Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов Кольского полуострова

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Баккал, Ирина Юрьевна, Санкт-Петербург

/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В.Л. Комарова

На правах рукописи

баккал Ирина Юрьевна

Формирование травяно - кустарничкового яруса сосновых лесов Кольского полуострова

03.00.16 - Экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., проф. В.Т. Ярмишко

Санкт Петербург

1999

Оглавление

Введение 4

Глава 1. Современное состояние изученности травяно-кустарнич-

ничкового яруса (обзор литературы ) 8 1.1. Эколого-фитоценотические особенности основных доминантов

травяно-кустарничкового яруса бореальных сосновых лесов 9

1.2 Послепожарное восстановление травяно-кустарничкового

яруса 20

1.3 Заключение 28 Глава 2. Объекты и методы исследования 30

2.1 Район исследований ,,..„, 30

2.1.1. Климат ' • .....У-.Л'.Г.ч^ зо

2.1.2. Геология и рельеф 33

2.1.3. Почва 34

2.1.4. Растительность 37

2.2 Объекты исследований 40

2.3 Методы сбора данных 44

2.4 Методы обработки данных 48 Глава 3. Восстановление характеристик травяно-кустарничкового

яруса после пожаров. 51

3.1 Проективное покрытие 51

3.1.1 Общее проективное покрытие яруса 51

3.1.2 Проективное покрытие отдельных видов 59

3.2 Относительное покрытие видов 65

3.3 Средняя высота яруса и отдельных видов 69

3.4 Видовая структура

74

3.5 Горизонтальная структура 80

3.6 Обсуждение 89

Глава 4. Формирование травяно-кустарничкового яруса в зависимости от характеристик условий местообитания и характеристик сообществ. 98

4.1 Принципы анализа реакции травяно-кустарничкового яруса

на изменение характеристик среды 98

4.2 Положение в рельефе 100

4.2.1 Экспозиция 100

4.2.2 Превышение над локальным базисом эрозии 105

4.3 Почвенно-грунтовые характеристики 111

4.3.1 Средняя глубина регистрации камней в почве 111

4.3.2 Средняя толщина подзолистого горизонта 114

4.3.3 Средняя толщина лесной подстилки 122

4.4. Характеристики древесного яруса 133

4.4.1 Относительная сумма площадей сечений древестоя 133

4.4.2 Доля сосны 138

4.4.3 Сквозистость 143

4.4.4 Возраст 154

4.4.5 Степень повреждения последним пожаром 155

4.5 Характеристики мохово-лишайникового яруса 156

4.5.1 Общее проективное покрытие яруса 156

4.5.2 Доля лишайников в мохово-лишайниковом ярусе 160

4.6 Взаимосвязи характеристик травяно-кустарничкового

яруса 169

4.6.1 Общее покрытие яруса и покрытие видов 169

4.6.2 Взаимосвязи видов травяно-кустарничкового яруса 173

4.7 Взаимосвязи характеристик местообитания и сообществ. 176

4.8 Сопоставительный анализ формирования травяно-кустарнич-кового яруса в зависимости от различных характеристик местообитаний и сообществ 180

Заключение (основные результаты и выводы) 191

Список литературы 193

_ 4 -Введение

Травяно-кустарничковый ярус является характерным компонентом боре-альных лесных сообществ. Видовой и доминантный состав травяно-кустарнич-кового яруса широко используется в лесной типологии и классификации лесной растительности (Cajander, 1926, 1949; Сукачев, 1928, 1930; Колесников, 1958; Braun-Bla.ri.quet., 1964; Александрова, 1969; Кгца1а, 1979; Рысин, 1982; Василевич, 1985; Классификация растительности СССР, 1986; ЬаЫл, 1995).

