Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовой полиморфизм и структура популяций ели аянской на территории Сихотэ-Алиня

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовой полиморфизм и структура популяций ели аянской на территории Сихотэ-Алиня"



.ЛУ

Л^ л РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК . ч) ^ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ВЮЛОГО-ПОЧЕЕНШЙ ИНС1ЛТУТ

На правах рукописи

ФРОЛОВ Виктор Дмитриевич

УЖ 582.475 /571.6/

БЕУТНСВИДОВОЙ ПОЛИМОРЗЙЗМ Ч СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ АЯНСКОЙ ЬА ТЕРРИТОРИИ СИХОТЭ-АШНЯ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1993

Работа выполнена б таборатории физиологии и селекции лесных растений Горнотаежной станции ДВО РАН

Научные руководители: доктор биологических наук

Л.И.Милютев;

доктор биологических наук, профессор Ю.Й.Манько

Официальные оппоненты: доктор биологических наук = ^ В.В.Татаринов;

доктор биологических наук С.Д.Шлотгауэр

Ведущее учреждение: Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Защита состоится " 1993 г. в /^часов

на заседании специализированного совета Д.ООЗ.97.01 при Бколого-почвенном институте ДВО РАЕ по адресу: г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159.

С диссертацией можно-ознакомиться в центральной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разогнан _" _ 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических на;

•Ь •1с'« Баркалов

ОБШ ХА. АКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Ель аянская /Picea ajanensis /Sieb, et ucc ./pisch . ex Carr. s.l./ - основная лзсообразутаая порода емчохвойных лесов российского Дальнего Востока. Леса с ее :реоблзданием имеют большое народнохозяйственное значение и :грают существенную роль в экономике ре: юна и страны. Дрпесина !ли аянской используется как материал для строительства жилых :омов, в столярном и мебельном производстве, а также является [еннейишл сырьем в целлюлозно-бумажной промышленности. Неоценимы :редообразукшая и средостабилизирующая функции еловых лесов, [роизрастая на горной территории со специфическим режимом природ-ид: условий, аянские гемнохвойные леса играют выдающуюся роль в юддержании гидрологического и климатического режима этих терри-:ори2 , Гаранков, 1967; Клинцов, 1973/.

Из 4-х видов ели, произрастающих на территория Дальнего ;остока, ель аянская яг"гяется наиболее изученным видом. Ей пос-¡ящены большое число статей, а также недавно вышедшая монография /Манько, 1987/. Однчко внутривидовая изменчивость и структу-)а популяций ели аянской изучены крайне недостаточно. Это ведет с неоднозначному пониканию объема этого вида. Одни авторы, при-, (ерживавдиеся узкой трактовки вида, делят ель ¡>лнскую на ряд «едких, самостоятельных видов /Васильев, 1950; Воробьев, 1S88/. Ьугие объединяют все формы дальневосточной плоскохзойной ели з один полиморфный вид /Васильев, Ух?лгов, 1949; Hehder, 1949; Зобров, 1971, 1978; Черепанов, 1981; Ворошилов, 1982; Коропачинс-сий, 1983, 1989; Schmidt, 1989/. Разобраться в этой вопросе на аатериале случайных гербарных сборов, как это делалось до сих юр, не представляется возможным. Только изучение изменчивости хопуляций этого вида в разных частях ареала позволит дать объективную оценку его таксономического статуса.

Недостаточно разработаны также проблемы лесной селекций и семеноводства ели аянской: не проведена селекционная инвентаризация насаждений, отсутствует лесосеменное районирование этой юроды, не выделены генетические резерваты. Данные о изменчивости и структуре популяций этого вида позволят разработать лесосе-ленное районирование на необходимой популяционной основе, а также выделить наиболее полиморфные i. высокопродукт*гвные насаждения ели, резервировал..^ которых будет способствовать охране

генофонда данного вида.

Недостаточная изученность внутривидовой изменчивости ели аянской, отсутствие данных о структуре ее популяций определили выбор 'еш диссертационной работы.

Цель и задачи -работы. Целью настоящего исследования являет ся изучение полиморфизма и структуры популяций ели аянской на территории Сихотэ-Алиня. В связи с этим были поставлены следро-щие задачи:

1. Установить амплитуд/ варьирования количественных и ка-чест: жных иризнаков ели аянской, изучить закономерности их изменчивости и оценить их таксономическою значимость.

2. Выделить внутривидовые формы ели аянской и определить структуру ее популяций.

3. Заявить популяционную структуру ели аянской на территории Сихотэ-Алиня.

Научная новизна. Впервые проведено исследование внутрЕвкдо ього полиморфизма Picea rjanenEis в. 1. на территории горной системы Сихотэ- линь. Выявлена амплитуда варьирования морфолох , ческих признаков е"и аянской, показаны закономерности изменчиво тк этих признаков в меридиональном и высотном рядах. В процессе исследования ввделено 39 генстическ- обусловленных форм ели аян кой, большинство из которых выявлены впервые. Изучена встречаемости этих форм в структуре еловых насаждений Сихотэ-Алиня. В пределах исследованной территории выделек : 3 группы популяций ели.

Теоретическое и практическое значение оабогы. Результаты исследования ¿меют большое значение в видовой и внутривидовой систематике Picea ajanensis s т. Средения о струк^ре популяций и популяционной изменчивости признаков ели аянской иозволяк пра^лльно решать вопрос об объеме и rj .нипах этого вида. Вопуче ные данные также необходимы для работ е области се-екцкк и сеьк новод^гва ели аянской, при выделении полиморфных, высокопродуктивных популяций, выявлении и размножении ценных генотипов, установлении границ лееосеменных районов. Не меньшее значение результаты проведенных исследоваш л имеют в областях интродукции и зеленого строительства.

