Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние промышленных выбросов на еловые фитоценозы северной тайги Кольского полуострова

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карпенко, Александр Дмитриевич

Введение Стр.

Глава I. Особенности воздействия горно-металлургических комбинатов на северо-таёкные ельники

Глава II. Объекты и методы исследования

Глава III. Влияние промышленных эмиссий на древесный ярус ельников-черничников

3.1. Деградация еловых древостоев

3.2. Прогноз разрушения еловых древостоев 71 вследствие промышленного загрязнения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние промышленных выбросов на еловые фитоценозы северной тайги Кольского полуострова"

Усиление воздействия человека на окружающую среду - неизбежное следствие развития человеческого общества и научно-технического прогресса. Загрязнение окружающей среды в настоящее время приобретает глобальный характер. Воздействие человека на природу достигает допустимых нагрузок в целом по планете, а в ряде мест давно их уже превысило, что привело к разрушению и деградации природных комплексов. Экономический ущерб от загрязнения окружающей среды в развитых капиталистических странах достигает огромных размеров. Так, в Японии поддающийся исчислению размер ущерба на 1970 год составляет 8$ валового национального продукта, во Франции - 4-5$, в США

В отличие от стран капитала, в социалистических странах природоохранная деятельность - партийное, государственное и общенародное дело. В СССР охрана среды и рациональное использование природных ресурсов рассматривается как одно из главных направлений социально-экономического развития страны. С 1976 года природоохранные мероприятия планируются в рамках годовых и пятилетних планов развития народного хозяйства, введена отчетность по этим вопросам, создана система контроля за уровнем и источниками загрязнения. Общий объем затрат на охрану природы в истекшую пятилетку составил 26 млд. рублей. Главная задача текущей, одиннадцатой пятилетки, сформулированная ХХУТ съездом КПСС, состоит в обеспечении дальнейшего роста благосостояния советских людей на основе устойчивого, поступательного развития народного хозяйства, ускорения научно-технического прогресса и перевода экономики на интенсивный путь развития, более рационального использования производственного потенциала страны, всемерной экономии всех видов ресурсов и улучшения качества работы.

Одной из составляющих общего успеха нашей экономики на современном этапе является повышение эффективности использования природных ресурсов и сохранение качества окружающей среды.

Крайний Север и районы, приравненные к нему, занимают 50$ территории СССР. На этой площади сосредоточено от 80 до 100$ полезных ископаемых, использование которых необходимо для дальнейшего развития нашего народного хозяйства, и проживает около 3% населения страны.

Развитие промышленности - это главное направление в освоении Севера на ближайшее время и в далекой перспективе. В то же время, экосистемы Крайнего Севера крайне уязвимы: количество вещества и энергии, вовлекаемое в природный круговорот в северных экосистемах, невелико и сопоставимо с массой вещества и энергией, используемой человеком. В промышленных центрах Севера количество вещества и энергии, циркулирующее на единице площади в единицу времени, намного больше, чем в природных системах (Крючков, 1979).

Освоение Крайнего Севера во многом связано с наличием полезных ископаемых и их разработкой. Сегодня значительная доля использования полезных ископаемых приходится на Мурманскую область, наиболее индустриализированную и развитую среди всех районов Крайнего Севера. В Мурманской области находится значительная часть общесоюзных запасов апатита и нефелина, почти все запасы кианитов в СССР, добывается флогопит и вермикулит, железная руда, пегматит. Мурманская область дает самые дешевые в стране никель и медь. Разработка многих месторождений ведется открытым способом.

Развитая и многоотраслевая промышленность Мурманской области является основным и главным источником загрязнения экосистем. Наблюдения за растительностью и другими компонентами природы вокруг промышленно-индустриальных центров свидетельствуют о том, что загрязнение сказывается в десятках и даже сотнях километров, а очаги-загрязнения отдельных источников слились в один сплошной очаг по всей области.

Актуальность исследования. Среди потерь, наносимых промышленным загрязнением, - повреждение особо ценных территорий, выделенных как эталоны природы. Б Мурманской области это, прежде всего, относится к Лапландскому заповеднику. Б настоящее время в результате промышленного загрязнения под угрозой уничтожения цель и смысл заповедника - сохранение и изучение природных комплексов северной тайги и горных тундр Кольского полуострова. Значительные трудности для Лапландского заповедника вызывали отсутствие данных масштаба загрязнения территории, характер и возможные последствия нарушения растительности и животного мира, а также недостаточность обоснования по расширению территории заповедника в Западном направлении вследствие загрязнения Восточной его части. Важность сохранения всего комплекса экологических условий заповедника вызывает необходимость в изучении процессов техногенной дигрессии растительных сообществ и ее прогнозировании.

Недостаточность исследований в настоящее время в этом направлении обусловила изучение влияния загрязнений на отдельные компоненты экосистем северной тайги.

Цель и задачи исследования.Цель настоящей работы состояла в изучении: влияния промышленных эмиссий металургического комбиг-ната "Североникель" на структуру еловых фитоценазов заповедника и прилегающих территорий, устойчивость различных компонентов II в прогнозе этого влияния на отдельные компоненты и фитоценоз в целом. Исходя из этого., в задачи исследования входило:

-отработка методики оценки повреждения фитоценозов и отдельных компонентов;

-выявление масштабов и степени поражения на территории заповедника и его охранной зоны;

-создание сети стационаров для долгосрочных наблюдений за изменением структуры еловых фитоценозов;

-изучение характера техногенной дигрессии еловых фитоценозов;

-разработка методов прогнозирования и прогноз влияния промышленного загрязнения на еловые: фитоценозы Лапландского заповедника.

Научная новизна. На структурно-экологической основе проведен анализ характера разрушения еловых фитоценозов северной тайги Кольского полуострова. На основе предложенного индекса состояния древостоя рассмотрена техногенная дигрессия основных ярусов еловых фитоценозов и наступление в них критических моментов. Составлена шкала состояния древостоев и еловых фитоценозов. Рассмотрено изменение индекса состояния во времени и предложен метод прозноза состояния до момента гибели древостоя. С помощью матриц экологических переходов прослежен переход в древостое деревьев из одного состояния в другое и предложен метод прогноза по этим переходам.

На основе энтропийного показателя Шеннона-Винера прослежена дифференциация деревьев в древостое по их жизненности.

