Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с эндогенными и экологическими факторами

Скупченко, Владимир Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с эндогенными и экологическими факторами
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с эндогенными и экологическими факторами"

^ А

v 1 ^

\ На правах рукописи

СКУПЧЕНКО Владимир Борисович

ФОРМИРОВАНИЕ ПОБЕГОВ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ЕЛИ В СВЯЗИ С ЭНДОГЕННЫМИ И ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Сыктывкар 1998

Работа выполнена в Казахском научно-исследовательском институте лесного хозяйства, Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук, Санкт-Петербургской лесотехнической академии.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Ю.В. Гамалей доктор биологических наук A.A. Паутов доктор биологических наук A.M. Маркаров

Ведущая организация: Сыктывкарский Государственный университет

Защита состоится " 1998 г. в часов на

заседании диссертационного совета Д 200.48.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук по адресу: 167610, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО РАН по адресу: г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан " 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.

II. В. Ладанова

ВВЕДЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Рост и адаптация древесного растения : окружающим условиям прежде всего регулируются активностью юбегообразования. Сущность этой регуляции состоит в том, что в 1азличных частях кроны дерева, в соответствии с условиями среды t состоянием растения, ежегодно меняется число формируемых юбегов, а также количество, величина и тип их фитомеров.

Большую актуальность для прикладных и теоретических [роблем биологии и экологии древесных растений представляют «боты, связанные с выявлением детальных сведений о юрфогенезе и росте вегетативных побегов и репродуктивных рганов. Особую значимость эти исследования приобретают в том лучае, когда объектами служат широко распространенные гредставители древесных растений, имеющих важное кологическое и хозяйственное значение. Необходимо отметить, то у хвойных растений остаются слабо изученными акономерности формирования побегов и органов семеношения в ависимости от эндогенных и экзогенных факторов, в особенности то относится к представителям рода Picea А. Dietr., роизрастающих в различных экологических условиях. В астоящее время существуют национальные и международные рограммы по мониторингу окружающей среды на основе анализа остояния побегов и листьев ели, поэтому новые сведения о акономерностях их морфогенеза могут служить практической сновой для объяснения характера влияния отрицательных >акторов среды на данную древесную породу.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований остояла в установлении закономерностей процессов заложения пексом побега зачатков вегетативных побегов и репродуктивных

органов новой генерации, а также их дальнейшего развития, зависимости от состояния зрелых материнских структур экологических условий, в которых развиваются деревья и их побе С этой целью в различных экологических условиях светооптическом и электронномикроскопическом уровнях бь выполнено подробное анатомическое изучение вегетативн побегов, макростробилов и микростробилов ели на различи этапах их развития от состояния меристематических зачатков полного созревания.

Для осуществления поставленной цели исследований бь: намечены и решены следующие задачи:

1. Построение схемы жизненного цикла вегетативного побег, репродуктивных органов ели.

2. Выявление структурно-функциональной организан вегетативного и репродуктивных апексов. Уточнение сха гистологической зональности апекса побега ели.

3. Получение и систематизация сведений о сравнительн количественной характеристике ультраструктуры вегетативного репродуктивных апексов, а также примордиев хвои, бракт макроспорофиллов, микроспорофиллов и установление взаимосвязи с характером развития этих зачатков.

4. Построение схем гистогенеза структур вегетативного побе включающих гистогенез стебля и хвои.

5. Выявление особенностей побегообразования у растен различного возраста и в разных частях кроны дерева.

6. Определение изменчивости структуры хвои и стеб однолетнего побега и его роста в кроне дерева.

7. Установление характера изменчивости параметров на уровн целого побега, фитомера, тканей, клеток и биохимическом в кро дерева в зависимости от интенсивности освещения.

8. Получение сравнительной характеристики развития и рос побегов и репродуктивных органов ели, произрастающей различных высотах в горах.

9. Выявление уровней адаптации морфогенеза и роста побегов и ^продуктивных органов ели к условиям теплового режима на 1азных высотах в горах.

Научная и .методическая новизна работы. Впервые выполнена [одробная многоплановая работа по изучению полного цикла аложения, меристематического развития и роста вегетативного 'лиственного побега, макростробилов и микростробилов ели. 1олучены новые сведения о ходе органогенеза вегетативных и ^продуктивных органов в связи с температурными условиями 1еста произрастания деревьев. Установлен характер изменения труктуры побегов в кроне дерева по мере уменьшения уровня 'свещенности, особенности их развития и роста, а также изменение, , связи с этим, активности фотосинтеза хвои, её пигментного остава и ультраструктуры мезофилла.

Выявлены особенности ультраструктуры клеток апикальных геристем побегов, накопления в них нуклеиновых - кислот и ргастических веществ, что дополняет сведения о процессах, [етерминирующих изменение направления органогенеза апексов [ри заложении вегетативных и репродуктивных структур. Для становления функциональной характеристики органелл, клеток, каней и органов растения широко применен в качестве основного 1етод морфометрического анализа структур. Такой подход озволил получить новые сведения по сравнительной оличественной оценке уровней корреляции между юрфологическими показателями побегов, их физиологическими арактеристиками и условиями окружающей среды. Установлены собенности побегообразования у растений различного возраста, а акже в различных частях кроны дерева.

Научная и практическая значимость работы. Впервые роведен комплекс подробных исследований процессов развития и оста побегов и репродуктивных органов ели в связи с изменением нешних факторов - величиной освещенности в кроне дерева и

температурой воздуха на разных высотах местности в горах. Ш ченные материалы представлены в количественном виде, поэт могут быть сопоставлены с подобного рода исследованиями на ; гих таксонах. Поскольку наши данные представляют собой при нормального хода процессов развития органов ели в условиях сутствия загрязнения среды, они могут быть с пользой примеш для экологических сравнительных исследований. Материалы ; сертации полезны для разработки стратегии раннего отбора мор логических форм растений в селекционных исследованиях. Свс ния о процессах детерминации и меристематического развития продуктивных органов представляют интерес в исследованиях семеноводству ели. Материалы работы могут также быть иснолг ваны для построения моделей роста данного типа жизненной фор древесного растения, в частности для характеристики важной ставляющей функции роста - образования побегов и хвои новой нерации. В настоящее время существуют национальные и между родные программы по мониторингу окружающей среды на осн анализа "состояния побегов и листьев у хвойных, в частности е поэтому полученные нами новые сведения о закономерностях морфогенеза могут служить практической основой для объясне! характера влияния отрицательных факторов среды на данную д весную породу. Результаты работы могут быть применены для ] терпретации результатов физиологических исследований различи сторон жизнедеятельности побегов. Морфологам и систематю данная работа может быть полезной для объяснения генезиса М' фологических признаков побегов ели. Полученные нами материа заполняют значительный пробел в описании процессов заложена, гистогенеза структур побегов ели, что может служить полезным , полнением в сводках по анатомии, экологии, биоиндикации загр нения окружающей среды и учебных пособиях для преподавани: ВУЗах.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и >ыли оценены положительно на: научно-методической конферен-ши "Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане" i г. Алма-Ате в 1969 г.; "Первой республиканской конференции по методике преподавания и педагогике высшей школы" в г. Алма-Ате i 1971 г.; первом всесоюзном симпозиуме "Половая репродукция двойных" в г. Новосибирске в 1973 г.; "III всесоюзном симпозиуме ю применению электронной микроскопии в ботанических исследо-¡аниях" в г. Петрозаводске в 1974 г.; симпозиуме "Методы подго-чзвки сложных объектов и анализ электронномикроскопических вображений" в г. Петрозаводске в 1976 г.; на ВДНХ СССР в г. Мо-:кве в 1976 г.; Московском отделении ВБО в 1977 г.; Секции элек-ронной микроскопии городского правления НТО РЭС им. A.C. 1опова в Институте проблем онкологии АН УССР в г. Киеве в 1977 "IV всесоюзном симпозиуме по применению электронной мик-юскопии в ботанических исследованиях" в г. Риге в 1978 г.; "III юесоюзной конференции по дендроклиматологии" в г. Архангель-:ке в 1978 г.; "Второй школе по теоретической морфологии расте-шй" в г. Ленинграде в 1979 г.; "XI всесоюзной конференции по лектронной микроскопии" в г. Таллине в 1979 г.; "XVI сессии ко-шссии им. Л.А. Иванова ВБО по анатомии, физиологии и экологии [есных растений" в г. Ленинграде в 1979 г.; заседаниях научного еминара Отдела морфологии БИН АН СССР в г. Ленинграде в 975 г., 1979 г., 1987 г.; всесоюзной конференции "Развитие произ-юдительных сил Урала до 2000 г." в г. Свердловске в 1980 г.; IX ;сесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" в г. Сыктывкаре в 1981 г.; "VII европейском конгрессе по электронной шкроскопии" в г. Гамбурге ФРГ в 1982 г.; "XII всесоюзной конференции по электронной микроскопии" в г. Сумы в 1982 г.; "V все-оюзном симпозиуме по ультраструктуре растений" в г. Кишиневе . 1983 г.; "VIII европейском конгрессе по электронной микроско-ии" в г. Будапеште ВНР в 1984 г.; "I всесоюзной конференции по натомии растений" в г. Ленинграде в 1984 г.; "I всесоюзном совещании по экологической анатомии растений" в г. Ташкенте в 1987г.

научном семинаре лаборатории анатомии растений БИН АН ССС в 1987 г.; VI всесоюзном симпозиуме "Ультраструктура растений" г. Киеве в 1988 г.; "II всесоюзном совещании по экологической анг томии растений" в г. Владивостоке в 1990 г.; научных конференди ях по проблемам экологии, анатомии и физиологии растений Санкт-Петербургской лесотехнической академии в 1995 г. и 1997 г.

Публикации По материалам диссертации опубликованы 54 не чагных работы общим объемом 31 печатный лист, включающих монографические работы, получены авторские свидетельства на изобретений и 3 рационализаторских предложения.

Структура и объем работы Работа написана на 426 стр. тек ста и состоит из введения, 7 глав и заключения. Иллюстрационны] материал включает 33 рисунка и графика, 32 цифровых таблицы тексте, а также 80 таблиц электронных и светооптических микро фотографий, оформленных в виде тома приложения. Список цити руемой литературы включает 425 источников, в том числе 169 ино странных.

Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам Ин статута биологии Коми научного центра УрО РАН: д.б.н., проф Г.М. Козубову за поддержку и помощь в организации электронно микроскопических исследований, к.б.н. Н.В. Ладановой и В.В Алексееву за большой труд в получении и обработке результате: исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В данной главе обобщены публикации, содержащие материалы о общей структуре побега, апекса побега хвойных и его гистоло-ической зональности, гистохимической характеристике апекса по-ега, ультраструктуре вегетативного апекса побега, ультраструкту-е апекса в период перехода к формированию репродуктивных ор-анов, заложению листовых зачатков, формированию, росту и груктуре листа, структуре стебля годичного побега, структуре очки, морфогенезу побега, заложению репродуктивных органов, роисхождение и распространению видов рода Picea А. Dietr.

Глава 2. Физико-географическая характеристика районов исследования

Исследования проводились в двух географических районах: на еверо-Востоке Европейской части России на территории Чернам-есого лесобиологического стационара лаборатории лесоведения и есоводства Института биологии Коми филиала УрО РАН, распо-оженного на 62° с.ш. в среднем течении р. Вычегды изучалась ель тбирская (Picea obovata Ledeb.) и в Казахстане на северном макротоне горного хребта Заилийского Алатау Северного Тянь-Шаня в ассейне р. Малая Алма-Атинка изучалась ель Шренка (Picea :hrenkiana F. et M.).

ернамский лесобиологический стационар расположен в-подзоне эедней тайги и по агроклиматическому районированию Республи-а Коми находится на границе прохладного и умеренно-рохладного районов (Агроклиматические ресурсы Коми АССР, ?73). Объекты исследования - деревья ели сибирской произраста-т в сосново-еловом насаждении черничного типа на торфянисто-

подзолисто-глееватых иллювиально-гумусовых почвах, имеющи> сильную кислотность (Бобкова и др., 1981).