Большое внимание на развитие растений травяно-кустарничкового яруса обращается в лесном ресурсоведении - как на источник сырья, широко используемого в медицинских и пищевых целях (Керзина, 1956; Атлас ..., 1962; Барыкина, 1964; Пясяцкене, 1968; Исследование ..., 1973; Поздняков и др., 1978; Тюлин, 1980; Ресурсы ..., 1981; Миронов, 1983, 1987).

В настоящее время, несмотря на ряд фундаментальных исследований посвященных организации и формированию травяно-кустарничкового яруса (Виппер, 1962; Банникова, 1967; Карпов, 1968; Поздняков и др., 1978; Будренене, 1983; Самойлов, Тархова, 1984, 1989; Ипатов, Кирикова, 1984; Ипатов др., 1995) многие его особенности отстаются неясными.

Одной из важных черт современного состояния сосновых лесов является высокая степень их нарушенности в результате рубок и пожаров. Средняя давность нарушения (давность пожара или рубки) на большей части Европейской территории и в Сибири составляет 60 лет (Громцев, 1993; Фуряев, 1996). Большинство исследований травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов выполнено в сообществах с давностью нарушения до 60-80 лет. Поэтому исследование формирования травяно-кустарничкового яруса в условиях мало нарушенных сосновых лесов севера (в том числе с давностью последнего нарушения свыше 100 лет) является актуальным.

Цель работы: изученить структуру и динамику травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов Кольского полуострова.

Задачи исследования:

1. Изучить динамику характеристик травяно-кустарничкового яруса при

восстановлении сообществ сосновых лесов после пожаров.

2. Изучить взаимосвязи характеристик травяно-кустарничкового яруса и характеристик условий местообитания и сообществ в восстанавливающихся (с давностью пожара 30-60 лет) и стационарных (90-210 лет) лесах.

Научная новизна:

Впервые строго количественно выполнено исследование формирования травяно-кустарничкового яруса в лесах с давностью пожара от 5 до 210 лет. Изучена динамика характеристик травяно-кустарничкового яруса и определено время их стабилизации. Впервые проведен сравнительный анализ изменения характеристик травяно-кустарничкового яруса по градиентам факторов среды в лесах с четко определенной степенью нарушенности. Установлены принципиальные различия взаимосвязи травяно-кустарничкового яруса с характеристиками местообитания в лесах с разной степенью нарушенности.

Теоретическая и практическая ценность работы:

Полученные новые данные, характеризующие процесс формирования травяно-кустарничкового яруса и его связь с другими компонентами сообществ и факторами физической среды вносит существенный вклад в развитие экологии лесных сообществ и понимание принципов организации растительного покрова.

Выявленные закономерности динамики участия видов в формировании яруса в зависимости от давности пожара могут быть полезны для ресурсоведения и совершенствования организации лесного хозяйства.

Полученные на примере формирования травяно-кустарничкового яруса эмпирические доказательства уникальности организации климаксовых лесных сообществ могут быть использованы в качестве одного из важных аргументов в защиту фонда ненарушенных лесов при разработке лесной политики России.

Апробация работы.

Результаты исследований обсуждались на Второй Молодежной конференции ботаников г. Ленинграда (Ленинград, 1988 г.); Российско-Финском рабочем совещании "Атмосферное загрязнение на Кольском полуострове" (Санкт-

Петербург, 1992 г.); XX Мировом конгрессе Ассоциации исследователей бо-реальных лесов (Финляндия, Тампере, 1995 г.); 6-ом Международном Экологическом Конгрессе (Великобритания, Манчестер, 1994 г.); УП Объединенном заседании отдела Геоботаники и Российского Ботанического Общества (Санкт Петербург, 1995 г.); Международной Конференции "Биологическое разнообразие в лесах, используемых человеком" (Швеция, Уппсала, 1997 г.); Международном семинаре " Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды" (Петрозаводск, Карелия, 1998).

Организация, объем исследовании и личный вклад автора.

