Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние радиационных факторов на травяно-кустарничковый ярус сосновых исосново-березовых лесов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние радиационных факторов на травяно-кустарничковый ярус сосновых исосново-березовых лесов"

Институт лесоведения РАН

На правах рукописи

МЕЛАНХОЛИИ ПЕТР НИКОЛАЕВИЧ

ВЛИЯНИЕ РАДИАЦИОННЫХ ФАКТОРОВ НА ТРАВЯНО-КУСТАРНИЧКОВЫЯ-ЯРУС СОСНОВЫХ И СОСНОЮ-БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ .

Специальность: 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени, кандидата биологических наук

Мэсква - 1996

Со

-т § £

Работа выполнена в Институте лесоведения РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Н. Г. Васильев

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

А. Л. Тишков

доктор биологических наук Ы. Г. Романовский

Ведущая организация - Всероссийский .научно-исследовательский институт охраны окружающей среды и природных ресурсов

Защита состоится "__ 1996 года

на васедании специализированного совета Д 003.89.01. в Институте лесоведения РАН по адресу 143030, Московская обл. Одинцовский р-н, с. Успенское, Институт лесоведения РАЕ

С диссертацией модно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАЕ

Автореферат разослан "_"__;__ 1996 г.

Учёный секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Г. А. Полякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ АКТУАЛЬНОСТЬ. Среди техногенных факторов воздействующих на лес в результате современной промышленной революции особое значение придается радиоактивному загрязнению. Причиной этого является' то, что лесные сообщества в большей мере способны захватывать и удерживать от разноса радиоактивные загрязнения чем другие типы ландшафта, что имеет важное значение с точки зрения радиационной безопасности. С другой стороны, лесиыа сообщества являются и наиболее уязвимым для радиационных факторов природным комплексом из-за повреждения древесных пород, более радиочувствительных чем другие растения. Результатом их повреждения является нарушение структуры и функционирования всех компонентов лесной экосистемы.

Значение лесных сообществ как барьера' ' против переноса загрязнении определяет необходимость полноценного изучения взаимодействия загрязнителей и фитоценоза, частью которого' является травяно-кустарничковый ярус.

Изменения травяно-кустарничкового яруса леса оказывают воздействие на развитие лесного фитоценоза - распространение таких видов как вейник наземный может препятствовать развитию подроста древесных пород, наличие травяного полога способствует выживанию древесных всходов при заморозках, под воздействием травяно-кустарничкового яруса изменяется характер лесной подстилки и т.п. В отдельных случаях характер нижнего яруса обуславливает пожароопасность. Изменения могут касаться свойств нижнего яруса как пастбищного или 'сенокосного угодья, ' источника ягодных, лекарственных и т:п. видов, местообитания видов подлежащих охране. Это определяет необходимости изучения изменений травяно-кустарничкового яруса под воздействием радиационных факторов для прогноза и планирования деятельности в загрязненных лесах.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Изучение состава, структуры и динамики травяно-кустарничкового яруса леса после воздействия на лесное сообщество радиационных факторов . и сравнение характеристик травяно-кустарничкового яруса загрязненных и контрольных насаждений. В процессе работы решались следующие задачи:

- Выявить признаки начала сукцессии в' травяно-кустарничковом ярусе леса после воздействия на лесное сообщество радиационных факторов

- Определить характер изменений травяно-кустарничкового яруса леса при уровнях облучения не вызывающих гибели ни одного из видов древесного и травяно-кустарничкового яруса яруса

Найти общие черты и признаки сукцессии вызванных загрязнением лесов в разное время и в разных районах.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. В работе—впервые описаны изменения травяно-кустарничкового яруса сосняков Украинского полесья на протяжении пяти лет после загрязнения лесов радиоактивными выбросами- после аварии на ЧАЭС. Впервые, рассмотрена как единый процесс радиационная деградация и восстановление' в поврежденных радиоактивными загрязнениями после Кыштымской аварии 1957 года лесах Урала на протяжении 21 года. Впервые, совместно с ЕГ. Г.Смирновым, описаны изменения травяно-кустарничкового яруса леса после острого облучения в эксперименте. Проведено сравнение изменений травяно-кустарничкового яруса в этих трех случаях воздействия радиационных факторов на лесные сообщества.

При обработке данных наблюдений применялся единый методический подход для лесов разных регионов и экспериментальных участков, что обеспечивает сравнимость результатов.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ и' ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Значение работы для лесоведения и геоботаники в том, что описано влияние на лес радиационных факторов в настоящий период малоизученное. Работа имеет значение также для радиоэкологии так как при изменении травяно-кустарничкового яруса изменяются и свойства леса накапливать и удерживать радионуклиды. С точки зрения практики -изменения всех "компонентов природных сообществ важно для планирования мероприятий на загрязненных территориях и прогноза их результатов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Работа апробирована на 13 • совещаниях и конференциях, в том числе, одной международной, результаты работы опубликованы в 19- печатных ' работах, 2 из которых в иностранных изданиях.

РАБОТА СОСТОИТ. Из введения, пяти глав и заключения, содержит 205 страниц, 47 таблиц, 6 рисунков. Список литературы насчитывает 120 названий, в том числе 27 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

При воздействии ионизирующих излучений на биологические объекты исходным явлением считается повреждение биологических

макромолекул излучениями и радиотоксинами, образующимися при облучении низкомолекулярных соединений (Кузин, .1973:1983). На уровне растительного'организма изучаются 'явления радиостимуляции, а при больших доз?х дальнейшем росте дозовых нагрузок описана рибель части популяции, а затем, при' достижении так называемой "летальной дозы" 100% растений. Радиочувствительность' отдельных видов - величина летальной или полулетальной дозы, может различаться в 3000 раз (Бычковская, 1970: Плэтт, 1968: Тихомиров, 1972).

