Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности и растительность карстовых болот зоны широколиственных лесов

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности и растительность карстовых болот зоны широколиственных лесов"

На правах рукописи

Зацаринная Дина Владимировна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КАРСТОВЫХ БОЛОТ ЗОНЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ (НА ПРИМЕРЕ ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ)

Специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

15 АПР 2015

Москва -2015

005567459

___/

005567459

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте лесоведения Российской академии наук

Научный руководитель: Сирин Андрей Артурович

доктор биологических наук

Официальные оппоненты: Кузнецов Олег Леонидович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, заведующий лабораторией болотных экосистем ФГБУН Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук

Полуянов Александр Владимирович

доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры общей биологин и экологии естественно-географического факультета ФГБОУ «Курский государственный университет»

Ведущая организация: ФГБУН Ботанический институт Российской

академии наук

Защита диссертации состоится 19 мая 2015 г. в 10:00 на заседании диссертационного совета Д 002.054.01 при ФГБУН Институт лесоведения РАН по адресу: 143030, Московская обл.. Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, д. 21. Тел/факс +7 (495) 634-52-57. E-mail: root@ilan.ras.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБУН Институт лесоведения РАН.

На сайте организации диссертация размещена 10.03.2015 г. Автореферат разослан Z QXl^g,^_ 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.

■Л: -

Уткина И.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Торфяные болота - одни из наиболее распространенных в России экосистем (Вомперский и др., 1994, 2005). Роль болотных экосистем в сохранении биологического разнообразия, регулировании многих процессов и выполнении других существенных для природы и человека функций весьма значительна не только при их доминирующих позициях в ландшафте. Не меньшую роль играют болота и за пределами их массового распространения. В зоне широколиственных лесов, несмотря на небольшие размеры отдельных болот и их небольшую общую площадь, они представляют нечастые в этих условиях влажные местообитания, сохранившиеся среди обширных пространств интенсивно освоенных хозяйственной деятельностью человека. Их значение здесь недооценено, в том числе и по причине недостаточной изученности.

Торфяные болота отличает многоуровенная пространственная неоднородность. Экологические условия и, как следствие, растительный покров могут варьировать в широком спектре даже в пределах отдельно взятого болота. Накопление органического вещества ведет к росту торфяной залежи и последовательному изменению экологических условий. Особенно явно это для болот, формирующихся в карстовых воронках. Их относительная по сравнению с другими болотными экосистемами «молодость», широкий спектр экологических условий и сравнительно высокая скорость болотообразовательных процессов создают благоприятные условия изучения взаимосвязи экологических условий и растительности для болот в целом. Поэтому их изучение имеет как научное, так и природоохранное значение.

Цель работы - выявить разнообразие растительности карстовых болот, расположенных в зоне широколиственных лесов Европейской России (на примере Тульской области) и оценить влияние комплекса экологических факторов на состав и структуру их растительного покрова. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи исследований:

• выявить распространение и структурные особенности карстовых болот;

• изучить разнообразие растительности карстовых болот;

• выявить влияние водно-минерального питания на структурно-функциональные особенности растительного покрова карстовых болот;

• оценить влияние экологических особенностей карстовых болот на состав и структуру растительного покрова;

• определить значение карстовых болот для сохранения биологического разнообразия региона и предложить возможные меры их охраны.

Защищаемые положения.

1. Карстовые болота зоны широколиственных лесов, несмотря на небольшие размеры, характеризуются высоким фитоценотическим разнообразием.

2. Ведущими факторами, определяющими фитоценотическое разнообразие карстовых болот, являются особенности водно-минерального питания (динамика уровня болотных вод, рН, общая минерализация) и структура торфяных залежей, которые определяются локальными гидрогеологическими особенностями, гипсометрическим положением и глубиной карстовых воронок.

3. Растительность карстовых болот со сплошной залежью достаточно однородна н представлена преимущественно евтрофными сообществами, относящимися к формациям древесного и травяного типов.

4. Растительность карстовых болот со сплавинной торфяной залежью характеризуется наличием разнообразных евтрофных, мезо- и олиготрофных ценозов, принадлежащих формациям древесного, травяного, травяно-мохового и мохового типов.

Научная новизна. Проведены комплексные исследования, отражающие взаимосвязь экологических условий с разнообразием растительности карстовых болот зоны широколиственных лесов (Тульская область). Впервые на карстовых болотах с разной структурой торфяных отложений организованы и проведены режимные наблюдения, позволившие выявить гидролого-геохимические особенности данных экосистем. Дана оценка разнообразия растительности карстовых болот, разработана классификация болотной растительности, составлены картосхемы растительного покрова болот модельных объектов. Показано значение сохранения карстовых болот.

Практическая значимость. Данные о растительном покрове болот, представленные в виде крупномасштабных карт, гидрологические и гидрохимические характеристики растительных сообществ являются необходимой основой дальнейшего мониторинга состояния и антропогенного воздействия на болотные экосистемы. Понимание взаимосвязи разнообразия карстовых болот с условиями окружающей среды позволяет более обоснованно

решать вопросы их рационального использования и охраны. Собранный гербарий сосудистых растений и сфагновых мхов передан в фонды Тульского областного краеведческого музея, часть образцов представлена в экспозиции. Материалы диссертации были использованы при создании передвижной выставки «Болото — мир особый».

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на конференциях и семинарах: VIII Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге, 2004; «Мониторинг и оценка состояния растительного мира», Беларусь, 2008; «Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны», Тула 2008: Третье всероссийское совещание по торфяным болотам с международным участием, Москва - Тверь, 2010; «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы», Санкт-Петербург, 2011; IV Всероссийской школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники», Уфа, 2012; Международный семинар, посвященный вопросам планирования деятельности эколого-просветительских водно-болотных центров, Москва, Калужская обл. Парк птиц, 2013; XIII Съезд Русского ботанического общества, Тольятти, 2013; «Тульские засеки: история, современность, будущее», Тула, 2013.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 24 работы, в том числе 3 статьи в журналах из списка ВАК.

