity in plants //Ann. Rev. Physiol.- 1989.- V. 29.- P. 511.

333. Gerloff G.G., Gabelman W.H. Genetic basis of inorganic plant nutrition //Encycl. Plant Physiol. New Ser. V. 15B. Berlin et al. springer ver-lag.- 1983.-P. 453.

334. Gifford R.M. Growth pattern, carbon dioxide exchange and dry weight distribution in wheat growing under differing photosynthetic environments //Austr. J. Plant Physiol.- 1977.- V. 4.- № 1.- P. 99-110.

335. Gifford R.M. Growth and yield of C02 enrichment wheat under water limited conditions //Austr. J. Plant Physiol.- 1979.- V. 6.- P. 367-378.

336. Gifford R.M. Interaction of carbon dioxide with growth limiting environmental factors in vegetation productivity: Implications for the global carbon cycle //Advances in Bioclimatology. Springer Verlag.- Berlin, 1992,-V. 1,-P. 26-58.

337. Gill M.A., Reisenauer H.M. Nature and characterization of ammonium effects on wheat and tomato //Agron. J.- 1993,- V. 85,- № 4.-P 874-879.

338. Gissel-Nielsen G. Selenium fertilizers and foliar application //Dannish exp. Ann. Chin. Res.- 1986,- V. 18.- № 1.- P. 61-64.

339. Grotenhuis T.P., Bugbee B. Super-optimal C02 reduces seed yield but not vegetative growth in wheat //Crop Sci.- 1997.- V. 37.- № 4.- P. 12151222.

340. Gupta U.C., Watkinson. //Outlook on agriculture.- 1985,- V. 4,- № 4,-P. 183-189.

341. Hanson A.D., Hitz W.d. Metabolic responses of mesophytes to plant water deficits //Annu. Rev. Plant Physiol.- 1982.- V. 33.- P. 163-203.

342. Heinen M. Control of the composition of the nutrient solution in an automated NFT system: a simulation study //Acta Horticulture.- 1992.-V. 304,- P. 287.

343. Henry J. Water stress as an ecological factor //Ann. Bot.- 1986.-V. 57.-№2.-P. 225-235.

344. Hochman Z.W. Effect of water stress with phasic development on yield of wheat grown in a semi-arid environment //Field Crops Res.-1982,-V. 5.- № l.-P. 55-67.

345. Homes M. La solution de culture hydroponigue //Agrochimica.-1963.-V. 7.-№2.-P. 101.

346. Homes M. Effect de la fumure completement equilibree sur la production de plantes de graude culture //Pontif. Acad. Sci. Ser. Varia.- 1973.-№38.- Part. 2.-P. 1257-1281.

347. Hsiao T.S., Fereres E., Acevedo E., Henderson D.W. Water stress and dynamics of growth and yield of crop plants //Water and plant life.- Berlin: Springer, 1976.- P. 281-305.

348. Hucl P., Baker R.J. Intraspice yield distribution of diverse tillering spring wheat //Canad. J. Plant Sci.- 1993,- V. 73,- № 3.- P. 721-728.

349. Idso S.B., Kimball B.A., Anderson M.G., Mauney J.R. Effect of atmospheric C02 enrichment on plant growth //Agr. Ecosystems and Environ.- 1987,-V. 20.-№ l.-P. 1-10.

350. Ingestad T. Studies on the nutrition of forest tree seedlings mineral nutrition of spurce //Physiol. Plantarum.- 1959.- V. 12.- P. 3.

351. Ingestad T. A definition of optimum nutrient requirements in birch seedlings //Physiol. Plantarum.- 1970.- V. 23.- № 6.

352. Ingestad T. Mineral nutrient requirements of vaccinium vitis idea and v. myrtillus //Physiol. Plantarum.- 1973,- V. 29.- № 2.

353. Ingestad Т., Stoy V. Mineral nutrition of wheat, lye, barley and oat seedlings in nutrient solutions //Swed. J. Agr. Res.- 1982.- V. 12.- № 4-P. 185-192.

354. Izzo R., D' Alessio D. Navari Izzo F. Chemical composition of crop production as a consequence of position in the crop order. Accumulation and distribution of main nutrients in Triticum aestivum //Agrochimica.-1992.- V. 36.- № 1|2.- P. 193-203.