Хребет Заилийского Алатау - один из наиболее высоких в системе Северного Тянь-Шаня, отличается резким крутым общи.\< склоном от ледников до пустынно-степной зоны. Горные леса расположены в интервале высот от 1200 м до 2700 м над уровнем моря. В нижнем поясе расположены яблоневые леса, выше - осиновые и ещё выше, примерно с 1500 м, начинаются еловые леса, которые доходят до абсолютной высоты 2700 м, сменяясь там насаждениями арчи (1 удочкин. Чабан, 1958). Преобладающей лесно? породой в Заилийском Алатау является ель Шренка. Пояс распространения ели Шренка, по многолетним данным, характеризуете? уменьшением средних месячных температур воздуха с градиентоь1 0.6-0.7°, по мере поднятия в горы на 100 м высоты. (Справочнш по климату СССР, 1966).

Средние месячные и годовые температуры воздуха в перио; исследования (1968-1969 г.г.) незначительно отличались от много летних данных. 1968 г. был несколько теплее, а 1969 г. - холодне( по отношению к средним многолетним температурным показате лям. В теплое время года отклонение температуры воздуха от мно голетних показателей было незначительным. В 1969 г. холодны? период был более суровым.

Глава 3. Объекты и методы исследования

Объектами исследования в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России служили 80-120-тилетние мо дельные деревья ели сибирской, произрастающие на территории Чернамского лесобиологического стационара, рядом с которыми установлены лестничные мачты высотой 20 м, обеспечившие воз можность выполнять необходимые наблюдения и взятие образцо! непосредственно в кроне. В 120 км южнее Чернамского стационаре

на Сысольской лесосеменной плантации изучались молодые растения ели сибирской.

Ель Шренка изучалась в естественных древостоях на северном макросклоне хребта Заюшйского Алатау на 43° с.ш. Модельные экземпляры деревьев в возрасте 100-120 лет, произрастающие в насаждениях полнотой 0.7-0.8, подобраны на трех высотах в еловом поясе - 1600 м, 2045 м и 2600 м над уровнем моря, с учетом относительно одинаковой ориентировки пробных площадей по странам света и крутизны склона.

Для выполнения исследований был решен ряд методических вопросов по ускорению и облегчению процесса микротомирова-ния. Это удалось достигнуть разработкой новой конструкции вибрационного микротома, в основу действия которого положен принцип быстрого колебания ножа вдоль линии острия в процессе изготовления среза (Скупченко, 1975, 1979а, 19796, 1980, 1986, 1987). Данный вибрационный микротом имеет следующие технические характеристики.

Толщина срезо от 10 мкм до 500 мкм нативных и фиксированных растительных тканей, фиксированных тканей печени, почек, головного мозга и других тканей животных без пропитки твердыми средами

Площадь срезов до 15 х 15 мм

Время подготовки объектов для микротомирования не более 10 мин.

Скорость резания 0,5-5,0 мм/сек

Частота колебания ножа 200 герц

Питание переменный ток 220 в, 50 герц

Потребляемая мощность 10 вт

Вес 8,25 кг

Для световой микроскопии изучаемые объекты фиксировали i 4%-ом растворе формалина или в смеси Карнуа. Нуклеиновые ки слоты в срезах гистохимически выявляли реакцией по Фельгену галлоцианин-хромовыми квасцами, по Браше - метиловым зеленыл - пиронином, а также акридиновым оранжевым (Пирс, 1962; Джен сен, 1965; Зандриттер и др., 1969; Конарев, Тютерев, 1970). Нали чие таннинов обнаруживали хлорным железом, липидов - суданог. III, крахмала - раствором йода в йодистом калии (Пирс, 1962 Дженсен, 1965).

На основе вибротомных срезов изготавливали как постоянны« светооптические микропрепараты с заключением в канадски! бальзам, так и временные на водорастворимой среде.

При подготовке к электронной микроскопии вегетативные \ репродуктивные органы ели вскоре после их отделения от расте ний разрезали вибротомом на срезы толщиной 50-60 мкм с одно временной фиксацией их раствором, содержащим 1,5% глутарово го альдегида в фосфатном буфере при pH 7.2, 0,15 моля сахарозы i 0,5 моля "хлористого кальция. Затем срезы помещали в дырчатьк тефлоновые капсулы, выдерживали в данном фиксаторе в течение 4 часов, фиксировали в течение 14 часов при комнатной темпера' туре в осмиевом фиксаторе, содержащем 2% 0s04 в фосфатно.ч буфере при pH 7.2, 0,03 моля сахарозы и 0,5 моля хлористого кальция. Далее срезы обезвоживали этанолом и ацетоном, пропитывала эпоном 812 и после препарирования помещали в плоские ванночки, запитые данной смолой. После её полимеризации при 60°С i продолжение 1.5-2 суток получали плоские блоки с образцами Срезы для электронной микроскопии получали на ультрамикротоме "Tesla BS 490 А".

Просмотр и электронографирование материала выполняли не электронном микроскопе "Tesla BS 613". Исследование ультраструктуры различных объектов проводили на микропанорамах, составленных из снимков смежных участков ультратонких срезов. Полученные материалы подвергали морфометрическому анализу согласно принципам стереологии (Бар, 1969; Вейбель, 1970; Elias et

а1„ 1971; Юдкин, Юдкина, 1973; Ягубов, Кац, 1974; ТоНг, 1982; Автандилов и др., 1984).

Морфометрический анализ ультраструктуры клеток выполнялся двумя способами - весовым, и помощи системы тесг-точек. При использовании весового метода из электронографии вырезали изучаемые органеллы специально изготовленным диссертантом электрическим вибрационным резцом. Затем эти фрагменты взвешивали на торсионных весах. Весовые данные пересчитывали на ЭВМ в абсолютные и относительные площади сечения и находили их статистические характеристики (Вольф, 1966; Лакин, 1980). Непосредственно в электронном микроскопе морфометрия выполнялась при помощи системы из 100 тест-точек, нанесенной на люминесцирующий экран (Скупченко, 1990).

Для ускорения измерения площадей объектов в световом микроскопе автором модернизирован винтовой окулярный микрометр МОВ-1-15х, в котором установлена подвижная шкала, дополнительные линза и рукоятка для быстрого перемещения шкалы. Благодаря этому появилась возможность определять под микроскопом площадь контуров пюбой конфигурации методом их линейного интегрирования. Высокая точность в таких измерениях достигается применением формулы прямоугольников (Выгодский, 1963). Данный окулярный микрометр применяется в сочетании с программируемым калькулятором типа "Электроника Б3-34", "Электроника МК-56, МК-61" (Данилов, 1986; Шелест, 1988 и др.)- Диссертантом составлена программа а,ля такого типа калькуляторов, при помощи которой можно накапливать данные о площадях сечений 10 тканей в любом сочетании их встречаемости в поле зрения светового микроскопа.

Глава 4. Развитие побегов 4.1. Цикл развития побега и репродуктивных органов

В основу выделения этапов развития вегетативных и репроду] тивных органов ели большинство авторов принимает период, в т чение которого из апекса закладываются однотипные зачатки б< ковых придатков - катафиллов, хвои, брактей, макроспорофилло микроспорофиллов (Camefort, 1956; Sterling, 1946; Аникеева, Mi нина, 1959; Owens et al., 1977; Owens, Molder, 1977; Скупченю 1984 ). Обычно наименование этапа формулируют по внешнем феноменологическому проявлению того или иного процесса орг; ногенеза, например, "период образования катафиллов". Однако пр этом не учитывается фитомерный характер и целостность струюг ры органов.

На основе изучения морфогенеза Picea obovata нами разработг на схема развития из апекса меристематических структур новог побега, макростробила или микростробила, учитывающая их вза* мосвязь и место в системе формирующихся элементов материнскс го побега.

Цикл развития вегетативного побега включает следующие этг пы: Bi - заложения и роста апекса побега; Вг - заложения почю включающий два периода - Вга - внутрипочечного развития, В26 внепочечного развития; Вз - заложения охвоенной части побега; Е - гистогенеза и внутрипочечного роста зачатка побега, В5 - внепс чечного продольного и объемного роста побега; Вб - радиального тангенциального роста стебля (схема 1).

Формирование фитомеров женской репродуктивной почк осуществляется апексом, прошедшим, как минимум, один цик первых этапов вегетативного развития - В] -В3. Поэтому чаще всег такая почка закладываются апексом, расположенным терминалы! на побеге. Цикл развития макростробила ели включает следующие

Морфогенез вегетативного побега Pirn ulimts Msi

Год 1 II III IY У У1 ни YIII IX 1 XI XII

п ПОКОЙ В1 № I Б2б 1 S3 | покой 1

11+1 ПОКОЙ 04 G5 В6 покой

папы: Ж|- заложения репродуктивной почки женского типа, зключшощий два периода - Ж]а - в я утр и п о чечн ого развитая и Жк> -зненочечного развития; Ж2 - заложения фитомеров брактей; Жз -¡аложения фитомеров макроспорофиллов; Ж4 - заложения макро-шорангиев; Ж5 - формирования макроспор; Жб - формирования кенского гаметофита; Ж7 - формирования архегониев и гамет; Ж« -шыления и оплодотворения; Ж9 - эмбриогенеза и формирования ;емян (схема 2).

Структуры микростробила формируются апексом, прошедшим гервый этап Bj. Благодаря этому почки мужских стробилов разви-(аются на стебле материнского вегетативного побега, располагаясь гатерально. Цикл развития микростробила включает следующие •тапы: Mi - формирования репродуктивной почки мужского типа, ¡ключающий два периода - М!а - внутршгоче.чного развития, Мш-шепочечного развития; М2 - заложения фитомеров микроспорофил-[ов; М3 - заложения микроспорангиев; М* - формирования микро-пор; М5 - формирования микрогаметофитов; Мб - образования шкрогамет (схема 3).

Морфогенез макррстрвВида Ш оШа Ше1

Год 1 II III IV У VI VII VIII IX X XI

п ПОКОЙ ! Иа! М | 1 «3 Ж2 нош

п+1 ПОКОЙ | И-Ю I )КВ! 13 ПОКОЙ

Схема 3

Мврргенез микростробила Рт ШпЬ Ш.

Год

VIII

ОШИ

№

I___

М2"]

МЗ

п+1

т-т

Тип закладываемых зачатков фитомеров, а также число пара-стих закладываемых зачатков их боковых придатков предопределяются комплексом факторов на этапе заложения почки (Вг, Жь М]). Число ярусов образуемых зачатков фитомеров предопределяется на этапе их вычленения из апекса (Вз, Ж2 - Жз, М2). Степень развития заложенных зачатков фитомеров детерминируется на этапе их формирования в качестве самостоятельных элементов в системе структур зачатка побега или стробила (В4, В5, Ж4 - Ж9, Мз -М6).

Результаты морфометрического анализа побегов в кроне дерева ели сибирской показывают, что главным структурным фактором, предопределяющим размеры побега, является число его фитомеров и в меньшей мере - их величина. Таким образом, наибольшую значимость в регулировании органогенеза, роста и семеношения ели имеют процессы формирования апексов и вычленения из них зачатков фитомеров побегов, макро- и микростробилов. В связи с этим нами подробно изучены структуры развивающихся меристе-чатических апексов и закладываемых ими зачатков вегетативных и непродуктивных органов.

4.2. Структурно-функциональная организация апекса побега в годичном цикле формирования вегетативных и репродуктивных органов

4.2.1. Гистологическая зональность апекса побега

Впервые наиболее подробно структура апексов побегов голо-:еменных изучена А. Фостером (Foster, 1938, 1939, 1941) на пред-;тавителях Ginkgo, Cycas, Dioon. У этих растений автор выделил шедующие гистологические зоны апекса: апикальные инициальные тетки, поверхностный слой, центральные материнские клетки,

переходная зона на границе центральных материнских клеток, пе риферическая меристема, колончатая меристема.

Эта схема зональности, обозначаемая "типом гинкго", с неко торыми изменениями была применена многими авторами для ха рактеристики точек роста голосеменных растений (Cross, 193S 1941; Sterling, 1945, 1946; Allen, Owens, 1972; Parke, 1959; Shat Thulasy, 1967; Некрасова, 1972; Минина, Ларионова, 19796 и др.).

В настоящей работе при рассмотрении вегетативных и репро дуктивных апексов ели сибирской и ели Шренка за основу прини мается гистологическая зональность по "типу гинкго" (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения апекса и зачатка побега ели (на ochobi изучения Picea obovata и Picea schienkiana)

1 - апикальные инициали; 2 - центральные материнские клет ки; 3 - протодерма; 4 - периферическая меристема; 5 - прокамби алъные клетки; б - сердцевинная меристема; 7 - прокамбиальные

пучки; 8 - сердцевинная диафрагма; 9 - зачатки хвои; 10 - кроющие чешуи почки.