Личный вклад автора. Автором составлены карты распространения карстовых болот района исследований и схемы расположения модельных объектов, проведена нивелировка. Сделаны геоботанические описания модельных болот, выполнено картирование их растительного покрова, составлены схемы растительных сообществ модельных объектов, организованы и проведены гидрологические и гидрохимические наблюдения в различных фитоценозах. Большая часть геоботанических описаний для анализа разнообразия растительного покрова болот Тульской области была любезно предоставлена Е.М. Волковой. Интерпретация, статистическая обработка, анализ и представление материалов принадлежат автору.

Работа выполнена в Лаборатории лесного болотоведения ФГБУН ПЛАН РАН, в том числе при выполнении проектов по Программам фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» и «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».

Структура н объем диссертационной работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, приложений. Она изложена на 150 страницах без учета приложений. Основная часть содержит 21 рисунок, 12 таблиц. Список литературы включает 226 источников, в т.ч. 25 на иностранных языках.

Благодарности. Автор признателен научному руководителю А.А. Сирину, глубоко благодарна Е.М. Волковой (Тульский государственный университет) за многолетнюю поддержку и помощь при обработке материалов, Т.К. Юрковской (БИН РАН) и С.М. Новикову (ГГИ) за ценные консультации, О.В. Чередниченко (МГУ им. Ломоносова) за помощь в работе и освоении программы PC-ORD, А.Ф. Лакомову и C.B. Зацаринному (Тульский областной краеведческий музей) за помощь в проведении полевых исследований, руководству Тульского областного краеведческого музея за понимание и содействие.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Карстовые болота: состояние проблемы

Представлено понятие «карстовое болото» (Тюремнов, Виноградова. 1953; Пьявченко, 1958; Хмелев, 1985 и др.), показана специфика болот данного типа и особенности их распространения в России (Сукачев, 1906; Гребенщикова. 1939; Баранов, 1947; Брадис, 1951; Пьявченко, 1953; Камышев, 1972; Кирюшкин. 1980; Хмелев, 1985 и др.) и за ее пределами (Timrakiewicz, 1935; Тюремнов; 1959, O'Driscoll et al., 1996; Booth et al., 2004; Mouser et al., 2005; Gaudig et al., 2006: Ireland, Booth. 2012), рассмотрена история изучения карстовых болот исследуемой территории (Abich, 1854; Кожевников, Цингер. 1880; Крубер, 1900; Рождественский, 1912; Волкова, 2011; Volkova, 2010).

Глава 2. Объекты и методы исследования 2.1. Объекты исследования

На территории Тульской области выявлено более 200 карстовых болот (рис. 1 ), расположенных одиночно и в комплексах (2 - 50 болот) общей площадью около 100 га - 6,25% площади всех болот области (Волкова и др.. 2003). Они приурочены в основном к зоне широколиственных лесов (Зоны и типы поясности России .... 1999) и представлены евтрофными (74%). реже мезотрофными -25%, редко олиготрофными болотами - 1,0% (Зацаринная, Волкова, 2012).

Для детального изучения были выбраны модельные болота, различающиеся по генезису, растительному покрову, торфяным отложениям и

стадии болотообразования. Они приурочены к трем комплексам: у пос. Озерный, у д. Кочаки и на территории музея-заповедника «Ясная Поляна» (рис. 2).

В комплексе болот у пос. Озерный (12 км к югу от Тулы) выбрано 6 объектов (рис. 2А). Их сплавинные залежи мощностью 0.4 - 2.5 м сложены низинными и переходными торфами. Растительность разнообразна и представлена евтрофными и мезотрофными фитоценозами (Волкова. Моисеева, 2007). Комплекс у д. Кочаки состоит из 4-х карстовых болот (рис. 2В), расположенных в 15 км к ЮЮЗ от г. Тулы. Торфяная залежь трех из них представлена сплавиной мощностью 1 - 2,5 м с переходными и низинными торфами, одно болото имеет сплошную залежь. Мезотрофные ценозы занимают здесь большую долю площади, чем на болотах у пос. Озерный. На территории музея-заповедника «Ясная Поляна» были обследованы 2 болота (рис. 2С) со сплошной низинной залежыо средней мощностью 3—4 м. Растительность однородна и представлена евтрофными фитоценозами (Волкова, 2004).

Рис. 2. Схемы модельных объектов (серым выделены болота, где велись режимные наблюдения). Комплексы: А -у пос. Озерный: В-у д. Кочаки. С - в музее-заповеднике «Ясная Поляна».

Ш вэдлралтончмп («ртцикнуффв»«»1"»»)

Рис. I. Распространение карстовых болот в Тульской области.

В работе использованы результаты полевых и камеральных исследований автора, полученные в 2004-2012 гг. Картографирование растительного покрова произведено для всех модельных болот (12 объектов). Наблюдения за уровнями и гидрохимическими показателями болотных вод проводились на ! 1 болотах (рис. 2) в течение 3-х вегетационных сезонов 2006-2008 гг. для болот у пос. Озерный, в 2009-2010 гг. для болот у д. Кочаки и «Ясная Поляна».

7

2.2. Методы исследования

Геоботанические описания растительности болот проводились по общепринятым методикам (Полевая геоботаника, 1964; Программа и методика.... 1974). Сделано около 150 описаний, из которых 60 на болотах у пос. Озерный. Анализировались также описания, предоставленные Е.М. Волковой. Картирование растительного покрова проводилось с помощью площадной глазомерной съемки (Полевая геоботаника, 1972).

На основе топографической съемки была построена схема расположения болот в комплексе. Для изучения торфяной залежи производили ее зондирование торфяным буром ТБГ-1 через каждые 10 м и послойный отбор образцов для анализа степени разложения и ботанического состава торфа. Определялся подстилающий грунт (глины, суглинки, супеси, песок).

