Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура кустарникового яруса в лесных фитоценозах зоны хвойно-широколиственных лесов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура кустарникового яруса в лесных фитоценозах зоны хвойно-широколиственных лесов"

р\ Ь и*

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОЕСГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ 'ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИЕЕРСИТЕТ ИМ. М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

Ка празах рукописи УДК. 158.526 +158.55

Ли Сикьжун

СТРУКТУРА КУСТАРНИК030Г0 ЯРУСА В ЛЕСНЫХ ШТОЦЕНОЗАХ ЗОНЫ ХВОЙНО-'ЛИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

03. 00. 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1995

Работа выполнена на кафедре геоботаники биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Научный руководитель:доктор биологических наук, профессор Вадим Николаевич Павлов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук.

профессор Меликян Александр Павлович кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Маслов Александр Анатольевич

Ведущее учреждение: кафедра ботаники Московского государственного педагогического университета

Защита состоится "3 " -ил^тл 1995г. в часов на заседании специализированного совета Д. 053. 05. 65 по присуждению ученой степени доктора биологических наук на Биологическом факультете Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва. Воробьевы горы , МПУ. -Биологический-факультет..-......------ ... -

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

"Автореферат разослан "^/""января 1995 г. " — •—

Ученый секретарь специализированного совета

С.Н.Лекомцева

Актуальность темы: Структура растительного сообщества ■ один из важнейших его ггоизнаков; одновременно - это резуль-~ат сосуществования всех его эленектоз во взаимодействии с 'словиями обитания. Вмести с тем существует еще много нере--иных вопгюсоз, связанных с изучением структуры фптсценсзсз. |дним из слабоизученных элементов структуры лесных сообществ [вляется кустарниковый ярус (КЯ). Хотя общие закономерности ;:рмиров£н::я кустарникозэго яруса в зональном плане устгноз-!5ны (Пузаченко, Скулпкин, 1981) детальных исследований поост-анственной структуры кустарникового яруса в различных лесных ¡итоценозах очень мало. Вместе с тем результаты такого анали-:а позволяет понять экологическое и ценстическсе содержание того яруса, его роль в общей структуре разных лесных сооб-(еств, а выявление связи кустарникового яруса с другими яру-ами лесных сообществ и с факторами местообитания - позволяет :олнее понять особенности функционирования лесных сообществ :ак экосистем.

Цель и задачи исследования: С целью изучения структуры -устарникового яруса в различных фитоценозах зоны хвоино-ши-юколиственных лесов решились следующие задачи:

1) Изучить видовой состав и степень участия отдельных ■идов в составе КЯ в различных лесных фитоценозах; 2) Выявить собенности пространственного (вертикального и горизонтально-'0) размещения кустарников в различных лесных сообществах; 3) ассмотреть важнейшие факторы, влияющие на КЯ и оценить их оздействие в лесах различного типа.

Научная новизна и практическая значимость: В результа-е исследования особенностей КЯ в 27 физиономически различных шах фитоценозов зоны хвойно-широколиственных лесов выявлено азнообразие вертикальной структуры КЯ, которое может быть ведено к 4 типам, отражающим важнейшие особенности верти-ального распределения подземных частей кустарников под поло-ом древостоя. Установлено, что основной тип горизонтального аспределения - контагиозный или приближающийся к контагиоз-ому, лишь единичных случаях наблюдается случайное или регу-ярное распределение видов КЯ. Показано, что в разных типах еса факторы, определяющие структуру КЯ, различии: в ряде слу-аев это сомкнутость древостоя, в других - богатство почв или словия увлажнения. - ■--------- —-- - - -- -- ----- - ----Апробация работы: Результаты работы докладывались на аседании кафедры геооотаники биологического факультета МГУ Москва, декабрь 1994).

Структура и объем работы: Диссертация состоит из Вве-ения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений, абота изложена на /-^страницах, включает в себя ^ таблиц, гс рисунков. Список литературы включает наименований.

Автор выражает искреннюю благодарность за консультации помощь в ходе полевой работы и написания работы В.Г. Онип-енко, С. А.. Баландину, Т. В, Багдасаровой, -Н. Г. Прилепскому. Т. --. Баландиной и И.А. Губанову.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРУКТУРЕ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

В историческом аспекте рассматриваются различные оедставления о структуре растительных сообществ, * особенно есных. Структура является' одним из важнейших признаков или войств каждого растительного сообщества, а изучение ее - ода из главнейших задач геоботаники, так как понятие о струк-

туш, з настоящее время "становится необходимым элементом любой научной теории" (Овчинников, 1957).