На основе обобщения эмпирических наблюдений в радиобиологии сформулированы структурно-метаболическая концепция, представления об интегральной устойчивости биосистем и другие теоретические построения связывающие радиобиологические явления происходящие на разных уровнях биологической организации, однако на уровне биотических сообществ эти обобщения пока не обсуждаются (Гродзинский, 1989).

Работы по радиологическому изучению биотических сообществ сравнительно немногочисленны и выполнены по материалам наблюдений в экспериментально облучаемых сообществах, в сообществах с искусственным внесением радиоизотопов в среду и в сообществах на загрязненных радионуклидами территориях.

По' материалам зарубежных экспериментов с хроническим долговременным облучением сообществ, в том числе и лесных, в 50-бОх годах описаны явления радиоотбора - вытеснения радиочувствительных видов, изменения продуктивности, густоты, смена доминантов, 'изменения видовой насыщенности на градиенте доз. Изучались. также сходство с необлучаемым контролем, изменения разнообразия и др. (Wagner, 1066; Woodwell, et al, 1967). Предполагалось, что развитие направления исследований проводившихся на экспериментальных участках внесет значительный вклад в теорию экосистем (Одум, 1975). В СССР группой Тимофеева-Ресовского проводилась серия исследований в экспериментально загрязнённых искусственных биогеоценозах. Изучены изменения продуктивности сообщества и отдельных видов, ярусного строения й доминирования, видового состава, оценена роль радиационных факторов и перестройки внутриценотических взаимоотношений для возникновения обнаруженных изменений (Тимофеев-Ресовск!:*, 1957,- 1962) . В.Н.Сукачев (1964) .предполагал, что развитие этих работ приведет к формированию экспериментального 37-si><> ft

биогеоценологии. Н& загрязненных территориях после Кыштымской аварии 1957 года также проводились многочисленные исследования, в том числе и связанные с проблемами леса. Наибольшее значение для нашей работы имеет описание Е.Г.Смирновым радиосукцессии на загрязненных территориях.

В разные годы различными вопросами связанными с лесами на загрязненных территориях занимались' Р.М.Алексахин, А.Д.Вакуров, Р.Т.Карабань, Н.Н.Мишенков, А.А.Молчанов, М.А.Нарышкин,

.Г.Н.Романов и др. В семидесятые годы при участии исследователей Из этой группы •проведен ряд комплексных экспериментов по острому облучению участков леса (Карабань, 1977).

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Настоящая работа построена на анализе материалов собранных автором в 1974-1978 годах в районе загрязненных после аварии 1957 года лесов. В этом регионе работы велись на 5 пробных площадях Лаборатории лесоведения АН СССР расположенных. по градиенту загрязнения для которых • сохранились описания растительности начиная с 1957 года. Главным- объектом наблюдений были 5 пробных площадей на территориях с разной плотностью загрязнения, для которых имеется ряд последовательных описаний начиная с 1957 года. На пробных площадях в течении четырех лет наблюдали за динамикой численности всех видов травяно-кустарничкового яруса на постоянных площадках (Работнов, 1972), для чего использованы 320 площадок общей площадью 80 кв.м. На протяжении 4х лет проводился ежегодный пересчет побегов всех видов, определялась освещенность под пологом леса. В этот же период проведены работы на экспериментально облучённых участках леса (Карабань, и др., 1979). В ходе экспериментов было заложено 578 постоянных площадок с ежегодным подсчетом побегов, в том числе 51 контрольная площадка и 24 площадки изолированные от корневых систем древостоя (Карпов, 1969). С 1987 по 1991 год были выполнены .работы в лесах зоны ЧАЭС с применением метода маршрутных учётов (Юнатов, 1964), но главным образом, на 16 постоянных пробных площадях и участках наблюдения Института лесоведения РАН. Пробные площади для ежегодных наблюдений, 'измерений и подсчётов были разбиты на квадраты 10X10

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЕНИЕ ТРАВЯНО-КУСТАРНИЧКОВОГО ЯРУСА ЛЕСОВ УКРАИНСКОГО ПОЛЕСЬЯ В РЕЗУЛЬТАТЕ РАДИАЦИОННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОСЛЕ АВАРИИ НА ЧАЭС

К 1987 году, в результате действия на ' лес .аварийного радиоактивного загрязнения, в зоне ЧАЭС сформировался усохший массив "Рыжего леса" под пологом которого преобладал мертвый покров с остатками погибших растений и немногочисленными группами живых. Погибают доминировавшие на значительных площадях вереск, черника, брусника, овсяница овечья, белоус и менее значимые виды -ожика волосистая, осока верещатниковая, ястребинка волосистая. В начале вегетационного сезона 1987 года . • растения . |имели этиолированные или подвядающие листья, но окончательно погибшими они могли быть сочтены только к концу сезона, когда листья высохли. Черника, брусника и вереск -кустарнички и полукустарнички морфологически близкие к древесным видам оказываются близки к ним и по своей высокой радиочувствительности. Остальные вийы относятся к жизненной форме гемикриптофитов наиболее радиочувствительные органы которых - почки возобновления расположены ■ на уровне поверхности почвы, в зоне с наибольшими дозовыми нагрузками от сконцентрировавшихся здесь радионуклидов. Одновременно с радиочувствительными видами нижних ярусов погибает и древесный подрост.