Практическим значением работы явилось обоснование расширения территории Лапландского заповедника в связи с загрязнением его территории промышленными выбросами комбината "Северони-кель". Используя индекс состояния древостоев, была составлена схема санитарного состояния лесов Лапландского заповедника, в масштабе 1:50000. Предлагаемый метод оценки санитарного состояния с помощью индекса состояния древостоя и разработанная шкала просты в употреблении и могут найти применение в лесном хозяйстве. Предлагаемые методы прогноза состояния древостоев могут быть применены при проектировании новых предприятий на Кольском полуострове и при оценке поражения лесной растительности вблизи точечных источников.

Основные положения диссертации, представляемые к защите, включают:

- описание закономерности дигрессии еловых фитоценозов Кольского полуострова под воздействием загрязнения горно-металлургического комбината;;

- методику оценки и прогнозирования состояния древостоев на основе оценки состояния отдельных деревьев и вычисления индекса состояния древостоев.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на IX симпозиуме "Биологические проблемы Севера" в 1981 году, на I советско-американском симпозиуме по проекту

02.03.21 в 1982 году, докладывались на отчётно-исследовательской конференции в 1981 году в ЛоЛЛТА им. С.М.Кирова и областных совещаниях работников лесного хозяйства Мурманской области в 1982 и 1983 годах.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 работы, 3 работы находятся в печати. Б 1980 году экспозиция исследований была удостоена бронзовой медали ВДНХ СССР. Результаты исследований отражены в ежегодных отчётах Лапландского заповедника - "Летописях природы" за 1979, 1980, 1981, 1982 годы общим объёмом 7 усл. печ. листов.

Автор глубоко признателен В.А.Соловьёву за постоянное внимание к его работе, Ы.Я.Гашковой за помощь и содействие, а также сотрудникам кафедры общей экологии, анатомии и физиологии растений ЛоЛТА им. С.М.Кирова, лаборатории охраны природы Кольского филиала АН СССР и Лапландского государственного заповедника за деловую критику и доброжелательное отношение.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Карпенко, Александр Дмитриевич

Основные результаты проведённых нами исследований дают основание для следующих выводов:

1.B еловых фитоценозах Кольского полуострова, находящихся вне районов промышленного загрязнение в процессе пирогенной сукцессии происходит дифференциация деревьев по категориям состояния, сопровождающаяся сменой эдифзратора (берёзы на ель)» Индекс состояния древостоя при этом увеличивается до 160 лет, а затем стабилизируется на определённом уровне, зависящем от условий местопроизрастания: в худших условиях произрастания значения индекса состояния выше, чем в лучших условиях.

Дифференциация древостоя по состоянию деревьев, определяемая шенноновским индексом (#),также увеличивается с возрастом и с ухудшением условий произрастания.

2. Исследуемые фитоценозы начали испытывать влияние промышленного загрязнения в период, стабилизации индекса состояния. Загрязнение усиливает процесс дифференциации деревьев по категориям состояния, в результате чего увеличиваются^В момент достижения шенноновским индексом максимального значения (теоретическиЖ»*=2,61,Л, наблюдаемая в смешанных ельниках = 2,11, чистых = 2,32), индекс состояния равен 3,55 в смешанных ельниках, 3,30 - в чистых ельниках. В дальнейшем^ снижается за счёт увеличения вероятности попадания деревьев в более худшие категории состояния. Поэтому момент максимума#,хорошо определяемый теоретически и экспериментально, можно принять за критическую точку. Эта точка характеризуется преобладанием сильноослабленных и отмирающих деревьев.Дальнейшее загрязнение приводит к необратимому увеличению а7 и гибели древостоя.

3. На основании определенных 3 за 4 года, были рассчитаны изменения 3 за год для древостоев, характеризующихся разс£У личнши индексами состояния древостоев. Зависимость -jr от J dt <J оказалась линейной: -^г = ссУ — $ # Интегрированием последнего выражения получаем 3 в любой момент времени:

U = ( a(teUt }+ 4 (формула 4)

Полученное выражение позволяет определить время до критической точки (At, ) до момента гибели древостоя (д±2): з.зо а - В,(формула 6) АЦ ~ a vrL [ al- ё / формула 7)

Это время (л£2) для чистых ельников с современным состоянием 3 от 2,8 до 3,7 составляет от 25 до 10 лет, для смешанных по составу ельников при тех же параметрахJot 60 до 20 лет,

4» Изменения, происходящие в древесном ярусе, отражаются на соподчиненных ему ярусах. Наибольшую зависимость от древесного яруса показывает ярус подлеска и подроста ,обеспечивающий пополнение эдифйкаторной синузии новыми особями. Изменения в этом ярусе совпадают во времени с изменениями в древостое. Ухудшение состояния яруса подлеска и подроста происходит приблизительно одновременно с отмиранием древостоя. Б процессе техногенной дигрессии в этом ярусе происходит перестройка в направлении к доминированию лиственных пород и гибели хвойного подроста»

- 126' 5. Между травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами, а также древесным ярусом еловых фитоценозов существует более сложная взаимосвязь* Она проявляется в большей независимости изменений, происходящих в этих ярусах, от древесного яруса. Эти изменения в большей степени зависят от толерантности входящих в состав ярусов видов, чем от напряженности экологических условий, вызываемых древесным ярусом. Начало дигрессии этих ярусов предшествует критической точке древесного яруса. В травяно-кустарничковом ярусе дигрессия выражается в значительных структурных перестройках со сменой эдификатора

- черники - на воронику, в выпадении менее устойчивых видов и во внедрении в ярус новых, несвойственных еловым фитоцено-зам видов растений, и в конечном доминировании злаков.

Мохово-лишайниковый ярус является не только самым чувствио. тельным,но и самым нестойким к пркышленному загрязнению. Ответная реакция на загрязнение в мохово-лишайниковом ярусе, начинается до интенсивной дифференциации древостоя по состоянию; деревьев. При значениях 3 = 4,3 мохово-лишайниковый ярус погибает.