355. Jambao E.B., O' Toole J.C. Effects of nitrogen uptake and osmotic adjustment //Physiol. Plantarum.- 1984,- V. 60.- № 4,- P. 507-515.

356. Jenka B. Osmotische Anpassung und Wachstum von Weizen unter Trockenheit stress: Diss. . Dokt. Naturwiss. Eidgenoss. Techn. Hochsch.- Zurich, 1985,- 98 s.

357. Jensen H.E., Mogensen V.O. Yield and nutrient content of spring wheat subjected to water stress at various growth stages //Acta Agr. Scand.- 1984.- V. 34,- № 4.- P. 527-533.

358. Jones M.M., Ranson H.M. Influence of rate development of leaf water deficits upon photosynthesis, leaf conductance, water use efficiency, and osmotic potential //Physiol. Plantarum.- 1984.- V. 45,- № 1.- P. 103-111.

359. Jones R.G., Wyn A., Gorham J. Osmoregulation //Physiol. Plant. Ecol. 3. Berlin e.a.- 1983.-P. 35-38.

360. KaiTow M., Maranville I.W. Response of wheat cultivars to different soil nitrogen and moisture regimes: leaf water content, conductance, and photosynthesis //J. Plant Nutrition.- 1995.- V. 18.- № 4,- P. 777-791.

361. Kavabata O., Criley R.A. Macromixer: A spread sheet program to aid mixing macronutrients for solution culture //Hort. Sci.- 1993.- V. 28.-№ 11,- P. 1131-1132.

362. Kirkham M.B. Water relations of drought-resistant and drought-sensitive wheat cultivars sprinkled with saline water //Irrig. Sci.- 1984.-V. 5,-№2.-P. 137-146.

363. Kramer P. Carbon dioxide concentration photosynthesis and dry matter production//Bio. Sci.- 1981.-V. 31.- P. 29-33.

364. Къдрев Т., Чулджиян X. влияние на състава и концентрията на хранителния разтвор върху натрупването на сухо вещество от млади пшенични райения //Растениевъедни науки.- 1971.- V. 8.- № 10,- Р. 310.

365. Levitt J.D. Responses of plants to environmental stresses //Acad. Press.- 1980.-P. 130-303.

366. Liljenberg C. Structure, function and metabolism plant //6 Int. Symp. Neuchatel. July, 16-20, 1984,- P. 613-617.

367. Loboda T. Gas exchange of different spring cereal genotypes under normal and drought conditions //Photosynthetica.- 1999.- V. 29.- № 4.-P. 567-572.

368. Loneragan J.J. Nutrient requirements of plant //Nature.- 1968.-V.220.-P. 1307-1308.

369. Longstreth D.J., Nobet PS. Nutrient influence on leaf photosynthesis //Plant Physiol.- 1980.- V. 65.- № 3,- P. 541-543.

370. Lontad D.W. The effects of increasing ССЬ productivity of field crops //Physiol. Plant.- 1981,- V. 19.- № 4,- P. 1215-1220.

371. Maia C.E., Demorais E.R.C. Solunut 1.0-sistena para calculo nutritiva em experimentos de casa de vegetacao //Rev. Cerec.- 1998.- V. 45.-№ 259.- P. 277-286.

372. Martin В., Kebede H., Rilling C. Photosynthetic differences among Triticum aestivum//Crop. Sci.- 1994.- V. 34.- № 1,- P. 113-118.

373. Menoux J. Effects d'une deshydration sur 1'onverture stomatique et le metabolisme carbone a'la lumiere des fenilles //Photosynthetica.- 1982.-V. 16.-№4,-P. 526-532.

374. Meyer R.F., Boyer J.S. Osmoregulation, solute distribution and growth is soybean seedlings having low water potentials //Planta.- 1981,- V. 151.-№ 2.- P. 482-489.

375. Mingeau M., Robelin M. The transfert de l'eau dand la plante //Ann. Agron.- 1972.- V. 23.- № 4.- P. 419-427.

376. Molitor H.D. Erdelose Kulturuerfahren /Gemuse.- 1991,- Jg. 27.-№ 9,- S. 432-436.

377. Morison J.I., Gifford R.M. Stomatal sensitivity to CO2 and humidity //Plant. Physiol.- 1984.- V. 71.- P. 789-796.

378. Moustafa M.A., Boersma L., Kronstad W.E. Response of four spring wheat cultivars to drought stress //Crop. Sci.- 1996.- V. 36,- № 4,- P. 982986.