Сохраняющиеся под пологом "Рыжего леса" радиоустойчивые виды -орляк,- лапчатка прямостоячая и др. не реагируют на накопленные поглощённые дозы в заметной степени. Кроме этих видов под пологом леса имеется некоторое количество лесных сорняков возникающих из занесенных семян или семян почвенного, запаса - смолёвка армериевидная, фиалка полевая, щавелёк, и др. (здесь отмечено 11 видов одно- и двухлетних сорняков). В 1987 году- в "Рыжем лесу" присутствуют разрозненные группы корневищных многолетников, затем начинается увеличение их обилия. К 1990: году корневищные многолетники, главным образом иван-чай, вейник наземный и"зубровка пахучая- образуют сплошной покров. В период наблюдений, по краям "Рыжего леса" остается древостой сохраняющий жизнеспособную хвою, но лишенный приростов который по мере удаления от "Рыжего леса" постепенно сменяется древостоем без каких-либо признаков повреждения, при этом на разных 'расстояниях от усохшего массипа

встречаются группы погибших или в той или иной мере повреждённых сосен и участки с повреждённой напочвенной растительностью.

На пробных площадях с древостОями, различающимися по степени повреждения, и контрольных вне загрязнённой зоны в течении ряда лет наблюдались изменения травяно-кустарничкового яруса.

Наблюдения за радиочувствительными_вндами показали: (1) С 1987 по 1988 год происходит достоверное снижение обилия и проективного покрытия .радиочувствительных видов на всех пробных . площадях с погибшей .и сильноповреждённой сосной, и! менее- отчётливое на участках со среднеловреждённым древостоем (рис. 1) ; На контрольных площадях и площадях с неповреждённой и слабоповреждённой сосной обилие и проективное покрытие этих видов в 1988 году выше чем в 1987, хотя в ряде случаев это отличие недостоверно. (2) . После .1988 или 1989 площадях с повреждённой и погибшей сосной снова становится достоверно выше, в ряде случаев достигая уровня зафиксированного в начале наблюдений, (рис. 1). Угнетение доминантов создаёт условия для распространения под пологом леса сорняков. ■

Наблюдения над сорными - видами в травяно-кустарничковом ярусе пробных площадей показали: (1).' Достоверное повышение обилия и проективного покрытия сорных видов с 1987 по 1988 на всех пробных площадях с повреждённым древостоем, . в противоположность. контрольным площадям и площадям - с неповреждённым древостоем где в тот же период обилие и проективное покрытие таких видов снижается (рис, 2 ) . (2) . После 1988 года обилие и проективное покрытие сорняков под пологом повреждённых древостоев начинает достоверно снижаться и к 1991 году становится ниже уровня 1987 года (рис. 2). Снижение роли сорняков в напочвенном покрове происходи* на фоне повышения участия в нём корневищных- многолетников.

Наблюдения над корневищными многолетниками в травяно-кустарничковом яруре пробных площадей показали: (1) . С 1988 года до' 1989, или,' на других пробных' площадях до 1990 года обилие и проективное покрцтие этих. видов на всех пробных площадях с повреждённым древостоем достоверно выше чем в предыдущем году (рис. 3).Особенно отчетливый рост - в 2-й более раз, наблюдался на площадях с погибшим древостоем. На контроле и площадях, без видимых повреждений древостоя рост обилия таких видов не превышает 25% за весь период наблюдений. (2). На некоторых пробных площадях с повреждённым или погибшим-древостоем после 1989 или 1990 года

impcwuv "wiww . wBSb

nnpanomfl - ишмЯК шЯ% ЬунеЗОК пегабаа грсшоспа

«ее» Пег крок.оасш • крм.'сасш крон сосш погиб

Рис.1. Изменение проективного покрытия радиочувствительных видо* » травяио-кустариичковом ярус« лесов вони ЧАЭС с' 1978 (100Х) по 1991 год ( ■ процентах от доли группы * об«вм проективном покрытии в 1987 году)

гагтрсшь »—ww омрекла» «ирамам воарскяою •осоао и»

вмрежяошВ манс50% около 50% боях XV, погмбп jKperecrott

сосад нет крои, соош гром ■ соссн крем сосен погиб

Рмс.2. Изменение проективного покрытия сорных видов в травяно-кустарничковом ярусе лесов зоны ЧАЗС С 1978 < 100%) по 1991 год (в процентах от доли . группы в обяем проективном покрытии в 1987 году)

300

250

200

150

100

7 5 т о * . ^ к 1 1 11!, • ,

---- = = = = = «= .г г « 5 5 £ г -

кол!рот ипш .м..,,.. __________~ ~ ~ ~ — - . —

50%

Рис.3. Изменение проективного трлвяно-кустар ннчковом

шало 50% «рои сасш

паарсжлепо более 50% крон.! сосси

погаби

^ясроостоЛ погиб

покрытия корневидных многолетников

по 1991 год (в процентах покрытии в 1987 голу)

ярусе лесов гоны ЧАЗС с 1978 (100Х) от доли группы в общем проективном

наблюдается определённое снижение роли корневищных видов (рис. 3) . Это явление можно связать с образованием полога подроста превышающего нижний ярус по высоте.