В дополнение к ней в качестве синонима зоны поверхностного слоя используется термин протодерма. Есть основание также выделить в апексе ели зону прокамбиальных клеток, которая расположена между периферической и сердцевинной меристемами. В оси зачатка побега, в зоне появляющихся листовых примордиев, спорофиллов и брактей, нами также выделяются прокамбиальпые пучки, по: Esau (1980). Ткань, которая образуется в основании зачатков побегов в зоне сердцевинной меристемы и состоит из клеток с утолщенными оболочками, обозначается нами как сердцевинная диафрагма, по: Camefort (1956).

4.2.2. Заложение апекса побега

Апекс новой латеральной оси формируется го периферической меристемы вегетативного апекса предшествующей генерации, на этапе заложения фитомеров охвоенной части побега. В этот период большинство листовых примордиев закладывается относительно плотно друг к другу. Между некоторыми из них остаются небольшие участки периферической меристемы с плоской или слегка выпуклой поверхностью, из которых развиваются апексы новых латеральных осей. Они, в отличие от листовых бугорков, лишены прокамбиальных пучков и, вероятно, поэтому обладают-замедленным темпом роста, деления и сохраняют ювенильное состояние клеток.

Активизация митотической деятельности инициальных клеток апексов наступает ранней весной следующего года (конец апреля -начало мая), в период возобновления гистогенных процессов в зачатке материнского побега. В последнем наблюдается появление крахмала, повышение концентрации РНК, повышение оводненно-сти. Латеральный апекс формируется в виде небольшого бугорка в пазухе хвои, шириной основания 80-90 мкм. В нем еще не обнару-

живается гистологической зональности. Клетки меристемь: паренхимы коры, подстилающие апекс, соединяются через веточную лакуну в сети прокамбиальных пучков центральногс цилиндра зачатка стебля с меристемой сердцевины. Из прокамбия начинают формироваться элементы протофлоэмы и протоксилемы. Этап заложения апекса продолжается короткое время - около полумесяца (до середины мая).

4.2.3. Апекс на этапе формирования почки

Вновь заложенный латеральный апекс переходит к формированию структур новой почки лишь тогда, когда он вырастает по диаметру основания до 190-210 мкм. Обычно при этом он приобретает полусферическую форму. В самом начале органогенеза структур почки в апексе удается четко выделить только апикальные инициали и центральные материнские клетки.

В процессе вычленение первого зачатка чешуи боковой почки апекс растет асимметрично, главным образом за счет деления клеток в его основании с нижней стороны. Затем отчленяется первый примордий кроющей чешуи. В результате этого вершина апекса оказывается смещенной вверх вдоль стебля материнского побега. Далее на противоположной стороне апекса возникает следующий примордий катафилла. Таким образом, в начале этапа заложения почки происходит изменение формы и размеров латерального апекса. В последующем латеральный апекс ели увеличивается в объеме и расширяется. При этом вычленение катафиллов уже происходит без заметного изменения формы и размеров апекса в период пластохрона. Зачатки катафиллов закладываются одновременно по нескольким листовым спиралям - парастихам. Терминальный апекс побега перед началом этапа формирования почки разрастается, приобретает полусферическую форму, а затем, несколько

раньше чем латеральный, приступает к формированию фитомеров кроющих чешуй.

В конце этапа заложения почки апекс разрастается до максимального сезонного объема. При этом наблюдается положительная корреляция между размерами материнского побега и диаметром основания апекса. Рост апекса по объему происходит главным образом за счет развития зон периферической и сердцевинной меристем. Боковая поверхность приобретает правильную коническую форму.

Зачатки кроющих чешуй и их стеблевые элементы после вычленения из апекса, сразу же приступают к активному росту и дифференциации. По-видимому, этому способствуют деление и рост клеток тканей коры и сердцевины стебля материнского побега.

4.2.4. Апекс на этапе заложения охвоенной части побега

Зачатки хвои формируются клетками периферической меристемы в основании апекса с высоким содержанием нуклеопротеи-дов. В период появления листового бугорка клетки наружного слоя периферической меристемы начинают делиться в периклинальном направлении, а несколько позже в основании бугорка - в антиклинальном. Первоначально примордий хвои имеет полусферическую форму. В его оси накапливается РНК и формируется прокамбий.

По способу заложения листовых бугорков ель сибирская относится к Pinus типу (по: Napp-Zinn, 1966).

Инициация листьев, по мнению В. Гофмейстера (Hofmeister, 1868, по: Camefort, 1956), осуществляется в местах с максимальной эластичностью апекса, наиболее удаленных от последних сформированных примордиев. Согласно теории Schoute (1913, по: Camefort, 1956) центральная часть листа детерминируется первой, лист строится вокруг нее, формирующийся примордий вырабатывает субстанцию, которая, проникая в стороны от зачатка, ингиби-

рует формирование других примордиев. По мнению Plantefc (1947), в вершине каждой листовой спирали в точке роста находит ся центр генерации листьев, представляющий собой специфичную "физиологическую область. Esau (1942) считает, что прокамби] дифференцируется в стебле в контакте с ранее возникшими пучка ми и индуктирует формирование листового примордия, что под тверждено другими авторами (Sterling, 1945; Gunckel, Wetmore 1946). Барлоу (1994) считает, что быстро растущим участкам по верхности апекса соответствует определенный паттерн клеточны; стенок (антиклинальных, подходящих к поверхности побега). Та кие "пятна" быстрого роста могут давать начало листовым при мордиям.

Вышеназванные теории образования листового бугорка в апек се не противоречат друг другу, а характеризуют различные сторо ны этого процесса. Наши наблюдения также показывают, что в пе риферической меристеме апекса ели сибирской формируются ма теринские группы клеток фитомеров задолго до их появления в ви де бугорков на поверхности апекса. Это подтверждается наличие?» в периферической меристеме зон физиологической активности клеток с высоким накоплением РНК, а также цепочек вытянуты? клеток прокамбия, направленных к поверхности и верхушке апексе и обладающих сходством двойного лучепреломления оболочек.

Примордии хвои возникают в основании апекса, располагаясь по парастихам, число которых по мере уменьшения размеров закладываемых зачатков побегов изменяется в соответствии с рядом Фибоначчи, т.е. (21 + 34), (13 + 21), (8 + 13), (5 + 8).

В середине августа в основании зачатка охвоенной части побега дифференцируется диафрагма, состоящая из толстостенных клеток, оболочки которых обладают высокой степенью двойного лучепреломления света.

К концу этапа заложения охвоенной части побега (октябрь) апексы вегетативных почек становятся минимальными по размерам, приобретая тупоконическую форму. Объем апексов уменьшается в основном за счет снижения величины периферической и

сердцевинной меристем. Сохраняется их гистологическая зональность по "типу гинкго".

4.2.5. Апекс макростробила, зачатки брактей и макроспорофиллов

Феминизации апекса способствует более раннее завершение формирования структур женской почки, имеющей меньшее число кроющих чешуй, чем у аналогично расположенной вегетативной. В стебле побега с женской почкой, по сравнению с аналогичным, несущим вегетативную, в центральном цилиндре формируется более широкое кольцо ксилемы, а кора менее развита.

Репродуктивный женский апекс ели сибирской можно морфологически идентифицировать в конце этапа заложения почки (конец июня - начало июля). В отличие от вегетативного конического апекса, он куполообразный и в 2,6-2,7 раза больше по объему.

В период окончания формирования женской репродуктивной почки (начало июля) апекс имеет гистологическую зональность по "типу гинкго". В зонах апикальных инициалей и центральных материнских клеток в цитоплазме наблюдается повышенное накопление липидных капель. В сердцевинной меристеме крахмал накапливается не только в клетках основания, как у вегетативного, но и достигает половины высоты апекса.

В начале периода заложения примордиев брактей (середина июля) в клетках сердцевинной меристемы сохраняется много крахмала. Около 15-20% клеток данной зоны запасают таннины. В периферической меристеме наблюдаются зоны с высокой концентрацией РНК, которые относятся к материнским группам клеток фитомеров брактей. Первые зачатки брактей появляются несколько раньше, чем примордии хвои в вегетативных почках. Примордии брактей закладываются на значительном расстоянии друг от друга в виде (13 + 21) контактных парастих. Появляющийся примордии брактей имеет полуэллипсоидальную форму. Его поверхностные слои на верхушке сложены лериклинально удлиненными клетками,

а на границе с соседним промордием - антиклинально вытянутыми. В дистальной части зачатка брактеи наблюдается большее накопление РНК. В самый начальный момент обособления примордия преобладает нарастание слоев клеток нижней стороны.

Инициация апексом макростробила примордиев брактей, продолжается в течение июля и августа. При этом после заложения первых 3-4 ярусов над теми из них, которые расположены в основании зачатка стробила, в середине июля начинается формирование примордиев семенных чешуй - макроспорофиллов.

В зачатках макроспорофиллов наблюдается концентрическое расположение клеточных слоев, в центре которых находятся наиболее крупные клетки с массивными ядрами.

4.2.6. Апекс микростробила, зачатки микроспорофиллов

После, прохождения этапа заложения и роста апекс микростробила формирует структуры почки. Данный этап продолжается от второй половины мая до начала июля. В конце этапа формирования почки.апекс приобретает заметно больший объем по сравнению с аналогично расположенным вегетативным. Его форма становится куполообразной, подобной женскому апексу.

Стебли материнских побегов, на которых развиваются мужские почки, в отличие от вегетативных, имеют больший парциальный объем ксилемы, а тканей коры - меньший. Аналогичное явление обнаружено у двудольных растений во время бутонизации (Конд-ратьева-Мельвиль, 1979). Репродуктивные мужские почки ели сибирской формируют меньшее число кроющих чешуй, чем аналогично расположенные вегетативные. Формирование мужских почек завершается раньше, чем терминальных и латеральных вегетативных.

В начале этапа заложения фитомеров микроспорофиллов (начало июля) в апексе микростробила выявляются периферическая меристема, сердцевинная меристема, между ними - удлиненные

клетки прокамбия. В отличие от апексов макростробила и побега, в апексе микростробила апикальные инициали и центральные материнские клетки не образуют массивного, четко выделяющегося в верхушке гистологического комплекса (Скупченко, 1974). В основании периферической меристемы содержится крахмал. Данная зона имеет больший относительный объем, чем в апексе макростробила. Сердцевинная меристема апекса микростробила сложена относительно крупными вакуолизированными клетками, богатыми крахмалом, которые удлинены вдоль его оси. Это указывает на малую скорость их пролиферации перегородками, поперечными его оси, в сравнении с апексами макростробила и побега.

Алекс микростробила обладает быстрым темпом развития, и уже в начале июля приступает к заложению примордиев микроспорофиллов. До конца июля (1974 г.) апексами микростробилов апексами закладывается около 4-5 ярусов примордиев микроспорофиллов. Апексы макростробилов к этому сроку формируют 3-4 яруса примордиев брактей, а побегов - только 1-2 яруса листовых бугорков.

У хвойных в естественных условиях зачатки структур мужских стробилов появляются при длинном дне, а женских - при более коротком (Pharis, Morf, 1970; Owens, Pharis, 1971). Однако этот вывод для ели справедлив только в отношении периода появления спорофиллов. Заложение и детерминация апексов микростробилов и макростробилов у нее происходит практически параллельно в условиях увеличивающейся продолжительности дня. Поэтому сек-суализация апексов у ели, вероятно, не связана с длиной дня.

У ели сибирской зачатки микроспорофиллов формируются, не всегда располагаясь в строгом геометрическом порядке в виде па-растих, что, вероятно, связано с отсутствием в апексе микростробила четко локализованных зон апикальных инициален и центральных материнских клеток.

Примордий микроспорофилла в период вычленения из апекса имеет ширину 8-9 слоев клеток. Его наружные 2 слоя верхней части сложены преимущественно периклинально удлиненными клет-

ками, на нижней стороне клетки вытянуты антиклинально. К верхнему краю бугорка микроспорофилла подходят удлиненные элементы, соединенные с прокамбием оси. Центральная часть сложенг изодиаметрическими клетками.