Публикации и аттооС-щия -работы. Основные положения работ-! докладывались на региональной научно-практической конференции

!лтоги изучения лесов Дальнего Востока и задачи интенсификации [ногоцелевого лесопользс ^ния" /г.Хабаровск, ДальНИИП, сентябрь .989 г./, на региональной научной конференции "Флора и фауна риморского края и сопредельных регионов" /г.Уссурийск, УПШ, :арт 1991 г./, на региональной научной конференции "Арсеньевские :тегля" /г.Уссурийск, УГЛИ, октябрь 1992 г./, на заседаниях ченого совета Ггрнотаежной станции ДВО РАН /декабрь 1991 г., )евраль 1993 г./. на научных семинарах лаборатории.физиологии и ■елекшш лесных растений ГТС ДВО РАН.

По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем .диссертации. Диссертация состоит из введэ-:ия, 6 глав, выводов и списка литературы. Основной текст изложен а 171 странице машинописного текста и содержит 14 таблиц и 31 ■исунок, в том числе ¿1 фотографию. Список литературы включает 50 названий.

СОДЕР1АНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ПОЛИМОРФИЗМ ВИДОВ РОДА PICEA

Показан полиморфиз" видов i-icea по типу ветвления побегов, юрме кроны, структуре кор и, форме семенных чешуй, окраске молода побегов и другим признакам. Отмечены закономерности изменчи-ости этих признаков, а также их значение в таксономии и лесной елекции. Дан обзор имеющихся исследований по внутривидовой -менчивости p.ajanensis- s.l. и показана их недостаточность.

Глава'П. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ II ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ВИДЫ ЕЛЕЙ

Дана краткая характеристика Picea ajanenais в.1., P.korai-naib , P.glehnii и p.obovata. Особое внимание обращено на гес.1-афические расы аянской ели, которым ряд систематиков придает вдовой статус. Показаны признаки, использованные для диагност1"-еского разгранич ¡ния этих видов.

Глава И. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использованы личные сборы автора. За время полевых езонов /1989-91 гг./ был собран материал в 12. ценопопуляциях ли, произрастающих в пределах Сихот: Алиня:

Хабаровск!»** край

1 хребет Бо ьшой Чн, ельник Д./ зеленомошный, 750 .л над ур. моря;

П хребет Хоми, Е.мелкотравно-зеленомошный, 850 м над ур. i. .ря;

Ш хребет Хоми, Е.мелкотравно-зеленомошный, 620 м над л . моря;

Приморский край

IV Нахтахинское плато, дс~ина р.Пеи, Е.зелрчомогий, 750 м чад ур. моря;

V долина р.Дальн'-й Драсноармейский пай он/, Е.разнотравно-мелкоппоротншсовый, 330 к над ур. моря;

VI верховье р.Бол-Уссурка, Е.зеленомошно-ь' лкопапоротниковый 86Г м над ур. моря;

УП долина ключей Болотного и Березового /Чугуевский район/,

Е:разногравно-1<1елкопапоротниковый, 680 м над ур. моря; ЛИ Верхнеуссурийский стационар БПИ ДВО РАН /Чухуевслий район

Е.зеленомс лю-мечкопапоротниковый, 810 м над ур. моря; IX Уссурийский заповедник, ljaron, лар "Миронов клич", Е.разно равно-крупропапоратниковый, грабово-кленовый, 270 м над ур ь.оря;

1 хребет Партизанский, Е. зелено, .ошно-мелкопапо]: зтник.>вый,

890 и над ур. моря; XI хребет Партизанский, Е.мелкотравно-зеленомошный, 710 м на ур. даря;

Ш хребет Ливадийский, Е.разнохравно-кустарнкковый с березой каменной, 1220 м над ур. моря /рис.1/.

При сборе материала использовались методические рекомещ ции С.А.Мамаева /1972/ и Л.Ф.Праддина /1975/. Дяя анализа бш отобраны пр?~накк, исполььует^е в качестве •диагностических iij описании аянской ели и ее геогрг^ичега ix рас, а также признаг используемые. в селекции и семеноводстве ели. Была и учена жзь чивость следушдах признаков.

Признаки генеративных органов: 1/ длина женских шишек, 2/ ширина женских шишек, -3/ фарй5а женскчх шишек,

Рис.1. Район исследований; римскими цифрами обозначс ш изученные ценопопуляции, буквами - выделенные группы популяций: А - северо-сихотэ-алиньская, Б - центра~ьяо-сихотэ-алиньская, В - юго-во-точяо-сихотэ-алиньская, пуш.гирныкя ганиями показаны границы между группами популяций

4/ окраска молодых ненских шишек, 5/ длина семенных чешуй, 6/ ширина семг чных тешуй, 7/ форма семенных чешуй, 8/ форма кроющих чешуй.

Морфологические признаки семян и .семенных крылаток: 1/ масса 1000 шт., семян, 2/ окраска семян, 3/ длина семенных крылаток, 4/ ширина семенных крылаток, 5/ окраска семенных крылаток.

Признаки вегетативных органов: 1/ параметры хвои, 2/ форма верхушки хвои, 3/ опушенность молодых побегов, 4/ окраска молодых побегов,

5/ форма листовых подушечек /ориентация стебелька/, 6/ форма почек, у/ структура корки.