Работа выполнена в Лаборатории экологии растительных сообществ Бота-ничекского института им. В.Л. Комарова РАН в рамках плановых тем Лаборатории и грантовых тем Государственного комитета Экологии и природных ресурсов (Программа Экологическая безопасность России, грант ЭБР 1.3.11), подпрограммы Биоразнообразие (гранты 120 и 93), Российского фонда фундаментальных исследований (грант 97-04-49617).

Исследования выполнены на уникальной серии постоянных пробных площадей, заложенных сотрудниками Лаборатории экологии растительных сообществ БИН на террритории Кольского полуострова в сосновых лесах с давностью последнего пожара от 5 до 210 лет и являются частью комплексных исследований принципов организации и динамики растительных сообществ.

В работу включены материалы исследований, в которых соискатель принимал непосредственное участие и являлся соавтором или автором работ, опубликованных по их результатам.

В работе используются результаты измерений характеристик травяно-кус-тарничкового яруса, выполненые на 79 ПП с использованием 3200 учетных площадок. Полевые исследования проводились в 1991 - 1992, 1994, 1997 - 1998 гг.

Благодарности:

Приношу самую глубокую благодарность моему научному руководителю - д.б.н., профессору В.Т. Ярмишко за всестороннюю поддержку и помощь в работе. Большое спасибо к.б.н. В.В. Горшкову за неоценимую помощь при

анализе результатов исследований и консультации по статистической обработке данных. Я. очень благодарна к.б.н. Н.И. Ставровой за обсуждение текста рукописи диссертации и огромную поддержку на всех этапах работы. Выражаю искреннюю благодарность д.б.н. Н.В. Матвеевой за ценные замечания при подготовке и редактировании рукописи диссертации. Большое спасибо директору Лапландского Государственного Биосферного заповедника C.B. Шестакову и сотрудникам заповедника, в особенности В.Ш. Баркану, Е.В. Ги-лязовой и A.C. Гилязову за содействие при проведении полевых исследований на территории заповедника и дружеское участие.

ГЛАВА 1. Современное состояние изученности травяно-кустарничкового яруса (обзор литературы)

Общие сведения об особенностях состава и структуры травяно-кустарнич-кового яруса бореальных сосновых лесов Евразии, а также отдельные данные по биологии и экологии входящих в него видов можно найти в большом числе публикаций, касающихся вопросов лесной типологии, фитоценологии и ботанической географии. В наибольшей степени исследованы такие характеристики яруса как видовой состав и продуктивность в разных типах сообществ (Усков, 1930; Самбук, 1932; Цинзерлинг, 1932; Рутковский, 1933; Ананова, 1950; Лащенкова, 1955; Яковлев, Воронова, 1959; Ниценко, 1960; Василевич, 1961; Си-бирякова, 1962; Буторина, 1963; Щербаков, 1964; Побединский, 1965; Зуборева, 1970; Зворыкина, 1973; Таран, 1973; Белоногова, 1974; Юркевич, Ярошевич, 1974; Будникова, 1978; Лащинский, 1981; Саевич, 1983; Виликайнен, Воронова, 1984; Юркевич, Ловчий, 1984; Листов, 1986; Самбук, 1986; Nieppola, Oarleton, 1991; Neshatayev, Neshatayeva, 1993 и др.).

Ряд работ посвящен биологии и экологии отдельных видов, формирующих травяно-кустарничковый ярус бореальных сосновых лесов (Авдошенко, 1949; Сенянинова-Корчагина, 1954; Серебряков, Чернышева, 1955; Солоневич, 1956; Ротов, 1962; Смирнова, 1968; Пясяцкене, 1968; Шабарова, 1969; Антонова, 1971; Богданова, Муратов, 1978; Ненадович, 1978; Поздняков и др., 1978; Шутов, 1980, 1989; Мазуренко, 1982; Мухина, 1986; Мазная, 1988; Шаврина, 1988, 1991; Зайцева, Литинская, 1993; Тимошок, 1998 и др.,).