Для измерения уровня болотных вод (УБВ) на участках болот с различной растительностью по обычной методике (Вомперский и др., 1988; Наставление..., 1990) были установлены трубки PVC 0 5 см. За нулевую отметку принимали поверхность болота - уровень сомкнутых головок сфагновых мхов, а при отсутствии мохового покрова - поверхность, образованную переплетением корневищ растений с торфом. Уровень воды в воронке (на молодых сплавинных болотах с открытой водой по окрайкам) измерялся относительно репера на минеральном берегу. Частота наблюдений за уровнями воды - один раз в три дня для болот у пос. Озерный и i раз в неделю для болот у д. Кочаки и музея-заповедника «Ясная Поляна» (Вислогузова, 2007,2008).

Для измерения pH и общей минерализации болотных вод были установлены трубки аналогичные для наблюдений за УБВ. Измерения проводились рН-метр-кондуктометром Combo «Hanna» с частотой 2 раза в месяц. Фиксировалось также изменение гидрохимических показателей с глубиной по профилю торфяной залежи. Образцы торфа отбирались торфяным буром ТБГ-1 через каждые 25 см. Затем поровую воду из полученных образцов торфа выжимали для экспресс-анализа (Вислогузова и др.. 2008).

Классификацию растительных сообществ проводили на основании эколого-фитоценотнческого подхода (Цинзерлинг. 1938). Вся совокупность описаний растительных сообществ была разделена на 2 блока. Критерием стало наличие древесного яруса. К первому блоку были отнесены лесные сообщества, ко второму - травяные, травяно-моховые и моховые. Далее внутри каждого

блока были выделены таксоны различного ранга, наименьшим из которых является ассоциация. Для уточнения этого разделения был проведен кластерный анализ имеющихся описаний (программный модуль «Graphs») (Новаковский. 2004). Степень сходства определяли с помощью коэффициента Съеренсена-Чекановского (Новаковский, 2004). В результате анализа для каждого блока были построены дендрограммы.

Ординацию геоботанических описаний на основе бестрендового анализа соответствия - DCA (Hill, 1979) проводили с использованием программы РС-ORD for Windows v. 4.01. В качестве исходных данных использовали проективные, покрытия видов (%) древесного, травяно-кустарничкового и мохового ярусов. Для модельных объектов (болота у пос. Озерный, д. Кочаки, «Ясная Поляна») проведена ординация с учетом экологических характеристик. На основе измеренных данных, была составлена оригинальная шкала из 6 параметров, включающих положение, характеристики торфяной залежи, гидрологических и гидрохимических условий, особенности микрорельефа.

Рисунки и графики были подготовлены с использованием программ MS Excel и CorelDraw. Названия сосудистых растений приводятся по С.К. Черепанову (1995), мхов по М.С. Игнатову и О.М. Афониной (1992).

Глава 3. Природные условия и особенности формировании карстовых болот Тульской области

3.1. Природные условия Тульской области

Дана характеристика геологического строения, рельефа, гидрогеологических условий, климата, почвенного и растительного покрова территории. Особое внимание уделено карстовым процессам, при которых образуются отрицательные формы рельефа (воронки и котловины). Климат и сильно расчлененный рельеф территории Тульской области не способствует болотообразовательному процессу. Однако наличие небольших по площади отрицательных форм рельефа различного генезиса создает условия для формирования на территории региона болот различных по типу ^питания, образования и характеру растительности .

3.2. Особенности болотообразовательного процесса на территории Тульской области

Рассмотрены характер и степень влияния различных факторов на

разнообразие болотных экосистем и особенности их распространения на

территории Тульской области. Имеющиеся данные позволили провести районирование болот Тульской области. С учетом зональных и азональных факторов болотообразовательного процесса, а также особенностей формирования и функционирования болот было выделено 4 болотных района (Волкова и др.. 2003; Волкова, 2011): 1. Приокский район олиго- и мезотрофных водораздельных и террасных болот, подстилаемых песками; 2. Засечный район карстовых болот, подстилаемых глинами; 3. Верхнедонской район пойменных эвтрофных болот; 4. Южный слабозаболоченный район мелкозалежных пойменных болот.

3.3. Особенности формирования н распространения карстовых болот на территории Тульской области

Рассмотрены факторы образования и развития карстовых болот, особенности их распространения на территории Тульской области. Показано разнообразие карстовых болот по растительности, характеристикам торфяной залежи и генезису. Из 200 карстовых болот, выявленных на территории области, 13 - одиночные, 15 - комплексов (от 2 до 10 болот) и 2 комплекса (более 20 болот). Распространены они неравномерно, что обусловлено рядом факторов (Зацаринная. Волкова, 2012). Большая часть объектов (26) приурочена к центральной части области. Их отличает большая глубина, торфяная залежь сплошной пли сплавинной структуры, разнообразная растительность с евтрофными и мезо-олиготрофными ценозами. На западе области - 4 объекта со сплошной залежью не более 3 м и растительностью различной трофности (Волкова и др. 2008). В южной части области выявлен 1 объект со сплошной

залежью не более 1.5 м и евтрофной растительностью.

Глава 4. Разнообразие растительности карстовых болот Тульской области

4.1. Классификация растительности болот Тульской области

Разнообразие растительного покрова болот исследуемой территории обеспечивается благодаря наличию карстовых болот. На карстовых болотах встречается 29 ассоциаций, причем 15 из них. а также безранговые сообщества травяно-сфагновой и травяно-куетарничково-сфагновой формаций, характерны для болот именно этого типа (табл. 1)

4.2. Ординационный анализ растительности болот Тульской области

Для выявления основных факторов, определяющих разнообразие растительности, был использован метод непрямой ординации - бестрендовый

анализ соответствия (DCA) (Hill, Gauch, 1980). Наибольшее распределение данных отражают оси 1 и 3. поэтому диаграммы построены по этим осям.