Однако само понятие структуры трактуется по разному. В геоботанике имеются значительные расхождения во взглядах на содержание и объем структуры растительных сообществ. Некоторые исследователи понимают ее только как строение, как расчлененке сообщестза на какие-то морфологически выраженные части в пространстве (в вертикальном и горизонтальном направлениях) й их количественные соотношения (йрошенко,1939; Шенни-ков, 1938, 1964; Кац, 1943; Алексеекко, 1958, 1964 и др.), а иногда как расчленение сообщества на части или элементы в пространстве и во времени {ШвЬЬоТТ, 1967; БМптоеП, 1971). Однако чаще к структуре сообщества относят как пространственные и временные морфологические части или элементы, так и видовой и биоморфный их состав, а также обилие и встречаемость этих компонентов (Сукачев, 1922,1928; Алехин. 1925 и др.). Иногда же в нее включают еще и элементы динамики сообществ -периодичность, сезонность развития и т.д. (Вгаип-В1агщиег, 1925 и др.) и даже форму листьев и характер распространения семян (Оапэегеаи, 1958).

В настоящее время целесообразнее принять более расширенную трактовку объема структуры растительного сообщества, различая в ней 4 формы: 1) конституционная структура в смысле т.А.Работнова (1965), "в первую очередь ценопопуляции, сину-зии, элементы которой пространственно не обособлены и могут занимать одну и ту не территорию; 2) пространственная (морфологическая) структура - строение сообщества. Это форма структуры растительных сообществ представляет собой расчленение его на пространственно отграниченные ( в вертикальном или горизонтальном направлении) элементы, части '(группы растений) разного ранга ( Сукачев, 1922, 1928; Алехин, 1925; Понятозс-кая. 1960; Быкоз, 1957). 3) функциональная структура ( Мазинг В. В. ,1969) - это фермы прямых контактных связей и взаимоотношений между компонентами сообщества: 4) хронологическая структура (структура фитоценозов во времени) (Миркин, Розен-берг, 1983).

При узкой трактовке под структурой фитоценозов следует понимать особенность" "размещения ""органов-- их^- компонентов - в пространстве и во времени (Корчагин, 1976). В настоящее время в большинстве случаез под структурой понимают вертикальное .и горизонтальное строение фитоценоза (Петров, Абрамова и др., 1994).

В диссертации рассматривается только вертикальная и горизонтальная структура лесных фитоценозов. ■ -

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевая работа проведена на территории окрестностей Звенигородской биостанции МГУ и г. Пущино в 1993 - 1994 г. Всего заложено 58 пробных-площадей- (ПП) .(трансект размером 500 кв.м.,состоящих из 5 квадратов с размером 100 кв. м.) в 27 физиономически различных типах леса, выделенных в исследованных районах по господствующим породам деревьев в древесном ярусе <см. гл.З).

В геоботанических описаниях на каждой пробной площади для древесного яруса измеряли диаметр стволов деревьев на высоте 130 см, их высоты, определяли возраст, сомкнутость, численность экземпляров на ПП. зарисовывали горизонтальные проекции древостоя. Для каждой ПП детально описан состав травя-

но-кустарничкового яруса с указанием количественных сценок участия видов по шкале Браун-Бланке, к мохового покрова.

Для анализа вертикальной структуры КЯ по высоте мы разделили ярус кустарников на 5 ступеней высоты: В1 - > 300 см; В2 - 300-200 см; ВЗ - 200-100 см; В4 - 100-50 см; В5 - 50-25 см. Были учтены все виды кустарникоз в разных ступенях высоты. Кустарники, высота которых'меньсе 2о см, мы не учитывали. Как отдельный экземпляр принимался каждый обособленный куст (много- или одноствольный) без учета возможной подземной сбязи с соседними.

Для описания горизонтального размещения подроста и подлеска по площади использовали по 2 трансекты длиной 50 м, состоящие из примыкающих друг к другу квадратов 1x1 м и 5x5 м. Для анализа горизонтальной структуры мы остановились на так называемом методе итераций (Терентьев,1964). Метод итераций и его применение подробно описаны в работах В.И.Василеви-ча (1969,1970). В последнее время его использовали В. И.Валу-цкий (1986) и А.А.Каслов (1988,1990).

Одна из трудных проблем, состоящих перед геоботаником при изучении структуры фитоценоза - это учет и оценка роли важнейших факторов среды. Мы применили метод косвенной оценки экологических условии на изученных площадях по реакции видов травяно-кустарничкового яруса с помощью экологических шкал Л. Г. Раменского. И.А. Цаценкина и других (1955) по специальной компьютерной программе.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙ0Н03 ИССЛЕДОВАНИЙ Общая характеристика районов

Московская область расположена в центральной части Русской равнины. Климат области - умеренно континентальный со средней годовой температурой 3.7°С и среднегодовым количеством осадков 550-600 мм. Средняя температура января составляет -10'С, июня +18"С. Большая часть осадков выпадает в теплое время года [Московская область ,1979].