Значительно меньше данных, касающихся связи характеристик травяно-кустарничкового яруса с другими компонентами сообществ сосновых лесов и характеристиками местообитаний (Банникова, 1964; Майоров, 1969; Стяжкин, 1972; Слука, 1974; Mikkonen, 1981; Ипатов, Кирикова, 1981; Пааль, 1983; Tonteri et al., 1990; Грибанов и др., 1992; Терлецький, 1995; Korpela, Reinikainen, 1996; Leht-ela et al., 1996).

В ряде работ рассмотрены общие закономерности повреждения и последу-

ющего восстановления травяно-кустарничкового яруса бореальных сосновых лесов после различных внешних нарушений (Пушкина, 1938, 1960; Корчагин, 1954, 1968; Репневский, 1961; Archibold, 1979; Герасименко, Ипатов, 1984; Самойлов, Тархова, 1985; Oksanen, 1986; Tonteri et al., 1990; Vanha-Majamaa I., Lahde E., 1991; Калинин, 1995; Куваев, Шахин, 1995; Самойлов, Ипатов, 1995; Vare et al., 1995; Кулешова и др., 1996; Кирикова и др., 1996; Шахин, 1996 и др.). Однако многие стороны сукцессионной динамики травяно-кустарничкового яруса, а также закономерности его организации в ненарушенных (климаксовых и субклимаксовых) лесных сообществах остаются количественно не охарактеризованными (Sepponen, 1978; Kuusipalo, 1985; Nieppola, 1986; Фуряев, 1988; Tonteri et al., 1990; Vanha-Majamaa, Lahde , 1991; Мелехов, 1993; Ипатов и др.,1995).

1.1. Эколого-фитоценотические особенности основных доминантов травяно-кустарничкового яруса бореальных

сосновых лесов

Основными доминантами травяно-кустарничкового яруса сухих бореальных сосновых лесов на Европейской территории являются 6 видов кустарничков: Vaccinium myrtillus L.1 , V. vitis-idaea L., V. uliginosum L., Calluna vulgaris (L.) Hull, Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. (Ericaceae Juss.), Empetrum hermaphroditum Hagerup (Empetraceae S.F. Gray). В подзоне северной тайги существенную роль в составе яруса играет также Ledum palustre L.; участие других видов - Avenella flexuosa (L.) Drej., (Poaceae Barnhart), Melampyrum pratense L. (Scrophulariaceae Juss.), Diphasiastrum cornplanatum (L.) Holub (Lycopodiaceae Beauv. ex Mirb.), Linnaea borealis L.(Caprifoliaceae Juss.) и некоторых других -незначительно.

Черника ( Vaccinium myrtillus L. )

Черника относится к настоящим ползучим кустарничкам. Ювенильные растения являются вечнозелеными, взрослые - летнезелеными (Серебряков, Чер-

1 Названия сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (1995), лишайников - по R. Santesson (1993), мхов по М.С. Игнатову, О.М. Афониной (1992).

нышева, 1955; Серебряков, 1962). Взрослые растения представляют собой системы парциальных кустов с материнским первичным кустом в центре. (Серебряков, Чернышева, 1955; Тимошок, 1998). Парциальные кусты формируются на подземных ползучих побегах, радиус распространения которых может достигать 7 м (Flower-Ellis, 1971). Корневища располагаются преимущественно на глубине 4-6 см в средней и нижней части подстилки или в верхнем минеральном горизонте (Кирикова,1970; 1975; Зворыкина, 1973); в отдельных случаях отмечалось более глубокое (до 15 см) расположение корневищ (Ritchie, 1956).