Таблица 1. Продромус выделенных синтаксонов

Тип Формация Ассоциация (номера в орлинаинонной диаграмме)

Кустарниковым Ивовая Salix cinerea - Calla palustris (1)

Черноодьхово-травяная A Inns glutinosa - Filipéndula ulmaria (2)

Alnus glutinosa - Athynum filix-femina' (3)

Березово-травяная Betula pubescens - Sctrpus sylvaticus* (4)

Betula pubescens - Carex riparia (5)

Betula pubescens - Athyrium filix-femina* (ó)

betula pubescens - Thelypteris palustris' (7)

Betula pubescens - Calla palustris (8)

Древесный Верегово-гипновая Betula pubescens - Menyanthes trifoliata - Plagtommum eíhpticum (9)

Березово-сфагновая Betula pubescens - Menyanthes trifoliata - S. squarrosum (10)

Betula pubescens - Menyanthes trifoliata - S riparium (11)

Betula pubescens - S centrale" (12)

Betula pubescens - Menyanthes trifoliata - S. angustifolium (13)

Betula pubescens - Eiiophorum vaginatum - S. angustifolium (14)

Сосново-сфагновая Pmus sylvestris f uliginosa - Eriophonim vaginatum - Sphagnum angustifoiium (15)

Травяной Осоковая Сл ех sp (16)

Scirpus sylvaticus (17)

Травяная Filipéndula ulmaria (18)

Phragmites austialis (19)

Сошашш palustre - Typha latifolia (20)

Solanum dulcamara (21)

Caila palustris (22)

Athynum filix-femina (23)

Травчно моховон Травяно-гппновая Calla palustris - Calliergon cordifolium' (24)

Траряно-сфагновая Coinnruni palustre - Sphagnum teres (25)

Сс-тзгит palustre - Sphagnum angustí folium с ивой (26)

Моховой Осохово-сфагновая Carex lasiocaipa + Carex rostrata - S. angustifoiium с березой (27)

Carex rostrata + Ervophorum polysíachion - S. angustifoiium с березой (28)

!,ej¡>ün.\ сииощ Molinia caerulea - Sphagnum angustifoiium (23)

Травчно-кустарнпчково-сфагноваа bi'?piiii.\ ciíor'nf. Oxycoccus palustris - Phragmithes austral is - Sphagnum angustifoiium + S magellanicum с березой (30)

Rhynchospora alba + Carex rostrata + Oxycoccus palustris - Sphagnum angustifoiium + S magellanicum " (311

Кмларничково-сфагновял Oxycoccus palustris - Sphagnum angusrifohurn + S. тауеНзшсит, реже Andromeda poi¡folia - S. magellanicum' (32)

i ík'jpaur. сошли. Lemiu minor (33)

j(x fi;;uj¡¡4i!. н^пречающпеся на с'г кнннах сфпрмироасшных в разчнчных ф<-рчах рс.иефа " ассоциации, истречс/ющпгся на кареитных Стнтих и не ктмеченпые ч.т >'<>:н>т других форм рс

Анализ блока сообществ с древесным ярусом свидетельствует о разделении описании на 4 группы по 1 оси. которая отражает трофность среды. Первая группа включает олиго-.мезотрофные сообщества сосново-сфагновои, березово-сфагновой формации (5. тщми/оНит). Вторая - евтрофные ценозы

березово-сфагновой (S. riparium. S. centróle), березово-гипновой формаций. Сообщества березово-травяной формации и черноольхово-папоротниковой ассоциации, относящиеся к третьей группе, занимают пограничное положение (Зацаринная, Волкова. 2013). Четвертая группа объединяет сообщества ивовой формации и черноольхово-травяной ассоциации (Зацаринная, Волкова, 2013). Распределение сообществ по третьей оси отражает особенности увлажнения.

Блок сообществ без древесного яруса разделяется на 3 группы по 1 оси. Первая включает евтрофные сообщества травяной (Scirpus syivaticus, Calla palustris, Solanum dulcamara) и травяно-гипновой (Calliergon cordifolium) формаций, которые сменяют друг друга по 3 оси. Ко второй группе относятся сообщества травяно-сфагновой (S. teres), осоково-сфагновой (5. angustifoliwn), травяно-кустарничково-сфагновой (S. angustifoliwn), кустарничково-сфагновой (S. angustifolium, S. magellanicum). Третья группа включает сообщества осоковой и травяной (Filipéndula ulmaria и Phragmites australis) формаций (Зацаринная, Волкова, 2013). Обособленно располагаются папоротниковые и рясковые ценозы (Зацаринная и др., 2012, Зацаринная, Волкова, 2013).

Ординация показывает зависимость растительности болот Тульской области от экологических факторов, ведущими из которых предположительно являются особенности увлажнения, трофность, структура торфяных отложений.

4.3. Характеристика растительности карстовых болот

Рассматриваются ассоциации, характерные для карстовых болот Тульской области. Приводятся названия доминантов и видов с высоким постоянством, характеристика ярусной структуры и особенности микрорельефа. Проводится сравнение с классификацией растительности болот Тульской области, выполненной по эколого-флорнсгнческому методу (Смагин, Волкова, 2012).

Кустарниковый и древесный типы объединяют ассоциации с выраженным кустарниковым пли древесным ярусом (сомкнутость > 0,3). Ивовая формация представлена одной ассоциацией. Видовой состав - 68 видов. В древесном типе выделяется древесно-травяная и древесно-моховая группы формаций. Первая объединяет ассоциации черноольхово-травяной и березово-травяной формаций. Общее проективное покрытие травяного яруса более 30%. Моховой покров практически не развит, могут встречаться зеленые, реже сфагновые мхи. Микрорельеф обычно не выражен, исключение - черноольхово-папоротниковая н березово-папоротниковая ассоциации, где возможно формирование кочек.

Видовой состав ассоциаций древесно-гравяной группы формаций - от 31 до 49, из них сфагновых мхов не более 3 видов. В древесно-моховой группе формаций эдифмкаторная роль наряду с деревьями принадлежит мхам с проективным покрытием не менее 30%. Микрорельеф представлен мнкроповышениями или пристволовыми кочками. Разнообразие видового состава - от 15 до 50 видов за счет увеличения разнообразия мхов. Сосново-сфагновая формация представлена одной ассоциацией, которая на карстовых болотах региона встречается крайне редко. Видовой состав - 31 вид.