Рельеф области в основном равнинный, местами пологоув-алистый и холмистый (Тимофеев, 1966). Сравнительно сильно ■расчлененные"-возвышенности чередуются-с-~гаюскими -низменностя-- - ---—- -ми. Часть области к югу от Москвы занята обширным Москворец-ко-Окским междуречьем, представляющим собой моренную эрозионную равнину с высотами 180-200 м. По правобережью Протвы и Оки в пределы юга области заходят северные окраины Среднерусской возвышенности с сильно расчлененным эрозионно-увалис-тым рельефом. В связи с различным характером рельефа и почв в • азных районах Московской области' существуют разные лесные итоценозы. Растительные сообщества исследованных нами районов - окрестностей ЗБС и г. Пущино целесообразно рассматривать на фоне растительности Московской области. В целом Московская область .входит.в зону.- хвойно-шиооколиственных лесов (Алехин, 1947). Территория окрестности ЗБС, согласно В.В.Алехину. относится к елово-широколиствеккому геоботаническому району. Коренная лесная растительность этого района и его окрестности представлена елово-широколиственными лесами, но встречается также участки ельников, елово-сосновых лесов, сосняки, дубравы. Преобладают по площади производные мелколиственные леса, главным образом березняки. Главнейшие элементы рельефа рассматриваемой территории - пойма, древние террасы р. Москвы, водораздельное плато (Растительность и флора ЗБС. МГУ, 1986).

Б системе reo ботанического сайониссзгкия Б. 3. Алехина окрестности г. Пущино относятся к району широколиственных лесов, к северу от Оки на территории Приокско-Террасногс заповедника встречаются смешанные леса, ельники, березняки и липняки, а также ивняки по долине р.Оки. Здесь, как и на ЗБС. более или менее значительно вмешательстве человека в жизнь леса. К югу от р. Оки в доагрикультуркый период водоразделы и склоны речных долин были покрыты широколиственными лесами. Они были образованы такими породами, как дуб обыкновенный, липа сердцевидная, клен платанозидный, вяз гладкий, ясень обыкновенный. В настоящее время здесь массивы широколиственных лесов не велики по площади, между ними расположены сельскохозяйственные угодья, леса в большой степени потеряли свой первоначальный облик. Очень часто их место занимают вторичные /производные / леса из березы либо осины. Однако в их травяном покрове встречается весь набор видов растений, характерных для широколиственных лесов (осока волосистая, лесная и горная, мятлик дубравный, зеленчук желтый и др.). Все это определяет значительное разнообразие лесных сообществ (Алексеев, Губанов, 1980). Характеристика обьектов исследования

В этом разделе охарактеризовано разнообразие лесных сообществ, в которых велось изучение кустарникового яруса.

С целью исследования структуры КЯ в различных лесных фитоценозах мы рассмотрели его строение в 27 физиономически различных типах леса, выделенных в исследованных районах по господствующим видам деревьев в древесном ярусе.* Эти типы следующие: сосняк (С), ельник (Е), елозо-сосновый лес (ЕС), березово-сосновый (БС), сосновый с липой (CJI), ивово-сосновый (КС), сложный ельник СложЕ), березово-еловый (БЕ), березо-во-сосново-еловый (БСЕ), липово-еловый (ЛЕ), березозо-ело-зо-осиновый (БЕО), елово-сосново-березовый (ЕСБ), елово-бере-зовый (ЕБ), осинник (0), березово-осиновый (БО), березово-ду-бово-осиновый (БДО), березовый с липой и осиной (БЙО), дубово-березовый (ДБ), березовый с вязом (БВ). березово-липовый (БЛ), липово-осиновый (ЛО), дубово-липовый (ДЛ). липовый --~-(Лп")7""липовый'с вязом-и ясенем-(ЛВЯ)—-ольшаник-(Ол),- ивняк (Ив) и березово-дубовый лес (БД).

Описаны особенности древесного яруса (состав, возраст, высота деревьев, их численность, сомкнутость, состояние насаждения - наличие или отсутствие лесных окон и вырубки), дана характеристика травяно-кустарничкового яруса, и также яру-са'мхов. - Кооме .того, в разделе описаны условия местообитаний (богатство,'характер увлажнения и состав почвы и микрорельеф) на каждой пробной площади в разных лесах. В ряде типов (ело-во-березовыи, березово-сосновый, березово-осиновке, дубово-березовый, ольшаник, липовый и дубово-липовый) было зало-■ кено по несколько ПП. с тем чтобы выяснить влияние на КЯ особенностей древостоя, подроста и других показателей сообщества.