379. Nak R., Natr L. Transpiration of spring barley under nitrogen and phosphorus deficiency during leaf wilting //Biol. Plant.- 1984.- V. 26.-№ l.-P. 11-15.

380. Naik P.L., Patel B.A., Kalaria K.K. Response of water (Triticum aesti-vum) varieties to sowing date and seed rate //Indian J. Agron.- 1991.- V. 36, Suppl.- P. 223-226.

381. Nicolas M.E., Lambers H., Simpson R.J., Dalling M.J. Effect of drought on metabolism and partitioning of carbon in two wheat varieties differing in drought-tolerance //Ann. Bot.- 1985.- V. 55.- № 5.- P. 727742.

382. Nilovskaja N.T., Laptev W.W. Utilization of phytotron for investigation of plant vitality //Phytotronic Newsletter.- 1977,- № 15.- P. 22-26.

383. Oksanen L., Ranta E. Plant strategies along maintain vegetation gradients: a test of two theories //J. Veget. Sci.- 1992.- V. 3.- № 2.- P. 175-186.

384. Palta J. A. Influence of water deficits on gas-exchange and the leaf area development of cassava cultivars //J. Exp. Bot.- 1986.- V. 35.- № 159.1. P. 1441-1449.

385. Pandev C.D., Къдрев Т. Влияниа на концентрацията на хранител-ния разтвор върху поглощането на азот, фосфор, калий и вода от пшеничните растения //Физиол. раст. (София).- 1974.- Т. 3.- С. 5-29.

386. Parameswaran K.V.M., Graham R.D., Aspinall D. Studies on the nitrogen and water relations of wheat. I. Growth and water use in relation to time and method of nitrogen application //Irrig. Sci.- 1981.- V. 3.- № 1,-P. 29-44.

387. Patil E.N., Jawale S.M., Mahajan M.S. Production potential, economics and fertility status of soil as influenced by wheat (Triticum aestivum) based cropping system //Indian. J. Agron.- 1995.- V. 40.- № 4.- P. 544548.

388. Patterson D.T., Flint E.P. Interacting effects of C02 and nutrient concentration //weed Sci.- 1980,- V. 30.- P. 389-394.

389. Pinto J., Calba H., Fallavvier P., Barloy J. Effects of different calcium and sulfate concentrations in nutrient solutions on ionic strength, values, aluminium activity and root growth of maize plants //J. Plant Nutr.-1998.-V. 21.-№ п.-p. 2381-2387.

390. Piryns J., Vernaillen S., Jacobs H. Inhibitory effects of aspartate-derived amino acids and aminoethylcysteine //Plant Sci.- 1988.- V. 57.-P. 93.

391. Prange R.K. Differential response in water status of immature and mature fronds in fronds to a mild water stress //Plant Physiol.- 1983.-V. 72,-№ l.-P. 96-108.

392. Protic R. Uticaj gustine setve i rasporeda biljaka u prostoru na povr-sinu lista i prinos zrna raznih genotipova psenice //Nauka u praksi.-1984,-V. 14.-№ i.-p. 17-38.

393. Rasmusson D.C., Hester A.J., Fick J.N., Byrne J. Breeding for mineral content in wheat and barley //Crop. Sci.- 1971.- V. 11,- № 5.- P. 10181026.

394. Regan K.L., Siddique K.H.M., Turner N.C., Whan B.R. Potential for increasing early vigor and total biomass in spring wheat //Austral. J. Agr. Res.- 1992.- V. 43.- № 3,- P. 541-553.

395. De Rijck G., Schrevens E. Multifactorial optimization of the nutrient solution for hydroponically grown plants //Sci. Hortic.- 1998.- V. 76.-№3/4-P. 149-159.

396. Ruegger A., Winzeler H. Performance of spelt and wheat (Triticum aestivum L.) at two different seedling rates and nitrogen levels under contrasting environmental conditions //J. Agron. Crop. Sci.- 1993.-V. 170,-№5,-P. 289-295.

397. Rusum A., Munteanu V. Efectul aplicarii inormi roel (B, Mo, Zn) la grau, porumb si soia //Bui. Univ. Sti. Agr. Cluj.- 1994.- V. 48,- № 2-P. 99-105.