Все материалы о количественных признаках обработаны метода' ми вариационной статистики /Рокитский, 1967; Зайцев, 1984, 1990, Для оденет амплитуды изменчивости использовали унифицированную шкалу уровней изменчивости, разработанную С.А.Мамаевым /1969/. Показатель сходства -юпуляцлй рассчитывали по Л.А.Животовскому /1971980, 1982, 1991/. По значению критерия идентичности делался вывод с различии между популяциям на соответствующем уровне значимости. При характеристике структуры популяций использовались также графические методы /секториальные графики/ /Майр, 1971; Яблоков, "980; Яблоков, Ларина, 1985/.

Глава 17. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ, СЕМЯ.: И СЕМЕННЫХ КРЫТ ПОК ЕМ АЯНСКОЙ

Параметры и с&оша женских шишек, ¿ищна женских шишек варьирует на исследованной территории Сихотэ-Алиря от 28 до 86 мм, однако в пределах отдельного дерева она изменяется незначитель» Эвдигенная изменчивости длины шишек находится, п" шкале С.А. Мам зва /1%9/, на низком и очень низком уровне. Изменчивость этого признака ь пределах популяции колеблется от 10,5 до 17,

>ти значения, как правило, превышают уровень эндогенной измен-[ИВОСТИ.

Изменчивость длины шишек ели аянской меридиональном нап->авярнии носит клинальный характер. В отличие от других видов ¡ли /р.аМеБ, Р.оЬота*а, Р.когахепзхз/, увеличение длины шшек • этого вида в пределах Сихотэ-Алиня наблюдается не в ганог а I северном направлении /рис.2/. Максимальное среднепопуляшонное качение ллинк шишек /6,15^0,064 см/ отмечено для оевериого ихотэ-Алиня. Северный Сихотэ-Алинь является центром современного .реала аянской ели. В центральных частях ареала, как правило, [аблюдается экологический оптимум существования вида. Этим можно |бъяснить максимальны«, размер- шишек ели аянской ьа данной ■ерритории.

В высотном ряду максимальная длина шишек е. и аянской на 'ихотэ-Алине отмечена в пределах 500-800 м над уровнем моря, '.ак правило, выше и ниже этой отметки длина шииех уменьшается. 1днако эта зависимость хорошо проявляется лишь в тех районах, ■де четко выражен климаптческий : радкент, то есть длина шшек .ависит не от высоты над уровнем моря как таковой, а от изкане-[ия условий среды /температуры воздуха, ветрового реянка и т.д./, :оторое имеет место в высотном ряду. В частность., на Ливадайс-:ом хребте наиболее резкая флуктуация длины шшек наблюдается [ри переходе от горно-лесного к подгольцовому поясу.

Диаметр /ширина/ шишек - более с. 1билышй признак. На эго иносительную стабильность указывает1 коэффициенты вариации, щачения которых ниже аналогичных показателей для длины. Поэтотлу юрма шишек, определяемая нами как отношение длины Д/ к пира-[е /<з /, зависит в основном от длины. По этому признаку мы ввде-:или 3 морфологические варианта ели: с яйцевидной /1 : а = 1,3-.,7/, удяиненнояйцевидной / 1:а = 1,7-2,0/ и цилиндрической ' 1 : а = 2,0-2,8/ фо, .гай шишек. Наиболее часто во всех ценоцо-гуляциях .встречаются ели с удлиненнояйцэввдшпш строб.лат. В вшой участи Сихотэ-Алиня несколько возрастает процент особей с йцевидными, а к северу - с цилиндрическими шишками. Между выделенными вариациями и условиями произрастания ели прослеживался тесная связь: в пессидальннх условиях увеличивается число юобей с яйцевидными шишками, в благоприятных условиях - с шками цилиндрической Форш.

Хребет Хоми, 850 V. -

над ур. моря

Хребет Большой Як, 750 м над ур. моря

Кахтахи"ское п..ато, _ь^л^цд^ччцд'и.

750 м над ур. моря ' Ийшзярваз^

Долина р.Дальней, /Красноармейский тчайон/, 330 м над ут>. мор,,.

Верховье р.Бол.Уссур- , . и.....«!.......о...

ка, 860 м лад ур. коря

Верхнеуссурийский стационар ЕЛИ ДВО РАН, 810 м над ур. моря

л

.'О

Хоебет Партизанский, 850 м НоД ур. моря

Аребет Ливадийский, _'

1^20 :л над ур. моря ' ЛЯр

-1—--1-1__1_1_и .

30 40 г0 60 "0 80

?ис.2. Изменчивость длины лишек ели аянской в меридиональном

ь-лравлении на Сихотэ-Алине, мм /показаны среднепопуля-шонные зн чек; я, стандартные откл- 1ения и диапазон изменчивости/

Дл1.ла шишек использовалась в качестве основного диагности-:еского признака при выделении Picea komarovii, P.microaperma : P.ajanensis s.atr. /Васильев, 1950; Воробьев, 1968/. Широкая .мплгтуда изменчивости длины шишек говорит о лабильности этого указателя и указывает на необоснованность его использования з идовой систематике. В то же время четко выраженная зависимость азмеров шишек от географической широты позволяет и^пользошть ;анкый признак в качестве дополнительного для целей внутриЕидо-ой систематики, при выделении более мелких, чем вид, таксономи-есхих единиц.