Наблюдения над ярусом подроста и подлеска показали: (1) . Подрост сосны на пробных площадях где сосна погибла или сильно повреждена полностью погиб к 1987 году. (2). По сравнению с началом наблюдений (1987-1988 годы) численность подроста в конце наблюдений (1990-1991 годы) составляла на контроле и площадях без видимых повреждений древостоя 70-90%, на площадях с повреждённой сосной -150-650%, ,а там где сосна погибла - около 1000%. К 1990 году на площадях с повреждённым древостоем складывается полог лиственного подроста более 1 м высотой, при этом, там где сосна погибла, .плотность подроста в группах достигает 10000 экз/га, а средняя плотность составляет около 1000 экз/га. Плотность подроста в погибших в повреждённых лесах сходные изменения.

Послеаварийные преобразования лесных фитоценозов

сопровождаются глубокими изменениями травяно-кустарничкового яруса, проявляющимися, помимо вышеизложенного, в изменениях общего проективного покрытия, числа видов на единице. площади, состава доминантов и видового состава.

Наблюдения над изменениями проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса лесов зоны ЧАЭС показали: (1). Проективное покрытие на пробных площадях с повреждённой и погибшей сосной в 1988 году достоверно выше чем в 1987. На площадях с погибшим древостоем проективное покрытие в 1989 году достоверно выше чем в

1988 году. На контроле и под пологом неповреждённых древостоев •колебания проективного покрытия по годам более слабые и недостоверные, приуроченность роста проективного покрытия к ближайшим годам после аварии не выражена. (2). После максимума в

1989 году проективное покрытие на пробных площадях с повреждённым древостоем снижается, и рост его продолжается только под пологом усохших жердняков. На контроле и под пологом неповреждённых древостоев в этот период проективное покрытие возрастает, хотя и недостоверно.

Наблюдения над изменениями среднего числа видов травяно-кустарничкового яруса на. единицу площади в лесах зоны ЧАЭС после аварии показали: (1). Среднее число видов на 100 м2 на всех площадях достоверно увеличивается- с 1987 до 1989 или 1990 года. При этом на контрольных площадях и площадях с неповреждённым

древостоем рост числа видов слабее и достоверное возрастание их числа прослеживается не во все годы, максимум числа видов наблюдался здесь в 1991 году. (2) . На площадях с повреждённым и погибшим древостоем возрастание числа видов после максимума в 1989 или в 1990 году сменяется снижением числа видов в последующие •годы. Изменения на площадях с погибшей сосной, и погибшим древостоем отличаются большим масштабом возрастания числа видов -с 1987 до 1989 или 1990 года оно возрастает в 1,7 - 1,8 раз, и тем, что оно ежегодно возрастает достоверно.

Наблюдения над изменениями состава доминантов травяно-кустарничкового яруса лесов зоны ЧАЭС показали: (1). Наиболее интенсивная смена доминантов на площадях с погибшим и.повреждённым древостоем отмечается в.первый послеаварийный период - с 1987 до 1988 года и с 1988 до 1989 года - в противоположность сменам доминантов на контрольных площадях и площадях с неповреждённой • сосной. На пробных площадях с сильным повреждением и гибелью сосны доминанты сменяются в этот период более чем на половине территории. (2). После 1988-1989 годов на площадях с "повреждённым древостоем интенсивность смен доминантов снижается, тогда как на контрольных и' там где сосна не повреждена интенсивность смены доминантов к 1990-1991 годам повышается.

Наблюдения над изменениями видового состава травяно-кустарничкового яруса лесов зоны ЧАЭС после аварии показали: (1) . Наиболее интенсивная смена видового состава на площадях с повреждённой и погибшей сосной отмечается в первый год после аварии в противоположность изменениям видового состава на контроле и площадях ! с неповреждённой, сосной. Наиболее кардинальные изменения .'видового состава в этот период отмечаются на площадях с погибшей сосной - с 1987 по 1988 год здесь . сменяется 100 и более процентов видового состава. (2) . После этого периода интенсивность смены видового состава на площадях с повреждённой сосной непрерывно снижается до 1991 года, тогда как на контрольных площадях и площадях с неповреждённой сосной после 1989 года, зарегистрирована максимальная интенсивность изменения видового-состава за весь послеаварийный период с 1987 по 1991 год. .

Таким образом, изменения травяно-кустарничкового яруса лесов зоны ЧАЭС после аварийного загрязнения интенсифицируются в первые годы после загрязнения, а в дальнейшем затухают и, частично, компенсируются. В тот же период на контроле и менее затронутых

нарушениями древостоев связанными с загрязнением пробных площадях наблюдаются противоположные изменения или изменения на контрольных площадях отличаются по интенсивности, срокам и др. На площадях менее затронутых повреждениями интенсивность динамики проанализированных показателей также меньшая чем на сильноповреждённых, хотя по направленна и срокам эти изменения совпадают. В конце периода наблюдений на площадях с повреждённой и погибшей . сосной формируется большое •количество ,лиственного подроста,; что' создаёт предпосылки для формирования лиственных молодняков. . •

ГЛАВА 4. ДОЛГОВРЕМЕННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ АВАРИЙНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ С0СН0В0-БЕРЁ30ВЫХ ЛЕСОВ УРАЛА ПРОДУКТАМИ' РАДИОАКТИВНОГО ДЕЛЕНИЯ ДЛЯ Т-РАВЯНО-КУСТАРНИЧКОВОГО ЯРУСА