6. Еловые фитоценозы.в процессе дигрессии проходят ряд стадий: стадию техногенной редины, стадию березово-ивового мелколесья и стадию техногенной пустоши. Эти стадии характеризуются значительными изменениями, выражаемыми сменой эди-фикаторных синузий и упрощением структуры в сообществах. Четырехъярусные еловые фитоценозы трансформируются в трехъярусные техногенные редины,затем в двухъярусное березово-ивовое мелколесье. Конечным этапом дигрессии северо-таенных еловых фитоценозов является переход их в техногенную пустошь

- одноярусный травяный фитоценоз.

7. Усиленная человеческая деятельность вблизи от источника -загрязнения монет вызвать ускорение техногенной дигрессии, особенно, трех последних её стаддй.

Рис.27

Отмирающий древостой на п/п № 342. Этап техногенной дигрессии, соответствующий "техногенной редине".

Рис. 28. Состояние напочвенного покрова в сильноослабленном древостое.

Рис. 29. Отмирание напочвенного покрова на этапе техногенной редины. I- дерновины злаков на фоне отмершей cbmpe.t%.zi.m, Аел

Tri(Z.p& ZOC^-ltгл-тть

Рис.30. Гибель напочвенного покрова. Этап техногенной дигрессии - "березово-ивовое мелколесье".

4.5. Заключение

Существование ярусов еловых фитоценозов зависит от состояния эдифицирующего яруса - древостоя. Изменения в древесном ярусе, вызываемые промышленным загрязнением, отражаются на соподчинённых древостою ярусах. Самым первым на промышленное загрязнение реагирует мохово-лишайниковый ярус, состоящий из неустойчивых к промышленному загрязнению видов. Реакция мохово-лишайникового яруса на загрязнение предшествует моменту интенсивной дифференциации древостоя по состоянию деревьев (рис.23). Интенсивное выпадение видов приводит к гибели этого яруса., Дигрессия травяно-кустарничкого яруса начинается несколько позлее (рис.21), с ухудшения состояния доминанта яруса - черники. Дигрессия выражается в значительных структурных перестройках, со сменой эдификатора - черники - на более ксерофитную и окси-толерантную воронику (при J = 4,65), а затем лерхенфельдию (при J = 5.00). Начало дигрессии, рассматриваемое нами с момента ухудшения состояния черники, также предшествует началу изменений в древесном ярусе, но происходит после начала дигрессии мохово-лишайникового яруса. Дигрессия яруса подлеска и подроста происходит с перестройками внутри яруса с некоторым улучшением естественного хвойного возобновления. Дальнейшее загрязнение приводит к замене в ярусе подлеска и подроста хвойных видов на лиственные и неспособности к семенному возобновлению. Из перечисленных ярусов только мохово-лишайнико-вый ярус отмирает полностью (при И =4,45).

Ярус подлеска и подроста после замены хвойных видов на лиственные принимает на себя роль доминанта и эдифи

- т катора. Длительное промышленное загрязнение вызывает переход к техногенной пустоши, представляющей одноярусный фитоценоз, образовавшийся из видоизмененного и преобразованного травяно-кустарничкового яруса.

Глава У

ТЕХНОГЕННАЯ ДИГРЕССИЯ СЕВЕРОТАЕЖНЫХ ЕЛОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

Полученные нами представления о дигрессии еловых фитоценозов показаны на рис.24. Естественные ельники-черничники Кольского полуострова - это, в основном, спелые и перестойные, достигшие предклимаксового состояния леса. В силу сукцессион-ных и возрастных особенностей они имеют древостой ослабленной жизненности с J от 1,50 до 2,55. В этих древостоях продолжается дифференциация древостоев по состоянию деревьев. Явление это охватывает небольшой процент особей в древостое (порядка 4-5$ деревьев).

Ельники-черничники представляют собой полно членные четырехъярусные фитоценозы с хорошо развитым напочвенным покровом. Ярусом-эдификатором всего лесного сообщества является древостой. Типичные древостой ельников-черничников имеют смешанный состав с участием березы и сосны до 2-3 единиц. Чистые ельники встречаются значительно реже и характеризуются большей полнотой и сомкнутостью древостоя. Производительность ельников невелика, запас стволовой древесины порядка 60-90 м^ на I га. Структура древесного яруса определяет структуру нижележащих

--& Г 1н

4 J 4 1S-» Ш Hi

IH

5 « 1 44 л

Ас^раезгишл, цкл- tt переживание yoMnjattte. пронесаоб 9е-ZMOtStcJLtyeuptu. Ихпекси&ная Ъгс&ффощиа-ция* ги> е.о-елоАг&гсн} I

ИктемлиЛлое paagnwze 7u&-росла. Ьбгргте-ни& ccanoSjuzA ■т&яеслйас. гистетссчвкое. отм. upctreeee. CH*c*fcetetx£. риффержчгг-аЩилс по I

Har^xjta tK&pCCflUX, гг. п&респройлссс в TLcfrJiezxe

3a£epuic-*ttie. процесса. глжЗГсли.

Ле3к£ьи>с6ал.

Увелиьекие. ZSpfCLucu и от- " шесн емче. зЛс*х<^ 1

Ул yztu-erctte уелобгш проидряапания.

Яегр<г,9а.ц «х терн. uxti. Pa.spa& такие ёороккхи и. лерхенфель-9C4.U. Т zotanu. 7Zb-^ vecnpouXxz. с, преиягугщрспбак ■pjtfttfiM., nSn, яФифахллеь pat. гг-ба.

PJlSiz-raZr

ИлленегсбяаД.

•перестр&ггха. Mt

4e/»t.ttxu. сг&п угнетения Чильнов угпе

Яажикироблмш бсронггхи. ЯяЭг раетаниезясяоб тение терники. мггягсро6асгШе

2,/ltxxoS Олтатзси. боро-НИЗпл. и- Ъруе-геглзеи.

Я.ХОЪ £ П дЦц/ргг-камора

Я&иинглруго/я Jj; j Ятпг. tt nytu3s \ ■ца, ( лоеыр»? . Ягоелляе) oj 1

Яотеря. гояеоаяапи-че&егьх- cBoucnS Ж

Оея&ЪяЕние. сримо цента

- ■ -■ -— -■

Сильное ослабление. фитоценоза

IbeipatfcuiuA. елобо-га <рггтя$е?еаза.

-*t—з

155

2.95

355

455 ffl^pecfipoivccf, яру&об

Т£ехмегенм&.л. pe&mtet. Л

Сягегссс

Ъерёл о So- ttSoSoe хселзоояеале

Jfzttjbi&axsiopct. I

7%ехг*агеннсь?~ nvc*icniu>

Рис.24 Техногенная дигрессия еловых фитоценозов в результате промышленного загрязнения.