Форма и размеры се»ленных чешуй. Размеры семенных чешуй ели янской обладают более высокой стабильностью, чем параметры киек. Средняя длина семенных чешуй в пределах Сихотэ-Алиня олеблется от 12,2 до 15,4 мм, ширина - от 6,7 до 8.5 км /лимита лины 9.5-19,0 мм, ширины - 5,0-10,1 мм/. Эндогенная изменчивость ахолится на очень низког уровне, лишь в отдельных случаях незка-ительно превышая его. Уровень внутрипопуляционной изменчивости есколько выше, но за пределы 10-13$ не подпишется /табл.1/.

Таблица 1

Изменчивость размеров семенных чешуй в ценоплуляцаях ели аянской на"Сихотэ-Алпне

опу я ия Длина, см Ширина, са

лимиты М * т лимиты м * я ,, if V ,,»

1 1,2-1,9 1,54*0,016 10,4 0,7-1,0 0,79*0,007 9,6

а 1,3-1,7 1,47*0,011 7,7 0,7-0,9 0,81*0,007 8,7

и 1 2-1,6 1,49*0,013 8,9 0,6-0,9 0,79*0,006 8,8

г 1,2-1,6 1,45*0,011 8,2 0,7-1,0 0,81*0,008 9,9

7 1,0-1,5 1,26*0,012 9,6 0,7-0,9 0,80*0,005 6,5

1 1,0-1.6 1,29*0,01А 8,6 0,6-0,9 0,77*0,005 7,0

3 1,1-1,6 1,31*0,012 9,5 0,7-1,0 0,85*0,004 5,7

д 1,0-1,5 1,32*0,010 7,5 0,7-0,9 0,83*0,006 7,4

iL 1,0-1,8 1,32*0,017 13,3 0,6-1,0 0,78*0,008 10,3

1 1,1-1,6 1,34*0,011 8,9 0,6-0,9 0,69*0,005 8,3

I 1,1-1,6 1,30*0,009 7,5 0,6-0,9 0,79*0,007 9,8

1 0.9-1.6 1.22*0.014 11.9 0.5-0.6 0.67*0.005 8.S

Между размерами семенных чешуй и величиной шишек прослеживается тесная связь. Коэффициент корреляции между длиной семенных чешуй и длиной шишек составляет +0,64*0,12, между пп'риной семенных чешуй и диаметром шишек - +0,59*0,14.

Форма семенных чешуй является основным диагностическим признаком Picea вЫев при ее разделении на внутривидовые таксоны. В настоящее время накоплен значительный опыт в исследовании семенных чешуй этого вида /Данилов, 1943; Priehausser, 1956; Парфенов, 1964; Юркевич, Парфенов, 1967;'Голубец, 1968; Правдин, 1975;., Татарином, 1989 и др./. Однако методические подходы, хорошо проявившие себя при классификации семеннчх чешуй оли обыкновенной, оказались шло приемлемыми для нашего объекта. Поэтому в основу выделения вариаций ели аянской были положены другие морфологические особенности семенных, чешуй. Все их разнообразие было подразделено на 3 группы: 1/ семенные чешуи, .различающиеся геометрической формой, 2/ семенные чешуи, различающиеся структурой поверхности и 3/ семенные чешуи, различающиеся углом отклонения от стержня иды. В пределах , этих групп ввделено 10 вариаций семенных чешуй- Однако наличие гаммы переходных форм затрудняет выделение дискретных вариаций ко этому признаку. Поэтому форма семенных чешуй ели аянской вряд ли сможет в полной мере выполнять диагностическую функцию и играть ведущую роль в систематических и биосистематических исследованиях.

Форма кроющих чешуй. При изучении изменчивости хсроюпшх чешуй елг аянской обнаружено большое разнообразие вариаций. Вариабельность этого признака у видов рода Picea отмечена нами впер-вкз. Мы выделили 3 вариации по вытянутостг верхнего края /f. obtunata, f .acutata, f .cuspidata/ и 8 основных вариаций по геометрическое форпе верхней части кровдей чешуи /f.tholata,

i .triangulata , f .spathulata , f .funroidea , f .orbiculEta , ? ias-tata , f .coranacea , ? »aXata / /рис.3/.

Исследования показали стабильность выделенных вариаций в пределах отдельного дерева, что говорит о, их высокий генетической обусловленности. Считаем, что форма кроющих чешуй явится одним из ведущих признаков в подуляционшд исследованиях аянской ели.-

Наиболее часто ла территории Сиуотэ-Длиня встречаются следующие вариации по форме кроющих чешуй: куполовидная /F.tholata/ средняя частота встречаемости в денопопуляциях — 39,95? и треуго-

Рис.3. Вариации кроющих чешуй ели аянской по геометрической форме: а - f .tholeta, 6 - f.trianfnilata, в - f. apathulat" , г - f.fungoidea, Д - f.orbiculata, _ e — f .bastata, Ж — f;согапас«а, 3 — f.alpte

льная it.triaaguleta/ - 20,03$, реже - шпателевидная Jt. spsthu-1вгв/ - 10,6%, грибовидная >t.fungoidea/ - 10,4$ и округлая /Т.crbiculata/ - 8,7$. Копьевидная /f.hastata/ и коро^овидная

.ooraiiaoea/ вариации встречаются относительно редко: :ix частота встречаемости колеблется в среднем около 5«. Эти вариации отмечены лишь в некоторых ценопопуляшях. Крыловидная форма /f.alata/ имеет весьма незначительное распространение и с-мечена только в одной ценопопуляции на севере Сихотэ-Алиня. По-видимому, эта вариация имеет мутационное происхождение.