Травяной тип объединяет сообщества без древесного яруса (8 ассоциации). Микрорельеф не выражен, исключение - некоторые осоковые ценозы. Видовой состав - от 18 до 38 видов. Отличительная черта - отсутствие сфагнов.

Травяно-моховой тип включает 3 ассоциации, принадлежащие двум формациям. Основу ассоциаций составляют травы (Calla palustris, Comarum palustre), создающие своими корневищами субстрат, на который внедряются сфагновые мхи с покрытием более 40%. Видовой состав - от 27 до 39 видов.

Моховой тип включает 3 формации, объединяющие 4 ассоциации и 2 безранговых сообщества. Основа сообществ - сфагновые мхи с покрытием 100%. В травяно-кустарничковом ярусе увеличивается количество мезо-олиготрофных видов Rhynchospora alba, Carex rostrata, Oxycoccus palustris, Chamaedaphne ca'lyculata, Scheitch-eria palustris, Drosera ariglica, D. rohmdifolia. Микрорельеф представлен коврами, кочками и мочажинами, степень выраженности которых может варьировать. Видовой состав - от 32 до 52 видов.

Глава 5. Влияние факторов среды на характер и распределение растительности карстовых болот зоны широколиственных лесов (на примере комплексов у пос. Озерный, Кочаки, Ясная Поляна)

5.1. Характеристика растительности модельных карстовых болот

Детальное изучение растительности модельных болот выявило ее

неоднородность. На модельных болотах представлены сообщества, большая

часть которых относится к ассоциациям, описанным в главе 4.3. а также 5

сообществ неопределенного ранга. По разнообразию ценозов исследуемые

болота были разделены на три группы (табл.2): I - с евтрофными травяными

сообществами: 2-е евтрофными. преимущественно древесными сообществами;

3 - включающие сообщества разной степени трофности.

Болота первой группы (табл. 2, болота 1, 9, 12) отличаются однородной растительностью, представленной ценозами травяной, травяно-гипновой. реже

13

травяно-сфагновой формаций. Кроме них незначительные площади занимают ивово-травяные сообщества. Структура растительного покрова однородна, хотя на болотах, отличающихся большим возрастом, начинает формироваться поясное распределение сообществ. Болота этой группы характеризуются сплошными, реже сплавинными, торфяными залежами. Таблица 2. Ценотическое разнообразие модеяьных болот

\ Название сообщества

Номера болот

12..........?..

"Труппы болот"

и

4......11 10

Таволговое Камышовое Сабепьииковое Тростниковое Пасленовое Белокрыльниковое Папоротниковое Тразяно-гипновое Ивовс-травяное Черноольхово-папоротниковое Березоао-камышовое Березово-осоковое Березово-тепиптерисовое Березово-тростниковое Березово-вахтовс-гипновое Березово-вахтово-сфагновое (5. щиэпо$ит) Березово-вахтово-сфагновое (5. прапит) Березово-взхтозс-сфагнозое (5. сеШга'е) Березово-травяно-сфагновое (5. апдизШоНит) Береаово-осокоео-с.фагновая (£>. апдивШЪНит) Берегюво-пушицево~сфагиовая{3. апдизМоНит) Травяно-сфагновое \S.sqiiarrosam) с березой Травяно-сфагновое (Э. Шгеа) Травяно-сфагновое (5. апдивИЫтт) Осоково-сфагновое (5. апдияМоНит) Пушицево-соково-сфагмовое апди$ШЪИит) Молиниево-сфагковое (5. апдизШоНит) Очеретникозо-оеоково-сфагновое (5. апдивМоНигп

тадеМпюит) Тростниково-кустармичково-сфагновое (5>\ апдитШиНит+З. тадеНап(сит) Кустарничково-сфагновое (5. тадеНаШсит)

Болота второй группы отличаются доминированием сообществ древесно-травяной и древесно-моховой групп формаций, при участии травяных и травяно-гипновых фитоценозов, приуроченных к окраинным частям (табл. 2, болота 2-4. II). В структуре растительного покрова этих болот четко выделяются пояса, что отражает неоднородность экологических условий. Характерны торфяные залежи различной структуры.

К третьей группе относятся болота с комплексным растительным покровом, который формируется благодаря особенностям генезиса различных участков болот. Окраинные участки сплавин, а также участки болот со сплошной торфяной залежью отличаются разнообразными евтрофными сообществами с древесным ярусом и без него. Центральным частям сплавин

14

соответствуют мезо- и олиготрофные фитоценозы, входящие в травяно-сфагновую, травяно-кустарничково-сфагновую и кустарничково-сфагновую формации. Поясная структура в распределении сообществ сохраняется. Болота этой группы характеризуются наибольшим фитоценотическим разнообразием (табл. 2, болота 5-8, 10) (Зацаринная и др., 2012).

5.2. Гидрологические н гидрохимические особенности среды растительных сообществ карстовых болот

Рассматриваются болотные воды (УБВ, pH, общая минерализация), характеризующие участки болот с различной растительностью.

Евтрофные травяные болота изучались на примере 2 сообществ: папоротникового (асс. Athyrium fílix-femina) (1), сформированного на сплавине, и травяно-пшнового (асс. Calla palustris - Calliergon cordifolium) (12) - на сплошной залежи. Для папоротникового сообщества характерно высокое положение УБВ в течение всего вегетационного сезона, колебания УБВ выражены очень слабо (табл. 3. рис. 2), что свидетельствует об устойчивости водного режима сплавины (Вислогузова и др., 2008). Значения pH и общей минерализации (ОМ) воды наиболее высокие среди рассматриваемых сообществ сплавинных болот (табл. 3 ) (Зацаринная и др., 2012).

Таблица 3. Характеристика экологических условий моОельных растительных сообществ.

УБВ <СМ! СИ

■0.....5 - -1С- ¡6- »-2S--38 - -35-«-^ lfe-4-,0 -C;-4.i-i.G-4,?-5,i>-5.H-5.4«5.6 -5.3-о.С

2 3 g 7 — -•- --

9 10

r¿ 13 1-i

——

Номера сообществ см. в тексте.

Для травяно-гипнового фитоценоза (12) при относительно стабильной обводненности (рис. 3) характерно значительное снижение УБВ в маловодные периоды (табл. 3). Значения рН и ОМ (5.6 и 330 мг/'л) одни из самых высоких среди исследованных сообществ (табл. 3). Таким образом, однородный растительный покров евтрофных травяных болот характеризуется стабильным и богатым водно-минеральным питанием.

Экологические особенности евтрофных болот с выраженным древесным ярусом рассматривались на примере нескольких фнтоценозов. сформированных на сплавинной и сплошной торфяной залежи.

Рис. 2. Динамика уровней болотных вод в

растительных сообществах сплавинных карстовых болот (2007 год).

V VI Vil VIII IX

Месяцы

Березово-камышовый (асс. Betiila pubescens - Scirpus sylvaticus) (2) фитоценоз сформирован на границе с минеральным берегом, что обеспечивает достаточно богатое (pH 5 и ОМ 82 - 100 мг/л) водно-минеральное питание за счет делювиальных вод. Березово-вахтово-сфагновые (áce. Betula pubescens -Menyanthes trifoliata - S. squarrosum (3). acc. Betula pubescens - Menyanthes trifoliata- S. riparium (4), acc. Betula pubescens - S. centrale (5) сформированы на сплавине, мощность которой увеличивается от 1—>1,5—>2 м. соответственно. Наиболее высокие значения УБВ (около -5 см) и его более равномерная динамика характерны для сообщества со Sphagnum squarrosum (табл. 3, рис. 2). С увеличением мощности сплавины средний УБВ снижается (до -15 см), а его амплитуды возрастают до 10 см в сообществе со 5. centrale (табл. 3. рис. 2) (Зацаринная и др.. 2011, 2012). Гидрохимические характеристики воды в деятельном горизонте березово-вахтово-сфагновых сообществ сходны (табл. 3). Средние значения pH за период наблюдений варьировали от 4,7 до 5,2, ОМ - от 50 до 75 мг/л (табл. 3) (Зацаринная и др., 2012).

Динамика УБВ в сообществах, сформированных на сплошной залежи, отличается тем. что с начала вегетационного сезона УБВ снижается, достигая минимума в августе (рис. 3). Средние значения УБВ для черноольхово-папоротникового сообщества (acc. Alnus glutinosa - Athyrium filix-femina) (13), занимающего окраинное положение, равно -17 см, а для березово-сфагнового (acc. Betula pubescens - S. centrale) (14). характерного для центральной части -25 см. Средние значения pH снижаются от окрайки к центру с 5.2 до 4.5, а ОМ с

210 до 173 мг/л (табл. 3). Таким образом, питание болота в большей степени осуществляется за счет богатых минеральными веществами грунтовых и делювиальных вод. В центральной части болота, где их поступление ограничено и в питании участвуют атмосферные осадки, формируется березово-сфагновый фитоценоз (Зацаринная, Гудкова, 2011).

20 г

Рис. 3. Динамика уровней болотных воо в

растительных сообществах карстовых болот со сплошной залежью (2009 год).

Болота третьей группы обладают наибольшим фитоценотическим разнообразием. Их отличает наличие мезо-олиготрофных осоково-сфагнового (асс. Carex lasiocarpa + Carex rostrata - S. angustifolium с березой) (6), очеретниково-осоково-сфагнового (асс. Rhynchospora alba + Carex rostrata + Oxycoccus palustris - Sphagnum angustifolium + S. magellanicum) (7, 9). березово-пушицево-сфагнового (асс. Betula pubescens - Eriophorum vaginatum - S. angustifolium) (8), кустарничково-тростниково-сфагнового (безранг. сообщ. Oxycoccus palustris - Phragmithes australis- Sphagnum angustifolium + S. magellanicum с березой) (10), кустарничково-сфагнового (асс. Andromeda polifolia - S. magellanicum) (II) растительных сообществ, приуроченных к центральным частям. Средние УБВ в этих ценозах наиболее низкие среди всех рассмотренных сообществ сплавинных болот. Амплитуды УБВ, наоборот, наиболее высокие: в течение вегетационного сезона характерен скачкообразный ход с хорошо выраженными максимумами и минимумами (рис. 2). В гидрохимических показателях (табл. 3) четко прослеживается тенденция к снижению pH и ОМ, хотя резких отличий в сравнении с евтрофными сообществами березово-сфагновой формации не выявлено (Зацаринная, Гудкова, 2011; Зацаринная и др.. 2012).

Таким образом, поясное распределение растительных сообществ, карстовых болот обусловлено неоднородностью экологических условий. В

направлении «окрайка - центр» происходит снижение рН и общей минерализации, а также изменение средних значений и динамики УБВ.

5.3. Геоморфологические особенности карстовых воронок и водно-минеральное питание болот

Геоморфологическое и гипсометрическое положение болот, их взаиморасположение в комплексах, характеристики карстовой воронки оказывают влияние на их растительность. Болота, с низким гипсометрическим положением и находящиеся в нижних частях каскадов, характеризуются более богатым водно-минеральным питанием по сравнению с болотами, располагающимися выше по водораздельному склону, на которых представлены ценозы различной степени трофности.

Глубина воронок в совокупности с гидрогеологическими условиям)! определяют особенности питания болот, их генезис, структуру торфяных отложений и, соответственно, характер растительного покрова. Болота в воронках до 5 м имеют сплошную торфяную залежь, подстилаемую карбонатными суглинками и глинами, и евтрофную растительность. Болота в глубоких котловинах и воронках (5-15 м и более) характеризуются, как правило, сплавинной торфяной залежью, под которой имеется мощный слой воды (до 10 м), обеспечивающий равномерное обильное увлажнение особенно на начальных этапах заболачивания. С увеличением мощности залежи в питании болота начинают доминировать делювиальные воды и атмосферные осадки, что отражается различиями в растительности сплавинных болот, находящихся на разных стадиях развития.