В травяно-кустарничковом ярусе лесов, загрязнённых в результате так называемой "Кыштымской аварии" 1957 года, на Урале в послеаварийный период зафиксированы изменения аналогичные произошедшим в ' лесах зоны ЧАЭС. Отмечена гибель радиочувствительных видов, кратковременное увеличение обилия . сорняков и формирование зарослей корневищных многолетников, среди, которых наиболее обильны вейник наземный, иван-чай, бодяк мягкощетинистый и вероника широколистная. В послеаварийный период зафиксировано увеличение • проективного покрытия в 2,5 раза в сильнозагрязнённых- лесах и в 1,5 раза при средних условиях загрязнения. К 1969 году, после прохождения начального периода послеаварийных преобразований лесных фитоценоэов, число' видов в травяно-кустарничковом ярусе лесов•на пробных площадях становится выше первоначального, а к 1975 году достигает максимума, после чего начинает снижаться. Таким образом, большинство особенностей изменения травяно-кустарничкового яруса лесов после. их радиоактивного загрязнения совпадает в зоне ЧАЭС и в загрязнённых после "Кыштымской аварии" лесах. Отличия послеаварийного развития лесной растительности состоят главным • образом в задержке смены зарослей корневищных многолетников на Урале следующей фазой и длительное отсутствие здесь восстановления радиочувствительных видов и древесного подроста. Приостановка послеаварийного развития растительности на Урале связана с высокой концентрацией на

поверхности и в ■ верхних слоях почвы долгоживущих радиоактивных изотопов, облучение от которых препятствует произрастанию радиочувствительных видов и подроста древесных пород.

В лесах разной полноты и сомкнутости возникающих на месте первоначальных после загрязнения происходит постепенное сближение характеристик травяно-кустарничкового яруса. В 1975 году число побегов на 1 кв.м под пологом слабо- и среднеповреждённых древостоев в 1,5 раза выше чем в контрольных насаждениях, а под пологом сильноповреждённых в 4 раза выше. К 1978 году насаждения сближаются по густоте нижнего яруса - под пологом слабо- и среднеповреждённых древостоев она превышает уровень контроля только на 6%, а под пологом сильноповреждённых насаждений число побегов на 1 кв.м выше чем на контроле уже только в 3 раза.

Изменения в строении травяно-кустарничкового яруса загрязнённых лесов сопровождаются изменением его экологических свойств, так, например, зависимость числа побегов на 1 кв. м от освещённости под пологом леса на контроле и в слабоповреждённых лесах достоверно отличается от таковой под пологом сильноповреждённых и ' ' повреждённых в максимальной степени насаждений.

Путём сравнения травяно-кустарничкового яруса пробны^ площадей при помощи фитоценотических мер расстояния по описаниям разных лет построен ориентированный граф сходства пробных площадей в процессе радиационной деградации, а затем восстановления лесов на протяжении 21 года (Рис. 4). Боковые рёбра графа соответствуют различиям между травяно-кустарничковым ярусом одной, площади в разные годы, а стороны и диагонали многоугольников на секущих плоскостях соответствуют в том же масштабе различиям травяно-кустарничкового яруса разных пробных площадей при одновременных описаниях. На графе показано, что одинаковый в 1957 году травяно-кустарничковый ярус пробных площадей приобретает к 1960 году значительные различия, особенно между контролем ( пробная площадь 1) и наиболее загрязнённым насаждением (пробная площадь 5). К 1969 году различия между площадями 1,2,3,4 и 5 снизились незначительно, но затем, к 1975 году они уменьшились довольно существенно и продолжали снижаться в период между 1975 и 1978 годом. Таким образом, изменения травяно-кустарничкового яруса лесов Урала после загрязнения радиоизотопами в 1957 году "по большинству признаков сходны с изменениями его в лесах Украинского полесья

Рис.4. Отличия травяно-кустарничксэого яруса лесов Урала после загрязнения с разной плотностью ( по материалам описания пробным плодадвй, Евклидово расстояние по доле видов в в проективном покрытии)

Пробные ппоцадш

1 - контроль 4 - сильноповрежденное насаждение

2 - слабоповрежденное насаждение 3 - максимально поврежден- ->е

3 - среднепоьрежденное насаждение насаждение (вся сосна погибла)

после аварии на . ЧАЭС. Основные различия между ними связаны с длительным существованием зарослей корневищных многолетников на сильнозагрязнённых территориях сохранявшихся по причине высокого уровня облучения вблизи поверхности почвы. Благодаря этому с 1960 по 1969 год смена доминантов, изменение видового состава . и восстановительные процессы в лесных фитоценозах сильно замедлены. Интенсивно протекали восстановительные процессы после 1969 года, когда уровень облучения снизился в результате радиоактивного распада изотопов и их миграции в более глубокие слои почвы.

ГЛАВА 5. ПОСЛЕДСТВИЯ ( ОСТРОГО ОБЛУЧЕНИЯ УЧАСТКОВ СОСНОВО-БЕРЁЭОВОГО ЛЕСА ДЛЯ ТРАВЯНО-КУСТАРНИЧКОВОГО ЯРУСА

Экспериментальное облучение участков леса в остром режиме (т.е. кратковременное и в больших дозах) позволяет проследить начальный этап радиационной деградации лесного сообщества и выявить радиационные эффекты, возникающие в них при малых дозах не приводящих к гибели ни одного из видов.

Изучение изменений травяно-кустарничкового яруса в результате облучения показало увеличение фитомассы и густоты пропорциональное дозовым нагрузкам при дозах до б крад и снижающееся при больших дозах. Для доминирующих видов злаков и осок увеличение густоты более существенное чем для яруса в целом. Интенсивность, динамики травяно-кустарничкового яруса оцениваемая по фитоценотическим мерам расстояния увеличивается пропорционально поглощенным дозам при дозах до 25 крад. Корреляция между ними достоверна. Через 3 года после облучения фитомасса и густота травяно-кустарничкового яруса, а также интенсивность динамических процессов при дозах 8-10 крад начинают снижаться, а при дозах более 25 крад начались интенсивные многолетние преобразования нижних ярусов необратимые за короткий срок.