Определенных закономерностей распределения вариаций по геометрической форг.;е кровдих чешуй в географическом аспекте в пределах Сихотэ-Алиня отмечено не было. Наиболее полиморфными по этому признаку оказались ценопопуляции, находящиеся на Никнем Амуре и на Партизанском хребте. В этих районах отмечены практически все из выделенных вариаций. В распределении вариаций по ьытянутости верхнего края кроющей чешуи прослеживается некоторая географическая закономерность. Для ценопопуляций ели. в южной и юго-восточной частях Сихотэ-Алиня /хребты Ливадийский к Партизанский, Уссурийский заповедник/ характерен повышенный процент формы cuspid.-^а. В северной половине Сихотэ-Алиня частота встречаемости этой формы падает и возрастает доля форм obtueata.и acutata .

Масса и окраска семян. _редняя масса семян у отдельных деревьев варьирует на изученной территории.от 1,55 до 3,2 г. Среднепопуляционное значение этого показателя колеблется от 2,0*0,09 г до 2,63*0,075 г. Коэффициенты вариации находятся на уровне 11,8-15,1/5. По окраске семян наш выделены 3 вариации: светло-коричневая, коричневая и темно-коричневая. Обнаружена слабая положительная корреляция массы семян с длиной шишек /»• = +0,35/. Корреляционной связи между массой семян их окраской и возрастом дерева не обнаружено.

Окраска v размеры семе пнях крылач ок. Уровень популяционнок изменчивости как дайны, так и ширины крилаток находится на низком уровне /5,2-8,4%/. Средняя длина крылаток составляет 8,7 мм, с варь'фованиом от 6,4 до 11,0 мм, средняя ширина - 3,2 мм, с варьированием от 2,2 до 4,8 мм. Коэффициент вариации эндогенной изменчивости длины крылаток колеблется в пределах 2,4-9,9$, ширины - 2,4-10,9$.

Наблюдается разнообразие семенных крылаток по интенсивности окраски. По этому признаку нами отмечены 4 вариации: свзтло-келтал, желтая, темно-желтая и темно—желтая с фиолетовым оттенком.

Глава У. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЕЛИ

АЯНСКОИ

Параметры хвои. Длина хвои варьирует от 12 до 30 мм. Сред-вепопуляшонное значение изменяется от 15,5 до 19,9 мм. Коэффициент вариации этого показателя находится на уровне 13,4-16,43. Сушественное влияние на размер^ хвои оказывают экологические особенности местообитания ели. Значение этого показателя выше у экземпляров, растущих в оптимальных условиях; что особенно хорошо прослеживается при сравнении хвои деревьев подгольцового пояса с хвоей деревьев, растущих на более низких высотах. В подгольцовом поясе хребта Ливадийского, где ель находится в экстремальных условиях, срецнепопуляционное значение длины хвои составляет 1,55*0,018 см. В нижнем поясе этого хребта, где условия роста ели относительно благоприятные, значение данного показателя возрастает до 1,94—0,044 см, то есть увеличиваемся почти на 2052.

Значительный вклад в варт-чроваме размеров хвои вноси-! эндогенная изменчивость. В нижней части кроны длина хвои имеет лаксимальное значение; вверх по кроне ее размеры уменьпнгтся. Изменение ширины :-вои происходит в обратном направлении: ее значение вверх по кроне }ве~ичиваются. Разница между длиной хвои из верхней и нижней частей кроны гожет ксшеоаться от 6 до ¿Ъ%. Во многом это зависит от услс ий произрастания ели: г. условиях сомкнутого насаждения градиент -размеров хвои увеличивается, на открытом пространстве - уменьшается.

Б целом размеры хвои характеризуются высокой лабильно~тьк. У1л варыгроват: э вызвано граней, рмащ.зй экологических Факторов как в пределах кроны д рева, так и в раз^.хчных мести: ;5:гганйя ели. ¿та особенность, р также отсутствие определенных рздюнонер-ностей изменчивости в географическом аспекте „дпают данный признак мало пригодным для целей сг"тематики.

Форма верхушки "вои. Этот признак использовался в качестве одного из диагностически:: при первоопигании ели иезской /Р1сев

Зеаоепахв/ и ели хондской /Р.Ьолйоегиав/.

В пределах Сихотэ-Алиня наш отмечено 3 формы листьев /хвои/: 1/ хвоя с округло-притуплённой верхушкой, 2/ хвоя с небольшим остроконечием, 3/ хвоя с оттянуто-заостренной верхушкой. Исследования показали, что встречаемость той или иной вариации зависит от действия различных экологических факторов ¡1 прежде всего от светового режшш. Уменьшение интенсивности света ведет к формировании хвои с сильно заостренной или оттянутой верхушкой. Поэтому хвоя заостренной формы характерна для побегов в нижней части кроны, а также для молодых экземпляров ели, растущих под пологом леса. Снизу вверх по кроне дерева заостренность хвои уменьшается," и в верхней части кроны окончание хвои приобретает более или менее округлую форму. Таким образом, даже в пределах одного дерева можно выделить две формы хвои, что показывает на высокую лабильность этого признака и ставит под сомнение его использование в видовой и внутривидовой систематике.

Степень отгтшенности и окраска молодых /одногодичных/ побе- " гов. По степени опушенности побегов выделены 2 вариации ели: с.опушенными /г.рнЪевсепв/ и голыш Д.гт<1а/ побегами. При этс.л интенсивность опушения нами не учитывалась.