5.4. Взаимосвязь экологических условий с особенностями растительного покрова карстовых болот

В работе анализировались 254 описания: 143 - сообщества с древесным ярусом и 111 - без него (Зацарннная. Волкова, 2012). Для идентификации осей ординации применялись простые диапазонные шкалы (Зацарннная и др.. 2014). Полученные ординацпонные диаграммы отражают связь между растительностью и условиями среды, из которых ведущими являются УБВ. гидрохимические характеристики и особенности строения торфяной залежи.

Фитоценозы. наиболее требовательные к водно-минеральному питанию, занимают правые части диаграмм. Это сообщества ивовой, черноольхово-травяной, березово-травяной, березово-гипновой, травяной формаций. По мере нарастания торфяных отложений, изменения динамики УБВ и обеднения

18

питания происходит внедрение сфагновых мхов н формирование сообществ березово-сфагновой {S. squarrosum, S. riparium) и травяно-сфагновой (S. squamosum, S. teres) формаций. Онн занимают промежуточное положение на ординационных диаграммах. Левые части диаграмм занимают мезотрофные сообщества березово-сфагновой (S. centrale, S. angustifolium), травяно-сфагновой (S. angustifolium), осоково-сфагновой (S. angustifolium), травяно-кустарничково-сфагновой и кустарничково-сфагновой формаций (S. angustifolium, S. magellanicum). (Зацаринная и др., 2014).

Глава 6. Значение карстовых болот

6.1. Современное состояние карстовых болот зоны широколиственных лесов (на примере Тульской области)

Несмотря на малые площади, карстовые болота зоны широколиственных

лесов были затронуты деятельностью человека. Характер и интенсивность воздействия были различны, что связано с местоположением и особенностями окружающего ландшафта. Комплексы, находящиеся на безлесной территории, претерпели наиболее сильную антропогенную нагрузку. Характер использования мог различаться: добыча торфа, нарушение растительного покрова и др. Болота, расположенные непосредственно в Тульских засеках подверглись воздействию в меньшей степени. Вследствие малых размеров и обособленного положения их вовлечение в хозяйственный оборот было нерентабельным, и они сохранились в относительно естественном состоянии (Зацаринная, Волкова, 2012).

6.2. Значение карстовых болот

Карстовые болота являются центрами сохранения флористического, фитоценотического и ландшафтного разнообразия в регионе. На карстовых болотах области произрастает 12% от списка сосудистых растений и 34% от числа мохообразных, внесенных в Красную книгу Тульской области. Растительные сообщества, относящиеся к 14 ассоциациям, встречаются в регионе только на болотах этого типа. Однако несмотря на значительный вклад в сохранение биологического разнообразия, карстовые болота пока не вошли в сеть ООПТ. К настоящему времени имеется сеть проектируемых ООПТ и примечательных мест, в которые были включены 9 комплексов и 5 одиночных болот (Красная книга. 2007). Разработана также экологическая сеть болот

Тульской области, объединяющая различные болотные экосистемы, в т.ч. карстовые (Волкова, 2010, Зацарннная, Волкова. 2012).

ВЫВОДЫ

1. Особенности распространения карстовых болот на территории Тульской области связаны с геологическими и гидрогеологическими особенностями, а также с характером растительного и почвенного покрова окружающих территорий.

2. Карстовые болота зоны широколиственных лесов (Тульская область) характеризуются разнообразной растительностью, представленной 29 ассоциациями и 2 безранговыми сообществами, относящимися к 13 формациям и 5 типам. Наибольшим разнообразием отличается древесный Тип растительности, который объединяет 13 ассоциаций. 8 ассоциаций характерны только для болот этого типа. Специфичными для карстовых болот являются также 4 ассоциации и два безранговых сообщества, входящие в моховой тип. Трар.яно-моховой тип представлен 3 ассоциациями, одна из которых характерна только для карстовых болот. На травяной тип приходится 8 ассоциаций, однако лишь две из них характерны именно для карстовых болот.

3. Характер растительного покрова карстовых болот зоны широколиственных лесов (Тульская область) определяется комплексом взаимосвязанных факторов. Ведущими являются водно-минеральное питание и структура торфяных отложений, которые, в свою очередь, зависят от характеристик карстовой воронки, гипсометрического положения болот и их взаиморасположения в комплексах. Общей чертой вне зависимости от типа торфяной залежи является поясное распределение сообществ, связанное с различиями в экологических условиях. В направлении окрайка - центр происходит снижение рН и общей минерализации, изменение УЕВ.

4. Болота со сплавинной торфяной залежью характеризуются стабильным уровнем воды, бедным водно-минеральным питанием (ОМ в среднем не более 40 - 100 мг/л). что обеспечивает быстрый переход к питанию за счет делювиальной и атмосферной влаги, приводящей к быстрой смене евтрофных сообществ мезо- и олиготрофными.

5. Питание карстовых болот со сплошной торфяной залежью осуществляется за счет богатых грунтовых и делювиальных вод (170 - 300

мг/л), что способствует формированию евтрофного растительного покрова. Переход к мезотрофной стадии осуществляется намного медленнее.

6. Карстовые болота зоны широколиственных лесов (Тульская область) характеризуются произрастанием редких растений (19 видов сосудистых, 15 видов мохообразных) и грибов (5 видов), а также уникальных для региона растительных сообществ. Данные болота являются центрами сохранения флористического, фитоценотического и ландшафтного разнообразия в Тульской области и подлежат охране.

Список публикации по теме диссертации Статьи в журналах из списка ВАК:

1. Зацаринная Д.В., Волкова Е.М. Экологические особенности растительных сообществ карстовых сплавинных болот Тульской области // Известия ТулГу. Естественные науки. Вып. 1. Тула. 2011. С. 227-236.

2. Зацаринная Д.В., Волкова Е.М, Музафаров E.H. Влияние гидрологических особенностей на структуру растительного покрова сплавинных карстовых болот// Вода: химия и экология. 2011. № 7. С. 11-18.

3. Зацаринная Д.В., Волкова Е.М, Сирин A.A. Растительность и факторы среды карстовых болот зоны широколиственных лесов: методические подходы //Ботанический журнал. 2012. Т. 97. №4. С. 524-537.

Материалы и тезисы конференций, сборники статей:

4. Волкова Е.М, Бурова О.В., Вислогузова |3ацаринная] Д.В. Принципы районирования болот Тульской области // Естественные и технические науки. 2003. №4. С. 34-38.

5. Бурова О.В. Волкова Е.М., Вислогузова |3ацарннная] Д.В. Районирование болот Тульской области // Сб. науч. Тр. Рэпянальная геаграф1я: праблемы развщца 1 выкладання. Могилев, 2004. С. 78-80.

6. Вислогузова |3ацаринная] Д.В.. Волкова Е.М. О находке олиготрофного грядово-мочажинного болота на территории Тульской области // Матер. VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.. 2004. С. 160.

7. Вислогузова Зацаринная] ДВ.. Волкова Е.М., Бурова О.В. Типы болот и их распространение на территории Тульской области // Матер. VIH Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2004. С. 160-161.

8. Вислогузова |3ацарннная| Д.В. О сезонной динамике болотных вод в карстовых болотах у пос. Озерный. Тульская область // Природа Тульской области: сб. науч. тр. Вып. 1. Тула, 2007. С. 3-9.

9. В н слогу зова |3ацарннная] Д.В. Эколого-гидрологические наблюдения на карстовых болотах Тульской области (на примере системы болот у пос. Озерный) // Исследования природы Тульской области и сопредельных территорий: сб. науч. тр. Вып. I. Тула, 2008. С. 130-133.

10. Вислогузова 13ацаринная] Д.В., Волкова Е.М., Сирин A.A. Растительность и мониторинг экологических условий сплавинных карстовых болот в Тульской области // Мониторинг и оценка состояния растительного мира: матер, международ, науч. конф. Минск, 2008. С. 242-244.

11. Вислогузова |3ацаринная| Д.В., Волкова Е.М. Изменение состояние карстовых провалов и болот у пос. Озерный (Ленинский район. Тульская область) за последние 100 лет. // Исследования природы Тульской области и сопредельных территорий: сб. науч. тр. Вып. 1. Тула, 2008. С. 134-148.

12. Волкова Е.М., Вислогузова [Зацаринная] Д.В.. Возникновение, развитие и современное состояние карстовых болот Белевского района // VI Белевские чтения: матер, науч. конф. (2 декабря 2006, Белев). Тула, 2008. С. 150-157.

13. Волкова Е.М., Вислогузова |3ацаринная| Д.В., Барбашов Е.Р. О разнообразии болот Белевского района Тульской области // Исследования природы Тульской области и сопредельных территорий: сб. науч. тр. Вып. 1. Тула. 2008. С. 149-162.

14. Волкова Е.М., Вислогузова |3ацаринная] Д.В. Образование болот в карстовых и карстово-суффозионных депрессиях Приокекой части Тульской области // Вопросы истории, культуры и природы Верхнего Поочья: мат. XIII Всероссийской научной конференции. Калуга. 2009. С. 364-368.

15. Зацаринная Д.В., Волкова Е.М. Разнообразие растительного покрова карстовых болот Тульской области // Растительность болот: современные проблемы классификации картографирования использования и охраны: мат. Международного научно-практического семинара (30 сентября - 1 октября 2009). Минск, 2009. С. 164-167.

16. Вислогузова |3ацаринная| Д.В.. Волкова Е.М.. Бурова О.В. Роль карстовых болот в сохранении биологического разнообразия на границе леса и степи (на примере болот у д. Быковка, Киреевский район) // Проблемы

изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: сб. науч. статен. Вып 1. Тула, 2010. С. 89-93.

17. Зацариная Д.В. Как представить болото в музее и на выставке // Торфяные болота России: актуальные проблемы сохранения и рационального использования: сб. тезисов третьего всероссийского совещания по торфяным болотам. Москва-Тверь, 2010. С. 109.

18. Зацаринная Д.В., ГудковаА.В. Экологические особенности растительных сообществ карстовых болот Тульской области // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы всероссийской научной конференции (Спб., 20-24 сентября). Спб., 2011. С. 354-357.

19. Волкова Е.М., Зацарннная Д.В. Генезис и структурно-функциональные особенности болотных экосистем Тульской области // Актуальные проблемы геоботаники: сб. статей и лекций IV Всероссийской школы-конференцмн (1-7 октября 2012 г.). Уфа, 2012. С. 357-364.

20. Зацарннная Д.В., Волкова Е.М. Карстовые болота Тульской области и их роль в сохранении биологического разнообразия региона // Болотные экосистемы: фундаментальные аспекты охраны и рационального природопользования: сб. статей. Йошкар-Ола, 2012. С. 306-312.

21. Зацаринная Д.В., Волкова Е.М. О разнообразии растительности болот Тульской области (Россия) // Актуальные проблемы геоботаники: сборник статей и лекций IV Всероссийской школы-конференции конференции (1-7 октября 2012 г.). Уфа, 2012. С. 200-203.

22. Зацаринная Д.В., Гудкова A.B., Волкова Е.М. Экологические особенности сфагновых мхов Тульской области // Болота и биосфера: материалы VIII всероссийской с международным участием научной школы (10-15 сентября 2012). Томск, 2012. С. 180-185.

23. Зацаринная Д.В.. Волкова Е.М. Ординация растительных сообществ болот Тульской области // Тр. XIII Съезда РБО. Т. 2. Тольятти, 2013. С. 221-222.

24. Зацаринная Д.В.. Чередниченко О.В., Волкова Е.М., Взаимосвязь экологических условий и структуры растительного покрова карстово-суффозионных болот (Тульская область)/7 Растительность Восточной Европы и Северной Азии: мат. Международной научной конференции (29 сентября - 3 октября 20141 Брянск, 2014. С.60.

Отпечатано в ИП Смирнов Заказ № 233 Тираж -100 экз. Печать офсетная. Г. Тула, ул. Ленина, 12 Тел. (4872) 7015 98