ГЛАВА 4. СОСТАВ, ВЕРТИКАЛЬНАЯ И ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА КУСТАРНИКОВОГО ЯРУСА Характеристика видового состава кустарникового яруса

На пробных площадях в 27 разных типах лесов всего отмечено 17 видов кустарников, входящих в состав КЯ (табл.1). Из таблицы 1' видно, что видовой состав КЯ различен в разных лесах.

В изученных нами лесных сообществах довольно часто

Таблица 1 Видовой состав кустарникового яруса в различных лесных фитоценозах (часть)

вид С Е ЕС БС : СЛ БЕ БСЕ ЛЕ ЕСБ БЛО БЛ ЛО ДЛ Лп ЛВЯ Ол БД

бересклет 1; 2 23. 3 7.6 27.4 ¡'4.6 18.2 1.6 58.61 1.2 2.4 39.4 36.6 7.2 1.7 7.2 27.0

бузина 4. 3 28.0 1.6 ¡0.6 0.4 10.0 2.4 4.2 6.0 14.0

волчье лыко 1. 2, 0.8 и 2.2 4.6 0.7 1.3 0.9

груша , 0.3 1.2 0.7

жимолость 3. 3 12.8 1.3 7.3 13.9 22.3 2.4 11.4' 2.2 19. 1 9.9 13.7 14.0 20.8 20.6 2. 1 10.9

жестер 5. 1

ирга

калина 3 .9 0. 1 1.3 0.8 11.4 16.4 15.6 6.5 11.5 2.3 1. 1 2.3

крушина з;. 5 1 .6 5.8 20.2 3.2 16.7 32.7 18.2 5. 0 1.7 27.5 4.2

лещина 20 .7 2.5 1.6 70. 1 ! 1.3 4.8 3.6 18.2 16. 1 17.2 43.0 40.8 36.1 10.7 27.8

можжевельник 9'. О 4.0

ракитник 3. 1 1.6

рябина 79. 9 31 9 40.2 35.5 3.9 25. 1 68.2 11.4 10.8 23.3 13.9 10. 0 6.5 5.0 4.3 3. 4 0.9

смородина 1.6 2.6 3.4

черемуха 3.8 5.4 31.0 1.8 1.8 14. 1 7.9 27.3 25. 1 30.5 21.3

шиповник 1 30.8 2.4

яблоня лесная 5.6 : 4.7 1.7 2.1 0.8 1.3

ВСЕГО ВИДОВ 6 8 10 9 8 7 7 6 9 7 7 8 И 7 6 10 10

Цифра в таблице - процент к общему числу, особей всех кустарников в одном типе леса. Сокращение названия типа леса и латинские названия растений см. в тексте.

встречались рябина (Sorbus aucuparia), черемуха (Peius rece-mosa), яблоня лесная (Malus sllvestris) и груша лесная (Pyrus communis). По жизненной форме они - деревья, пли крупные кустарники, в лесах чаще всего в виде третьего яруса или подлеска (Шиманюк,1964). В наших 27 типах леса мы рассматриваем их как кустарники, относят их к кустарникам также в других са5о-тах (КуэнаеЕ, 1968; Маслов, 1990; Попадюк, Чистякова и другие, 1994).

Некоторые виды распространены только в хзойных лесах, например можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) входит в состав КЯ в сосняке, там же отмечен ракитник (Chamaecy-tisus ruthenlcus). В широколиственных лесах видовой состав КЯ достаточно богат, особенно в дубово-липовом лесу в составе КЯ отмечены 11 видов кустарников. Обычно в широколиственных лесах главным образом представлена лещина (например в дубово-липовом, липовом, липовом с вязом и ясенем, березово-дубо-вом). На бедных почвах в лесах в составе КЯ в большом количестве представлена рябина, например в сосняке, березово-сос-новом, -березово-сосново-еловом лесу, на относительно влажных почвах в составе КЯ доминирует - черемуха, например в ольшанике, а иногда появляется смородина (Ribes nigrum) г в бере-зово-дубовом лесу.

Результаты анализа видового состава КЯ показали, что рябина в составе КЯ в хвойных лесах находится в виде доминанта. В смешанных лесах, и особенно в широколиственных лесах ее роль заметно уменьшается, в этих лесах доминирует чаще всего лещина, а иногда черемуха или бересклет, а рябина представлена в составе КЯ в небольшом количестве. Кроме того в смешанных и широколиственных лесах часто встречаются груша лесная и яблоня лесная, но на изученных площадях мы не видели их высотой более 50 см; такой же низкорослой в лесах является калина (Viburnum opulush. Рябина,.черёмуха, бересклет, жимолость (Lonicera xylosteum) и лещина отмечены в составе КЯ в большинстве изученных нами лесов, но эти виды представлены разным количеством особей в разных типах леса, и эти особенности видового состава формируют характер КЯ в различных лесных фитоценозах.—' " - ...... -- •■ -- ---•.-■-_

Вертикальная структура кустарникового яруса лесных Фитопено-зов разных типов

Мы рассмотрели вертикальную структуру КЯ во всех 27 типах леса, и также особенности размещения кустарников в одном типе леса при разных условиях (на рис.1: А - древесный ярус; В - кустарниковый ярус. В1-В5 - ступени высоты яруса кустарников; с - травяно-к'устарничковый ярус; Д. - моховой ярус. По оси абцисс - ОПП в %).