■■На юге СихотэгАлиня преобладают вариации с голыми побегами. Их частота варьирует от 70 до 100$. В ценопопуляциях Среднего Сихотэ-Алння частота встречаемости обеих вариаций примерно одинакова, процент особей с голыш побегами лишь незначительно превышает процент опушенных форм. По границе Среднего и Северного Сихотэ-Алння проходит зона резкой флуктуации этого признака, в результате чего в северной части исследованной территории доля опушенных форм значительно увеличивается. В низовьях Амура в разных ценопопуляциях она колеблется от 75 до 85% /табл.2/.

Окраска молодых побегов ели аянской варьирует от светло-желтой до темно-коричневой. Для удобства изучения популяционной структуры наш выделены только две альтернативные вариации - с желтыми Zf.gi.lva/ и коричневыми /г.Ьгштеа/ побегами.

Изменчивость окраска побегов у ели аянской в пределах Зихотэ-Алиня носит клинальный характер. С юга на север встречаемость коричневой формы постепенно возрастает, а частота особей I желтой: окраской побегов падает /рис.4/. На севере Сихотэ-Аллня

Рис.4. Частота встречаемости на Сихотэ-Алине двух вариаций ели с коричневыми /черный сектор/ и желтыми /белый сектор/ побегами

наблюдается абсолютное преобладание формы Ъгшшеа /56-100$/.

Таблиыд 2.

Частота встречаемости на территории Сихотэ-Алиня вариаций ели аянской по степени опушенности молодых побегов и структуре

корки /%!

Попу Степень опушенности Структура корки ля -—-

ция опушенные неопушенные гладко-корая чешуйча-токорая трешинова-токорая

1 81,8 18,2 42,8 50,1 7 1

П 70,3 29,7 8,2 80,9 1П Q J-O, -

Ш 71,4 28,6 9,3 81,6 О 1 *

1У 54,0 46,0 4,5 86,5 9 0

У 32,0- 68,0 5,1 77,5 17,4

У1 53,0 47,0 0 ПС С ?

УП 9Q п 71,0 Q 59,8 30,2

УШ. 46,0 54,0 0 81,3 18,7

0 100,0 - - -

X 24,6 75,4 59,7 36,2 4,1

11 33,3 66,7 32,1 62,1 -5,8

хп ---100,0 - 7,3 81,0 11,7

Окраска и опушенность побегов явились диагностическими признаками при описании двух видов ели секции Casicta: Picea hondoensia и P.kafflteohatkensia. Считаем, что высокая встречаемость во всех ценопопуляциях как опушенных, так и неопушенннх форм, а также особей как с желтыми, так и с коричневыми побегами показывает необоснованность использования этих признаков в качестве фенетических маркеров вида. Однако в биосистематических исследованиях данные о частоте встречаемости этих форм могут быть полезны для выделения более мелких по масштабу таксономических единиц.

Листовые попушечки. Листовой подушечкой называют вырост коры, в котором выделяет продолговатое основание и приподнимающийся над ним стебелек- Стебельки листовых подушечек имеют характерный изгиб, и поэтому располагаются под определенным углом к побегу. Направление этого изгиба считалось одним из диагности-

ческих признаков, разграничивающих такие виды елей как Picea hondoensis, Р.microsperma, P.kcmarovii и P.ajanensis D.str.

Исследования показали, что направление стебелька листовой подушечки зависит от ее положения на побеге. Стебельки листовых подушечек на нкшей стороне побега изогнуты в сторону, либо вниз; с противоположной стороны они направлены косо вверх. Подобная ориентация стебелька связана с направлением световых лучей, то есть в данном случае ма имеем дело с явлением фототропизма. Изменение данного признака в географическом аспекте не отмечено.

Тага::л образом, ориентация изгиба стебелька полностью зависит от положения листовой подушечки на побеге и потому не может служить пркзнаком-маркерог." т*ч на уровне вида, ни на уровне внутривидовых таксонов.

Структура котжи /ритидома/. Значительный вклад в варьирование этого признака вносит возрастная изменчивость. В процессе онтогенеза увеличивается диаметр дерева, что ведет к измене чию морфологии ритидома: учливаются чешуйчатость и.трещиноватость. Отмеченная закономерность позволила использовать внешние признаки корки для определения возраста ели аянской /Душгшцев, 1965/. Учитывая это, описание морфологических особенностей корки т.тч проводили только на спелых деревьях УЧ и выше классов возраста. Несмотря на большой возраст де-евьев в ряде ценопопуляпий отмечен выс кий процент гладкокорых особей /табл.2/, что указывает .ia значительную долю генотипической состав" тацей этого признака. Поэтому, придерживаясь мнения некоторых авторов, считаем, что вариабельность корки зависит от ряда факторов но, эжде всего, от специфики-генетической структуры популяций.

По это;лу признг'су нами выделе!.j 7 форм ели, часть из которых мы относ м к основным /гладкокорая - -.laericortea, чешуй-чаг жорая - f.squamosocortea, трещиноватокорая - f.rimoeocortea/, а часть к промежуточным /редкочешуйчатокорая - f.rarouquamcjo-cortea, мелкочешуйчатокорая — Г .microsquamosoeortea t крупноче— шу.латокорая - f.macros^uamosocortea, глуоокопродол^нотрешинЪ-ватокорая - f .profundor-'Tjosocortee/. Существование пром суточных варкаци! обусловлено действием ьенаследственных факторов в Ч8ПТН0С1-. - возрастной изменчивость. . Поэтому при изз :ениу структуры популяций промежуточные формы отдель о не выделялись.