Первые примордии микроспорофиллов в основании зачаткг стробила, к концу июля разрастаются, плотно примыкают друг I другу, приобретают коническую форму с расширенным верхние краем. На поперечном срезе в каждом примордии выделяются две группы инициалей спорогенных клеток, имеющих повышенное содержание нуклеопротеидов. Из них до конца вегетационного пе риода образуются археспориальные клетки. Закладка примордие! микроспорофиллов завершается в середине августа.

4.2.7. Количественная характеристика ультраструктуры меристематических зачатков вегетативного побега

Латеральный апекс побега ели, формирующийся весной (нача ло мая), имеет относительно небольшие различия ультраструктурь клеток. Значительный объем их ядрышкового аппарата и гиало плазмы отражают высокий уровень новообразовательных процес сов, происходящих в растущем апексе.

В период формирования элементов охвоенной части побег; (начало июля) клетки апекса приобретают наибольшую гетероген ность ультраструктуры (рис. 2).

Клетки одного и того же сектора периферической меристемь значительно варьируют по парциальному объему ядер, содержа нию крахмала и гиалоплазмы. В клетках с большим объемом яде] объем гиалоплазмы минимальный. Группы клеток, содержащие повышенное количество сферосом, менее вакуолизированы и име ют больше крахмала.

Клетки самых молодых зачатков хвои по средним количест венным данным близки к показателям ультраструктуры перифери ческой меристемы. Однако они имеют четкую тенденцию измен чивости строения в зависимости от местоположения в зачатке.

Рис. 2. Морфометрическая характеристика клеток вегетативного апекса на этапе заложения зачатков фитомеров охвоенной части побега (начало июля).

Наибольший парциальный объем ядер и самую значительную деконденсацию хроматина имеют центральные материнские клетки апекса. В направлении от апикальных инициалей к основанию периферической меристемы и зачаткам хвои парциальный объем ядер возрастает. Низкую величину парциального объема ядер и конденсированное состояние хроматина имеют клетки сердцевинной меристемы.

Деконденсация хроматина центральных материнских клеток вероятно, связана с активным состоянием большого числа локу сов хромосом, что обусловливает возможность участия данно! зоны в регуляции процессов гистогенеза апекса. Большой парци альный объем ядер периферической меристемы и зачатков хвои i повышенная конденсации их хроматина могут быть следствие! высокой митотической активности клеток. Низкий парциальньи объем ядер и значительная конденсация хроматина в сердцевин ной меристеме, по-видимому, связаны с ограничением функци] ее клеток в результате дифференциации.

Пластиды центральных материнских клеток отличаются низ ким парциальным объемом, признаками ювенильности структу ры. Наибольшей активностью обладают пластиды в клетках серд цевинной меристемы, выполняя роль амилопластов. В целом пла стиды клеток апекса побега ели имеют слаборазвитую мембран ную систему, мелкие крахмальные зерна и пузырьки. Аналогич ная структура пластид характерна для дифференцирующихся ко решков ели (Гамалей, 1972), апексов побегов Lycopodium selag< (Бужоряйу, 1974), Pinus banksiana (Cecich, 1977) и др.

Сфероеомы накапливаются в наибольшей мере по числу ¡ объему в апикальных инициалях. Неоднородностью содержани сферосом обладают клетки периферической меристемы и различ ных слоев зачатка хвои. Наличие отрицательной корреляции меж ду объемами вакуолей и сферосом и их взаимный контакт в клет ках апекса побега могут быть следствием процесса утилизаци] сферосом с участием лизосомных вакуолей. Возможность осуще ствления такого процесса установлена экспериментально (Бели цер с соавт., 1972). По нашим данным, сферосомы являются ха рактерной формой запасных веществ в условиях наибольшей уда ленности клеток внешних слоев апекса от прокамбиальных пуч ков.

Вакуолизация клеток апекса побега минимальная в перифери ческой меристеме и в формирующихся бугорках хвои. Макси мальный объем вакуолей имеют клетки сердцевинной меристемы

4.2.8. Количественная субмикроскопическая характеристика меристематических зачатков репродуктивных органов

В апексе микростробила парциальный объем ядер и ядрышек наружных слоев периферической меристемы превышает объем этих органелл у клеток апексов макростробила и побега. Ядрышки в апексе микростробила характеризуются значительной степенью вакуолизации, что, по-видимому, связано с их повышенной функцией. Наличие большего относительного объема ядер в мужском репродуктивном апексе свидетельствует о возможности более высокого уровня митотической активности его клеток.

Пластидом клеток периферической меристемы и терминальной части апекса микростробила имеет минимальный объем. В периферической меристеме репродуктивных апексов наблюдается значительная неоднородность клеток по величине пластидного индекса, что отражает начальные признаки дифференцировки структур данной органогенной зоны. В сердцевинной меристеме в значительном количестве накапливается крахмал.

Хондриом клеток периферической меристемы и терминальной части апекса микростробила имеет больший парциальный объем и размер митохондрий, чем в апексах макростробила и побега. Мат-рикс митохондрий апекса микростробила светлее, чем макростробила. Характерно, что в мужских почках сосны окислительно-восстановительные ферменты имеют наибольшую активность (Козу-бов, 1974). Рост хондриома и усиление клеточного дыхания наблюдается также в префлоральных апексах горчицы и пшеницы (Havelange ei al., 1974; Аветисова, 1978).

Апекс микростробила ели характеризуется слабой вакуолизацией в терминальной части и периферической меристеме. Снижение относительного объема вакуолей и их размеров при переходе апексов во флоральное состояние характерно для Sinapis alba (Havelange et al., 1974), а также для других растений (Buvat, 1952; Lance, 1958; Gifford, 1962; Nougared et al., 1964; Nougared, Bronchart, 1965).

Число сферосом, их размер и парциальный объем наименьшие s клетках апекса микростробила ели. В наружных слоях периферической меристемы число диктиосом выше, чем в нижележащих. Плотность рибосом к основанию периферической меристемы возрастает, здесь она наибольшая у апекса микростробила. Минимальная концентрация рибосом у прокамбиальных клеток. Высокая плотность рибосом характерна также для генеративных меристем Sinapis (Jacqmard et al., 1972) и Perilla (Nougarede, Bronchait, 1965).

Функциональная специализация клеток в репродуктивных апексах ели сопровождается возрастанием конденсации хромосом в интерфазном состоянии и снижением объема ядер клеток. По этому признаку к наиболее специализированным относятся клетки прокамбия и сердцевинной меристемы. Значительно развитый аппарат ядрышек в клетках периферической меристемы апекса микростробила, а также относительно большая плотность рибосом в цитоплазме клеток указывают на возможность повышенной активности в них процессов белкового синтеза. Активизация синтетических функций данных клеток энергетически обеспечивается увеличением объема митохондриального аппарата. Меньшее количество крахмала и слабая степень развития пластидома в клетках периферической меристемы апекса микростробила, по-видимому, объясняются возрастанием в ней расхода углеводов. К факторам мужской сексуали-зации апексов следует отнести слабую вакуолизацию клеток периферической меристемы и минимальное количество в ней сферосом. Таким образом, апекс микростробила на этапе заложения фитомеров микроспорофиллов имеет более высокий уровень обмена веществ, чем у апексов макростробила и, особенно, побега.

Структурные элементы клеток в большей мере варьируют по объему в примордиях хвои и микроспорофиллов, менее - в бракте-ях (рис. 3).

Зачатки хвои, брактей и микроспорофиллов имеют больший парциальный объем ядер, чем макроспорофиллов. В примордиях хвои преобладают объемы пластидного аппарата и крахмала. Ре-

Рис. 3. Морфометрическая характеристика клеток зачатков хвои, брактей, макроспорофиллов и микроспорофиллов. .

продуктивные зачатки, особенно макроспорофиллы, характеризуются большим развитием хондриома. Наибольший объем сферосом отмечен в зачатках хвои и макроспорофиллов. Диктиосомы более часто встречаются в репродуктивных зачатках. Примордии макроспорофиллов обладают большей вакуолизацией клеток и наличием липидных капель.

Таким образом, в генеративных зачатках ели обнаруживаются признаки более высокого уровня метаболических процессов, особенно углеводного обмена, чем в вегетативных.

Глава 5. Формирование структур годичного побега

5.1. Гистогенез хвои Picea obovata Ledeb.

В качестве объектов исследования служили побеги 2-го порядка из средней части кроны дерева в возрасте около 80 лет. Работа выполнена в 1980-1981 г.г. совместно с Н.В. Ладановой.

В год заложения примордиев хвои их гистогенез продолжается от начала июля до конца сентября. В общей сложности за вегетационный период в листовых зачатках формируется по диаметру до 26 слоев клеток. В их состав входит прокамбий шириной 7-8 слоев, его окружают 2-3 слоя меристемы трансфузионной ткани и один слой меристемы эндодермы, вокруг располагаются 5-6 слоев меристемы мезофилла, окруженные одним слоем меристемы эпидермы.

Весной следующего года, в конце апреля, при накоплении небольшой суммы положительной температуры воздуха (до 6-8°С) в зачатках хвои разрыхляется хроматин ядра, увеличиваются ядрышки, органёллы распределяются относительно равномерно по всему объему цитоплазмы в которой возрастает концентрация рибосом, наблюдается деление пластид. Происходит небольшое увеличение размеров клеток меристемы мезофилла, которые в верхней части зачатка хвои начинают активное деление перегородками, поперечными оси зачатка. В прокамбиальном пучке на дорсальной стороне дифференцируются первые слои протофлоэмы.

В дальнейшем (к 6 мая 1981 г.) митотическая активность клеток распространяется к основанию зачатков хвои. Под эпидермой формируются клетки гиподермы. В верхней части зачатков происходит рост клеток меристемы мезофилла, которые имеют здесь заметно больший продольный диаметр, чем в основании. Наряду с ростом объема клеток мезофилла наблюдается накопление в них крахмала.

При накоплении суммы положительных температур воздуха 95.5° (21 мая) зачатки хвои удлиняются почти вдвое, достигая

730 мкм. В них остается прежним число слоев клеток мезофилла в поперечном направлении (5-6). Они продолжают деление перегородками, перпендикулярными оси хвои. Рост по объему клеток мезофилла достигает основания хвои. Поперечный диаметр клеток мезофилла в большей мере возрастает в верхней части листового зачатка, чем в его основании.

В период распускания почек (к 14 июня) в основании хвои дифференцируется отделительная ткань, состоящая из 4-5 поперечных рядов мелких клеток. В этот же период заканчивается формирование устьиц. Процессы клеточного деления в листовых задатках продолжаются до момента высвобождения из под покровов тсшуй почек, после чего заметного изменения числа клеток, составляющих различные ткани, в растущих хвоинках не наблюдается.

В период внутрипочечного роста (до 18 июня) хвоя увеличивается по длине почти в два раза. Удлинение хвои не сопровождается увеличением продольного диаметра клеток мезофилла, что приводит к формированию в нем межклетников. При этом большую роль i росте хвои в длину и в формировании межклетников играют слетки эндодермы, эпидермы и паренхимы трансфузионной ткани, тиболее активно растущие в этот период по объему.

5.2. Формирование структур стебля годичного '

побега Picea abies (L.) Karst.

Исследование выполнено в 1995 г. на побегах 2-го порядка ветв-гения дерева ели обыкновенной в возрасте около 80 лет, произра-:тающего в парке Санкт-Петербургской лесотехнической академии.

К первичным структурам стебля будущего охвоенного побега )тносятся элементы апекса, расположенные ниже зон апикальных пшциалей и центральных материнских клеток в период заверше-шя формирования им фитомеров ночки (2-я половина июня).

За первый вегетационный период формируются следующие лементы стебля: полный набор листовых зачатков, протодерма,

прокамбиальные пучки листовых следов и центрального цилиндра меристемы паренхимы коры, паренхимы листовых лакун и сердцевины, среди которых образуются крупные танниновые клетки, £ основании стебля - сердцевинная диафрагма.

Ранней весной значительный объем в стебле занимают прокамбиальные пучки проводящего цилиндра (25.7±0.92) и листовь» следов (7.0±0.26). В меристемах сердцевины и паренхимы корь накапливается большое количество крахмала. Важную роль в депонировании веществ играют крупные танниновые клетки, расположенные снаружи от каждого прокамбиального пучка. Преобладающей тканью по объему и числу клеток является меристема коровой паренхимы. Заметно уступают предыдущим по числу клеток меристема сердцевины, занимающие в два раза меньший объем.