Различный характер вертикального размещения видов КЯ хорошо заметен на диаграммах, показывающих степень проективного покрытия фитоценозов по-ярусам, (рис.1). В разных ступенях высоты виды КЯ представлены различным количеством особей. В лесах разных типов кустарники размещаются в сходных ступенях высоты неодинаково, также и в одном типе леса при разных условиях вертикальные профили КЯ отличаются друг от друга.

Анализ ярусности позволяет выяснить, что верхнюю ступень высоты КЯ (выше 300 см) обычно формируют высокорослые виды - лещина, черемуха и рябина. А некоторые виды - бересклет, жимолость,крушина ломкая (Frangula alnus), смородина, бузина (Sambucus racemosa) и ирга (Amelanchier spicata) не

превышают 300 см. образуя ступени В2 и БЗ (iOG-ЗСС см). Калина. шиповник (Rosa canina), волчье лыко (Daphne mezereum), ракитник, яблоня и груша,входят в нижние ступени (Е4, В5).

Полученные результаты позволяет утверждать, что в разных лесных фитоценозах характер вертикального профиля КЯ различен. вместе с тек, но характеру вертикального размещения кустарников з разных лесах достаточно' четко выявляются 4 основных'типа вертикальной структуры КЯ (рис.2).

Характер вертикального размещения кустарников в сосняке, иБозо'-сосн'озом. березозо-елсзом, липовс-глсзом, ело-во-сосново-березовом,березово-липовок, березовом с липой и осиной и дубозо-березовом лесах мсжет быть определен как тип "1" - тип "пирамиды' (с наибольшей густотой в нижних ступенях высоты КЯ). 3 ельнике, осиннике, беоезово-дубозом лесах он относится к типу "2" - симметрично разреживающемуся, или симметрично убывающему. В елово-сосновом, сосновом с липой, бере-зово-елово-осиновом лесах - к типу "3" (обратно-пирамидальному) - с максимальной выраженностью в верхней ступени высоты КЯ. В сложном ельнике, ивняке - к типу "4" (равномерного распределения). В ряде случаев в лесных сообществах, относящихся к одному типу' леса, вертикальная структура КЯ была различной - в елово-березовых мы выявил;; 2 типа вертикального строения КЯ: пирамидальный и обратно-пирамидальный, а в дубово-липовых лесах можно отметить 3 типа вертикального размещения кустарников: "2', "3" и "4".

12 3 4 Рис.2 Типы вертикальной структуры кустарникового яруса _____ . .в разных лесных фитоценозах (объяснение в тексте).

Таблица 2. Некоторые параметры КЯ и неоднородности среды е различных типах леса

тип леса номер ПЛ сомкнутость древостоя возраст | Б эдификаторов У ОПП % подроста ОПП « КЯ

БЕ 3-20 п-9 0.6 0.8 45 лет 60 7.88 6.00 74.00 74.00 5 3 50 2

ВСЕ 3-3 3-22 3-26 1.0 0.9 0.6 (-0. S714) 80 40 40 (-0.8452) 7.25 7.00 7.00 (-0.2567) 72.50 72.25 72.50 (-0.5184) 5 20 10 (0. 2906) 25 46 70

ЕБ 3-6 3-11 3-14 3-21 п-8 0.8 0.7 0.7 0.7 0.8 (-0. 8577) 50 50 40 50 30 (0. 0781) 7.25 7.50 7.50 7.00 6.88 (0. 5096) 72.25 72.50 72.25 74.00 73.75 (-0.1041) 15 25 10 40 45 (-0.4334; 16 41 74 50 20

БС 3-4 п-2 п-7 п-20 п-29 0.9 0.9 0.9 0.9 0.7 (0. 0567) 50 30 60 40 45 (0.3636) 8.50 7.12 8.00 6. 00 7.50 (0.4689) 72.00 63.00 70.00 72. 00 69.00 (0.6578) 45 5 20 10 10 (0.8807) 65 5 18 16 и

БО п-1 п-19 п-23 п-26 0.7 0.7 0.6 0.7 (-0.4801) 30 60 40 50 (0.3292) Э. 12 8.50 7.00 7.88 (-0.2685) 73.60 69.50 72.75 72.50 (-0.6031) 30 30 2 5 (-0.7196 33 65 60 21