Для прозерки предположения о зависимости изменений травяно-кустарничкового яруса при низких дозах от снижения конкуренции с корневыми системами древесных растений после облучения автором был проведён эксперимент по одновременной с облучением, изоляции подпологовой растительности от корней древостоя (обрезка корней) на 24 площадках по 0,25 кв.м. При сопоставлении изменений травяно-кустарничкового яруса на контроле и после этих двух экспериментов за один год (Рис. 5) изменения после обрезки корней оказалис большими чем после облучения в дозах до 23 -крад. Изменения

ИЗМЕНЕНИЕ

Рис.5. Изменение травпно—кустарничкового яруса леса после облучения в дозах до 25 крад, на контроле и после обрезки корней (Евклидово расстояние по количеству побегов на 456 постоянных квадратах после облучения, 31 — контроля й 24 - с обрезкой)

травяно-кустарничкового яруса после облучения начиная с дозы в 2,5 крад больше чем на контроле, а начиная с дозы 23 крад они больше также и чем изменения после обрезки корней. Это свидетельствует о некоторой конкуренции корневых систем древостоя для видов нижних ярусов в первый год после облучения/ даже при безусловно летальных для сосны дозах выше 5 крад, т.е. сохранении их жизнеспособности. При дозах 20-25 крад сосна погибает уже в первый год после облучения, при этом помимо снятия корневой конкуренции в результате опадения хвои увеличивается освещённость под пологом леса, и поэтому облучение в таких дозах оказывает большее воздействие на нижний ярус чем изоляция от корневых систем.

Таким образом, изменения травяно-кустарничкового яруса после острого облучения леса, особенностью которого является одновременное облучение в сходных дозах древостоя и видов нижних ярусов, осуществляются под воздействием в первую очередь снижения корневой конкуренции древостоя из-за его повреждения и угнетения после облучения. Эти изменения выражаются в увеличении густоты и фитомассы яруса, и в первую очередь, доминирующих видов злаков и осок, после облучения Леса при интенсификации процессов изменения напочвенного покрова. Через 3 года после облучения на участках с поглощёнными дозами 8-10 крад - там где сохраняется влияние отстоящих на несколько метров деревьев, получивших меньшие дозы, наблюдаются противоположные первоначальным изменения: снижение фитомассы и густоты и затухание динамических процессов. После облучения лесного фитоценоза в дозах выше 10-25 крад через 3 года обратных изменений травяно-кустарничкового яруса не происходит Здесь развиваются кардинальные многолетние преобразования лесного сообщества, связанные со сменой поколений древостоя, которые захватывают и нижние ярусы.

ГЛАВА 6. СРАВНЕНИЕ ПОСЛЕДСТВИЙ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ И КЫШТЫМСКОЙ РАДИАЦИОННЫХ АВАРИЙ И ОСТРОГО ОБЛУЧЕНИЯ ЛЕСА ДЛЯ. ТРАВЯНО-КУСТАРНИЧКОВОГО ЯРУСА ЛЕСОВ

Районы загрязнённые в результате аварий и участки облучённые в экспериментах находятся в одной географической зоне, характеризуются преобладанием в древостоях сосньг и берёзы, а в напочвенном покрове сочетанием степных и таёжных видов.

Различаются эти районы по видовому составу травяно-кустарничкового яруса лесов, климату и почвенным условиям.

Процессы изменения лесов под воздействием радиационных факторов носят во всех случаях сходный характер, сукцессии лесной растительности характеризуются однородными стадиями, хотя сформированы эти стадии группами - растений отличающимися по видовому составу.

При облучении фитоценоза в дозах нижё летальных для видов верхнего и нижних ярусов зафиксирован рост густоты и фитомассы травяно-кустарничкового яруса в дальнейшем сменявшийся их сниженйем.

Более долговременные эффекты наблюдались при концентрации ' радионуклидов под пологом древостоя и облучении нижнего яруса в дозах повреждающих радиочувствительные виды/ когда на уровне древостоя дозы не достигали летальных для сосны. (Такие явления наблюдались на отдельных участках в зоне ЧАЭС где газообразные и находящиеся в составе пылевых частиц изотопы втягивались с воздушными потоками под полог древостоя). В этой ситуации растения повреждались не полностью - от отмирания отдельных листьев до гибели всей надземной части. В результате радиочувствительные виды снижают своё1 обилие на фоне возрастания густоты яруса в целом. Как показали эксперименты с облучением, у ряда видов повреждения листьев и однолетних побегов не влияют на положение вида в сообществе в следующие после облучения вегетационные сезоны, так как новые листья и побеги не несут следов повреждения. После снижения мощности доз облучения до уровня безопасного для радиочувствительных видов исходное состояние травяно-кустарничкового яруса восстанавливается через несколько лет.

В случае когда радиационные факторы вызывают полную гибель части радиочувствительных видов, возникают предпосылки для проникновения сорных видов. Такое проникновение сорняков отмечено и в зоне ЧАЭС и в загрязнённых лесах на Урале. Восстановление травяно-кустарничкового яруса после снижения доз в этом случае проходит в несколько стадий и требует более длительного времени.

