Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование семени в связи с явлением доразвития зародыша на примере семейства Ranunculaceae Juss

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бутузова, Оксана Геннадьевна, СПб

/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ. В.Л.КОМАРОВА

БУТУЗОВА ОКСАНА ГЕННАДЬЕВНА

ФОРМИРОВАНИЕ СЕМЕНИ В СВЯЗИ С ЯВЛЕНИЕМ ДОРАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША НА ПРИМЕРЕ СЕМЕЙСТВА НАШМСиЬАСЕАЕ ЛШ.

Специальность 03.00.05. - Ботаника

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Научный руководитель: кандидат биологических наук ТИТОВА Г.Е.

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1999

СОДЕРЖАНИЕ

Введение,.....,,..,..........................................4

Глава I. Обзор литературы....................................7.

1.1. Сущность явления доразвития зародыша..............7.

1.2. Явление доразвития зародыша и покой семян.........12

1.3. Особенности формирования семян с доразвитием зародыша.......................................... 16

1.4. Процесс доразвития зародыша под воздействием температурного и гормонального факторов (ультраструктурные и гистохимические аспекты)_____21

1.5. Формирование семян у видов семейства Ranunculaceae..................................... 23

Глава IL Материалы и методика исследования............................32

II. 1. Материал исследования............................ 32

II. 2. Методика исследования............................ 33

Глава III. Формирование семени у Nigella sativa L...........35

Глава IV. Формирование семени у Pulsatilla vulgaris Mill...66 IV. 1. Развитие зародыша и окружающий Структур семени

до опадения с материнского организма.............67

IV.2. Развитие зародыша и окружающих структур семени после опадения с материнского организма..........76

Глава V. Формирование семени у Aconitum soongaricum Stapf....105

V. 1. Развитие зародыша и окружающих его структур

семени до опадения с материнского организма.______106

V.2. Развитие зародыша и окружающих его структур семени после опадения с материнского организма..____113

Глава VI. Влияние температурного и гормонального факторов на

процесс доразвития зародыша у Aconitum soongaricum.148

VI. 1. Воздействие температурного фактора...............148

VI. 2. Воздействие гормонального фактора................153

Глава VII. Формирование семени у Helleborus niger L..........169

VII.1. Развитие зародыша и окружающих его структур семени до опадения с материнского организма..... 170

VII.2. Развитие зародыша и окружающих его структур семени после опадения с материнского организма..176

Глава VIII. Влияние температурного и гормонального факторов

на процесс доразвития зародыша Helleborus niger..200

VIII.1. Воздействие температурного фактора.............200

VIII. 2. Действие гибберелловой кислоты................. 206

Глава IX. Обсуждение........................................ 215

IXЛ. Особенности формирования семени у видов

семейства Капипси1асеае с доразвитием зародыша.. .215 IX. 2. Воздействие температурного и гормонального

факторов на процесс доразвития зародыша в зависимости от типов покоя семян.......................225

Выводы.......................................................248

Список литературы............................................ 251

Приложение................................................... 264

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Познание закономерностей морфогенеза репродуктивных структур одна из важнейших задач как репродуктивной биологии и связанной с ней проблемы покоя семян, так и филогении цветковых растений, Явление доразвития зародыша после опадения семени с материнского растения (диссеминации) довольно широко распространено в растительном мире (отмечено, согласно Попцову (1981) более чем в 90 семействах однодольных и двудольных и этот список постоянно пополняется), Однако оно еще крайне недостаточно изучено, поскольку долгое время находилось вне поля зрения как эмбриологов, так и анатомов. Большинство ученых (Тахтаджян, 1959, 1987; Еаше5, 1961; Грушвицкий, 1961 и др.) считают наличие этого явления примитивным признаком, свойственным семействам, находящимся в основании филогенетического древа, В ходе эволюции он наряду и в сочетании с физиологическим покоем семян приобрел приспособительное значение к условиям переменного климата и стал одним из необходимых условий в освоении растениями новых местообитаний. Явление доразвития встречается как у представителей примитивных (Ма©тоИасе-ае, Капипш1асеае, Рарауегасеае и др.), так и относительно продвинутых (АгаНасеае, Ар1асеае и др.) семейств. Поэтому весьма актуальным представляется изучение доразвития зародыша с теоретической точки зрения для характеристики наиболее примитивных признаков таксонов и их применения в систематике для выявления связи этого признака с положением таксона внутри Филогенетической системы.

В настоящее время существует достаточно много работ, касающихся изучения эмбриологии, анатомии семян с недоразвитым зародышем до опадения с материнского организма и физиологии процесса доразвития зародыша. Однако, практически отсутствуют данные комплексного ци-то-эмбриологического изучения структурных изменений в зародыше в период его доразвития, особенностей его взаимоотношений с окружающими структурами семени. Особый интерес представляет характер влияния на эти процессы температурных и гормональных факторов, изучение которых позволит выявить природу явления доразвития зародыша и механизмы снятия покоя семени. Остается также открытым вопрос о терминологии, касающейся семян., относящихся к этой группе и самого процесса их развития вне материнского организма.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось выявление закономерностей формирования семян видов цветковых

растений, характеризующихся доразвитием зародыша после опадения семени с материнского организма, и влияния на этот процесс температурных и гормональных факторов на примере представителей семейства Rammculaceae, контрастирующих по ряду признаков (наличию или отсутствию доразвития зародыша, типу покоя семян, степени дифференциации зародыша в семени на момент диссеминации).

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить развитие зародыша и окружающих его структур семени до и после диссеминации у видов: а) с доразвитием зародыша (Pulsatilla vulgaris Mill. - морфологический тип покоя семян, Aconitura so-ongaricum Stapf, Helleborus niger L. - морфо-физиологический тип покоя) и без доразвития (Wigella sativa L. - физиологический тип покоя); б) с разной степенью дифференциации зародыша на момент диссеминации (Н.niger - переход к дифференциации на органы, A.so-ongaricum, P.vulgaris - дифференцированный на органы зародыш).

2. Выявить морфогенетические и морфофизиологические корреляции в развитии зародыша и окружающих его структур семени и основные критические периоды в их развитии у исследуемых видов.

3. Установить закономерности развития зародыша и структур семени после опадения его с материнского растения, характер изменений в морфогенетических и морфофизиологичес-ких корреляциях при воздействии температурного и гормонального факторов.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование и сравнительный анализ процессов развития зародыша, эндосперма и окружающих структур семени до и после опадения его с материнского растения у 4 видов семейства Rammculaceae, контрастирующих по наличию доразвития зародыша, типу покоя семян, степени дифференциации на момент диссеминации. При этом 2 вида - Aconitum soongari-cura, Pulsatilla vulgaris - изучены эмбриологически впервые.

Установлены черты сходства и различия в развитии семени исследованных видов по типу строения семязачатка, эмбрио- и эндоспермоге-неза, особенностям формирования семенной кожуры и др. Уточнен состав запасных питательных веществ в клетках зародыша (крахмал) и эндосперма (крахмал, белки и жиры), прослежена их динамика в ходе формирования семени до и после диссеминации, Выявлен ряд морфогенетических и морфофизиологичес-ких корреляций в развитии зародыша и окружающих его структур и установлены критические периоды и стадии в развитии семени.

На основании анализа оригинальных и литературных данных по развитию семени у различных видов цветковых растений установлены еле-

дующие структурные особенности» связанные с явлением доразвития зародыша: наличие особой эндоспермальной полости, в которой происходит развитие зародыша, и специфическая зональность эндосперма по строению клеток и распределению запасных питательных веществ в них, раннее отложение запасных веществ в эндосперме и зародыше, ранняя дифференциация элементов семенной кожуры. Впервые было показано сохранение и функционирование структур микропилярной и ха-лазальной частей семени в период доразвития, что связано со степенью дифференциации зародыша на момент диссеминации. В связи с этим уточнены понятия "зрелое семя" и "зрелый зародыш", применительно к видам, характеризующимся явлением доразвития зародыша.

Установлено, что температурный и гормональный факторы влияют, главным образом, на темпы прохождения процесса доразвития зародыша, что, по-видимому, связано с временем и характером мобилизации запасных питательных веществ эндосперма и способностью зародыша их усваивать. Показано, что влияние этих факторов на некоторых критических стадиях вызывает различного рода нарушения в эмбриогенезе, В частности у Helleborus niger их воздействие при переходе от глобулярной к сердечковидной стадии развития зародыша вызывает аномалии в его строении и характере распределения запасных веществ в эндосперме.

Впервые выявлены оптимальные температурные условия для доразвития зародыша и прорастания семян Helleborus niger, уточнен режим проращивания семян P.vulgaris, A. soongaricum. Эти данные могут быть положены в основу разработки методов ускоренного проращивания семян этих видов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Анализ литературных и оригинальных данных выявлены особенности строения и формирования семени в связи с доразвитием зародыша, которые дополняют сведения о природе этого явления и позволяют внести вклад в понимание механизмов, лежащих в основе покоя семян, а также расширяют представление о закономерностях эволюции семени цветковых растений в целом и значении признака доразвития зародыша, как одного из наиболее примитивных.

На основании данных по выявлению оптимальных условий проращивания семян у изучнных видов предложены рекомендации для разработки методов их ускоренного проращивания.

ШВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. СУЩНОСТЬ ЯВЛЕНИЯ ДОРАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША

Явление доразвития зародыша после опадения семени с материнского организма было открыто относительно недавно - в конце XIX века. Впервые оно было отмечено у представителей наиболее примитивных групп голосеменных растений - саговниковых, беннеттитовых, гнето-вых, кордаитовых и других. В работе Е. Страсбургера (Strasburger, 1872) был установлен специфический характер развития зародыша в семени Ginkgo biloba (Ginkgoaceae), заключающийся в формировании зародыша лишь после отделения зрелого семени от материнского растения. Ф. О.Воуэр (Bower, 1882), детально изучивший эмбриогенез и особенности прорастания семян Gnetum gnemon (Gnetaceae), отмечал, что к моменту опадения семени этого растения в зародыше формируется главным образом мощный подвесок, развитие собственно зародыша также осуществляется после диссеминации. Согласно К.Гебелю (Goe-bel, 1898-1901), у Ginkgo и Gnetum не только образование зародыша, но и процесс оплодотворения происходит уже в опавших семенах.

У саговника Ceratozamía (Cycadaceae) явление доразвития зародыша наблюдали Е.Варминг (Warming, 1879) и Х.А.Дорети (Dorety, 1908). Последний автор в частности показала, что в процессе доразвития единственная семядоля зародыша заполняет по длине почти все семя и выполняет гаусториальную Функцию при подземном прорастании. Явление доразвития зародыша после опадения семени с материнского организма было обнаружено и у ряда других голосеменных: саговниковых (Cycas, Encephalartos), а также у беннеттитовых (Bennettitales) -ископаемых предков цикасов (Treub, 1884; Worsdell, 1898; Malte, 1904 и др.). А.H.Криштофович (1957) обнаружил, что развитие зародыша у семенных папоротников и кордаитов происходит после отделения семени от плюски, и "таким образом, по существу здесь имеется неполное достижение фазы семени".

Почти одновременно явление доразвития зародыша было обнаружено и у представителей цветковых растений (Hegelmaier, 1878; Goebel, 1898-1901; Sterckx, 1900; Soueges, 1913; Lakon, 1911, 1914; Findeis, 1917 и др.). Объектом этих исследований послужили семена травянистых растений из семейств Ranunculaceae, Fumariaceae и Lilia-сеае. А.Мартин (Martin, 1946) в своем обзоре по строению семян у покрытосеменных выделил 5 семейств, в которых преобладают виды с

так называемым "недоразвитым" зародышем: Aquifoliaceae, Araliace-ае, Magnoliaceae, Ranunculaceae, Papaveraceae. Кроме того было отмечено еще 6 семейств, в которых явление доразвития зародыша присутствует лишь у некоторых их представителей. Позднее И.В.Грушвиц-кий (1961), подробно изучавший явление доразвития зародыша, увеличил число семейств, характеризующихся данным признаком до 38. Согласно сведениям А. В.Попцова с соавторами (1981) таких семейств по филогенетической системе J.Hutchinson (1959) насчитывается 91 (24 семейства из однодольных и 67 из двудольных растений). В настоящее время список семейств, в которых встречаются виды с доразвитием зародыша постоянно пополняется.

Присутствие в семени после опадения с материнского растения не полностью сформированного зародыша отмечали также крупные ботаники, такие как В.Л.Комаров (1949), Л.М.Кречетович (1952), А.Л.Тах-таджян (1948, 1961) А.Имс (1961), которые учитывали этот признак в описании видов.

Одним из ботаников, впервые оценившим признак недоразвитости зародыша в семени на момент диссеминации, как явление, был И.В.Груш-вицкий (1956-1968). Он дал наиболее точное определение подобным семенам (1961). Он указывал, что под семенами с "недоразвитым" зародышем имеются в виду "семена, в которых ко времени созревания плода зародыш развивается не полностью, и дальнейшее его развитие и разрастание осуществляется при наличии благоприятных условий лишь после отделения семени от материнского растения." В термин "недоразвитый зародыш" Грушвицкий вкладывал понимание примитивности и первичности этого признака, на которое обращали внимание многие ботаники (Martin, 1946; Комаров, 1949; Кречетович, 1952; Тах-таджян, 1948, 1961; Имс, 1961 и др.). Это положение подтверждает также и то, что доразвитие зародыша свойственно главным образом представителям семейств, находящихся в основании филогенетического древа и наблюдается у очень многих представителей семейств, обитающих приемущественно в субтропической части Юго-Восточной Азии (Magnoliaceae, Lauraceae, Trochodendraceae, Cercidiphy1laceae, Schisandraceae, Araliaceae, Apiaceae, Oleaceae, Actinidiaceae, Celas traceae и др.). По мнению Комарова (1949), Хатчинсона (1959), Тахтаджяна (1961), Грушвицкого (1961) и многих других ученых Юго-Восточная Азия является центром возникновения и распространения цветковых растений. Кроме того, наличие этого признака наблюдается также у древних голосеменных и их предков. На основании всего вышесказанного теория первичности явления доразвития зароды-

ша после опадения семени с материнского организма многими систематикам представляется весьма вероятной.

Степень дифференциации зародыша на момент опадения семени с материнского организма может быть различной у разных видов. Так, у Anemone flaccida (Taroura, Mizumoto, 1972) наблюдается самая ранняя стадия развития зародыша на момент опадения семени с материнского организма - оплодотворенная яйцеклетка. На стадии проэмбрио опадают семена у Anemone pseudo-altaica, А.stolonifera, Shibateranthis pinnatifida (Ranunculaceae) (Tamura, Mizumoto, 1972) и других. В роде Hydrocotyle (Apiaceae) (Кордюм, 1967), у Acanthopanax sessi-liflorus (Araiiaceae) (Богданова, Грушвицкий, 1970) и других зародыш в момент опадения семени находится на глобулярной стадии развития. У других видов процесс развития зародыша тормозится на стадии заложения семядолей - сердечковидная стадия. Такой зародыш имеют в частности семена Ilex ораса (Aquifoliaceae) (Ives, 1923), Schisandra chinensis (Schisandraceae) (Иванова, 1967), Eleutherococcus senticosus (Araiiaceae) (Богданова, Грушвицкий, 1970) и другие. У большого числа видов процесс формирования зародыша останавливается на ранней и поздней торпедовидной стадии развития, когда он уже дифференцирован на семядоли, гипокотиль - корневую ось и апекс побега, однако размеры его по отношению к размерам эндосперма и всего семени достаточно малы. Это свойственно семенам Corydalis Cava, Fumaria capreolata (Fumariaceae) (Findies, 1917), Heracleum sosnowskyi, Osmorhiza longistylis (Apiaceae) (Иванова, 1967; Baskin & Baskin, 1984), видам рода Paeonia (Paeoniaceae) (Иванова, 1969), рода Panax, Aralia Continentalis (Araiiaceae) (Петровская, 1957; Петровская и др., 1960; Богданова, Грушвицкий, 1970) и многим другим представителям различных семейств. Наконец, зародыш может быть дифференцированным на органы и достигать довольно крупных размеров, но после диссеминации все же происходит некоторое его доразвитие - виды родов Euonymus (Николаева, 1956; Лодкина, 1966), Praxinus (Villiers, 1971, 1972; Ляшук, 1972) и некоторых других.

В одних случаях явление доразвития зародыша характерно для таксонов различного ранга в целом (род, семейство, порядок), в других - только для некоторых его представителей. Когда недоразвитие зародыша наблюдается у всех растений одного семейства или рода, размеры зародыша и степень дифференциации его на органы могут быть также весьма различны. Так, в пределах одного рода, например Aralia (Грушвицкий, 1963; Богданова, Грушвицкий, 1970), Clematis (Ке-

ener, 1967; Б