ЕСБ 3-24 п-5 0.9 0.6 40 40 .7.38 7.50 72.00 . 70. 50 20... 5 26 50

ДБ_ 3-5 3-10 з-16 п-16 0.8 0.6 " о. 0.7 (-0.4030) 50 50 " 35 50 (0.8089) 7.75 8.00 •7.00 -8.50 (0.9686) 72.00 73.00 - 72. 62— 71. 75 (-0.2439) 45 10 зо- -1 (-0.7919 43 55 зз-60

Ол 3-28 п-3 п-28 0.7 0.7 0.8 (-0.4801) 20* 40 20 (0.1449) 8.50 8.50 7.12 -(0.4797) 75.88 72.00 74.88 -(0.7137) 15 8 з -- (0.9004) 85 10 12

лп п-15 п-12 п-17 0.7 0.8 0 9 (-0.9665) 30 80 30 • • (0.9622) 8.00 8.00 8.00 ( 0 ) 73.88 72. 88 - 73.88 -(0.9884) 20 35 - -20 - •• (-0.9628 45 27 40 !

дл 3-8 3-17 п-24 0.7 0.8 0.7 -(0.5002) 20 40 50 (-0.7557) 8.38 8.00 8 12 (О!2080) 74.88 74.62 72.62 (0.9937) 15 25 20 ( 0 ) 45 45 20

В скобках - коэффициент корреляции между ОПП КЯ и другими параметрами. Сокращение названий типов леса см. гл.З.. Б - ступень богатства почвы по шкалам Л.Г.Раменского, У - ступень увлажнения почвы по шкалам Л.Г.Раменского.

- и -

Горизонтальная структура кустаонпксзого яруса в разных лесных йгоие-сза-'-.

Характер размещения по площади особей или учетных единиц - один из важнейших признаков любого фитоценоза или его элементов. При помощи метода итераций изучено горизонтальное размещение видов Fi на 53 участках разных лесов. Из полного списка пород такую работу мы провели для видев, численность которых в составе подлеска была' не меньше 500 экз./га. Размер учетной площадки со сторонами в 1 и 5 м, мы взяли потому, что площадки таких размеров достаточно часто используют при работе в лесах (Маслов, 1Э90).

Результаты анализа горизонтального размещения кустарников по площади свидетельствуют, что в лесах больщинство кустарников имеют контагиозное размещение или тенденцию к контагиозности. Среди кустарников только для рябины установ- . лено относительно случайное размещение с тенденцией к регулярности. Однако, один и тот же вид в разных лесах может иметь разное размещение: лещина в осиннике, березово-дубовом и сосновом с липой лесах имеет случайное размещение с тенденцией к -регулярности, а в других - контагиозное.

Горизонтальное размещение кустарников связано в первую очередь с характером их размножения. Виды кустарников, у которых имеются способности к вегетативному размножению, при благоприятных условиях легче формируют контагиозные опятна. Одна из основных причин контагиозной тенденции - порослевое происхождение таких видов (черемуха, лешина и жимолость). На размещение кустарников по плошади сильно влияют куртины, образованные подростом древесных пород , особенно елью, липой и кленом. Существует также связь" между характером размещения кустарников и их обилием. При одних и тех же условиях, чем обильнее представлены кустарниковые виды, тем их размещение равномернее'. ~

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ КУСТАРНИКОВОГО ЯРУСА В РАЗНЫХ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ "Биоэкологичеекке-особенности-различных- -видов- кустарников.____

Виды кустарников, входящие в состав яруса подлеска имеют разные биологические и экологические особенности. Эти особенности кустарников прямо влияют на особенности структуры кустарникового яруса. Они - одни из ведущих факторов в формировании кустарникового яруса. В этом разделе мы рассматриваем биологические* особенности кустарников как внутренние факторы, определяющие характер структуры' кустарникового яруса. Требования к почве

Среди 17 видов кустарников бересклет бородавчатый к почве требователен и лучше растет на относительно богатых гумусом супесях и легких суглинках. Наиболее часто он встречается в дубовых лесах, ельниках и сложных ельниках, ~реже -березовых лесах.Например з ельнике бересклет довольно обилен (ЗЗООэкз./га), а в сосняке на бедных почвах он очень редок. Кроме бересклета, другие кустарники: бузина, калина, черемуха и лещина доже требовательны к богатству почвы, хотя они растут на разных почвах. Рябина в исследованных нами лесах растет на самых разных почвах, но наилучшего развития достигает на свежих гумусированных супесях и суглинках. Почвенные условия не только сильно влияют на размещение кустарников в ярусе подлеска, но и на рост самых кустарников. На бедных почвах кустарники формируют КЯ небольшой высоты вследствие

ограничения условии для роста, осгатствс капослее тесно связано с развитием КЯ в дубово-березовых лесах (г = 0.9686, табл.2). Оно в зтом типе леса является главным фактором. Условия увлажнения почв

Лимитирующим фактором для некоторых видов кустарников являются условия увлажнения почв. Сред:: 17 епдое кустарникоз черемуха. смородина и калина наиболе'е требовательны к влажности почв! их' очень редко можно встретить на сухих почвах. Например в сухом сосняке смородина, черемуха и калина не растут. При недостаточной влажности почв они развиваются плохо, обычно находятся только в' нижних ступенях высоты КЯ. Условия увлажнения в наибольшой степени определяет выраженность КЯ в ольшанике (0.7137), беоезово-сосновых (0.6578), дубово-липовых (0.9937) и липовых лесах (0.9884). В этих лесах они -главный фактор влияющий на КЯ (табл.2). Биология кустарников

Характер размножения кустарников влияет на их размещение по площади. Некоторые виды (черемуха, лещина, жимолость и бузина) на богаты* и влажных почвах не только естественно размножаются семенным путем, но также и порослью от пня (черемуха) или корневыми отпрысками (черемуха, лещина, жимолость, бузина ). При засыпании ствола и ветвей у них легко образуются придаточные корни и возникают боковые побеги, способные отделяется. В лесу они часто формируют куртины иногда диаметром 5 -7 м. В целом их распределение по площади имеет тенденцию к контагиозности.

Одним из важных факторов горизонтального размещения кустарников в лесу является способ распространения семян или плодов. Распространение ряда видов кустарников в лесу происходит с помощью птиц и животных, которые разносят семена или плоды на далекие расстояния и тем способствует расселению кустарников. Плоды или семена бузины, бересклета, лещины, рябины, шиповника и крушины поедаются птицами (Петров.1991). Все это обеспечивает широкое распространение этих кустарников в лесах разных типов. Виды, плоды которых поедаются лесными животными (мышами и другими), при прорастании обычно образуют "" ■ "" е лесу группы, формируя таким образомтшятагиозное "размещение" по площади (лещина).

Жизненные Формы и которые особенности популяшоного поведения кустарников

С учетом принципов классификации жизненных форм растений И. Г. Серебрякова и его последователей (Серебряков и -др.1954; Мазуренко, Хохряков,-1977; Мазуренко, 1980; Соколова, 1982), все выявленные нами виды лесных кустарников были рассмотрены как тип жизненных форм, включающий в себя деревянистые растения высотой от 0.5 до 6 м.(Крылов, 1984). В результате анализа внешнего облика различных видов лесных кустарников — ■- -были выделены 3 группы: 1-я - древовидные формы (деревца) . -лещина и рябина; 2-я группа - кустовидные формы (кустарники) - жимолость, бересклет, крушина и черемуха; и 3-я группа -стланик - бузина (Истомина,1994).

При разных условиях существования в разных фитоценозах один или тот же вид может иметь разную жизненную форму. Среди изученных нами видов, ряд видов имеет по несколько жизненных форм. Так, жимолость лесная на опушках, в больших "окнах", на вырубках развиваются как крупный (2-3 высотой) аэроксиль-ный кустарник, реже образует древовидную форму (в березо-во-еловом лесу), под пологом леса в условиях достаточного ув-

лажнения зтот зид о Сигает как гпигеогенно-гезксильныЛ кустарник (в березово-липово-осинозом лесу).а при сильном затенении - как полустланик (в липовом лесу). Крушина ломкая в ело-во-сосново-Ьерезовом лесу в "окнах" обычно существует в древовидной форме, реже как аэроксильный вегетативно неподвижный кустарник с малым числом ссей, а в затенении под пологом деревьев - это эпигеогеннс-геоксильный малооскый кустарник или 'стланик. Бузина красная под пологом леса в исследованных ценозах чаще всего' суцестзует в виде малооснсго (3-4 оси) аэ-роксильного куста, а на осветленных местах в большинстве случаев образует деревце, при улучшении условий освещения численность особей увеличивается (елозо-сосновом лесу). В зависимости от характера жизненных форм кустарников формируются специфические черты вертикального, а также и горизонтального размещения КЯ в различных лесных фитоценозах. особенности древостоя

Структура КЯ тесно связана с различными параметрами древостоя, составом дрезесных пород, сомкнутостью, возрастом деревьев, наличием подроста.

Состав пород Древостоя' определяет условия освещенности и увлажнения под пологом леса (отчасти, наряду с сомкнутостью) и характер почв. По нашим наблюдением, состав пород только косвенно влияет на характер вертикальной и горизонтальной структуры КЯ. Вместе с тем он определяет общее видовое разнообразие КЯ. Так, в лесах с участием широколиственных пород КЯ обычно богаче, чем в лесах других типов (табл.1). Сомкнутость древостоя является одним из основных факторов, влияющих на формирование КЯ в лесах. В таких лесных сообществах как березово-еловые, елово-березовь:е, елово-сосново-бере-зовые и березово-сосновые, от степени затенения пологом дре-зостоя выраженность КЯ зависит в первую очередь: Чем больше сомкнутость, тем меньше общее проективное покрытие кустарников. Это подтверждает высокий" отрицательный коэффициент корреляции между этими параметрами (табл.2). В других случаях сомкнутость - второстепенный фактор влияния. Возраст деревьев связан с сомкнутостью древостоя и его влия-'":нне-~на-КЯ'-опосредозано-. -Бри -большом возрасте- деревьев-эдифи=_. каторов сомкнутость пеозог'о яруса часто уменьшается, но в таком случае может появляться второй подъярус деревьев, суммарная сомкнутость древостоя остается не меньше, чем в молодом лесу (в березово-осинозых лесах, табл.2). Такими же косвенными факторами мы считаем высоту и численность экземпляров деревьев. -

Наличие подроста в лесах (там. где он заметно развит) отрицательно влияет на развитие КЯ ( липовые, дубово-беоезозые, 6е-резозо-осиновые леса, табл.2). Между ними, вероятно, существует конкуренции за ресурсы среды.

.Кроме вышеупомянутых.факторов, структура КЯ связана также с нижними ярусами (травяно-кустарничковым и моховым), деятельностью жизоткых, человека и неучтенными факторами (рис.3).

условия освещения

Рис.3 Схема взаимоотношений между структурой кустарникового яруса и Факторами, формирующими ее.

I .!

По результатам исследования структуры кустарникового яруса в разных лесных фитоценсзах могут 5ыть сформулированы следующие выводы:

1. В разных лесах структура кустарникового яруса различна, зто прежде всего выражается в различиях видового состава кустарникового яруса й разнообразии жизненных форм кустарников. Кустарниковый ярус" в исследованных лесах д'озольно разнообразен по видовому составу, он включает 17 видов. По количеству особей виды в составе кустарникового яруса в разных лесах представлены по разному. Это также формирует "особенности кустарникового яруса.

2. Вертикальная структура кустарникового яруса тесно связана с биологическими особенностями кустарников, и также с их жизненной фермой. Обычно верхняя ступень з1 (выше 300 см) формируется высокорослыми видами - лещиной, рябиной и черемухой. Ступени В2,ВЗ формируют среднерослые виды - бересклет, жимолость, крушина, бузина и смородина. Нижние ступени В4 и В5 формируют калина, шиповник, волчье лыко, также отдельные сильно угнетенные экземпляры более высокорослых видов (яблоня, груша и др.).

3. Вертикальное размещение кустарников внутри КЯ в разных лесах можно объединить в 4 основных типа: тип ^'пирами-ды"; симметрично разреживающийся или симметрично убывающий; обратно-пирамидальный; равномерного распределения.

4. Горизонтальное размещение КЯ по площади в разных лесах тесно связано с неоднородность;: или однородностью среды. При условиях однородной' соеды кустарники размещаются относительно равномерно," однако," большинство кустарников в разных лесах имеют контагиозное размещение по площади или имеют тенденцию к контагиозности.

5. Контагиозное размещение кустарников связано с характером их'размножения", жизненной формой, а также с'характером размещения подроста по площади.

6. Конкретные особенности структуры КЯ в лесных фито-ценозах определяются совокупным взаимодействием всех внутрен-

-- них -и- -внешних- факторов:---различных- параметров- древостоя, - уело- -вий местообитания (узлажнение , особенности почв и т.п.), влияния подроста, нижних ярусов леса, деятельности животных, человека и др.

Публикации по теме диссертации: - 1Ли Синьжун Структура кустарникового яруса в лесных фито-ценозах в хвойно-шпр'околнстзекной геоботанической зоне (На территории окрестностей ЗБС МГУ) - в печати, принята в журнал "Вестник Московского университета, серия биология".

А

В1

Е2

БЗ

В4

Б5

С Д

Г

1

20 40 60 80 100 X бэрезово-липовый лес

20 40 60 80 100 елово-еосноЕЫй лес

А В1

Е2 ВЗ В4 В5 С

д

20 40 60 80 100 ельник

I

20 40 60 80 100 сложный ельник

20 40 60 80-100

20 -40 60 80 100

елово-береговые леса

А -

В1

- - -- В2 ВЗ В4 В5

л С

д

) - ■ --К~

1ББ

&

А В1

В2 ВЗ В4 В5 С

д

20 40 60 80 100 % 20 40 60 80 100

дубово-липовые _леса

.. . _ В1| В2

3

20 40 60 80 100 7, дубово-липовые леса

20 40 60 80 100 березово-дубовый

■ 7*

лес

Рис.1 Ярусная структура различных лесных фмтоценозов (часть)