По мере активизации митозов (27 апреля) из прокамбия центрального цилиндра и листовых следов формируются первые элементы протофлоэмы и протоксилемы. Первая имеет объем в 3-4 раза больше, чем вторая. Практически одновременно с ними, в паренхиме коры начинается дифференциация секреторных клеток смоляных вместилищ. Рост танниновых клеток происходит в основном растяжением в осевом направлении стебля. Объем этой ткани соизмерим с объемом протофлоэмы.

Начальный радиальный и продольный рост стебля осуществляется главным образом за счет тканей, расположенных снаружи от протофлоэмы центрального цилиндра. В период позднего внутри-почечного развития они занимают 76-80% объема стебля (рис. 4). В состоянии максимального набухания терминальной почки (23 мая) стебель составляет 0,1 своей окончательной длины, а хвоя -0,4 - 0,5. При этом основание хвоинок в больше мере разрастается ниже листового следа, образуя листовую подушку. На поверхности листовой подушки формируется много трихом. В данный период е основании хвоинок возникает отделительная ткань. При общем увеличении объема тканей стебля сохраняется тенденция возрастания парциального объема тех из них, которые расположены снаружи от проводящего цилиндра (80-84%). Протофлоэма проводяще-

го цилиндра остается преобладающей по объему над протоксиле-мой.

| !

Рис. 4. Изменение парциального объема структур стебля молодого побега в процессе его роста внутри (17 апреля - 23 мая) и вне почки (29 мая - 16 июня).

Парциальный объем сердцевины имеет тенденцию снижения, в зей образуются 8-миклеточные осевые колонки. Терминальный апекс сформировал около 3-х слоев кроющих чешуй новой почки.

Ко времени разрастания стебля до половины сезонного про дольного прироста (29 мая) терминальный апекс формирует 6-' слоев кроющих чешуй почки, которая вырастает по наружном] диаметру в 1.15-1.25 раза больше, чем расположенный ниже охво енный стебель. Завершается рост хвои. Клетки паренхимы листо вых подушек приобретают наибольший объем по сравнению с ос тальными паренхимными тканями стебля. Сохраняется преоблада ние роста по длине нижней части листовых подушек над верхней Под эпидермой листовых подушек и в промежутках между ним!-дифференцируется гиподерма. Клетки паренхимы коры перестают делиться и в дальнейшем до конца осевого роста стебля продолжают расти по объему. Абсолютный и относительный объемы тан-ниновых клеток сохраняет тенденцию увеличения. В то же врем* парциальный объем смоляных вместилищ существенно уменьшается. В результате преобладания роста ксилемы над флоэмой первая становится больше по объему, чем вторая. В сердцевине появляются линзЬвидные группы склереид, занимающие до 12% ее объема. .'

В период завершения прироста побега по оси (16 июня) прекращается закладка апексом кроющих чешуй почки. Клетки паренхимы листовых подушек завершают рост. Поверхность стебля практически целиком оказывается занятой листовыми подушками, выполняющими основную покровную функцию стебля. Под паренхимой листовых подушек и гиподермой начинается функционирование феллогена, который формирует клетки пробки и фелло-дермы. Темп нарастания объема смоляных каналов в 1.5 раза отстает от танниновых клеток. В проводящем цилиндре преобладает нарастание объема ксилемы, в результате чего ее сечение становится больше флоэмы в 2.65-2.71 раза. Наряду с этим уменьшается (в 1.9-1.96 раза) парциальный объем лучевой паренхимы. Тонкостенные клетки сердцевины прекращают деление и разрастаются по объему, в основном, удлиняясь вдоль оси стебля. Клетки склереид сердцевины при этом остаются вытянутыми поперек оси стебля.

До конца вегетационного периода и в последующие годы продолжается радиальный и тангенциальный рост стебля за счет деятельности камбия и феллогена.

4.3. Изменчивость побегообразования Picea obovata Ledeb

Побегообразовательная функция растений детерминируется числом формируемых почек. Зависимость между числом боковых почек и длиной центрального осевого побега была изучена в 1982 г. у 3-х и 7-ми летних сеянцев лесосеменной плантации Сысольского мехлесхоза, а также у взрослых 120-130-тилетиих деревьев, произрастающих на открытой местности.

Установлено, что с увеличением возраста от 3-х до 7-и лет обнаруживается повышение функции образования боковых побегов. В частности, увеличивается в 1,09 раза длина годичного прироста главной оси деревца и в 1,34 раза число боковых почек на нем. При этом заметно уменьшается (в 1,3 раза) длина побега, при которой начинается формирование боковых почек.

В условиях теплицы у 3-хлетних растений значительно повышается густота ветвления за счет прорастания большей части заложенных боковых почек на побегах. Причем у растений в теплице и в открытом грунте несущественно различается расстояние между боковыми почками на побеге. Таким образом, данный показатель, по-видимому, является достаточно стабильным и мало подверженным фенотипической изменчивости.

В условиях теплицы более четко, чем в открытом грунте, обнаруживаются различия по общей высоте, приросту побегов по длине, числу закладываемых почек и другим показателям у растений, происходящих от разных плюсовых деревьев.

У взрослых деревьев наибольшую амплитуду по длине и числу почек имеют терминальные побеги ветвей. По мере возрастания порядка ветвления снижается длина побегов и число почек на них.

От основания к вершине дерева побеги одинакового порядка ветв ления с равным числом боковых почек имеют устойчивую тенден цию уменьшения длины. Отчасти это может быть связано с тегу что в этом же направлении нами отмечено увеличение густот! расположения хвои на побегах.

Глава 6. Структурно-функциональная организация побегов в кроне дерева

6А. Дифференциация продольного прироста побегов в кроне Picea obovata Ledeb.

У дерева в возрасте около 120-ти лет, высотой 18 м, произра стающем в сосново-еловом насаждении черничного типа полнота 0.6 в 1978 г. в период осевого роста побегов наблюдалось два мак симума средней суточной температуры воздуха, отстоящие межд собой на 12 дней. Терминальный побег главной оси дерева име. наибольшую скорость роста во втором максимуме (рис. 5), в т время как терминальные побеги ветвей в вершине дерева имел' наибольшую скорость роста в первом максимуме средней суточно: температуры. В отличие от предыдущих, материнские побеги муж ских почек в период второго максимума температуры воздуха пре кращали видимый линейный прирост. У побегов 3-го и болыпи: порядков ветвления в средней части кроны наблюдалось наиболе раннее проявление признаков осевого роста.

1979 г., в отличие от 1978 г., характеризовался большой нерав номерностью температурного режима воздуха и глубокими де прессиями средней суточной температуры воздуха - до 2,5-5,0° С начале периода роста годичных побегов. Это отрицательно сказа лось на динамике продольного роста побегов..

Например, у терминального побега главной оси дерева неодно кратно наблюдалось полное торможение роста, что в конечно! итоге вызвало значительное падение общего сезонного продольно-

Рис. 5. Зависимость скорости роста терминального побега главной оси дерева (ряд 1) от средней суточной температуры воздуха (ряд 2) в 1978 г.

го прироста данного побега. В середине периода удлинения осевой рост побегов практически останавливался при понижении средней суточной температуры воздуха до 5-8° С. По причине, несоответствия эндогенной ритмики роста и температурного режима воздуха, произошло торможение линейного прироста и у побегов всего профиля кроны дерева.

Таким образом, длина побегов, которую они приобретают после раскрывания почек, во многом предопределяется оптимальным сочетанием эндогенной ритмики ростовых процессов с благопри-

ятными показателями метеорологических факторов, главным и: которых в районе исследования является температура.

6.2. Структура однолетней хвои в кроне Picea obovata Ledeb.

Количественный морфоанатомический анализ хвои проведен i конце вегетационного периода (середина сентября 1978 г.) на X годичных побегах, взятых из всего профиля кроны дерева в возрас те около 120-ти лет, произрастающем в смешанном сосново еловом древостое.

Установлено, что между средней длиной хвоинки и объемов мезофилла побега существует положительная связ] (г=0.375±0.023). Значительно более тесно (г=0.907±0.004) объе* мезофилла4 связан с числом хвоинок на побеге. Следовательно объем мезофилла на побеге детерминируется наиболее существен ным образом изменением числа хвоинок.

Корреляция между площадью сечения мезофилла хвои и диа метром ее клеток составляет г=Ю.706±0.005, а между площадью се чения мезофилла и числом его клеток на этом сечении достигае-0.965±0.004. Таким образом, увеличение объема мезофилла ] большей степени зависит от числа его клеток и в меньшей мере - о-их размера. Наблюдаемое отчетливое возрастание размера клето] мезофилла в направлении от основания к вершине дерева и концам ветвей, по-видимому, связано с улучшением условий освещения ] этих частях кроны.

Толщина мезофилла, рассчитанная как отношение его объема i площади наружной поверхности хвои, возрастает в направлении i более освещенной вершине дерева. Подобным образом в хвое воз растает объем мезофилла, приходящийся на единицу поверхност] цилиндра проводящих тканей, окруженного эндодермой. Вероятно это свидетельствует о том, что заторможенность обмена веществ возникающая в условиях затенения в основании и глубине кроны.

компенсируется большей поверхностью соприкосновения между мезофиллом и проводящим пучком.

У активно растущих побегов в вершине дерева на единицу объема мезофилла приходится меньшее число устьиц, чем в основании кроны. По-видимому, здесь в условиях большей освещенности, скорости движения воздуха и дефицита его влажности выше функциональные возможности устьичного аппарата. Резкое уменьшение плотности расположения устьиц у побегов, прекращающих верхушечный рост, в основании ветвей в нижней части кроны, свидетельствует о существенном снижении у них уровня транспирации и обмена веществ.

Отношение объема мезофилла к объему стебля имеет большую величину у побегов со слабым развитием в основании кроны, оно значительно снижается у активно растущих побегов в вершине дерева. Следовательно, можно предполагать, что в кроне дерева у побегов существует большое различие в балансе ассимилятов. По-видимому, изменчивость относительного объема мезофилла может быть одной из причин дифференциации побегов по росту и направлению органогенеза.

6.3. Формирование побегов и их функциональная организация в кроне Picea obovata Ledeb.

Исследование выполнено совместно с Н.В. Ладановой и В.В. Гужилкиной. Объектами изучения служили семь типов побегов из разных частей кроны дерева в возрасте около 80-ти лет, произрастающего в сосново-еловом древостое черничного типа, полнотой -3.6.

В результате исследования установлено, что ко времени окон-мния интенсивного продольного роста стеблей побегов (22 июня L984 г.) обнаружилась существенная дифференциация апексов терминальных почек по размерам в зависимости от местоположения в кроне дерева. По мере увеличения светового довольствия побегов

диаметр основания апекса терминальной почки возрастает в боль шей мере, чем его высота.

В кроне дерева диаметр основания апекса терминальной почки обусловливающий число парастих закладываемых листовых бу горков, довольно тесно коррелирует с уровнем светового довольст вия материнского побега (R-0.92i0.01), его общим фотосинтезол (К==0.93±0.01), с числом фитомеров (R-0.98i0.01), общим объемол его хвои (К=0.98±0.01) и стебля (R-0.94i0.01).

В стебле материнских побегов наибольший объем занимаю' паренхима коры с включениями (34-50%) и паренхима листовы; подушек (32-42%). Длина стебля положительно взаимосвязана с< светопропусканием кроны (R-0.87i0.02) и с числом хво! (R-0.99i0.001).

С уровнем светового довольствия тесно коррелируют числ( хвои на побеге (R-0.92i0.01) и общий объем хвои (R-0.95i0.01) составляющий 89-93% всего объема побега. По ряду признако) хвоя прбявлйет высокую положительную взаимосвязь с уровнел светового довольствия в нижней половине кроны, где её изменение можно считать адаптационной реакцией к низкой освещенности. Е верхней половине кроны проявляется тормозящее действие свет, на рост и'функцию хвои.

В период окончания активного продольного роста стебля (21 июня 1984 г.) наибольшей потенциальной интенсивностью фото синтеза, измеренной при уровнях освещенности, соответствующш реальным условиям развития побегов, обладает хвоя на периферю кроны в средней ее части по высоте.

Удельный потенциальный фотосинтез хвои в общем по крош связан весьма слабо с уровнем светового довольствш (R-0.55i0.07), фотосинтез одной хвоинки - значительна (R-0.72i0.04), а фотосинтез всей хвои побега коррелирует наибо лее тесно (R-0.91i0.01).

Концентрация хлорофиллов а + б повышается по мере сниже ния светового довольствия хвои, проявляя с ним отрицательнук корреляцию (R--0.79i0.04). С потенциальным фотосинтезом, при-

веденным к одному уровню освещенности, сумма зеленых пигментов взаимосвязана положительно (К=0.73±0.04). Концентрация хлорофилла б имеет более тесную отрицательную корреляцию с уровнем светового довольствия побегов (R-0.87i0.01), чем хлорофилла а (R-0.73i0.04).

В период окончания активного продольного роста стебля мембранная система пластид достигает наибольшего развития. Общее число гранальных тилакоидов на срезе пластиды несколько возрастает по мере уменьшения светового довольствия (R--0.76i0.04).

Объем пластиды, за исключением крахмала, довольно тесно связан с уровнем светового довольствия побегов (К=0.88±0.01), а также с потенциальным фотосинтезом в реальных условиях освещения (11=0.78*0.04).

Число закладываемых апексом терминальной почки листовых бугорков положительно взаимосвязано с числом хвоинок материнского побега (Я=0.92*0.01), уровнем его светового довольствия (Я=0.84±0.02), общим фотосинтезом побега (11=0.87±0.01).

Дифференциация условий освещения слабо сказывается на числе ярусов листовых зачатков, которое заметно уменьшается лишь в основании и в глубине кроны. Эта величина тесно коррелирует с высотой боковой поверхности зачатка побега, на которой расположены листовые примордии (К=0.98±0.01). Последняя варьирует в кроне дерева значительно слабее (0=27%), чем диаметр основания стеблевой части зачатка побега (Су=48%).

На этапе заложения структур побегов новой генерации (31 ию-1я 1984 г.) не происходит существенных изменений фотосинтеза свои материнских побегов в сравнении с окончанием периода за-гожения структур почки (22 июня 1984 г.), обнаруживается замет-юе возрастание концентрации зеленых пигментов, а также кароти-шидов (в среднем в 1.22 раза). Ультраструктурная организация ме-офилла не претерпевает заметных изменений. Ткани хвои приоб->етают признаки полного созревания.

Процесс заложения апексом зачатков фитомеров охвоенной [асти побега новой генерации продолжается до конца августа -

начала сентября. Весной следующего года число фитомеров зачат ков побегов в почках не возрастает, а происходит их соответст вующее конкретным условиям дальнейшее развитие.

В наибольшей мере адаптационные изменения структур побег к снижению уровня освещения в кроне дерева осуществляются з счет уменьшения числа фитомеров. Оно приводит к одновремен ному существенному падению величины функций и показателей расчете на побег.

На уровне одного фитомера недостаток света приводит : меньшему почти на порядок, чем у целого побега, снижению вели чины функций и показателей. Наибольшее влияние на окончатель ные размеры фитомеров оказывают условия первой половины ве гетационного периода, когда происходит формирование и рос тканей: у хвои эти процессы завершаются раньше (во 2-й половин июня), чем у стебля (в начале июля).

Глава-7. Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с высотно-экологической зональностью в горах

7.1. Сравнительная характеристика развития меристем вегетативных почек Picea schrenkiana F. et M., произрастающей на различных высотах местности в горах Тянь-Шаня.

В горах Заилийского Алатау на Северном Тянь-Шане весной пределах всего елового пояса от 1600 до 2600 м над уровнем мор митотическая активность клеток вегетативных апексов побегов ел] Шренка обнаруживается после подъема средней суточной темпе ратуры воздуха выше 5°С. Начальный рост вегетативных апексо имеет сходный характер у деревьев, произрастающих на различны высотах местности. В первую очередь активизируется рост и деле ние клеток апикальных инициалей и центральных матерински: клеток. Это приводит к изменению формы апексов, которая из ту-

юконической приобретает вид сферического сегмента. Периферическая меристема при этом имеет небольшую голщину. Затем апекс приступает к вычленению примор-зиев кроющих чешуй почки новой генерации.

Заложение первого слоя кроющих чешуй почки новой генерации у деревьев верхней части елового пояса проходит около 4-6 июня (1968 г.). Этот этап развития отстает )т нижней части елового пояса на 13-15 дней. Он наступает на высотах 1600, 2045 и 2600 м над уровнем моря при ткоплении положительной средней суточной температу-)ы воздуха соответственно порядка 330°, 275° и 185°.

Ко времени окончания этапа заложения структур почки шекс разрастается до наибольшей сезонной величины.

К середине июля во всем еловом поясе начинается за-южение зачатков структур побегов новой генерации. Причем, наибольшее отставание по срокам наступления •того этапа органогенеза по отношению к уровню 1600 м )бнаружено на высоте 2600 м (20-22 дня), и существенно яеныле (5-7 дней) - на 2045 м. Этап заложения побега но-юй генерации на высотах 1600, 2045 2600 м над уровнем юря начинается при накоплении средней суточной темпе->атуры воздуха выше 5°С соответственно порядка 650°, >27°, 210°. Таким образом, обнаруживается весьма суще-:твенная адаптация к пониженным температурам процес-ов органогенеза меристематических структур побегов но-юй генерации по мере увеличения высоты места произра-тания деревьев.

Заложение примордиев хвои у деревьев во всем поясе распространения ели Шренка завершается к началу сен-ября. При увеличении высоты местности от 1600 м до 600 м на зачатках вегетативных побегов снижается число русов заложенных фитомеров от 11-13 до 9-10 и умень-гается объем их одноименных тканей.

7.2. Развитие побегов из вегетативных почек

Picea schrenkiana F. ei M., произрастающей на различных высотах местности в горах Тянь-Шаня

Активизация ростовых процессов у зачатков побегов в почка весной начинается на высоте 1600 м над уровнем моря во второ декаде апреля, на 2045 м - в конце апреля, а на 2600 м - в третье декаде мая. Гистогенез побегов, на различных высотах местносп имеет сходный характер. Митозы начинаются в первую очередь листовых зачатках, прокамбии проводящего цилиндра стебля, также в сердцевинной меристеме. Развитие первичных проводящи тканей начинается с возникновения элементов протофлоэмы, а зг тем протоксилемы в прокамбии центрального цилиндра стебля распространяется через листовые следы в зачатки хвои.

Раскрывание вегетативных почек у деревьев на 1600 м и 2045 ] над уровнем моря происходит в первой половине июня, а на 2600 i - во второй половине июня.

На высотах 1600 м и 2045 м продольный рост молодых побего и дифференциация большинства их тканей заканчивается во втс рой половите июня. Наибольший темп продольного роста побего на высоте 2600 м обнаружен в первой половине июля, а к середин июля они достигают своей полной длины.

Скорость продольного роста стебля при одноименной средне суточной температуре воздуха возрастает по мере подъема в гор] и положительно коррелирует с высотой местности над уровне] моря - при 8°С R=0,992±0,059, а при 10°С R=0,964±0,095; эта вели чина довольно тесно отрицательно коррелирует с суммой темпера туры воздуха выше 5°С места произрастания деревьев - при темпе ратуре 8°С R= - 0,996±0,055, а при 10°С R= -0,974±0,078.

Скорость осевого роста зачатков хвои на высоте 1600 м на уровнем моря при 8°С составляет около 0,05 мм/сут., что почти в раза меньше, чем у стебля, а при 10°С - 0,28 мм/сут., что приблв жается к скорости роста стебля. На высоте 2045 м над уровнем мс ря при температуре 8°С скорость роста зачатков хвои составляет око-

!io 0,08 мм/сут., что заметно выше, чем на высоте 1600 м. Следовательно, по мере увеличения высоты места произрастания ели Шренка рост хвои также адаптируется к низким температурам.

За вегетационный период в нижней части елового пояса в проводящем цилиндре стебля годичных побегов формируется в два раза больше слоев трахеид вторичной ксилемы в радиальном направлении (22.8±1.1 слоя), чем в верхней (1 ].0±0.6 слоя).

7.3. Заложение и развитие микростробгаюв

Picea schrenkiana F. et M, произрастающей на различных высотах местности в горах Тянь-Шаня

Заложение мужских почек начинается на высоте 1600 м над уровнем моря в первой половине мая, на 2045 м - во второй поло-зине мая, а на 2600 м - в первой половине июня, после подъема средней суточной температуры воздуха выше 5 С.

Формирование мужских почек завершается в период окончания эсевого роста материнских вегетативных побегов. В этот период шексами начинается заложение меристематических структур муж-жих стробилов новой генерации. Это состояние наступает на 1600 л над уровнем моря в среднем около 29 июня - 1 июля и запазды-?ает по мере поднятия в горы, на 2045 м - до 3-5 июля, а на 2600 м ;щё более - до 23-25 июля. К этим срокам накапливается сумма :редней суточной температуры выше 5°С соответственно около 730°, 615° и 520°.

В наибольшей мере морфогенез мужских стробилов задержи-$ается в верхней части елового пояса. Так например здесь к началу ib густа в мужских генеративных почках сформировалось по 2-4 [руса примордиев микроспорофиллов. В то же время в средней и шжней частях елового пояса к началу августа этот процесс завер-цился, в результате чего вся поверхность апексов покрылась при-юрднями микроспорофиллов.

По мере увеличения высоты места произрастания деревьев од-юименная величина скорости заложения новых ярусов приморди-

ев микроспорофиллов достигается при меньшей средней суточно температуре воздуха, в чем проявляется термическая адаптаци органогенеза микростробилов в поясе естественного распространи ния ели Шренка в горах.

Начало формирования археспория на высоте 1600 м над уроЕ нем моря проходит в конце июля, на 2045 м - в начале августа, а н 2600 м - во второй половине августа.

За вегетационный период на верхней границе распространени ели Шренка, по сравнению со средней и нижней частями ело во г пояса, зачатки микростробилов достигают меньшего размера, при мордии микроспорофиллов в них гистологически менее дифферен цированны. Здесь часто возникают зачатки вегетативно-репро дуктивного типа.

Наиболее значительная адаптация процессов весеннего рост микростробилов к низким температурам обнаруживается при пере ходе от средней к верхней части елового пояса. На верхней границ распространения ели Шренка микростробил разрастается весно] до 200 мм3 при сумме положительной температуры меньшей почт] в два раза, чем на нижней, соответственно - 135° и 230°.

7.4. Заложение и развитие макростробилов

Picea schrenkiana F. et M., произрастающей на различных высотах местности в горах Тянь-Шаня

Заложение женских генеративных почек на высоте 1600 м на; уровнем моря заканчивается во второй декаде июня, на 2045 м - ! третьей декаде июня, а на 2600 м - во второй декаде июля.

Переход апексов к заложению структур будущих макростроби лов носит сходный характер для всего елового пояса. Перед этиь затухает инициация фитомеров почки. Апексы достигают наи большего сезонного объема и приобретают куполообразную фор му.

Заложение примордиев брактей начинается в первую очередь ] нижней части елового пояса около 23-25 июня (1968 г) при накоп-

[ении суммы положительной температуры порядка 760°С. а на ¡ысотах 2045 м и 2600 м над уровнем моря - соответственно в 1ериоды 28-30 июня и 12-14 июля и при сумме положительной •емпературы около 655° и 530°. Следовательно, морфогенез конских апексов, по мере увеличения высоты места произрастания деревьев,-также адаптируется к условиям снижения их 'еплового баланса. Вскоре после этого начинается формирова-ше примордиев макроспорофиллов.

Органогенез зачатков макростробилов во всем еловом поясе фиостанавливаются в начале октября. При этом апексы пре-:ращают инициацию примордиев брактей и макроспорофиллов, I сами остаются лишь в виде небольшой плоской группы мери-;тематических клеток на верхушке зачатков макростробилов. К юнцу первой декады октября примордии макроспорофиллов акладываются практически над всеми брактеями, включая са-1ые терминальные слаборазвитые.

За вегетационный период максимальное число и объем фи-омеров формируется у зачатков макростробилов на высоте 600 м над уровнем моря в условиях наибольшего теплообеспе-гения, а минимальные - на верхнем пределе её распространения рис. 6).

Объемный меристематический рост зачатков макростроби-юв в год заложения имеет выраженные признаки адаптации к [ониженным температурам по мере подъема в горы. Они вырастают по объему до 10 мм3 на высотах 1600 м, 2045 м и 2600 % над уровнем моря при накопление суммы средней суточной •емпературы воздуха соответственно около 1310°, 1280° и 990°.

Весной особенно четко обнаруживается адаптация роста за-[атков макростробилов к условиям снижения теплового балан-а по мере подъема в горы. При накоплении суммы положи-ельной средней суточной температуры воздуха 150°С на высо-е 1600 м над уровнем моря зачатки макростробилов вырастают ю объему до 78-82 мм3, а на 2045 м и 2600 м соответственно в .5 раза и в 2.8 раза больше.

10000 Г--

О г го ^

го с;

го

1000

100

о.

I-

0,1

Рис. 6. Рост объема зачатка макростробила ели Шренка на раз личных высотах местности в поясе ее естественного распростране ния в горах" Северного Тянь-Шаня.

Зачатки репродуктивных органов по сравнению с вегетатив ными обладают большей адаптацией роста к низким температурам Вероятно это может быть связано с большей активностью у первые процессов дыхания и метаболизма.

Выводы

1. Этапы развития вегетативного побега ели сибирской. Год п: В] - заложения и роста апекса побега (конец апреля - середина мая); В2 - этап заложения почки, включает два периода - В2а-внутрипочечного развития (середина мая - начало июня), В26 -внепочечного развития (начало июня - начало июля); Вз - заложения охвоенной части побега (начало июля - конец первой декады октября). После зимнего покоя в год п+1: В4 - этап гистогенеза и внутрипочечного роста зачатка побега (конец апреля -начало июня); В5 - этап внепочечного продольного и объемного роста побега (начало июня - начало июля); Вб - этап радиального и тангенциального роста стебля (начало июля - конец октября года п+1, конец апреля - конец октября следующих лет).

2. Этапы развития макростробила ели сибирской. Год п: Жр заложения репродуктивной почки женского типа, включает два периода - Ж]а -внутрипочечного развития (середина 1-й декады мая - конец 3-й декады мая) и Ж16 - внепочечного развития (конец 3-й декады мая - конец 3-й декады июня); Жг - заложения фитомеров брактей (конец июня - начало 3-й декады октября); Жз - заложения фитомеров макроспорофиллов (середина июля -начало 3-й декады октября). После зимнего покоя в год п+1: Ж4 - заложения макроспорангиев, Ж5 - формирования макроспор, Жб - формирования женского гаметофита, Ж7 - формирования архегониев и гамет (конец апреля - начало июня); Ж» - этап опыления и оплодотворения (начало июня - конец 2-й декады июня); Ж9 - этап эмбриогенеза и формирования семян (конец 2-й декады июня - конец 2-й декады октября).

3. Этапы развития микростробила ели сибирской. Год n: М] -формирования репродуктивной почки мужского типа, включает цва периода: Mia - внутрипочечного развития (начало 2-й декады viafl - конец 3-й декады мая), Mi6 - внепочечного развития (конец viaa - конец июня); М2 - заложения фитомеров микроспорофиллов (конец

июня - конец июля); Мз - заложения микроспорангиев (середин июля - конец 2-й декады октября). После зимнего покоя в год п+ М4 - этап формирования микроспор, М5 - формирования микроп метофитов, Мб - образования микрогамет (конец апреля - середиг 2-й декады июня).

4. В период заложения зачатков фитомеров побега новой ген< рации в апексе ели целесообразно выделять следующие гистолоп ческие зоны: апикальные инициали, центральные матерински клетки, протодерма, периферическая меристема, клетки про кал бия, сердцевинная меристема;. в структурах зачатка побега, расш ложенных под апексом - протодерма, меристема основной паре! химы, прокамбиальные пучки центрального цилиндра и листовы следов, сердцевинная диафрагма.

5. Периферическая меристема апекса представляет собой совс купность групп материнских клеток, из которых развиваются б( ковые придатки и стеблевые элементы различных типов фитомерс - кроющих чешуй почки, хвои, микроспорофиллов, брактей и маг роспорофиллов. Присутствие подобных групп материнских клето фитомеров в апексе подтверждается значительной неоднородне стью антиклинальных зон периферической меристемы по наличш липидных капель, объему ядер, крахмала, гиалоплазмы, присутст вию локусов накопления РНК, двойного лучепреломления свет клеточными стенками.

6. Число парастих примордиев кроющих чешуй и хвоинок ш ложительно взаимосвязано с объемами зон апикальных инициале и центральных материнских клеток, а также величиной диаметр основания апекса. Эти параметры предопределяются на этапе фор мирования почки в первой половине вегетационного периода. Чш ло ярусов фитомеров охвоенного побега и стробилов детерминирз ется условиями второй половины вегетационного периода.

7. Детерминация репродуктивного типа органогенеза мериск матического апекса осуществляется в конце этапа формировани почки (конец июня). При этом апекс приобретает куполообразную форму. По сравнению с апексами побега и макростробила, у апекс,

шкростробила обнаруживаются признаки более высокого уровня метаболизма и темпа органогенеза. К ним относятся большая плот-шеть рибосом в цитоплазме клеток периферической меристемы, ¡ысокий парциальный объем митохондрий, слабая вакуолизация ;леток, малое количество крахмала и сферосом. В стебле материн-:кого побега, несущем женскую или мужские почки, по сравнению : аналогичным, несущим вегетативные, в центральном цилиндре нормируется более широкое кольцо ксилемы, а кора менее развита.

8. Зачатки хвои, брактей и микроспорофиллов имеют больший [арциальный объем ядер, чем зачатки макроспорофиллов. В при-юрдиях хвои преобладают объемы пластидного аппарата и крах-1ала. Репродуктивные зачатки, особенно макроспорофиллы, ха-•актеризуются большим развитием хондриома. Наибольший объем феросом отмечен в зачатках хвои и макроспорофиллов. Диктио-омы более часто встречаются в репродуктивных зачатках. При-юрдии макроспорофиллов обладают большей вакуолизацией кле-ок и наличием липидных капель. Эти данные свидетельствуют о уществовании повышенной оводненности и более высоком уров-е липидного обмена в женских репродуктивных органах. В гене-ативных зачатках наблюдается более высокий уровень метаболи-еских процессов, в том числе активный углеводный обмен.

9. Развитие листа осуществляется в следующей последователь-ости. На этапе заложения охвоенной части побега в год п - зало-сение листового бугорка, его апикальный рост, маргинальный ост; на этапе гистогенеза и внутрипочечного роста зачатка побега год п+1 - интеркалярный рост, рост клеток растяжением, фор-ирование зрелой хвои.

10. Структуры стебля побега развиваются в следующей после-овательности. В год п на этапах заложения почки и охвоенной асти побега в составе апекса формируются протодерма периферическая меристема, клетки прокамбия, сердцевинная меристема. На гапе заложения охвоенной части побега в стеблевой части зачатка эбега формируются меристема коровой паренхимы, прокамби-шные пучки проводящего цилиндра и листовых следов, танниновые

клетки, сердцевинная диафрагма. В год п+1 на этапе гистогенеза внутрипочечного роста зачатка побега формируются протофлоэм протоксилема, смоляные вместилища, паренхима листовых под] шек, колонки клеток сердцевины и коры. На этапе осевого пр< дольного роста побега осуществляется объемный рост клеток п; ренхимы листовых подушек, паренхимы коры и сердцевины, ди(] ференциация склереид в сердцевине, образование вторичных флс змы и ксилемы, перидермы.

11. Диаметр будущего проводящего цилиндра, и в целом всех стебля, предопределяются на этане заложения почки числом пар; стих, по которым происходит одновременное вычленение из апекс зачатков фитомеров.

12. Длина стебля побега новой генерации предопределяете числом ярусов примордиев хвоинок, которое образуется на зачат* побега на этапе заложения листовых фитомеров.

13. В первые годы жизни ели обнаруживается активизация ш бегообразовктельной функции, которая выражается в увеличени числа формируемых боковых почек, на единице длины годичног побега.

14. У растений, выращенных в условиях теплицы, по сравн< нию с открытым грунтом, значительно увеличивается число еж< годно появляющихся побегов. Это связано с тем, что здесь побег формируются длиннее, с более многочисленными боковыми но1 ками, имеющими больший процент прорастания.

15. У взрослых деревьев ели (120-130 лет) по мере возрастам порядка ветвления снижается длина побегов и число почек на ни; От основания к вершине дерева побеги одинакового порядка вет] ления с равным числом боковых почек имеют устойчивую тендеь цшо уменьшения длины.

16. В древостое полнотой 0.6 у дерева ели в возрасте окол 120-ти лет в средней части кроны побеги 3-го и большего порядке ветвления раньше всего проявляют признаки весеннего осевог роста. Материнские побеги мужских почек самыми первыми пре-

эащают осевой прирост. Наиболее продолжительным продоль-лм ростом обладает терминальный побег главной оси дерева.

17. По мере уменьшения обеспеченности побегов светом в зоне дерева активность роста стеблевой части фитомеров снижайся в большей мере, чем листовой. Снижение светового доволь-иия в большей мере влияет на уменьшении числа делений камби-1Ы1ЫХ клеток стебля, продуцирующих ксилему, чем флоэму.

18. В кроне дерева выявлены следующие организационные зовни по степени убывания величины адаптационной реакции к :ловиям освещенности: 1) целого побега; 2) одного фитомера и 3) ятолого-биохимический. На 1-м уровне максимально проявляется $етозависимая реакция изменения числа фитомеров, приводящая

наибольшей дифференциации роста и фотосинтеза побегов в зоне дерева. На 2-м - в масштабе фитомера, при том же недостат-; света уровень дифференциации меньше почти на порядок, чем у глого побега. Показатели 3-го уровня, по сравнению с предыдущими, имеют минимальное проявление дифференциации в кроне :рева.

19. Светозависимую изменчивость морфогенеза годичного по-гга, вероятно, осуществляют разные регуляторы. Действуя одно-земенно в зачатке побега в весенний период при ослаблении све->вой радиации ниже 25-30% они вступают в антагонизм, который зиводит к наибольшему торможению роста и органогенеза апек-зв при сохранении развития листового аппарата и стебля мате-■шского побега. Адаптируясь таким образом к снижению светово-) довольствия, растение осуществляет рациональное использова-г1е баланса органических веществ на формирование более круп-ж и многочисленных побегов в тех частях кроны, которые лучше зеспечены светом.

20. В горах Заилийского Алатау на Северном Тянь-Шане в ;рвой половине вегетационного периода выявлено значительное лаздывание наступления одноименных фаз развития органов по гре увеличения высоты места произрастания ели Шренка, достающее для начала этапа заложения листовых фитомеров в интер-ше от 1600 м до 2045 м над уровнем моря - 5-7 дней, а в интер-

вале от 1600 м до 2045 м над уровнем моря - 5-7 дней, а в интерва от 1600 м до 2600 м - 20-22 дня.

21. У ели Шренка при одноименной температуре скорость п явления листовых зачатков в почках возрастает по мере подъема горы. Однако ввиду заметного сокращения продолжительное данного процесса, термическая адаптация органогенеза не обесп чивает полное выравнивание количества и объема листовых фит меров на зачатках побегов в почках, которое формируется за вег тационный период у деревьев в верхней части елового пояса (9-ярусов примордиев), по отношению к нижней (11-13 их ярусов).

22. Уменьшаются число фитомеров, которое закладывается вегетационный период, и их размеры на меристематических зача ках макростробилов и микростробилов ели Шренка при увеличен! высоты места произрастания в поясе ее естественного распростр нения в горах.

23. Весенний рост зачатков побегов в почках также адаптируе ся к низким'температурам у деревьев по мере увеличения высот места произрастания - при средней суточной температуре возду: 8° С скорость продольного роста стебля в интервале высот, от 16( м до 2045 м-и 2600 м над уровнем моря, соответственно возраста от 0,1 мм/сут. в 2,1 раза и в 4,2 раза.