- -М4 ярусов как в чистых, так и в смешанных ельниках.

Наименее развитым ярусом ельников-черничников является ярус подлеска и подроста, слагаемый подростом лесообразующих пород и кустарниками подлеска. Этот ярус имеет несколько большую видовую насыщенность по сравнению с предыдущим (рис.25). Значение его велико, поскольку этот ярус обеспечивает возобновление древесного яруса. Климатические условия региона затрудняют естественное возобновление, способствуя вегетативному размножению растений. Подрост лесообразующих пород сильно угнетен и имеет высокий возраст (табл.11 и 12). Общая численность подроста и численность хвойной его части несколько снижаются по приближению древостоя к И , равному 2,55. В это же время изреживание древесного яруса и изменение условий произрастания способствуют появлению всходов молодого подроста, о чем говорит увеличение встречаемости хвойного подроста возрастом до 40 лет.

В травяно-кустарничковом ярусе доминирует черника, содоми-нантами которой являются вороника, брусника и лерхенфельдия. В более плодородных условиях произрастания и достаточного увлажнения в сложении яруса участвует шведский дёрн. Период ослабления перестойных ельников в напочвенном покрове характеризуется падением видового разнообразия за счет увеличения площади, занятой черникой и вороникой. Все это способствует семенному возобновлению ели, что и подтверждается при обследовании яруса подлеска и подроста.

Изменения в вышележащих ярусах сказываются на самом нижнем ярусе - мохово-лшпайниковом. Разрастание черники воздействует на существование зеленых мхов самым благоприятным обра 4 с

I///" ,/,/z

15 П

I I Г Га I ГИ

ЕВ

V / / /.!?,/ / Z-ZJ

50 км

31км Ж

Ъ,5к м

Рис.25. Видовая насыщенность по ярусам: в древесном кустарничковом травяно-кустарничковом - ^ ; мохово-лишайниковом - [ | | | на различном удалении от источника.

- И6 зом. Последние откликаются на улучшение условий произрастания увеличением площади проективного покрытия и улучшением состояния особей. Именно здесь встречаются наиболее развитые и опо-роносящие экземпляры мхов и лишайников.

Если сравнивать возрастные изменения различных по составу ельников, то можно отметить идентичность происходящих процессов, с той лишь разницей, что эти же процессы в чистых ельниках более скоротечны и несколько ярче. Вероятно, это следствие меньшей устойчивости ельников, в силу простой структуры их организации.

Таким обрааом, естественный процесс старения ельников приводит к различным изменениям в их структуре, способствуя замене "отработавших" частей фитоценоза новыми. Процесс этот изучен довольно слабо. Можно лишь утверждать, что смена поколений у ели происходит длительное время, порядка 50 лет (Анишин,1971, для Архангельской области). Этап возрастной динамики еловых фитоценозов, заканчивающийся ^ =2,55, можно назвать этапом ослабления фитоценозов.

Техногенные вещества, поступая через атмосферу, накапливаются в биогеоценозах и непосредственно воздействуют на различные их структурные части. Изменяются режимы функционирования лесных биогеоценозов, что сказывается на их структуре. Следующий этап структурной перестройки фитоценозов можно назвать "сильным ослаблением" ельников-черничников. Этот этап характеризуется проявлением буферных свойств фитоценоза.

В древесном ярусе на этом этапе происходит интенсивная дифференциация деревьев по состоянию. Все большее количество деревьев ухудшает свое состояние (см.рис.8и9), вызывая ухуд

- w шение функционирования древостоя. Количество отмирающих особей в древостое увеличивается в 2,5 раза, а отмерших - в 2 раза. Древостой, а через него фитоценоз, входят в "напряженное состояние".

В ярусе подлеска и подроста происходит временное улучшение условий произрастания, о чем говорит увеличение количества подроста лесообразующих пород и резкое увеличение количест-молодого ■ • . ва хвойного подроста. Максимального количества подрост достигает в момент потери древостоем "гомеостатических свойств". В чистых ельниках этот момент наступает раньше (при У =3,30), в смешанных по составу - несколько позже (при $ =3,55). Некоторое улучшение испытывают и кустарники подлеска (см.табл. II).

В травяно-кустарничковом ярусе изреживание древостоя в совокупности с воздействием поступающего техногенного вещества вызывает угнетение черники за счет развития вороники и лер-хенфельдии. Кризисная точка этих изменений в смешанных ельниках отмечается несколько раньше "момента потери древостоем го-меостатических свойств". Это указывает на большую чувствительность травяно-кустарничкового яруса по сравнению с древесным ярусом, с одной стороны, и на значительную напряженность взаимоотношений внутри яруса - с другой.

Ухудшение состояния черники сказывается на развитии и состоянии мохово-лишайникового яруса. Этот ярус - наиболее чувствительный к изменению среды. К тому же он состоит из менее толерантных к загрязнению видов.

Этап сильного ослабления ельников-черничников заканчивается моментом в древостое, когда дифференциация деревьев имеет

- ш максимальное значение. В чистых ельниках этот момент наступает несколько раньше (при 3 = 3,30), в смешанных - позже (при 3 = 3,55). Индексы, при которых начинается необратимый распад древостоя, соответствуют максимальному количеству в древостоях сильноослабленных и отмирающих деревьев.

Интенсивная деградация всех ярусов еловых фитоценозов начинается после максимальной дифференциации деревьев по состоянию. Количество накопленного техногенного вещества и отмирание древесного яруса создают иные условия существования, не пригодные для произрастания лесной растительности. Состав древостоев меняется в сторону более толерантных видов. Доля березы в древостое увеличивается за счет отмирания хвойных деревьев. Идет интенсивная перестройка елового фитоценоза в менее продуктивное березово-ивовое мелколесье. Переход этот идет через техногенную редину, которая возникает при потере смыкания корневых систем древостоя. (В практике лесоустройства рединой считается насаждение, имеющее относительную полноту от 0,1 до 0,2) (см.прилож.рис.27).

В ярусе подлеска и подроста отмечается уменьшение количества подроста и особенно его хвойной части. Резкое ухудшение состояния яруса подлеска и подроста связано с сильным угнетением можжевельника. В этот период в травяно-кустарничко-вом эдусе исчезает до 50% видов растений. Получают значительное распространение злаки и вороника. Заметно улучшается состояние вороники. После некоторой стабилизации увеличивается межвидовое разнообразие травяно-кустарничкового яруса за счет видов, не свойственных еловым фитоценозам.

Начинается интенсивное отмирание напочвенного покрова (см.прилож.рис.29), о чем свидетельствует увеличение информационного коэффициента агрегации ( -Нв.с.) (см.3.5). В это же время отмирает мохово-лишайниковый ярус. Процесс дигрессии фитоценозов завершается переходом техногенной редины в бере-зово-ивовое мелколесье.

Березово-ивовое мелколесье представляет собой насаждение, состоящее из наиболее толерантных видов: березы, ивы и рябины. Для него характерны небольшая высота и полнота. Растения березово-ивового мелколесья испытывают сильные, часто катастрофические концентрации промышленных эмиссий. Березово-ивовые мелколесья образуются после гибели древостоев. Часто их.возникновению способствует человек, который вырубает отмерший древостой с целью использования древесины и вследствие неэстетичности мертвых древостоев. К тому же значительное скопление мертвой органики (см.прилож.рис.ЗО) способствует возникновению лесных пожаров, часто уничтожающих остатки всего живого.

На заложенной в березово-ивовом мелколесье пробной площади нами была предпринята попытка описания состояния деревцов мелколесья по тем же принципам, что и в древостое. Значение 3 , равное 3,22, соответствует сильноослабленным молод-някам. В фитоценозе березово-ивового мелколесья всего два эдуса: кустарниковый и травяно-кустарничковый. Лесные кустарники оказываются в первом ярусе и в силу своей толерантности имеют лучшее развитие и состояние, чем береза. Преобладает вегетативное размножение. Ярус почти никогда не выходит за высоту снежного покрова. Растения, оказывающиеся на снегу, скоро отмирают. Их заменяют другие постоянно появляющиеся от корневых отпрысков. Мертвые особи составляют 23$ и представлены, в основном, березой. Единично встречаются сильно угнетенные и отмирающие деревца ели и сосны, живущие одной-двумя нижними ветвями.

Травяно-кустарничковый ярус представлен фрагментарно и приурочен к скоплению кустов первого яруса; занимает не более 30% площади. Часто он сложен видами, не принадлежащими еловым фитоценозам: овсяницей красной и осокой заячьей. Не покрытая травяно-кустарничковнм ярусом поверхность обычно сильно эрози-рованная. В некоторых местах на поверхность выходят материнские породы со следами химического выветривания.

В дальнейшем березово-ивовое мелколесье переходит в техногенную пустошь, которая представляет собой часто лишенные растительности смытые и намытые участки с островками злаков на „повышенных местах, с островами березово-ивового мелколесья по понижениям и пушицей влагалищной в местах чрезмерного увлажнения.

Процесс трансформации елового фитоценоза в техногенную пустошь протекает длительное время. Если рассматривать этот процесс с момента сильного ослабления древостоев (величина

3 > 2,55), то этап дигрессии, связанный с еловым фитоценозом длится приблизительно 60 лет для чистых ельников и 130 лет для смешанных ельников. Продолжительность этого этапа получена с помощью формул (6 и 7) (см.стр.70). Продолжительность следующего этапа дигрессии - техногенной редины можно принять условно в 20 лет. Специальных исследований в техногенных рединах нами не проводилось, но по данным пробных площадей J& 341 и $ 342, ежегодно;из 1У категории состояния в У категорию переходит приблизительно Ь% деревьев.

Если переход деревьев из 1У категории состояния считать равномерным, то продолжительность этапа техногенной редины можно условно принять за 20 лет. Продолжительность этапа бе-ре зово-ивового мелколесья принята нами условно за 30 лет. При этом во внимание принимался тот факт, что при обследовании растительности вблизи комбината нами не обнаружено древесных пород старше 30 лет. Вероятно, большие концентрации токсических веществ в почве и в воздухе препятствуют нормальному росту и развитию древесных видов растений, и сокращают длительность их существования. На рис.26 показана продолжительность основных этапов техногенной редины с начала сильного ослабления еловых фитоценозов. Как видно из рис.26А - дигрессия чистых ельников протекает значительно быстрее. Время превращения чистых ельников в техногенную редину составляет 110 лет. Чистые ельники, имеющие в настоящем 3 =2,5, через 60 лет перейдут в техногенную редину вследствие гибели древостоя, через 80 лет - в березово-ивовое мелколесье и через 110 лет в техногенную пустошь. Смешанные по составу ельники (рис.26Б) перейдут в техногенную редину через 130 лет, в березово-ивовое мелколесье через 150 лет и техногенную пустошь через 180 лет. При этом, критические точки в древостоях (стр.57) будут пройдены в чистых ельниках через 50 лет, в смешанных - через 105 лет.

Согласно прилагаемой схеме дигрессии современные фитоце-нозы вблизи источника загрязнения должны были бы трансформироваться в техногенные редины. Действительно, в местах бывше

А. Дигрессия чистых ельников д-З)Е (44) 6 ШШкШ Ун!

Ъи.гресс.и.и, ксс.л. режима. Ж. е. зс.м.о&е.пнлл, fflf CjrLOtU4> п 0 1 SO 1 30

Б. Дигрессия смешанных ельников

Рис. 26. Техногенная дигрессия чистых (А) и смешанных по составу ельников (Б).

При условии начала техногенного воздействия (TQ) с индекса состояния древостоя ( У ) равного 2.5

-<f23 го произрастания ельников, которые не были затронуты другими видами человеческой деятельности, находятся техногенные редины. В то zee время, вокруг источника загрязнения сформировались: зона берёзово-ивового мелколесья (на удалении до 7 кн) и зона техногенной пустоши (на удалении до 2 км). Расхождение теоретических выкладок с фактическим состоянием фитоценозов объясняется влиянием на дигрессию вблизи источника дополнительных факторов. Среди этих факторов определяющими являются: первоначальное преобладание вокруг источника сосновых фитоцено,-зов, разрушающихся значительно быстрее еловых, и усиленная антропогенная деятельность - строительство дорог и коммуникаций, создание хвостохранилищ ( до I млн.т. в год ) и отвалов горных выработок, строительство новых мощностей комбината, захламление территории мусором и т.п.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карпенко, Александр Дмитриевич, Ленинград

1. 95-98/ Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленнымгазам. Минск, Наука и техника, 1979, с. 10-60. Анучин Н/П/ Таксация леса.- Лесная промышленность. - М., 1982, е.! 198-357/

2. Банникова И/А. Влияние древесной и кустарниковой растительности на развитие нижних ярусов лесных биогеоценозов. М.:т

3. М.:: Наука/ 1978, с.! 1-18/ Волков H.Hj Достоверность визуальной диагностики состояния и устойчивости сосны в очагах корневой губки/ В кн.: Экология и защита леса (Патология леса и охрана природы). - Л.,ЛТА, 1983, с/ 83-87.

4. Воронов А.Г.у Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973.- 384 с.

5. Воронцов А.И/ Патология леса/ М.;: Лесная промышленность, 1978, с. 3-94.! .

6. Ворощук А.Н.; Пегов С/А., Первильев К.Г.> Соколов А.В. Вопросы системной экологии. Препринт ЕНИИСИ, М., 1979, с. 1-24.

7. Гальперин И/И/ Особенности строения и роста сосновых древостоев в зеленых зонах промышленных центров Среднего Урала. -Межвузовский сборник научных трудов по лесному хозяйству. Раздел Ш. Лесная таксация и лесоустройство.' Красноярск, 1972, с. 10-16.

8. Гирдюк Г.В.', Позняков В.Я., Попов Я.П.- Вопросы охраны воздушногобассейна от загрязнения в районе г.! Мончегорска. В кн. : Природа Севера и её охрана, Мурманск, 1981, с. 5-8.

9. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследования природных ландшафтов. Л., 1964, с. 1-60.

10. Голубкин Г.И.у Кондратов В.И., Поповичев Б.Г.> Динамика состоя- v ния сосняков в зоне интенсивных промышленных выбросов. Защита леса.' Вып.' 5.- Межвуз., сб. научн. тр.- ЛТА, 1980, с. 104-ПО.

11. ГОСТ 16128-80.' Пробные площади лесоустроительные.I

12. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979, -197 с.

13. Дажо Ф. Основы экологии. М.', 1975, с. 54.

14. Детри И. Атмосфера должна быть чистой.' Загрязнители атмосферы и борьба с ними. М.': Прогресс, 1973; - 378 с.'

15. Дончева А.В.у Калучков В.Н.^ Прогнозирования изменения природы горно-металлургическим производством в зоне тайги.! Вестник МГУ,' сер.- геогр., 1976, Гв 5, с.1 75-81.

16. Дончева А.В.' Подходы к нормированию техногенного воздействия на природу.' Научные труды по охране природы. Человек и окружающая среда.1 Ученые записки Тартуского университета, вып.> 458- Тарту,: 1978/ с. 54-59.

17. Дончева А.®.-' Ландшафты в зоне воздействия промышленности. -Лесная промышленность, 1978.! 96 с.'

18. Дочинжер Л.С.! Атмосферные загрязнители и их влияние на листья лесных деревьев.1 В кн.»: Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей, ч. I. - Таллин, 1982, с. 48-75.'

19. Евдокимова Г.'А.), Штина З.^А.! Влияние выбросов металлургических заводов на почвенную альгофлору и микрофлору (на примере почв Кольского полуострова).^ Тез. докл.- IX Всесоюзного симпозиума "Биологические проблемы Севера";' Сыктывкар, 1981, c.i 59.

20. Забелко К.ЛУ, Наркевич E.I.y Дыкунов ИуА.у Цай В.;В.; Свойства почв и продуктивность еловых, березовых и елово-березовых насаждений на влажной сурамени ( С^у- Лесоведение и лесное хозяйство, 1979, вып.) 14у с. 8-13.'

21. Илькун ГЛ1.! Газоустойчивость растений.» Киев: Наукова Думка, 1971.: - 146 CJ

22. Илькун Г;М.' Загрязнители атмосферы и растения.1 Киев : Наукова Думка, Г978. - 247 с.

23. Илюшин Н.Р. Усыхание хвойных лесов от задымления. М.:Гослео-бумиздат, I953.1 - 39 с.1

24. Исаченко Е.А.у Филиппова JI.H,' Влияние промышленного задымления на естественную растительность в окрестностях города Мончегорска.^- В сб.': Естественная среда и биологические ресурсы Крайнего Севера.^- JI.f, 1975, с.> 135-143.

25. Карпенко АД.' Оценка состояния древостоев в районах промышленного загрязнения.^- Межвузовский сборник "Экология и защита леса", 1981, Л., ЛТА, с.' 39-43.;

26. Карпенко АД;1 Продолжительность жизни хвои и содержание в ней никеля как характеристика состояния еловых древостоев в районах промышленного загрязнения.1- Тез.{ докл.' IX Всесоюзного сим п.! "Биологические проблемы Севера".1 Сыктывкар, 1981 б, С.' 181.!

27. Карпенко А.Д.' Динамика поражения хвои ели сибирской в районах хронического загрязнения двуокисью серы.^- Экология и защита леса.; (Патология и охрана природа).1 JI., .1983, с. 15-18.

28. Кастлер Г.' Азбука теории информации. В кн.: Теория информации в биологии.1 - М.: ИП, I960, с.9-47J

29. Кастлер Г. Общие принципы анализа систем/ В кн.: Теоретическая и математическая биология.^ -М.т Мир, 1968, с. 339-361.

30. Крючков В.В.; Север: природа и человек. М.<:Наука, 1979. -128 с.

31. Крючков В.Б.1 Освоение природных ресурсов Севера и тенденция нарушения экосистемы- В сб.: Тез.докл. "Проблемы охраны природы и рационального использования природных ресурсов в Северных регионах".1 Архангельск, 1982, с.1 18-19.

32. Крючков В.В.1 Генеральная схема природоохранных мероприятий на Кольском Севере как основа рационального природопользования. В кн.:Состояние природной среды Кольского Севера и прогноз её изменения. Апатиты, 1982, б; С.6-18.

33. Кузьмин А.В., Антонова И.М., Еиров В.К., Константинова Н.А.,

34. Костоломов М.Н. Динамика гемерогенного воздействия на элемент леса в Центральной части Кольского полуострова,- Тез. докл. IX Всесоюзн. симп. "Биологические проблемы Севера".- Сыктывкар, 1981, с. 191.

35. Кулагин Б.З. Древесные растения и промышленная среда. М.:Нау-ка, 1974. - 125 с.

36. Кулагин Ю.З. Jleсообразующие виды, техногенез и прогнозирование. М.:Наука, 1980. - 114 с.

37. Лайранд Н.И., Кондратов В.И.;, Мора А.С. Оценка антропогенных воздействий промышленных комплексов в районе г. Братска на лес. В кн.: Вопросы экологии растений. - Грозный, 1980, с. 67-71.- w

38. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М., МГУ, 1980, 182 с.

39. Льпак А.В., Назаров И.М., Рябошапко А.Г. Проблема дальнего атмосферного переноса загрязнений. Химия. !урн. Всесоюзного хим. об-ва им. Д.И.Менделеева, т. ХХ1У, Je I, 1979, с.23-26.

40. Макарова Т.Д.', Попов Я.А/, Артоболевский В.И. Атмосферный воздух в условиях промышленного освоения Кольского Севера. В кн.: Состояние природной среды Кольского Севера и прогноз её изменения.5 Апатиты, 1982, с. 19-24.!

41. Мак Кленахен Дж/Р/ Изменения в лесном сообществе в связи с загрязнением воздуха. Взаимодействие лесных экосистем и атмоо-ферных загрязнителей.1 Часть I. Таллин, 1982, с.' 76-96.

42. Манаков K.H.V Никонов В/В/ Первичная биологическая продуктивность еловых лесов Кольского полуострова.' Ботанический журнал, 1979,т. 64, М 2, с/ 232-233.

43. Мартин Л.'Н/, Мартин Ю.'Л/ Определение степени полеотолерантноо-ти при помощи линейной ординации.- В сб.: Криптогамные листы Эстонии.1 Тарту, 5, 1974, с. 33-40.

44. Маслов А.Д.' Оценка физиологического состояния деревьев при надзоре за стволовыми вредителями леса. В кн.: Защита леса от вредителей и болезней/ - М.Л.: пр-сть, 1968, с. 103-112/

45. Маслов А/Д/, Кутеев Ф.С/, Прибылова М.В. Стволовые вредители леса/- М.: Лесная промышленность, 1973, с. II4-II6.

46. Мелехов И.С/ Леса Кольского полуострова/ Мурманск, 1961, с. 1-100/

47. Мелехов И.С. Лесоведение.- М.:Лесная пром-сть, 1980,с/14-27.

48. Методы организации эксперимента и обработки его результатов.- Л/, ТЛА, 1982, 58 с.

49. Моисеев В.С/ Таксация леса. Л., 1970, с. 120-151/

50. Молчанов АД.< Загрязнение атмосферы вредными для растительности промышленными выбросами.* Доклады сов.» ученых на Международном симпозиуме по влиянию леса на внешнюю среду, т.П, М.>, 1970,' е.* 109-116.'

51. Мурзакаев Р.Т.< Соединения серы и окружающая среда,- М., 1977 -64 с.

52. Некрасова Т.П. Естественное возобновление ели на Кольском полуострове.^ -Вотан.' журнал, 1955,' В 3, с. 19-25.

53. Никонов В.В.1 Биогеохимические особенности минерального обмена между почвой и растительностью в ельнике воронично-чернич-ном.! В кн.1: Биологическая продуктивность и минеральный обмен в лесах Кольского полуострова.- - Апатиты, 1978, с. 18-20.'

54. Новосельцев B.H.f Теория управления и биосистемы.1 М.:Наука, 1978/ с.' 17-21.!

55. Обыденный Т.'П.1 Количественная оценка поражения древесных растений вредными газами.! Научные труды Моск.' лесотехн.Института, 1982,J 147, с.: 82-85.'

56. Одум Ю. Основы экологии/ М.,Мир, 1975, c.j 181-209.!

57. Полевая геоботаника.' Под ред.' Корчагина. Т.З.- Л.:Наука, 1972, с. 39-58.'

58. Полевой справочник таксаторам Архангельск, 1971, - 193 с.

59. Правдин Л,Ф,> Ель европейская и ель сибирская. М.:Наука, 1975.178 с.

60. Программа и методика биогеоценологических исследований. Отв. ред. Дылис Н.В. М.у 1974., с. 281-288.

61. Пузаченко Ю.Г.', Скулкин B.C. Структура растительности лесной зоны СССР : системный анализ.1 М.,Наука, 1981.- 276 с.

62. Пушкина Н.М. Естественное возобновление растительности на лесных гарях. Труды Лапландского государственного заповедника. Вып. 1У. - М., I960, с. 21-23.

63. Работнов ГуАу Фитоценология.' Му;- Изд.* МГУ, 1978. - 384 с.

64. Рамад Р. Основы прикладной экологииУ Лу,1981.; - 543 с.

65. Рамен екая М.Лу Микроэлементы в растениях Крайнего Севера. Л. Наука, 1974, с. I04-II2.

66. Рябинин В.Му Лес и промышленные газы.' My: Лесная промышленность,: 1965.' 92 с.

67. Санитарные правила в лесах СССРУ М.: Гослесбумиздат, 1970.

68. Семенов-Тян-Шанский ОуИу Лапландский заповедник. Мурманск, 1975. - 20 СУ

69. Семко А.П. Климатическая характеристика Полярно-альпийского ботанического садау В кну: Флора и растительность Мурманской области.' - Лу: Наука, 1972, с. 73-130.

70. Скарлыгина-Уфимцева Г.БУ, Свешников Г .Б. и др. Распределение меди и никеля в основных компонентах северотаежного ландшафта Кольского полуострова.'~ Иркутск, 1973, вып.3,с.248.

71. Соков М.К., Рожков А.Су Динамика сокращения прироста хвойных деревьев под влиянием промышленных выбросов алюминиевых за-водов.1- В сб.: Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья.! - Иркутск, 1975, с.1 9-бОу

72. Соловьев ВУАу Биологические системы и энтропияу В кну: Термодинамика живых систем.1 - Труды ЛТА,* выпу 104, 1966, с.21-28.

73. Соловьев ВуАУ ^ведение в экологиюУ Л.уЛТА, 1982, с. 58-68.

74. Сыроид Н.А., Рехколайнен Г.И.,Шур Т.Е., Шульгина М.П.: Микроэлементы в растениях и почвах и методика их рентгено-спектрального определения.' В кн.: Состояние природной среды Кольского Севера и прогноз её изменения.' Апатиты, 1982, с. 124-128.

75. Таран И. В., Спиридонов В.Н. Устойчивость рекреационных лесов.-Новосибирск, 1977/ с.' 38-47.

76. Тарасова О.В.< Ландшафтно-экологический анализ комплекса хвое-грызущих насекомых ленточных боров средней Сибири. Автореферат дис. . канд. биол.: наук.1 - Красноярск, 1983.-19с.

77. Томас М.Д. Влияние загрязнения атмосферного воздуха на растения.' В кн.: Загрязнение атмосферного воздуха, Еенева, 1962, с. 251-306.

78. Тооминг Х.Г. Математическое моделирование структуры и продук- • ционного процесса фитоценозов. Еурн. об-ва биологов. Т. 35, вып. 2, 1972, с. 112-118.

79. Трасс Х.Х. Полеотолерантность лишайников. Материалы 71 симпозиума микологов и лихенологов прибалтийских республик. Рига, 1971, с. 66-70.

80. Третьяков Н.В., Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора. M.JI. пр-сть, 1966, с. 86-215.

81. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., Прогресс, 1980,327 с.

82. Уткин Л.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты). Лесоведение и лесоводство. Под ред. член-корр. АН СССР Колесникова Б.П.,т. I,- М., 1975, с. 9-190.

83. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология, изд-во МГУ, 1980, с.237-319.

84. Фрей Т., Рятсеп X. Информационный анализ системности фитоценоза/ В кн.<: Количественные методы изучения растительности. Тарту, 1969, с. 261-264.

85. Цветков В.Ф., Чертовский В.Г. Классификационные типологические схемы лесов и лесорастительное районирование Мурманской области.! Архангельск, 1978, с. 1-21/

86. Цветков В.Ф., Сизов И.И/ 0 токсичности загрязненных промышленными выбросами почв для древесных и кустарниковых пород. -Тез/ докл.! I советско-американского симпозиума по проекту 02/03-21. Таллин,Т982, с.' II7-II9.

87. Чертов О.Г/ Изменение лесных почв при загрязнении техногенной серой/ Тез.; докл.' I советско-американского симпозиума по проекту 02.03.-21/ - Таллин/ 1982, с. 156-159.

88. Чертов О.Г.1 Влияние сернистых загрязнений на свойства лесных почв.»- В кн.: Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей, ч/ 2.- Таллин, 1982, с. I0I-I36.

89. Щяпятене Л. Оценка степени повреждения насаждений под воздействием вредных веществ.- Лесное хозяйство, 1983,$3, с.21-23.

90. Щербаков А/П.уЧередниченко И.Ф. Реакция древесных и кустарниковых пород лесопарковой зоны Москвы на загрязнение воздуха и меры повышения жизнеспособности растений. В сб.:Растительность и промышленные загрязнения. - Свердловск, 1966, с/ 26-31/

91. Эшби У.Р. Введение в кибернетику. Ы., 1959. - 432 с.

92. Abrahamsen G. Effects of air pollution on forests •

93. Beyond Energy Crises: Opportunity and Challenge". 3rd Int. Conf.Energy Шзе Manag., Berlin, Oct.,1981, Vol.2, p. 26-30 .

94. Bell I.H., Clough Tf.S. Depression of yeld in ryegrassexposed to sulphur dioxide. Nature, 241, 1973, p«47-49 Bossavy G. Scale of sensitivity to fluorine. -Hev. France,1965, 17, p.205—211• Bowman K.O., Hutchinson K.F., Odum E.P., Shenton L.R.

95. Commente on the distribution of indices of diversity.- In International Symposium on Statistical Ecology.- Vol.3, 1970, Pensylvania State University Press, P.33-41.

96. Crittenden P.B., Read D.I. The effects of air pollution on plant growth with special reference to sulphur dioxide.- 11. Growth studies with Lolium perenne L.- ITew Phytol., 1978, 80, p. 49-62.

97. Hutchinson К. A test for compering diversities based on the Shanon formula. J.Theor.Bior*, 29, 1970,p. 151-154•

98. Gordon A.G., Gorham £-• Ecological aspects of air pollution from an iron-sintering plant at Wawa, Ontario.- Can.J.Bot., 1963, 41, p. 1063-1078'*

99. Grill D., Hartel 0., Krzyecin F* Conifering and mapping of air-polluted areas with coniferous Barks, -Arch.Ochr.Srodow. 1981,2, p.63-70.1.nson S.H. Economic effects of sulphur dioxide onforest growth.— J.Air.Pollut.Control*Assoc•, 1971 ш 21, p.81-86.

100. Hozicha Jfi Damage caused by smoke in Czechoslovakia forests and its control up to 1918*- Prace Yykum. Ust.Lensn. CSSR, 1963» 26, p.237-258.

101. Раиске H* Immissionssch&den in Waldbeattaaden in Abhan-gigkeit von NMhrstoff und TSasserhaushalt. Acta hydrophys, 1980, 25, P*281-299*

102. Robinson E.tRobbins E.G. Gazeous atmospheric pollutants from urban and natural sources.- In singer "Global effects of environ mental pollution". Reidel ed., 1970, p .50-64'*

103. Rosenberg C.R., Hutnik R.B., Davis D.B* Forest composition at varying distance from a coal-buring power plant.- Environ, at Pollut*, 1979, 19, p.307-317*

104. TIEntzel K.P. , Habitus L.F. Anderung der Waldbailme durch1.ftveregungen.- Forstarchiv,1971, 42, p.8-9• Westman L* Monitoring of coniferous forest ecosystems in

105. Sweden.- Silva fenn. 1981,15,4, p.426-434V Tffoodwell Gfilflf; Effects of pollution on the structure andphysiology of ecosystems.- Science,1970*168, P*429-433.

106. Woo dwell g|h| Effect HfiH^Ceds.) Diversity and stability in ecological systems. Brookhaven, Hat* Lab. Publ. 22,Up ton, Hew York, 1969» p^250~264f*