Семенное размножение черники в пределах сообществ происходит лишь на участках, где отсутствует или нарушен мохово-лишайниковый покров: на ва-леже, вывалах, тропах (Авдошенко, 1948; Солоневич, 1956; Тимошок, 1998). Попадание семян на эти участки происходит благодаря птицам и животным, которые ими питаются. После заселения локуса происходит вегетативное разрастание растений, которое начинается с 5-10 лет (Серебряков, Чернышева, 1955; Гедых, 1979; Тимошок, 1998). Согласно Е.Е. Тимошок (1998), основными чертами организации популяций черники являются длительность вегетативного разрастания клонов, относительная краткость существования и асинхрон-ность развития локусов, в пределах которых возможно появление семенных особей, и постепенная смена старых клонов молодыми. Вегетативное разрастание обеспечивает занятие территории и самоподдержание данного вида в ненарушенном сообществе, а также, наряду с семенным размножением, является способом восстановления популяции вида после внешних нарушений.

В пределах лесной части ареала в Евразии черника является одним из основных доминантов хвойных лесов зеленомошной и сфагновой групп типов (на севере также лишайниковой группы типов) и производных мелколиственных лесов (Усков, 1930; Цинзерлинг, 1932; Воробьев, 1953; Быков, 1965; Леса СССР, 1966; Рысин, 1975; Растительность Европейской части СССР, 1980). Эколого-фитоценотические и ресурсные характеристики данного вида рассмотрены в ряде специальных работ (Злобин, 1961; Иванова, Полякова, 1969; Ша-барова, 1969; Тюлин, 1970; Белоногова, 1974; Валова, 1975; Зайцева, Воронова,

1975; Лукин, 1976; Астрологова, 1977; Гедых, 1979; Краснов 1979, 1980; Кучко A.A. и др., 1981; Фриш, 1979; Баландина, Вахрамеева, 1980; Харитонова, Макарова, 1980; Шутов, 1980, 1985; Миронов, 1981; Белоногова, Румянцева, 1983; Воронова, 1983; Тяк, 1987; Мазная, 1988; Шаврина, 1988; Тимошок, 1998 и др.).

Как показывают данные, полученные в естественных фитоценозах и в условиях полевых экспериментов, черника относится к числу видов с довольно широкой экологической амплитудой. Обычно черника характеризуется как устойчивый к затенению вид (Ellenberg, 1974). Наиболее благоприятная для ее развития величина полноты древостоя находится в пределах 0.4-0.7, а величина освещенности - 15-40% от полной (Тюлин, 1970; Белоногова, 1973; Гедых, 1979; Харитонова, Макарова, 1980; Воронова, 1983; Саковец, 1983; Мазная, 1988). На севере доминирование черники отмечается при меньших значениях сомкнутости крон древесного яруса (Молчанов, Преображенский, 1957; Гром, 1967; Лукин, 1976; Шаврина, 1988), а на юге ареала - при более высоких (Краснов, 1980; Харитонова, Макарова, 1980; Миронов,1981; Гедых, 1989). Высокая освещенность (более 60% от открытого места) приводит к уменьшению фото-синтезирующей поверхности, снижению оводненности, интенсивности физиологических процессов, величин покрытия и фитомассы. Наиболее отчетливо эта реакция выражена в условиях континентального климата и в южной части ареала вида (Зворыкина, 1970; Краснов, 1980). Это свидетельствует о том, что при уничтожении полога древостоя черника страдает не от избытка света, а от иссушения. В районах с повышенным количеством осадков и высокой влажностью воздуха этот вид хорошо развивается и вне полога леса, при высокой освещенности, например на вырубках в лесном поясе и в субальпийском поясе гор Средней Европы (Braun-Blanquet, 1951), на гарях и вырубках в лесном поясе и в тундровом поясе гор Южной Сибири (Смирнов, 1968; Тимошок, 1998).

Большинство авторов считает чернику видом требовательным к почвенному увлажнению (Раменский и др., 1956; Ritchie, 1956; Гельтман, 1959; Белоногова, 1971; Фриш, 1979; Краснов, 1980; Тимошок, 1998) и нетребовательным к богатству почв, относя ее к группе олиготрофов или мезоолиготрофов (Си-

бирякова, 1962; Буторина, 1963; Петров, 1967; ЕНепЬе^, 1974; Красно