Такие же особенности изменения подпологовой растительности зафиксированы и при повреждении и частичной гибели древостоев, однако восстановление нижних ярусов в этом случае будет зависеть от степени сохранности древостоев. Характер нижних ярусов леса связан с сомкнутостью и другими характеристиками древостоя, и в

случае изменения■ этих характеристик складывающиеся в процессе восстановления нижние ярусы должны соответствовать условиям существования под пологом изменившегося древостоя.

При гибели значительной части или всего древостоя дальнейшее развитие лесного сообщества обычно протекает в направлении восстановления со сменой поколений или сменой пород. При прекращении влияния радиационных факторов этот процесс будет иметь тот же характер как и восстановление гарей и вырубок в данных лесорастительных условиях.

Если радиационные факторы продолжают действовать, например при сохранении высокой концентрации радионуклидов в верхних горизонтах почвы, как это было зафиксировано после "Кыштымской аварии", процесс . изменений и восстановления лесных фитоценоэов задерживается так как произрастанию радиочувствительных видов и подроста препятствует высокий уровень облучения.

Повреждение радиочувствительных видов в . нижних ярусах и древесно-кустарниковой растительности в том числе подроста являются первичными радиобиологическими эффектами при облучении фитоценозов. Конкурентоспособность повреждаемых видов снижается и благодаря этому под полог леса проникают сорные виды. Сорные виды вскоре сменяются корневищными многолетниками - иван-чаем и вейником наземным к которым в зоне ЧАЭС присоединяется также зубровка пахучая, а в лесах Урала загрязнённых в результате аварии 1957 года - бодяк мягкощетинистый и вероника широколиственная. Эти события происходят без влияния радиационных факторов. Следующий этапе послеаварийного развития лесов, когда происходит обратное вселение под полог леса радиочувствительных видов и формирование древесного подроста, может начаться только при отсутствии действия радиационных . факторов в дозах препятствующих произрастанию этих видов: В лесах зоны ЧАЭС этот этап наступает через 3-4 года после аварии, а в лесах загрязнённых после аварии на Урале наиболее радиочувствительные виды травяно-кустарничкового яруса и подрост сосны появляются между 1969 и 1975 годами - через 12-18.лет после аварии.

После воздействия радиационных факторов, в травяно-кустарничковом ярусе лесных фитоценозов кроме возрастания фитомассы, густоты и проективного покрытия, вслед за те1 сменяющихся их снижением: происходит увеличение подвижности видового состава и интенсивности смены доминантов и изменений

оцениваемых при помощи фитоценотических мер расстояния которые впоследствии также сменяются снижением интенсивности этих изменений.

/ После формирования яруса подроста начинают складываться молодняки, которые в дальнейшем проходят путь развития, соответствующий стадиям лесовозобновительного процесса на вырубках и гарях данного региона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Изменения травяно-кустарничкового яруса под влиянием действия на лес радиационных факторов являются частью изменений лесного фитоценоза в целом и наблюдения над этими изменениями являются' необходимой составной частью изучения лесного фитоценоза в условиях радиоактивного загрязнения и облучения.

В процессе исследования нами наблюдалась дигрессия или разрушение лесных фитоценозов и их восстановление в трёх, различавшихся по радиационной обстановке и характеру фитоценозов, случаях. Применение однородных методов позволило сравнить реакции травяно-кустарничкового яруса для этих трёх случаев и сопоставить с данными других авторов.

Полученные данные могут быть использованы для прогноза экологических последствий радиационных инцидентов, а также при прогнозе дальнейшего развития лесной растительности на загрязнённых территориях. Сведения о характере динамики травяно-кустарничкового яруса необходимо применять при разработке режима использования земель после загрязнения территории радиоактивными материалами и отходами.

ВЫВОДЫ:

1. Действие радиации на лесные фитоценозы приводит к кардинальным преобразованиям структуры и состава травяно-кустарничкового яруса, а при уровнях воздействия, не приводящих к летальным эффектам ни для одного из видов, вызывает обратимый сдвиг количественных характеристик.

2 Непосредственно под влиянием облучения происходят угнетение и гибель радиочувствительных видов травяно-кустарничкового яруса, а . внедрение под полог леса новых видов является следствием

гибели радиочувствительных. Увеличение густоты, фитомассы и

проективного покрытия нижнего яруса обусловлены в основном ослаблением влияния на него яруса древостоя.

3. В лесах зоны ЧАЭС излучения от радиоизотопов в первую очередь повреждали нижние ярусы. В ряде случаав радиочувствительные виды нижнего яруса погибли под пологом живой сосны. Основная ,часть дозовых нагрузок сформирована короткоживущими изотопами, что создало предпосылки формирования полога подроста лиственных пород непосредственно сразу после образования зарослей корневищных многолетников.

4. После аварийного радиозагрязнения лесов Урала облучение от смеси радиоизотопов в первую очередь повреждали кроны древостоя. После миграции радионуклидов под полог леса в существенных дозах облучался и травяно-кустарничковый ярус. Благодаря преобладанию долгоживущих радионуклидов заросли корневищных многолетников существовали в течении ряда лет и подрост лиственных пород длительное время не появлялся.

5. В экспериментах по облучению все ярусы леса одновременно облучались в сходных дозах и более чувствительный древесный ярус повреждается в первую очередь, что вызывает бурное разрастание травяно-кустарничковых видов.

6. Влияние радиационных факторов на лес в.-' травяно-кустарничковом ярусе проявляется через увеличение обилия отдельных видов, возрастание общего проективного покрытия, густоты и фитомассы, при этом ускоряются обновление видового состава и смена доминантов приводящие к доминированию многолетних корневищных видов.