398. Sabry S.R.S., Smith L.T., Smith G.M. Osmoregulation in spring wheat under drought and salinity stress //J. Benrt. Breed.- 1995.- V. 49.- № 1.- P. 55-60.

399. Sairam R.K., Dube S.D. //Indian J. Plant. Physiol.- 1984.- V. 27.-№ 3,- P. 264-270.

400. Sairam R.K. Effect of moisture stress on physiological activities of two contrasting wheat genotypes //Indian J. Exper. Biol.- 1994.- V. 38.-№ 8,- P. 594-597.

401. Sasaki H., Watanabe J., Ohsugu R. Carbonic anhydrzse activity and C02 transfer resistance in Zn-deficient rice leaves //Plant Physiol.- 1998.-V. 118.- № 3.- P. 929-934.

402. Saulesku N.N., Kronstad W.E., Moss D.N. detection of genotypic differences in early growth response to water stress in wheat //Crop. Sci.-1995.-V. 35.- №3.- P. 928-931.

403. Schultz J.E., French R.T. Mineral content of herbage and grain of Halberd wheat in South Australia //Austral. J. Exp. Agric. and Animal His-bahdry.- 1976.- V. 16.

404. Sekimoto H., Hoshi M., Namura Т., Jolota T. Zinc deficiency affects the levels of endogenous gibberellings in Zea mays (L.) //plant and Cell Physiol.- 1997.- V. 38.- № 9.- P. 1087-1090.

405. Shcherbakova A., Kacperska A. Water stress injuries and tolerance as related to potassium efflux from winter rape hypocotyls //Physiol. Plant.-1983,- V. 51.- № 2.- P. 296-300.

406. Singh B.B., Gupta D.P. Proline accumulation and relative water content in soya bean (Glycine max) varieties under water stress //Ann. Bot.-1983.-V. 52.-№ l.-P. 109-110.

407. Sinha S.K., Aggarwal P.K. Physiological basis of achieving the productivity potential of wheat //Indiad. J. Genet. Plant. Breed.- 1980.-V. 40.- № 2.- P. 375-384.

408. Sionit N. Response of soybean two levels of mineral nutritions in C02 enriched atmosphere //Crop Sci.- 1983.- V. 23.- № 2,- P. 329-333.

409. Skoog F. Relationships between zinc and auxin in the growth of higher plants //Ann. J. Bot.- 1940,- № 21.- P. 939.

410. Steiner A.A. A universal method for preparing nutrient solution of a certain desired composition //Plant and Soil.- 1961.- V. 15.- № 2.- P. 134137.

411. Steiner A.A. The influence of the chemical composition of a nutrient solution on the production of tomato plants //Plant and Soil.- 1966.-V. 24,-№3.-P. 454-456.

412. Steiner A.A. The universal nutrient solution //In. Proc. of the 6th Intern. Cong, on soilless culture.- Wageningen, 1989.- P. 633-649.

413. Stuart F. Integrated responses of plants to stress //Bioscience.- 1991.-V. 41,-P. 29-36.

414. Stuhlfauth Т., Beckedahl F., Fork H.P. the response of energy charge, NADPH and free phosphate pools on water stress //Photosynthetica.-1991.- V. 25,- P. 11.

415. Terek O. Effects of light and physiologically active substances on free aminoacids content in maize plants //Symp. Occas 175 Anniv. Humbold Univ.- Berlin, 2-7 Sept, 1985.

416. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities //Princeton Univ. Press, 1988.- 360 p.

417. Tyree M.T., Karamanos A.J. Water stress as an ecological factor //Plants and their Atmos. Environ. 21st Symp. Brit. Ecol. Soc. Edinburg, 1979,- Oxford e.a., 1981,- P. 237-261.

418. Vale J., Monge E. Revision actualizala del papel ole los oligoelemen-tos on plant as superiores 2. Cink //An. Estal. Exp. Dei.- 1990.- V. 20.-P. 1-2.

419. Varo P., Alftan G., Huyyunen J., Aro A. Selenium in biology and human health //Springer N.Y., 1994,- P. 198-218.

Информация о работе

Осипова, Людмила Владимировна
доктора биологических наук
Москва, 2000
ВАК 06.01.04

Диссертация

Потенциальная продуктивность и устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе в зависимости от условий минерального питания - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Потенциальная продуктивность и устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе в зависимости от условий минерального питания - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы