Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика"
На правах рукописи
КУДИНОВ Анатолий Иванович
Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика
03.00. 05 - «Ботаника»
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
ии^иЬ472б
Владивосток - 2007
003064726
На правах рукописи
КУДИНОВ Анатолий Иванович
Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика
03.00. 05 - «Ботаника»
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Владивосток - 2007
Работа выполнена в лаборатории лесоведения Биолого-почвенного института ДВО РАН
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
старший научный сотрудник Петропавловский Борис Сергеевич
Защита состоится 16 октября 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (4232) 310-193
Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим высылать ученому секретарю диссертационного совета по указанному адресу.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
доктор биологических наук старший научный сотрудник Селедец Виталий Павлович
доктор биологических наук Крестов Павел Витальевич
Ведущая организация:
Приморская государственная сельскохозяйственная академия (г. Уссурийск)
Автореферат разослан 3 сентября 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
В.Ю. Баркалов
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Широколиственно-кедровые или кедровые леса - одна из основных лесных формаций Приморского края. Преобладающей породой в ней выступает кедр корейский (сосна корейская) [Pinus koraieriis Siebold et Zucc]. История изучения кедровых лесов исчисляется более чем столетием. К настоящему времени накоплен разнообразный объем информации, касающийся состава, структуры и особенностей их размещения. Предложены типологические классификации, построенные на разных концептуальных подходах (Ивашкевич, 1927, 1933; Дылис и Виппер, 1953; Колесников, 1956; Соловьев, 1958; Смагин, 1965; Солодухнн, 1965; Кудинов, 2004 и др.). Высказана идея о спирально-циклическом развитии девственных лесов (Ивашкевич, 1929; Колесников, 1956). Однако наиболее сложные кедровые леса юга Приморского края (южная географическая фация по Б.П. Колесникову, 1956) изучены недостаточно. Отсутствует полная лесоводственно-так-сационная характеристика коренных лесов и их типологическая классификация, а также сведения о динамике сообществ, основанные на постоянных наблюдениях. Поэтому схема «диалектического развития кедрово-широколиственных лесов», предложенная Б.А. Ивашкевичем и развитая Б.П. Колесниковым, до настоящего времени воспринимается как гипотеза.
В прошлом коренные широколиственно-кедровые леса занимали обширные территории и являлись одним из основных объектов лесозаготовок, что повлекло быстрое сокращение их площади. Этому же способствовали и лесные пожары. На месте кедровых лесов образовались многопородные сложные производные фитоценозы с господством лиственных пород, площади которых исчисляются десятками тысяч гектаров. Изучению их также не было уделено должного внимания. Сведения, содержащиеся в работах A.M. Фишера (1939), И.П. Щербакова (1953), К.П. Соловьева (1958), Е.Д. Солодухина (1964), В.Н. Сма-гина (1965) и других авторов, освещают отдельные звенья лесообразо-вательного процесса, не дающие возможности представить этот процесс в целом. Знание закономерностей формирования производных лесов необходимы для прогноза их естественного развития, планировании хозяйственных мероприятий и сохранения биоразнообразия.
Объектом исследований явились широколиственно-кедровые и производные от них леса южной географической фации (грабовые песа с пихтой цельнолистной и другими теплолюбивыми породами), распространенные в бассейнах рек левых притоков р. Раздольной, а также рек, впадающих в Уссурийский залив.
Цель работы: охарактеризовать современное состояние коренных широколиственно-кедровых и производных от них лиственных лесов южной географической фации, выявить особенности лесообразовательно-го процесса в них для обоснования актуальных вопросов, связанных с организацией хозяйства в этих лесах.
Задачи: 1) изучить состав, структуру древостоев и естественное возобновление в коренных и производных лесах; 2) разработать классификацию типов леса; 3) проанализировать динамику коренных и производных фитоценозов по результатам многолетних наблюдений на постоянных пробных площадях; 4) рассмотреть современный лесообразовательный процесс в южных коренных широколиственно-кедровых и производных от них лесах.
Основные положения, выносимые на защиту: 1) особенности состава, структуры и возобновления древесных пород в коренных и производных лесах южной географической фации; 2) классификация типов широколиственно-кедровых лесов южной географической фации; 3) динамика коренных широколиственно-кедровых и производных сообществ южной географической фации; 4) лесообразовательный процесс в широколиственно-кедровых лесах южной географической фации на протяжении жизни одного посткатастрофического поколения кедра.
Научная новизна. Впервые для коренных широколиственно-кедровых и производных от них лесов южной географической фации даны:!) монографическая лесоводственно-таксационная характеристика; 2) разработана их типология; 3) обобщена и проанализирована динамика сообществ по материалам длительных наблюдений на постоянных объектах; 4) рассмотрен лесообразовательный процесс в наиболее распространенных местопроизрастаниях в течение жизни первого посткатастрофического поколения кедра.
Обоснованность и достоверность выводов базируется на фактическом материале, собранном автором при маршрутном обследовании широколиственно-кедровых лесов южной географической фации на территории, превышающей 350 тыс; га; данных лесоустройства, касающихся лесов изучаемого района; детальном изучении состава, структуры лесных фитоценозов и естественного возобновления древесных пород под их пологом на 48 пробных площадях, 24 из которых являются постоянными с длительностью наблюдений 10 - 77 лет. Результаты исследований обработаны методами, принятыми в лесоведении и лесной таксации.
Практическое значение работы. Результаты исследований могут быть использованы при решении ряда актуальных вопросов в коренных широколиственно-кедровых и производных от них лиственных лесах южной географической фации с учетом их экологии и динамики. К
ним относятся: выбор стратегии экологически и лесоводственно обоснованного лесопользования и лесовыращивания; получение долгосрочного прогноза динамики лесных сообществ при их естественном развитии; расчет текущего прироста и отпада древесины; придание тем или иным фитоценозам статуса эталонных, особо ценных охраняемых объектов; использование положений и выводов диссертации в учебных курсах лесоведения.
Апробация работы. Основные положения и материалы исследований были представлены на региональных и международных конференциях: «Комаровские чтения» (вып. 35, Владивосток, 1988; вып. 37, Владивосток, 1993); «Итоги изучения лесов Дальнего Востока и задачи интенсификации многоцелевого лесопользования» (Хабаровск, 1989); «Кедрово-шнроколиственные леса Дальнего Востока» (Хабаровск, 1996); «Девственные леса мира и их роль в глобальных процессах» (Хабаровск, 1999); «Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке» (Владивосток, 1999); «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (Владивосток, 2001); «Лесные экосистемы Северовосточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006); отделе леса Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 42 работы.
Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, заключения, списка литературы, включающего 303 источника, 2-х приложений. Работа изложена на 336 страницах и проиллюстрирована 12 рисунками, 60 таблицами.
Природные условия
По природному районированию Б.П. Колесникова (1956) исследуемая территория относится к Шкотово-Сучанскому приморскому горно-долинному округу широколиственных и кедрово-широколист-венных лесов Маньчжурской провинции лиановых широколиственных и смешанных лесов с грабом. Рельеф горный. Климат муссонный, с хорошо выраженными мезоклиматическими особенностями, проявляющимися в пределах тех или иных бассейнов рек. Почвы на горных склонах бурые горно-лесные разной мощности, дренированности и оподзоленности. На платообразных водоразделах, где ослаблен дренаж - сырые, оглеенные. В долинах рек на аллювии - дерново-аллювиальные, а на глинистом пролювии - сырые оглеенные. Растительность изучаемого района представлена лесами долин, горных склонов и платообразных водоразделов. Выделяются два высотных пояса: широколиственно-хвойных лесов и пнхтово-еловых лесов с неморальными
элементами. В связи с особенностями местного климата границы между ними не всегда четко выражены. В долинах рек отмечены ильмовники с господством ильма долинного, ясеневники из ясеня маньчжурского, широколиственно-кедровые леса, группировки из тополя (Максимовича и корейского), ольхи, ив, чозении и других пород. На горных склонах: кедровники, чернопихтарники, широколиствеино-кедрово-еловые леса, пихтово-еловые леса с широколиственными породами, дубовые леса.
2. Методика работ и объекты
Размещение, состав, структура, естественное возобновление древесных пород, динамика сообществ изучались методами, общепринятыми в лесоведении (Сукачев и Зонн, 1961) и лесной таксации. Производились маршрутные обследования, закладывались временные и постоянные пробные площади (ВПП и ППГГ). Использовались ППП Б.А. Ивашкевича 1926 г., Ф.И. Киселева 1946 г., Я.Я. Васильева и Г.Э. Ку-ренцовой 1935 г., лесоустройства 1954 г., лаборатории лесоведения Биолого-почвенного института ДВО РАН 1964 г. Динамика коренных и производных сообществ выявлялась путем повторных ревизий ППП. К древостою относились особи, толщиной свыше 6 см, к подросту -растения старше одного года. Подрост учитывался на 4-х, 5-ти площадках сплошным перечетом. В коренных сообществах размер площадок равнялся 10x10м, в производных - 5x5м. Подрост подразделялся по группам высот: мелкий высотой до 50 см; средний - 51-150 см; крупный - 151 см и выше. На ППП в производных лесах крупный подрост учитывался сплошь. Для выявления встречаемости подроста в ряде случаев закладывалось 25 площадок размером 2x2 м. Видовой состав трав, кустарников, лиан описывался визуально с использованием шкалы обилия по Друде. Общее проективное покрытие определялось глазомерно в процентах отдельно для яруса кустарников и трав. Коренные сообщества изучались в основном в Уссурийском заповеднике, а производные фитоценозы - в Уссурийском, Шкотовском, На-дежденском, Михайловском и Партизанском районах Приморского края.
3. Характеристика коренных южных шнроколнственно-кедровых лесов
На изучаемой территории кедровые леса располагаются в высотном поясе от 60 до 600 м над ур. м. по склонам разной экспозиции и крутизны, платообразным водоразделам и долинам рек. Занимают су-
хие, периодически сухие, свежие, влажные и сырые местопроизрастания. Не встречены на мокрых местах.
Состав древостоев многопородный. В одном сообществе участвуют от 5 до 20 древесных видов, иногда и больше. Наименьшее число пород отмечено в сухих и сырых местопроизрастаниях, наибольшее - в свежих и влажных. Причем в теплых и умеренно-теплых свежих и влажных местах состав древостоев обогащен пихтой цельно-листной, диморфантом семилопастным, грабом сердцелистным, кленом ложнозибольдовым и другими видами, находящимися на сев ерной границе своих ареалов. Основными лесообразователями в зависимости от экотопа выступают кедр, пихта цельнолистная, ель аянская, липа {амурская, Таке), дуб монгольский, ясень маньчжурский, ильм японский. Доля кедра по запасу в составе древостоев колеблется от 3 до 8 и более единиц. В связи с этим они подразделяются на древостой с относительным преобладанием кедра (3-4 единицы), явным его господством (5-7 единиц) и абсолютным господством (8 единиц и больше).
Древостой, как правило, вертикально сомкнут. Его целесообразно расчленять на два, три полога, используя указательные древесные и кустарниковые виды. Обычно господствующий полог занимает пространство от 24 до 40 м и больше. Он представлен основными лесообразователями. Согосподствующий полог - 16-24 м. В него входят породы первой и второй величины. Верхнюю его границу маркируют особи второй величины. Ими чаще являются крупные клены. Подчиненный полог - 7 - 16 м, обозначен размерами деревьев третей величин (кленами и грабом). В нем могут быть представлены все виды, участвующие в древостое. Нижняя граница древостоя обозначается размером крупных кустарников.
В горизонтальном отношении размещение деревьев крайне неравномерное. Оно получило название куртинно-группового. Куртины чаще смешанные, реже чистые. Размер групп с преобладанием кедра и с его участием варьирует в широких пределах от нескольких десятков квадратных метров до шести сотен и больше. В совокупности они представляют главную составную часть древостоя.
Древостой всегда разновозрастные (Ивашкевич, 1929: Дылис, Виппер, 1953; Соловьев, 1958, 1961; Моисеенко, 1963, 1965; Котляров, 1965; Солодухин, 1965). В одних сообществах возраст кедра колеблется от 60 до 240 лет и основная численность особей сосредоточена в одном, двух 40-летних классах. В других - возраст колеблется от 60 до 400 лет и более, а особи рассредоточены во многих классах (рисЛ). Из этого следует, что в первом случае мы имеем дело с ценозами с прерванным в прошлом развитием древостоя (первый посткатастрофиче-
ский цикл развития), а во втором - с сообществами непрерывного развития древостоя (совокупностью многих поколений основного лесооб-разователя).
Рис.1. Возрастная структура древостоев кедра (по: Моисеенко, 1963). Ряд 1 - первого посткатастрофического цикла развития. Ряд 2 - непрерывного цикла развития.
Запас древесины живых деревьев в свежих и влажных кедровых лесах первого посткатаетрофического цикла развития при абсолютном господстве кедра или кедра совместно с другими хвойными породами может достигать 750 м3/га, а сумма площадей сечений - более 60 м2/ га. В фитоценозах с непрерывным развитием древостоя подобные запасы не отмечены. Обычно они равняются 250-350 м3/га или несколько больше.
Естественное возобновление древесных пород в большинстве случаев протекает удовлетворительно. Общая численность подроста варьирует в широких пределах - от 8 до 20 тыс. экз./га и более. Всегда преобладает мелкий подрост, а в нем - лиственные виды подчиненной части древостоя, преимущественно клены и граб. Кедра и других основных хвойных и лиственных лесообразователей немного. Иногда в мелком подросте отмечается большое участие видов, биоэкологнче-скне свойства которых не отвечают условиям экотопа. Например, ясеня маньчжурского на периодически сухих и свежих местопроизрастаниях с мелкими каменистыми почвами. Не установлено четкой зависимости между численностью подроста и общей полнотой древостоя. Подрост кедра нормально развивается только в просветах полога, в остальных случаях он сильно угнетен и «сидит».
4. Классификация южных широколиствснио-кедровых лесов
Классификация кедровых лесов рассматривалась с разных позиций: ботанико-географических (Комаров, 1917; Савич, 1930), географо-генетических (Ивашкевич, 1930; Колесников, 1956), филоценогенетиче-ских (Сочава, 1946), фитоценологических (Колесников,1938; Дылис, Виппер, 1953, Соловьев, 1958, Смагин, 1965), украинской школы (Солодухин, 1965). В некоторых схемах, хотя и нашло отражение типологическое разнообразие южных кедровников, но оно оказалось крайне неполным, что побудило нас заняться классификацией их типов.
В качестве теоретической основы принята концепция биогеоценоза, развитая В.Н. Сукачевым (1964). При выделении типов леса использовался доминантный подход с учетом традиций, сложившихся на Дальнем Востоке. Обращалось внимание на сходство местопроизрастаний (рельефа, почво-грунта, режима тепло- и влагообеспеченности) и лесных фитоценозов (лесных сообществ, насаждений). Рельеф не входит в число компонентов биогеоценоза, но влияет на процесс их взаимодействия и в целом определяет экотопические условия участка.
Одним из главных и наиболее динамичных компонентов лесного биогеоценоза является лесной фитоценоз (лесное сообщество), в границах которого и существует участок леса. Состав и структура фитоценоза обусловливаются в первую очередь экотопическими условиями, затем изменениями, происходящие в нем в связи с онтогенезом преобладающих видов и самовозобновлением пород. Эти изменения за время господства одного вида или согосподства нескольких видов представляют естественный стадийный ряд саморазвития лесного сообщества. Смена преобладающей породы или согосподствующих пород (сукцессия) приводит к возникновению нового фитоценоза.
Лесные сообщества подразделяются на коренные и производные. Коренные фитоценозы обязаны своим существованием только климату и почвенпо-грунтовым условиям, их развитие происходит без влияния человека и сильных воздействий внешних сил. Производные сообщества -результат воздействия внешних катастрофических факторов антропогенного и природного происхождения.
Таксоны классификации лесов в порядке соподчиненности выглядят следующим образом: ассоциация, тип леса, группа типов леса, геоморфологический комплекс типов леса, географическая фация, лесная формация.
Лесная ассоциация объединяет относительно близкие по составу и структуре лесные растительные группировки с господством
одной породы или согосподством нескольких пород, развивающиеся на сходных местопроизрастаниях, т.е. объединяет одноименные стадии возрастного развития древостоя и характерную им растительность подчиненных пологов. Это•молодняки, жердняки, средневозрастные, приспевающие, спелые, перестойные и распадающиеся насаждения. Ассоциация - низшая единица классификации, она отображает статику явления - сообщество в момент наблюдения. Целесообразность ее использования очевидна при первоначальном ознакомлении с обследуемыми лесами, а также при назначении конкретных лесохозяйственных мероприятий. Этот таксон в определенной мере соответствует таксационному выделу с наличием древостоя, принятому лесоустройством (Инструкция по проведению лесоустройства в лесном фонде России, 1995).
Тип леса объединяет биологически и экологически равноценные участки леса (лесные биогеоценозы), фитоценозы которых представляют естественный ряд их саморазвития (серию разноименных стадий) в рамках господства в древостое одной породы или согоспод-ства в нем нескольких пород. Качество условий роста древостоя оценивается бонитетом в возрасте спелости господствующего поколения преобладающей породы или согосподствующих пород. Каждому типу леса соответствует система лесохозяйственных мероприятий, зависящих от экономических условии. Различаются коренные и производные типы леса. Производные типы подразделяются на короткопроизвод-ные, длительнопроизводные и устойчивые.
Древостой одного естественного ряда саморазвивающихся сообществ, относимых к одному типу леса, могут отличаться по составу. Однако их господствующую и подчиненную части образуют породы, в наибольшей мере соответствующие лесорастительным условиям. Это -(подчеркивается» заметным участием в древостое видов с более узкой экологической амплитудой, чем у кедра. К таким породам относятся пихта цельнолистная, ель аянская, пихта белокорая, липа (амурская, Таке, маньчжурская), дуб, береза желтая, ясень маньчжурский, ильм долинный, клены (мелколистный, ложнозибольдов, маньчжурский), граб и другие. Они являются надежными указателями принадлежности участка к тому или иному типу леса.
Нижние ярусы сообществ одного ряда развития того или иного типа леса также могут отличаться по многим показателям. Их состав, структура, размещение по площади зависят, главным образом, от состояния древостоя, находящегося на одной из возрастных стадий. Но в любом случае, как в подлеске, так и в травяном покрове должны превалировать виды одной экологической группы. Признаки нижних
ярусов растительности очень изменчивы и сами по себе не дают высокой гарантии при отнесении участка леса к тому или иному типу леса.
Наиболее устойчивым признаком типа леса является местопроизрастание. Оно определяет комплекс исходных факторов среды (лесорастительных условий). Эти факторы во многом зависят от топографического положения участка и формы рельефа. При очень длительном сохранении на территории ведущих факторов среды на нем формируется естественный ряд развития лесной растительности, представленный несколькими типами леса, закономерно сменяющими друг друга. При этом каждому типу леса будут соответствовать только ему присущие условия фитосреды, выработавшиеся в результате взаимодействия компонентов биогеоценоза, а так же хозяйственная значимость и продуктивность. Например, на местопроизрастании, которое по условиям увлажнения относится к свежему, белоберезовый лес характеризуется определенными фитоценотическими условиями и продукционными показателями. Он же, естественно трансформируясь на данном участке земной поверхности в широколиственный тип с полидоминантным древостоем, уже имеет другие показатели. А последний, преобразуясь в широколиственно-кедровый тип, существенно отличается от первых двух типов леса по фитоценотическим особенностям, хозяйственной значимости и продуктивности.
Группа типов леса объединяет типы леса, местопроизрастания которых относительно однородны по почвенно-грунтовым условиям и режиму влагообеспеченности, а древостой имеют общую преобладающую. породу (породы). Однако же экотопы могут отличаться по режиму теплообеспеченности, что приводит к несколько иному составу древостоев и некоторым особенностям динамики сообществ. В связи с чем все местопроизрастания долин и нижних частей склонов мы относим к умеренно холодным. Средние части склонов (полоса от 200 до 400 м над ур. м.) - к теплым. Верхние части склонов (400 - 600 м над ур. м.) - к умеренно теплым. Широкие водоразделы и часть склонов северного направления (свыше 600 м) - к холодным. Например, широколиственно-чернопихтовые типы леса с грабом сопряжены со свежими и влажными теплыми местопроизрастаниями, а широколи-ственно-елово-кедровые типы с грабом - со свежими и влажными умеренно теплыми типами.
Геоморфологический комплекс типов леса принимается в трактовке Б.П. Колесникова (1956). В составе его объединяются типы леса, произрастающие на формах рельефа, относящихся по геоморфологическим признакам к одному из его крупных подразделений. В южных кедровых лесах выделены два геоморфологических комплекса
- леса долин и леса горных склонов, включая водоразделы и вершины невысоких гор. Они характеризуются Определенной направленностью процессов формирования подтипов и типов рельефа под преобладающим влиянием какого-либо одного ведущего или диктующего гидрогеоморфологического фактора.
Климатическая (географическая) фация выделяется по однородности географических особенностей территории, ее макроклима-тического режима, общности главного лесообразователя и сопутствующих ему пород. Она отличается от других фаций спецификой ле-сотипологического состава. Для южной географической фации широколиственно-кедровых лесов характерно наличие грабовых типов с пихтой цельнолистной и другими широколиственными породами, находящимися на северной границе их ареала.
Формация объединяет леса по признаку господства в них тех или иных древесных пород. Различаются коренные и производные формации. К коренной формации относятся все сообщества с господством кедра, к производным от нее — все коротко-, длительно- и устойчиво-производные фитоценозы, в которых преобладают другие виды.
В южных кедровых лесах выделено 19 типов леса, список их приводим ниже (в скобках указаны индексы типов леса).
Горные леса
7 группа типов леса. Сухие типы
1. Рододендроновый дубово-кедровый тип V - Va бонитета (К-Д-1)*. Занимает очень крутые (свыше 30°) и крутые (21 - 30°) склоны южных направлений, узкие водоразделы. Почвы примитивные, каменистые. Режим увлажнения крайне нестабильный. Встречается фрагментарно.
U группа типов леса. Периодически сухие типы
2. Осочковый разнокустарниковый дубово-кедровый лес с кленом ложнозибольдовым IV бонитета (К-Д-Клз-2). Занимает крутые склоны преимущественно южной экспозиции с высоты 150 - 200 м над ур.м. Почвы мелкие (до 30 см), каменистые. Режим увлажнения нестабильный. Встречается часто небольшими участками.
3. Осочковый разнокустарниковый дубово-кедровый лес с кленом мелколистным III (IV) бонитета (К-Д-Км-3). Занимает крутые склоны преимущественно южной экспозиции в нижней их трети. Почвы мелкие, каменистые. Режим увлажнения нестабильный. Встречается так же часто небольшими участками.
III группа типов леса. Свежие типы
4. Мелкотравный разнокустарниковый дубово-кедровый лес с кленом ложиозибольдовым III (IV) бонитета (К-Д-Клз-4). Занимает покатые (11 - 20°) склоны преимущественно южной экспозиции, не испытывающих поздневесешшх заморозков. Почвы мелкие, каменистые. Режим увлажнения относительно стабильный. Встречается часто на небольших участках.
5. Мелкотравный разнокустарниковый дубово-кедровый лес с кленом мелколистным III бонитета (К-Д-Км-5). Занимает покатые склоны преимущественно южной экспозиции, испытывающие поздневесенние заморозки. Почвы мелкие, каменистые. Режим увлажнения относительно стабильный. Встречается часто на небольших участках..
6.** Мелкотравный разнокустарниковый кленово-грабовый чернопих-тово-кедровый лес с липой и дубом III бонитета (К-Пц-Лп-Д-6). Располагается на покатых склонах (теплые местопроизрастания). Почвы средней мощности (до 60 см), каменистые. Влагообеспеченность относительно стабильная. Встречается нечасто на небольших участках (1-2 га и больше). На умеренно-теплых местопроизрастаниях в подчиненном пологе граб отсутствует.
7.** Мелкотравный разнокустарниковый кленово-грабовый чернопих-тово-кедровый лес с липой и березой желтой III бонитета (К-Пц-Лп-Бж-7). Занимает покатые теплые склоны преимущественно теневых экспозиции. Почвы средней мощности, каменистые. Режим увлажнения довольно стабильный. Встречается часто на участках площадью до 3-х га и больше.
8;** Мелкотравный разнокустарниковый кленово-грабовый елово-кедровый лес с липой и березой желтой III бонитета (К-Еа-Лп-Бж-8). Приурочен к покатым умеренно теплым преимущественно северным склонам. Почвы мелкие и средней мощности, каменистые. Режим увлажнения стабильный. Встречаются часто на площади 1 га и более.
IVгруппа типов леса. Влажные типы 9.** Крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый чернопихтово-кедровый лес с липой и дубом III (II) бонитета (К-Пц-Лп-Д-9). Занимает пологие (до 10°) и покатые склоны, преимущественно южной экспозиции, неширокие водоразделы и седловины. Почвы средней мощности и мелкие, каменистые. Режим влагообеспе-ченности нормальный. Встречается часто, на площади до 3 га. 10'.** Крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый чернопихтово-кедровый лес с липой и березой желтой II (III) бонитета. (К-Пц-Лп-Бж-10). Предпочитает пологие склоны, преимуще-
ственно северной экспозиции. Почвы средней мощности и мелкие, каменистые. Режим влагообеспеченности нормальный, возможны кратковременные переувлажнения. Встречается часто, на площади до 3 га и больше.
11.** Крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый чернопихтово-кедровый лес с липой, березой желтой и ясенем маньчжурским II (III) бонитета (К-Пц-Лп-Бж-Ям-11). Занимает пологие с уклонам 2-3° склоны разных экспозиций. Почвы средней мощности или глубокие, каменистые. Дренаж замедлен. Возможны более длительные переувлажнения почво-грунта. Встречается реже, чем два предыдущих типа Площадь выдела иногда превышает 3 га.
12. Крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый кедровый лес с актинидией крупной II П) бонитета (К-Акт-12). Приурочен к покатым склонам в их верхней трети, обычно с 350 м над ур.м. Почва средней мощности или глубокая, каменистая. Влагообеспе-ченность стабильная. Встречается редко на небольших участках.
13.** Крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый елово-кедровый лес с липой, березой желтой и ясенем маньчжурским II (I) бонитета (К-Еа-Лп-Бж-Ям-13). Занимает умеренно теплые местопроизрастания пологих склонов, нешироких плоских водоразделов на высотах от 350 до 550 м над ур. м. Почва средней мощности на каменистом глинистом элювии. Влагообеспеченность достаточная даже в засушливые периоды.
Vгруппа типов леса. Сырые шипы
14. Осоково-папоротниковый рябинолистниковый кедровый леса с ясенем маньчжурским IV бонитета (К-Ям-14). Встречаются в разных частях склонов на умеренно теплых местопроизрастаниях площадью 1-2 га. Располагается на участках с небольшими уклонами, ослабленным дренажом, избыточным увлажнением.
15. Осоково-папоротниковый рябинолистниковый елово-кедровый лес с ясенем маньчжурским IV бонитета (К-Еа-Ям-15). Занимают местопроизрастания по строению поверхности, мощности и влагообеспеченности почвэ-грунта, сходные с предыдущим типом, но режим теплообеспечен-ности чаше умеренно холодный.
Долинные леса
VI группа. Влажные типы
16. Крупнотравно-папоротниковый кустарниковый ильмово-кедровый лес с ясенем маньчжурским 1(11) бонитета (К-Ид-Ям-16). Произрастает на редко затопляемых на короткое время террасах. Почвы дерново-;
аллювиальные, глубокие, хорошо дренированные. Режим влагообеспе-ченности стабильный. Встречаются редко на территории 1-2 га. В незатронутом виде сохранился только в заповедниках.
17. Крупнотравно-папоротниковый кустарниковый кедровый лес с липой и ясенем маньчжурским KID бонитета (К-Лп-Ям-17). Занимает террасы, вышедшие из зоны затопления речными потоками. Почва дерново-аллювиальная, глубокая, хорошо дренированная. Встречается редко на участках площадью от 0,5 до 1 га.
VII группа. Сырые типы
18. Осоковый рябинолистниково-таволговый кедрово-ясеневый лес с акатником и сиренью IV бонитета (К-Ям-Ш. Занимает террасы разных высотных уровней. Почвы иловато-глеевые, переувлажненные. Встречается часто небольшими участками 0,5-1 га.
19. Осоковый рябинолистниково-таволговый кедровый лес с елью аян-ской и ясенем маньчжурским и IV бонитета (К-Еа-Ям-19). Встречаются на террасах с таким же почвогрунтом, как и предыдущий тип, но теплообеспеченность местопроизрастаний благоприятствует ели аян-ской.
* В тексте и в таблицах следующие обозначения древесных пород: Ак -акатник, или маакия амурская (Maackia amitrensis), Бх - бархат амурский (Phello-dendron amurense), Бд - береза даурская (Belula daviirica), Бм — береза маньчгщр-екая (В. mandshurica), Бж - береза ребристая, или желтая (В. costata), Bui — вишня Максимовича (Cerasus maximowiczii), Г - граб сердцелистный (Carpinus cordata), Д - (Querem mongolica), Дм - диморфант семшопастной (Kalopanax septemlobum), lia — ель аянская (Picea ajanensis), Ек - ель корейская (P. koraiensis), Нвк - ива козья (Salix hultenii), Ид - ильм японский, или долинный (Ulmus japónica), Ил - ильм лопастной (U. ¡aciniata), К - кедр корейский (Pinus koraiensis), Кз - клен зеленокорый (Acer tegmentosum), Клз - клен ложнозибольдов (A. pseudosieboldianum), Кмж -каен маньчжурский (A. mandshuricum), Км - клен мелколистный (A. mono), Лп -липа амурская + лит Таке (Tilia amurensis + T. Taguetii), Лпм - липа маньчгчеур-ская (Т. mandshurica), Мк - мелкогьюдник ольхолистный (Micromeies alnifolia), Ол -ольха (ольха красильная (Alnus tinctoria), Op - орех маньчжурский (Jugions manshurica), Ос - осина Давида (Populus davidiana), Пб - пихта белокорая (Abies nephrolepis), Иц - пихта цельнолистная (A. holophylla), Ср - сирень амурская (Sy-ringa amurensis), Тк - тополь корейский (Populus koreana), Тм - тополь Максимовича (P. Maximowiczii), Чрм -черемуха Маака (Padus maackii), Ябм - яблоня маньчжурская (Malus manshurica), Ям - ясень маньчжурский (Fraxinus mandshurica), Ян - ясень носолистный (F. Rhynchophylla), Пр — прочие породы.
** Типы леса имеют два варианта - грабовый и безграбовый. Тетые места занимают грабовые леса, а умеренно теплые — чаще безграбовые. В названии второго варианта типа леса слово «грабовый» исключается. Безграбовые варианты того или иного типа имеют меньшее распространение.
5. Характеристика дериватов южных • широколиственно-кедровых лесов
Рассматриваются производные леса, возникшие на вырубках и вырубках-гарях.
Состав древостоев многопородный. С учетом доминирования одного вида выделяются несколько категорий. 1. Леса с абсолютным господством одной породы (свыше 8 единиц состава). Преобладают береза (белая, желтая), осина, дуб, ясень маньчжурский. Встречаются не часто, занимают небольшие площади (до 1 га). 2. Леса с явным господством одной породы (5-7 единиц состава). Доминируют береза (белая, желтая), осина, дуб, ясень маньчжурский, ильм долинный. Встречаются часто на площади до 3 га и больше. 3. Леса с относительным господством одной породы (3-4 единицы состава). Преобладать могут все вышеуказанные виды. Встречаются часто. Площадь их сравнима с предыдущей категорией. 4. Леса с полидоминантным древостоем. В их составе ни одна из многочисленных пород не превышает 25% запаса. В горных лесах чаще всего согосподствуют липа, дуб, березы (белая и желтая), кедр, пихта цельнолистная, ель аянская, пихта белокорая. В долинных лесах согосподствуют ясень, орех, бархат, липа, осина, береза белая. Встречаются часто. Участки их занимают такую же площадь, как и предыдущая категория.
По лесохозяйственной значимости формирующиеся производные леса следует разделить по числу стволов в древостое на три категории. 1. Леса, ценные в хозяйственном отношении. В древостое присутствует не менее 30% кедра, пихты цельнолистной, ели аянской, липы, дуба, ясеня, ореха, бархата, ильма. 2. Леса особо ценные. В их дре-востоях, помимо перечисленных пород, не менее 10% диморфанта, акатника, мелко плодника. 3. Леса малоценные в хозяйственном отношении. В составе их отсутствуют хозяйственно ценные породы или их участие не превышает 10%.
Пространственная структура древостоев. В пределах относительно однородных условий существования древостой представляют сочетание куртин (биогрупп) различной конфигурации, размеров и спорадически размещенных особей. Куртины чаще смешанные, реже чистые. Площадь и тех и других варьирует от нескольких десятков до многих сотен квадратных метров. Иногда встречаются группировки от 0,1 до 0,15 га. Это порождает исключительную мозаику участка леса.
Вертикальная структура древостоев. Древостоям с абсолютным господством какого-либо одного вида, возникшим одновременно, характерна горизонтальная сомкнутость. Древостоям такого же
происхождения, но с относительным или явным преобладанием одного вида и наличием крупных недорубов присуща вертикальная сомкнутость. Обе категории древостоев с 20-летнего возраста целесообразно расчленять на господствующий и подчиненный полога, используя указательные виды.
Возрастная структура древостоев. Характеризуется как од-новозрастностыо, так и разновозрастностыо. Одновозрастность присуща древостоям, образовавшимся на сплошных вырубках и вырубках-гарях, полностью лишенных древесной растительности. Разновозраст-ность наблюдается у древостоев, образовавшихся на вырубках и вырубках, пройденных пожаром, когда на тех и других остаются предварительный подрост, тонкомер и отдельные крупные деревья.
Производительность древостоев. Наличный запас древесины в зависимости от местопроизрастания в возрасте спелости доминирующих пород обычно колеблется от 250-300 м3/га, в лучших случаях достигает 400 м3/га. Наибольший запас отмечен в высокополнотных древостояхс абсолютным господством одной породы.
Ярус кустарников. По видовому составу разнообразен. В зависимости от условий среды в нем присутствуют 5-15 видов. Наиболее богатый подлесок в свежих и влажных лесах. Высотный горизонт, занимаемый кустарниками 0,5 -7 м. Размещение групповое. Проективное покрытие редко превышает 60%. На свежих и влажных местах преобладание одного вида явление редкое, обычно оно проявляется на сырых экотопах.
Ярус трав и кустарничков. В зависимости от местопроизрастаний в одном фитоценозе отмечается от 20 до 60 - 80 видов. Наименьшая численность их Fia сухих местах, наибольшая - на влажных. Преобладание какого-либо одного вида - явление редкое. Однако в зависимости от режима увлажнения всегда доминируют те или иные экологические группы растений. Большинство видов встречаются единично (sol) или рассеянно (sp). Общее проективное покрытие почвы до 80%. В свежих лесах могут выделяться два, а во влажных - три подъя-руса.
Продолжительность существования производных фитоце-1ЮЗОВ. Производные сообщества, возникающие на месте коренных кедровых лесов, могут удерживать территорию в течение многих десятков лет пли нескольких сотен лет. Они подразделяются на коротко,-длительно и устойчиво-производные сообщества. Коротко-производные фитоценозы, существующие не более 160 лет. Ими являются березняки, осинники и другие леса, образованные породами-пионерами. В ряде случаев к ним относятся и широколиственные сообщества с
господством климаксовых лесообразователей: дубняки, липняки, ясе-невники, ильмовники, кленовые и кленово-грабовые группировки. Временной промежуток существования длительно-производных лесов растягивается до 240 лет. В них обычно преобладают или содомини-руют климаксовые широколиственные виды-долгожители (липа, дуб, ясень, ильм и другие). Устойчиво-производные леса удерживают территорию в течение трех и более столетий и образованы главным образом вышеуказанными широколиственными породами.
Типологический состав. Нами выделены коротко и длительно-производные типы леса в горных свежих и влажных местопроизрастаниях и типы в долинных влажны местах. Установлено, что на месте коренного типа леса может образоваться один или несколько коротко-и длительно-производных типов. Связь между ними обнаруживается по сходству местопроизрастания, представленности в фитоценозе климаксовых основных и второстепенных лесообразователей. Длительность существования сообществ, относимых к коротко или длительно-производным типам леса, выяснялась исходя из возможной продолжительности прохождения в них смены пород.
Обнаружено, что не во всех производных типах леса возможно восстановление кедра, близкого к коренному. В ряде случаев в зависимости от экотопа на месте кедровника идет формирование чернопих-тарника или ельника, весьма сходных с коренными их типами.
Коренной кедровый тип леса и производные от него типы объединялись в один ряд развития только в случае очевидного восстановления господства прежнего лесообразователя. Коренному типу может соответствовать один или несколько рядов производных типов леса (табл.1). Например, коренному свежему горному мелкотравному разно-
Таблица 1
Коренные и производные типы леса южных кедровников
Типы леса
Коренные Производные
Короткопроизводные (КП) Длительнопроизводные (ДП)
Свежие горные типы леса
К-Д-Клз-4 Бм-Ос-Лп-Д-Клз-4 Д-Лп-Клз-4
К-Д-Км-5 Бм-Ос-Лп-Д-Км-5 Д-Лп-Км-5
К-Пц-Лп-Д-6 Пд*-6 Пд-6
Бм-Ос-Лп-Д-6 Д-Лп-б
К-Г1ц-Лп-Бж-7 Пд-7 Пд-7
Бм-Ос-Лп-Бж-7 Бж-Лп-7
К-Е-Лп-Бж-8 Бм-Ос-Лп-Бж-8 Лп-Бж-8
Бж-Бм-Ос-Ли-8 Бж-Лп-8
Пд-8 Пд-8
Влажные горные типы леса
К-Пц-Лп-Д-9 Пд-9 Пд-9
Бм-Ос-Лп-Д-9 Д-Лп-9
Лп-Д-9 Лп-Д-9
К-Пц-Лп-Бж-10 Пд-10 Пд-10
Лп-Бж-10 Лп-Бж-10
Бм-Ос-Бж-Лп-Ю Бж-Лп-10
К-Пц-Л п-Бж-Ям-11 Пд-11 Пд-11
Лп-Бж-Ям-11 Лп-Бж-Ям-11
Бм-Ос-Бж-Лп-Ям-11 Бж-Лп-Ям-11
К-Е-Л п-Бж-Ям-13 Пд-13 Пд-13
Бж-Лп-Ям-13 Бж-Лп-Ям-13
Бм-Ос-Лп-Бж-Ям-13 Лп-Бж-Ям-13
Влажные долинные типы леса
К-Ид-Ям-16 Не отмечено Пл-16
К-Лп-Ям-17 Не отмечено Пл-17
Пд* - тип леса с полидоминантным древостоем
кустарниковому дубово-кедровому типу леса с кленом ложнозиболь-довым (К-Д-Клз-4) соответствует один короткопроизводный свежий мелкотравный разнокустарниковый белоберезовый тип леса с осиной, липой, дубом и кленом ложнозибольдовым (КП Бм-Ос-Лп-Д-Клз-4) и свежий длителыюпроизводный мелкотравный разнокустарниковый дубовый тип леса с липой и кленом ложнозибольдовым (ДП Д-Лп-Клз-4). Влажному горному чернопихтово-кедровому типу леса с липой и березой желтой (К-Пц-Лп-Бж-10) соответствует три коротко-производных и три длительно-производных типа леса. К коротко-производным относятся: крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый клено-во-грабовый широколиственный тип леса с полидоминантным древостоем (КП Пд-10); крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый липняк с березой желтой (КП Лп-Бж-10); круп-нотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый белоберезник с осиной, березой желтой и липой (КП Бм-Ос-Бж-Лп-Ю). Длительно-производные типы леса представлены: крупнотравно-папо-ротниковым разнокустарннковым кленово-грабовым лесом с полидоминантным древостоем (ДП Пд-10); крупнотравно-папоротниковым разнокустарннковым кленово-грабовым липняком с березой желтой (ДП Лп-Бж-10); крупнотравно-папоротниковым разнокустарннковым кленово-грабовым желтоберезником с липой (ДП Бж-Лп-10). Типы леса КП Пд-10 и ДП Пд-10 близки по составу и структуре, но восста-
новление господства кедра в них занимает разные сроки, что обусловливает применение разных лесохозяйственных мероприятий.
Согласно принципам географо-генетической классификации, выделенные нами коротко и длительно-производные типы на месте того или иного коренного типа леса рассматриваются как типы насаждений и представляют стадии его развития. Обусловливается это тем, что в них присутствует главная порода (кедр) в виде подроста или деревьев в подчиненной части древостоя и сохраняются условия для восстановления исходного кедрового типа. Однако же они существенно отличаются по составу, структуре, продукционным показателям и хозяйственной значимости, что, по нашему мнению, не позволяет рассматривать их в качестве стадий развития коренного типа леса.
6. Лесообразовательный процесс в южных широколиственно-кедровых лесах
Истоки теории лесообразовательного процесса заложены в работах Г.Ф. Морозова (1928), Б.П. Колесникова (1956, 1968), В.Н. Сукачева (1964). Многим вопросам лесообразования посвящены доклады на всесоюзных совещаниях и международных конференциях в г. Красноярске, Хабаровске, Владивостоке и в отдельных работах (Комин, 1991; Мигунов, 1991; Седых, 1991; Сапожников, 1991; Смолоно-гов, 1990, 1991, 1999; Манько, 1996, 2004; Розенберг, 1991, 1999; Абоимов, 1999 и других).
Исходя из современного уровня знаний о развитии лесной растительности, лесообразовательный (лесоэволюционный) процесс, вслед за В.Н. Сукачевым (1964), нам представляется как частный случай биогеоценотического процесса, совершающийся в определенных физико-географических и исторических условиях. Он характеризуется заселением древесными растениями свободных участков земной поверхности, степенью выработанности лесных сообществ и их эволюцией. Процесс осуществляется в рамках определенных местопроизрастаний, и ему свойственны все формы динамики растительности.
В диссертации рассмотрены особенности лесообразовательного процесса в южной географической фации широколиственно-кедровых лесов в пределах жизни одного поколения кедра (400 - 500 лет). Развитие первого поколения кедра происходит на участках, лишенных древостоя под действием разрушительных внешних сил природного и антропогенного происхождения. В основу положены результаты наблюдений, касающиеся роста и развития фитоценозов на временных и постоянных пробных площадях. Динамика коренных лесов изучалась в
Уссурийском заповеднике на 11-ти ППП, заложенных Б.А. Ивашкевичем, Я.Я. Васильевым, Г.Э. Куренцовой, Ф.И. Киселевым, лесоустройством 1954 г. и лабораторией лесоведения ДВО РАН. Период наблюдений 39 - 77 лет. Исследуемые участки представлены периодически сухими, свежими и влажными кедро-дубняками, свежими, влажными широколиственно-чернопихтово-кедровыми, широколиственно-елово-кедровыми и влажными долинными широколиственно-кедровыми лесами. На сопредельной с заповедником территории с 1967 по 2005 гг. изучались состав, структура, развитие послерубочных и послерубочно-пирогенных производных лесов на 24-х ВПП и 13-ти ППП, заложенных автором.
Лесообразовательный процесс, в котором участвует кедр, возможен только на выработанных экотопах, пригодных для произрастания этого вида. Принята следующая периодизация лесообразователь-ного процесса: период, этап, стадия. Период определяется промежутком времени, в течение которого участок территории, «обладающий» определенными лесорастительными условиями, занят тем или иным типом растительности: травянистым, травянисто-кустарниковым, дре-весно-кустарниковым, древесным. Этап в рамках периода определяется временем, в течение которого на участке господствует один растительный вид или согосподствугот несколько видов, сменяя один другого. Стадия развития в пределах этапа определяется временем, в течение которого сохраняется однородность сообщества. Она понимается как одно из нескольких качественных состояний фитоценоза того или иного типа, закономерно и последовательно сменяющихся в процессе восстановительно-возрастной и возрастной динамики древостоя. По В.Н. Сукачеву (1942), это - «изменение фитоценозов в связи с онтогенезом эдификаторов». К стадиям восстановительно-возрастной динамики производных фитоценозов посткатастрофического происхождения мы относим молодняки, жердняки, средневозрастные, приспевающие, спелые и перестойные леса, под пологом которых кедр проходит первые 4 стадии. В сообществах, достигших облика близкого к коренному кедровому лесу, выделяются возрастные стадии спелости, перестойности и распада по преобладанию тех или иных отмирающих особей основных лесообразователей.
Зарастание вырубок. Условно-сплошные и сплошные вырубки в изучаемых лесах описаны в нескольких работах (Фишер, 1939; Соловьев, 1948,1958; Солодухин, 1965, Кудинов, 2000, 2004). Установлено, что зарастание их растительностью совершается на «базе» предшествующих фитоценозов в виде остатков древостоя, древесного подроста, кустарников, лиан, трав, почвенного запаса семян, т.е. в ста-
новлении фитоценоза участвуют растения предшествующего рубке и последующего происхождения. Из древесных видов на вырубке всегда преобладают лиственные породы. Численность кедра, пихты цельно-листной, ели предварительного происхождения невелика. Вырубки, спустя 5-6 лет после удаления древостоя, в горизонтальном плане выглядят весьма мозаично. Размер древесно-кустарниковых куртин колеблется от нескольких квадратных метров до 0,1 - 0,15 га. Группировки, как правило, многопородные с относительным, явным и абсолютным доминированием одного вида. В очень редких куртинах наблюдается высокая численность кедра и других хвойных видов. Пример одной из таких группировок на 6-тилетней вырубке, где на площади 0,1 га проведен сплошной учет всех древесных растений в возрасте старше 1 года, приводим ниже. Коренной тип леса - мелкотравный разнокустарниковый кленовый чернопихтово-кедровый тип леса с липой и дубом. Состав по числу особей (в %) в градациях высот следующий.
До 0,5 м: 34Ак ЗЗК 18Ид 5Бм ЗПц 2Км 5(Лпт, Д, Ос, Клз, Дм, Г, Ср, Вш, Мк). Всех 3090 шт./га.
До 1 м: 31К 23Бм ЮАк 9Лпт 7Км 15(Ср, Ид, Ос) 5(Клз, Пц, Г, Ивк, Вш, Мк, Бх, Ор). Всех 3370 шт./га.
До 1,5 м: 32К 160с 15Км 9Бм 7Лпт 6Ид 5Клз ЗГ 7(Пц, Яг, Ивк ,Ср, Вш, Ак, Мк, Бх, Ор). Всех 1740 шт./га.
До 2 м: 35Клз 12Бм 12Км 8Ид 8Лпт ЗСр ЗИвк 2К 8(Пц, Яг, Г, Чрм, Вш, Бх). Всех 2850 шт./га.
До 2,5 м: 44Клз 22Бм 140с ЮИд 10(Лпт, Г, Ср, Чрм, Вш, Бх). Всех 770 шт./га.
до 3 м: ЗбКз 28Клз 16Км 12Ил 8Лпт. Всех 250 шт./га. До 3,5м: 43Клз 29Лпт 14Км 14Г. Всех 250 шт./га. До 4 м: 40Клз 20Ид 13Лпт 13Бм 7Д 7Дм. Всех 70 шт./га. Суммарный состав: 22К 14Клз 13Бм 12Ак ЮИд 8Км бЛпт 50с 10 (Пц, Д, Дм, Яг, Г, Ивк, Ср, Чрм, Вш, Кз, Мк, Бх, Ор). Всех 12290 шт./га.
В большинстве же группировок хвойные виды отсутствуют, но имеется молодняк хозяйственно ценных лесообразователей. В этом плане возобновление 6 - 10-летних вырубок обцчно оценивается как удовлетворительное. Последующее возобновление хвойных пород идет очень медленно. «Обсеменение» вырубок кедром осуществляется животными при создании ими кормовых запасов.
Для свежих и влажных типов леса характерны последовательно сменяющиеся смешанный травянисто-кустарниковый, древесно-кустарниковый и древесный периоды. Травянисто-кустарниковый период обычно длится 3-5 лет, перерастая в древесно-кустарниковый,
продолжительность которого до 5 лет. Смыкание крон молодняка завершается к 10 - 15 годам, знаменуя о начале древесного периода.
Зарастание вырубок-гарей. Пройденные устойчивыми пожарами вырубки превращаются в вырубки-гари. На них, как правило, погибают все растения. Огнем также уничтожается подстилка, заметно нарушается почвенный покров, возможна и гибель некоторой части почвенного запаса семян. Этим существенно отличается лесообразо-вание на вырубках-гарях от процессов, происходящих на вырубках. В периодически сухих, свежих и влажных экотопах восстановление лесной растительности начинается в первый послепожарный год. Одновременно возобновляются травы, кустарники, лианы и древесные породы. Прохождение травяного, травяно-кустарникового и древесно-кустарннкового периодов укладывается обычно в 8 - 10 лет, реже растягивается на несколько больший срок, который не превышает 15 лет. Древесные породы возобновляются порослью, сохранившимися в почве и занесенными извне семенами. Кустарники, лианы, травы - порослью от корневищ и семенами. На обследованной территории практически все вырубки-гари к концу 70-х годов прошлого века облесились.
На прогоревших вырубках состав молодняков значительно упрощается. Из него полностью выпадают не только хвойные, но и некоторые широколиственные виды: диморфант, орех, бархат, мелкоплод-ник, вишня и другие. Преимущество получают береза и осина, в ряде случаев - дуб. Подрост кедра и других хвойных пород при наличии источников обсеменения и агентов, распространяющих семена, появляется в первое послепожарное десятилетие. Процесс поселения хвойных видов идет очень медленно. В лучшем случае за 30 лет накапливаются 2-3 сотни их особей. Рост же подроста в высоту сдерживается неблагоприятными фитоценотическими условиями.
Динамика производных лесных сообществ. Сведения о динамике производных лесов, образовавшихся на месте кедровников после сплошных рубок и последующих пожаров, на постоянных объектах ограничиваются несколькими работами, посвященными рубкам ухода за лесом (Соловьев, 1963) и формированию хвойно-широколи-ственных молодняков (Шейнгауз, 1966; Козин, Розенберг, 1964; Сиби-рина, 1993). Наши наблюдения с 1967 по 2005 гг. осуществлялись в дубовых, белоберезово-осиновых лесах и лесах с полидоминантным древостоем на 11 постоянных пробных площадях.
Анализ результатов позволяет констатировать следующее. Естественные восстановительные смены могут завершаться в сравнительно короткий срок (120-160 лет) - коротко-восстановительные смены. Приобретать длительный характер (до 240 лет) - длительно-
восстановительные смены. Растягиваться на 2,5 - 3 столетия и больше -устойчивые смены.
Коротко-восстановительные смены совершаются при следующих условиях. На вырубках сохранился предварительный подрост хвойных видов разных категорий крупности при относительно равномерно размещенном подросте кедра в количестве 400-500 экз./га. Ель, пихта (цельно-листная, белокорая) каждая в отдельности уступают по численности кедру. В древостоях периодически сухих, свежих и влажных типов леса участвуют рыхлокронные породы и слабо развит подчиненный полог с господством кленов и граба. Примером коротко-восстановительной смены служит постоянный объект, относящийся к коротко-производному влажному крупнотравно-папоротниковому разнокустарниково-кленовому типу леса с полидоминантным древостоем, формирующемся на вырубке 1940 г. на месте крупнотравно-папоротникового разнокустарникового кленово-грабового чернопихтово-кедрового типа леса с липой и дубом (табл. 2).
Длительно-восстановительные смены обусловлены отсутствием подроста кедра на вырубках или недостаточной его численностью и слабым последующим возобновлением. Длительными они становятся и в случае образования древостоев из пород с плотной кроной, а также хорошо развитым подчиненным пологом из кленов и граба при достаточном количестве кедра и других хвойных видов. Это наглядно видно на примере вырубки 1940 г. свежего мелкотравного разнокустарникового кленового чернопихтово-кедрового типа леса с липой и дубом, на которой образовался длительно-производный мелкотравный кленовый дубняк (табл. 3). Увеличение запаса древесины кедра в этом лесу идет гораздо медленнее, чем в предыдущем, хотя формирование обоих сообществ началось в одном и том же году.
В послерубочно-пирогенных сообществах чаще всего наблюдаются длительно-восстановительные смены, но нередки случаи и коротко-восстановительных сукцессий. Первые совершаются при медленном заселении площади кедром под плотнокронными древостоями, вторые - при формировании рыхлокронного верхнего полога, со слабо развитой подчиненной частью древостоя и довольно активном заселении площади кедром. Пример второго случая приведен в таблице 4. Свежий короткоиро-изводный белоберезовый лес с осиной, липой и дубом образовался на вырубке-гари 20-х годов прошлого столетия на месте мелкотравного разнокустарникового кленового чернопихтово-кедрового типа леса с липой и дубом. Возраст пород-пионеров в 1967 г. равнялся 47 годам. Подрост кедра в возрасте 25 - 35 лет, после вхождения в полог мелких кустарников, характеризовался хорошим приростом (рис. 2), что обеспечило ему с 80-х годов активное врастание в древостой.
Динамика полидомниантного древостоя коротко-производного влажного сообщества (ППП 1-1967)*
Полог, м Состав в % К, шт. й, м2 М, м;
К 1 2 К | 2 К | 2
Учет 1967 г.
1(17-25) 72Лп 14К 14Д 10 100 0,7 5,7 7 48
II (7-17) 17К 14Бм 13Бж 11Д 10Лп35Пр 330 1270 2,3 10,5 11 63
Всего 38Лп 16К 12Д 8Бм 7Бж 19Пр 340 1370 3,0 16,2 18 111
Учет 1984 г.
1(17-25) 54Лп 14Д ЮБм 10К 9Тм ЗБж 10 145 0,9 10,6 9 96
II (7-17) 19К 15Лп 15Бм 11Д 7Бж 11 Кл 22Пр 270 1075 2,7 13,1 16 86
Всего 34Лп 14К 13Д 12Бм 5Пц 22Пр 280 1220 3,6 23,7 25 182
Учет 1987 г.
1(17-25) 51Лп 14Д 13К ПБм 9Тм2Бж 10 140 1,2 11,3 12 100
11 (7-17) 20К 14Лп13Бм 11Д ЮБж 11Пр 250 1200 3,1 15,1 21 100
Всего 32Лп 16К 14Д 12Бм 6Бж 16Пр 260 1360 4,3 26,4 33 200
Учет 1995 г
1(17-25) 41Лп 15Бм 14 Д 13К 10Тм7Пр 15 205 1,7 15,0 18 140
II (7-17) 25К 16Д 15Лп 9Бж 5Бм 5Пц 25Пр 240 1065 3,3 14,0 23 101
Всего 31Лп 18К 15Д ПБм 7Бж 6Тм 12Пр 255 1270 5,0 29,0 41 231
Учет 2005 г.
1(17-25) 41Лп 21 Бм 17К ЮТм 6Бж 5Д 15 175 2,2 14,6 24 142
II(7-17) 30Д 21К 19Лп 9Бж 5Пц 16Пр 220 940 3,3 15,7 23 1 11
Всего 31Лп 19К 16Д 12Бм 7Бж 15Пр 235 1115 5,5 30,3 47 253
^Обозначения в таблицах: N — число стволов, О - сумма плогцадей
сечения, М- запас, О; 3 - средний диаметр, Я— средняя высота.
Динамика длительно-производного свежего дубняка (ППП 2-1967)
Полог, м Состав в % К, шт. в, м2 М, м3
К | Е К | £ К | 2
Учет 1967 г.
I(16-24) 49Д 18Пц 14Лп 8Бм 5К 6Пр 15 340 0,6 12,2 5 112
11(7-16) 40Клз 27Д 13К 7Лп, Ивк ЗКм 9Пр 160 1265 0,9 7,9 4 30
Всего 45Д 12Лп 12Пц 9Клз 6К ЮПр 175 1605 1,5 20,1 9 142
Учет 1984 г.
1 (16-24) 55Д 17Пц 9Бм 7Лп 12Пр 30 615 0,9 21,6 7 178
11(7-16) 34Клз 22Д 20К 9Бм 15Пр 260 1020 1,7 7,8 7 33
Всего 49Д 15Пц 9Бм 7Лп 7К бКлз 7Пр 290 1635 2,6 29,4 14 211
Учет 1987 г.
1 (16-24) 52Д 18Пц ЮБм 9Лп ППр 30 430 1,0 20,8 8 171
11(7-16) 31Клз 28Д 17К ЮБм 14Пр 215 1095 1,5 7,8 6 33
Всего 48Д 16Пц ЮБм 8Лп 7К ППр 245 1525 2,5 28,6 14 204
Учет 1995 г.
1 (16-24) 49Д 20Пц 19Бм 4К 2Лп 6Пр 10 230 0,7 17,0 6 151
11(7-16) 58Д 13Клз 12К ЮЛп ЗПц 4Г1р 268 1260 2,1 14,9 10 89
Всего 53Д 13Пц 12Бм 7К 5Лп 5Пр 278 1490 2,8 31,8 16 240
Учет 2005 г.
1 (16-24) 46Д 22Пц 18Бм 5К ЗДм 6Пр 10 175 0,9 16,9 8 155
11(7-16) 67Д 12К 9Лп 9Клз ЗПр 315 1090 2,6 17,0 13 107
Всего 54Д 14Пц ЮБм 8К 5Лп 4Км 5Пр 325 1265 3,5 33,9 21 262
Устойчивые смены происходят в случае крайне медленного обсеменения участков производного леса кедром, а также при уничтожении последующего его возобновления частыми пожарами. Орехи
кедра заносятся птицами на расстояния до 3 км и более. При отсутствии длительного воздействия огня (50 лет и дольше) под пологом 200 -250-летних дубняков, например, накапливается 5-10 тыс. экз./га кедра.
Таблица 4
Динамика постпирогенного коротко-производного белоберезннка
(ППП 4-1967)
Полог, м Состав в % N. шт. в, м2 М, м3
к 1 К | к I .
Учет 1967 г.
1(16-28) 54Бм 200с 15 Пц 7Пр - 440 - 19,0 - 190
II(6-16) 33Км 26Д 17Ак 16Лп 8Пр - 730 - 6,4 - 39
Всего 45Бм 170с 16Пц 6Км 16Пр - 1170 - 25,4 - 229
Учет 1984 г.
1(16-28) 51Бм 18Пц 170с 7Лп 7Пр - 365 - 20,4 - 205
II (6-16) 28Км 20Лп 18Д 12 Ид ЮКбПр 115 530 0,7 4,7 3 29
Всего 44Бм 15Пц 150с 9Лп 17Пр 115 895 0,7 25,1 3 234
Учет 1988 г.
1(16-28) 55Бм 18Пц 140с 13Пр - 320 - 21,4 - 221
II (6-16) 38Км 22Лп 21Д 14К 5Пр 145 520 1,1 5,4 4 32
Всего 48Бм 15Пц 120с 6Лп 19Пр 145 840 1,1 26,8 4 253
Учет 1996 г.
1(16-28) 50Бм21Пц ЮОс 19Пр - 300 - 21,7 - 219
11(7-16) 28К 25Лп 20Км 17Д 10П£. {Си*, 160 480 1,3 4,4 6 23
Всего 45Бм 19Пц /90с, Ям, Км 12Пр 160 780 1,3 26,1 6 242
Учет 2005 г.
1(16-28) 52Бм 22Пц 70с 5Лп 5Ям ЗД 6Пр - 230 - 20,1 - 207
II (6-16) ЗЗК 28Д 21 Км 12Лп 6Пр 250 620 2,5 6,8 13 40
Всего 45Бм 19Пц 7Д 6Лп 60с ЗК 14Пр 250 850 2,5 26,9 13 247
о
1940 1945 1950 1955 1950 1535 1970
Годы
Рис. 2. Динамика годичного прироста кедра по высоте в послерубочно-пиро-генном белоберезнике со слабо развитым подчиненным пологом древостоя.
При прохождении восстановительных смен фитоценоз в зависимости от количества и положения в нем кедра принимает разные состояния. В обобщенном виде это выглядят следующим образом. 1. Господство лиственных пород в древостое и наличие кедра в подросте всех категорий крупности (400-500 экз./ га), относительно равномерно размещенного по площади. 2. Господство лиственных пород в первом пологе и участие кедра во втором, в количестве 100-150 экз./га. 3. Господство лиственных пород в верхнем пологе и участие в нем кедра не менее 100 экз./га. 4. Согосподство лиственных пород и кедра в верхнем пологе. 5. Относительное преобладание кедра в верхнем пологе знаменует завершение восстановительной сукцессии. При этом в зависимости от местопроизрастания на протяжении всей восстановительной смены в ней принимают участие, кроме кедра, пихта (цельнолистная, белокорая) и ель, но в количестве, не допускающем возможности одной из них занять господство в древостое. В теплых свежих и влажных местопроизрастаниях может происходить смена лиственных пород не на кедр, а на пихту цельнолистную, в умеренно теплых - на ель, пихту белокорую, что обусловливает устойчивые смены.
Отпяд древесины в производных многопородных широколиственно-хвойных лесах до сих пор остается малоизученным. Анализ наблюдений на 11 постоянных объектах свидетельствует о том, что в формирующихся древостоях средние годичные показатели отпада на 1 га по числу стволов колеблются от 8 до 23,3 особи, а по объему древесины от 0,56 до 3,57 куб. м. В молодом возрасте ежегодно отмирающих стволов горазда больше, а объем их древесины намного меньше, чем в спелых и перестойных. Исключения составляют молодые леса с сохранившимися отдельными крупными деревьями. В них также наблюдается большой отпад за счет вывала, слома больных и старых по возрасту недорубов. В качестве свидетельства приводим пример отпада древесины на трех постоянных
пробных площадях, наблюдаемых одновременно в течение 38 лет (табл. 5). Наибольший отпад кедра отмечен на участках, где восстановительный процесс идет за счет его предварительного подроста.
Таблица 5
Отпад древесины в производных лесах
Породы Влажный тип леса с Свежий дубняк Свежий белобе-
полидоминантным с явным господ- резник с явным
древостоем ством дуба господством
(ППП 1-1967) (ППП 2-1967) березы (ППП 4-1967)
шт. м3 шт. м* шт. м3^
К 115 2,20 90 1,85 10 0,35
Пц 20 0,80 10 0,20 5 0,10
Лп 15 1,50 40 6,45 40 8,25
Лпм 10 0,25 - - - -
Д 40 1,60 350 29,10 25 320 '
Бж 80 3,15 - - - -
Ям 5 0,15 - - 35 4,65
Ян 20 1,90 5 0,15 - -
Ид - - - - 10 1,10
Ил 5 0,75 - - - -
Ор 5 0,40 - - 5 0,75
Бх 25 1,20 - - - -
Дм - - 5 0,10 - -
Км 10 1,95 30 0,70 130 6,75
Кмж 20 2,05 - - - -
Клз - - 320 8,05 - -
Кз 20 0,60 - - - -
Г 15 0,50 15 0,50 - -
Ак 5 1,15 - - 225 6,18
Мк 15 0,35 15 1,50 10 0,25
Вш 40 4,95 55 1,80 - -
Бм 35 2,75 50 1,90 135 48,15
Бд - - - - 5 0,17
Ос 15 2,20 - - 95 36,60
Ивк 80 3,85 20 0,60 - -
Ср 45 1,30 - - - -
Ябм 5 1,15 - - - -
Е 645 36,70 1005 52,90 730 116,50
Динамика сообществ с господством первых посткатастрофических поколении кедра. Литературные сведения по данному вопросу весьма ограничены (Розенберг и др., 1960; Козин, 1985, Куди-нов, 1994). Нами проанализированы результаты длительных наблюдений (49 - 68 лет) на 8-ми постоянных объектах в Уссурийском заповеднике, относящихся к горным и долинным типам леса. Горные леса представлены следующими постоянными пробными площадями (табл.6).
Таблица 6
Динамика древостоев горных типов леса __
Год учета Состав древостоя в % N с, м2 м, м3
К 2
ППП 4-1954
1954 46Д 35К 8Км 6Лп ЗПц 2Пр 346 772 40,7 393
1976 43К 43 Д бЛп 4Км 2Пц 2Пр 342 668 44,7 459
1984 45К 43Д 5Лп ЗКм 2Пц 2Пр 306 608 47,7 495
1990 46К 40Д 4Лп ЗПц 2Км 2Ид ЗПр 300 588 48,7 521
2003 51К ЗВДЗЛп ЗПц 2Км ЗПр 286 542 52,9 575
ППП 1-1946
1946 62К 15Пц 8Лп 7П6 ЗД 5Пр 27 6 786 45,3 475
1986 71К ЮПц 6Лп4Д ЗБж 2Пб4Пр 226 832 58,8 678
1994 71К ЮПц 7Лп ЗД ЗПб ЗБж ЗПр 210 786 59,6 712
2003 72К ЮПц 5Лп ЗД ЗПб ЗБж 4Пр 210 758 62,3 739
ППП 13-1954
1954 40К 36Д 16Лп 5Км 2Пц 1Пр 205 540 38,7 376
1978 51К28Д ИЛп 5Пц4Км 1Пр 210 530 44,4 438
1985 55К 17Д 14Лп 7Пц 6Км Шр 180 560 41,5 441
2004 58К 13Д 13Лпм 8Пц 5(Км+Клз) ЗПр 170 565 44,8 490
ППП 1-1957
1935 59К41Д 276 506 35,1 311
1957 57К40Д2Пц 1Лп 327 607 40,0 358
1969 60К37Д2Щ 1 (Лп+Кл) 313 547 39,7 359
1975 54К42ДЗЛп 1 (Лп+Кл) 273 500 36,3 330
1985 56К40ДЗП ц 1(Лп+Км+Клз) 250 503 39,3 358
1990 58К 38Д ЗПц 1(Лп+Км+Клз) 250 567 40,5 371
2003 61К 34Д 4Пц 1 (Км+Клз+Лп+Ил) 237 570 40,7 382
ППП 14-1954
1954 85К 6Лп 4Д 5Пр 156 320 33,4 394
1978 82К 4Лп 4Км ЗПц 3 Д 4Пр 169 725 45,0 516
1985 80К 5Лп 4Пц4Км 4ДЗПр 153 713 43,4 496
1990 79К 5Пц 5Лп 4Км 4Д 1П6 2Пр 158 638 46,2 533
2004 77К 6Пц 5Д 4Лп 4Км 2Ям 2Пр 127 544 41,3 470
ППГ1 4-1954 характеризует свежий мелкотравный разнокус-тарниковый дубово-кедровый тип леса с кленом мелколистным, пришедший на смену мелкотравному разнокустарниковому кедрово-дубо-вому типу с кленом мелколистным. Возраст господствующего поколения кедра в 1984 г. равнялся 140-170 годам.
ППП 1-1946 представляет свежий мелкотравный разнокустар-никоеый кленово-грабовый чернопихтово-кедровый тип леса с липой и дубом. Возраст господствующего поколения кедра в 1946 г. исчислялся 130-150 годами.
ППП 13-1954 относится к влажному крупнотравно-папоротни-ковому разнокустарниково-кленовому чернопихтово-кедровому типу леса с липой и дубом. Возраст господствующего поколения кедра в 1954 г. равнялся 140-180 годам.
ППП 1-1957 представляет периодически сухой осочковый раз-нокустарниковый дубово-кедровый тип леса с кленом ложнозибольдо-вым. Возраст основного поколения кедра в 1935 г. равнялся 115-150 годам.
ППП 14-1954 характеризует влажный крупнотравно-папорот-никовый разнокустарниково-кленовый чернопихтово-кедровый тип леса с липой и дубом. Возраст господствующего поколения кедра в 1954 г. составлял 120-160 лет.
Установлено, что по завершении восстановительной смены динамика древостоев характеризуется постоянным возрастанием показателей абсолютной полноты и запаса древесины в основном за счет кедра при уменьшении обшей численности стволов, включая и кедр (ППП 4-1954, 1-1946, 13,1954). К концу возраста спелости господствующего поколения кедра и на протяжении большей части времени его перестойности наблюдается сбалансированное равновесие общей численности стволов, абсолютной полноты и запаса стволовой древесины (ППП 1-1957, 14-1954). Это состояние мы назвали динамическим (подвижным) равновесием фитоценоза. Оно может длиться 50-70 лет и дольше. При этом древостой время от времени подвергается неизбежным в перестойном возрасте локальным нарушениям в виде ветровала и бурелома, но сообщество сохраняет способность восстанавливать достигнутое равновесие. Потери компенсируются за счет врастания в просветах особей новых поколений главным образом лиственных по-
род подчиненного полога, а снижение абсолютной полноты и запаса восстанавливается приростом древесины крупномерного кедра и других основных лесообразователей, а так же деревьев более молодых поколений.
Динамика долинных влажных типов леса прослежена на двух постоянных объектах (табл. 7). ППП 14-1964 характеризует влажный крупнотравно-папоротниковый кустарниковый ильмово-кедровый тип леса с ясенем маньчжурским. В 1964 г. на участке господствовал кедр (Таранкова, 1967) в возрасте 190-240 лет. В 1986 г. большинство деревьев кедра было поражено напенными и стволовыми гнилями.
ППП 8-1964 представляет влажный крупнотравно-папоротниковый кустарниковый кедровый тип леса с липой и ясенем маньчжурским. Господствующее поколение кедра в 1964 г. находилось в возрасте 190-230 лет. Многие деревья кедра были фаутными.
Нужно заметить, что оба участка леса в 40-х годах прошлого столетия подвергались некоторым антропогенным нарушениям, включая удаление нескольких сухих и живых особей кедра. На обоих участках кедр вступил в стадию перестойности. Динамический процесс характеризуется медленным снижением численности кедра, отсутствием обновления кедровой части древостоя. Общее количество стволов большую часть наблюдаемого времени находится в подвижном равновесии. Запас древесины на первом участке, достигнув наибольшей величины, начал медленно убывать. На втором, напротив, медленно возрастает. Подрост характеризуется высокой численностью с абсолютным преобладанием мелких экземпляров и хозяйственно малоценных видов. Кедра в нем очень мало, равно как и других пород, образующих господствующий полог. Однако же немногочисленные особи ясеня, ореха, бархата, клена маньчжурского успешно заполняют образующиеся просветы в пологе, что гарантирует им существенно влиять на состав господствующей части древостоя в будущем.
Таблица 7
Динамика древостоев долинных типов леса
Год учета Состав древостоя в % N о, м* М м3
К I
ППП 14-1964
1964 6К 2Ид 2Лп + Км, Ям ед Ср, Ор, Ябм - 293 34 325
1986 60К 23Ид 8Лп 7Км 2Пр 67 393 41,5 497
1991 58К 23Ид ЮЛп 7Км Юр 1Пр 63 376 41,9 508
2003 57К 24Ид 8Лп 7Км Юр ЗПр 58 392 41,4 497
ППП 8-1964
1964 83К 8Лп 4Ид 4Км 1 Пр 116 272 1 37,7 473
1976 84К 8Лп 5Км 2Кмж Шр 116 496 42,7 520
1986 84К 7Лп 5Км 1 Кмж ЗПр 108 420 45,2 567
2004 84К 5Лп 5Км 2Кмж 2Ям 2Пр 100 512 46,7 572
Для всех участков леса, в которых кедр вступил в стадию пере-стойиости, характерны следующие признаки. Увеличение валежа и сухостоя, появление просветов в пологе, усиление мозаичности растительного покрова. Обновление древостоя идет интенсивней, увеличивается его раз-новозрастность и фаутность. В подросте преобладают широколиственные ьиды, характерные подчиненной части древостоя. Кедра немного, как, впрочем, и других основных лесообразователей. Сообщества принимают выработавшиеся (климаксовые) состояния.
Динамика сообществ с непрерывно развивающимся древостоем. Вымирающее первое посткатастрофическое поколения кедра в одних случаях заменяется его новыми особями в количестве, достаточном для поддержания относительного господства, и тогда сохраняется прежний тип кедрового леса. В других случаях, новые поколения кедра малочисленны настолько, что они не обеспечивают удержание им территории. В зависимости от местопроизрастаний, возникает несколько вариантов смен пород, а в связи с этим и образование нескольких новых типов леса, но уже не кедровых. Мы выделяем 4 таких варианта. 1. Хвойно-широколиственные типы (фаза господства лиственных пород по Б.П. Колесникову, 1956). 2. Широ-колиственно-кедрово-чернопихтовые типы в свежих и влажных теплых местах. 3. Широколиственно-кедрово-еловые типы в свежих и влажных умеренно теплых местах. 4. Широколиственно-хвойные типы в свежих и влажных умеренно теплых и теплых местах. Названные варианты рассмотрены в свежих и влажных местопроизрастаниях на постоянных объектах (табл. 8).
ППП 11-1954 характеризует свежий мелкотравный разнокустар-никовый кленово-грабовый елово-кедровый тип леса с липой и березой желтой. В 1954 г. относительное доминирование кедра обеспечивали его особи в возрасте от 100 до 360 лет. Большая часть крупных деревьев поражена напенными и стволовыми пшлями. В последующее 50-летие кедр удерживает относительное господство, а основные таксационные показатели древостоя находятся в подвижном равновесии. Однако малая численность подроста, тонкомерных и среднетолстных стволов кедра не гарантируют в будущем господство этому лесообразователю. Вероятней всего, участок трансформируется в свежий мелкотравный разнокустарнико-
вый кленово-грабовый широколиственно-хвойный тип леса с полидоминантным древостоем, согосподствовать в котором будут хвойные породы (4-й вариант).
ППП 10-1954 представляет крупнотравно-папоротниковый раз-нокустарниковый кленово-грабовый чернопихтово-кедровый тип леса с липой и березой желтой. Господствующее поколения кедра в 1954 г. находилось в возрасте 210-250 лет. По истечении 50 лет оно оказалось на грани разрушения. Вероятней всего, на некоторое время относительное преобладание перейдет к пихте цельнолистной, которая несколько моложе кедра и выглядит физически здоровой (2-й вариант).
По вышеуказанным причинам влажный крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый широколиственно-кедровый тип леса с липой и березой желтой, относительное преобладание в котором в 1964 обеспечивали в большинстве фаутные кедры в возрасте 100-320 лет (ППП 7-1964), в скором времени преобразуется во влажный крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый хвойно-широколиственный тип леса с полидоминантным древостоем. Преобладать в нем будут суммарно: клены (мелколистный, маньчжурский), липа, орех, ильм японский и ясень маньчжурский, а кедр с пихтой станут соучастниками (1-й вариант).
Участок леса (ППП 1-1926) в 1926 г. представлял грабовый кедровник с елью аянской (Ивашкевич, 1929). По нашей классификации это влажный крупнотравно-папоротниковый разнокустарниковый кленово-грабовый елово-кедровый тип леса с липой и березой желтой. Возраст деревьев кедра колебался от 80 до 360 лет. В последующие 50-60 лег произошел распад господствующей части древостоя. Процесс сопровождался ветровалом и буреломом. Кедр уступил господство широколиственным породам.
Таблица 8
Динамика непрерывно развивающихся древостоев
Год Состав древостоя в % N о, М
учета К I м2 м'
ППП (1-1954 (0,35 га)
1954 37К 24П6 13Лп 11Еа ЗПц ЗГ ЗКм 6Пр 43 452 32,4 343
1978 • 27К 24Еа 23П6 8Лп 6Бж 12Пр 42 655 34,4 361
1986 26К 25П6 20Еа ЮЛп 6Бж 4Г ЗДбПр 39 634 31,9 339
1991 31К 24П6 20Еа 9Лп 4Бж 4Г ЗД ЗКм 1Пр 40 538 33,9 361
2004 32К 21 Пб 21 Еа 9Лп 4Бж 4Г ЗД ЗКм ЗПр 40 583 34,2 366
ППП 10-1954 (0,36 га)
1954 52К 14Пц 13Лп ЮБж 11Пр 72 423 45,3 586
1978 46К 22Пц 15Лп 7Бж ЮПр 58 627 48,7 615
1985 49К 19Пц 18Лп 4Бж 4П6 6Пр 50 517 42,3 551
1991 53К 18Пц 14Лп 4П6 4Бж 4Г 1Км 1Клз 1Пр 52 525 47,1 578
2003 50К 21Пц 13Лп 4П6 4Г 2Бж 1Еа 4Пр 50 553 48,1 569
ППП 7-1964 (0,35 га)
1964 41К 16Лп 14Км 8Пц 50р 5Ид ЗГ ЗИд ЗКмж 2Пр 46 595 27,3 279
1977 32К 16Лп 16Км 9Пц бОр 6Ид 5Г 4Ил 4Кмж 2Пр 34 777 31,9 319
1985 25К 19Км 17Лп 8Пц бОр 6Ид 6Г 5Ил 4Кмж 4Пр 28 749 31,9 316
1991 27К 20Км 11Лп ЮПц 80р 7Ид 6Г 4Кмж 4Ил ЗПр 28 673 33,4 324
2003 27К 20Км 13Лп 1 Шц 90р 6Ид 4Г 4Кмж ЗИл ЗПр 28 629 36,7 361
ППП 1-1926 (0,4 га)
1926 60К 8Еа 8Бж 8Лп 6П6 4Г ЗКл 2Чм 1Пр 145 752 47,4 481
1948 59К ЮЕа ЮЛп 9Бж 5П6 2Г 2Ям2Кл 1Пр 111 550 41,7 418
1986 24К 20Лп 17Г 11Бж 7Клз 6Еа ЗВш 2Ил 2П6 8Пр 20 1052 26,6 222
2004 24К 19Лп 18Г 12Клз 9Е ЗВш ЗПб ЗБж 2Ян 2Тс 5Пр 20 1122 30,8 249
Динамика числа стволов за 77-летний период отражена в таблице 9. Анализ свидетельствует, что из 722 деревьев, учтенных в 1926 г., к 2003 г. уцелело только 175, а из 125 кедров - 20 (данные в пересчете на 1 га). Пополнения древостоя кедром не происходило. В результате кедровник преобразовался в хвойно-широколиственное сообщество, которое относится к влажному крупнотравно-папоротниковому кленово-грабовому хвойно-широколиствеиному типу леса с полидоминантным древостоем. Это также 1-й вариант с участием кедра ели и пихты белокорой. Мы не исключаем, что по истечении 100-150 лет нынешнее сообщество может преобразовать-
ся в широколиственный лес с относительным господством ели и пихты белокорой.
Возобновление кедра в сообществах с непрерывным развитием древостоя идет медленно. Это свидетельствует о том, что возврат их к кедровым типам леса растянется на неопределенно долгое время.
Отпад деревьев и обновление древостоя в коренных лесах. Процесс изучался на вышеописанных постоянных объектах, при разном стадийно-возрастном состоянии сообществ. Оказапось, что средние годичные потери особей колеблются от 2,8 до 10,4 шт./'га, а древесины - от 1,75 до 6.71 м3/га (табл. 10). Отпад совершается неравномерно (волнообразно). Он усиливается по мере вымирания старых поколений, в том числе и под воздействием внешних сил, и ослабевает или на некоторое время прекращается в промежутках спокойного развития фитоценозов. Отпадают старые больные, угнетенные деревья, а также особи, не достигшие спелого возраста, сломанные или вывернутые крупными стволами. Обновление древостоя (врастание в него новых особей взамен отмерших) происходит так же неравномерно, усиливаясь при образовании просветов в пологе и ослабевая при их отсутствии. При этом, большинство вросших деревьев в последующем отмирает, не дожив до возраста спелости. О темпах обновления древо-стоев можно судить по следующим показателям. Например, на ППП 1-1957 за последние 46 лет древостой обновился на 36,6%, на ППП 7-1964 за 40 лег - 22,9%, на ППП 1-1926 за 77 лет - 75,8%.
О сменах устойчивых и вековых. Б.П. Колесников (1956) выделял в кедровых лесах устойчивые (естественно-необратимые) смены пород. По его мнению, они совершаются в двух случаях. В условиях коренного изменения среды местопроизрастаний и полной безвозвратной гибели взрослых особей кедра на месте и вблизи уничтоженного насаждения. В частности, он считал, что значительная часть дубовых лесов, произрастающих по периферии ареала кедра, возникла в результате устойчивых смен. Первый постулат у нас не вызывает сомнений. Против второго имеются существенные возражения. Во вторичных дубовых лесах кедр успешно восстанавливается естественным путем с помощью животных (Фишер, 1939:, Солодухин, 1956; Куренцова, 1951, 1968; Котляров, 1965; Кудинов, 2000 и др.). Он может восстановить свои позиции и в дубняках, существующих 4-5 веков и более.
Среда трансформируется, но остается весьма благоприятной для произрастания кедра, о чем свидетельствуют его частичные культуры под пологом дубовых лесов предгорий Сихотэ-Алипя, обращенных к Сунфуно-Ханкайско-Уссурийской впадине, где кедр отсутствует в течение многих веков. Например, подпологовые посадки кедра в Уссурийском и Учебно-опытном лесхозах. По нашим наблюдениям, в некоторых местах идет пос-
1 аолица у
Динамика числа стволов древесных пород на ППП 1-1926 с 1926 по 2003 гг. (площадь учета 0,4 га)*
Породы Годы учета
1926 1931 1948 1954 1959 1986 2003 1926-003
Ж О В лС О В Ж О В Ж О В Ж О в Ж О В Ж О в
К 58 2 - 56 12 44 5 - 39 20 - 19 11 - 8 - - 8 50
Пц 2 2 - 2
Еа 29 - - 29 6 23 1 - 22 6 17 33 8 - 25 7 2 20 28 19
Пб 46 8 - 38 10 28 1 - 27 14 6 19 12 - 7 - 14 21 45 20
Тс 1 - - 1 - 1 - - 1 - 1 2 - 1 3 - - 3 - 2
Лп 22 - - 22 2 20 - - 20 1 3 •22 - 9 31 2 2 31 5 13
X - - 8 1 7 - - 7 3 - А - о 6 2 - 4 2
д 1 - - 1 - 1 - - 1 - - 1 - - 1 - - 1 - -
Ям 3 - - 3 - 3 - - 3 2 1 2 2 - - - 1 1 4 2
Ян 7 7 - 3- 10 - 10
Ид - 1 1 - - 1 - 1
Ил 4 - - 4 - 4 1 - 3 1 1 3 - - 3 1 - 2 3 1
Дм 3 3 - - 3 - 3
Бх 1 1 - 1
Мк 1 - - 1 - 1 - - 1 - - 1 - 1 2 - - 2 - 1
Вш - - - ■ - 2 - - 2 - 11 13 - 16 29 10 3 22 10 30
Г "¡9 4 - 75 19 64 2 - 62 3 21 80 - 52 132 20 2Б \40 48 109
Ср 1 - - 1 - 1 - - 1 - 11 12 1 - 11 5 2 8 6 13
Ар 2 2 1 - 1 1 3 3 2 5
Кл** 29 7 - 22 1 21 4. - 17 1 53 69 82 151 23 38 166 36 113
Ъ 282 21 - 261 51 8 220 14 - 206 51 127 282 35 174 421 71 99 449 243 407
* Данные с 1926 г. по 1959 г. взяты из работы И.И. Котляроеа (1962). Условные обозначения в таблице 10: Ж - живые
деревья, О - отпавшие деревья, В - вросшие деревья. Кл** - включают клены мелколистный, ложнозиболъдов, зепеноко-рый и желтый
Таблица 10
Отпад стволовой древесины в коренных лесах в м3/га
Тип леса Период наблюдений (лет) Отпад с кед гволов ра Отпад стволов всех пород
Численность шт./га Объем м3/га Численность шт./га Объем м3/га
Периодически сухой (К-Д-Клз-2) ППП 1-1957 46 93 75,07 223 149,73
Свежий (К-Еа-Лп-Бж-8) ППП 111954 26 з 0,29 200 35,97
Влажный (К-Пц-Лп-Бж-10) ППП 71954 39 18 64,14 108 119,97
тепенное накопление подроста кедра и в других (не дубовых) устойчиво-производных фитоценозах, отстоящих на 2-3 км от стен кедрового леса. Основным условием для этого является длительное отсутствие пожаров. В таких случаях устойчивые смены нельзя относить к естественно необратимым.
Необратимыми сменами принято называть вековые смены растительного покрова, совершающиеся в масштабах геологических эпох (Быков, 1957; Ярошенко, 1958, 1961; Сукачев, 1964; Александрова, 1964). По причинам, их вызывающих, В.Н Сукачев выделял клима-тогеиные, геоморфогенные, селектоценогенетические, фито и зоо- фи-лоценогенетические. По В.Д. Александровой вековые смены можно проследить только по изменениям, происходящим в крупных единицах растительности: в формациях, группах формаций, типах растительности, а также их сочетаниях.
Я.Я. Васильев (1938) естественные смены кедра на ель и пихту иельнолистную в некоторых экотопах на территории Уссурийского заповедника связывал с потеплением климата, т.е. рассматривал в качестве климатогенных. В.М. Урусов (1988, 1996), напротив, полагает, что в связи с потеплением климата на Дальнем Востоке идет смена елей на кедр. Наши наблюдения подтверждают смену кедра на ель и ели на кедр в пределах сходных местопроизрастаний. Однако объясне-
ние этим явлениям лежит, прежде всего, в области успешности возобновления одной из названных пород на определенном этапе лесообра-зования. Подобное присуще и взаимоотношению кедра и пихты нель-нолистной. По мнению Г.Э. Куренцовой (1968), эти процессы следует рассматривать как «вековые колебания в сменах растительных формаций». Разумеется, нельзя исключать и тенденций вековых изменений в растительном покрове Южного Приморья, связанных с колебаниями климатических параметров на определенных этапах, весьма благоприятствующих возобновлению одной из трех лесообразующих пород.
Заключение
1. Южная географическая фация кедровых лесов, маркерами которой выступают граб сердцелистный и пихта цельнолистная, объединяют сообщества, в которых доминирует кедр, но эдификаторную роль в зависимости от местопроизрастаний, наряду с ним, выполняют пихта цельнолистная, ель аянская, липа (Таке и амурская), дуб монгольский, береза желтая, ясень маньчжурский, ильм долинный. В сухих, периодически сухих, реже свежих местопроизрастаниях произрастают дубово-кедровые леса; в свежих и влажных экотоггах - преимущественно черно-пнхтово-кедровые с липой, дубом; в свежих и влажных местопроизрастаниях, подверженных температурной инверсии, а также в переходных полосах к широколиственно-пихтово-еловым лесам - елово-кедровые с липой, дубом, ясенем и другими видами; в долинных влажных экотопах -кедровые леса с ильмом японским, ясенем маньчжурским, орехом маньчжурским и другими породами. Все кедровые леса многопородиы, разновозрастны, в большинстве случаев вертикально сомкнуты. Их можно расчленять на два - три полога с использование указательных видов.
2. Разработана классификация типов леса южной географической фации кедровников. Основные и вспомогательные единицы классификации - ассоциация, тип леса, группа типов леса, геоморфологический комплекс типов леса, лесная формация. По особенностям местопроизрастания (степень дренированное™, характер увлажнения и мощность почв, в какой-то мере теплообеспеченность), составу лесообразующих пород, экологическому облику нижних ярусов растительности охарактеризовано 19 типое: леса. Некоторые типы леса имеют варианты в зависимости от участия пород, маркирующих условия местопроизрастания. Часть типов леса свойственна только южной географической фации широколиственно-кедровых лесов, а некоторые типы можно рассматривать как географические варианты, имеющие более широкий ареал.
3. Производные леса, образовавшиеся на месте кедровых, в результате рубок главного пользования и последующих пожаров характеризуются многопородностыо, сложной вертикальной и горизонтальной струкгурой. Они образуют коротко-производные или длительно-производные типы леса, объединяемые в один ряд развития с коренным типом, на месте которого возникли. Одному коренному типу может соответствовать несколько восстановительных рядов.
4. Лесообразовательный процесс за время жизни одного поколения кедра совершается в границах определенных местопроизрастаний, которые определяют его специфику. Он носит разнонаправленный сукцессионный характер. На обезлесенных территориях при бла-
гоприятных условиях естественное восстановление кедровых типов леса, близких к коренным, совершается в разных временных рамках. Коротко-восстановительные смены занимают 120 - 160 лет, длительно-восстановительные - до 240 лет, устойчивые - три столетия и больше. Восстановление кедра зависит от степени разрушенности коренного фитоценоза и проходит мелколиственный, широколиственный, кедрово-широколиственный, широколиственно-кедровый этапы.
5. Посткатастрофические леса с господством первого поколения кедра (особенно послепожарного происхождения) на стадии спелости и в начале перестойности отличаются наибольшей производительностью стволовой древесины и ее качеством. Иногда образуются кедровые боры с запасом древесины на 1 га, превышающем 700 м3, и абсолютной полнотой более 60 м2. Девственных коренных лесов с такой производительностью мы не наблюдали. По нашему мнению, древостой с высоким участием кедра и других хвойных пород являются заключительной стадией развития послепожарных сообществ.
6. Саморазвивающиеся кедровые леса первого посткатастрофического поколения по достижении кедром возраста, превышающего 300 лет, приобретают признаки выработавшегося (климаксового) состояния. Это леса с низким запасом древесины и высокой фаутносгью стволов. Наблюдения на постоянных пробных площадях, заложенных в коренных широколиственно-кедровых лесах, позволяют сделать заключение, что во многих случаях в процессе возрастной динамики древостоев отмирающее поколение кедра уступает преобладание другим лиственным и хвойным лесообразователям. Наступает чаще всего фаза преобладания лиственных пород. Слабое естественное возобновление кедра не обеспечивает формирование нового его поколения, которое в перспективе могло бы сменить лиственные древостой. Поэтому продолжительность лиственной фазы и смену ее новым поколением кедра пока предсказать невозможно. В связи с этим схема «диалектического)) развития девственного кедрово-широколиственного леса, предложенная Б.А. Ивашкевичем и Б.П. Колесниковым, выглядит не бесспорно. В то же время древостой широколиственно-кедровых лесов, находясь на различных стадиях развития, обеспечивают относительную стабильность лесного массива, что показал на примере Кома-ровского лесничества Уссурийского заповедника Н.М. Глазов (1968).
7. Учитывая особенности состава, строения и естественного возобновления широколиственно-кедровых лесов, наиболее приемлемы в них выборочные и постепенные рубки. Однако они дают положительные результаты только при наличии достаточного количества подроста кедра предварительного происхождения. В ином случае эти
рубки в большей мере способствуют усилению хозяйственно малоценных пород из подчиненной части древостоя.
8. Абсолютное большинство производных лесов не подвергалось целенаправленному лесохозяйственному воздействию. При этом нередко были упущены наиболее ответственные сроки улучшения их породного состава. Экономические возможности государства и в дальнейшем вряд ли позволят организовать правильное хозяйствование в этих лесах. Поэтому, исходя из закономерностей развития дериватов кедровых лесов и здравого смысла, в них прежде всего нужно организовать охрану лесов от пожаров и строго выполнять предупредительные противопожарные мероприятия. Там, где есть возможность активно вмешиваться в лесообразовательный процесс, прежде всего, необходимо проведение рубок ухода в древостоях с наличием достаточного количества хозяйственно ценных пород, биоэкологические свойства которых отвечают условиям местопроизрастания, не всегда отдавая предпочтение кедру.
9. В последнее десятилетие прошлого века и в начале XXI века в производных лесах южной географической фации, произошедших от коренных кедровников, чернопихтарников и кедрово-еловых лесов, широкое распространение получили нетрадиционные рубки ухода за лесом (комплексные, омолаживания, переформирования), которые несут в себе элементы главного и промежуточного пользования. Исполнение их требует щадящей лесозаготовительной техники, квалифицированных исполнителей и жесткого контроля природоохранных органов. В ином случае они превращаются в промышленно-выбороч-ные рубки со всеми вытекающими последствиями. Усугубляются негативные последствия этих рубок еще и тем, что проводятся они частными лицами, заинтересованными только в получении наибольшей прибыли. По своей сути нетрадиционные рубки ухода за лесом - это добровольно-выборочные рубки главного пользования (в классическом их понимании), и они, ради лесоводственной и исторической справедливости, должны быть восстановлены применительно к производным лесам, указанных формаций и тем более к стареющим кедо-вым лесам, не затронутым в прошлом промышленными рубками.
10. В целях сохранения биологического разнообразия в производных лесах южной географической фации и слежения за их саморазвитием целесообразно в некоторых массивах установить заповедный режим. Для этих целей наиболее подходящими лесами являются некоторые части бассейна р. Комаровки, примыкающие к Уссурийскому заповеднику, в ведение которого они должны быть переданы.
Список работ по теме диссертации Монографии
1. Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса Уссурийского заповедника и их динамика. Владивосток: Дальнаука, 1994. 182 с.
2. Кудинов А.И. Дубово-кедровые леса Южного Приморья и их динамика: Уссурийск, 2000. 183 с.
3. Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика. Владивосток: Дальнаука, 2004. 376 с.
Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах
4. Кудинов А.И. Формирование насаждений после несплошных рубок грабовых кедровников Южного Приморья // Лесоведение. 1987. №5. С. 35-42.
5. Кудинов А.И. Влияние выборочных рубок на развитие долинных кустарниково-разнотравных кедровников // Леси, хоз-во. 1988. № U.C. 15-18.
6. Кудинов А.И. О происхождении монодоминантных кедровников на юге Приморского края // Лесоведение. 1991. № 4. С. 46-53.
7. Кудинов А.И. О состоянии некоторых редких древесных видов в Уссурийском заповеднике и на сопредельной территории // Бот. журн. 1991. №7. С. 1019-1023.
8. Кудинов А.И. Реконструкция дубовых лесов на юге Приморского края //Лесн. хоз-во. 1991. № 1. С. 20-22.
9. Кудинов А.И. Опыт создания культур сосны обыкновенной // Лесн. хоз-во. 1993. №3. С. 35-36.
10. Кудинов А.И. Влияние рубок ухода на формирование кедровников вПриморском крае//Лесн. хоз-во. 1994. №2. С.17-20.
11. Кудинов А.И. Рубки переформирования в дубовых лесах Приморья // Лесн. хоз-во. 1998. № 3. С. 27-28.
12. Кудинов А.И. Естественное развитие кедровых лесов на юге Приморья // Лесоведение. 2000. № 6. С. 47-53.
13. Кудинов А.И. Динамика березняков пирогенного происхождения на юге Приморья // Лесн. хоз-во. 2000. № 6. С. 27-28.
14. Манько Ю.И., Кудинов А.И. Мониторинг динамики дубово-кедровых лесов Южного Приморья // Лесоведение. 2007. № 2. С. 3-11.
15. Кудинов А.И., Манько Ю.И., Бутовец Г.А., Гладкова Г.А., Жабыко Е.В., Дон Ку Ли, Хо Сан Кан, Батху Ням-Осор. Особенности динамики девственных хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья // Лесоведение, 2007. № 3. С. 11-22.
Статьи в других изданиях
16. Кудинов А.И. Таблицы объемов маломерных стволов кедра корейского // Науч. тр. Примор. с.-х. ин-та. Уссурийск, 1968. Т. 5. (Вып. 1). С. 55-61.
17. Кудинов А.И. Динамика прироста кедра корейского по высоте в молодых древостоях Южного Приморья // Науч. тр. Примор. с.-х. ин-та. Уссурийск, 1968. Т. 5. Вып. 1. С. 38-45.
18. Кудинов А.И. О росте предварительного возобновления кедра корейского на вырубках кедрово-широколиственных лесов Приморского края // Науч. тр. Примор. с.-х. ин-та. Уссурийск, 1968. Т. 5. Вып. 1. С. 55-61.
19. Кудинов А.И. Рост кедра корейского в производных насаждениях южной части Приморского края // Повышение производительности лесов Дальнего Востока / Науч. тр. Примор. с.-х. ин-та. Уссурийск, 1975. Вып. 33. С. 33-39.
20. Кудинов А.И. Об усовершенствовании методики таксации тонкомерной части стволовой древесины вторичных лесов Приморского края // Эмпирические методы исследования и моделирование растительных сообществ. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. С. 159-164.
21. Кудинов А.И. Динамика вторичных березовых и осиновых лесов в Южном Приморье // Комаровские чтения. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. Вып. 35. С. 147-158.
22. Кудинов А.И. Динамика кленово-грабовых кедровников с пихтой цельнолистной и другими темнохвойными породами в Уссурийском заповеднике // Антропогенная и естественная динамика лесов юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1989. С. 26-35.
23. Кудинов А.И. О плодоношении дуба монгольского на юге Приморского края // Использование и воспроизводство лесов Дальнего Востока: Сб. Науч. тр. Примор. с.-х. ин-та. Уссурийск, 1992. С. 103-110.
24. Кудинов А.И. Взаимоотношения кедра корейского и дуба монгольского на юге Приморского края // Комаровские чтения. Вып. 37. Владивосток: ДВО РАН, 1993. С. 164-178.
25. Кудинов А.И. Краткий очерк о лесах Учебно-опытного лесхоза Приморской государственной сельскохозяйственной академии // Использование, воспроизводство и повышение продуктивности лесов Дальнего Востока: с б, тр. Примор. гос. с.-х. академии. Уссурийск, 1998. С. 14-24.
26. Кудинов А.И. О чистых культурах кедра корейского // Использование, воспроизводство и повышение продуктивности лесов Дальнего Востока: сб. тр. Примор. гос. с.-х. академии. Уссурийск, 1998. С. 128-132.
27. Фокс Х.С., Кудннов Л.И. Калибровка модели роста веймутовой сосны (Pinns strobus) на Северо-востоке США для прогноза роста сосны корейской (Pinus koraiensis на Российском Дальнем Востоке // Научные основы использования и воспроизводства лесных ресурсов Дальнего Востока. Хабаровск, 2003. С. 113-122.
Работы, опубликованные в материалах всероссийских, международных конференций
28. Кудинов А.И. О происхождении кедровых боров на юге Приморья // Итоги изучения лесов Дальнего Востока и задачи интенсификации целевого лесопользования. Региональная науч-практ. конф. 26-29 октября 1989 г. Хабаровск, 1989. С. 16-18.
29. Кудинов А.И. О смене поколений в кедровых лесах // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока. Матер, междунар. конф. 30 сентября - 6 октября 1996 г. Хабаровск, 1996. С. 20.
30. Кудинов А.И. О ведении хозяйства в лесах, производных от широколиственно-кедровой формации // Девственные леса мира и их роль в глобальных процессах. Междунар. конф. 15-20 августа 1999 г. Хабаровск, 1999. С. 78-79.
31. Кудинов А.И. Естественная и антропогенная динамика широколиственно-кедровых лесов на юге Приморья // Леса и лесообразова-тельный процесс на юге Приморья. Матер, междунар. конф., посвященной 90-летию со дня рождения члена-корреспондента АН СССР Колесникова Б.П.. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 39-40.
32. Кудинов А.И. Классификация типов кедровых лесов на юге Приморья // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Матер. междунар. конф. 5-7 сентября 2001 г. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 36-37.
33. Кудинов А.И. Восстановительно-возрастная динамика дериватов кедровых лесов на юге Приморья // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Матер, междунар. конф. 5-7 сентября 2001 г. Владивосток: Дальнаука, 2001.С. 103-104.
34. Кудинов А.И. Лесообразовательный процесс в южной фации ши-роколитвенно-кедровых лесов Дальнего Востока // Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика: Матер, междунар. конф. 22-26 августа 2006 г. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 170174.
35. Гладкова Г.А., Бутовец Г.Н., Манько Ю.И., Кудинов А.И. Оценка почвенного состояния дубово-кедровых лесов Южного Приморья // Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика: Ма-
тер. междунар. конф. 22-26 августа 2006 г. Владивосток: Дальнау-ка, 2006. С. 37-44.
36. Орехова Т.П., Манько Ю.И., Кудинов А.И., Гладкова Г.А., Буто-вец Г.Н., Жабыко Е.В., Кан Х.-С., Ли Д.-К. Опыт изучения диссе-менации древесных пород во влажном кленово-лещинно-грабовом кедровнике Уссурийского заповедника (Южное Приморье) // Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика: Матер, междунар. конф. 22-26 августа 2006 г. Владивосток: Дальнаука, 2006. С.126-128.
37. Манько Ю.И., Кудинов А.И., Гладкова Г.А., Бутовец Г.Н., Орехова Т.П., Жабыко Е.В., Яковлева А.Н. Мониторинг естественной динамики хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья // Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика: Матер. междунар. конф. 22-26 августа 2006 г. Владивосток: Дальнаука, 2006. С 177-180.
38. Kang Но Sang, Don Коо Lee, Yu. I. Man'ko, A.I. Kudinov, Yu. N.
. Zhuravlev. Stand structure and flora of Ussurisky Reserve (Ussurisky
Zapovednik) Russian Far East // Phylogeny of vascular plants in Far East Asia - Plant hybridization and evolution. Masan: The plant taxo-nomic society of Korea, 2003. P. 10.
39. Kang Ho Sang, Don Koo Lee, Yu. Man'ko, A. Kudinov. Stand Structure of Pinus koraiensis-broadleaved Climax Stand in Ussurisk Reserve Area (Zapovednik), Russian Far East // Proceedings of the 2004 Annual Meeting of the Korean Forestry Society, 2004. P.91-93.
40. Man'ko Y.I., Kudinov A.I. Monitoring of dynamics of Quercus mongolica / Pinus koraiensis forest in South Primorye // International symposium on ecological conservation and sustainable development of forest resources in Northeast Asia, August 24-28, 2005, Yanji, China. P. 82.
41. Kang H.S., Man'ko Y.I., Kudinov A.I., Lee D.K., Oliver C.D. Long-term study of the virgin Korean pine-broadleaved forests of Ussurisky Zapovednik in southern Primorsky Krai, Russia // XVII International botanical congress. Vienna, Austria, Europe, 17-23 July. 2005. P. 6006001.
42. Orekhova T.P., Zhabyko E.V., Man'ko Y.I., Kudinov A.I., Lee D.K., Kang H.S., Nyam-Osor B. Long-term stand dynamics at the old-growth Korean pine-broadleaved forests of Ussurisky Zapovednik in Southern Primorsky Krai, Russia // International Forestry Review. V. 7(5) XXII 1UFRO world congress, 8-13 August 2005. Brisbane, Australia. P. 205.
КУДИНОВ Анатолий Иванович
Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика
Автореферат
Подписано в печать 16.07.2007. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Печ. л. 3. Тираж 100 экз. Заказ 251. Издательство УГЛИ. 692500, г. Уссурийск, Тимирязева, 33.
Отпечатано участком оперативной полиграфии Уссурийского государстве! того педагогического института. 692500, г. Уссурийск, ул. Некрасова, 25.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кудинов, Анатолий Иванович
Введение.
Глава 1. Природные условия.
Глава 2. Объекты, материалы и методика.
Глава 3. Характеристика коренных южных широколиственно-кедровых лесов.
3.1. Состав древостоев.
3.2. Вертикальная структура древостоев.
3.3. Горизонтальная структура древостоев.
3.4. Возрастная структура древостоев.
3.5. Производительность древостоев.
3.6. Естественное возобновление древесных пород.
3.7. Некоторые особенности размещения коренных широколиственнокедровых лесов.
Выводы.
Глава 4. Классификация типов южных широколиственно-кедровых лесов.
4.1. Краткий обзор классификаций типов южных широколиственнокедовых лесов.
4.2. О классификации местопроизрастаний.
4.3. Таксономические единицы классификации типов леса.
4.4.Типы южных широколиственно-кедровых лесов.
Выводы.
Глава 5.Характеристика дериватов южных широколиственно-кедровых лесов.
5.1. Состав и структура производных фитоценозов.
5.2. Периодически сухие горные леса.;.
5.3. Свежие горные леса.\.
5.4. Влажные горные леса.
5.5. Влажные долинные леса.
5.6. Сырые долинные леса.
Выводы.
Глава 6. Лесообразовательный процесс в южных широколиственно-кедровых лесах.
6.1. О понятии «лесообразовательный процесс».
6.2. Зарастание вырубок и вырубок-гарей.
6.3. Динамика производных лесных сообществ.
6.4. Смены пород (сукцессии) и ряды развития производных типов леса, относимых к коренному типу.
6.5. Динамика широколиственно-кедровых сообществ с господством кедра первого посткатастрофического цикла развития.
6.6. Сукцессии в коренных кедровых сообществах с непрерывным развитием древостоя.
6.7.0 сменах устойчивых и вековых.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика"
Широколиственно-кедровые леса (кедрово-широколиственные леса, кедровники) российского Дальнего Востока - одна из ценнейших лесных формаций. По разнообразию произрастающих в них видов растений (в том числе редких, эндемов и реликтов) и по богатству животного мира они не имеют себе равных в пределах одноименных широт евразийского суперконтинента. Наличие ценной древесины хвойных и лиственных пород, пользующейся повышенным спросом, способствовали усиленной эксплуатации и быстрому сокращению их площади. Если в середине XIX века до начала колонизации региона площадь лесов с преобладанием кедра корейского*, примерно, достигала 6 млн. га, то к 30 годам XX столетия она сократилась до 4,9 млн. га, а к концу века до 2,9 млн. га (Шейнгауз, 2000). Принимаемые меры по регламентации рубок правилами и наставлениями существенно не повлияли на прогрессирующее сокращение площади кедровых лесов. Длительное плохо регулируемое лесопользование повышало их горимость. Пожары в не меньшей степени, чем рубки, способствовали деградации кедровников. «В этой критической ситуации, в целях сохранения кедровников, принимается кардинальное решение - запретить в них главное пользование. Акция вынужденная, но не единственно верная. Она подчеркивает лишь наше бессилие и неспособность организовать рациональное лесопользование» (Чумин, 2000, стр. 58).
На протяжении прошлого столетия кедровые леса привлекали к себе пристальное внимание ученых разного профиля: лесоводов и лесоведов, ботаников и геоботаников, почвоведов, зоологов и других специалистов. Накоплен большой фактический материал, дано различное толкование тем или иным процессам развития коренных широколиственно-кедровых лесов и их дериватов, предложена научно обоснованная организация комплексного и
Латинские названия видов приведены в приложегши 1. рационального их использования. Однако идея комплексного хозяйства оказалась невостребованной современным обществом, главным образом, по экономическим соображениям. Ни ореховый, ни пушной промыслы, ни заготовка лекарственного и технического сырья, включая и легендарный женьшень, не оказались устойчивыми и рентабельными. Древесина кедра и других ценных хвойных и лиственных пород служила и, по-видимому, еще долго будет служить основным источником дохода при эксплуатации растительных и животных ресурсов кедрового леса.
К настоящему времени большая часть кедровых лесов освоена. Кедр, как главный лесообразователь, либо потерял в них господство, либо его присутствие сведено до минимума. В производных лесах, как правило, господство перешло к лиственным породам: березе, осине, липе, ясеню, ильму, дубу, кленам. На многих территориях сформировались производные полидоминантные леса, в которых нет явного преобладания какого-либо одного из многочисленных видов, участвующих в составе древостоев.
Широколиственно-кедровые леса российского Дальнего Востока имеют широкий ареал, в различных частях которого естественноисторические условия существенно отличаются. Это породило особенности в их составе, структуре, динамике и типологическом разнообразии. Изучение их, по единодушному мнению лесных специалистов, следует проводить, исходя из их фациальной принадлежности. Южная климатическая фация грабовых кедровых лесов с пихтой цельнолистной (Колесников, 1956а) оказалась мало изученной. Отсутствует полная ясность в типологическом разнообразии коренных и производных фитоценозов; слабо освещены вопросы динамики тех и других сообществ в связи с онтогенезом их эдификаторов и самовозобновительным процессом; в общих чертах рассмотрены смены пород (сукцессии). Это самые сложные леса по сравнению с другими кедровниками Дальнего Востока. Они усиленно эксплуатируются уже более 100 лет и на примере их можно проследить лесообразовательный процесс от начальных его этапов после рубки древостоя до восстановления господства кедра.
Изучением широколиственно-кедровых лесов автор занимается с 1962 года. Сбор полевого материала производился во время учебы и работы в Приморском сельскохозяйственном институте (с 1995г. Приморской государственной сельскохозяйственной академии), Учебно-опытном лесхозе ПГСХА, Шкотовском лесхозе им. А.Ф. Будшцева, Уссурийском заповеднике им. B.JI. Комарова, Биолого-почвенном институте ДВО РАН. К настоящему времени собран и частично опубликован материал, характеризующий коренные кедровники с пихтой цельнолистной, грабом и другими теплолюбивыми породами' и производные от них леса Южного Приморья.
Автор искренне благодарит всех участников полевых работ: бывших студентов - дипломников лесохозяйственного факультета Приморской сельскохозяйственного института, лесников Шкотовского и Учебно-опытного лесхозов и Уссурийского заповедника, лаборантов и специалистов этого заповедника, сотрудников лаборатории лесоведения Биолого-почвенного института ДВО РАН без чьей помощи было бы невозможно собрать необходимый материал для настоящей работы. За критику и поддержку автор глубоко признателен Юрию Ивановичу Манько.
Объектом исследований явились широколиственно-кедровые и производные от них леса южной географической фации (грабовые леса с пихтой цельнолистной и другими теплолюбивыми породами), распространенные в бассейнах рек левых притоков р. Раздольной, а также рек, впадающих в Уссурийский залив.
Цель работы: охарактеризовать современное состояние коренных широколиственно-кедровых и производных от них лиственных лесов южной географической фации, выявить особенности лесообразовательного процесса в них для обоснования актуальных вопросов, связанных с организацией хозяйства в этих лесах.
Задачи:
1) изучить состав, структуру древостоев и естественное возобновление в коренных и производных лесах;
2) разработать классификацию типов леса;
3) проанализировать динамику коренных и производных фитоценозов по результатам многолетних наблюдений на постоянных пробных площадях;
4) рассмотреть современный лесообразовательный процесс в южных коренных широколиственно-кедровых и производных от них лесах.
Основные положения, выносимые на защиту:
1) особенности состава, структуры и возобновления древесных пород в коренных и производных лесах южной географической фации;
2) классификация типов широколиственно-кедровых лесов южной географической фации;
3) динамика коренных широколиственно-кедровых и производных сообществ южной географической фации;
4) лесообразовательный процесс в широколиственно-кедровых лесах южной географической фации на протяжении жизни одного посткатастрофического поколения кедра.
Материалы. Научные положения диссертации и выводы основаны на материалах маршрутных обследований коренных и производных лесов, охватывающих территорию, превышающую 350 тыс. га, а также на детальном изучении сообществ на 48 пробных площадях, 24 из которых являются постоянными с длительностью наблюдений 10-77 лет.
Научная новизна н значимость. Впервые для коренных широколиственно-кедровых и производных от них лесов южной географической фации даны:
1) монографическая лесоводственно-таксационная характеристика;
2) разработана их типология;
3) обобщена и проанализирована динамика сообществ по материалам длительных наблюдений на постоянных объектах;
4) рассмотрен лесообразовательный процесс в наиболее распространенных местопроизрастаниях в течение жизни первого посткатастрофического поколения кедра.
Обоснованность и достоверность выводов базируется на большом фактическом материале, собранном при маршрутном обследовании широколиственно-кедровых лесов южной географической фации; данных лесоустройства; временных и постоянных пробных площадях, заложенных автором; постоянных пробных площадях, заложенных ранее и наблюдаемых в течение 40-80 лет. Результаты исследований обработаны методами, принятыми в лесоведении и лесной таксации.
Практическая значение работы. Результаты исследований могут быть использованы при решении ряда актуальных вопросов в коренных широколиственно-кедровых и производных от них лиственных лесах южной географической фации с учетом их экологии и динамики. К ним относятся: выбор стратегии экологически и лесоводственно обоснованного лесопользования и лесовыращивания; получение долгосрочного прогноза динамики лесных сообществ при их естественном развитии; расчет текущего прироста и отпада древесины; придание тем или иным фитоценозам статуса эталонных, особо ценных охраняемых объектов; использование положений и выводов диссертации в учебных курсах лесоведения.
Апробация работы. Основные положения и материалы исследований были представлены на региональных и международных конференциях: «Комаровские чтения» (вып. 35, Владивосток, 1988; вып. 37, Владивосток, 1993); «Итоги изучения лесов Дальнего Востока и задачи интесификации многоцелевого лесопользования» (Хабаровск, 1989); «Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока» (Хабаровск, 1996); «Девственные леса мира и их роль в глобальных процессах» (Хабаровск, 1999); «Леса и ле-сообразовательный процесс на Дальнем Востоке» (Владивосток, 1999); «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (Владивосток, 2001); «Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 42 работы.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, характеристики природных условий юга Приморья (глава 1), объектов и методов (глава 2), характеристики коренных южных широколиственно-кедровых лесов (глава 3), классификации типов южных широколиственно-кедровых лесов (глава 4), характеристики дериватов южных широколиственно-кедровых лесов (глава 5), лесообразовательного процесса в южных широколиственно-кедровых лесах (глава 6) и заключения. Материалы диссертации изложены на 336 страницах и проиллюстрированы 12 рисунками, 60 таблицами. Список литературы включает 303 источника
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кудинов, Анатолий Иванович
Выводы
1. На вырубках южных широколиственно-кедровых лесов естественное возобновление леса начинается на базе предшествующих фитоценозов с первых лет после удаления древостоя. В молодом поколении в зависимости от исходного типа леса, сохранности предварительного подроста и молодняка, состояния поверхности почвы участвует от 10 до 25 и более древесных видов. Адаптация лиственного подроста совершается в течение первого вегетационного сезона, хвойного - растягивается до 5 лет. Молодняки смыкаются к 10-15 годам. Лесовосстановление на вырубках-гарях совершается за счет поросли и налета семян лиственных пород. Хвойные виды либо отсутствуют, либо представлены единичными особями. Молодняки смыкаются к 10-15 годам. Преобладают в них породы-пионеры.
2. Прохождение восстановительной смены в производном лесу зависит от наличия в нем молодого поколения кедра, его численности, размещения по площади и фитоценотических условий. Достаточным является 400-500 особей, относительно равномерно размещенных в пределах 1 га. Процесс может завершиться в течение 120-160 лет - коротко-восстановительная смена или длиться до 240 лет - длительно-восстановительная смена. Если смена занимает 2,5-3 столетия и дольше, то она приобретает устойчивый характер.
3. Восстановительно-возрастная динамика, совершающаяся в границах определенного местопроизрастания, может иметь несколько направлений. При этом образуются производные типы леса, объединяемые с коренным кедровым в один или несколько рядов развития. В тех случаях, когда на месте бывших кедровников происходят сукцессии с преобладанием пихты цельнолистной или ели аянской, производные типы следует объединять в ряды развития, с коренными чернопихтарниками и ельниками.
4. Широколиственно-кедровые леса с господством первых посткатастрофических поколений кедра и других хвойных видов в возрасте спелости обладают наибольшим запасом стволовой древесины, возможным в данном местопроизрастании, и высоким ее качеством. В ряде случаев образуются кедровые боры. Лесам с непрерывным развитием древостоя характерны низкие запасы и высокая фаутность стволов.
5. Естественное возобновление древесных пород под пологом кедровых лесов характеризуется сравнительно высокой численностью подроста. Но преобладают в нем мелкие особи широколиственных видов подчиненной части древостоя. Кедра немного, что не обеспечивает нормальную циклическую смену его поколений. В ряде случае это характерно и другим хвойным и широколиственным основным породам.
6. Стадиальность развития фитоценоза хорошо вычленяется в лесах производных и с господством первых посткатастрофических поколений кедра. В первых из них - по положению кедра в сообществе, во вторых - по его возрастному и физическому состоянию в господствующем пологе. В лесах с непрерывным развитием древостоя выделение стадий развития фитоценоза крайне затруднено из-за множества участвующих в нем трудно различимых поколений и в целом - исключительной мозаичности растительности. Критериями выделения в них стадий развития служат по существу те же признаки, что и в лесах с господством первых посткатастрофических поколений кедра.
7. Древостоям с господством первого посткатастрофического поколения кедра в конце стадии спелости и в начале перестойности присуще сбалансированное равновесие числа стволов, абсолютной полноты и запаса древесины, которое длится 50 лет и дольше и рассматривается как динамическое (подвижное) состояние фитоценоза, из которого ценоз выводится воздействием внутренних и внешних сил.
8. Возрастная динамика широколиственно-кедрового леса с господством первых посткатастрофических поколений кедра может завершиться сменой его на широколиственный лес с участием основных хвойных лесооб-разователей или переходом относительного доминирования к пихте цельно-листной или ели аянской в зависимости от местопроизрастания. Фитоценозы, в которых доминирующее положение занял разновозрастный кедр после распада первого посткатастрофического поколения, появившийся на разных стадиях лиственного и кедрового леса, по организации близки к лесам, названным Б.А.Ивашкевичем (1929) девственными.
Заключение
1. Южная географическая фация кедровых лесов, маркерами которой выступают граб сердцелистный и пихта цельнолистная, объединяют сообщества, в которых доминирует кедр, но эдификаторную роль в зависимости от местопроизрастаний, наряду с ним, выполняют пихта цельнолистная, ель аянская, липа (Таке и амурская), дуб монгольский, береза желтая, ясень маньчжурский, ильм долинный. В сухих, периодически сухих, реже свежих местопроизрастаниях произрастают дубово-кедровые леса; в свежих и влажных экотопах - преимущественно чернопихтово-кедровые с липой, дубом; в свежих и влажных местопроизрастаниях, подверженных температурной инверсии, а также в переходных полосах к широколиственно-пихтово-еловым лесам - елово-кедровые с липой, дубом, ясенем и другими видами; в долинных влажных экотопах - кедровые леса с ильмом японским, ясенем маньчжурским, орехом маньчжурским и другими породами. Все кедровые леса многопородны, разновозрастны, в большинстве случаев вертикально сомкнуты. Их можно расчленять на два - три полога с использование указательных видов.
2. Разработана классификация типов леса южной географической фации кедровников. Основные и вспомогательные единицы классификации -ассоциация, тип леса, группа типов леса, геоморфологический комплекс типов леса, лесная формация. По особенностям местопроизрастания (степень дренированности, характер увлажнения и мощность почв, в какой то мере теплообеспеченность), составу лесообразующих пород, экологическому облику нижних ярусов растительности охарактеризовано 19 типов леса. Некоторые типы леса имеют варианты в зависимости от участия пород, маркирующих условия местопроизрастания. Часть типов леса свойственна только южной географической фации широколиственно-кедровых лесов, а некоторые типы можно рассматривать как географические варианты, имеющие более широкий ареал.
3. Производные леса, образовавшиеся на месте кедровых, в результате рубок главного пользования и последующих пожаров характеризуются мно-гопородностью, сложной вертикальной и горизонтальной структурой. Они образуют коротко-производные или длительно-производные типы леса, объединяемые в один ряд развития с коренным типом, на месте которого они возникли. Одному коренному типу может соответствовать несколько восстановительных рядов.
4. Лесообразовательный процесс за время жизни одного поколения кедра совершается в границах определенных местопроизрастаний, которые определяют его специфику. Он носит разнонаправленный сукцессионный характер. На обезлесенных территориях при благоприятных условиях естественное восстановление кедровых типов леса, близких к коренным, совершается в разных временных рамках. Коротко-восстановительные смены занимают 120-160 лет, длительно-восстановительные - до 240 лет, устойчивые -три столетия и больше. Восстановление кедра зависит от степени разрушенности коренного фитоценоза и проходит мелколиственный, широколиственный, кедрово-широколиственный, широколиствешю-кедровый этапы.
5. Посткатастрофические леса с господством первого поколения кедра (особенно послепожарного происхождения) на стадии спелости и в начале перестойности отличаются наибольшей производительностью стволовой древесины и ее качеством. Иногда образуются кедровые боры с запасом древесины на 1 га, превышающем 700м3, и абсолютной полнотой более 60 м2. Девственных лесов с такой производительностью мы не наблюдали. По нашему мнению, древостой с высоким участием кедра и других хвойных пород являются заключительной стадией развития послепожарных сообществ.
6. Саморазвивающиеся кедровые леса первого посткатастрофического поколения по достижении кедром возраста, превышающего 300 лет, приобретают признаки выработавшегося (климаксового) состояния. Это леса с низким запасом древесины и высокой фаутностью стволов. Наблюдения на постоянных пробных площадях, заложенных в коренных широколиственно-кедровых лесах, позволяют сделать заключение, что во многих случаях в процессе возрастной динамики древостоев отмирающее поколение кедра уступает преобладание другим лиственным и хвойным лесообразователям. Наступает чаще всего фаза преобладания лиственных пород. Слабое естественное возобновление кедра не обеспечивает формирование нового его поколения, которое в перспективе могло бы сменить лиственные древостой. Поэтому продолжительность лиственной фазы и смену ее новым поколением кедра пока предсказать невозможно. В связи с этим схема «диалектического» развития девственного кедрово-широколиственного леса, предложенная Б.А.Ивашкевичем и Б.П.Колесниковым, выглядит не бесспорно. В то же время древостой широколиственно-кедровых лесов, находясь на различных стадиях развития, обеспечивают относительную стабильность лесного массива, что показал на примере Комаровского лесничества Уссурийского заповедника Н.М.Глазов (1968).
7. Учитывая особенности состава, строения и естественного возобновления широколиственно-кедровых лесов, наиболее приемлемы в них выборочные и постепенные рубки. Однако они дают положительные результаты только при наличии достаточного количества подроста кедра предварительного происхождения. В ином случае эти рубки в большей мере способствуют усилению хозяйственно малоценных пород из подчиненной части древостоя.
8. Абсолютное большинство производных лесов не подвергалось целенаправленному лесохозяйственному воздействию. При этом нередко были упущены наиболее ответственные сроки улучшения их породного состава. Экономические возможности государства и в дальнейшем вряд ли позволят организовать правильное хозяйствование в этих лесах. Поэтому, исходя из закономерностей развития дериватов кедровых лесов и здравого смысла, в них прежде всего нужно организовать охрану лесов от пожаров и строго выполнять предупредительные противопожарные мероприятия. Там, где есть возможность активно вмешиваться в лесообразовательный процесс, прежде всего, необходимо проведение рубок ухода в древостоях с наличием достаточного количества хозяйственно ценных пород, биоэкологические свойства которых отвечают условиям местопроизрастания, не всегда отдавая предпочтение кедру.
9. Система лесохозяйственных мероприятий, направленная на повышение производительности дериватов кедровых лесов, должна учитывать закономерности лесообразовательного процесса в них. При лесовыращивании не во всех производных типах леса и не всегда нужно отдавать предпочтение только кедру. Наравне с ним следует признать ценность и других видов, а в некоторых случаях и их преимущество. Все зависит от хозяйственной целесообразности выбора целевых пород, от их потенциального лесорастительного эффекта и экономической выгоды при сохранении образуемыми ими сообществами защитных и экологических функций. При отсутствии системы лесохозяйственных мероприятий, включающих охрану лесов от пожаров, содействие естественному возобновлению древесных пород, посадку частичных культур, проведение рубок ухода и т.д., судьба будущих древостоев будет складываться, как писал Б.П. Колесников (19566, стр. 240), "под изменчивым влиянием многих природных факторов, подчас случайного характера, учесть и предугадать которые чрезвычайно трудно".
10. В производных дубовых лесах сухих, периодически сухих местопроизрастаний, произошедших от коренных типов К-Д-1, К-Д-Клз-2, К-Д-Км-3, система лесохозяйственных мер должна быть направлена на устойчивое поддержание в них позиций кедра и дуба, хотя следует всемерно повышать роль кедра, как породы более продуктивной. Для этого не требуется больших материальных и финансовых затрат, достаточно организовать противопожарную охрану участков, обильно возобновившихся кедром.
11. В производных дубовых сообществах, относимых к свежим типам леса К-Д-Клз-4, К-Д-Км-5, предпочтение следует отдавать обоим основным лесообразователям (кедру и дубу), поскольку значительная часть стволов дуба дает древесину высокого качества, а урожаи желудей превышают 1 т на 1 га. В тех случаях, когда открываются возможности формирования кедровых боров, этому процессу нужно всячески содействовать. Древостой с абсолютным господством кедра в таких экотопах в возрасте 160-200 лет может достичь запаса 600-700 м3/га. Ценность свежих кедро-дубняков усиливается участием в их составе липы (маньчжурской и Таке) - одного из лучших медоносов Приморья.
12. В дериватах свежих широколиственно-чернопихтово-кедровых лесов типа К-Пц-Лп-Д-6, К-Пц-Лп-Бж-7 и елово-кедроввого типа К-Е-Лп-Бж-8 наряду с кедром, пихтой, елью, липой и дубом, необходимо усиливать позиции диморфанта, мелкоплодника, акатника, особи которых достигают внушительных размеров и дают древесину высокого качества. В тех случаях, когда послепожарное развитие ценозов обеспечено обильным возобновлением хвойных пород с несколько ослабленной ролью кедра, то, не взирая на это, следует формировать древостой с согосподством пихты цельнолистной и кедра, ели аянской и кедра. Древостой с абсолютным господством хвойных пород в свежих экотопах в возрасте 160-200 лет накапливают запас древесины, превышающий 700 м3/га.
13. В производных сообществах влажной группы типов кедровых лесов в наивысшей степени выражена многопородность древостоев в силу исключительной благоприятности условий среды для произрастания большинства видов. При лесовыращивании предпочтение следует отдавать наравне с кедром ценным в хозяйственном отношении породам, а также сопутствующим им видам, обладающим особо ценной древесиной. В сообществах, производных от типа К-Пц-Лп-Д-9, перечень объектов ухода выглядит следующим образом: кедр, пихта цельнолистная, липа, дуб, бархат, орех, диморфант, мелкоплодник, акатник, клен мелколистный. В типе К-Пц-Лп-Бж-10 к перечисленным выше видам, следует добавить ясень маньчжурский и клен маньчжурский. В типе леса К-Пц-Лп-Бж-Ям-11 особое внимание должно быть уделено ясеню маньчжурскому, в ряде случаев он может заменить кедр в качестве главной породы. В сообществах типа К-Акт-12 высокую ценность имеют стволы ореха, бархата, ясеня, диморфанта, так как они дают заметный выход высококачественной древесины. В типе леса К-Е-Лп-Бж-Ям-13 основным объектом ухода являются кедр, ель, липа и ясень.
14. В производных лесах сырых местопроизрастаний, производных от широколиственно-кедровых лесах типа К-Ям-14, К-Е-Ям-15, К-Ям-18 и К-Е-Ям-19 перечень объектов выращивания ограничивается кедром, елью и ясенем. Предпочтение следует отдавать ясеню, поскольку лесорастительные условия лучшим образом отвечают его биоэкологическим особенностям. Рост его особей соответствует III (IV) классам бонитета. Для усиления позиций ясеня не требуется существенных материальных и финансовых затрат. Достаточно обеспечить условия, благоприятные для его возобновления.
15. Во влажных производных долинных лесах, произошедших от кедровых лесов типа К-Лп-Ид-Ям-16, К-Лп-Ям-17, наряду с кедром, ясенем, липой и ильмом, необходимо всемерно укреплять и усиливать позиции бархата и ореха. В некоторых сообществах при заметном участии особей этих пород в молодняках они должны быть главным объектом выращивания. Рост их соответствует II (I) классам бонитета, а древесина отличается хорошим качеством.
16. В труднодоступных лесных массивах, представленных устойчиво производными сообществами, где отсутствуют семенные деревья кедра, пихты цельнолистной и ели или их недостаточно для обсеменения площадей, вполне уместно создание долговременных семенных биогрупп этих пород (Шешуков и др., 1990; Шешуков и др., 1996).
17. В последнее десятилетие прошлого века и в начале XXI века в производных лесах южной географической фации, произошедших от коренных кедровников, чернопихтарников и кедрово-еловых лесов, широкое распространение получили нетрадиционные рубки ухода за лесом (комплексные, омолаживания, переформирования), которые несут в себе элементы главного и промежуточного пользования. Исполнение их требует щадящей лесозаготовительной техники, квалифицированных исполнителей и жесткого контроля природоохранных органов. В ином случае они превращаются в промыш-ленно-выборочные рубки со всеми вытекающими последствиями. Усугубляются негативные последствия этих рубок еще и тем, что проводятся они частными лицами, заинтересованными только в получении наибольшей прибыли. По своей сути нетрадиционные рубки ухода за лесом это добровольно-выборочные рубки главного пользования (в классическом их понимании) и они, ради лесоводственной и исторической справедливости, должны быть восстановлены применительно к производным лесам, указанных формаций.
18. В целях сохранения биологического разнообразия в производных лесах южной географической фации и слежения за их саморазвитием целесообразно в некоторых массивах установить заповедный режим. Для этих целей наиболее подходящими лесами являются части бассейна р. Комаровки, примыкающих к Уссурийскому заповеднику, в ведение которого они должны быть переданы.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кудинов, Анатолий Иванович, Владивосток
1. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л.; Изд-во АН СССР, 1964. Т. 3. С. 300-447.
2. Алексеев Е.В. Типы украинского леса. Правобережье. Киев: Изд-во АН УССР, 1928.119 с.
3. Бабурин А.А., Лубенская Е.Ф. Рост кедра корейского под пологом леса, на вырубках и в культурах // Преобразование природы. Биогеография. Владивосток: Дальнивост. кн. изд-во, 1965. С. 94-101 (Вопросы географии Дальнего Востока; Вып. 7).
4. Белая Г.А. Сезонная динамика травянистого покрова некоторых типов кедрово-широколиственных лесов юга Приморья // Динамика растительности юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 110-121.
5. Бирюков В.Н. Особенности формирования возрастной структуры древостоев в сосняках северного Казахстана // Лесообразовательные процессы на Урале. Свердловск, 1970. С. 263-270.
6. Богатырев К.П. Почвы и причины усыхания ельников на Майхэ-Дау-бихинском плато // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. ботан. 1956. Т. 3 (5). С. 105-117.
7. Большая советская Энциклопедия. М.: Сов. энциклопедия, 1975. Т. 20. 608 с.
8. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А., Охотнна М.В. Экология млекопитающих и птиц юга Сихотэ-Алиня и их роль в возобновлении кедра корейского // Проблемы биологии на Дальнем Востоке. Владивосток, 1966. С. 74-76.
9. Бромлей Г.Ф., Ко стен ко В.А., Охотнна М.В. Амурский поползень -агент активной эктозоохории кедра корейского // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток, 1967. С. 75-76.
10. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Влияние позвоночных животных на возобновление кедра корейского // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток, 1967. С 195-197.
11. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А., Биоценотические связи птиц, млекопитающих и кедра корейского в Приморском крае // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока. Владивосток, 1974. С. 5-41.
12. Будзаи В.Д. Кедрово-широколиственные леса Сихотэ-Алиня, их строение и динамика: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Уссурийск, 200. 20 с.
13. Буш К.К. Основы лесной типологии Латвийской ССР. Обзор. Рига: Изд. Лат. ИНТИ. 1976. 25 с.
14. Быков Б.А. К фитоценологии темнохвойных лесов // Ботан. журн. 1957. Т. 42, №8. С. 1254-1258.
15. Вайчнс М.В., Лабанаускас В.И. Классификация условий местообитания Литовской ССР. Каунас: Изд. Лит. НИИЛХ, 172. 55 с.
16. Васильев В.Н. Растительный покров Малого Хингана // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. ботан. 1937. Т.2. С. 103-272.
17. Васильев Н.Г., Колесников Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса Южного Приморья. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962.147 с.
18. Васильев Н.Г. Ясеневые и ильмовые леса Советского Дальнего Востока. М.: «Наука». 1979. 320 с.
19. Васильев Я.Я. Объем понятия «тип леса» и схема классификации типов леса// Сов. ботаника. 1935. № 1. С. 36-63.
20. Васильев Я.Я. Лесные ассоциации Супутинского заповедника Горнотаёжной станции // Тр. ГТС ДВФ АН СССР. 1938. Т. 2. С. 5-136.
21. Воробьев В.Н. Кедровка и её взаимосвязи с кедром сибирским. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. 113 с.
22. Воробьев Д.В. Типы лесов европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953.452 с.
23. Воробьев Д.В. Методика лесотипологических исследований. Харьков: Сельхозгиз. 1959.144 с.
24. Воробьев Д.П. Растительный покров южного Сихотэ-Алиня и дикорастущие плодово-ягодные растения в нем // Тр. ДВ ФАН СССР. Сер. ботан. 1935. Т. 1. С. 287-374.
25. Глазов Н.М. Девственный широколиственно-кедровый лес Супутин-ского заповедника за последние 60 лет // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, 1968. С. 62-64.
26. Глазов Н.М. Возрастная структура девственных лесов // Лесн. хоз-во. 1979. № 6. С. 47-48.
27. Голгофская K.IO. Опыт составления типологической классификации лесной растительности Кавказского заповедника // Проблемы типологии и классификации лесов. Свердловск, 1972.167-176.
28. Грибанов JI.H. Основы классификации горных лесов и местообитаний //Тр. Казах, науч.-иссл. ин-та лесн. хоз-ва. 1966. Т. 5. С. 6-9.
29. Грушвицкий И.В. Явление инверсии в Уссурийском крае // Ботан. журн. 1940. Т. 25. № 1. С. 52-67.
30. Гуков Г.В. Принципы классификации лиственничных лесов Сихотэ-Алиня. // Второе Всесоюзное совещание по лесной типологии: Тез. докл. Красноярск, 1973. С. 99.
31. Гуков Г.В. Лесоведение на Дальнем Востоке: Изд-во Дальневост. унта, 1990.311 с.
32. Гуриков Д.Е., Печёнкина О.Н. Типы леса в ельниках Тянь-Шаня по высотно-климатическим поясам // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита, 1967. С. 26-30.
33. Добрынин Л.П. Дубовые леса Дальнего Востока // Тр. ботан. садов ДВО РАН. Т.З. Владивосток: Дальнаука, 200. 260 с.
34. Дорофеева А.А. Формирование молодняков на условно-сплошных вырубках в кедрово-широколиственных лесах // Лесн. хоз-во. 1970. № 10 С. 28-31.
35. Дылис Н.В., Виппер П.В. Леса западного склона среднего Сихотэ-Алиня. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 355 с.
36. Дылис Н.В. Принципы построения классификации лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. М.: Изд-во «Наука», 1964. С. 487517.
37. Жукова М.А. О бурых лесных почвах Приморья // Вестн. ДВФ АН СССР. 1935. №14. С. 180-183.
38. Жукова М.А. Почвенный покров заповедника Горнотаёж. ст. Дальневосточного филиала АН СССР // Тр. Горно-таёжной станции ДВФ АН СССР. 1936. Т. 1.С. 16-48.
39. Золотарев С.А. Леса и почвы Дальнего Востока. М.: Сельхозиздат, 1962. 168 с.
40. Зубарева Р.С. О принципах классификации горных лесов в районах интенсивной эксплуатации // Тр. Казах, науч.-исслед. ин-та лесн. хоз-ва, 1966. Т. 5. С. 70-81.
41. Зубарева Р.С Лесорастительные условия и типы темнохвойных лесов горной полосы Среднего Урала // Типы и динамика лесов Урала и Зауралья. Вып. 53. Свердловск, 1967. С. 41-63.
42. Иванов Г.И. Почвы Приморского края. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1964.108 с.
43. Иванов Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. М.: Наука, 1976.200 с.
44. Иванова И.Т., Ярошенко П.Д. Берстюкова К.П. Микрофитоценозы некоторых сообществ хвойно-широколиственных лесов Приморья // Кома-ровские чтения. Владивосток, 1963. Вып. 11. С. 51-85.
45. Ивашкевич Б.А. Несколько слов о типах насаждений горной страны Большого Хингана//Лесн. журн. 1913. Вып. 8. С. 1347-1365.
46. Ивашкевич Б.А Маньчжурский лес. Описание восточной лесной концессии Общества китайской восточной железной дороги и план хозяйства на нее. Харбин, 1915. Вып. 1. 503 с.
47. Ивашкевич Б.А Очерк лесов восточной горной Маньчжурии // Изв. Лесн. ин-та. 1916. Т. 30, ч. 2. С. 163-232.
48. Ивашкевич Б.А. Типы лесов Приморья и их экономическое значение // Производительные силы Дальнего Востока. Владивосток, 1927. Вып. 3. С. 3-20.
49. Ивашкевич Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития // Лесн. хоз-во и лесн. пром-ть. 1929. № 10. С. 36-44; № 11. С. 40-47; № 12. С. 41-46.
50. Ивашкевич Б.А. Дальневосточные леса и их промышленная будущность. Москва; Хабаровск: Дальгиз, 1933.168 с.
51. Ивлев Л.А. Распределение и экологические особенности сибирского шелкопряда на Дальнем Востоке // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. 1958. Вып. 2. С. 130-140.
52. Инструкция по устройству государственного лесного фонда СССР. Часть 1. Полевые работы. М. 1964. 128 с.
53. Инструкция по проведепню лесоустройства в лесном фонде России. Часть 1. Организация лесоустройства. М., 1995.175 с.
54. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Тип леса как система динамических рядов // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 59-61.
55. Кабанов Н.Е. Типы растительности южной оконечности Сихотэ-Алиня // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. ботан. 1937. Т. 2. С. 273-332.
56. Канрюкштнс Л.А. Формирование елово-лиственных молодняков. Каунас: Изд. Лиг. НИИЛХ. 1953.245 с.
57. Кирсанов В.А., Смолоиогов Е.П. Принципы классификации лесорас-тительных условий и типов лесов Лозьевинского Урала // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита, 1967. С. 69-72.
58. Киселев А.Н. Высотно-растительные пояса верхних частей гор Южного Сихотэ-Алиня и верхняя граница леса на Ливадийском хребте // Ланд-шафтно-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье). Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 47-63.
59. Киселев А.Н., Кудрявцева Е.П. Высокогорная растительность южного Приморья. М.: Наука, 1992. 117 с.
60. Кисилев Ф.И. Изучение хода роста кедровников Дальнего Востока // Сб. работ Даль НИИЛХ. 1948. Вып. 1. С. 151-158.
61. Кисилев Ф.И. Рост кедрово-лиственных древостоев в Майхинском опытном лесхозе//Лесн. хоз-во. 1953. № 1. С. 49-52.
62. Козин Е.К., Розеиберг В.А. Формирование молодняка в хвойно-широколиственном лесу после сплошной рубки // Структура и продуктивность лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 41-55.
63. Козин Е.К. Заключительный этап восстановительной смены в дубово-кедровых лесах Южного Приморья // Динамика растительности юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 72-78.
64. Колесников Б.П. Чозения Chosenia macrolepis (Turcz) Кот. и её ценозы на Дальнем Востоке // Тр. ДВФ АН СССР. 1937. Сер. ботан. Т. 2. С. 703-800.
65. Колесников Б.П. Растительность восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Сихотэ-Алинского гос. Заповедника. 1938. Вып. 1. С. 25-207.
66. Колесников Б.П. Листвиничные леса Средне-Амурской равнины // Тр. Дальневосточ. базы АН СССР. Сер. ботан. 1947. Вып. 1. С. 5-80.
67. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Тр. ДВФ СО АН СССР, 1956а. Т. 2 (4), сер. ботан. 262 с.
68. Колесников Б.П. Природное районирование Приморского края // Вопросы сельского хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: Примиздат, 19566. С. 5-16.
69. Колесников Б.П. Состояние советской лесной типологии и проблемы генетической классификации типов лесов // Изв. СО АН СССР. 1958а. № 2. С. 107-122.
70. Колесников Б.П. О генетической классификации типов леса и задачах лесной типологии в восточных районах СССР // Изв. СО АН СССР. 19586. № 4. С. 113-124.
71. Колесников Б.П., Смолопогов Е.П. Некоторые закономерности возрастной и восстановительной динамики кедровых лесов Зауральского При-обья // Тр. по лесному хозяйству Зап. Сибири. Вып. «Проблемы кедра». Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. 1960. С. 21-31.
72. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. М.: Изд-во АН СССР, 1961а. С. 183-245.
73. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса на Урале // Вопросы классификации растительности. Свердловск, 19616. С. 49-59.
74. Колесников Б.П. Генетический этап в развитии лесной типологии, его ближайшие научно-технические задачи // Материалы научной конференции по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока: Докл. на пленар. заседании. Красноярск, 1965. С. 120-124.
75. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и некоторые ближайшие задачи её совершенствования // Тр. Казах, науч.-исслед. ин-та лесн. хоз-ва. 1966. Т. 5. С. 38-54.
76. Колесников Б.П. Некоторые вопросы развития лесной типологии // Типы и динамика лесов Урала и Зауралья. Свердловск, 1967. С. 3-11.
77. Колесников Б.П. К вопросу о классификации форм динамики лесного покрова // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, 1968. С. 33-36.
78. Колесников Б.П. Развитие и состояние лесной типологии в СССР // Лесное хозяйство и лесная промышленность СССР: К VII Международному конгрессу. М., 1972. С. 290-305.
79. Колесников Б.П., Зуборева Р.С., Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области: Практическое руководство. Свердловск, 1973. 176 с.
80. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи //Лесоведение. 1974. № 2. С. 3-20.
81. Колесников Б.П., Соловьев К.П. К истории изучения лесов и лесных ресурсов Дальнего Востока // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов. Владивосток, 1979. С. 152-1962.
82. Комаров В.А. Типы растительности Южно-Уссурийского края // Тр. почв.-ботан. экспедиций по исслед. колонизац. районов Азиатской России. 1917. Ч. 2. Ботан. исслед. 1913-1917гг. 296 с.
83. Комарова Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (леса Южного Сихотэ-Алиня). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.222 с.
84. Комарова Т.А. Лесовосстановительный процесс после пожаров в кедровых лесах Южного Приморья // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразова-тельного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 69-71.
85. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992.224 с.
86. Ком и и Г.Е. Цикличность лесообразовательного процесса // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 71-72.
87. Коркешко А.Л. Шкала теневыносливости древесных пород Дальнего Востока // Сообщ. ДВФ АН СССР. Владивосток, 1952. Вып. 4. С. 16-18.
88. Котляров И.И. Итоги 33 летних наблюдений на постоянной пробной площади в грабовом кедровнике с елью // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск: Кн. изд-во, 1962а. Вып. 4. С. 188-202.
89. Котляров И.И. Динамика отпада в кедровых лесах юга Приморья // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск: Кн. изд-во, 19626. С. 259-263.
90. Котляров И.И. К вопросу о развитии кедровников, возникших более или менее одновременно // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1965. Вып. 7 С. 95-102.
91. Крейда Н.А. Почвы хвойно-широколиственных лесов Приморского края // Уч. зап. ДВГУ. 1970. Т. 27, ч. 2.228 с.
92. Крестов П.В. Растительность хребта Ливадийского // Ландшафтно-растительная поясность хребта Ливадийского (Южное Приморье). Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 7-28.
93. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984.181с.
94. Крюденер А.А. Основы классификаций типов насаждений и их народно-хозяйственное значение в обиходе страны // Материалы по изучению русского леса. СПб., 1916. Т. 1.; 1917. Т. 2.
95. Кудинов А.И. О росте предварительного возобновления кедра корейского на вырубках кедрово-широколиственных лесов Приморского края // Науч. тр. Примор. с.-х. ин-та. Уссурийск, 1968а. Т. 5. (Вып. 1). С. 55-61.
96. Кудинов А.И. Динамика прироста кедра корейского по высоте в молодых древостоях Южного Приморья // Науч. тр. Примор. с.-х. ин-та. Уссурийск, 19686. Т. 5. (Вып. 1). С. 38-45.
97. Кудинов А.И. Рост кедра корейского в производных типах насаждения южной части Приморского края // Повышение производительности лесов Дальнего Востока. Науч. тр. Примор. с.-х. ин-та. Уссурийск, 1975. Вып. 33. С. 33-39.
98. Кудинов А.И. Формирование насаждений после несплошных рубок грабовых кедровников Южного Приморья // Лесоведение. 1987а. № 5. С. 35-42.
99. Кудинов А.И. Об усовершенствовании методики таксации тонкомерной части стволовой древесины вторичных лесов Приморского края // Эмпирические методы исследования и моделирования растительных сообществ. Владивосток: ДВО АН СССР, 19876. С. 159-164.
100. Кудииов А.И. Динамика вторичных березовых и осиновых лесов в Южном Приморье // Комаровские чтения. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988а. Вып. 35. С. 147-158.
101. Кудииов А.И. Влияние выборочных рубок на развитие долинных кус-тарниково-разнотравных кедровников // Лесн. хоз-во. 19886. № 11. С. 15-18.
102. Кудшюв А.И. Динамика кленово-грабовых кедровников с пихтой цельнолистной и другими темнохвойными породами в Уссурийском заповеднике // Антропогенная и естественная динамика лесов на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989а. С. 26-35.
103. Кудииов А.И. Восстановительная смена в грабовом кедровнике с елью в Уссурийском заповеднике//Лесоведение. 1989в. № 1. С. 32-39.
104. Кудииов А.И. О происхождении монодоминантных кедровников на юге Приморского края // Лесоведение. 1991а. № 4. С. 46-53.
105. Кудииов А.И. О состоянии некоторых редких видов древесных растений в Уссурийском заповеднике и на сопредельной территории // Ботан. журн. 19916. № 7. С. 1019-1023.
106. Кудииов А.И. Реконструкция дубовых лесов на юге Приморского края //Лесн. хоз-во. 1991в. № 1. с. 20-22.
107. Кудшюв А.И. О плодоношении дуба монгольского на юге Приморского края // Использование и воспроизводство лесов Дальнего Востока: Сб. тр. Примор. с.-х. ин-та. Уссурийск, 1992. С. 103-110.
108. Кудииов А.И. О взаимоотношении кедра корейского и дуба монгольского на юге Приморского края // Комаровские чтения. Владивосток: ДВО РАН, 1993а. С. 164-178.
109. Кудшюв А.И. Широколиственно-кедровые леса Уссурийского заповедника и их динамика. Владивосток: Дальнаука, 1994а. 182с.
110. Кудннов А.И. Влияние рубок ухода на формирование кедровников в Приморском крае //Лесн. хоз-во. 19946. № 2. С. 17-20.
111. Кудннов А.И. О смене поколений в кедровых лесах // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока: Материалы международной конференции 30 сентября-6 октября 1996 г. (Тез. докл.) Хабаровск, 1996. С. 20.
112. Кудинов А.И. Рубки переформирования в дубовых лесах Приморья // Лесн. хоз-во. 1998а. № 3. С. 27-28.
113. Кудинов А.И. О чистых культурах кедра корейского // Использование, воспроизводство и повышение продуктивности лесов Дальнего Востока: Сб. тр. Примор. гос. с.-х. академии. Уссурийск, 1998в. С. 128-132.
114. Кудинов А.И. О ведении хозяйства в лесах, производных от широколиственно-кедровой формации // Девственные леса мира и их роль в глобальных процессах: (Тез. докл. Междунар. Конф. 15-20 августа 1999 г.). Хабаровск, 1999а. С. 121.
115. Кудинов А.И. Дубово-кедровые леса Южного Приморья и их динамика. Уссурийск, 2000а. 183 с.
116. Кудинов А.И. Естественное развитие кедровых лесов на юге Приморья //Лесоведение. 20006. № 6. С. 47-53.
117. Кудинов А.И. Динамика березняков пирогенного происхождения на юге Приморья // Лесн. хоз-во. 2000в. № 6. С. 27-28.
118. Кудннов А.И. Классификация типов кедровых лесов на юге Приморья // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Материалы международной конференции 5-7 сентября 2001 г. Владивосток, 2001а. С. 36-37.
119. Кудннов А.И. Восстановительно-возрастная динамика дериватов кедровых лесов на юге Приморья // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Материалы международной конференции 5-7 сентября 2001 г. Владивосток, 20016. С. 103-104.
120. Кудннов А.И. Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика. Владивосток: Дальнаука, 2004. 369 с.
121. Кузьмин Э.А. К вопросу о реконструкции малоценных дубняков в лесостепной зоне Приморского края // Интенсификация лесного хозяйства на Дальнем Востоке. // Тр. ДальНИИЛХ. 1987. Вып. 29. С. 74-80.
122. Курепцов А.И. Сибирский шелкопряд на Амуре. // Тр. ДВФ АН СССР. Сер.зоол. 1951. Т. 2 (5). С. 3-19.
123. Куреицова Г.Э. Монгольский дуб и его участие в фитоценозах бассейна р. Супутинки // Тр. Горнотаеж. ст. ДВФ АН СССР. 1939. Т. 3. С. 65-106.
124. Курепцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальнивост. кн. изд-во. 1968.192 с.
125. Куреицова Г.Э. Направленность природных смен в сухих кедровниках и чернопихтарниках и деятельность человека // Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. Хабаровск, 1972. Ч. 1. С. 98-99.
126. Куреицова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приамурья и Южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1973.230 с.
127. Куреицова Г.Э., Шеметова Н.С. Послепожарные смены в лесах Приморского края // Динамика растительности Дальнего Востока / ТИГ ДВО РАН, Владивосток, 1985. С. 98-104.
128. Лесная вспомогательная книжка / Под ред. Тюрина А.В. М.; Л.: Гос-лесбумиздат, 1956.532 с.
129. Лесная энциклопедия. М.: Сов. энциклопедия, 1985. Т. 1; 1986. Т. 2.
130. Леса Дальнего Востока. М.: Изд-во Лесн. пром-ть. 1969. 301 с.
131. Лнверовскнн Ю.А., Колесников Б.П. Природа южной половины советского Дальнего Востока: М.: Географгиз, 1949. 384 с.
132. Лнверовскнн IO.A. К географии и генезису бурых лесных почв // Тр. Ин-та почвоведения АН СССР. 1948. Т. 27. С. 109-132.
133. Лесная энциклопедия. Т. 2, М.: Советская энциклопедия, 1986. 631с.
134. Любарский Л.В., Соловьев К.П., Трегубов Г.А., Цымек А.Я. Ясень маньчжурский. Хабаровск: Кн. изд-во, 1961. 127 с.
135. Макаренко А.А., Смирнов Н.Т. Формирование сосновых и сосново-березовых насаждений. Алма-Ата: Кайнар, 1973.188 с.
136. Малоквасов Д.С. Лесообразовательный процесс и основы организации и ведения хозяйства в кедрово-широколиственных лесах // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 89-91.
137. Мапько Ю.И. Естественное возобновление темнохвойных лесов бассейна оз. Кизи // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. До-линск, 1958. С. 104-113.
138. Манько Ю.И. Возобновление и некоторые вопросы развития пихтово-еловых лесов бассейна озера Кизи // Вопросы лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток, 1961. Вып. 3. С. 227-257.
139. Манько Ю.И. Пихтово-еловые леса северного Сихотэ-Алиня. Л., 1967.224 с.
140. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. Рост подроста кедра корейского предварительного происхождения на сплошных и условно-сплошных вырубках в кедрово-широколиственных лесах // Лесовосстановление в Приморском крае. Владивосток, 1969. С. 61-67.
141. Манько Ю.И., Васильев Н.Г., Ворошилов В.П. О значении лесово-дственно-географических исследований в изучении лесов Дальнего Востока // Биологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1975. С. 38-40.
142. Манько Ю.И. Классификация лесов в зависимости от их происхождения и влияния экзогенных факторов // Динамические процессы в лесах Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 3-19.
143. Манько Ю.И. Ель аянская. JI.: Наука, 1987. 280 с.
144. Манько Ю.И. Лесообразовательный процесс и отражение динамики лесов при их классификации // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 91-93.
145. Манько Ю.И. Географические особенности лесообразовательного процесса в темнохвойных лесах Дальнего Востока // Лесоведение. 1996. № 4. С. 3-11.
146. Манько Ю.И. Географо-генетическая классификация аянских темно-хвойных лесов // Там же. 19996. С. 45-46.
147. Манько Ю.И. Лесная типология и классификация лесной растительности на Дальнем Востоке // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Материалы международной конференции. Владивосток, 2001. С. 3-9.
148. Манько Ю.И. Лесообразовательный процесс и классификация лесной растительности// Лесоведение. 2004. № 5. С. 3-9.
149. Мелехов И.С. К типологии концентрированных вырубок в связи с изменениями в напочвенном покрове // Концентрированные рубки в лесах Севера. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 110-125.
150. Мелехов И.С. О теоретических основах типологии вырубок // Леси, жури. 1958. № 1.С. 27-38.
151. Мелехов И.С. Связь типов вырубок с типами леса // Ботан. журн. 1959 Т. 44. №3 С. 349-352.
152. Мелехов И.С. Рубки главного пользования. М., 1962. 329 с.
153. Мелехов И.С. Динамическая типология леса // Лесн. хоз-во. 1968. № 3 С. 15-21.