7. Восстановление леса после облучения в травяно-кустарничковом ярусе проявляется через снижение проективного покрытия, густоты и фитомассы, обратное вселение и восстановление исходного обилия радиочувствительных видов . Интенсивность обновления видового состава и смены доминантов при этом постепенно снижаются.

8. С началом формирования полога подроста дальнейший ход лесовосстановительного процесса на участках сильного повреждения лесов радиационными факторами совпадает с ходом лесовозобновительного процесса на гарях и вырубках данного региона.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

. Смирнов Е.Г., Меланхолии П.Н. Действие острого гамма-облучения на травяной ярус сосново-береэового насаждения // Лесоведение. 1979. N 2. С.85-90.

Меланхолии П.Н. Влияние ионизирующих излучений на лесную травянистую растительность. // Радиочувствительность и механизмы лучевого поражения и восстановления. Ташкент Изд-во "ФАН", 1979. с.208-209.

Меланхолии П.Н. Применение ориентированных графов сходства при мониторинге динамики растительности.// Исследования геосистем в целях мониторинга. М:. Наука. 1981. С.167-173.

Меланхолин. П.Н. Динамика травяно-кустарничкового яруса леса в первые годы после острого облучения.// Лесоведение. 1983. N 1. С.71- 74.

Меланхолин П.Н. Влияние экологических и морфологических свойств видов на формирование напочвенного покрова лесов в зоне ЧАЭС.// Всесоюзная конференция по прикладной радиобиологии растений. Чернигов, 1990. С. 69-70.

Абатуров Ю.Д., Абатуров A.B., Быков A.B., Линдеман Г.В., Лысиков A.B., Меланхолин П.Н., Стороженко В. Г. Воздействие радиоактивного загрязнения на сосновые леса в. зоне аварии на Чернобыльской АЭС // Проблемы лесоведения и лесной экологии М. : 1990 4.2 с.564-566.

Абатуров Ю.Д., Дух^рев В.А., Абатуров A.B., Линдеман Г.В., Меланхолин П.Н., Быков A.B. Состояние сосновых лесов в зоне аварии на Чернобыльской АЭС. // Ядерная энергия в СССР: Проблемы и перспективы (экология, экономика, право). М.: 1990 4.1 с.153-154.

Меланхолин П.Н. Флористические изменения в напочвенном покрове лесов, пострадавших в результате аварии на АЭС. // Тез. доел. 1-й международной конференции биологические и радиоэкологические последствия аварии на Чернобыльской атомной станции. М.: 1990. с. 43.

Абатуров Ю.Д., Абатуров A.B., Быков A.B., Духарев В.А., Линдеман Г.В., Лысиков A.B., Меланхолин П.Н., Стороженко В.Г. Состояние сосновых лесов в ближней зоне ЧАЭС. там же с. 16.

Абатуров Ю.Д., Меланхолин П. Н., Абатуров A.B. Естественное возобновление и лесовосстановление в районе аварии на

Чернобыльской АЭС. .// Теория лесообразовательного процесса. Красноярск, 1991. с.

Абатуров Ю.Д., Гольцова Н.И., Ростова Н.С., Гирбасова A.B., Абатуров A.B., Меланхолии П.Н. Некоторые особенности радиационного поражения сосны в районе аварии на Чернобыльской АЭС. // Экология 1991 N 5 с.28-33.

Абатуров A.B., Архипов Н.П., Меланхолии П.Н., Федотов И.С. Перспективы естественного залесения обезлесившихся пространств ближней зоны ЧАЭС. II Проблемы ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС в агропромышленном производстве пять лет спустя: итоги, проблемы и перспективы. Обнинск. 1991 с. 102-103.

Быков A.B., Лысиков A.B.,' Меланхолии П.Н. Влияние роющей деятельности кабана на распределение радионуклидов в районе Чернобыльской АЭС. // Почвоведение 1991. N 11. с. 51-60.

Меланхолии П.Н. Сходство процессов радиосукцессий которые вызваны аварией 1986 года на ЧАЭС и Кыштымской аварией 1957 года. // Радиобиологический съезд. Киев 1993. С.656-657.

Меланхолии П.Н. Исследование динамики напочвенного покрова лесов. II Леса Русской равнины. М.: 1993 с.125-127.

Абатуров Ю.Д., Абатуров A.B., Быков A.B.,' Линдеман Г.В., Лысиков A.B., Маслов A.A., Меланхолии П.Н., Сторожйнко В.Г. Состояние лесов подвергшихся радиоактивному загрязнению. II Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. Труды 1-й всесоюзной конференции. СПБ: Гидрометеоиздат, 1993. с. 57-60.

Быков A.B., Лысиков А.Б., Меланхолии П. Н. Лесоводственные методы в технологии снижения переноса радионуклидов на заселенные и сельскохозяйственные земли. // Прикладные аспекты радиобиологии. М:. 1994. С. 49. С.4-5.

Golteova- N., Abaturov У., Abaturov А., Melankolin Р., Girbasova А. and Rostova N. , Chernobyl radionuclide accident Effects on the shoot structure of pinus sylvestris II Annales Botanici Fennici. 1991 Vol. 28 N 1 P. 1-13.

Bykov A.V., Lysikov, A.B., Melancholin P.N. Die\ Rolle von Wirbeltieren and die ünverteilung der Havariezone um das Kevkraftverk Pripjat/Tshernobyl. II Schiftenreihe für Ökologie Jard und Naturschutz. Band. 3/1995 P.93-98.