Их откосили к той или иной основной вариации.

Частота встречаемости основных форм в исследованных ,,ено-популяциях различна. В тго-восточной части Сихотэ-Алиня, а также в ряде ценопопуляцй'. из района Никнего Амура отмечена высокая встречаемость гладкокорой вариации. В ценопопуляциях, произрастащит на западных отрогах и вдоль осевой части Сихотэ-Алиня, возрастает процент чешуйчатокорой и трещиноватокорой форм. Подобную закономерность в распределении вариаций мы связываем с различиями климата этих территорий, а именно его континентапьности. В условиях мягкого климата, характерного для кгсных и восточных склонов Сихотэ-Алиня, то есть склонов, обращенных к' морю, возрастает 'процент гладкокорых особей. Резкое повышение континентальности климата, наблюдаемое на западных отрогах Сихотэ-Алиня, ведет к увеличению чешуйчато- и трещиноватокорых форм.

В ряде работ по лесной селекции показано, что разные формы ели по структуре корки обладают различным темпом роста /Милютин, 1963; Ронис, 1966; Некрасов, 1966; Мамаев, Попов, 1989/. • Для анализа этой взаимосвязи у ели аянской был изучен ход роста у модельных деревьев, относящихся к двум вариациям -гладкокорой и чешуйчатокорой. Полученные данные показали, что чешуйчатокорая фор!' \ ели превосходит по темпам роста как в высоту /в среднем на 18,6$/, так и в толщину /в среднем на 33,2%/ гладкокоруи форму.

Слава 71. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ АЯНСКОЙ НА ТЕРРИТОРИИ СИХОТЭ-АЛИНЯ

При изучении структуры популяций отдается предпочтение признакам, устойчивым к модифицирующему влиянию срзды. Такими признаками ажи аянской являются: окраска молоды^ побегов, степень опушенности листовых подушечек, форма кроющих чешуй, структура корки и др. Вариации ели, выделенные по этим призна-каа, с разной частотой встречается практически в каждой цено-попудящш. Поэтому при выделении групп популяций учитывались не только наличие или отсутствие какой-нибудь вариации, но и частота ее встречаемости. При этом использовались графические методы /секториалыше графики/, а такке статистические методы, специально разработанные для целей фенетики Дивотовский,1921/.

Популяционная система ели аянской на территории Сихотэ-Алиня имеет относительно ^плотной характер. Она состоит из локальных популяций с постепенными переходам между ними. Несмотря на это, в пределах исследованной территории выделяются морфологически обособленные группы. По показателю сходства /г/ и критерию идентичности Д/ изученные ценопопуляшш ели аянской разделились на 3 группы. В первую группу еошли ценопопуляции 1.П.1Л; сходство между ними было высоким: г = 0,96-0,98. Эти группировки отличаются от всех ;друтих ценопопуляций на уровне значимости. Некоторое фенетическое сходство /г = 0,910,94/ имеют ценопопуляции юго-восточной части Сихотэ-Алиня /МД ,Х1,ХП/, кот ори з также достоверно отличаются от других группировок. Таким образом, в I ^эеделах Сихотэ-Алиня выявляются 3 морфологически обособленные группы популяций: северо-сихотэ-алиньская, юго-восточно-сихотэ-алиньская ч центрально-сихотэ-алиньская /рис.1/.

Все группировки ели в низовьях Амура объединены наш в зеверо-сихотэ-алиньскуо группу популяций. Особи этой группы, помимо крупных размеров шишек /М = 5,9-6,15 см/, отличаются повышенной встречаемостью вариаций с опушенными листовыми подушечками /75-80%/ и побегами коричневого цвета /98-100$/. Ожная граниид этой группы проходит т ттерно между Средним и Неверным Сихотэ-Алинем. Ценопопуляции северо-сихотэ-алиньской группы характеризуются наиболее.высоким полиморфизмом.

Морфологически обособлены и ценопопу-лции в юго-восточной засти Сихотэ-Алиня /юго-^осточно-сихотэ-алиньская группа поп^ -тяпий/, где ель аянская образует особую экологическую р^су, тео связано, по-видимому, с более мягком /океаническим/ климатом этой территорш . Ценопопуляции этой группы характеризуются ювышенным процентом падкокорых елей, что особет'чо хорошо зыражено на хребте Партизанском, а также высокой встречаемостью особей с голими /67-100/?/ побегами "ветло-желтого /79-97%/ 1вета. Средяепопуляционное значение длин" шишек в этом районе заме' чо ниже этих показателей из северных ценопопуляций.

Территорию Средне, о и частично Южного С7^отэ-гАлиня занимает хентрально—сихотэ-алиньская группа популяций. В целом эта г; уп-

неоднородна: ряд ее ценопопуляций достоверно отличаете гоуг от друга по сумме признаков. Однако выделить здесь более

мелкие группировки, по имеющимся у нас данным, затруднительно.

Полученные нами результаты, о одной стороны, могут быть использованы при организации генетических резерватов ели аянской, что необходимо для охраны генофонда этого вида. Генетические резерваты .,олжны, по возможности, включить все внутривидовые подразделения вида. Для этого в каждой группе популяций необходимо еыдэлить не менее трех резерватов, территория которых охват&ла бы разные типы леса.

С другой стороны, данные о структуре популяци:4 ели аянской дают возможность разработать ее лесосеменкое районирование на необходимой популяпдонной основе. Фенетические исследования других видов древесных растений показали, что границы лесосемен-кых районов, определенные методом географических культур, практически совпадают с границами групп популяций, выделенных фене-тзческкыи методами /Правдин, 1972; Правдзн, Полозова, 1S80; .Мамаев, Махнев, Семериков, 1980; Черепнин, 1980; Мамаев, Мах-нев, 1388/. Поэтому выделенные группы популяций ели аянской можно рассматривать на первом этапе исследогания в качестве лесосеменных районов.

вывода

1. В пределах Сихотэ-Алиня ель аянская характеризуется высоким уровнем полиморфизма. Изучение изменчивости морфологических признаков этого вида позволило выделить 39 генетически обусловленных вариаций, большинство из которых можно считать фанатическими маркерами.

2. Большинство выделенных вариаций характерны не только для ели аянской, но и для других видов ели, что связано с параллельной изменчивостью признаков. Вариации по форме кропцпх че-£у2 известны в настоящее время только для ели аянской. У других видов рода Picea подобные вариации либо отсутствттют, либо еще нз обнаружены.

3. По ряду признаков /длина стробилов, окраска молодых побэгов, степень опушенност„ листовых подучечек/ в меридиональной кэправлевна наблюдается клинальная изменчивость. С юга на север в популяциях е.-1 аянской увеличивается частота особей с оиушокшсл! побегает, коричневого цвета и уменьшается встречаемость особей с голыма побегами, желтого цвета. Длина женских

шишек ели аянской, в отличие от других видов ели, увеличивается не в южном, а в северном направлении.

4. Таксономическая значимость изученных признаков ели аянской различна. Такие признаки, как окраска молодых побегов, семян и семенных крылаток, степень оп. тленности листовых подушечек, форма семенных и кронцих чешуй относительно независимы от модифицирующего влияния среды. Эти признаки можно использовать для диагностики внутривидовых таксонов ели аянской. Такие признаки, как размеры хвои, форма ее верхушки, ориентация стебелька листоеой лодушечки - лабильны и не являются надежными маркерами популяций.

5. Ни один из изученных щ^тзнаков. не может служить признаком-маркером в систематике видов ели. Одни из этих признаков вариабельны. Другие, хотя и относительно независимы от факторов внешней среды, но дают ряд генетически обусловленных вариаций, которые в разных соотношениях встречаются в пределах каждой из изученных ценопопуляцг"'.

6. На Сихотэ-Алине ель аянская представлена одним полиморфным видом. Популяционная структура этого вида на отмеченной территоргп имеет относительно сплошной характер. Она состоит из локальных популяций, с постепенными переходами между ними. Анализ распределения признаке-маркеров позволил выделить на Сихотэ- 'лине 3 группы популяций: северо-сихотэ-алиньскую, юго-восточно-сихотэ-алипьскую и центрально-сихотэ-алкчьскую. Несмотря на то, что границы мезщу этими группами размыты каждая из них отличается своими фенетическичи особенное' или.

7. Наиболее высоким полиморфизмом отличается северо-сихотэ-алиньская гг-тпа популяций.

8'. Вы;., ленные группы популяций на первом этапе исследования можно рассматривать в качестве лесосеменных районов.

9. Исследование темпов роста 2-х вариаций ели аянско" по структуре корки показали, что чешуйчатокорая вариац; . превосходи "о этому показателя гладкокорую как в высоту / среднем на 18,6%/, так и в толщиг - /в среднем на 33,2?/.

10. С целью охраны генофонда ели аянскоь необходимо орга-н^зова^ сеть генетических резерватов, территория которых включала бы все внутривидовые подразделения г'-ого вида.

'Л. Для оценки преимущества наследственных особенностей

семян ели аянской следует заложить географические культуры этого вида на территории Горнотаежной станции ДВО РАН.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Фролов В.Д., Чернышев В.Д. Актуальность селекци;: ели аянской // Итоги изучения лесов Дальнего Востока и задачи интен-сификацп многоцелевого лесопользования: Тез. докл. региональной научно-практической конференции. Хабаровск: ДэльНИИЛХ, 1989.

С. 100-102.

2. Фролов В.Д. Внутривидовая изменчивость ели аянской по морфологическому строению ритидома на Сихотэ-Алине /' Уссурийск, 1991. 16 с. Деп. в ВИНИТИ 08.01.91. № 130-В91.

3. Фролов В.Д. Вариации ели аянской по форме семенных че-иуй и параметрам шишек // Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов: Тез. конф. Уссурийск: УГЛИ, 1991. С. 138-14С.

4. Фролов В.Д. Создание сети генетических резерватов -одна из форм сохранения генофонда лесообразующих растений /'/ Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов: Тез. конф. Уссурийск: УПМ, 1991. С. 24-26.

5. Фролов В.Д. Таксономическая значимость признаков вегетативных органов ели аянской '// 71 Арсеньевские чтения: Тез. докл. региональной научно-практической конференции. Уссурийск: УШИ, 1992, С. 314—° 1.5.

6. Фоолов В.Д. Длина шишек ели аянской и ее изменчивость в пределах горной системы Сихотэ-Алинь / Владивосток, 1992. 13 с. Деп. в ЕИЖ.Л 22.09.92. № 2818-В92.

7. Фролов В.Д. Изменчивость признаков вегетативных органов ели аянской на ттрритории Сихотэ-Алиня / Владивосток, 1992. 21 с. Деп. в ВИНИТИ 22.09.92. № 2817-В92.