154. Мелехов И.С. Лесоведение и лесоводство: Лекции на факультете повышения квалификации преподавателей лесотехнических вузов. М.: МЛТИ, 1972.178 с.
155. Мелехов И.С. Лесная типология. М.: Изд-во МЛТИ, 1976. 73 с.
156. Мелехов И.С. Лесоведение. М., 1980.408 с.
157. Мигунов Е.С. К теории лесообразовательного процесса // Всесоюз. Совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 98-100.
158. Мишков Ф.Ф. Пример восстановительной смены в разнокустарнико-вом кедровнике после пожара // Сб. тр. ДальНИИЛХ. 1970. Вып. 10. С. 174179.
159. Мишков Ф.Ф. К динамике осинников Хехцира // Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока: Тез. докл. всесоюз. конф. (ноябрь 1972). ч. 1. Хабаровск, 1972. С. 251-254.
160. Мишков Ф.Ф. Влияние подневольно-выборочных рубок на динамику кустарникового кедровника с желтой березой // Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1977. Вып. 19. С. 20-25.
161. Моисееико С.Н. К вопросу о ходе роста и строении елово-широколиственных лесов Приморского края // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1962. Вып. 4. С. 179-187.
162. Моисееико С.Н. Возрастное строение кедрово-широколиственных лесов // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1963а. Вып. 5. С. 89-116.
163. Моисееико С.Н. Возобновление кедра корейского под пологом леса // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 19636. Вып. 5. С. 214-223.
164. Моисееико С.Н., Измоденов А.Г. О производительности леса типа рододендровый кедровник с дубом // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1963в. Вып. 5. С. 194-199.
165. Моисеенко C.H. К вопросу о возрастной структуре и строении древостоев кедра корейского // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1965. Вып. 7. С. 75-93.
166. Морозов Г.Ф. О типах насаждений и их значение в лесоводстве // Лесн. журн. 1904. Вып. 1. С. 6-25.
167. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Вып. 1. Введение в биологию леса. СПб., 1912. 83 с.
168. Морозов Г.Ф. Основы учения о лесе. Симферополь, 1920. 320 с.
169. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М., Л.: Госиздат, 1928. 368 с.
170. Морозов Г.Ф. Учение о типах насаждений. Л.: Сельколхозгиз, 1931.421 с.
171. Нахабцев И.А. Возрастная структура и состояние кедровников предгорья Восточного Саяна Иркутской области // Сб. Учёт лесосырьевых ресурсов и устройство лесов. Л., 1960, № 4.
172. Нечаев А.П. Роль животных в возобновлении ели аянской на валеже // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Хабаровск, 1975. Т. 3. С. 14-22.
173. Петров П.Г. К обоснованию рубок ухода за лесом в Приморском крае // Проблемы биологии на Дальнем Востоке: (Тез. докл. на годичн. сес. ДВФ АН СССР). Владивосток, 1966. С. 25-27.
174. Петров П.Г. К хозяйственной и биологической оценке молодняков под пологом малоценных древостоев // Рубки ухода в лесах Приморья. Владивосток, 1967. С. 3-15.
175. Петров П.Г. и Васильев Н.Г. Рост и развитие пихты цельнолистной в связи с изреживанием верхнего полога древостоя // Рубки ухода в лесах Приморья. Владивосток, 1967. С. 16-58.
176. Петропавловский Б.С., Мишков Ф.Ф., Соловьев К.П. Результаты выборочной рубки 34-летней давности в кустарниковом кедровнике с ясенем // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1966. Вып. 8. С. 162-170.
177. Петропавловский Б.С., Соловьев К.П. Динамика широколиственно-хвойного насаждения южного Приморья под влиянием экспериментальных рубок ухода // Динамика растительности юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 89-97.
178. Плешиков Ф.И. Эколого-ценотические факторы организации лесных сообществ // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 120-122.
179. Погребняк П.С. Исторический анализ развития лесоводственной типологии // Тр. совещ. по лесной типологии. М., 1951. С. 20-33.
180. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. 2-е изд. Киев, 1955. 456с.
181. Погребняк П.С. Общее лесоводство. 2-е изд. М.: Колос, 1968. 440 с.
182. Н.П.Поликарнов, Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 226с.
183. Пономаренко В.М. О динамике верхней границы леса в горах южного Сихотэ-Алиня // Изв. СО АН СССР. 1961. № 5. С. 100-109.
184. Попов Н.А. и Васильев Н.Г. Материалы к классификации дубняков южного Приморья. Типы дубовых лесов заповедника «Кедровая падь» // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток, 1961. Вып. 3. С. 153-184.
185. Попов Н.А. Изменение прироста по высоте подроста кедра корейского после рубок ухода // Сообщ. ДВФ АН СССР. 1964. Вып. 23. С. 97-99.
186. Попов JI.B. Леса междуречья Чуны и Викоревой. Иркутск, 1961.142с.
187. Попов Л.В. Южнотаёжные леса Средней Сибири. Иркутск, 1982. 330с.
188. Пулннец М.П. Рост культур кедра корейского в площадках // Лесовос-становление в Приморском крае. Владивосток, 1969. С. 134-140.
189. Работнов Т.А. Фитоценология (2-е издание). М.: Изд-во МГУ, 1983.292с.
190. Раменскип Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.
191. Романов В.Н. Естественное возобновление темнохвойных лесов о-ва Сахалин // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958. С. 114-128.
192. Розенберг В.А. Пихтово-еловые леса Южного Сихотэ-Алиня: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1955.18 с.
193. Розенберг В.А., Васильев Н.Г., Мапько Ю.И., Попов Н.А., Куреицова Г.Э. К вопросу о взаимоотношении кедра (Pinus koraicnsis) и дуба (Quercus mongolica) в Южном Приморье // Сообщ. ДВФ АН СССР. Владивосток, 1960. Вып. 12. С. 89-95.
194. Розенберг В.А. Некоторые вопросы развития пихтово-еловых лесов Южного Сихотэ-Алиня // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1961. Вып. 3. С. 195-215.
195. Розенберг В.А. К характеристике пихтово-еловых лесов Приморья и нижнего Приамурья // Материалы по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск: Кн. изд-во, 1963. С. 39-49.
196. Розенберг В.А. Принципы и основные единицы классификации еловых и пихтовых лесов Дальнего Востока // Второе Всесоюзное совещание по лесной типологии: Тез. докл. Красноярск, 1973. С. 95-97.
197. Розенберг В.А., Иванова И.Т. Характеристика некоторых типов хвой-но-широколиственных лесов Южного Приморья // Комплексные стационарные исследования лесов Южного Приморья. Л., 1976. С. 5-16.
198. Розенберг В.А., Мапько Ю.И., Васильев Н.Г. Особенности возрастного развития древостоев в основных лесных формациях Приморья и Приамурья // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток, 1967. С. 116119.
199. Розенберг В.А. Опыт классификации лесообразовательных процессов применительно к лесам советского Дальнего Востока // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса» (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 128-130.
200. Розенберг В.А. Типы современных лесообразовательных процессов на первичных экотопах // Комаровские чтения. Вып. 45. Владивосток: Дальнау-ка, 1998. С. 30-42.
201. Романов В.Н. Естественное возобновление темнохвойных лесов о-ва Сахалина // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958. С. 114-128.
202. Савпч В.М. К характеристике растительного покрова ЮжноУссурийского края // Науч. новости ДВ. 1930. № 2-3. С. 31-35.
203. Сапожников А.П. К уточнению рож почв в лесообразовательном процессе // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 138-139
204. Свечкова Э.А. О рубках ухода за хвойным подростом в смешанных молодняках// Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1974. Вып. 12. С. 105-114.
205. Седых В.Н. Лесообразовательный процесс: понятия и методы его исследования // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 139-142.
206. Седых В.Н. Лесообразовательный процесс в зависимости от факторов воздействия // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С.142-143.
207. Семечкнн И.В., Луценко М.Е., Щербаков И.М. Возрастная структура и таксационное строение кедровников северных склонов Западного Саяна и Горного Алтая // Тр. Института леса и древесины. Красноярск, 1962, т. 58.
208. Семечкнн И.В. Лесообразовательный процесс как хозяйственный ориентир // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 145-147.
209. Спбирнна Л.А. Характеристика восстановительных смен после рубок главного пользования в кедровниках. Владивосток, 1993. 39 с.
210. Смагнн В.Н. Опыт построения классификационной схемы типов леса Южной подзоны тайги // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1950. Т. 55., вып. 3. С. 8689.
211. Смагнн В.Н. Дубовые леса Приморья и пути их хозяйственного освоения // Вопросы развития лесного хозяйства и лесной промышленности Дальнего Востока. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 133-162.
212. Смагин В.Н. Задачи лесной типологии в изучении лесов Сибири и Дальнего Востока (труды конференции). Красноярск, 1963. С. 27-37.
213. Смагин В.Н. Леса бассейна р. Уссури. М.: Наука, 1965. 271 с.
214. Смагнн В.Н. Современное состояние и перспективы развития биогео-ценотического направления в лесной типологии. // Второе Всесоюз. совещ. по лес. типологии. Красноярск, 1973а. С. 3-10.
215. Смагин В.Н. Актуальные проблемы лесной типологии // Вопросы лесоведения. Красноярск, 19736. Т. 2. С. 15-26.
216. Смирнова О.В., Чистякова А.А. Популяционная парадигма лесообра-зователыюго процесса // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 150-151.
217. Смолоногов Е.П., Кирсанов В.А., Трусов П.Ф. Классификация лесо-раститкельных условий и типы леса Лозьвинского Урала // Проблемы типологии и классификации лесов. Свердловск, 1972. С. 78-102.
218. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства). Свердловск, 1990.288 с.
219. Смолоногов Е.П. Лесообразовательный процесс и его особенности // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 151-153.
220. Смолоногов Е.П. Лесообразовательный процесс на Урале // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке: (Материалы международной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения чл.-корр. РАН Б.П. Колесникова). Владивосток, 1999. С. 65-67.
221. Соколов С.Я. Успехи советской лесной геоботаники // Сов. ботаника. 1937. № 1.С. 20-46; 1938. № 1. С. 20-46.
222. Соколов С.Я. Таксономия лесных ассоциаций // Проблемы ботаники. Т. 6. Вопросы ботанической географии геоботаники и лесной биогеоценоло-гии. М., Л., 1962. С. 110-123.
223. Соловьев К.П. Материалы к изучению растительного покрова полуострова Муравьева-Амурского // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. ботан. 1935. Т. 1. С. 171-226.
224. Соловьев К.П. К вопросу естественного возобновления хвойных пород ДВК // Вестн. ДВФ АН СССР. 1937. № 22. С. 67-103.
225. Соловьев К.П. Некоторые факторы, влияющие на возобновление кедра корейского под пологом леса и на лесосеках // Сб. работ ДальНИИЛХ. 1948. Вып. 1.С. 58-107.
226. Соловьев К.П., Солодухнн Е.Д. Лесовосстановление на гарях в хвой-но-широколиственных лесах Дальнего Востока // Сб. работ по лесному хозяйству. М.; Л., 1957. С. 43-53.
227. Соловьев К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них. Хабаровск, 1958а. 367 с.
228. Соловьев К.П. О рубках ухода в смешанных лесах Дальнего Востока // Вопросы реконструкции и повышения продуктивности лесов Дальнего Востока. Тр. ДВФ АН СССР. Сер. бот. Т. 4 (6). Владивосток, 19586. С. 137-148.
229. Соловьев К.П. Строение и ход роста кедровников Дальнего Востока // Вопросы сельского и лесного хоз-ва Дальнего Востока. Владивосток, 1961. С. 131-152.
230. Соловьев К.П. О динамике древостоев после рубок ухода в Приморье // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1963. Вып. 5. С. 29-39.
231. Соловьев К.П., Петропавловский Б.С. Опыт проходных рубок в Приморье и Приамурье // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1964. Вып. 6. С. 142-157.
232. Соловьев К.П. К истории изучения типов леса Дальнего Востока // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1974. Вып. 12. С. 3-21.
233. Соловьев К.П. Этапы становления генетической типологии леса на Дальнем Востоке // Лесное хозяйство в горных лесах Дальнего Востока. Тр. ДальНИИЛХ. Вып. 24. Хабаровск, 1982. С. 4-21.
234. Солодухии Е.Д. Лесовозобновление на гарях в некоторых типах леса Приморского края // Сообщение ДВФ АН СССР. 1952. Вып. 5. С. 43-53.
235. Солодухии Е.Д. К вопросу о смене пород в широколиственно-кедровых лесах Приморского края // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. 1956. Вып. 1. С. 35-44.
236. Солодухии Е.Д. Лесовозобновление на гарях в кедрово-широколиственных лесах // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958. С. 51-60.
237. Солодухии Е.Д. О порослевом возобновлении некоторых древесных пород Дальнего Востока//Ботан. журн. 1959. Т. 44, № 9. С. 1314-1324.
238. Солодухии Е.Д. К типологии дальневосточных вырубок // Лесн. журн. 1961. №4. С. 22-23.
239. Солодухии Е.Д. Деревья, кустарники и лианы советского Дальнего Востока. Уссурийск: Примиздат, 1962а. 221 с.
240. Солодухии Е.Д. Плотность полога насаждений и естественное возобновление кедра корейского // Тр. Примор. с.-х. ин-та, 19626. Т. 1. С. 67-70.
241. Солодухии Е.Д. Особенности рубок ухода в разновозрастных смешанных насаждениях //Леей, хоз-во. 1962в. № 2. С. 24.
242. Солодухии Е.Д. Лесоводственные основы хозяйства в кедровых лесах Дальнего Востока. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1965. 367 с.
243. Сочава В.Б. Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций // Сов. ботаника. 1944. Т. 12. № 1. С. 3-18.
244. Сочава В.Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного леса // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М, Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Вып. 2. С. 283-320.
245. Справочник таксатора. Хабаровск, 1955.133 с.
246. Справочник для таксации лесов Дальнего Востока. Хабаровск, 1990.526 с.
247. Стародумов А.М. Некоторые особенности пожаров и последующие смены растительности в кедрово-широколиственных лесах Дальнего Востока // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток, 1967. С. 301-304.
248. Строгий А.А. К вопросу об использовании кедра // Сов. Приморье. 1925. № 12. С. 60-74.
249. Строгий А.А. Деревья и кустарники Дальнего Востока, их лесово-дственные свойства, использование и техническое применение. Хабаровск, 1934.235 с.
250. Сукачев В.Н. Растительные сообщества: (Введение в фитоценологию). М„ Л: Книга, 1928.232 с.
251. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии // Проблемы ботаники. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 1. С. 449-464.
252. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса // Избранные труды. Т. 1. Л: Изд-во «Наука». 1972а. С. 15-141.
253. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Общие принципы и программа изучения типов леса//Избранные труды. Т. 1. Л: Изд-во «Наука» 19726. С. 259-310.
254. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Избранные труды. Т. 1. Л.: «Наука». 1972в. С. 311-355.
255. Сукачев В.Н. Основы лесной геоботаники // Избранные труды. Т. 1. Л.: «Наука». 1972г. С. 142-200.
256. Сукачев В.Н. Основы теории биогеоценологии // Избранные труды. Т. 1. Л: «Наука». 1972д. С.228-241.
257. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии // Избранные труды. Т. 1. Л: «Наука». 1972е. С. 201-213.
258. Сукачев В.Н. Общие принципы и программа изучения типов леса // Сукачев В.Н., Зонн С.В., Мотовилов Г.П. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 9-75.
259. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Избранные труды Т. 1. Л.: изд-во Наука, 1972ж. С. 357-386.
260. Сукачев В.Н. О принципах генетической классификации в биоценологии // Избранные труды. Т. 1. Д.: Изд-во «Наука», 1972з. С. 214-227.
261. Таранков В.И. Микроклимат в хвойно-широколиственных лесах Южного Приморья // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967. С. 18-46.
262. Таранков В.И. Микроклимат лесов Южного Приморья. Новосибирск: Изд-во «Наука» Сибирское отделение, 1974. 224 с.
263. Урусов В.М. и Лауве Л.С. О высотных поясах растительности и фор-мационных реликтах в связи с изменением климата и морской трангрессией //Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 2. С. 185-197.
264. Урусов В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. Владивосток, 1988. 356 с.
265. Урусов В.М. География биологического разнообразия Дальнего Востока (сосудистые растения). Владивосток: Дальнаука, 1996. 245 с.
266. Урусов В.М. География и палеогеография видообразования в Восточной Азии (сосудистые растения). Владивосток, 1998.168 с.
267. Урусов В.М. Сосны и сосняки Дальнего Востока. Владивосток, 1999.386 с.
268. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. изд-во, 1984. 270 с.
269. Уткни А.И., Рысин Л.П. Лесная типология в СССР (итоги, состояние, перспективы)//Лесоведение. 1967. № 6. С. 3-17.
270. Уткнн А.И. Лесообразовательный процесс с позиций экологии // Все-союз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 161-162.
271. Фалалеев Э.Н. Возрастное строение, рост и развитие пихтовых лесов Сибири // Материалы по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока (Труды конференции). Красноярск, 1963. С. 209-216.
272. Фнльрозе Е.М. Схема генетической классификации типов леса тайги восточного макросклона Южного Урала и северной лесостепи восточноуральского пенеплена // Типы и динамика лесов Урала и Зауралья. Свердловск, 1967. С. 119-155.
273. Фильрозе Е.М. К принципам классификации и номенклатуры типов леса//Проблемы типологии и классификации лесов. Свердловск, 1972. С. 1018.
274. Фишер A.M. Естественное возобновление кедра корейского // Материалы по растительности, флоре и почвам Дальнего Востока. Владивосток, 1939. Вып. 1.С. 59-166.
275. Флора и растительность Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1978. 271 с.
276. Флягппа И.А. Лесовозобновление в кедровых лесах на восточных склонах Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1982.177 с.
277. Фуряев В.В. Современное представление о роли пожаров в лесообра-зовательных процессах и её исследования // Всесоюз. совещ. «Теория лесообразовательного процесса»: (Тез. докл.). Красноярск, 1991. С. 166-168.
278. Цымек А.А О групповом распределении деревьев в смешанных хвой-но-лиственных лесах Дальнего Востока. // Лесн. хоз-во. 1950, № 7. С. 63.
279. Цымек А.А Лиственные породы Дальнего Востока, пути их использования и воспроизводства. Хабаровск: Кн. изд-во, 1956.327с.
280. Цымек А.А Дубовые леса // Леса Дальнего Востока. М.: Лесн. пром-ть. 1969. С. 171-176.
281. Цымек А.А., Киселев Ф.И. О соотношении между приростом и расходом древесины в кедрово-широколиственных лесах Дальнего Востока // Лесн. хоз-во. 1957. № 3. С. 14-17.
282. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.
283. Чернышев В.Д. Принципы адаптации живых организмов (экологический аспект). Владивосток: Дальнаука, 1996. 384 с.
284. Чернышев В.Д. Об особенностях строения и развития сложных лесов Дальнего Востока // Биологические исследования на Горнотаёжной станции. Сб. науч. тр. Владивосток: ДВО РАН, 2001. Вып. 7. С. 180-187.
285. Чумпн В.Т. Роль валежа в процессе возобновления ельников // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1965. Вып. 7. С. 58-707
286. Шейнгауз А.С. К вопросу о формировании хвойно-широколиственных молодняков // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1966. Вып. 8. С. 188-202.
287. Шешуков М.А., Шелогаев Г.Д., Назаренко В.Х. Пути совершенствования восстановления кедровников на Дальнем Востоке // Проблемы многоцелевого лесопользования на Дальнем Востоке Тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1990. Вып. 32. С. 88-95.
288. Шешуков М.А., Шелогаев Г.Д., Савченко А.П. Восстановление кедровых лесов путем создания пожароустойчивых семенных куртин-биогрупп // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока. Хабаровск, 1996. С. 58-60.
289. Шишкнн И.К. Microbiota decussata Кот. как элемент растительного покрова Уссурийского края // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. ботан., 1935. Т. 1. С. 277-243.
290. Щербаков И.П. Возобновление в основных типах лесов Южного Приморья. М.: Изд-во АН СССР, 1953.132 с.
291. Юнак. Плодосменный лес. //Лесн. хоз-во. 1929. № 12. С. 54-61.
292. Юров И.В. Рост культур кедра корейского // Вопросы повышения продуктивности лесов Дальнего Востока. Благовещенск, 1973. Вып. 27. С. 61-63.
293. Юрченко Г.И. Условия и характер массовых размножений сибирского шелкопряда в широколиственно-кедровых лесах Дальнего Востока // Тр. ДальНИИЛХ. 1982. Вып. 24. С. 138-145.
294. Ярошенко П.Д. Основы учения о растительном покрове. М., 1950. 218 с.
295. Ярошенко П.Д. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова//Ботан. журн., 1958. Т. 43, № 3. С. 381-387.
296. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1961.474 с.
297. Саша ret S., Guerin В., Leclerc D. Mise en evidence de limpact du casse-noix mouchete (Nucifraga caryocataetes L.) sur la distribution spatiale de la regeneration du pin cembro (Pinus cembra L.) // Bull. Soc. Zool. Fr. 1998. 123. № 4. C. 383-392.
298. Doi Limim, Xu Zhenbong, Yand Liyun., Cao Yuming. Yinguong sheng-tai xuebao // Chin. J. Appl. Ecol, 1999.10, № 5. C. 513-517.1.u Jingyan, Wang Bosun // Yinguong shengtai Xuebao = Chin. J. Fppl. Ecol. 1999. -10, № 4. - C. 385-388.
-
Кудинов, Анатолий Иванович
-
доктора биологических наук
-
Владивосток, 2007
-
ВАК 03.00.05
- Кедровые леса южного Сихотэ-Алиня в условиях заповедного режима и хозяйственного освоения
- Лесоводственно-экологические основы организации рубок в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока
- Долинные леса Центральной части Приморского края, их динамика и хозяйственное значение
- Оптимизация лесообразовательного процесса в кедрово-широколиственных лесах после условно-сплошных рубок
- Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока России