24. Адаптация процессов органогенеза и роста побегов и репр дуктивных органов ели Шренка к низким температурам по ме] увеличения высоты места произрастания от 1600 м до 2600 м ] Северном Тянь-Шане лишь отчасти компенсирует происходящ* при этом сокращение продолжительности вегетационного период В конечном итоге побеги и репродуктивные органы у данной др весной породы достигают наибольшей величины лишь в нижш части пояса ее естественного распространения.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Скупченко В.Б. Органогенез конусов нарастания почек ели и [ственницы, интродуцированных в Боровском дендрарии Север-1ГО Казахстана. - В кн.: Рефераты докладов Всесоюзной межву-вской конференции по морфологии растений. М. 1968.

2. Скупченко В.Б. Органогенез конусов нарастания вегетатив-■IX почек ели Шренка. - В кн.: Лесная селекция, семеноводство и продукция в Казахстане. Алма-Ата, 1969, с. 57-59.

3. Скупченко В.Б. Особенности нуклеинового обмена в мери-емах генеративных и вегетативных почек ели Шренка. - В кн.: юлогия. География. Алма-Ата, 1970, вып 6, с. 32-36.

4. Скупченко В.Б. Динамика нуклеиновых кислот и крахмала в ристеме вегетативных почек ели Шренка. - В кн.: Биология. Гео-афия. Алма-Ата, 1970, выя. 6, с. 36-40.

5. Скупченко В.Б. Развитие генеративных почек ели Шренка. -:соведение, 1970, N 6, с. 83-89.

6. Скупченко В.Б. Заложение и развитие побегов и генератив-гх органов ели Шренка: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алмаза, 1971.25с.

7. Скупченко В.Б. Микротом новой конструкции и его при-нение на лабораторно-практических занятиях студентов. - В кн.: атериалы первой республиканской конференции по методике еподавания и педагогике высшей школы. Алма-Ата, 1971, с. 5073.

8. Скупченко В.Б. Влияние высотной зональности на развитие 1еративных меристем ели Шренка. - В кн.: Половая репродукция эйных. Материалы 1-го Всесоюзного симпозиума. Т. 1. Новоси-рск, 1973, с. 124-127.

9. Скупченко В.Б. Морфофункциональная характеристика ме-стем почек ели, сосньт, лиственницы и пихты в подзоне средней 1ги Коми АССР. - В кн.: Биологические исследования на Северо-стоке Европейской части СССР. (Ежегодник - 1973). Сыктывкар, 74, с. 47-53.

10. Скупченко В.Б. О вегетативных и генеративных меристем ели. - В кн.: Электронная микроскопия в ботанических исследование Петрозаводск, 1974, с. 99-101.

11. Скупченко В.Б. Морфофункциональная характеристика мер стем почек ели, сосны лиственницы и пихты в подзоне средней тай Коми АССР. - В кн.: Биологические исследования на Северо-Восто европейской части СССР. Сыктывкар, 1974, с. 47-53.

12. Скупченко В.Б. Ультраструктура апикальной зоны женск генеративных меристем еж. - В кн.: Биологические исследования Северо-Востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1975, с. 75-82

13. Скупченко В.Б. Вибрационный микротом для мягкой ткани Описание изобретения к авторскому свидетельству N 459686. 1975.3 с.

14. Скупченко В.Б. Применение вибрационного микротома п подготовке биологических объектов для электронно-микроск пических Исследований. - В кн.: Методы подготовки сложных объе тов и анализ электронно-микроскопических изображений. Петро: водск, 1976, с. 67-68.

15. Скупченко В.Б. Количественный ультраструктурный анал вегетативных апексов побегов ели. - В кн.: Электронная микроскоп в ботанических исследованиях. Рига, 1978, с. 248.

16. Скупченко В.Б. Анатомия побегов с вторичным сезоннь приростом у ели. - В кн.: Ш Всесоюзная конференция по дендрокл матологии. Дендроклиматологические исследования в СССР. Арха гельск, 1978, с. 66-67.

17. Скупченко В.Б. О возможностях вибрационной микротом: животных тканей. - В кн.: Тезисы докладов к 2-й Всесоюзной кож} ренции "Современные методы исследования в теоретической и прг тической онкологии". Тбилиси, 1978, с. 200.

18. Скупченко В.Б. Вибрационная микротомия мягких ткане Сыктывкар, 1979. 59 с.

19. Скупченко В.Б. Вибрационный микротом для мягкой ткани. Описание изобретения к авторскому свидетельству N 694456. I» 1979. 3 с.

20. Скупченко В.Б. Количественный анатомический анализ стеб-евых структур годичных побегов ели сибирской. - В кн.: Экология оста и развития сосны и ели на Северо-Востоке европейской части :ССР. Сыктывкар, 1979в, с. 24-53.

21. Скупченко В.Б. Количественный анализ ультраструктуры кле-ок женских и мужских меристем ели. - В кн.: XI Всесоюзная комфе-енция по электронной микроскопии. Тез. докл., т. 2. Биология. М., 979, с. 162.

22. Скупченко В.Б. Вибрационный микротом для мягкой ткани. -•писание изобретения к авторскому свидетельству N 731305 М., 1980. с.

23. Скупченко В.Б. Ультраструктура органогенной зоны вегета--1ВНОГО апекса ели сибирской. В кн.: Биологические проблемы Севера: { симпозиум. Сыктывкар, 1981, ч. 1, с. 253.

24. Скупченко В.Б. Структура и органогенез вегетативных мери-гем ели. - В кн.: Эколого-биологаческие основы повышения лродук-ганости таежных лесов европейского Севера. Л., 1981, с. 66-87

25. Скупченко В.Б. Заложение и формирование микростробилов га. - В кн.: Эколого-биологаческие основы повышения продук-шности таежных лесов европейского Севера. Л., 1981, с. 120-125.

26. Скупченко В.Б. Ультраструктура генеративных меристем. - В г.: Эколого-биологаческие основы повышения продуктивности таеж-,к лесов европейского Севера. Л., 1981, с. 155-160.

27. Скупченко В.Б. Количественная характеристика ультраструк-ры зачатков хвои, брактей, микро- и мегаспорофиллов ели сибир-ой. - В кн: Ультраструктурная организация растений. У Всесоюзный мпозиум по ультраструктуре растений. Кишинев, 1983, с. 147-148.

28. Скупченко В.Б. Органогенная деятельность верхушки побега и. - В кн.: I Всесоюзная конференция по анатомии растений. Л., 84, с. 143.

29. Скупченко В.Б. Органогенез вегетативных и репродуктивных руктур ели. Л., 1985. 104 с.

30. Скупченко В.Б. Вибрационный микротом. - Описание изобретя к авторскому свидетельству 51) 1257437 А1. М., 1986. 3 с.

31. Скупченко В.Б. Держатель мягких объектов к вибрационн микротому. - Описание к авторскому свидетельству SU 1283590 М., 1987. 3 с.

32. Скупченко В.Б. Изменчивость анатомической структ годичных побегов ели в связи с эндогенными и экологическ: факторами. - В кн.: Проблемы экологической анатомии расте! Материалы I Всесоюзного совещания по экологической анато; растений. Ташкент, 1987, с. 137-139.

33. Скупченко В.Б. Включения в оболочках клегок коре паренхимы почек ели. - В кн.: Тезисы докладов YI Всесокш симпозиума "Ультраструктура растений". Киев, 1988.

34. Скупченко В.Б. Применение вибрационного микротом микроскопии лекарственных растений. - В кн.: Результать: перспективы научных исследований в биотехнологии и фармации 1989.

35. Скупченко В.Б. Морфометрия на экране электрон! микроскопа. - Ботан. журн. 1990, т. 75, N 10, с. 1463-1467.

36. Скупченко В.Б. Изменчивость функциональной активне апикальных меристем побегов в кроне ели. - В кн.: Современ проблемы " экологической анатомии растений. Материалы Всесоюзного совещания по экологической анатомии растений 1( сен. 1990 г. Владивосток, 1990, с. 146-147.

37. Скупченко В.Б. , Богомолова В.Е. Органогенез и гистоп вегетативных и генеративных меристем ели сибирской в под: средней тайги Коми АССР. - В кн.: Тез. докл 6 Коми респ молодежной научн. конф. Сыктывкар, 1974.

38. Ларин В.Б., Бобкова К.С., Скупченко В.Б., Галенко 2 Смоленцева Н.Д., Богомолова В.Е., Тужилкина В.В., Басов Е Урнышев А.П. экология роста сосны и ели на Северо-Вос Европейской части СССР. Сыктывкар, 1979,25 с.

39. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В., Алексеев В.В. Количествен анализ ультраструктуры клеток женских и мужских меристем ели. кн.: XI Всесоюзная конференция по электронной микроскопии. Тал 16-18 октября 1979 г. Т. 2. Биология. М., 1979, с. 162.

40. Козубов Г.М., Тихова М.А., Тренин В.В., Скупченко В.Б. груктура репродуктивной сферы голосеменных. - В кн.: Атлас ътраструктуры растительных тканей. Петрозаводск, 1980, с. 385-430.

41. Ларин В.Б., Бобкова К.С., Скупченко В.Б., Артемов В.А., 1утов Ю.А., Тужплкина В.В. Прогноз воспроизводства лесных сурсов Коми АССР до 2000 года. - В кн.: Всесоюзная конференция 1роблемы развития производительных сил Урала на перспективу до '00 года, (с учетом прилегающих экономических районов), зердловск. 21-23 ноября 1979 г. Секция IY." М„ 1980, с. 143-146. Для

:п.

42. Ларин В.Б., Бобкова К.С., Скупченко В.Б., Артемов В.А., 1утов Ю.А., Тужюпсина В.В. Прогаоз воспроизводства лесных сурсов Коми АССР до 2000 года. - В кн.: Материалы Всесоюзной нференшш "Развитие производительных сил Урала до 2000 года." $ердловск, 1980.

43. Скупченко В.Б., Артемов В.А. Заложение и формирование ¡кростробилов ели и сосны. - В кн.: Эколого-биологические основы вышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. Л., 81, с. 147-155.

44. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В. Дифференциация прироста бегов в кроне ели: в кн. - Эколого-биологические основы вышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л. 81. С.103-108.

45. Веретенников A.B., Артемов В.А., Бобкова К.С., Галенко Э.П., упченко В.Б. Основные экологические и биологические факторы, ределягощие продуктивность лесов Севера. - В кн.: Эколого-ологические основы повышения продуктивности таежных лесов эопейского Севера. Л., 1981, с. 196-206.

46. Ларин В.Б., Бобкова К.С., Скупченко В.Б., Артемов В.А., :утов Ю.А., Тужилкипа В.В. Перспективы использования и производства лесных ресурсов Коми АССР в ближайшие 20 лет. - В .: Проблемы ботаники на Европейском Северо-Востоке РСФСР. 1НИТИ. Люберцы, 1981, (N3596-81 деп.), с. 15-27.

47. Козубов Г.М., Скупченко. Субмикроскопическая организация продуктивных структур хвойных растений. - В кн.: Тезисы докладов

на XII Всесоюзной конференции по электронной микроскопии. Сул 1982.

48. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В. Гистогенез хвои < сибирской. - В кн.: Биологические исследования хвойн фитоценозов на Севере. Труды Коми филиала АН СССР, N Сыктывкар, 1983, с. 60-67.

49. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В. Развитие хвои Picea obo\ (Pinaceae). - Ботан. журн. 1984, т. 69, N 2, с. 203-206.

50. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В. Структура однолетней xboj кроне Picea obovata (Pinaceae) - Ботан. журн. 1984, т. 69, N 7, с. 8 904.

51. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В., Тужилкина В Формирование побегов и их функциональная организация в кр< Picea obovata (Pinaceae). - Ботан. журн. 1997, т. 82, N 5, с. 16-27.

52. Скупченко В.Б., Формирование стебля годичного побега Pi' abies (Pinaceae). - В кн.: Тезисы докл. П(Х) делегатского съе: Русского ботанического общества. Санкт-Петербург, 1998.

53. Skupchenko V.B. Quantitative changes of the ultrastructure shoot apex cell of the spruce concerning organogenesis determination. -Electron microscopy 1984, vol. 3. Life sciences II. Proceeding of the Eig European congress on electron microscopy. Budapest, 1984, p. 2083-208

54. Kozubov G.M., Skupchenco V.B. Ultrastructural differentiat pecularities of the reproductive organs in gymnospermous plants Proceeding 10th International Congress on Elektron Microscopy. Hambi 1982, p. 657-658.

Информация о работе

Скупченко, Владимир Борисович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1998
ВАК 03.00.05

Диссертация

Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с эндогенными и экологическими факторами - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы