Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование ключевых трофических адаптаций певчих воробьиных птиц тропических лесных экосистем Юго-Восточной Азии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Формирование ключевых трофических адаптаций певчих воробьиных птиц тропических лесных экосистем Юго-Восточной Азии"

На правах рукописи

ООЗ16532В

Михаил Владимирович Калякин

ФОРМИРОВАНИЕ КЛЮЧЕВЫХ ТРОФИЧЕСКИХ АДАПТАЦИИ ПЕВЧИХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

03.00.08 —зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

1 3 МАР 200

Москва, 2007

Работа выполнена в Научно-исследовательском Зоологическом музее Московского государственного университета им. М.В Ломоносова и в Совместном Российско-Вьетнамском испытательном и научно-технологическом Тропическом центре

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Корзун Леонид Петрович Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Гаврилов Валерий Михайлович Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова доктор биологических наук Остапенко Владимир Алексеевич Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина

доктор биологических наук Потапова Елена Георгиевна Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится 18 февраля 2008 г в 15 час 30 мин на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ им. М.В Ломоносова, Биологический факультет, аудитория М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В Ломоносова

Автореферат разослан_2008 г.

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Отряд Воробьинообразные (Passenformes) объединяет более половины всех видов класса Aves, его представители освоили почти все доступные птицам ландшафты, доминируют в населении птиц большинства регионов мира, но при этом отличаются высокой морфологической гомогенностью Их метаболизм выше, чем метаболизм других птиц (Дольник, 1968, Гаврилов, 1986), поэтому можно ожидать, что трофические адаптации, обеспечивающие бесперебойное поступление энергии, находятся в центре комплекса биологических особенностей группы и составляют важнейший аспект ее специфики

Особый интерес представляют трофические адаптации воробьиных птиц тропических лесов — наиболее сложно организованных и наименее изученных экосистем планеты, существенный элемент биоты которых составляют птицы В силу своих биоэнергетических особенностей они находятся на верхних уровнях пищевых пирамид и вовлечены в многообразные трофические взаимодействия с другими элементами и блоками указанных систем Изучение фундаментальных трофических адаптаций современных певчих воробьинообразных птиц в тропических лесах позволит оценить роль этих биоценозов в процессах становления и дивергенции отдельных групп подотряда, а также приблизиться к пониманию механизмов функционирования экосистем тропических лесов, находящихся во многих частях планеты на грани исчезновения Сказанное в полной мере относится к лесным экосистемам Индо-Малайской зоогеографической области — второго по территории очага богатейшего биоразнообразия в тропическом поясе

Значительное число исследований питания птиц направлены на анализ различных сторон их современной трофики Однако очевидно, что наблюдаемые нами сегодня варианты кормодобывания представляют собой компонент трофических адаптаций, понимаемых как исторически сложившийся комплекс особенностей морфологии и поведения представителей конкретного таксона, обеспечивающих захват, обработку и проглатывание кормовых объектов Видя в трофических адаптациях итог исторического развития птиц конкретных групп, мы сосредоточили внимание на выявлении ключевых трофических адаптаций, т е. адаптаций, открывших представителям конкретного таксона возможность освоения новой трофической ниши (Корзун, 1998) Выявление закономерностей эволюции трофических адаптаций певчих воробьиных создает базу для взвешенных суждений о характере бурной дивергенции воробьинообразных птиц, произошедшей, с исторической точки зрения, относительно недавно Формирование ключевых трофических адаптаций одной из самых эволюционно молодых среди современных групп птиц проходило в условиях, по крайней мере, отчасти сход-

ных с современными, поэтому учет экологического контекста, в котором реализуются указанные адаптации, представляется весьма актуальным

Цель и задачи исследования

Цель исследования состоит в выявлении современного разнообразия, специфики, основных закономерностей и путей становления трофических адаптаций лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии

Для ее достижения предстояло решить несколько основных задач

1 Сформировать подход к выявлению ключевых трофических адаптаций широкого круга семейств лесных певчих воробьиных птиц Юго-Восточной Азии, населяющих сложные и плохо изученные экосистемы тропических муссонных лесов, и на его основе в сравнительном плане описать трофические адаптации семейств лесных певчих воробьиных птиц Юго-Восточной Азии, включая их экологический (рацион, места и способы сбора корма, стратегии кормодобывания в конкретных лесных экосистемах) и морфологический (анализ строения и функционирования ротового аппарата) аспекты

2 Выделить ключевые трофические адаптации исследуемых семейств

3 Провести сравнительный обзор морфо-функциональных аспектов трофических адаптаций воробьиных птиц и сформулировать заключение об особенностях исходного типа трофических адаптаций и о путях их эволюции в различных подразделениях изученных таксонов

4 Составить заключения о ландшафтно-географических условиях становления и эволюции отдельных семейств певчих воробьиных птиц

5 Сформулировать гипотезу о комплексе факторов, сыгравших ключевую роль в становлении подотряда певчих воробьинообразных птиц

Основные положения, выносимые на защиту

1 Вопреки широко принятой трактовке термина «адаптация», как сиюминутного ответа на требования среды, продуктивным при изучении эволюции и филогении является рассмотрение трофической адаптации в качестве сложного комплекса поведенческих и морфологических особенностей таксона, включающего как исторически сложившиеся, ключевые для данной группы аспекты, так и эволюционно молодые, недавно приобретенные черты

2 Ключевая трофическая адаптация азиатской ветви семейства бюль-бюлей Руспопойёае представляет собой последовательную специализацию к фруктоядности в сочетании с неспециализированными проявлениями способностей к насекомоядности Ключевая трофическая адаптация тиме-лий, большинство которых также представляют гильдию факультативных фруктоядов, определена как возможность разнообразных манипуляций с кормом и субстратом, из которого его извлекают, и освоение на этом базисе нескольких трофических ниш специализованных насекомоядных птиц,

их адаптации к потреблению плодов носят общий характер Ключевые трофические адаптации еще 20 семейств лесных певчих воробьиных Юго-Восточной Азии состоят в различных вариантах потребления членистоногих и других беспозвоночные, мякоти плодов, нектара и крупного животного корма (мелкие позвоночные, крупные беспозвоночные)

3 Анцесгральным для певчих воробьиных птиц вариантом строения и функционирования ротового аппарата признана конструкция, позволявшая наиболее эффективно захватывать, удерживать, обрабатывать и проглатывать мелкий дискретный животный корм — членистоногих и им подобных

4 Основные направления эволюции трофических адаптаций воробьиных птиц определяются тремя главными направлениями изменений в конструкции ротового аппарата увеличением массы и перистости мускулатуры ротового аппарата и повышением мощности последнего, уменьшением массы и редукцией некоторых частей челюстной мускулатуры с одновременным уменьшением общих размеров птиц и их черепа, сохранением объема и структуры компонентов ротового аппарата в близком с исходному состоянию с развитием различного рода конструкционных перестроек ротового аппарата, обеспечивающих различные варианты его функционирования

5 Специфика взаимоотношений насекомоядных птиц с их пищевым ресурсом — сообществами членистоногих, — в тропических муссонных лесах определяется в первую очередь громадным таксономическим разнообразием и обилием последних, а также разнообразием стратегий кормодобывания, используемых насекомоядными птицами В системе взаимодействий между ансамблем фруктоядных птиц и кормовых растений певчие птицы играют особую роль в разносе семян мелкоплодных растений, в том числе — опушечных пионерных видов, колонизирующих открытые территории по периферии лесного древостоя

6 Ключевую роль в становлении певчих воробьиных птиц сыграло уменьшение размеров птиц с параллельным увеличением уровня их метаболизма Необходимым условием для реализации этих тенденций стало освоение мелкого, обильного, высококалорийного и включающего незаменимые аминокислоты кормового ресурса — членистоногих, а также наличие у птиц соответствующего ротового аппарата

Научная новизна

Фрагментарные и отрывочные до этого сведения о биологии лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии существенно дополнены сведениями о биотопической и ландшафтной приуроченности, численности, гнездовой биологии и питании более чем 250 видов из 24 семейств лесных воробьиных птиц Вьетнама

Впервые охарактеризованы разнообразные стратегии кормодобывания, реализуемых различными представителями лесных воробьинообраз-ных птиц Юго-Восточной Азии, и выявлены их трофические адаптации

Впервые определены ключевые трофические адаптации певчих воробьиных птиц с использованием метода морфо-функционального анализа ротового аппарата и сравнительного анализа его результатов, полученных для широкого круга родов и семейств

Определен характер первичной трофической адаптации воробьиных птиц, рассмотрены реализованные представителями отряда варианты эволюции этих адаптаций и пути преобразования морфологической системы, во многом определяющей их специфику, — ротового аппарата певчих воробьиных птиц

Впервые трофические адаптации певчих воробьиных рассматриваются в контексте становления и эволюции этих адаптаций в конкретных экосистемах, в данном случае—в богатых, сложно организованных экосистемах тропических муссонных лесов

Под новым углом зрения рассмотрена биологическая специфика Певчих воробьинообразных птиц, сформулирована гипотеза о комплексе ключевых факторов, приведших к становлению подотряда Овсшев, и о путях эволюции трофических адаптаций певчих воробьиных птиц

Теоретическое значение

Разработана и апробирована схема эколого-морфологического анализа ключевых трофических адаптаций певчих воробьиных птиц

Сформулированы некоторые положения концепции насекомояднос-ти, уточнены положения концепции фруктоядности в приложении к мелким воробьиным птицам, что способствует пониманию структурно-функциональных особенностей лесных тропических экосистем Юго-Восточной Азии

На основе выявленных фактов тесной взаимосвязи специфичных для семейства трофических адаптаций с конкретными особенностями лесных экосистем уточнены представления об истории формирования фауны лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии

Дана оценка степени дивергенции трофических адаптаций для части семейств певчих воробьиных птиц

Данные о строении и функциях ротового аппарата позволили в ряде случаев уточнить трактовки таксономического статуса некоторых из изученных семейств и составить гипотезу о путях эволюции трофических адаптаций певчих воробьиных птиц

Определены ключевые моменты эволюционного сценария становления певчих воробьиных птиц

Практическое значение

Определена роль лесных воробьиных птиц в функционировании экосистем муссонных тропических лесов, в том числе конкретные формы их участия в расселении растений

Полученные оригинальные данные существенно дополнили представления о биологической специфике редких и эндемичных видов лесных воробьиных птиц, находящихся под международной и национальной охраной, что позволит скорректировать планы по их сохранению в естественных местообитаниях и точнее оценить влияние антропогенных трансформаций лесных экосистем на состояние популяций лесных воробьиных птиц

Результаты диссертационного исследования могут быть использованы в учебных курсах по орнитологии и экологии высших учебных заведений.

Апробация работы

Положения, выносимые на защиту, и материалы диссертации были доложены на IX Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986 г), на Первой национальной энтомологической конференции (Ханой, 1990), на Международной конференции «Изучение тропических дождевых лесов современные подходы» (Бруней, 1993 г.), на студенческом семинаре кафедры биогеографии Географического факультета МГУ (1993 г), на международном симпозиуме «Биоразнообразие и систематика в тропических экосистемах» (Бонн, 1994 г), на совещании «Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных» (Москва, 1995 г), на орнитологических семинарах Зоологического музея МГУ и МОИП (1997 и 2000 гг), на IV Европейском орнитологическом конгрессе (Кемниц, Германия, 2003 г), на XXI (Вена, 1994), XXII (Дурбан, 1998 г) и XXIV (Гамбург, 2006 г) Международных орнитологических конгрессах, на международном Экофору-ме «Окружающая среда и здоровье» (С -Петербург, 2003 г ), на студенческом семинаре кафедры зоологии позвоночных Биофака МГУ (2005 г.) и на межлабораторном семинаре Институт проблем экологии и эволюции им АН СеверцоваРАН (2006г)

Публикации результатов исследования

По теме диссертации опубликованы 38 работ, в т ч 6 статей в журналах из списка ВАК и 1 монография

Структура и объём работы

Диссертация изложена на 492 страницах, состоит из введения и 7 глав, содержит 110 иллюстраций и 17 таблиц, список литературы включает 411 названий

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во Введении изложены цель и задачи исследования, обсуждается его актуальность с точки зрения изучения трофических адаптации птиц, выявления специфики певчих воробьиных птиц, вопросов реализации их тро-

фических стратегий в условиях чрезвычайно сложных по составу и структуре тропических равнинных и горных лесных экосистем

Глава 1. Методология, методы и условия проведения исследования

Описана методология исследования, охватившего, с одной стороны, комплексное изучение экологии тропических лесных воробьиных птиц всех основных типов лесов Вьетнама, а с другой стороны — применение зарекомендовавшего себя при изучении в основном неворобьиных птиц метода морфо-функционального анализа ротового аппарата птиц Объектом экологических исследований были основные особенности биологии лесных воробьиных птиц, включая поведенческую составляющую их трофических адаптаций Обращение к методу морфо-функционального анализа ротового аппарата позволило определить морфологическую основу и выявить функциональные составляющие трофических адаптаций птиц, т е получить всеобъемлющее представление о специфике трофических адаптаций соответствующего таксона По результатам сравнительного анализа для изученных таксонов разной степени родства вычленена историческая составляющая формирования их современных трофических адаптаций

На примере модельной группы — азиатских представителей семейства бюль-бюлей, — была выработана схема выявления и описания различных аспектов трофических адаптаций видов, родов и семейства в целом Этот алгоритм использован для проведения аналогичного анализа обширного семейства тимелиевых, а затем в скорректированном варианте —для изучения трофических адаптаций других 20 семейств певчих воробьиных птиц региона Данные о морфологии ротового аппарата имеются в разном объёме для всех групп, кроме 4 палеарктических семейств, населяющих почти исключительно горные районы, — синиц, поползней, пищух и ополовников

Схема включает выявление экологических аспектов трофических адаптаций, составление общей экологической характеристики группы, изучение строения и анализ функций ротового аппарата, выявления его специфичных особенностей и последующий синтез данных двух направлений исследований После определения ключевой для группы трофической адаптации при наличии нескольких изученных видов или родов обсуждаются конкретные варианты трофических адаптаций и направления их эволюции в данной группе Представления о направлениях эволюции трофических адаптаций семейства рассмотрены в контексте полученных автором сведений о свойствах населяемых данным семейством птиц лесных экосистем, что в ряде случаев позволило выделить важнейшие параметры этих экосистем, с которыми было связано становление группы

Порядок описания результатов исследования соответствует изложенной логике и завершается аналитической частью, посвященной общему обзору выявленных трофических адаптаций лесных воробьиных птиц, оп-

ределению закономерное! ей их формирования у птиц региона и у воробьиных птиц в целом, некоторым зоогеографическим заключениям и изложению гипотезы о ключевых факторах становления современных певчих воробьиных птиц, какими они представляются после завершения данного исследования

Исследование выполнено в Совместном Российско-Вьетнамском Тропическом центре, в Зоологическом музее МГУ и на кафедре Зоологии позвоночных биологического факультета МГУ в период с 1989 г Экспедиционные и полустационарные работы проведены более чем в 20 лесных районах Вьетнама на протяжении 26 месяцев полевых работ Получены данные по экологии более чем 270 видов воробьиных птиц региона, собрана коллекция влажных препаратов, тушек, скелетов, гнезд, яиц и дериватов общим объемом более 1500 единиц хранения Самостоятельно или совместно с Ф Я Дзержинским и JI П Корзуном изучено и проанализировано строение ротового аппарата 43 видов воробьиных птиц из 15 семейств

Глава 2. Трофические адаптации в контексте биологических особенностей азиатских видов семейства бюль-бюлиевых,

Pycnonotidae

Глава посвящена решению центрального вопроса исследования — выявлению ключевой трофической адаптации как одного из важнейших аспектов биологической специфики группы на примере азиатских представителей семейства бюль-бюлей Фауна бюль-бюлей Азии и Африки (всего 127 видов) представлена разными группами родов, азиатские составляют примерно половину из них и достаточно представительны для оценки основных особенностей трофических адаптаций семейства Это птицы средних для воробьиных размеров, населяющие в основном равнинные (Руспо-notus,Alophoixus, Iolé) и в меньшей степени горные территории (Pycnonotus, Spizixos, Ixos, Hemixos и Hypsipetes) Большинство оседлы, Hypsipetes leuco-cephalus, — перелетный вид Имеются лесные, опушечные виды и виды, освоившие открытые безлесные местообитания (некоторые Pycnonotus)

Установлено, что для группы первична насекомоядность, на основе которой развивалась факультативная фруктоядность, т е потребление и членистоногих (беспозвоночных), и плодов Часть африканских видов полностью насекомоядна, что свидетельствует в пользу предположения об африканском происхождении группы

Отмеченные в полевых условиях адаптации к потреблению членистоногих сводятся к мало специализированному сбору малоподвижных членистоногих в кронах (большинство видов) или в высокотравье на открытых территориях (Р jocosus, Р blanfordi, Р sinensis и некоторые другие), а также к ловле летающих насекомых (виды рода Hypsipetes sensu lato, Р atriceps, Р flaviventris) в основном в пространстве между кронами и над кронами, т е в свободном от преград объеме При этом сбор в кронах за

счет перемещений на задних конечное! ях практикуют в основном виды нижних лесных и опушечных ярусов (Pycnonoíus, Alophoixus, Spizixos), кронники собирают только тех членистоногих, которые оказались рядом с ними или к которым они подлетели Большинство видов перемещаются даже внутри одной кроны за счет перелетов, а не перепрыгиваний или перешагиваний В соответствие с такими особенностями локомоции у бюль-бюлей относительно длинные крылья и укороченные цевки Целенаправленные поиски членистоногих характерны для видов, склонных к использованию бипедальной локомоции, но и в этом случаи птицы перемещаются относительно медленно В смешанных стайках насекомоядных птиц участия не принимают, на появление массовых кормов (вылет крылатых термитов, массовое появление гусениц) реагируют положительно Частота встреч активно охотящихся особей во много раз ниже таковой для специализированных насекомоядных птиц Птенцов кормят и членистоногими, и плодами

Полевые наблюдения свидетельствуют о весьма глубокой специализации бюль-бюлей к потреблению мякоти плодов (без повреждения семян) Помимо скармливания плодов птенцам, для азиатских бюль-бюлей отмечено большое число кормовых растений, они входят в число наиболее частых посетителей крон таких растений, кормятся плодами на протяжении всего годового цикла и заняты сбором плодов значительно чаще и дольше, чем охотой на членистоногих По наблюдениям у кормовых деревьев, бюль-бюли входят в группу наиболее тесно связанных с таким кормом воробьиными птицами Юго-Восточной Азии наравне с иренами (сем Ireni-dae), иволгами (р Oriolus), священной майной Gracula religiosa, Sturnidae, и некоторыми горными видами дроздовых Turdidae и тимелий Timaludae

Третий вид пищевых ресурсов, отмеченный в рационе части бюль-бюлей — нектар Несколько видов демонстрируют редкие попытки поедать цветы вместе с нектаром или опципывать с этой целью части венчика (ряд Pycnonoíus), другие типичным для нектароядов образом периодически кормятся на цветущих растениях, погружая на краткий отрезок времени клюв в венчики цветов К этой группе видов относятся обитающий в кронах равнинных лесов мелкий Iolepropmqua (наши наблюдения) и горные виды рода Hypsipetes sensu lato (литературные данные)

Детальное изучение морфологии ротового аппарата 15 видов азиатских бюль-бюлей из 7 родов позволило сопоставить экологические данные с результатами сравнительного морфо-функционального анализа ротового аппарата Методами графической статики проанализировано участие ротового аппарата в целом и его отдельных узлов в обеспечении всех вариантов действий челюстей при потреблении мелкого неприкрепленного корма, мелкого прикрепленного и относительно крупного прикрепленного корма, а также при проглатывании крупных плодов Показано, что наиболее типичный вариант манипуляций с кормом — удержание мелкого объекта концами челюстей, — обеспечен всей конструкцией ротового ап-

парата бюль-бюлей изученных видов Морфо-функциональные адаптации к потреблению такого корма представляют собой первичные свойства ротового аппарата и бюль-бюлей, и других изученных воробьиных, для которых характерно обращение к так называемому первому способу сжимания челюстей, или сжиманию челюстей с сопряженным мускульным контролем, смысл которого — в приложении к кормовому объекту равных моментов сил обеих челюстей для его надежной фиксации в клюве Состояние языка и подъязычной мускулатуры у большинства видов соответствуют типичному для насекомоядных птиц варианту их строения, обеспечивающему участие языка в согласованных с движениями челюстей действиях по удержанию в ротовой полости мелкой добычи и по ее заглатыванию Папиллы на коже, выстилающей ротовую полость, а также возможность регулировать движения этой выстилки за счет некоторого числа мускульных волокон крыловидного мускула, оканчивающихся на коже, признаны аппаратом, способствующим перемещению мелкого корма к отверстию глотки, что типично для насекомоядных птиц Специально отметим, что у группы родов бюль-бюлей, чья кормовая ниша может быть названа мухо-ловством, не отмечено классического варианта строения ротового аппарата («синдрома»), свойственного специализированным мухоловам Ориентацию на воздушную охоту у них следует считать относительно недавней, морфологические адаптации к ней в строении ротового аппарата выражены очень слабо (некоторое упрочение заглазничной связки, небольшое уменьшение длины черепа), более того, их отличает необычные для воздушных охотников удлинение клюва, а строение языка указывает на его использование при сборе нектара (см ниже)

На фоне базовой конструкции, обеспечивающей эффективное потребление членистоногих, ротовой аппарат бюль-бюлей демонстрирует комплекс признаков специализации в направлении потребления прикрепленного корма, прежде всего — его срывания с преодолением пассивной ретракции надклювья под действием силы реакции черешка срываемого плода При таком биомеханическом акте требуется дополнительная ретракция надклювья Ее обеспечивают перенос точки вращения в квадратно-челюстном суставе каудально, из-за чего суммарная сила аддукторов нижней челюсти ориентирована более полого и усиливает ретракцию, а также наличие четко дифференцированного ретрактора небной кости — мускульной порции крыловидного мускула, имеющей опору на черепе Способствует ретракции надклювья и натяжение затылочно-челюстной связки, в результате чего опускающий верхнюю челюсть мощный крыловидный мускул с особо развитыми латеральными порциями получает опору на осевом черепе В результате можно констатировать включение в работу так называемого второго способа сжимания челюстей, или сжимание челюстей с разобщенным мускульным контролем, при котором к надклювью и подклювья могут прилагаться различные по сумме усилия, из-за чего че-

люсти могут действовать до некоторой степени независимо Последнее важно, в частности, при проглатывании плода. Периодическая повышенная нагрузка на надклювье приводит к укреплению его основания и окружающих его костных элементов (передняя часть межглазничной перегородки, лоб, крылья мезэтмоида и др), что хорошо заметно при сравнении черепов бюль-бюлей с черепами других воробьиных птиц Длинноволок-нистость челюстной мускулатуры, или ее пониженная перистость, связана с широким раскрыванием клюва при попытках (не всегда успешных) срывать и заглатывать наиболее крупные из доступных бюль-бюлям плодов с малым диаметром до 10-12 мм

Детальное изучение ротового аппарата и анализ различных аспектов полевых наблюдений заставляют считать бюль-бюлей высоко специализированными фруктоядными птицами, у которых доля плодов в рационе оказывается почти максимальной среди всех изученных в этом отношении певчих воробьиных птиц Юго-Восточной Азии

Морфологическая составляющая трофической адаптации к потреблению нектара у птиц, использующих неспециализированные варианты поедания его вместе с цветами, никак не выражена В этом случае можно констатировать демонстрацию бюль-бюлями самых первых этапов на пути освоения данного корма, осуществляемых за счет «силового» решения проблемы Имея в целом относительно объемную и мощную челюстную мускулатуру, они способны прилагать повышенные усилия к кормовым объектам, в том числе — давя и разрушая цветы Есть также указания на то, что некоторые бюль-бюли (Sprnxos, Pycnonotus goiavier и Р sinensis) способны кормиться молодыми листьями Мы полагаем, что манипуляции и с этим кормом осуществляются на базе некоторого повышения мощности ротового аппарата, а не за счет специальных морфологических приспособлений (острые края челюстей и др) Потребление нектара специализированными в этом отношении бюль-бюлям морфологически подкреплено несколькими признаками, общими для родов Hypsipetes, Hemixos и Ixos, ранее рассматривавшихся в качестве представителей рода Hypsipetes Это общее удлинение клюва и языка, вызывающее некоторую переориентацию мускульных порций наружного, заднего и внутренних аддукторов, а также специфическое строение кончика языка, представляющего собой складывающийся в трубочку желобок или близкую к нему конструкцию с бахромчатым окончанием

Специфика трофической адаптации азиатской ветви бюль-бюлей состоит в достигшей высокой степени специализации способности к потреблению (отрыву и проглатыванию) прикрепленного корма, т е плодов, развившейся в различной степени у разных родов Первичной, или анцест-ральной адаптацией, что подтверждает в том числе строение и биомеханика ротового аппарата, было потребление мелких животных кормов, или насекомоядность У современных групп азиатских бюль-бюлей насекомо-

ядность имеет форму собирательства или активной воздушной охоты Нс-ктароядность оказывается дополнительным вариантом кормодобывания, морфологические адаптации к этому способу питания проявляются в первую очередь в строении языка и в общем удлинении клюва

Знание о ключевой для семейства трофической адаптации позволяет обратиться к анализу конкретных вариантов этих адаптаций у отдельных групп Такой анализ показал, что среди азиатских бюль-бюлей можно выделить два вида, Pycnonotusßanventris и Iole propinqua, которые в наименьшей степени адаптированы к потреблению прикрепленного корма Они способны кормиться только самыми мелкими плодиками, сбор которых не требует повышенных усилий и по сути решаемых биомеханических проблем сходен с потреблением членистоногих. Оба вида имеют относительно мелкие размеры, нередко ловят в воздухе летающих насекомых, a Iole propinqua регулярно кормится нектаром Виды родов Pycnonotus и А1о-phoixus представляют типичных потребителей плодов и в основном малоподвижного животного корма, собираемого на растительности, 2 вида рода Spizixos представляют пример общего усиления челюстной мускулатуры и повышения общей мощности ротового аппарата, что, очевидно, расширяет их трофические возможности Группа родов Hypsipetes sensu lato — типичные фруктояды, одновременно демонстрирующие способности к активной воздушной охоте на насекомых и к питанию нектаром

Помимо детальной характеристики бюль-бюлей, как потребителей различных вариантов кормовых ресурсов, рассмотрены также основные аспекты их биологии Сроки размножения видов равнинных лесов растянуты, периодов дефицита кормов и образования повышенных объемов жировых запасов не отмечено, происходит частичное перекрывание сроков размножения и линьки. В горных районах период размножения несколько короче, некоторые горные виды перелетны или совершают локальные вертикальные перемещения В целом бюль-бюли представляют собой семейство певчих воробьиных с почти максимально широким спектром кормов, доступных воробьиным птицам в муссонных тропических лесах (кроме хищничества, т е охоты на мелких позвоночных или крупных членистоногих) Это типичный пример пищевого оппортунизма, связанного с обитанием в условиях стабильного климата и постоянного или близкого к постоянному уровня обилия как членистоногих, так и цветущих и плодоносящих кормовых растений

Становление группы происходило в условиях, близких к условиям в современных равнинных тропических лесах, и было связано с нарастанием оппортунизма в питании Проникновение бюль-бюлей в горные районы и освоение открытых ландшафтов, почти лишенных древесной растительности, позволившей представителям (скорее — одному представителю) рода Pycnonotus заселить африканский континент, а представителям Hypsipetes — колонизировать острова Индийского океана вплоть до Ма-

дагаскара, рассматриваются в качестве более поздних событий в истории группы

Своеобразие трофических адаптации определило роль бюль-бюлей как одних из самых активных среди певчих воробьиных разносчиков семян растений, плодами которых они кормятся Оценка этой роли проведена как на основании общих сведений о поведении птиц, составе и пространственном размещении кормовых растений, так и благодаря целенаправленным наблюдениям за расселением птицами семян мелкоплодных пионерных растений — небольших деревьев из рода Trema (Ulmaceae) Чередование потребления плодов с поисками членистоногих и посещением цветущих деревьев приводит к разносу диаспор из-под проекции кроны материнского растения и переносу на относительно большие расстояния В результате активной деятельности мелких фруктоядов, обилие которых в районе проведения наблюдений (лес Ма Да, юг Вьетнама) составляло не менее 300 особей/км2, происходит активное рассеивание семян по территории Диаспоры, перенесенные под полог леса, судя по картированию распределения тремы на территории пробной площадки, не прорастают. Та часть диаспор, которая оказывается на незатененных участках, способна прорастать, что приводит к заселению пионерными растениями недавно расчищенных участков В итоге общий вектор разноса семян опушечных растений ориентирован прочь от сомкнутого леса, а вектор расселения семян лесных видов растений со съедобными для птиц плодами — из участков сомкнутого древостоя — в опушечную растительность, где в тени пионерных растений и при отсутствии конкуренции с крупными деревьями своего вида вероятность прорастания этих семян в среднем выше Таким образом суммарный эффект воздействия мелких фруктоядных птиц, среди которых бюль-бюли доминируют по численности и разнообразию, состоит в способствовании постепенному расширению площади сомкнутых древостоев

Сопоставление результатов полевых исследований и итогов изучения строения и функций ротового аппарата 15 видов азиатских бюль-бюлей позволило выявить ключевую трофическую адаптацию семейства, наметить пути эволюции трофических адаптаций отдельных родов и, иногда, видов, обнаружить начальные этапы формирования новых вариантов трофических адаптаций, которые на этих этапах своего становления поддерживаются самыми общими свойствами ротового аппарата В случае с поеданием бюль-бюлями цветов это его общее усиление, в случае же освоения горными видами бюль-бюлей приемов воздушной охоты признаки соответствующего морфологического синдрома еще только намечаются

Глава 3. Трофические адаптации семейства тимелиевых, Timaliidae: поиск общих особенностей при разнообразии вариантов

Алгоритм выявления ключевых трофических адаптаций воробьиных птиц, выработанный при изучении бюль-бюлей, использован при изуче-

нии тимелиевых — одного из крупнейших в подотряде певчих воробьиных птиц, морфологически весьма разнородного и имеющего центр видового разнообразия в Индо-Малайской зоогеографической области Основой для заключений о специфике трофических адаитаций семейства стало знакомство с 74 из 273 видов тимелий (в трактовке Dickinson, 2003), представляющих 24 из 50 современных родов, в т ч все крупные роды, кроме распространенных в Южной Азии и в Африке Turdoides Данные о морфологии ротового аппарата 13 видов из 13 родов получены самостоятельно или совместно с Ф Я Дзержинским и Л П Корзуном

Тимелии — явно азиатская группа Из 273 видов тимелий на африканском континенте встречаются 18 видов из 8 родов, на обоих материках представлен только род Turdoides (12 азиатских и 17 африканских видов) По одному монотипичному роду встречаются на западе США и в Европе Особое положение и по морфологическим признакам, и по результатам анализа ДНК занимает род Paradoxornis, населяющий Гималаи и Китай Возможно, группа действительно заслуживает выделения в отдельное семейство, родственное Timalndae

Это в основном горные птицы лишь 5 родов, имеющих в фауне Вьетнама по 1-2 представителя, имеют равнинное распространение (Malaco-cincla abbotn, Malacopteron cinereum, 2 вида из рода Macronous, Chrysomma sinense и Timaha pileata) Из трех видов рода Pellorneum два — равнинные и один — горный, в остальных родах равнинные виды если и имеются, то уступают числу горных видов В горных системах юга страны число видов тимелий меньше, чем в горах в центре страны, а максимально оно на северо-западе Северного Вьетнама, в самых восточных отрогах Гималаев Все тимелии — совершенно оседлые птицы, возможны локальные вертикальные кочевки Привязанность к горным, часто «островным» территориям и оседлость формируют предпосылки к существованию большого числа эндемичных видов и подвидов, обитающих в крайне ограниченных по площади горных районах

В равнинных и предгорных местообитаниях выделяются группы видов, привязанных к каждому из трех принятых нами выделов — сомкнутому лесу, опушкам и открытым безлесным пространствам (вплоть до пустынных ландшафтов на западе Азии у Turdoides) Несколько видов наземных тимелий обитают и в лесах и на открытых участках, почти лишенных древостоя Среди тимелий равнинных лесов представлены почти только наземные виды и виды приземных растительных подъярусов

Среди горных видов тимелий не удается выделить группы, приуроченные отдельно к лесным и опушечным местообитаниям Анализ биотопического распределения горных тимелий заставил нас обратить внимание на эвритопность подавляющего большинства горных лесных птиц, которую мы обсудим только для тимелий Условия обитания птиц в горных лесах, особенно там, где ландшафт представлен многочисленными

узкими хребтами без выровненных участков, в силу орографических и климатических особенностей мало отличаются от условий на опушках В горном поясе и в лесах, и в их вторичных производных хорошо развита околоземная растительность, а разница в температуре и степени инсоляции под пологом леса и вне его сильно сглажена На равнинах же эти различия чрезвычайно контрастны

В отличие от равнинных лесов, в горах обитает нескольких родов и большое число видов тимелий, населяющих кроны, однако доминируют все же группы наземных тимелий и тимелий, привязанных к приземной растительности

Высокому видовому разнообразию тимелий соответствует значительное разнообразие сложившихся у них вариантов социальной структуры — от одиночного гнездования и почти постоянной жизни поодиночке или в парах до коммунального гнездования, известного для ТитйокХей и выявленного нами у белохохлой кустарницы Сагги1ах \eucolophus Немало видов формируют в негнездовое время крупные одновидовые стаи Стаи, а нередко и отдельные пары тимелий представляют собой «ядра кристаллизации», вокруг которых возникают многовидовые смешанные стайки насекомоядных видов Выделены два устойчивых типа смешанных стаек, формирующихся вокруг тимелий Стаи относительно крупных наземных птиц и птиц-кронников, спускающихся в нижние лесные растительные подъярусы, формируются при обязательном участии видов рода Сагги1ах, иногда с добавлением более мелких тимелий Другой тип смешанных стаек, в состав которых входят мелкие тимелии одного-двух видов, отличается привязанностью к кронам нижних, средних, реже — верхних растительных подъярусов

Рацион представителей семейства включает все основные варианты кормов, доступные обитателям тропических лесов, членистоногих, мякоть плодов, нектар и, у самых крупных (например, Оагги1ах), — мелких позвоночных Насекомых и пауков потребляют все тимелиевые, мякоть плодов — представители подавляющего большинства видов и родов, кроме мелких наземных тимелий (в Азии это Ма1асостс1а, ЫароЖега, Рпоеру^а, ХгрНу-ппсЪш, вероятно БраШогтя, и др ) Фруктоядность, особенно у горных видов, имеет ярко выраженный сезонный характер и должна быть охарактеризована, как факультативная, а у некоторых видов — как случайная Имеется в виду не только сезонный характер обращения к плодовой диете, но и общая относительно небольшая у многих видов или даже мизерная у некоторых из них доля, которую составляет мякоть плодов в их рационе К питанию в том числе нектаром перешли представители небольшого числа родов (Не(егор1ш51а, УиЫпа)

Для представителей семейства в целом характерно использование широкого набора субстратов (грунт, ветви, стволы, мох, эпифиты, листовой и веточный опад — как на земле, так и застрявший в кронах, и др ), с

которого и из которого добываются членистоногие, при фактически полном отказе от использования ловли летающих насекомых Для многих родов характерно активное разрушение мелких укрытий, из которых они добывают членистоногих, а также манипуляции с фрагментами субстрата, зажатыми в клюве, или обработка корма (субстрата), придерживаемого лапами Плоды — обычно мелкие и округлые — проглатываются целиком после их срывания с ветвей из положения сидя Для крупных Сагги\ах отмечено поедание плодов фикусов, при котором практикуется отщипыва-ние его фрагментов При сборе нектара птицы располагаются на соседних с цветком ветвях, зависание в воздухе у цветка не используется

Тимелии не только используют бипедальную локомоцию при сборе корма, но и в целом перемещаются в основном за счет задних конечностей Последние хорошо развиты у всех представителей семейства и обеспечивают самые разнообразные варианты перемещений по земле, ветвям и стеблям различной толщины, эпифитам, моховому покрову камней, земли и ветвей, а также по вертикальным поверхностям—стволам деревьев (А1арре саз1апесерз) или карстовым стенкам (Лас/гут кегЬет) Форма крыла — необычно короткого и закругленного, как и полевые наблюдения за большим числом представителей семейства, свидетельствует, что тимелии глубоко адаптированы к преимущественному перемещению по субстрату Настолько, что многих из них редко удается видеть в полете То, что отказ от ловли летающих насекомых представляет глубоко укоренившийся поведенческий стереотип, подтверждает тот факт, что тимелии, в отличии большинства лесных птиц Юго-Восточной Азии, не участвуют в охоте за летающими термитами

Результаты первого этапа изучения ротового аппарата тимелий показывают, что его конструкционные особенности в целом значительно более разнообразны, чем у других групп факультативных фруктоядных воробьиных птиц Обнаружены морфологические типы ротового аппарата, обслуживающие такие формы манипуляций с кормом, как не требующий специальных приемов сбор мелкого корма, зондирование мягкого субстрата, силовое разрушение субстрата (с особым вариантом у РагаЛохогтя), быстрое схватывание подвижных объектов, силовое раскрывание челюстей, погруженных в субстрат (гейпинг), потребление плодов с отрывом прикрепленного корма и некоторые другие Строение языка и подъязычного аппарата свидетельствует о том, что большинство видов адаптированы к манипуляциям с мелким кормом в ротовой полости, у мелких фруктоядов подъязычный аппарат несколько упрощен При всем разнообразии направлений трофической специализации объединяющей тимелий особенностью служит высокая степень разобщенности мускульного контроля челюстей, из-за чего они имеют относительно высокую степень свободы при осуществлении независимых друг от друга движения Базовой морфо-функцио-нальной особенностью группы можно считать использование типичного

для большинства птиц и для всех воробьиных способа движения челюстей с совмещенным мускульным контролем, на фоне которого в нескольких линиях развиваются элементы движений с разобщенным контролем, т е движения с перевесом в силе одной из челюстей В результате они могут перекатывать объект (корм, кусочек субстрата), зажатый в кончике клюва, «мусолить», т е почти что «пережевывать» корм (но не в основании, а в кончике клюва) или разрушать субстрат, отрывать или отщипывать части корма и субстрата, заниматься обработкой корма в клюве На основе базовой для тимелий адаптации развились способности к срыванию плодов На этом фоне адаптация к потреблению нектара у некоторых тимелий представляется явно вторичной и обеспечивается морфологическими перестройками наименее консервативных структур ротового аппарата — языка и подъязычного аппарата

Ключевая трофическая адаптация тимелий — первичная насекомояд-ность с развившейся на ее основе факультативной фруктоядностью разнообразное использование мелких животных кормов, поддерживаемое возможностью независимых движений челюстей и дополненное потреблением мякоти плодов и, у некоторых групп, нектара Главная особенность адаптации к потреблению членистоногих состоит в том, что это в основном малоподвижные и неподвижные жизненные формы, сбор которых требует тщательного обследования субстрата с разрушением тех его частей, которые этому поддаются С ориентацией этих птиц на сбор корма, требующий долгих манипуляций и обычно не нацеленный на быструю ловлю разлетающихся и разбегающихся членистоногих, мы увязываем образование вокруг тимелий смешанных или одновидовых стаек насекомоядных птиц

По своему генезису это явно горные птицы Современный ареал семейства и особое разнообразие видов и родов на южном макросклоне Гималаев и на отходящих на юг меридиональных хребтах заставляют связывать происхождение группы именно с этими территориями Для последних характерен климат со сменой теплых и прохладных или кратких холодных (с минусовыми температурами) периодов, а также с постоянно высокой влажностью К числу особенностей лесных горных экосистем, с которыми связаны сформировавшиеся у тимелий трофические адаптации, следует отнести сезонное обилие съедобных для птиц плодов (с конца лета до начала весны); наличие продолжительных периодов пониженной, но не прекращающейся активности членистоногих, хорошее развитие приземной растительности и смещение в нижние растительные подъярусы основной массы листвы, относительно высокое обилие открытоживущих насекомых, объясняемое отсутствием «пресса» хищных муравьев, крайне обильных и разнообразных в предгорных и равнинных лесах и малочисленных в горных экосистемах

Тимелии, в отличии от дроздовых ТигсЬёае, мухоловковых Мизсь сар1с!ае и славковых БуГупёае, почти не распространились к северу от Ги-

малаев Объяснение эт 01 о факта мы видим в том, что для предковых форм современных тимелий ключевыми были приспособления ко всему комплексу перечисленных факторов, обусловившему существование достаточной кормовой базы в виде разнообразных и обильных членистоногих Наличие прохладных сезонов приводят к тому, что часть года многие членистоногие проводят в малоактивном состоянии, используя различные, в том числе достаточно эфемерные укрытия. Адаптации тимелий к поискам членистоногих на поверхности и в самых разных субстратах значительно глубже и разнообразнее, чем у обсуждавшихся выше бюль-бюлей и у многих других воробьиных Обращение многих, а в горах почти всех тимелий к плодовой диете — явление вторичное и относительно позднее Для них мякоть плодов действительно представляет собой дополнительный корм, наиболее активно эксплуатируемый в наиболее холодные периоды года

Особенности специфичной для семейства трофической адаптации сформировались у предков современных родов данного семейства в условиях горных влажных лесов с тропическим и субтропическим климатом, очевидно — на южных склонах системы Гималаев Основные этапы расселения представителей семейства были связаны с приспособлением к условиям равнинных тропических лесов при сохранении части черт типичных для горных обитателей Адаптации к жизни в открытых пространствах, лишенных или почти лишенных древесной растительности, должны считаться наиболее поздними этапами в истории группы В связи с этим парадоксальным выглядит тот факт, что название семейству дал род Ътака с единственным видом Т рйесНа, населяющим открытые равнинные местообитания, с которыми данное семейство связано исторически в наименьшей степени

Глава 4. Обзор трофических адаптаций лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии

В сравнительном плане охарактеризованы трофические адаптации представителей всех семейств лесных воробьиных птиц интересующего нас региона

Семейство Врановые Сот<1ас

Семейство имеет почти всесветное распространение, на Юго-Востоке Азии оно представлено 12 лесными видами из 7 родов Это самые крупные из лесных воробьиных птиц региона, занимающие экологическую нишу хищников и, в силу своих размеров и наличия мощного ротового аппарата, ориентированных на потребление не только мелких животных и растительных кормов, но и относительно крупных жертв, которых они способны умерщвлять и разделывать Изучение ротового аппарата нескольких палеарктических врановых (Дзержинский, Мотавадж, 1989) и Тетпигш гетпига выявило максимальное для изученных воробьиных птиц увеличение мощности челюстной мускулатуры и скелетных элементов, наличие крайней степени перистости челюстной мускулатуры и использование за-

пирания челюстного сустава Это позволяет врановым использовать силовые методы при добыче и обработке животного корма, а также при сборе прикрепленных растительных кормов — плодов и цветов, т е максимально расширить спектр доступных пищевых ресурсов

Стратегия кормодобывания состоит в широком поиске добычи на земле и в кронах всех лесных и опушечных растительных подъярусов на большой территории и в дополнении животного рациона мякотью плодов (большинство видов) и, изредка, нектаром (отмечено для 3-4 видов) Особое положение занимает Тетпигш Iетпига, специализирующийся, помимо сбора корма в кронах, на охоте за крупными летающими насекомыми при взлете с присад Этот вид, а также виды рода Сша кормятся в том числе вместе со смешанными стайками насекомоядных птиц Эффективность поиска корма во многом зависит от высоких интеллектуальных способностей этих собирателей, применяющих при кормодобывании принцип «долой стереотипы» Вслед за В Р Дольником и К Линдбладом, мы считаем собирательство важнейшей основой для развития интеллектуальных способностей у птиц, которые в тропическом лесу сталкиваются с повышенным разнообразием кормов и условий их сбора и добычи, а также — с жесткой конкуренцией за крупную добычу со стороны самых разнообразных хищников, что делает задачу поиска такого корма нетривиальной Развитие интеллекта мы считаем также одним из главных факторов, обеспечивших широчайшее географическое распространение семейства, становление которого связывают с Австралией

Веерохвостые мухоловки Шир1<1ип(1ае

Компактное семейство, близкое к монархам МопагсЫёае и дронго Бю-гигкЗае, включает 1 род Ккщйига с 43 видами, населяющими Австралию, острова Австралазии и южную Азию; наиболее разнообразны на указанных островах, особенно на Новой Гвинее В фауне Вьетнама 4 вида, один из которых — горный вид Юг айпсоИк — изучен нами достаточно подробно

Эти мелкие птицы с короткими и относительно слабыми ногами, закругленными крыльями и широким, длинным, ступенчатым хвостом, обычно поднятым и развернутым, отличаются постоянно высокой подвижностью при перемещениях по кронам и по густой приземной растительности (древесный подрост, бамбучник и др) Именно в густой растительности они собирают и ловят корм — мелких членистоногих, которых обнаруживают во время перемещений по растительности за счет их выпугивания и последующих коротких охотничьих вылетов Активная охота на насекомых, вспугиваемых птицами других видов, осуществляется и при типичных для вее-рохвосток перемещениях в составе смешанных стаек насекомоядных птиц Изучение строения их ротового аппарата выявило черты, свойственные специализированным к воздушной охоте мухоловам Это явное уменьшение объема челюстной мускулатуры в результате пространственной конкуренции с крупным глазным яблоком, мощная заглазничная связка, обес-

почивающая возможность быстрого захлопывания резко и широко о гкрывшегося клюва, расширение основания надклювья, обилие густых длинных щетинковидных перьев в основании клюва, увеличивающих устье зева при ловле летающих насекомых Картина соответствует таковой у африканских Р1а1уз1епбае и у монархов МопагсЫс1ае (Когеоип е1 а1, 2002), специализирующихся на ловле добычи в условиях контрастного, мозаичного освещения с использованием коротких стремительных взлетов Эти условия обусловили особую остроту зрения обсуждаемых мухоловок, имеющих относительно крупные глаза

Ключевую адаптацию веерохвосток можно определить как мухолов-ство в густом, сложно организованном субстрате за счёт коротких воздушных атак на мелкую добычу, при поисках которой используются активные движения и самой птицы, и ее необычно широкого и длинного хвоста

Семейство Дронго, Бкгш^ае

Группа морфологически сходных, относительно крупных птиц, различающихся размерами, формой и длиной хвоста. В семействе два рода с 1 (СЬаешкупсЬш, Новая Гвинея) и 21 (Рюгигш) видами, обитающими в тропиках Старого Света от Африки до Австралии Это лесные птицы в основном равнинных территорий, открытые ландшафты населяет один вид Дронго занимают нишу крупных мухоловок, активно пользуются виртуозными по легкости и маневренности полетами при охоте как в открытом пространстве над и между кронами, так и в загущенном подпологовом пространстве, по ветвям не перемещаются, даже на короткие расстояния перепархивают и перелетают В качестве мухоловов представляют собой типичных участников смешанных стаек как наземных, так и перемещающихся в кронах насекомоядных птиц Их роль в таких стайках сводится в основном к охоте на взлетающих насекомых, а в редких случаях — к клеп-топаразитизму. Отмечена тенденция к ловле относительно крупной добычи, которую птицы подолгу разделывают, прижимая ее лапой.

Морфо-функциональный анализ ротового аппарата некрупного дронго Б аепеш показал, что все его основные особенности связаны с глубокой и давней адаптацией к мухоловству Продольное укорочение мозговой капсулы, ортокрания, облегчение нижней челюсти, мощная заглазничная связка, частичная редукция ростральной части глубокой порции наружного аддуктора — либо под влиянием крупного глаза, либо в связи с общим ослаблением челюстной мускулатуры, — все это признаки типичного морфологического синдрома воздушных охотников за насекомыми Не вызывает сомнения тот факт, что семейство объединяет специализированных мухоловов особо крупных размеров, а его распространение и привязанность в первую очередь к равнинным территориям позволяет предположить, что ключевые моменты становления такой адаптации имели место в равнинных лесах с высоким обилием членистоногих на протяжении круглого года, в том числе — крупных летающих форм

Семейство Ирены, Irenidae

Птиц из трех родов, эндемичных для Индо-Малайской области, — ирен, листовок и иор,—нередко считают родственниками и объединяют в составе одного или двух компактных семейств. Мы рассматриваем их в качестве трех отдельных семейств, в том числе на основании данных о строении ротового аппарата

Два вида ирен — относительно крупных птиц типичных для воробьиных пропорций, — населяют Филиппины (1 вид) и остальную часть Индо-Малайской области от Индии до Б Зондских о-вов Мы обсуждаем их на примере Irena puella Это обычный, но немногочисленный оседлый вид равнинных лесов и низкогорий Вьетнама, практически не встречающийся вне леса, осваивает все лесные подъярусы.

Рацион взрослых птиц включает почти только мякоть плодов, животные корма можно считать дополнительными, но птенцов они кормят насекомыми К смешанным стайкам насекомоядных птиц присоединяются крайне редко Мелкие плоды проглатывают целиком, крупные (фикусы) предварительно разминают, перехватывая клювом Сбор плодов происходит на ветвях или с подлета, известно и о воздушной охоте на летающих термитов, бипедальной локомоцией в кронах почти не пользуется

Особенности строения и функционирования ротового аппарата свидетельствуют об архаичности устройства некоторых его частей и общей генерализованное™ выполняемых им функций Отмечены типичные для фруктоядных воробьиных особенности — смещение точки вращения в челюстном суставе в каудальном направлении и хорошее развитие ретракто-ра небной кости, однако затылочно-челюстная связка развита относительно слабо В целом челюстная мускулатура имеет повышенную мощность, но не за счёт усложнения апоневротического каркаса, а за счет увеличения общего объема и массы мускулатуры

Общее заключение о специфике трофической адаптации ирены состоит в том, что у этих птиц способность к сбору некрупных плодов сформировалась на основе генерализованного и по некоторым признакам архаичного ротового аппарата Вновь можно отметить, что морфо-функцио-нальные адаптации к питанию прикрепленным кормом заключаются в изменениях работы челюстного сустава, не требующих принципиальных, глубоких перестроек свойственного певчим воробьиным плана строения челюстного и подъязычного аппарата Ориентация на потребление плодов возникла у предков современных ирен явно в условиях равнинных мус-сонных лесов Южной и Юго-Восточной Азии, эндемиками которых они ныне являются

Семейство Листовки, Chloropseidae

Семейство представлено одним родом с 11 видами В фауне Вьетнама 3 вида Это некрупные птицы с характерным, относительно тонким изогнутым клювом и короткими, но сильными ногами. Оседлые лесные виды

равнинных и предгорных лесов, в горы проникает СЫогорзи \iardwickn Кронники, осваивают все лесные растительные подъярусы в сомкнутых лесах и на опушках Манерой передвижения напоминают синиц, перелетая по кронам и за счет сильных и цепких лап активно лазая по самым разнообразным элементам крон с подвесами на ветвях и крупных листьях Рацион смешанный, включает членистоногих, мякоть плодов и нектар Два вида равнинных лесов—типичные участники смешанных стаек насекомоядных птиц Характерно дотягивание до корма из положения сидя или подвесившись под горизонтальной опорой спиной или хвостом вниз Обработки добычи не наблюдали

В целом группу отличает высокая степень универсальности в оппортунистичном питании тремя различными типами корма с высоким уровнем специализации и в насекомоядности, и в потреблении нектара, менее явной выглядит их приверженность к потреблению плодов.

Ротовой аппарат СИ. сосЫпсЫпепт имеет признаки всемерного усиления ретракции надклювья и признаки нектароядных птиц Клюв необычно относительно укрупнен, соответственно челюстная мускулатура в целом заметно усилена В результате складывается сложная комбинация признаков, способствующих универсальному применению различных приемов использования ротового аппарата с явными возможностями к сбору прикрепленного корма и к нектароядности, проявляющимися на своеобразной исходной морфологической основе

Группа представляется автохтонной для равнинных территорий Индо-Малайской зоогеографической области Данные о строении и биомеханике ротового аппарата не свидетельствуют в пользу заключения о близком родстве с иренами и иорами, признание их самостоятельными семействами вполне оправданно

Семейство Иоры, АедкЫпШае

Представлены единственным родом Aeglthma с 4 видами, 2 из них входят в состав фауны Вьетнама, это мелкие лесные и опушечные птицы равнинных и предгорных районов, эндемики Индо-Малайской области Имеют относительно крупный клюв, недлинные, но мощные задние конечности, относительно короткие крылья и хвост А la.fresna.yei — лесной вид, встречающийся в основном на опушках, в лесных «окнах», у полян, прору-бок и лесных дорог Более мелкая А щкха — обитатель опушечных биотопов Типичные насекомояды, собирающие корм прежде всего с поверхности мелких элементов крон и тяготеющих к местам, где их густота максимальна, А Щгезпауег — характерный участник смешанных стаек насекомоядных птиц Охотничьи приемы напоминают таковые листовок — за счет проникновения на тонкие веточки производится обыск поверхности листьев и ветвей и сбор членистоногих с поверхности элементов кроны

Изучение ротового аппарата А \afresnayei показало, что у данного вида он устроен весьма своеобразно, и лишь отдаленно напоминает вариант,

представленный у листовок Высокая степень развития и совершенная пе-ристость аддукторных мышц, как и массивность клюва, свидетельствуют о больших силовых возможностях данного ротового аппарата, о его способности эффективно разрывать, разминать в клюве пищевые объекты, а также используют гейпинг. Совмещение гейпинга с форсированным по силе сжиманием корма, а также с мощным развитием заглазничной связки, используемой при быстром схватывании летающих объектов, кажется несколько необычной комбинацией, аналогов такому сочетанию среди изученных видов более не обнаружено Можно заключить, что это — универсальный охотник за членистоногими, при собственных мелких размерах ориентированный на захват и обработку максимально широкого спектра вариантов животных кормов, способности к которому обеспечиваются необычно мощным для таких размеров ротовым аппаратом Сходство со строением ротового аппарата листовок и с вариантами его функционирования у иор весьма относительное и касается только общего укрупнения челюстей и усиления челюстной мускулатуры Можно предполагать отдаленные родственные связи между этими группами, но их давнее разделение представляется гораздо более вероятным Условия формирования этой небольшой группы очевидно соответствуют условиям современного существования — это равнинные лесные территории Индо-Малайской области с постоянно высоким обилием членистоногих.

Семейство Личинкоеды, Campephagidae

Группа объединяет 81 вид из 7 родов, заметно отличающихся размером и общими пропорциями — от мелких, напоминающих мухоловок-пеструшек Hemipus до очень крупных Coracina размером примерно с врановых Клюв недлинный, с крючком на конце, расширен в основании, ноги относительно короткие, пальцы мощные, крыло заостренное. Ареал включает тропический пояс Старого Света от Африки до Австралии, максимальное число видов сосредоточено на островах Австралазии В фауне Вьетнама 3 рода с 12 видами, населяющими в основном равнинные и низкогорные территории, несколько видов Pencrocotus населяют горные леса Обитатели равнин оседлы, несколько азиатских Pencrocotus — перелетные виды

Во Вьетнаме — насекомоядные птицы, некоторые Pencrocotus относятся к числу случайных фруктоядов, крупная корацина Coracina macei представляет собой хищника, ориентирующегося на поиски и добычу в том числе мелких позвоночных Для ряда видов рода Coracina более характерно потребление плодов, чем членистоногих, известны также случаи поедания бутонов, нектара Выделяются 3 или 4 экологические группы Мелкие Hemipus занимают нишу настоящих мухоловок, охотящихся за летающими насекомыми в открытом пространстве Более крупные личинкоеды из рода Pencrocotus — типичные кронники, привязанные и при кормежке, и при гнездовании к верхним частям лесного полога Они сочетают охотничьи полеты за насекомыми со сбором их с поверхности ветвей Еще более

крупные корацнны в большей степени занимаются обыскиванием относительно крупных ветвей в средних частях крон, охотничьих полетов в их исполнении мы не отмечали О самом крупном представителе рода уже сказано как и для врановых для него характерно использование обширных индивидуальных территорий, очевидно в связи с ориентацией на добычу возможно более крупных кормовых объектов Признаком, подчеркивающим специализацию этих птиц к насекомоядности, служит их регулярное участие в смешанных стайках насекомоядных птиц-кронников

Суждения о специфике ротового аппарата этих птиц построены на результатах его подробного изучения у Coracinapolioptera Обнаружен комплекс признаков мухолова общая конфигурация уплощенного спереди-назад черепа, очень крупные глаза, небольшие размеры облегченной нижней челюсти, наличие мощной заглазничной связки и очень длинного заглаз-ничного отростка, строение челюстного сустава, обеспечивающее возможность широкого раскрывания клюва, слабость наружных аддукторов Детали конструкции во многом отличаются от таковых у представителей других крупных мухоловов — видов дронго Dicrurus налицо явный случай параллельного формирования сходно функционирующих структур, различающихся конкретными деталями строения

Итак, ключевой адаптацией птиц данной группы с большой долей вероятности следует считать воздушную охоту, которая дополняется в той или иной степени сбором добычи на ветвях и листьях, а у наиболее крупных видов спектр кормовых объектов существенно расширен благодаря возможности надежно удерживать и умерщвлять относительно крупную добычу. Более детально можно будет судить о специфике трофических адаптации самых крупных видов рода после изучения их ротового аппарата

Условия формирования таких адаптаций были связаны с жизнью в кронах сомкнутых равнинных и предгорных лесов Ареалы современных представителей семейства во многом связаны с островами Австралазии, хотя формирование родов относительно мелких (Pencrocotus) и мелких (IIе-mipus) личинкоедов происходило, очевидно, на азиатском материке Семейство Монархи, Monarchidae

Семейство включает 87 видов из 13 родов мелких насекомоядных птиц, распространенных в основном в Австралии и на островах Австралазии, а также в Азии, Африке, на Мадагаскаре и островах Индийского океана Во Вьетнаме обитают 2 вида Terpsiphone и Hypotymis azurea Размеры небольшие, посадка вертикальная, клюв уплощен, расширен в основании и окружен длинными вибриссоподобными щетинками, ноги короткие, лапы миниатюрные Северные популяции райских мухоловок Terpsiphone перелет-ны, вьетнамские — оседлы

Биология райских мухоловок и их трофические адаптации во многом сходны с особенностями настоящих мухоловок; кроме того, они, кроме воздушной охоты, используют активный поиск и склевывание беспозво-

ночных с ветвей и стволов Способы кормодобывания ИуроЛупт атгеа отличаются тем, что вид сочетает ловлю летающих насекомых с их активным поиском и выпугиванием, чем очень напоминает веерохвостых мухоловок Монархи населяют приземные растительные подъярусы равнинных и предгорных тропических лесов, поиски добычи и ожидание ее на приса-дах происходит в местах с сомкнутым пологом, надежно экранирующим это пространство от солнечных лучей и заметно затеняющим его, отчего плотность древесного подроста в таких участках относительно низка, и птицы получают достаточное пространство для воздушных маневров Одиночные охотники, групп не образуют, представляют собой почти обязательный элемент смешанных стаек мелких насекомоядных птиц

Морфология ротового аппарата райских мухоловок (род Тегрягркопе) изучена Л П Корзуном (1998) Показано, что его морфологические особенности свидетельствуют о давней и глубокой адаптации к воздушной охоте, в отличии от настоящих мухоловок, — в затенённом и относительно загущенном пространстве под пологом сомкнутого леса

Универсальность адаптаций к описанному способу охоты в условиях подпологового пространства тропических лесов не позволяет без дополнительного анализа других признаков, помимо анализа трофических адаптаций, выдвинуть предположения о местах формирования группы Очевидно, что в лесах различных типов тропического пояса условия в приземном пространстве весьма сходны, что и объясняет столь широкое распространение этих птиц

Семейство Иволги, ОпоМае

Группа рассматривается в качестве отдельного семейства, объединяющего 29 видов из родов ЕркесоЛегев (3 вида, М. Зондские о-ва и Н Гвинея) и Огго1ш (26 видов, Африка, Азия и Австралия) Относительно крупные птицы плотного телосложения с мощными задними конечностями средней длины, недлинным и несколько утолщенным клювом Ареал группы охватывает Австралию, Азию, острова между ними (на которых представлено основное видовое богатство иволог), два вида расселились почти по всей Палеарктике Во Вьетнаме встречается 4 вида рода Опо1ш — 3 оседлых и один зимующий Типичные кронники, перемещаются в лесном пологе с помощью коротких перелетов и бипедальной локомоции В силу крупных размеров используют при этом в основном относительно толстые скелетные ветви и редко появляются на гибких концевых побегах по периферии крон

Рацион вьетнамских представителей рода смешанный, это типичные факультативные фруктояды, 3 из 4 видов демонстрируют комплекс признаков высоко специализированных потребителей плодов в сравнении с другими фруктоядами часто посещают кормовые растения, проводят на них много времени и едят плоды на протяжении всего годового цикла; предпочтение отдается плодам фикусов Участие в смешанных стаях насекомо-

ядных птиц характерно для горного вида О гтаШи, два равнинных вида отмечаются в таких межвидовых объединениях в единичных случаях Поведенческие адаптации к насекомоядности выдают в них сборщиков, стратегия добычи животного корма которых сводится к последовательному неторопливому осмотру поверхности крон, в первую очередь — наиболее толстых скелетных ветвей и более тонких ветвей и листьев, доступных для птиц, находящихся на толстых ветвях Воздушная охота у этих птиц нами не отмечена.

Морфология ротового аппарата изучена на примере О хапЛогпш В силу собственных размеров и размеров клюва обладают относительно мощной челюстной мускулатурой, что уже само по себе способствует отрыванию плодов Отмечена редукция крыльев мезэтмоида, характерная также для скворцов и тимелий и связанная у них со способностью к заглядыва-нию в кончик собственного клюва Функционального объяснения этому факту у нас пока нет

Группа представляет собой еще один пример сочетания насекомоядности и факультативной фруктоядности Отметим, что это далеко не единственный случай, когда склонность к потреблению плодов проявляют относительно крупные воробьиные птицы Размеры иволог определяют и стратегию их охоты за членистоногими, в которой активные поиски чередуются с высматриванием сидящей птицей потенциальной добычи По аналогии с другими крупными кронниками — корацинами, можно предполагать склонность к поеданию относительно крупных объектов, обнаружение которых «оправдывает» длительные неторопливые поиски или ожидания появления добычи

Об условиях формирования такого типа трофических адаптаций можно говорить только в общих чертах это порождение экосистем равнинных или предгорных тропических лесов Старого Света Семейство Славковые, 5у1\'нс1ае

Славковые, дроздовые и мухоловковые представляют три крупных и широко распространенных семейства Их трофические адаптации, изучавшиеся в основном в умеренных широтах и лишь отчасти на других территориях, описаны достаточно хорошо

Славковые в лесной фауне юго-востока Азии представлены очень мелкими птицами характерного облика — пеночками (23 вида, в основном зимующие мигранты), сходными с ними Зысегсиь (10 видов) и АЬгохсорш (3 вида) и наземными Тезю (3 вида) Большинство зимующих и все гнездящиеся виды — обитатели горных лесов на высотах более 700-800 м, несколько зимующих видов пеночек обычны в равнинных лесных и опушечных биотопах Пеночки осваивают все лесные «этажи», виды двух других родов тяготеют к приземным древесным подъярусам

Это полностью насекомоядные виды, кормящиеся мелкими подвижными (кронники) и малоподвижными членистоногими Специфика этих

охотников — в их высокой подвижности и способности проникать в любую точку кронового пространства за счет перемещений по ветвям или перепархиваний и зависаний в воздухе Виды рода Testa собирают корм на земле и на поверхности приземной растительности у самой земли, часто в увлажненных местах Виды рода Seicercus регулярно ловят мелкую летающую добычу в воздухе за счет коротких, сложных воздушных пируэтов, сопровождающихся мощными щелчками клюва Большинство кронников представляют почти постоянный элемент стаек мелких насекомоядных воробьиных птиц

С точки зрения морфологии ротового аппарата славковые — яркий пример редукции типичного для воробьиных птиц набора его мускульных образований и его общей субтильности Ключевая адаптация семейства— насекомоядность с ориентацией на питание только мелким, но очень многочисленным кормом Морфологические адаптации сводятся к значительному упрощению и ослаблению конструкции ротового аппарата, от которого не требуется сколько-нибудь заметных усилий при сборе мелких членистоногих, а также к дифференцировке способов и субстратов локо-моции, за счет совершенствования которых эти очень мелкие и подвижные птицы способны проникать буквально во все уголки лесного пространства Вычленить регион предполагаемого становления семейства сложно, поскольку мелкие летающие членистоногие — один из самых широко распространенных вариантов корма, но совершенно очевидно отсутствие исторической связи семейства с тропическим поясом

Семейство Дроздовые, Turdidae

Семейство рассматривается в объеме, принятом в последней сводке по мировой фауне (Collar, 2005) Дроздовые (40 видов) встречаются во всех типах лесов Вьетнама Примерно половина из них—палеарктические мигранты, включающие большое число весьма редких видов Фауна дроздовых равнинных лесов крайне бедна (гнездящийся Copsychus malabancus и несколько зимующих видов), в горных лесах более 30 видов дроздовых из 5 родов составляют заметную долю в населении птиц Детальный анализ биотопической приуроченности показывает, что большинство «лесных» дроздов связаны с интразональными элементами биотопов, чаще всего — с увлажненными территориями, собственно лесных видов немного

Питание группы хорошо изучено, виды фауны Вьетнама демонстрируют два основных направления трофической специализации сбор мелких малоподвижных беспозвоночных или охотничьи полеты за взлетающими насекомыми на земле и у самой земли (и в равнинных, и в горных лесах), и сезонное или постоянное потребление мякоти плодов (горные виды) Насекомоядные виды представлены мелкими соловьями, собирающими добычу с поверхности почвы или дополняющими сбор короткими охотничьими вылетами, кормодобывание в затененных местах требует улучшения зрения за счет увеличения глаз

Большинство дроздовых, в том числе крупные Turdus, Zootheia и Cochoa, — факультативные фруктояды, чередующие кормежку на земле со сбором плодов в кронах Наиболее специализированными фруктоядами представляются Cochoa, регулярно поедающие плоды в том числе в период размножения

Изучение нескольких представителей семейства (Turdus pilaris, Luscima luscinia, виды рода Oenanthe) показывает, что их ротовой аппарат имеет генерализованный характер, уступает большинству певчих воробьиных по сложности апоневротического каркаса и имеет ряд других признаков упрощения, особенно у мелких видов — сборщиков членистоногих и воздушных охотников У рябинника общая мощность челюстной мускулатуры весьма высока, хорошо развит ретрактор небной кости, адаптации к питанию прикрепленным кормом сводятся к общему увеличению массы челюстной мускулатуры и укреплению костных элементов, а также признакам укрепления надклювья против протракции при отрыве прикрепленного корма

Предварительное заключение о специфике морфологических аспектов трофических адаптаций дроздовых сводится к мнению об относительной упрощенности, генерализованное™ его строения у крупных видов и о частичной редукции челюстной мускулатуры у мелких представителей семейства в связи с относительным увеличением глаз, вступающих в пространственную конкуренцию с челюстной мускулатурой, и с относительной простотой задач, которые решает ротовой аппарат при питании мелким кормом Задачи отрыва корма при питании плодами разрешаются за счет типичного для фруктоядов каудального переноса точки вращения в челюстном суставе ради усиления ретракции надклювья, а также за счет общего усиления челюстной мускулатуры

Общая связь дроздовых с неспециализированным сбором или ловлей обильных членистоногих, а также особенности биотопической приуроченности современных видов заставляют предполагать, что ключевым моментом в их истории была адаптация к сбору мелкого обильного корма в увлажненных местах, обычно по берегам водотоков Первичная связь группы с такими условиями позволяла им при расселении использовать распределённые интразонально местообитания, отвечающие требованиям стабильного наличия корма, что вместе со вторичным приспособлением к факультативной фруктоядности стало ключом к широкой пространственной экспансии дроздовых

Семейство Мухоловковые, Muscicapidae

Трофические адаптации представителей этого крупного и широко распространенного семейства лесных птиц обсуждались JI П Корзуном (1998) как пример первых этапов приспособления к охоте за летающими насекомыми в открытом или относительно открытом пространстве Семейство в целом, и мухоловки фауны Вьетнама (32 вида из 9 родов) — в частности,

отличает приверженность к преимущественному сбору летающих насекомых за счет стереотипных действий ротового аппара га Разнообразие экологических групп, большинство из которых во Вьетнаме сосредоточено в горных лесах, весьма велико и определяется в первую очередь местами охоты, характером освещенности, наличием открытых объемов воздушного пространства У африканских видов семейства отмечены случаи специализации к охоте в загущенном и затененном пространстве В лесах Вьетнама доминируют группы, ориентированные на охоту в освещенном открытом пространстве над и между кронами, но представлены и мухоловки, охотящиеся в тени сомкнутого лесного полога Изучение морфологии и анализ биомеханики ротового аппарата крупного вида Niltava grandis подтвердили отсутствие признаков глубокой специализации этих птиц к воздушной охоте и наличие ряда признаков, указывающих на начало формирования морфологического синдрома мухоловок Детали последнего отличаются от таковых у монархов и веерохвостых мухоловок, а также у личинкоедов и дронго, что свидетельствует об относительной легкости перехода к ловле летающих насекомых для мелких и не очень мелких птиц В качестве дополнительных кормов некоторые мухоловки осваивают потребление мелких плодов, которые они нередко берут с подлета.

Условиями формирования таких адаптаций должны быть места, в которых в силу сезонности климата и общей высокой влажности и относительно высокой температуры происходят массовые появления летающих насекомых Универсальность этой адаптации не позволяет надеяться на выявление исторической родины мухоловок без привлечения данных по другим аспектам их биологии

Семейство Скворцы, Sturnidae

В фауне Вьетнама представлены 14 из 115 видов семейства, населяющего в основном тропики Старого Света Среди них лишь 2 лесных два — Gra-cula religiosa и Ampeliceps coronatus. Это обитатели равнинных лесов, активные потребители плодов, в том числе фикусов и, у Gratula religiosa, плодов лавровых, сапиндовых и других семейств, слишком крупных для других воробьиных Животный компонент диеты формируется за счет объектов, пойманных попутно или случайно, и, видимо, уступает доле плодов в рационе Фруктоядность играет ведущую роль в трофических адаптациях этих птиц, что подтверждает анализ ротового аппарата Gracula religiosa, демонстрирующего значительную глубину соответствующих морфологических адаптаций При этом его сходство с обыкновенным скворцом, имеющим явные адаптации к гейпингу (Мотавадж, 1987, Дзержинский, 1997), касаются только общего плана строения ротового аппарата Адаптации к потреблению крупного прикрепленного корма у майны выражены значительно ярче и во многом маскируют типичные для скворцов в целом черты строения челюстного аппарата Можно предполагать заметную степень дивергенции между священной майной — автохтонным видом равнинных тропических муссон-

ных лесов Индо-Малайской области, и группами скворцов открытых пространств Кормовой рацион этого вида более, чем других воробьиных птиц, по содержанию белков (лавровые и др) схож с таковым специализированных неворобьиных фруктоядов — бородастиков или голубей В итоге его можно считать одним из наиболее специализированных фруктоядов Юго-Восточной Азии, сравнимых в этом отношении со специализированными фруктоядными неворобьиными

Семейство Белоглазки, 7о$(егор1(1ае

Крупное семейство тропических птиц Старого Света с ареалом от Австралии до Африки и максимальным разнообразием видов и родов на островах Тихого океана, включающее 95 видов {Хо$1егор$ с 70 видами и еще 13 родов) Представлено во Вьетнаме 3 видами, редко достигающими высокой численности Мелкие размеры, а также ориентация на потребление широкого спектра кормовых ресурсов (членистоногие, нектар, мелкие плодики) сочетается у них с частичной редукцией и ослаблением ротового аппарата и с использованием гейпинга, обеспечиваемого заметным увеличением объема и массы депрессора нижней челюсти Очевидно, это способ проникновения в венчик цветка Вершина языка имеет типичную для не-ктароядных птиц усложненную бахромчатую структуру.

Семейство Нектарницы, ГМс^апшёае

Характерные обитатели тропиков Старого Света (127 видов, 16 родов), специализирующихся на потреблении нектара В фауне Вьетнама 14 видов из 4 родов оседлых, в основном равнинных птиц Поверхностное изучение морфологии ротового аппарата А ткгергез ягщактгз, имеющего относительно короткий и прямой клюв, позволило отметить, что адаптации к нектаро-ядности состоят в силовом разведении челюстей, погруженных в субстрат, т е в венчик цветка Решающее значение в обеспечении этих движений играют мощное развитие депрессора нижней челюсти, удлинение заднего отростка нижней челюсти, а также модификация языка, т е «внешние» по отношению к базовым элементам ротового аппарата конструкции и детали

В рационе велика доля животного компонента, в основном — пауков Нектарницы добывают их и их добычу из паутины, используя характерное зависание в воздухе за счет специфичной работы крыльев Это в основном малоподвижные членистоногие, а также их яйца и куколки, до которых эти мельчайшие насекомояды способны добираться в любой точке пространства за счет зависаний в воздухе или акробатического лазания по листьям и другим мелким деталям крон Горные виды чаще обращаются к насекомоядности и представляют собой типичных участников смешанных стаек насекомоядных птиц.

Специфика трофической адаптации семейства заключается в глубокой приспособленности к потреблению жидкого калорийного корма на фоне сохранения черт первичной адаптации к потреблению мелких малоподвижных членистоногих Условия формирования этого комплекса — равнинные

и пред1 орные тропические леса с высоким разнообразием видов растений, цветы которых имеют соответствующую конструкцию и содержат нектар

Семейство Цветоеды, Dicaeidae

Группа очень мелких короткохвостых птиц с разнообразным строением клюва; 44 вида, включая 6 видов рода Prionochilus и 38 видов рода Dica-еит Ареал семейства —■ Индо-Малайская область, Новая Гвинея и Австралия Как и нектарницы, занимают специфическую экологическую нишу птиц, вынужденных кормиться на протяжении всего светового дня, ориентируются на использование высококалориных растительных кормов — нектара и мякоти плодов, и имеют специфическое строение желудка, — очень небольшого и почти не имеющего мускульной оболочки Часть видов специализируется на преимущественном потреблении нектара, часть — мелких плодов, которыми в том числе кормят птенцов. Ротовой аппарат D concolor при его поверхностном изучении оказался весьма специфичным- признаков редукции челюстной мускулатуры не отмечено, челюсти укорочены, заглазнич-ная связка отсутствует и у ростральной части глубокой порции наружного аддуктора нет препятствий для выхода в височную область черепа В силу разнообразия строения клюва группа заслуживает специального изучения, которое может существенно дополнить представления о том, как функционирует ротовой аппарат птиц предельно мелких размеров

Группа семейств, основное разнообразие видов которых сосредоточено в Палеарктике, представлены в лесах Юго-Восточной Азии только горными (пищухи Certhiidae и длиннохвостые синицы Aegithalidae,—по 1 виду) или в основном горными формами (синицы Paridae и поползни Sittidae) В равнинных лесах гнездится поползень Sitta frontalis и крупная синица Melanochlora sultanea. Выше, в среднегорье и высокогорье, обитают еще 5 видов поползней и 3 вида синиц (Sylviparus modestus и 2 вида рода Parus)

Трофические адаптации представителей этих групп, нередко проводящих зиму в суровых климатических условиях, можно охарактеризовать как насекомоядность, дополненную у поползней и синиц способностью к потреблению семян Вопрос о наличии таких же способностей у видов из этих групп на юго-востоке Азии остается открытым. Наличие у них адап-таций к сбору членистоногих не только с поверхности крон, но и из разнообразных укрытий, щелей, из-под коры, из мха и т п , не вызывает сомнений Наши наблюдения свидетельствуют об использовании этими птицами тех же приемов и стратегий кормодобывания, которые хорошо известны для их палеарктических представителей Отметим активное и регулярное участие этих птиц в смешанных стайках насекомоядных птиц, в том числе и в гнездовой период Морфологические аспекты их трофических адаптаций мы не исследовали, имеющиеся данные о строении черепа и прямые наблюдения свидетельствуют о способности поползней и синиц— как в умеренных широтах, так и в горных районах тропиков, — разрушать микроукрытия, в которых скрываются членистоногие

Изучены также экологические аспекты трофических адаптации двух семейств кричащих, или примитивных воробьиных птиц Старого Света — Рогоклювов Eurylaimidae и питт Pittidae фауны Вьетнама, представляющих насекомоядных птиц, способных к охоте и на мелких позвоночных

Глава 5. Основные направления эволюции трофических адаптации лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии

На основании сведений о составе потребляемых птицами ресурсов выделены 4 варианта трофических гильдий, к которым относятся лесные воробьиные птицы Юго-Восточной Азии (см рис на стр 34)

1 Насекомояды (потребители членистоногих и других беспозвоночных) славковые, большинство мухоловок, мелкие наземные дроздовые, мелкие наземные тимелии, монархи, веерохвостые мухоловки, дронго, иоры, почти все личинкоеды, пищухи, ополовники, часть питт, большинство рогоклювов

[1а Насекомояды и предатели семян Сто же + поедание семян с перевариванием эндосперма)- возможно синицы и поползни ]

16 Насекомояды и хищники (то же + поедание мелких позвоночных) некоторые питты, личинкоед Coracina macei

2 Насекомояды и фруктояды (потребители беспозвоночных и мякоти плодов) большинство тимелий, большинство бюль-бюлей, иволги, лесные скворцы, ирены, большинство дроздовых, часть мухоловок, большинство цветоедов

2а Насекомояды и фруктояды. дополняющие рацион молодыми листьями: некоторые бюль-бюли.

26 Насекомояды и фруктояды. дополняющие ранион мелкими позвоночными часть врановых, крупные тимелии, крупные дрозды

3 Насекомояды. фруктояды и потребители нектара листовки, некоторые бюль-бюли, некоторые тимелии, некоторые врановые, некоторые цветоеды, белоглазки

За Насекомояды. фруктояды. потребители нектара и мелких позвоночных некоторые врановые

4 Насекомояды и потребители нектара нектарницы, некоторые цветоеды

Насекомоядны в той или иной степени все виды лесных воробьиных птиц, животные корма редко составляют равную или уступающую плодам долю рациона (у Gracula religiosa, Irena puella, возможно — у ряда бюль-бюлей и у дроздов из рода Cochoä) Мякоть плодов входит в состав кормов примерно 40% о г числа лесных воробьиных птиц фауны Вьетнама (130135 из 327 видов) Степень специализации — от случайной фруктоядности до доминирования плодов в рационе взрослых птиц и их присутствия в диете птенцов

си

Усиление и усложнение челюстной мускулатуры

¿с

/

Питты

Рогоклювы Личинкоеды

Дронго __

Личинкоеды Личинкоеды

•__ Тимелии

Иоры

Дроздовые ""

Мухоловки

Монархи

Веерохвостки

Личинкоеды

Славки Славки

Добывание из субстрата

Суторы

Собирательство и срывание плодов

Тимелии Дроздовые

Врановые

Хищничество, сбор плодов и питание нектаром

Иволги Ирены

Бюль-бюли Тимелии

Хищничество и срывание плодов

—

ь

сц

ы §

п

с р-

I

1/

Охота в воздухе и срывание плодов

Тимелии Бюль-бюли

"Средний" объём челюстной мускулатуры

Охота в воздухе

I/

Собирательство

Нектаринцы Цветоеды

Собирательство, срывание плодов и питание нектаром

Собирательство и питание нектаром

Белоглазки Цветоеды

V

Ослабление и частичная редукция челюстной мускулатуры

ПИТАНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИМИ ; СМЕШАННОЕ ПИТАНИЕ (ЧЛЕНИСТОНОГИЕ + ...)

Разнообразие трофических адаптации лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии

Нектар в различной степени потребляют немногие специализированные группы — нектарницы, цветоеды, белоглазки, листовки, некоторые бюль-бюли и тимелии, а также небольшое число видов, поедающих его редко и в небольших количествах (некоторые бюль-бюли и врановые), всего 35-39 видов, или 10-12% фауны лесных воробьиных птиц Вьетнама

Наконец, на мелких позвоночных и наиболее крупных беспозвоночных охотятся не менее чем 25-30 представителей крупных лесных воробьиных птиц, а за счет того, что у нас недостаточно сведений о рационе тиме-лий из родов Сагги1ах и Ротаюгктиз, число таких видов может достигать более чем 40. Такой же рацион имеют представители кричащих воробьиных Старого Света — питты и рогоклювы Однако, видов, специализирующихся на таком варианте кормодобывания, немного —- это прежде всего врановые Подавляющее большинство перечисленных птиц ориентируются в основном на добычу беспозвоночных и лишь изредка разнообразят рацион за счет крупной добычи

Анализ состава трофических гильдий и результаты морфо-функцио-нального анализа ротового аппарата изученных групп свидетельствуют о первичности насекомоядности у воробьиных и вторичности остальных вариантов, среди которых наиболее частым оказывается переход к потреблению плодов

В результате изучения морфологической основы трофических адапта-ций выделен комплекс морфологических особенностей ротового аппарата, общий для певчих воробьиных (Оэстез) Он включает наличие проки-нетизма и эгитогнатного неба, отсутствие базиптеригоидного сочленения, определенную конструкцию основания надклювья, состав отростков черепа, на которых крепятся мускульные порции (заглазничный и скуловой отростки, набор мыщелков и отростков квадратной кости, длинный внутренний отросток нижней челюсти, крупный, имеющий большую площадь каудо-латеральный отросток квадратной кости) Типовым следует считать наличие в составе внутренней суставной связки сесамовидной косточки В целом состав связок достаточно стабилен и включает заглазничную, наружную и внутреннюю суставные связки, почти всегда — затылочно-че-люстную связку, наличие или отсутствие ушной связки — варьирующий признак Типичен состав порций наружного и внутреннего аддукторов, включающих поверхностную, медиальную и состоящую из двух частей глубокую порцию наружного аддуктора, задний аддуктор, поверхностный и глубокий ложновисочный мускул и крыловидный мускул из 5 порций и обычно в той или иной степени выраженный ретрактор небной кости Состав апоневрозов подвержен большей вариабильности, возможно также появление дополнительных мускульных масс (Лея', Аез", Аег', Аег" и др ) Поверхностные мускулы подъязычного аппарата в типовом случае хорошо развиты и обеспечивают левацию языка (Корзун, 1978) Кожа, высти-

лающая ротовую полость, обычно несет сложно организованный набор кожных папитл и имеет связь с крыловидным мускулом за счет крепления к ней его вентральных мускульных волокон

Разнообразие строения ротового аппарата отдельных групп воробьиных птиц определяется разнообразием общих размеров и размеров отдельных деталей его конструкции, относительными размерами глаз и, соответственно, их влиянием на объем, занятый челюстной мускулатурой, случаями редукции не только дополнительных мускульных масс поверхностной порции и ростральной части глубокой порции наружного аддуктора, но и всей ростральной части глубокой порции, а также степенью развития вен-тро-медиальной порции крыловидного мускула, строением челюстного сустава, способствующим или не способствующим его запиранию, формой и размерами крыла мезэтмоида и в целом степенью укрепления основания надклювья, конструкцией поверхностного ложновисочного мускула, устройством языка и подъязычного аппарата

Среди изученных вариантов наиболее архаичными и генерализованными представляются варианты, обнаруженные у ирены и дроздовых птиц Близкие к ним варианты наблюдаем у бюль-бюлей и тимелий, однако в этих случаях имеется дополнительная специфика, связанная с адаптация-ми к потреблению прикрепленных кормов Важно подчеркнуть, что перечисленные птицы имеют средние для воробьиных размеры

Выявленные эволюционные тренды морфо-функциональных особенностей ротового аппарата певчих воробьиных в результате выполненного пилотного исследования выглядят следующим образом

Одним из главных направлений в эволюции общей конструкции ротового аппарата певчих воробьиных является ослабление ротового аппарата за счет уменьшения объема и степени перистости челюстной мускулатуры, а также редукции части мускульных порций Уменьшение или полное исчезновение ростральной части глубокой порции наружного аддуктора обычно происходит из-за пространственного конфликта с относительно крупным глазом, а также в силу смещения вниз основания заглазничного отростка черепа и места крепления к нему заглазничной связки Эта тенденция наиболее отчетливо проявляется у мелких птиц, имеющих относительно крупные глаза У птиц, ориентирующихся на поимку летающих насекомых, происходит также облегчение нижней челюсти за счет ее более грацильного строения Реализуют эту тенденцию группы, вставшие на путь эксплуатации мелких и обильных животных кормов,—дроздовые и тиме-лии, собирающие мелкий малоподвижный корм преимущественно в местах с увлажненной открытой почвой, а также славковые, собирающие членистоногих с растительности или вылавливающих летающих насекомых в воздухе Ловля летающих или взлетающих с субстрата насекомых типична для настоящих мухоловок, веерохвостых мухоловок, монархов и дроздов из рода СорзусИ«я; у настоящих мухоловок глубина морфологической спе-

циализации в данном направлении не столь глубока, как у ЛИфкйипске и Мопагс1пс1ае Все это — мелкие птицы, имеющие, помимо редуцированной в различной степени челюстной мускулатуры, еще один хорошо выраженный признак воздушных охотников — мощную заглазничную связку, обеспечивающую согласованные движения челюстей при их открывании и быстром захлопывании Мухоловство и сбор или отлов членистоногих на ветвях при быстром перемещении птиц связаны с необходимостью хорошо видеть стремительно перемещающуюся жертву, тес необходимостью иметь относительно крупные глаза Сбор мелкого неподвижного корма, обычно в условиях затенения, также предусматривает увеличение глаз, так что описанный синдром выглядит с морфологической и биомеханической точек зрения весьма целостным и логичным

Морфологические признаки, обеспечивающие быстрое открывание и захлопывание клюва, отмечены и у ряда видов, не практикующих воздушной охоты, но способных схватывать насекомых, взлетающих рядом с ними при перемещении этих птиц по кронам Это иоры, а также несколько видов мелких тимелий При такой охоте ротовой аппарат выполняет те же функции, что и при охоте в воздухе, а различия касаются способов локо-моции Существование указанного синдрома специализированных мухоловов у птиц, охотящихся в кронах без взлетов за добычей, удалось выявить благодаря нашим морфологическим исследованиям Данное направление эволюции ротового аппарата реализуется и у относительно крупных охотников за летающими насекомыми—дронго и личинкоедов, населяющих в основном равнинные тропические леса, в которых обилие крупных летающих насекомых на протяжении большей части годового цикла выше, чем в горных лесах

Другое направление эволюции обсуждаемого аппарата — увеличение массы челюстной мускулатуры, укрепление связок и скелетных элементов, часто — усложнения апоневротического каркаса челюстной мускулатуры Далее всех в этом направлении продвинулись врановые и не входившие в круг нашего рассмотрения сорокопутовые (Мотавадж, 1989). Перечисленные признаки укрепления ротового аппарата и повышения его силовых возможностей имеют гипертрофированное проявление и выдают в них специалистов, решающих проблемы добычи корма силовым методом Увеличение размеров птиц и увеличение объема, занятого челюстной мускулатурой, порождают возможность захватывать, умерщвлять и разделывать относительно крупную добычу без потери доступа к использованию мелкого корма Такие изменения ведут к расширению возможностей кормодобывания и к освоению ниши потребителей относительно редких кормовых объектов, каждый из которых приносит потребителю большую порцию килокалорий и питательных веществ Данное направление эволюции ротового аппарата реализуется наиболее крупными представителями семейств дроздовых, питт, тимелий, рогоклювов и личинкоедов Эти воро-

бьиные птицы занимают нишу хищников, охотящихся в том числе и на мелких позвоночных Наращивание мощности ротового аппарата — направление специализации общего свойства, представленное несколькими конкретными вариантами, не обязательно влючающими необычные конструкционные решения Вариантами, обеспеченными не только ростом массы челюстной мускулатуры, но и изменениями в конструкции отдельных узлов ротового аппарата, являются повышение перистости мускулатуры и запирание челюстного сустава Последнее позволяет прочно удерживать корм в конце клюва в случаях, когда вероятна его потеря, или требуется расчленение кормового объекта, или происходит его извлечение из укрытия или субстрата Запирание сустава отмечено у врановых и питт, но не является обязательным признаком птиц, представляющих группу потребителей крупной добычи Не происходит запирания сустава у крупных тимелий рода Сагги1ах, для которых характерна способность к попеременным движениям концов челюстей, сжимающих добычу

Специфичен вариант усиления ротового аппарата у сутор, включающий существенное укорочение челюстей, заметное повышение их прочности и относительной высоты при основании («мощность» клюва), гипертрофированное развитие аддукторов и ряд других перестроек, ориентированных на силовое раздавливание субстрата (стебли травянистых растений, в том числе довольно прочные) ради добывания из него мелкого животного корма

Даже небольшое общее укрепление и усиление ротового аппарата по сравнению с анцестральным, «средним» для воробьиных птиц вариантом, открывает перед его обладателями возможность отрывания мелких и слабо прикрепленных плодов Дальнейшая специализация в этом направлении включает развитие способности к каудальному смещению точки вращения в челюстном суставе, укрепление затылочно-челюстной связки, развитие ретрактора небной кости, а также обращение к сжиманию челюстей с разобщённым мускульным контролем Среди изученных воробьиных не выявлено вариантов столь глубокой специализации к фруктоядности, как у некоторых представителей других отрядов (Корзун, 1998) Ротовой аппарат у большинства фруктоядных воробьиных птиц не обнаруживает глубоких морфо-функциональных перестроек, а обеспечивает отрывание прикрепленного корма за счет общего неспецифического усиления, обычно сочетающегося с некоторым увеличением размеров птиц, переход к частичной, или факультативной фруктоядности неоднократно происходил в разных эволюционных линиях певчих воробьиных. К неглубоким перестройкам в строении и функциях ротового аппарата у факультативных фруктоядов из числа певчих воробьиных добавляются морфологические адаптации к нектароядности (бюль-бюли, тимелии, листовки, белоглазки) или к воздушной охоте за насекомыми (некоторые бюль-бюли) Особенности строения ротового аппарата мелких фруктоядных видов обнаружива-

ют хорошо различимые признаки адаптаций к срыванию плодов в силу того, что при малом объеме мускулатуры для гаких действий необходимы специальные приспособления (мелкие тимелии рода Alcippe и цветоеды Dicaeidae)

Уменьшение размеров воробьиных птиц не всегда связано с повышением грацильности ротового аппарата Варианты, сходные по относительно высокой степени мощности челюстной мускулатуры и по увеличению относительных размеров челюстей, но отличающиеся по ряду конкретных деталей строения, присущи листовкам и иорам То же можно сказать о мелких тимелиях, также не демонстрирующих признаков ослабления или редукции частей ротового аппарата

Поедание бутонов, цветов и их частей, содержащих нектар, известное для ряда бюль-бюлей из рода Pynonotus и для некоторых врановых, мы рассматриваем как проявления адаптации общего вида, заключающейся в описанном выше усилении ротового аппарата Мы располагаем подробными данными о ротовом аппарате специализированных нектароядных воробьиных — листовок, нектароядных бюль-бюлей группы родов Нур-sipetes sensu lato, а также менее детальными сведениями для нектарниц, белоглазок и цветоедов Главные перестройки в связи с адаптацией к потреблению жидкого корма у воробьиных птиц заключаются в удлинении клюва и языка, в формировании на вершине языка различного вида устройств для захвата нектара, а также в соответствующих изменениях в конструкции подъязычного аппарата Все эти перестройки либо не связаны с изменениями конструкции собственно челюстного аппарата, либо вызывают изменения в ориентации мускульных порций в ответ на удлинение клюва и обычно сопровождающую этот процесс клиноринхию (изгибание клюва) У относительно короткоклювого вида нектарниц Anthreptes singalensis, а также у белоглазки Zosterops eryíhrogaster выявлено использование для проникновения внутрь цветка силового раздвигания челюстей, или гей-пинга В данном случае морфологические перестройки, помимо выпрямления челюстей, касаются гипертрофии депрессора Налицо становление морфологических адаптаций к нектароядности, осуществляемое за счет добавления к существующим и работающим механизмам обеспечения на-секомоядности и фруктоядности дополнительных структур или узлов, т е явное наслоение способностей к нектароядности на существующие адаптации к потреблению более традиционных ресурсов. Роль гейпинга в кормодобывании мелкой насекомоядной тимелии Erpornis zantholeuca осталась невыясненной, предполагается также периодическое обращение ее к потреблению нектара

Способность видеть корм, находящийся в кончике клюва, за счет редукции крыльев мезэтмоида и особого положения глаз ранее была известна для обыкновенного скворца Sturmis vulgaris Показано, что эта же способность играет большую роль в кормодобывании у тимелий и, видимо, у

иволог Это один из немногих признаков строения ротового аппарата, общий практически для всех изученных видов тимелиевых и связанный с необходимостью рассматривать расположенные близко объекты, — зажатую в клюве добычу или субстрат, из которого ее добывают Разрушение микроукрытий членистоногих в свете наличия явных способностей к такому заглядываншо к себе в клюв представляется одним из важнейших аспектов ключевой трофической адаптации семейства

Важным конструкционным решением, повышающим эффективность работы ротового аппарата певчих воробьиных птиц независимо от их ориентации на потребление животных или растительных кормов, служит возможность использования сжимания челюстей с разобщенным мускульным контролем Небольшие перестройки конструкции, описанные выше, позволяют расширить арсенал доступных птицам действий и повысить тем самым эффективность кормодобывания как при сборе прикрепленных кормов, так и при манипуляций с субстратом Мы считаем, что роль рассогласованных движений челюстей чрезвычайно важна и при обработке корма в клюве—от его «пережевывания» до искусной очистки семян злаков, свойственного наиболее эволюционно молодым группам певчих воробьиных птиц из семейств Рпг^Шёае и ЕтЬегшёае (Некрасов, 1976)

Важнейший аспект общей эволюции трофических адаптаций певчих воробьиных птиц состоит в постепенном освоении новых вариантов использования ротового аппарата, происходящем путем небольших модификаций уже имеющихся возможностей, т.е за счет расширения спектра действий ротового аппарата без отказа от уже имеющихся биомеханических достижений Фруктоядность и нектароядность на современном этапе эволюции певчих воробьиных птиц не заменяют собой адаптаций к потреблению мелких животных кормов, а надстраивают их, дополняют, расширяют арсенал трофических адаптаций группы

Сравнительное рассмотрение итогов изучения морфологических аспектов трофических адаптаций позволило определить основные направления изменений в строении ротового аппарата и связанных с ними путей эволюции трофических адаптаций лесных певчих воробьиных птиц Характер экологических аспектов трофических адаптаций определяет место и роль группы в сложных экосистемах тропических муссонных лесов Юго-Восточной Азии, в частности — их взаимоотношения с блоками экосистем, с которыми певчие воробьиные птицы имеют непосредственные трофические связи

Взаимодействие между потребителями членистоногих и их кормовым ресурсом — насекомыми, пауками и другими беспозвоночными, представляет собой главный вариант таких отношений Сформулированы несколько положений концепции насекомоядности Под насекомоядностью мы понимаем комплекс поведенческих и морфологических адаптаций, обеспечивающих птицам возможность обнаружения, сбора/отлова и потребле-

ния членистоногих и дру1 их беспозвоночных Базовой позицией концепции признана идея Мортона (Morton, 1975) о том, что насекомоядность ведет к прогрессивной дифференцировке охотничьих приемов у птиц, тогда как потребление плодов способствует постепенной унификации приемов кормодобывания у фруктоядных птиц, поскольку коэволюционные отношения между потребителями и ресурсом строятся в этом случае по принципу положительной обратной связи из-за «заинтересованности» ресурса в его сборе потребителем ради разноса диаспор Среди изученных групп это положение иллюстрируют два семейства факультативных фруктоядов — бюль-бюли и тимелии Бюль-бюли как более специализированные потребители плодов действительно имеют много общего и в кормодобывании, и в строении и механике ротового аппарата, и в особенностях экологии Тимелии, будучи менее специализированными потребителями плодов, обнаруживают гораздо более высокий уровень морфологической и поведенческой специализации к насекомоядности и демонстрируют разнообразие морфотипов и охотничьих приемов, многократно превосходящее таковое у бюль-бюлей

Характер взаимоотношений насекомоядных птиц и их кормового ресурса описан по литературным данным Высокая калорийность белкового корма и наличие в нем ряда незаменимых аминокислот определяет невозможность для птиц полного отказа от данного ресурса Разнообразие членистоногих в тропических лесных экосистемах предельно велико, они населяют все поверхности и практически все субстраты, а в силу стабильно высоких температур активны в течение всего годового цикла Для птиц важен такой параметр, как доступность корма, и общее изобилие членистоногих оказывается признаком кажущегося благополучия насекомоядных птиц в тропиках В тропических лесах известны периоды дефицита всех вариантов кормовых ресурсов, в том числе — членистоногих Прямые измерения Тьоли (Tiollay, 1988) показали, что сбор птицами открытоживу-щих членистоногих в кронах в тропических лесах на порядок менее эффективен, чем в умеренных широтах Открыто живущих, легко доступных для сбора членистоногих в тропических лесах мало в силу того, что огромное число видов этих животных формируют объемную экологическую пирамиду с обилием хищников Число потребителей членистоногих дополняет множество насекомоядных позвоночных, а высокая стабильность условий существования тропической биоты приводит к тому, что экологические ниши «упакованы» весьма плотно В результате пресс хищников на их пищевые ресурсы оказывается жестким и эффективным, что, в свою очередь, приводит к малочисленности легко доступных кормовых ресурсов Если в силу каких-то причин такой ресурс появляется, то ансамбль разнообразных и многочисленных потребителей переключается на его утилизацию и очень быстро переводит этот ресурс в состояние редкого и мало доступного Такие случаи регулярно удается наблюдать при вылете крылат ых тер-

митов, и иногда—при массовом выплоде гусениц Перечисленные факторы способствуют формированию у потребителей членистоногих таких качеств, как пластичность, или оппортунистичность кормового поведения, «любознательность» птиц, готовность осваивать новые ресурсы В этих условиях обращение к дополнительным пищевым ресурсам, калорийность которых близка к калорийности членистоногих, — мякоти плодов и нектару — совершенно закономерна Тем более, что эти ресурсы, в отличие от членистоногих, расположены в фиксированных точках пространства и не требуют затрат времени и энергии на свое обнаружение Разнообразие охотничьих стратегий и конкретных способов кормодобывания у насекомоядных птиц тропических лесов мы считаем прямым следствием относительно низкой доступности членистоногих для птиц в этих богатейших экосистемах В свете сказанного различия в составе и структуре гильдий насекомоядных птиц, выявленные для лесов различных высотных поясов гор Юго-Восточной Азии, получают свое объяснение через различия в сообществах членистоногих, формирующихся на разных высотах Эти различия, в свою очередь, определяются изменениями в климате разных высотных поясов В частности, при подъеме в горы усиливается сезонная контрастность температур и на высотах более 1000 м над ур м резко снижается обилие хищных муравьев — главного по обилию и разнообразию участников пула хищных членистоногих в равнинных и предгорных лесных территориях Обилие и высокое разнообразие в горных лесах тимелий, ориентирующихся на добычу малоподвижных членистоногих, а также славковых, мухоловок и дроздов — потребителей мелких массовых видов членистоногих — определяются изменениями в составе, структуре и формах активности членистоногих, вызванных перечисленными причинами Форма взаимоотношений между насекомоядными птицами и их пищевым ресурсом в горных экосистемах Юго-Восточной Азии приобретают черты, присущие их взаимодействиям в субтропических и умеренных широтах

В равнинных лесах значительно выше доля крупных насекомоядных птиц, стратегия охоты которых состоит в длительном ожидании появления потенциальных жертв, в горных лесах эта гильдия представлена мелкими птицами, охотящимися на летающих насекомых Вероятной причиной относительно низкого разнообразия мелких подвижных охотников за членистоногими в равнинных лесах служит температурный фактор Высокие дневные температуры в равнинных лесах делают проблематичными активные перемещения мелких птиц, имеющих предельно высокий уровень метаболизма — при повышенных объемах физической работы резко возрастают затраты энергии на охлаждение организма (Гаврилов, 1996) В условиях равнинных лесов крупные размеры птиц с точки зрения энергетики более выгодны, чем мелкие, а кормовые стратегии, ориентированные на медленное перемещение или затаивание, более выгоды, чем стратегии подвижных охотников

Специфика лесных воробьиных птиц как потребителей плодов и разносчиков семян растений обсуждается в разделе, посвященном бюль-бю-лям (глава 2) Сделанные заключения о том, что воробьиные птицы активно участвуют в поддержании системы разноса семян мелкоплодных растений, в том числе в выселении лесных видов на опушки, а опушечных пионерных растений — на открытые участки, справедливы и для других представителей гильдии относительно мелких факультативных фруктоядных птиц региона Различия между составом и формой существования представителей этой гильдии в равнинных и горных лесах определяются прежде всего повышением сезонности климата с повышением абсолютной высоты местности, т е постепенным усилением сходства взаимоотношений в этой системе с таковыми в субтропиках и умеренных широтах

Глава 6. К истории формирования современной фауны лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии

Большинство изученных семейств распространены в тропиках Старого Света от Африки до Австралии (шиты, личинкоеды, дронго, монархи, иволги, белоглазки, нектарницы и скворцы), а максимальное видовое разнообразие этих групп представлено в островной австрало-азиатской зоне На юго-востоке Азии эти группы (кроме скворцов) составляют основу фауны птиц лесов равнин и низкогорий, выше, в горных лесах, их представители немногочисленны Представленные в этой группе трофические гильдии разнообразны и включают и потребителей различных вариантов растительных кормов, и исключительно насекомоядные группы Это типичные представители тропиков Старого Света, для выявления мест становления этих групп требуются специальные исследования Высокое разнообразие видов в зоне австрало-азиатских островных систем не обязательно связано с происхождением данных групп в восточном секторе тропиков Старого Света, поскольку может быть следствием активного островного видообразования у оседлых видов птиц

Близкое к описанному варианту, но более узкое распространение имеют еще две группы семейств, широко распространенных в тропической зоне Восточного полушария Веерохвостые мухоловок и цветоеды отсутствуют западнее Индостана, а бюль-бюли, тимелии и рогоклювы, напротив, представлены в Африке, но не проникают на восток от линии Уоллеса Вероятность именно восточного происхождения веерохвосток и цветоедов весьма высока, бюль-бюлям мы приписываем африканское происхождение (здесь обитают представители насекомоядных и, видимо, более архаичных бюль-бюлей), район становления тимелий в горных системах юга Азии определяется весьма четко, ареал рогоклювов имеет все признаки реликто-вости, группа азиатских насекомоядных родов по происхождению типично индо-малайская Как и семейства из первой группы, бюль-бюли, вее-рохвостки, цветоеды и рогоклювы — в большей степени равнинные виды,

тимелии же с очевидностью имеют горное происхождение и расселялись по равнинам общей с нынешней Малайзией территории Родственное им и заслуживающее, очевидно, выделения в самостоятельное семейство суто-ры РагасЬхогшШкЗае имеет явно азиатское, горное и северное по отношению к Индокитаю происхождение У перечисленных семейств так же, как и у первой группы, представлены разнообразные типы трофических адап-таций

Возможно, к первой из указанных групп следует причислить врано-вых, которые распространены еще шире, и чье становление связывают с Австралией История расселения и внедрения врановых в изначально чуждые им экосистемы не могла не зависеть от их интеллектуальных способностей, представляющих, по нашему мнению, вершину развития этих способностей у воробьиных птиц, а также от особого положения врановых в лесных тропических орнитокомплексах

Еще одну группу семейств составляют автохтонные для Индо-Малай-ской области ирены, листовки и иоры, из которых лишь один вид листовок связан с горными территориями Полученные нами данные подтверждают мнение о них, как о представителях трех независимых семейств

Наконец, чётко выделяется группа семейств, имеющих весьма обширные ареалы, заходящие далеко в Палеарктику Это славковые, дрозды, мухоловки, поползни, синицы, пищухи и ополовники Районы максимального разнообразия их представителей — не Южная или Юго-Восточная, а Центральная Азия, т е зона, лежащая либо к северу от Индо-Малайской зоогеографической области, либо сложным образом формирующая ее северную границу Можно предполагать, что их историческая родина — горы Центральной Азии, а ключевые трофические адаптации несут явный отпечаток приспособления к сезонности климата с периодами обилия членистоногих и периодами активного плодоношения и снижения активности членистоногих На территории Вьетнама их распространение сходно с распространением тимелий и охватывает все ландшафты, однако по числу видов и по численности они явно относятся к горным группам, расселившимся на равнины недавно и в небольшой степени

Разрешающая способность использованного нами зоогеографического анализа позволила выделить самые общие закономерности в распространении представителей изученных семейств Трофические адаптации групп, исторически связанных с тропиками, разнообразны и могут быть охарактеризованы как имеющие заметную долю оппортунистичности, т е ориентации на потребление смешанных, животных и растительных пищевых ресурсов Большинство из семейств лесных птиц Юго-Восточной Азии более разнообразны в регионах, расположенных южнее, в зоне экваториальных тропических лесов, и для них территория материковой Азии представляет зону древнего, но все же вторичного заселения На этом фоне четко выделяется группа семейств, имеющих «северное», центрально-азиатское происхожде-

ние, и проникнувшая в интересующий нас регион по горным системам, тянущимся на юг от Гималаев Их представители в небольшом числе населяют равнинные и предгорные леса, демонстрируя «зеркальное» по отношению к первой группе семейств высотное распределение, а трофические адаптации несут явный огаечаток становления в условиях сезонности климата

Глава 7. Гипотеза о ключевых эпизодах в истории становления

певчих птиц

Полученные сведения о специфике трофических адаптаций самого крупного подотряда воробьиных птиц (Овстев) дают возможность сформировать версию о ключевых моментах в истории подотряда, позволивших ему достичь современного уровня биологического разнообразия Сформулирована гипотеза, которая будет уточняться и конкретизироваться с появлением новых данных о трофических адаптациях, об истории этих адаптаций и об истории группы в целом

Разнообразие вариантов строения ротового аппарата певчих воробьиных, несмотря на общие мелкие размеры черепа этих птиц, оказалось весьма высоким, чтобы обеспечивать выполнение широкого круга биомеханических задач Закономерности в работе ротового аппарата воробьиных реализуются в определенном размерном классе, — меньшем, чем у большинства неворобьиных птиц, хотя некоторое число видов неворобьиных также имеют мелкие или даже очень мелкие размеры Показательно, что обычно это насекомоядные виды (мелкие дятлы, мелкие кукушки, некоторые ракшеобразные), либо специализированные нектарояды, сохранившие следы былой ориентации на питание членистоногими (колибри) С нашей точки зрения, главная особенность трофических адаптаций певчих воробьиных — первичная насекомоядность

Комплекс специфичных особенностей певчих воробьиных, сыгравших ключевую роль в процессе становления подотряда, включал два главных компонента — уменьшение размеров и повышение уровня метаболизма в сравнении с таковыми, характерными для неворобьиных Важно взаимное положительное влияние двух этих процессов, приведшее к формированию мелких птиц с высоким уровнем метаболизма К числу последствий этих изменений мы относим интенсификацию большинства жизненно важных процессов (линьки, размножения), ускоренный индивидуальный рост, раннее начало размножения и, как следствие, более быструю смену поколений, в свою очередь ускоряющую темпы эволюции группы Запуск описанной системы стал возможен благодаря наличию обильного калорийного пищевого ресурса в виде членистоногих, а также формированию такого типа ротового аппарата, который позволял эффективно собирать мелкий дискретный корм Повышение интенсивности перемещений и необходимость реагировать на разнообразные варианты корма связаны положительной обратной связью с усложнением поведения, улучшением реакции, не-

обходимосл ыо быстро принимать большое число решений На основании продолжительных наблюдений за воробьиными и неворобьиными птицами, существующими в одних условиях, мы можем утверждать, что способности нервной системы обеспечивать выполнение самых разнообразных поведенческих актов у певчих воробьиных птиц серьезно превосходят соответствующие возможности большинства неворобьиных

Сложившийся комплекс фундаментальных отличий воробьиных птиц от представителей других отрядов вывел их в новое для птиц пространство возможностей, результатом чего стала их всемирная экспансия, высокое видовое разнообразие, освоение широкого круга трофических ниш Одной из главных предпосылок этих процессов стало счастливое устройство ротового аппарата, позволяющего на основе первичной насекомояд-ности развивать способности к освоению широкого круга наиболее калорийных кормов — мелких животных, нектара, мякоти плодов и, у наиболее эволюционно-молодых воробьиных, — семян

ВЫВОДЫ

1 Несмотря на мелкие размеры черепа у воробьиных птиц в сравнении с представителями других отрядов, ключевые трофические адаптации певчих воробьиных отличаются высоким разнообразием конструкции ротового аппарата и вариантов его функционирования при решении широкого круга разнообразных биомеханических задач

2 Ключевая трофическая адаптация азиатских бюль-бюлей РуспопоЫае заключается в достаточно глубокой специализации в потреблении прикрепленного корма — плодов, тек фруктоядности, развивающейся на морфо-функциональной основе, обеспечивающей первичное для семейства потребление членистоногих (насекомоядности)

3 Морфологическая основа ключевой трофической адаптации обширного семейства тимелиевых ТипаЬёае, объединяющего более 270 видов разнообразных по размерам, морфотипам, экологии и трофическим связям птиц, заключается в значительном разобщении действий челюстей, открывающем возможность для формирования разнообразных частных морфо-функциональных адаптаций к потреблению различных кормов Исходным вариантом трофической адаптации семейства признана насе-комоядность, а именно — потребления мелких, малоподвижных животных и способности как собирать их с поверхности разнообразных субстратов, так и добывать из различных укрытий Переход большинства видов к факультативной фруктоядности — вторичное явление

4 Ключевые трофические адаптации семейств лесных певчих воробьиных птиц Юго-Восточной Азии включают несколько вариантов использования четырех главных типов пищевых ресурсов — беспозвоночных (в основном — членистоногих), мякоти плодов (без переваривания семян), нектара и мелких позвоночных Более половины видов певчих воробьи-

пых тип практикуют оппортунистичное использование нескольких вариантов пищевых ресурсов, т е помимо членистоногих, входящих в рацион всех видов, потребляют мякоть плодов и (или) нектар

5 В эволюции ротового аппарата изученных групп выделяется три главных направления, обеспечивающих основное разнообразие трофических адаптаций лесных певчих воробьиных птиц Юго-Восточной Азии общее увеличение мощности ротового аппарата, обычно сопровождаемое увеличением размеров птиц, ослабление и частичная редукция челюстной мускулатуры при уменьшении общих размеров птиц, конструкционные изменения при сохранении общего объема челюстной мускулатуры, близкого к архаичному варианту строения ротового аппарата певчих воробьиных птиц

6. Насекомоядность — первичный для подотряда Оэстез и, очевидно, для отряда РазвенГогтеБ в целом вариант трофической адаптации Морфологическая основа данной адаптации заключается в способности к эффективному удержанию в конце клюва мелких кормовых объектов за счет сжиманием челюстей с сопряженным мускульным контролем и обеспечивается типичной для представителей подотряда генерализованной конструкцией ротового аппарата На ее основе за счет небольших перестроек ротового аппарата во многих группах развилась фруктоядность, или питание прикрепленным кормом Переход к нектароядности происходил на той же морфо-функциональной основе за счет морфологических перестроек языка, подъязычного аппарата и депрессора нижней челюсти Адаптации к фруктоядности и нектароядности не замещают, а дополняют адаптации к охоте за членистоногими

7 Основа современной фауны лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии включает семейства, сформировавшиеся в тропическом поясе Восточного полушария Меньшую долю в населении и видовом разнообразии лесных птиц региона составляют представители семейств, становление и адаптивная радиация которых связаны с территориями Центральной Азии, имевших субтропический или умеренный климат Трофические адаптации этих групп, включающих семейства тимелиевых, дроздовых, славковых, мухоловковых и некоторых других, формировались в условиях сезонного климата

8 Ключевым моментом в истории становления отряда РазвеиГогтеБ стало совместное проявление двух тенденций — к уменьшению размеров птиц и к повышению уровня метаболизма, а также развитие связанных с ними интенсификации всех жизненных процессов, вплоть до ускоренного чередования поколений, и усложнения работы нервной системы Такой эволюционный сценарий стал возможным в результате освоения разнообразного и массового кормового ресурса — членистоногих, — за счет формирования ротового аппарата, главной функцией которого было обеспечение возможностей потребления мелких дискретных кормовых объектов

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор приносит свою глубокую благодарность коллективу экологов Тропического центра — АН и С П Кузнецовым, Фам Лыонгу, Фам Ван Донгу, В Л Трунову, А Н Зиновьеву, Н В Беляевой, А В Абрамову, В В Рожнову, Г В Кузнецову, П.Н Морозову, С.В Крускопу, А В Борисенко и многим другим, оказавшим мне разностороннюю помощь и поддержку при проведении полевых исследований, а также организаторам этих работ —руководителям Тропического центра В С Соколову, Д С Павлову,ЛП Корзуну, Чан Суан Тху, В С Румаку, Чинь Куок Кханю, Ю П Прищепо, С К Прокофьеву, А П Лазареву и другим представителям администрации, чьей непосредственной помощью я пользовался

Выполнение работы стало возможным только благодаря терпеливому наставничеству Ф Я Дзержинского и моего научного консультанта Л.П Корзуна, приобщивших меня к морфологическим исследованиям и внесших неоценимый вклад в мое общее развитие Я глубоко благодарен им, а также людям, к ученикам которых я имею честь себя причислять, — СМ Смиренскому, В Ю Ильяшенко, В М Гаврилову, П С. Томковичу и О Л Россолимо Ольге Леонидовне я крайне признателен за всестороннюю помощь и поддержку при выполнении работы и за создание в Зоологическом музее МГУ условий для активного научного творчества

На всех этапах обсуждения материалов исследования, оформления текстов и иллюстраций диссертации и автореферата, а также подбора литературы и подготовки литобзора по вопросу о составе и структуре сообществ членистоногих в тропических лесных экосистемах я получал неоценимую помощь О В. Волцит, которой рад принести свою искреннюю благодарность Я также крайне признателен А Н Кузнецову за бесценные консультации по экологии тропических лесов Вьетнама Разбор и определение содержимого желудков птиц выполнены О В Бураковой, Е М Ба-дьевой и О В Волцит Существенную помощь в камеральной обработке собранных материалов мне оказали Я А Редькин, Е А Коблик, М В Коновалова и коллектив таксидермистов сектора орнитологии Зоологического музея МГУ

Я также благодарю Л П Корзуна, Ф Я Дзержинского, Е Г Потапову и Л.И. Барсову, ознакомившихся с текстом автореферата и сделавших большое число крайне ценных замечаний

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Калякин М В , Смиренский СМ 1986 К эколого-морфологической характеристике сверчков и камышевок Среднего Приамурья // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование Ч 1 Л С 277-279 Burakova О V , Kalyakin М V , Korzun LP 1991 On the tropical insectivorous birds nutrition m the Mada forest // The first national conference of enthomology, October 22-27, Hanoi P 20-21

Буракова О В , Калякин М В , Корзун Л П , Серова Е М , Трунов В JI 1992 К характеристике фруктоядных птиц Южного Вьетнама //Тропцентр-91 (тез докл и матер исследований сотрудников Российско-Вьетнамского троп центра к первой научной конф) Москва-Ханой-Хошимин-Нячанг, Ч 1 С 25-27 Буракова О В , Калякин М В , Корзун JI П 1992 Определение рациона питания лесных видов птиц южного Вьетнама на основе анализа содержимого желудков // Тропцентр-91 (тез докл и матер исследований сотрудников Российско-Вьетнамского троп центра к первой научной конф) Москва-Ханой-Хо-шимин-Нячанг, Ч 1 С 54-59 Дзержинский Ф Я , Калякин М В , Корзун JI П 1992 Опыт морфофункциональ-ного скрининга при изучении трофических адаптаций птиц тропического леса //Тропцентр-91 (тез докл и матер исследований сотрудников Российско-Вьетнамского троп центра к первой научной конф.) Москва-Ханой-Хошимин-Нячанг, Ч 1 С 44-47 Калякин М В , Корзун JI П , Трунов В JI, Данг Хьи Хуинь, Чан Ван Дык, Фам Чонг Ань, Нгуен Суан Дан 1992 Материалы к сравнению состояния орнито-комплексов равнинных лесов южного Вьетнама на примере заповедника Нам Катьен и лесхоза Мада //Тропцентр-91 (тез докл и матер исследований сотрудников Российско-Вьетнамского троп центра к первой научной конф ) Москва-Ханой-Хошимин-Нячанг, Ч 1 С 67-69 Sokolov V Е , Korzun LР , Chan Suan Tkhu, Kalyakm M.V , Kuznetsov AN 1993 Investigation of forest biodiversity in the south of Vietnam // International conference on tropical rainforest research current issues Umv Arunei Darussalam P 108-109

Kalyakin M V 1994 Trophical adaptations of frugivorous Pycnonotidae m Southern Vietnam //Journal fur Ornithologie Bd 135 The ornithological notebook of the XXI International Ornithological Congress, Vienna, August 20-25, 1994 P 53 Kalyakin M V , Korzun L P , Trunov V L 1994 On the biodiversity of birds m lowland tropical forests of South Vietnam // International symposium on biodiversity and systematics in tropical ecosystems Bonn, 2-7 May 1994 Program and Abstracts Koemg Museum, Bonn P 37-38 Kalyakin M V , Korzun L P , Trunov VL , Burakova О V, Kuznetsov AN 1994 Diversity of trophic adaptations of birds in lowland Dipterocarpous forest in South Vietnam // International symposium on biodiversity and systematics in tropical ecosystems Bonn, 2-7 May 1994 Program and Abstracts Koemg Museum Bonn P 38-39

Калякин M В 1995 Опыт изучения биологического разнообразия лесных птиц на примере орнитокомплекса равнинного диптерокарпового леса юга Вьетнама // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных М С 95-100 Калякин MB 1996 Авифаунистические находки на юге Вьетнама //Орнитология Вып 27 С 361-363

Буракова О В , Калякин М В , Корзун JI П 1997 Членистоногие в питании птиц равнинного диптерокарпового леса юга Вьетнама // Вестник МГУ Сер 16, биология №2 С 42-44 Калякин М В , Дзержинский Ф Я 1997 Некоторые аспекты трофических адаптаций бюль-бюлей (Passeriformes, Pycnonotidae) в свете функциональной морфологии челюстного аппарата // Зоол жури Т 76, № 7 С 836-844

Калякин М В , Корзун JI П , Трунов В JI 1997 Характеристика орнитокомплекса равнинного диптерокарпового леса Ма Да (провинция Донг Най, Южный Вьетнам) // Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама Книга 1,4 1-2 Москва-Ханой С 74-114 Калякин М В , Корзун JI П 1998 Результаты орнитологических исследований в окрестностях вершины Фансипан зимой 1996/1997 гг // Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (северный Вьетнам) Москва-Ханой С 159-226 Kalyakin М V 1998 Morphological aspects of throphical adaptations of bulbuls // Ostrich 22nd International Ornithological Congress Durban, 16-22 August 1998 Abstracts of oral presentations and posters Vol 69, Nos 3&4 P 391 Калякин M В , Корзун JI П 2001 К характеристике фауны и биологии птиц Национального парка By Куанг, провинция Ха Тинь, Вьетнам // Материалы зоо-лого-ботанических исследований в национальном парке By Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам) Москва-Ханой С 216-331 Dickinson Е С , Dekker R W R J , Eck S , Somadikarta S , with contributions by Kalyakm M V, Loskot V M , Monoka H , Violam С , Voisin С , Voisin J-F 2001 Systematic notes on Asian birds 12 Types of the Alaudidae // Zoologische Verhandelmgen, Leiden, Vol 335 P 85-126 Dickinson E С , Dekker R W R J , Eck S , Somadikarta S , with contributions by Kalyakm M V, Loskot V M , Monoka H , Violam С, Voisin С , Voism J-F 2001 Systematic notes on Asian birds 14 Types of the Hirundmidae // Zoologische Verhandelmgen, Leiden, Vol 335 P 145-166 Калякин M В 2002 Трофические адаптации и экология бюль-бюлей (Pycnonotidae, Aves) фауны Вьетнама II Исследования по фауне Сборник трудов Зоологического музея МГУ Т 44 М изд-во МГУ 256 с Cibois А , Kalyakm М V , Han L-X , Pasquet Е 2002 Molecular phylogenetics of babblers (Timaliidae) revaluation of the genera Yuhina and Stachyris /IJ Avian Biol 33 380-390

Dickinson E С , Dekker R W R J , Eck S , Somadikarta S , with contributions by Kalyakm M V, Monoka H , Violam С , Voisin С , Voisin J-F, Walers M 2002 Systematic notes on Asian birds 23 Types of the Campephagidae // Zoologische Verhandelmgen, Leiden, Vol 340, P 31-74 Калякин M В 2003 Фауна и биология птиц природного района Ке Банг, провинция Куанг Бинь, центральный Вьетнам // Материалы зоолого-ботанических исследований в природном районе Ке Банг Национального парка Фон Ня (провинция Куанг Бинь, Вьетнам) Москва-Ханой С 128-180 Калякин М В 2003 Обзор орнитологических исследований, выполненных в Тропическом центре в 1988-2002 гг // Исследования наземных экосистем Вьетнама, Москва-Ханой С 78-101 Корзун JI П , Калякин М В , Дзержинский Ф Я 2003 Некоторые перспективные направления использования результатов морфо-функционального анализа челюстного аппарата тропических лесных птиц // Исследования наземных экосистем Вьетнама, Москва-Ханой С 102-124 Kalyakin М V 2003 Results of using method of morpho-functional analysis of jaw apparatus in study of Life history of bulbuls (Pycnonotidae) in Vietnam // Die

Vogelwarte Abstract volume 4,h Conference of the European Ornithologists' Union Band 42, Heft 1-2. S. 1454-155 Korzun L P, Kalyakin M V. 2003 Theme «Man and biodiversity» and forest ecosystems (Vietnamese experience). // Environment and human health The complete Works of International Ecologic Forum. June 29 — July 2,2003, St. Petersburg. P 609610.

Ivamtsku V.V., Marova I.M., Kalyakin M.V., Kvartalnov P.V., Valtchuk O.P. 2004 Comparative ecology of sympatnc species of the Reed Warblers (Acrocephalus, Sylviida) in the Russian Far East. II International conference on bird and environment, November 21-242004 Abstract volume. Gurucula Kangn University Handwar, India. P. 146. Иваницкий В В., Калякин М.В., Марова И.М, Квартальнов П.В. 2005 Эколого-географический анализ распространения камышевок (Acrocephalus, Sylvudae) и некоторые вопросы их эволюции. // Зоол. журн. Т. 84, № 7. С. 870-884. Калякин М В. 2005 Висячие «озёра» Вьетнама. // Химия и жизнь, № 4. С. 54-57 Kalyakin M.V. 2006. Specific trophic adaptations ш family Timahidae, babblers. // J fur Ornithology, Vol. 147, No 5, Suppl. 1. Abstracts 24th International Ornithological Congress Hamburg, Germany, 13-19 August 2006. P. 190. Калякин M.B. 2006. Материалы к характеристике лесных орнитокомплексов горных массивов Би Дул и Хон Ба, Далатское плато, юг Вьетнама // Материалы зоолого-ботанических исследований в горных массивах Би Дуп и Хон Ба, Далатское плато, Южный Вьетнам. Москва-Ханой С 195-249 Ильяшенко В Ю, Калякин М В 2006 Птенцы некоторых имматуронатных птиц

Юго-Восточной Азии. // Бюлл. МОИП, отдел биол., Т. 111, № 6. С. 54-56. Калякин М В. 2007. К специфике трофических адаптаций врановых птиц тропических лесов Вьетнама. II Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах. — Мат-лы Международной конф, 21-25 сентября 2007 г, Москва-Ставрополь С. 105-109 Калякин М.В. 2007. К экологии врановых Вьетнама // Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах. — Мат-лы Международной конф, 21-25 сентября 2007 г., Москва-Ставрополь С 110-113 Калякин М В 2007.0 ключевой трофической адаптации птиц семейства Тимелие-вых(Timaliidae; Passeriformes;Aves) //ДокладыАН,Т.417,№5 С 617-620. Калякин М.В, Корзун Л.П. 2007 О специфике трофической адаптации белошей-ной веерохвостой мухоловки Rhipidura albicollis (Rhipiduridae; Passeriformes, Aves). II Бюлл МОИП, отдел биол., Т. 112, № 5. С 9-15

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N00510 от 01 12.99 г Подписано к печати 17 12 2007 г Формат 60x90 1/16 Услпечл 2,0 Тираж 100 экз. Заказ 653 Тел 939-3890 Тел./факс 939-3891 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им МВ Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Калякин, Михаил Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЯ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 2. ТРОФИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ В КОНТЕКСТЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ АЗИАТСКИХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА БЮЛЬ-БЮ-ЛИЕВЫХ, PYCNONOTIDAE.

ГЛАВА 3. ТРОФИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ СЕМЕЙСТВА ТИМЕЛИЕВЫХ, TIMALIIDAE: ПОИСК ОБЩИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРИ РАЗНООБРАЗИИ ВАРИАНТОВ.

ГЛАВА 4. ОБЗОР ТРОФИЧЕСКИХ АДАПТАЦИИ ЛЕСНЫХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ.

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ТРОФИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ ЛЕСНЫХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

ГЛАВА 6. К ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ ЛЕСНЫХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ.

ГЛАВА 7. ГИПОТЕЗА О КЛЮЧЕВЫХ ЭПИЗОДАХ В ИСТОРИИ СТАНОВЛЕНИЯ ПЕВЧИХ ПТИЦ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование ключевых трофических адаптаций певчих воробьиных птиц тропических лесных экосистем Юго-Восточной Азии"

Отряд Воробьинообразные (Passeriformes), представители которого составляют более половины видового разнообразия класса Aves, явно выделяется среди современных птиц не только обилием видов, но и относительной морфологической гомогенностью. Ни по вариабельности размеров, ни по общему разнообразию формы тела они далеко не достигают пределов, известных для других отрядов. Тем не менее, именно воробьинообразные заселили почти все доступные птицам ландшафты, освоили самые разнообразные экологические ниши и доминируют в населении птиц большинства регионов мира. Кроме того, известно, что если птицы в целом находятся «на вершине» эволюционной лестницы в отношении повышения уровня обмена, то воробьиные птицы должны считаться здесь «первыми из первых» — их метаболизм выше, чем у других птиц (Дольник, 1968; Гаврилов, 1996). Очевидно, что эффективное обеспечение регулярного получения достаточного количества энергии должно быть для них важнейшим условием нормального существования. Можно ожидать, что трофические адаптации находятся в центре комплекса признаков, составляющих специфику группы, и, в свою очередь, весьма важны для понимания специфики отдельных её представителей на уровне видов, родов и семейств. Изучая трофические адаптации воробьиных птиц, мы можем надеяться на получение сведений об особо тонких, «ювелирных» вариантах настройки их систем кормодобывания на разнообразные взаимодействия с другими элементами лесных экосистем.

Воробьинообразные доминируют в населении наземных птиц практически всех природных зон, и всё-таки наибольшее видовое разнообразие этих птиц сосредоточено в тропиках. Отечественным специалистам крайне редко удавалось проводить в условиях тропиков даже кратковременные наблюдения, а говоря о случаях сколько-нибудь длительных и/или регулярных исследований, можно вспомнить только о работах J1.C Степаняна во Вьетнаме, где объектом его пристального внимания были в первую очередь вопросы подвидовой систематики птиц (Степанян, 1995). Зарубежная практика изучения птиц в тропическом поясе значительно богаче, проводятся в том числе многолетние исследования в тропиках Нового Света (в Панаме и Коста-Рике), в Экваториальной Африке, в Малайзии, Индонезии и на Новой Гвинее. Однако исследований, в которых в качестве главного объекта выступали бы те или иные аспекты трофических адаптаций одновременно большого числа групп воробьиных птиц нам не известны. Конкретные данные о питании тропических лесных воробьиных птиц содержатся в фауннстических сводках или в отдельных работах, касающихся питания отдельных видов и групп близко-родственных видов, но обзоры, касающиеся сравнительного описания и анализа деталей кормодобывания широкого спектра семейств нам не известны. При этом тропические лесные формации представляют собой наиболее сложно организованные экосистемы, богатство жизни которых общеизвестно, но ещё не до конца оценено. Птицы составляют существенный элемент биоты лесных тропических экосистем, в силу своих биоэнергетических особенностей занимая верхние «этажи» в пищевых пирамидах, и вовлечены в многообразные трофические взаимодействия, формирующие сложные отношения между элементами и блоками этих экосистем. Высокое видовое разнообразие воробьинообразных в тропиках, их «встроенность» в весьма многочисленные варианты взаимодействий с самыми разными элементами лесных тропических экосистем, в первую очередь — с цветковыми растениями и с членистоногими, порождает закономерный вопрос об истории этих взаимодействий и об условиях становления и последующей дивергенции воробьинообразных как, возможно, тропических по происхождению птиц. Самостоятельный интерес представляет характер и формы упомянутых взаимодействий, зная которые можно более уверенно судить о роли и месте воробьинообразных в функционировании тропических лесных экосистем. Последние, как хорошо известно, стремительно модифицируются человеком и во многих районах стремительно уничтожаются, исчезая раньше, чем мы успеваем не только понять механизмы функционирования этих сложнейших систем, но и достаточно полно описать их состояние. Изучение фундаментальных трофических адаптаций современных воробьинообразных птиц в тропических лесах позволит оценить роль этих биоценозов в процессах становления и дивергенции отдельных групп воробьинообразных птиц, а также приблизиться к пониманию механизмов функционирования этих сложных экосистем, находящихся во многих частях планеты на грани исчезновения. Отдельный интерес представляет вопрос о том, были ли тропическис леса apeHoii становления воробьинообразных птиц в целом или подотряда певчих воробьиных — в частности, как это можно предположить, основываясь на высоком видовом разнообразии тропических лесных воробьиных птиц.

Итак, обращение к изучению фундаментальных, исторически сложившихся трофических адаптации воробьиных птиц в условиях тропических лесных экосистем представляется не только оправданным, но и многообещающим. Тем более — для птиц Юго-Восточной Азии, в силу различных причин остающихся во многом крайне слабо изученными даже в отношении главных составляющих видовой биологии — размножения и питания. Данная территория входит в состав Индо-Малайской зоогеографической области — второго после Амазонии очага богатейшей тропической фауны и флоры, населённой, в частности, множеством разнообразных семейств певчих воробьиных птиц (не менее 30, по крайней мере 24 из которых включают лесные виды). Располагая столь богатым набором объектов исследования, представляющих большинство подгрупп в составе подотряда певчих воробьиных (Oscines), можно рассчитывать на решение вопросов, затрагивающих так или иначе всех певчих воробьиных птиц. Важно подчеркнуть, что в тропических лесах Нового Света доминируют кричащие, или примитивные воробьиные. Поэтому Индо-Малайская область, особенно островная территория между Азией и Австралией, которую мы позволим себе далее именовать Австра-лазией, представляет собой зону максимального разнообразия певчих воробьинообразных (Дарлингтон, 1966; Воронов и др., 1985, и др.). Можно надеяться на то, что в случае вовлечения в исследование широкого круга семейств певчих птиц даст результаты, которые должны подготовить необходимую базу для взвешенных суждений о характере бурной дивергенции воробьинообразных птиц, произошедшей, с исторической точки зрения, относительно недавно. Формирование ключевых трофических адаптаций самых молодых из современных групп птиц состоялось, очевидно, в условиях, по крайней мере отчасти сходных с современными, поэтому возможность учёта конкретного экологического контекста, в котором ныне реализуются указанные адаптации, представляется также очень интересным и многообещающим, а может быть — и необходимым. Автор имел уникальную возможность провести многолетние работы во всех типах тропических лесов Юго-Востока Азии, что позволило объединить в один комплекс широкие полевые подходы к изучению трофики одновременно большого числа групп лесных воробьиных птиц, и, благодаря существованию в Московском университете фундаментальной школы морфо-функциональных исследований животных, дополнить и во многом уточнить, «расшифровать» эти данные за счёт применения уникальной отечественной разработки — метода морфо-функционального анализа ротового аппарата птиц. Метод, как будет показано ниже, позволяет вскрыть морфологическую основу и выявить функциональные аспекты трофических адаптаций птиц, т.е. получить всеобъемлющее представление о специфике трофических адаптаций соответствующего таксона. Иными словами, без него невозможны вычленить историческую составляющую формирования современных трофических адаптаций, «записанных» в строении ротового аппарата птиц.

Отметим, что изучение питания птиц — одна из популярных биологических проблем. Специфика нашего подхода, определившего новизну данной работы, состоит в попытке проанализировать не только разнообразие вариантов кормодобывания, но и рассмотреть трофические адаптации большой группы современных птиц в качестве итога их предыдущего исторического развития и взаимодействия с определённой средой обитания — экосистемами тропических муссонных лесов. Трофические адаптации мы при этом понимаем как исторически сложившийся комплекс особенностей морфологии и поведения представителей конкретного таксона, обеспечивающих сбор, обработку и проглатывание корма, представляют собой один из важнейших компонентов его биологической специфики.

Сложность вопроса, ставшего лейтмотива исследования, потребовала использования традиционного для отечественной орнитологии комплексного подхода к выявлению вопросов биологической специфики конкретных живых объектов. Исследование посвящено описанию трофических адаптаций и анализу путей их становления у лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии — группы, составляющей основную часть биологического разнообразия птиц Индо-Малайской зоогеографической области, второго по масштабам очага разнообразия тропических лесных птиц мира, уступающего по этому показателю только южно- и центральноамериканскому лесному региону. В качестве объекта исследования выбрана группа, которая объединяет представителей более чем 15 семейств певчих воробьиных птиц Старого Света и достаточно репрезентативна для обсуждения специфики трофических адаптаций, характерных для этого, наиболее процветающего среди современных птиц, отряда.

Сначала просто приобщиться к существованию перечисленных проблем тропической зоологии и экологии, а затем и включиться в решение некоторых из них автор смог благодаря уникальной возможности, появившейся у отечественных учёных в 1970-1980-х гг. в результате создания первых отечественных научных баз в тропиках (Эфиопия, Перу, Вьетнам). Говоря об этом, нельзя не отметить решающий вклад в их появление лично академика В.Е. Соколова, усилиями которого советские, а затем российские учёные получили уникальную возможность проводить в тропиках длительные плановые исследования. Одной из таких баз был и остаётся Совместный Советско-Вьетнамский, а ныне — Российско-Вьетнамский Тропический центр, включающий лабораторию экологии. Тематика работ этой лаборатории включает исследования экологии лесных экосистем Вьетнама и, в частности, вопрос о формах и масштабах последствий экоцида США, развёрнутого на территории Южного Вьетнама во время Второй Индокитайской войны.

Подведём итог приведённым рассуждениям: морфологически гомогенный, находящийся на верхнем пределе развития способностей к предельно интенсивному накоплению и расходованию энергии отряд воробьинообразных птиц отличается необычно высоким для птиц видовым разнообразием. Вопрос о том,, что стало ключевым моментом в истории данной группы, и о том, за счёт каких особенностей — морфологии ли, поведения ли, взаимоотношений с другими группами животных и растений воробьииообразные освоили новое пространство возможностей, мы попытались решать на таком объекте, как полный набор всех семейств лесных певчих воробьинообразных, формирующих основу фауны лесных птиц одного из самых богатых жизнью регионов, — Юго-Восточной Азии. В качестве предмета исследований были выбраны ключевые трофические адаптации различных семейств певчих воробьинообразных птиц. Такой выбор определялся тем, что исторически сложившиеся трофические адаптации птиц, с одной стороны, представляют собой важнейший компонент биологической специфики воробьинообразных, а с другой — могут быть достаточно детально определены за счёт обращения к комплексному эколого-морфологическому методу.

С учётом изложенных соображений, цель исследования была определена как выявление современного разнообразия, специфики, основных закономерностей и путей становления трофических адаптаций лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии. Для её достижения предстояло решить несколько основных задач:

1. Сформировать подход к выявлению ключевых трофических адаптаций широкого круга семейств лесных певчих воробьиных птиц Юго-Восточной Азии, населяющих сложные и плохо изученные экосистемы тропических муссонных лесов, и на его основе в сравнительном плане описать трофические адаптации семейств лесных певчих воробьиных птиц Юго-Восточной Азии, включая их экологический (рацион, места и способы сбора корма, стратегии кормодобывания в конкретных лесных экосистемах) и морфологический (анализ строения и функционирования ротового аппарата) аспекты.

2. Выделить ключевые трофические адаптации исследуемых семейств.

3. Провести сравнительный обзор морфо-функциональных аспектов трофических адаптаций воробьиных птиц и сформулировать заключение об особенностях исходного типа трофических адаптаций и о путях их эволюции в различных подразделениях изученных таксонов.

4. Составить заключения о ландшафтно-географических условиях становления и эволюции отдельных семейств певчих воробьиных птиц.

5. Сформулировать гипотезу о комплексе факторов, сыгравших ключевую роль в становлении подотряда певчих воробьинообразных птиц.

Благодарности

Автор приносит свою глубокую благодарность коллективу экологов Тропического центра — А.Н. и С.П. Кузнецовым. Фам Лыонгу, Фам Ван Донгу, В.Л. Трунову, А.Н. Зиновьеву, Н.В. Беляевой, А.В. Абрамову, В.В. Рожнову, Г.В. Кузнецову, П.Н. Морозову, С.В. Крускопу, А.В. Борисенко и многим другим, оказавшим мне разностороннюю помощь и поддержку при проведении полевых исследований, а также организаторам этих работ — руководителям Тропического центра В.Е. Соколову, Д.С. Павлову, Л.П. Корзуну, Чан Cyan Тху, B.C. Румаку, Чинь

Куок Кханю, Ю.П. Прищепо, С.К. Прокофьеву, А.П. Лазареву и другим представителям администрации, чьей непосредственной помощью я пользовался.

Выполнение работы стало возможным только благодаря терпеливому наставничеству Ф.Я. Дзержинского и моего научного консультанта Л.П. Корзуна, приобщивших меня к морфологическим исследованиям и внесших неоценимый вклад в моё общее развитие. Я глубоко благодарен им, а также людям, к ученикам которых я имею честь себя причислять, — С.М. Смирен-скому, В.Ю. Ильяшенко, В.М. Гаврилову, П.С. Томковичу и О.Л. Россолимо. Ольге Леонидовне я крайне признателен за всестороннюю помощь и поддержку при выполнении работы и за создание в Зоологическом музее МГУ условий для активного научного творчества.

На всех этапах обсуждения материалов исследования, оформления текстов и иллюстраций диссертации и автореферата, а также подбора литературы и подготовки литобзора по вопросу о составе и структуре сообществ членистоногих в тропических лесных экосистемах я получал неоценимую помощь О.В. Волцит, которой я рад принести свою искреннюю благодарность. Я также крайне признателен А.Н. Кузнецову за бесценные консультации по экологии тропических лесов Вьетнама. Разбор и определение содержимого желудков птиц выполнены О.В. Бура-ковой, Е.М. Бадьевой и О.В. Волцит. Существенную помощь в камеральной обработке собранных материалов мне оказали Я.А. Редькин, Е.А. Коблик, М.В. Коновалова и коллектив таксидермистов сектора орнитологии Зоологического музея МГУ.

Я также благодарю Л.П. Корзуна, Ф.Я. Дзержинского, Е.Г. Потапову и Л.И. Барсову, ознакомившихся с текстом автореферата и сделавших большое число крайне ценных замечаний.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Калякин, Михаил Владимирович

выводы

1. Несмотря на мелкие размеры черепа у воробьиных птиц в сравнении с представителями других отрядов, ключевые трофические адаптации певчих воробьиных отличаются высоким разнообразием конструкции ротового аппарата и вариантов его функционирования при решении широкого круга разнообразных биомеханических задач.

2. Ключевая трофическая адаптация азиатских бюль-бюлей заключается в достаточно глубокой специализации в потреблении прикреплённого корма — плодов, т.е. к фруктоядности, развивающейся на морфо-функциональной основе, обеспечивающей первичное для семейства потребление членистоногих (насекомоядности).

3. Морфологическая основа ключевой трофической адаптации обширного семейства тиме-лиевых Timaliidae, объединяющего более 270 видов разнообразных по размерам, морфотипам, экологии и трофическим связям птиц, заключается в значительном разобщении действий челюстей, открывающем возможность для формирования разнообразных частных морфо-функцио-нальиых адаптаций к потреблению различных кормов. Исходным вариантом трофической адаптации семейства признана насекомоядность, а именно в форме потребления мелких, малоподвижных животных и способности как собирать их с поверхности разнообразных субстратов, так и добывать из различных укрытий. Переход большинства видов к факультативной фруктоядности — вторичное явление.

4. Ключевые трофические адаптации семейств лесных певчих воробьиных птиц Юго-Восточной Азии включают несколько вариантов использования четырёх главных топов пищевых ресурсов — беспозвоночных (в основном — членистоногих), мякоти плодов (без переваривания семян), нектара и мелких позвоночных. Более половины видов певчих воробьиных птиц практикуют оппортунистичное использование нескольких вариантов пищевых ресурсов, т.е. помимо членистоногих, входящих в рацион всех видов, потребляют мякоть плодов и (или) нектар.

5. В эволюции ротового аппарата изученных групп выделяется три главных направления, обеспечивающих основное разнообразие трофических адаптаций лесных певчих воробьиных птиц Юго-Восточной Азии: общее увеличение мощности ротового аппарата, обычно сопровождаемое увеличением размеров птиц; ослабление и частичная редукция челюстной мускулатуры при уменьшении общих размеров птиц; конструкционные изменения при сохранении общего объёма челюстной мускулатуры, близкого к архаичному варианту строения ротового аппарата певчих воробьиных птиц.

6. Насекомоядность — первичный для подотряда Oscines и, очевидно, для отряда Passeriformes в целом вариант трофической адаптации. Морфологическая основа данной адаптации заключается в способности к эффективному удержанию в конце клюва мелких кормовых объектов за счёт сжиманием челюстей с сопряжённым мускульным контролем и обеспечивается типичной для представителей подотряда генерализованной конструкцией ротового аппарата. На её основе за счёт небольших перестроек ротового аппарата во многих группах развилась фруктоядность, или питание прикреплённым кормом. Переход к нектароядности происходил на той же морфо-функциональной основе за счёт морфологических перестроек языка, подъязычного аппарата и депрессора нижней челюсти. Адаптации к фруктоядности и нектароядности не замещают, а дополняют адаптации к охоте за членистоногими.

7. Основа современной фауны лесных воробьиных птиц Юго-Восточной Азии включает семейства, сформировавшиеся в тропическом поясе Восточного полушария. Меньшую долю в населении и видовом разнообразии лесных птиц региона составляют представители семейств, становление и адаптивная радиация которых связаны с территориями Центральной Азии, имевших субтропический или умеренный климат. Трофические адаптации этих групп, включающих семейства тимелиевых, дроздовых, славковых, мухоловковых и некоторых других, формировались в условиях сезонного климата.

8. Ключевым моментом в истории становления отряда Passeriformes стало совместное проявление двух тенденций — к уменьшению размеров птиц и к повышению уровня метаболизма, а также развитие связанных с ними интенсификации всех жизненных процессов, вплоть до ускоренного чередования поколений, и усложнения работы нервной системы. Такой эволюционный сценарий стал возможным в результате освоения разнообразного и массового кормового ресурса — членистоногих, — за счёт формирования ротового аппарата, главной функцией которого было обеспечение возможностей потребления мелких дискретных кормовых объектов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Калякин, Михаил Владимирович, Москва

1. Беляева Н.В. 1997. Особенности биологии термитов рода Hospitalitennes. — Тропцентр-98. Книга 1. Ч. 1-2. Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Москва-Ханой. С. 181-193.

2. Беляева Н.В. 2003. О роли термитов в утилизации листового опада. — Исследования наземных экосистем Вьетнама. Москва-Ханой. С. 167-187.

3. Буракова О.В., Калякин М.В., Корзун Л.П. 1997. Членистоногие в питании птиц равнинного диптеро-карпового леса юга Вьетнама. — Вестн. МГУ. Сер. 16, Биология, № 2. С.42-44.

4. Бурский О.В., Конторщиков В.В. Гнездовые местообитания таловки и зарнички в Центральной Сибири в связи с особенностями их морфологии и кормового поведения. — Орнитология. Вып.30, С.59-74.

5. Бурский О.В., Конторщиков В.В., Батова О.Н. 2004. Стереотипы кормового поведения пеночек веснич-ки (Phylloscopus irochilus) и теньковки (Phylloscopus collybita). — Зоол. журн., Т.83, № 7, С.839-850.

6. Виноградова Н.В., Долышк В.Р., Ефремов В.Д., Пасвский В.А. 1976. Определитель пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. М.: Наука. 189 с.

7. Владышевский Д.В. 1980. Экология лесных птиц и зверей. Кормодобывание и его биоценотическос значение. Новосибирск, 264 с.

8. Во Кви, Стснанян Л.С., Нгуен Кы, Чыонг Ван Ла. 1983. Материалы по авифауне плато Тайнгуен. — Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука. С.44-61.

9. Во Кви. 1966. Биогеографический анализ авифауны Северного Вьетнама. Дисс. на сонск. уч. степ. канд. биол. наук. М. 377 с.

10. Во Кви. 1983. Каталог птиц Вьетнама. — Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука. С.12-43.

11. Гаврилов В.М. 1996. Фундаментальная энергетика итиц: эволюционные и популяционные эффекты. — Орнитология. Выи.27, С. 14-33.

12. Гаврилов В.М. 2004. Сравнительная энергетика воробьиных и неворобьиных птиц: предельные размеры, энергетическая мощность, экологические следствия. — Орнитология, Вып.31, С.92-107.

13. Глущенко Ю.Н., Шибнсв Ю.Б. 1985. Райская мухоловка на Прихапкайской низменности. — Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток, С. 56-62.

14. Головатин М.Г. 1992. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе распространения лесов. Екатеринбург, 103 с.

15. Дао Ван Тьеи. 1978. Опытзоогеографического районирования Вьетнама. — Зоол. журн. Т.57, №4, С.582-586.

16. Дарлингтон Ф. 1966. Зоогеография. М., 518 с.

17. Дементьев Г.П., Гладков Н.А. 1954. Птицы Советского Союза. Т. 5. М.: Советская наука, 803 с.

18. Дзержинский Ф.Я. 1966. Некоторые вопросы биомеханики челюстного аппарата птиц. — Зоол. журн. Т.45, № 9, С. 1436-1446.

19. Дзержинский Ф.Я. 1971. Челюстной аппарат птиц. — Зоология позвоночных. Итоги науки, сер. биол. М, С. 16-59.

20. Дзержинский Ф.Я. 1972. Биомеханический анализ челюстного аппарата птиц. М., 155 с.

21. Дзержинский Ф.Я. 1977. О значении биомеханического анализа в реконструкции филогении птиц. — Адаптивные особенности эволюции птиц. М.: Наука, С. 53-60.

22. Дзержинский Ф.Я. 1980. Адаптивные преобразования челюстного аппарата в эволюции куриных. — Морфологические аспекты эволюции. М.: Наука, С. 148-158.

23. Дзержинский Ф.Я. 1982. Адаптивные черты d строении челюстного аппарата некоторых гусеобразных птиц н вероятные пути эволюции отряда. — Зоол. журн., Т.61, № 7, С. 1030-1041.

24. Дзержинский Ф.Я. 1982. Некоторые пути функционального анализа в морфобиологнческон филогене-тикс. — Проблемы развития морфологии животных. М., С. 121-128.

25. Дзержинский Ф.Я. 1990. Выявление специфики характера питания и морфо-биологических особенностей птиц. Неопубл. отчет. Хошимин. С.144-201.

26. Дзержинский Ф.Я. 1993. Адаптации челюстного аппарата птиц в приложении к вопросам фнлогснетики класса. Автореф. докт. биол. наук. М. 40 с.

27. Дзержинский Ф.Я. 1997. Морфология челюстного аппарата и трофические адаптации птиц (о морфологических подходах к изучению экологии птиц). Бюлл. МОИП, отд. Биол. Т. 102, Вып.5, С.5-12.

28. Дзержинский Ф.Я., Еснлсвская М.А. 1986. Морфо-функциональные особенности челюстного аппарата полевого жаворонка (Alauda arvensis). — Зоол. журн. Т.65, № 8, С.1218-1227.

29. Дзержинский Ф.Я., Корзун Л.П. 1977. К функциональной морфологии аппарата захватывания пищи у пингвинов. — Адаптации пингвинов и их эволюционное значение. М.: Наука. С.5-54.

30. Дзержинский Ф.Я., Мотавадж А. 1989. Морфо-функциональные особенности челюстной мускулатуры некоторых вороновых птиц. — Зоол. журн., 68 (5): 105-114.

31. Дзержинский Ф.Я., Потапова Е.Г. 1974. Система сухожильных образований как объект сравнительной миологии челюстного аппарата птиц. — Зоол. журн. Т.53. №9. С. 1341-1351.

32. Дзержинский Ф.Я., Потапова Е.Г. 1974. Система сухожильных образований как объект сравнительной миологии челюстного аппарата птиц. — Зоологический журнал, Т. 53, № 9, С. 1341-1350.

33. Дольник В.Р. 1968. Энергетический обмен и эволюция животных. — Успехи современной биологии, Т. 66, Вып. 5(2), С. 276-293.

34. Дольник В.Р. 1986. Изучение поведения животных с помощью анализа их бюджетов времени н энергии.

35. Методы исследования в экологии и этологии. Пущин о, С. 94-106.

36. Дольник В.Р. 1994. Непослушное дитя биосферы. Беседы о человеке в компании птиц и зверей. М., Педа-гогика-иресс, 208 с.

37. Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. —Тр. ЗИН РАН, Т. 179, СПб.: Наука, 360 с.

38. Дольник В.Р., Ганрилов В.М. 1974. Полуколичественный метод регистрации линьки у воробьиных птиц. '

39. Орнитология. Вып.11. С. 110-125.

40. Дольник В.Р., Дольник Т.В., Постников С.Н. 1982. Калорийность и усвояемость объектов питания птиц.

41. Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Тр. ЗИН АН СССР, Т. 113, С. 143-153.

42. Дольник Т.В. 1982. Пищевое поведение, питание и усвоение пищи зябликом. — Популяционная экология зяблика. В.Р. Дольник (ред.). Тр. АН СССР, Т. 90, Л., Наука, С. 18^10.

43. Есилсвская М.А. 1972. Эколого-морфологичсскне особенности челюстного аппарата и органов полеты жаворонков Alaudidae. — Научные доклады высшей школы. Биологические науки. № 7. С.25-32.

44. Жерихин В.В. 1993. История биома дождевых тропических лесов. — Журнал общей биологин, Т.54, № 6, С.659-666.

45. Зиновьев А.В. 2007. Сравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц. — Автореф. дисс. доктора биол. наук. М., 54 с.

46. Зорина З.А., Полетаева И.И. 2003. Зоопсихология. Элементарное мышление животных. Учебное пособие. М., Аспект-пресс. 320 с.

47. Иваницкий В.В. 1995. Происхождение и распространение клаустрофилии воробьиных птиц: к вопросу об эволюции гнездостросния. — Успехи современной биологии, 115(3): 438-444.

48. Иваницкий В.В. 1997. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: происхождение, экология, эволюция. М., 148 с.

49. Иваницкий В.В., Калякин М.В., Марова И.М., Квартальное П.В. 2005. Эколого-географичсский анализ распространения камышевок (Acrocephalus, Sylviidac) и некоторые вопросы их эволюции. — Зоол. журн., 84(7): 870-884.

50. Исрусалимов Е.Н. 2004. Зоогснная дефолиация и лесное сообщество. М., 263 с.

51. Ильичёв В.Д., Карташов Н.Н., Шилов И.А. 1982. Общая орнитология. М.: Высшая школа. 464 с.

52. Иноземцев А.А. 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: изд-во Ленинградского ун-та, 263 с.

53. Иноземцев А.А. 1987. Птицы и лес. М., 302 с.

54. Калякин М.В. 1995. Опыт изучения биологического разнообразия лесных птиц на примере орнитоком-нлскса равнинного диптсрокарпового леса юга Вьетнама. Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. М., С.95-100.

55. Калякин М.В. 1996. Авнфаунистнческие находки на юге Вьетнама. Орнитология, Вып.27, С.273-275.

56. Калякин М.В. 2002. Трофические адаптации и экология бюль-бюлей (Pycnonotidae, Aves) фауны Вьетнама. — Исследования но фауне. Сб. тр. Зоологического музея МГУ. Т. 44. М. 256 с.

57. Калякин М.В., Дзержинский Ф.Я. 1997. Некоторые аспекты трофических адаптаций бюль-бюлей (Passcriformcs, Pycnonotidae) в свете функциональной морфологии челюстного аппарата. — Зоол. жури. Т.76. № 7. С.836-844.

58. Калякин М.В., Корзун Л.П. 1998. Результаты орнитологических исследований в горном массиве Фансипан зимой 1996/1997 гг. — Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (северный Вьетнам). Москва-Ханой. С. 159-226.

59. Карташсв Н.Н. 1974. Систематика птиц. М.: Высшая школа. 367 с.

60. Коблик Е.А. 1997. Комплексный анализ эколого-морфологического разнообразия овсянок (Embcrizidac, Aves) Старого Света. Автореф. днсс. канд. биол. наук. М. 29 с.

61. Кокшайский Н.В. 1974. Методы визуализации добычи у птиц. — Орнитология. Вып.11. С. 110-125.

62. Кокшайский Н.В. 1990. Птицы Перу. Введение в их изучение. М.: Наука. 303 с.

63. Конторщиков В.В. 2001. Взаимосвязь кормового поведения, морфологии и выбора местообитаний у пеночек тсньковки, всснички и трещотки. — Орнитология. Вып. 29. С. 112-124.

64. Корзун Л.П. 1978. Некоторые аспекты биомеханики подъязычного аппарата птиц и его роли в пищевой специализации птиц. — Зоол. жури. Т.57. №10. С. 1545-1554.

65. Корзун Л.П. 1991. Некоторые морфофункциональные аспекты пищевой специализации гуахаро (Steatornis caripensis). — Зоол. журп. Т.70. №11. С.87-95.

66. Корзун Л.П. 1996. Ключевая трофическая адаптация трогонов (Trogoniformcs) и морфо-функциональ-ные особенности их челюстного аппарата. —Зоол. жури. Т.75. № 9. С.1382-1393.

67. Корзун Л.П. 1998. Эволюция ключевых трофических адаптации лесных древесных птиц. —Днсс. докт. биол. наук. М. 445 с.

68. Корзун Л .П., Дзержинский Ф.Я. 2001. Что делает зоолог-морфолог в тропическом лесу?. — Природа. № 1. С. 57-66.

69. Кузнецов А.Н. 1998. Растительность массива Фансипан. — Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам). М.-Ханой, С. 81-128.

70. Кузнецов А.Н. 1999. Экологические особенности равнинных диптерокарповых лесов южного Вьетнама. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 26 с.

71. Кузнецов А.Н. 2003. Тропический дннтерокарповый лее. М.: ГЕОС, 138 с.

72. Кузнецов А.Н., Фан Лыонг. 1998. Природно-климатические особенности горного массива Фансипан. — Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (северный Вьетнам). Москва-Ханой. С.67-80.

73. Левина Р.Е. 1987. Морфология и экология плодов. Л.: Наука. 160 с.

74. Линдблад Я. 1991. Человек —ты, я и первозданный. М., Прогресс, 262 с.

75. Любарский Г.Ю. 1996. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. — Сб. трудов Зоологического музея МГУ, Т.35, 436 с.

76. Матюшкнн Е.Н. 1982. Региональная дифференциация лесной фауны Палеарктики в прошлом и настоящем. — Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука, С.59-80.

77. Монастырский А.Л. 2001. Обзор фауны булавоусых чешуекрылых Национального парка By Куанг. Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке By Куапг (провинция Ха Тинь, Вьетнам). Москва-Ханой. С.348-382.

78. Монастырский A.JI. 2003. О некоторых биогеографических и экологических особенностях фауны була-воусых чешуекрылых Вьетнама. Исследования наземных экосистем Вьетнама. Москва-Ханой. С. 188218.

79. Мотвадж А. 1987. Сравнительная и экологическая морфология челюстной мускулатуры некоторых воробьиных птиц. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М. 23 с.

80. Нейфельдт И.А. 1961. К биологии размножения японского серого личннкоеда. — Морфология и экология позвоночных животных. Тр. ЗИН АН СССР, Т. 39. Л.: изд-во Академии наук СССР, С. 303-322.

81. Нейфельдт И.А. 1966. Лесные «каменные» дрозды. — Биология птиц. Тр. ЗИН АН СССР, Т. 39. Л.: Наука, С. 120-184.

82. Некрасов Б.В. 1978. Морфобиологичсские особенности челюстного аппарата вьюрковых (Fringillidae), связанные с зернондностыо. — Систематика, морфология и биология птиц. Л.: Наука. С.35-170.

83. Остапенко В.А., Гуров Б.Н. 1994. Состав и биотопичсское распределение околоводных птиц на юго-востоке Вьетнама. Гидробионты южного Вьетнама. М.: Наука. С.4-17.

84. Панфилов Д.В. 1961 .Насекомые в тропических лесах южного Китая. М.: изд-во Московского университета. МОИП, Среди природы, вып. 52. 148 с.

85. Пекло A.M. 1987. Мухоловки фауны СССР. Киев, Наукова думка, 180 с.

86. Потапова Е.Г., Панов Е.Н. 1977. Особенности строения челюстного аппарата каменок рода Oenanthe (Turdidac, Passeriformes) в связи с вопросом о путях снижения пищевой конкуренции между близкими видами. — Зоол. журн. Т.56. №5. С.743 -752.

87. Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. 1956. Л.П. Познаинн (ред.). М., 172 с.

88. Резанов А.Г. 1999. Заметки по кормовому поведению птиц Непала. — Русский орнитол. журнал Экспресс-выпуск, № 68, С.6-16.

89. Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: нзд-во Школа. 223 с.

90. Рожнов В.В. 1998. Естественно-исторические исследования в Индокитае: ретроспективный обзор. Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам). Москва-Ханой. С. 11-66.

91. Северцов А.Н. 1949. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: изд-во АН СССР. 610 с.

92. Смнрснскии С.М. 1986. Эколого-географический анализ авифауны Среднего Приамурья. — Автореф. дисс. канд. биол. Наук. М. 23 с.

93. Солнцев В.Н., Нгуен Куанг Мн, Фам Куанг Ань. 1990. Современные ландшафты Вьетнама и проблемы их использования. — Природа и ресурсы. Т. 26. № 3-4. С.33-45.

94. Стспанян Л.С. 1988.0 палсарктических мигрантах в авифауне Вьетнама. — Экология и поведение птиц. М.: Наука. С. 15-22.

95. Стспанян Л.С. 1991. Некоторые замечания о плодовитости и возрастном составе популяций пгиц первичного влажного тропического леса Восточного Индокитая. — Изв. АН СССР. Сер. биол. Т.5. С.791-793.

96. Стспанян Л.С. 1992. Фенология репродуктивного цикла птиц в условиях первичного влажного тропического леса северной части плато Тайнгуен (южная часть Вьетнама). —Зоологические исследования во Вьетнаме. М.: Наука. С.223-234.

97. Стспанян Л.С. 1995. Птицы Вьетнама. По исследованиям 1978-1990 годов. М.: Наука. 447 с.

98. Степанян Л.С. 1996. Массовая охота птиц на термитов в лесах Вьетнама. — Орнитология, 27: 301-302.

99. Трунов В.JI., Корзун Л.П., Дзержинский Ф.Я. 1996. Морфофункциональные особенности трофической адаптации бородасхиков (Megalaima, Capitonidae). — Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т.101, Вып.5, С.39-49.

100. Формозов А.Н. 1976. Млекопитающие и птицы — потребители плодов, семян древесных пород, ягодных кустарников и бноценотическое значение их взаимоотношений. — Звери, птицы и их взаимосвязь со средой обитания. М.: Наука. С.11-175.

101. Юдин К.А. 1957.0 задачах морфологических исследований в области орнитологии. — Зоол. журн. Т.36. №1. С. 113-121.

102. Юдин К.А. 1965. Филогения и классификация ржанкообразных. М.-Л.: Наука. 260 с. (Фауна СССР. Птицы. Т.2. Вып.1. 4.1. Нов. сср., № 91).

103. Юдин К.А. 1970. Биологическое значение и эволюция кинетичности черепа птиц. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука. Т.47. С.32-66.

104. Al-Dabbagh K.Y., Jiad J.H., Waheed I.N. 1988. The diet of the Whitecheeked Bulbul Pycnonotus leucogenys. — J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol.85. P.530-537.

105. Al-Dabbagh K.Y., Kadhim A.H.H., Waheed I.N., Al-Nakash M.M. 1988. The annual cycle of the male White-cheeked Bulbul Pycnonotus leucogenys. —Journal of Biological Sciences Research. Vol.19. No.2. P.221-230.

106. Ali S. 1969. The birds of Kerala. Oxford University Press. 444 p.

107. Augspurger C.K. 1981. Reproductive synchrony of a tropical scbrub: experimental studies on effects of pollinators and seed predators on Hybanthus prunifolium (Violaceae). —■ Ecology. Vol.62. P.775-788.

108. Avian foraging: theory, methodology, and applications. 1990. Morrison M.L., Ralph C.J., Verner J., Jehl J.R.Jr. (eds.). Studies in Avian Biology. No. 13, 515 p.

109. Baird J.W. 1980. The selection and the use of fruits by birds in an eastern forest. — Wilson Bull. Vol.92. P.63-73.

110. Bairlein F. 2006. Family Sylviidae (Old World Warblers). — Handbook of the birds of the World, Vol. 11. Old World-Flycatchers to Old World Warblers. J. del Hoyo, A. Elliott, D.A. Christie (eds.). Barcelona, P. 492-575.

111. Baker E.C.S. 1922. The Fauna of British India, included Ceylon and Burma. Birds. Vol.1. London. 479 p.

112. Baker E.C.S. 1932. Family Pycnonotidac. — In: The nidification of birds of the Indian Empire. Vol.1. Corvidae — Cinclidac. London: Taylor and Francis. P.333^09.

113. Baker E.C.S. 1932. Family Timaliidae. The nidification of birds of the Indian Empire. Vol. 1. Corvidae — Cinclidae. London: Taylor and Francis. P. 100-332.

114. Baker H.G. 1970. Evolution in the Tropics. — Biotropica, 2 (2), P. 101-111.

115. Baker H.G., Baker I. 1973. Studies of ncctar-constitution and pollinator-plant coevolution. — Сое volution on animals and plants. L.E. Gilbert, P.H. Raven {eds.) Univers. Texas Press. P.100-140.

116. Baker К. 1997. Warblers of Europe, Asia and North Africa. London.

117. Baltzer M.C., Nguyen Thi Dao, Shore R.G. (Eds.). 2001. Towards a vision for biodiversity conservation in the forests of the Lower Mekong Ecoregion Complex. WWF Indochina/WWF US, Hanoi and Washington D.C. 109 p.

118. Bangs O, Van Tyne J. 1931. Birds of the Kclley-Roosevclts expedition to French Indochina. Publ. Field Mus. Nat. Hist. (Zool. Ser.). Vol.18. P.33-119.

119. Barnea A, Yom-Tov Y„ Friedman J. 1990. Differential germination of two closely related specics of Solanum in response to bird ingestion. — Oikos. Vol.57. No.2. P.222-228.

120. Barone J. A. 2000. Comparison of herbivores and lierbivory in the canopy and undcrstory for two tropical tree species. — Biotropica 32: 307-317.

121. Basset Y. 1996. Local communities of arboreal herbivores in Papua New Guinea: predictors of insect variables. — Ecology, 77: 1906-1919.

122. Basset Y. 2001. Invertebrates in the canopy of tropical rain forests: how much do we really know? — Plant Ecology 153, 87-107.

123. Basset Y„ Novotny V„ Miller S.E., Springate N.D. 1998. Assessing the impact of forest disturbance on tropical invertebrates: some comments. —Journal of Applied Ecology, 35: 461^66.

124. Bates R.S.P., Lowther E.H.N. 1952. Breeding birds of Kashmir. Oxford University Press. 367 p.

125. Beecher W.J. 1953. A phylogeny of the Oscines. — Auk. Vol.70. No.3. P.270-333.

126. Bcecher W.J. 1978. Feeding adaptations and evolution in the starlings. — Bull. Chicago Academy of Science, 11 (8): 269-298.

127. Beecher W.Y. 1951. Adaptation for food-getting in American black-birds. — Auk, 68 (4): 411^40.

128. Beehler B.M. 1989. Patterns of frugivory and the evolution of Birds of Paradise. —Proc. Int. Orn. Congr. 19. P.816-826.

129. Beehler B.M., Raju K.S.R.K., Ali S. 1987. Avian use of man-disturbed forest habitats in the Eastern India. — Ibis. Vol.129. No.2. P. 197-211.

130. Bell G.W., Hejl S.J., Verner J., 1990. Proportional use of substrates by foraging birds: model considerations on first sightings and subsequent observations. — Studies in Avian Biology, 13: 161-165.

131. Bell H.L. 1982. A bird community of New Guinean lowland rainforest. 3. Vertical distribution of the avifauna. — Emu, Vol.82. — P. 143-162.

132. Bell H.L. 1983. A bird community of New Guinean lowland rainforest. 5. Mixed-spccies feeding flocks. — Emu, Vol.82. P.256-275.

133. Bell H.L. 1984. A bird community of lowland rainforest in New Guinea. 6. Foraging ecology and community structure of the avifauna. — Emu, Vol.84. P.142-158.

134. Benkman C.W. 1987a. Food profitability and the foraging ecology of crossbills. —Ecol. Monogr. Vol.57, P.251-267.

135. Benkman C.W. 1987b. Crossbill foraging behavior, bill structure, and patterns of food productivity. — Wilson Bull. Vol.99. P.351-368.

136. Benson C.W., Beamish H.H., Jouanin C., Salvan J., Watson G.E. 1975. The birds of the lies Glorieuses. — Atoll research bulletin. No. 175-185. P.2-34.

137. Berthold P. 1967. The control and significance of animal and vegetable nutrition in omnivorous songbirds. — Ardea. Vol.64. P. 140-154.

138. Bhatt D„ Kumar A. 2001. Foraging ecology of Red-vented Bulbul Pycnonotus cafer in Haridwar, India. — Forktail, 7: 109-110.

139. Bock W.J. 1977. Toward an ecological morphology. — Vogelwartc. Bd. 29. Sonderh. S.127-135.

140. Bock W.J., Farrand J.Jr. 1980. The number of species and genera of recent birds: a contribution to comparative system-atics. — American Museum Novitatcs, 2703: 19-31.

141. Boinski S., Fowler N.L. 1989. Seasonal patterns in a tropical lowland forest. — Biotropica, 21(3): 223-233.

142. Boles W.E. 2006. Family Rhipiduridae (Fantails). — Handbook of the birds of the World. Vol. 11. Old World Flycath-chcrs to Old World Warblers. Lynx Edicions, Barselona. P. 200-243.

143. Boonsong Lekagul В., Round P.D. 1991. A Guide to the Birds of Thailand. Bangkok. 457 p.

144. Brosset A. 1981 a. A periodicite de la reproduction chez un bulbul de foret equatoriale africaine Andropadus latirostris. Ses incidences semographiques. —Rev. Ecol. (Tcrrc et Vic). Vol.35. P.109-129.

145. Brosset A. 198 lb. Evolution divergente des comportements chez deux bulbuls sympatriques (Pycnonotidae). — Alau-da. Vol.49. No.2. P.94-111.

146. Brosset A. 1981c. Occupation du milieu et structure d'une population du bulbul forestier Andropadus latirostris (Pycnonotidae). — L'Oiseau et R.F.O. Vol.51. No.2. P.115-126.

147. Brosset A., Erard С. 1986. Les oiseaux des regions forestieres du nord-est du Gabon. Vol. 1. Terra et Vie, Supplement 3. 297 p.

148. Brown E.D., Hopkins M.J.G. 1995. A test of pollinator specificity and morphological convergence between necteriv-orous birds and rainforest tree fpowers in New Guinea. — Oecologia, 103, P. 89-100.

149. Burakova O.V., Kalyakin M.V., Konzun L.P. 1991. On the tropical insectivorous birds nutrition in the Mada forest. — The first national conference of enthomology, October 22-27, Hanoi, 1991. P.20-21.

150. Carey G.J., Chalmers M.L., Diskin D.A., Kennerley P.R., Leader P.J., Levcn M.R., Lewthwaite R.W., Melville D.S., Turnbull M, Young L. 2001. The avifauna of Hong Kong. Hong Kong Bird Watching Society, Hong Kong. 564 p.

151. Carleton A.R., Owrc O.T. 1975. The Red-Whiskered Bulbul in Florida: 1960-1971. — Auk. Vol.92. P.40-57.

152. Charles-Dominique P., Cooper H.M. 1986. Frugivore et transport des graines de Cecropia par les chanves-souris en Guyane. — Mem. mus. nat hist, natur. A-132. P.142-157.

153. Cheng Tso-Hsin. 1958. A distributional list of Chinese birds. Vol. 2. P. 388-389.

154. Chong L.T. 1938. Birds of Nanking and its vicinity — Part I (Passeriformes). Contributions from the Biological Laboratory of the Science Society of China. Zological series. Vol. 12. No.9. P. 183-373.

155. Cibois A. 2003a. Mitochondrial DNA phylogeny of babblers (Timaliidae). — Auk, 120: 35-54.

156. Cibois A. 2003b. Sylvia is a babbler: taxonomic implications for the families Sylviidae and Timaliidae. — Bull. Br. Ornithol. Club (in press).

157. Cibois A., Kalyakin M.V., Han L-X., Pasquet E. 2002. Molecular phylogenetics of babblers (Timaliidae): revaluation of the genera Yuhina and Stachyris. — J. Avian Biol. 33: 380-390.

158. Cibois A., Pasquet E., Schulenberg T.S. 1999. Molecular systematics of the Malagasy babblers (Passeriformes: Timaliidae) and warblers (Passeriformes: Sylviidae), based on cytochrome b and 16S rRNA sequences. — Mol. Phylogen. Evol. 13: 581-595.

159. Cibois A., Slikas В., Schulenberg T.S., Pasquet E. 2001. An endemic radiation of Malagasy songbirds is revealed by mitochondrial DNA sequence data. — Evolution 55: 1198-1206.

160. Coates B.J., Dutson G.C.L., Filardi C.E. 2006. Family Monarchidae (Monarch-Flycatchers). — Handbook of the birds of the World, Vol. 11. Old World Flycatchers to Old World Warblers. J. del Hoyo, A. Elliott, D. A. Christie (eds.). Barcelona, P. 244-279.

161. Collar N.J. 2003. How many bird species are there in Asia? —Oriental Bird Club Bull., 38: 20-30.

162. Collar N.J. 2005. Family Turdidae (Thrushes). — Handbook of the birds of the World. Vol. 10. Cuckoo-shrikes to Thrushes. J. del Hoyo, A. Elliott, D.A. Christie, (eds.). Barcelona, Linx Edicions: 514-810.

163. Collar N.J. 2006. A partial revision of the Asian babblers (Timaliidae). — Forktail, 22: 85-112.

164. Collar N.J., Robson C. 2007. Family Timaliidae (Babblers). — Handbook of the birds of the World, Vol. 12. Pica-thartes to Tits and Chickadecs. J. del Hoyo, A. Elliott, D.A. Christie (eds.). Barcelona, P. 70-291.

165. Collins B.G., Grey J., McNee S. 1990. Foraging and nectar use in nectarivorous bird communities. — Studies in Avian Biology, 13: 110-121.

166. Conover M.R., Miller D.E. 1980. Rictal bristle function in Willow Flycatcher. — Condor. Vol.82. P.469-471.

167. Comer EJ.H. 1949. The Durian theory on the origin of the modem tree. — Ann. Botany (N.S.). Vol. 13. No.52. P.367-414.

168. Cramp S. (ed.) 1988. The birds of the Western Palearctic. Vol.5. Oxford University Press. 1063 p.

169. Crome F.H.J. 1975. The ecology of fruit pigeons in tropical northern Queensland. —Austr. Wildlife Res. Vol.2. P. 155185.

170. Cuisin J. 1989. L'Identification des cranes de Passercaux (Passeriformes, Aves). Bourgogne. 340 p. •

171. David-Beaulieu A. 1949-1950. Les oiseaux de la Province de Savannakhet (Bas-Laos). L'Oiseau R.f.O. 19: 41-84, 153-194; 20: 9-50.de Schauensee R.M. 1984. The Birds of China. Washington DC: Smithsonian Institution Press.

172. Debussche M., Isenmann P. 1985. Frugivory of transient and wintering European Robins Erithacus rubecula in a Mediterranean Region and its relationship with ornithochory. — Holarctis ecology. Vol.8. No.2. P.157-163.

173. Deeleman-Reinhold C.L. 2001. Forest spiders of South Asia. Leiden, Boston, Koln: Brill. 591 pp.

174. Deignan H.G. 1945. The birds of Northern Thailand. United States National Museum. Bull. 186. Smithsonian Inst. Washington D.C. 616 p.

175. Delacour J. 1929. On the birds collected during the fourth expedition to French Indo-china. — Ibis, Vol. 12, No.5, P. 193-220, 403-429.

176. Delacour J. 1930. On the birds collected during the fifth expedition to French Indo-china. — Ibis. Vol. 12, No. 6, P.564-599.

177. Delacour J. 1932. Description de deux oiseaux d'Indochine. — L'Oiseau R.f.O., Vol.2, P.616-618.

178. Delacour J. 1943. A revision of the genera and species of the family Pycnonotidae (Bulbuls). — Zoologica. Vol.28. Part 1. No.4. P. 17-27.

179. Delacour J. 1947. Birds of Malaysia. New York. 382 p.

180. Delacour J. 1951. Commentaires, modifications et additions a la liste des oiseaux de l'lndochine francaisc (II). Oiseau etR.fO. 21: 1-32,81-119.

181. Delacour J., Greenway J.C. 1940. Notes critiques sur certains oiseaux indochinois. — Oiseau et R.F.O. 10: 60-77.

182. Delacour J., Greenway J.C. 1941. Commentaires, additions et modifications a la liste des oiseaux de l'lndo-chine franijaise. — Oiseaux et R.f.O. 11 (suppl.): i-xxi.

183. Delacour J., Jabouille P. 1931. Les oiseaux de l'lndochine francaise. Pans: Exposition Coloniale Internationale. Vol. I: 279 p., I —XLVI; II: 339 p., I — LXI; III: 345 p., I — LXXffl; IV: 293 p., I — LXVI.

184. Delacour J., Mayr E. 1946. Birds of Philippines. New York. 309 p.

185. Desselberger H. 1931. Der Verdauungskanal der Dicaeiden nach Gestait und Funktion. — J. fur Omithologie, 79 (3): 353-367.

186. Dial K.P., Vaughan T.A. 1987. Opportunistic predation on alate termites in Kenya. — Biotropica, 19(2): 185-187.

187. Dickinson E.C. 1970a. Birds of the Legendre Indochina expedition 1931-1932. — Amer. Mus. Novit. 2423: 1-17.

188. Dickinson E.C. 1970b. Notes upon a collection of birds from Indochina. — Ibis 112: 481—487.

189. Dickinson E.C. 2003. The Howard & Moor complete checklist of the birds of the words. 3th edition, London. 1039 p.

190. Donchev S.I. 1989. Observation on bird fauna in Vietnam. — Acta zoologica Bulgarica, Vol.38. P.58-64

191. Downs C.T., Pcrrin M.R. 1996. Sugar preferences of some southern African nectarivorous bird. — Ibis, 138, P. 455—459.

192. Duckworth J.W. 1997. Mobbing of a drongo cuckoo Suniiculus lugubris. — Ibis. 139 (1): 190-192.

193. Duckworth J.W., Evans T.D., Robichaud W.G., Thewlis R.M., Timmins R.J., Tizard R.J. 1998. Bird records from Laos, October 1994-August 1995. — Forktail. No.13. P.33-68.

194. Duckworth J.W., Hedges S. 1998. Bird records from Cambodia in 1997, including records of sixteen species new for the country. — Forktail 14: 29-36.

195. Duckworth J.W., Salter R.E., Khounboline K. (compilers), Wildlife in Lao PDR: 1999 Status Report. Vientiane: IUCN-The World Conservation Union / Wildlife Conservation Society / Centre for Protected Areas and Watershed Management.

196. Dymond J.N. 1998. Birds in Vietnam in December 1993 and December 1994. — Forktail, 13: 7-12.

197. Eames J.C. 1994. Little-known Oriental bird: Grey-crowned Crocias Crocias langbianis. — Oriental Bird Club Bull. 19: 20-23.

198. Eames J.C. 1997. Some additions to the list of birds of Vietnam. — Forktail. No.12. P.163-166.

199. Eames J.C. 2002. Eleven new sub-specics of babbler (Passeriformes, Umaliidae) from Kon Turn Province, Vietnam. — Bull. British Ornithological Club, 122 (2): 109-141.

200. Eames J.C., Eames C. 2001. A new species of Laughingthrush (Passeriformes: Gamilacinae) from the Central Highlands of Vietnam. — Bulletin of British Ornithological Club. Vol.121, No.l. P.10-23.

201. Eames J.C., Ericson P.G.P. 1996. The Bjorkegren expeditions to French Indochina: a collection of birds from Vietnam and Combodia. — Nat. Hist. Bull. Siam Soc. Vol.44, P.75-111.

202. Eames J.C., Lambert F.R., Nguyen Cu. 1994b. A survey of the Annamese Lowlands, Vietnam, and its implications for the conservation of Vietnamese and Imperial Pheasants Lophura hatinhensis and L. imperialis. — Bird Conservation Int. 4: 343-382.

203. Eames J.C., Lambert F.R., Nguyen Cu. 1995. Rediscoveiy of the Sooty Babbler Stachyris herberti in central Vietman. — Bird Conservation International, Vol.5, P. 129-135.

204. Eames J.C., Lc Trong Trai, Nguyen Cu, Eve R. 1999b. New species of Barwing Actinodura (Passeriformes: Sylviinae: Timaliini) from the Western Highlands of Vietnam. — Ibis 141: 1-10.

205. Eames J.C., Le Trong Trai, Nguyen Cu. 1999a. A new species of Laughingthrush (Passeriformes: Garrulacinae) from the Western Highlands of Vietnam. — Bull. B.O.C. 119: 4-15.

206. Eames J.C., Robson C.R., Nguyen Cu, Truong Van La. 1992. Forest bird surveys in Vietnam 1991. ICBP, Study report No.51.69 p.

207. Eames J.C., Robson C.R., Nguyen Cu. 1994a. A new subspecies of Spectacled Fulvetta Alcippe ruficapilla from Vietnam. — Forktail, Vol.10. P.141-157.

208. Eguiarte L.E., Del RioC.M. 1985. Feeding habits of the Citreoline Trogon in a tropical deciduous forest during the dry season. — Auk. Vol.102. P.872-874.

209. Eisenberg J.F. 1983. Behavioral adaptations of higher vertebrates to tropical forests. —Tropical rain forest ecosystems and functions. Amsterdam. P.267-278.

210. Eisenmann E. 1961. Favorite food of neotropical birds: flying termites and Cecropia catkins. — Auk. Vol.78. P.636-638.

211. Emden H.F., Rothschild M. (eds.) 2004. Insect and Bird Interactions. Andover. 297 p.

212. Erard C. 1974. Taxonomie des serins a gorge jaune d'Ethiopie. Oiscau et R.F.O. 44: 308-323.

213. Erard C. 1990. Ecologie et comportement des gobe-mouches (Aves: Muscicapinae, Platysteirinae, Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. 2: Organisation socialc et ecologie de la reproduction des Muscicapinae. —Mem. Mus. natn. Hist naL, (A), 146: 233 p.

214. Erard C., Theiy M. 1994. Frugivoric et ornithochorie en foret Guyanaise: l'exemple des grands oiseaux terrestres et de la penelope marail. — Alauda. Vol.62. No.l. P.27-31.

215. Erard C., Thery M., Sabatier D. 1989. Regime alimentaire de Rupicola rupicola (Cotingidae) en Guyane Francaise. Relations avec la frugivorie et la zoochorie. — Rev. Ecol. (Terre la Vie). Vol.44. P.47-74.

216. Ericson P.G.P., Christidis L., Cooper A., Irestedt M., Jackson J., Johansson U.S., Norman J.A. 2002. A Gondwanan origin of passerine bird supported by DNA sequences of the endemic New Zealand. — Proc. R. Soc. Lond., В (2002), 269, P. 235-241.

217. Ericson P.G.P., Johansson U.S., Parsons T.J. 2000. Major division in Oscines revealed by insertions in the nuclear gene с-myc\ a novel gene in avian phylogenetics. — Auk. Vol.l 17. No.4. P.1069-1078.

218. Erritzoe J., Erritzoe H.B. 1998. Pittas of the world. A monograph on the Pitta family. The Lutter worth Press. 207 p.

219. Erwin T.L. Tropical forests: their richness in Colcoptcra and other arthropod species. — Coleopterist's Bull. 1982. Vol. 36. No. 1. P.74-75.

220. Evans M.R. 1996. Nectar and flower production of Lobelia telekii inflorescences, and their influence on territorial behaviour of the scarlet-tufted malachite sunbird (Nectarinia johnstoni). — Biol. J. of the Linnean Soc., 57, P. 89-105.

221. Evans T.D., Timmins R.J. 1998. Records of birds from Laos during January-July 1994. — Forktail 13: 69-96.

222. Feare C., Craig A. 1998. Starlings and Mynas. London. A & С Black. 285 p.

223. Fiedler K. 1993. Interactions between lycaenid butterflies and ants in Peninsular Malaysia. —International conference on tropical rainforest research: current issues. Univ. Arunei Darussalam. P. 108-109.

224. Fitzpatrick 1988. Why so many Passerine birds? A response to Raikow. — Systhematic zoology, 37(1): 71-76.

225. Fjeldsa J., Zuccon D., Irestedt M., Johansson U.S., Ericson G.P. 2003. Sapayoa aenigma: a New World representative of «Old World suboscines». — Proc. R. Soc. Lond., В (Suppl.) 270, S238-S241.

226. Fletcher T.B., Inglis C.M. 1936. Birds of an Indian garden. Calcutta. 201 p.

227. Floren A., Linsenmair K.E. 1998. Non-equilibrium communities of Colcoptera on trees in a lowland rain forest of Borneo. — Ecotropica, 4 (1-2): 55-67.

228. Floren A., Linsenmair K.E. 2000. Do ant mosaics exist in pristine lowland rain forest? — Oecologia, 123: 129-137.

229. Floren A., Linsenmair K.E. 2001. The influence of anthropogenic disturbances on the structure of arboreal arthropod communities. — Plant Ecology, 153: 153-167.

230. Floren A., Linsenmair K.E. 2002. Arboreal ants as key predators in tropical lowland rain forest trees. — Oecologia, 131: 137-144.

231. Floren A., Linsenmair K.E., Biun A. 1998. Structure and dynamics of arboreal arthropod communities. — Sabah Nature Journal, 1:69-82.

232. Floren A., Otto S. 2001. A tropical Derbidae (Fulgoroidea, Homoptera) that mimics a predator (Salticidae, Araneae). — Ecotropica, 7: 151-153.

233. Floren A., Riede K., Ingrisch S. 2001. Diversity of Orthoptcra from Bomean lowland rain forest trees. — Ecotropica, 7: 33-42.

234. Fogdcn M.P.L. 1972. The seasonality and population dynamics of equatorial forest birds in Sarawak. — Ibis. Vol. 114. No.3. P. 307-343.

235. Foster M. 1977. Ecological and nutritional effects of food scarcity on a tropical frugivorous bird and its fruit source. — Ecology. Vol.58. No.l. P.73-85.

236. Foster M. 1978. Total frugivory in tropical passerines: A reappraisal. —Tropical ecology. Vol.19. No.2. P.131—154.

237. Frith D., Frith C. 1990. Seasonality and litter invertebrate populations in an australian upland tropical rain forest. — Biotropica, 22(2): 181-190.

238. Galetti M„ Pizo M.A. 1996. Fruit eating by birds in a forest fragment in southeastern Brazil. — Ararajuba. Vol.4. No.2. P.71-79.

239. Gardner L.L. 1926. The adaptive modification and the taxonomic value of the tongue in birds. — Proceedings U.S. National museum. Vol. 67, No. 2591, P. 1-49.

240. Ginn H.B., Melville D.S. 1983. Moult in Birds. В TO guide. Tring. 112 p.

241. Goodman S., Parrillo P. 1997. A study of the diets of Malagasy birds based on stomach contents. — Ostrich. Vol.68. P. 104-113.

242. Goodwin D. 1986. Crows of the World. Suffolk, 299 p.

243. Graham C., Moermond Т., Kristensen K., Mvukiyumwami J. 1995. Seed dispersal effectiveness by two Bulbuls on Maersa lanceolata, an African montane forest tree. — Biotropica. Vol.27. No.4. P.479-486.

244. GreenbergR., 1990. Ecological plasticity, neophobia, and resource use in birds. — Studies in Avian Biology, 13:431— 437.

245. Greenwood S.R. 1987. The role of insects in tropical forest food webs. —Ambio. Vol. 16. No. 5. P. 267-271.

246. Greig-Smith P.W. 1979. Notes on the biology of the Seychelles bulbul. — Ostrich. Vol.50. P.51-58.

247. Grimmett R., Inskipp C., Inskipp T. 1998. Birds of the Indian Subcontinent. Christopher Helm, London.

248. Guevara S., Purata S.E., van der Maarel E. 1986. The role of remnant forest trees in tropical secondary succession. — Vegetatio. Vol.66. No.2. P.77-84.

249. Hall B.P., Moreau R.E. 1970. An atlas of speciation in African Passerine birds. British Museum (Natural History). London. 423 p.

250. Handbook of avian anatomy: Nomina anatomica avium, second edition. 1993. Baumel J.J., King A.S., Breazile J.E., Evans H.E., Vanden Berge J.C. (eds.). Publication No. 23, Publ. of Nuttall ornothological Club, Cambridge, Mass. 780 p.

251. HegdeS.G., Ganeshaian K.N., Uma-ShaankerR. 1991. Fruit preference criteria by avian frugivores: their implications for the evolution of clutch size in Solanum pubescens. — Oikos. Vol.60. No.l. P.20-26.

252. Heithaus E.R. 1982. Coevolution between bats and plants. — Ecology of Bats. Т.Н. Kunz (ed), Plenum p. corp. P.327-367.

253. Hejl S.J., Vcrner J., 1990. Within-season and yearly variations in avian foraging locations. — Studies in Avian Biology, 13: 202-209.

254. Hennache A., Dickinson E.C. 2000. Les types d'oiseauxc rapportes du Vietnam, du Laos et du Cambodge per Jean Delacour entre 1923 et 1939. — Zoosystema. Vol.22, No.3. P.601-629.

255. Herremans M., Herremans T.D. 1997. Social foraging of the forktailed drongo Dicrurus adsimilis: Beater effect of kleptoparasitism?. — Bird Behavior. 12 (1-2): 41-45.

256. Herrera C.M. 1984. Avian interference of insect frugivory: an exploitation into the plant-bird-fruit pest evolutionary triad. — Oikos. Vol.42. P.203-210.

257. Herrera C.M. 1985. Determinants of plant-animal coevolution: the case of mutualistic dispersal of seeds by vertebrates. — Oikos. Vol.44. P. 132-141.

258. Hino-Teruaki. 1998. Mutualistic and commensal organization of avian mixed-species foraging flocks in a forest of western Madagascar. ■— Journal of Avian Biology. 29 (1): 17-24.

259. Holmes R.T. 1990. Ecological and evolutionary impacts of bird population on forest insects: an overview. — Studies in Avian Biology, 13: 6-13.

260. Horstmann K., Floren A., Linsenmair K.E. 1999. High species-richness of Ichneumonidae from the canopy of a primary lowland rain forest in Sabah, Malaysia. — Ecotropica, 5 (1): 1—12.

261. Houston D.C. 1987. The effect of ant predation on carrion insect communities in a brazilian forest. — Biotropica, 19(4): 376.

262. Howard R., Moore A. A 1984. Complete checklist of the birds of the world. Macmillan London Papermac, Printed in Hong Kong. 732 p.

263. Howe H.F. 1977. Bird activity and seed dispersal of a tropical wet forest tree. — Ecology. Vol.58. No.3. P.539-550.

264. Howe H.F. 1986. Seed dispersal by fruit-eating birds and mammals. — Fruit-eating birds and mammals. Academic Press Australia. P.123-135. /

265. Howe H.F., Smallwood J. 1982. Ecology of seed dispersal. — Ann Rev. Ecol. Syst. Vol.13. P.201-228.

266. Howe H.F., Steven D.D. 1979. Fruit production, migrant bird visitation, and seed dispersal of Guarea glabra in Panama. — Oecologia. Vol.39. P.185-196.

267. Howe H.F., Varde Kerckhove G.A. 1979. Fecundity and seed dispersal of a tropical tree. — Ecology. Vol.60. P.180-189.

268. Hsu M.J., Lin Y.-S. 1993. Morphology, sexual dimorphism and hybridization in Styan's bulbuls Pycnonotus taivanus and Chinese bulbuls P. sinensis fonnosae. —Acta Zool. Taiwanica. Vol.4. No.2. P.103-111.

269. Hsu M.J., Lin Y.-S. 1994. The annual cycle of the Chinese bulbul Pycnonotus sinensis formosae in Taiwan. — Acta Zool. Taiwanica. Vol.5. No.l. P.33-39.

270. Hsu M.J., Lin Y.-S. 1997. Breeding ecology of Styan's bulbul Pycnonotus taivanus in Taiwan. — Ibis. Vol. 139. P.518-522.

271. Hutson H.P.W. 1947. Observations on the nesting of some birds around Delhi. — Ibis. Vol.89. P.569-575.

272. Janson C.H. 1983. Adaptations of fruit morphology to dispersal agents in a neotropical forest. — Science. Vol.219. P. 187-189.

273. Janzcn D.H. 1973. Sweep samples of tropical foliage insects: effects of seasons, vegetation types, elevation, time of day, and insularity. — Ecology, 54(3): 687-708.

274. Janzen D.H. 1980. What is it coevolution?. — Evolution. Vol.34. P.611-612.

275. Janzen D.H. 1983. Food webs: who cats what, why, how, and with what cffects in a tropical forest? Tropical rain forest ecosystems: structure and function. — Ecosystems of the World. Vol. 14A. Amsterdam: W. Junk. P. 167-182.

276. Jayson E.A., Ramachandran K.K. 1994. Indian Black Drongo Dicrurus adsimilis (Bcchstcin) feeding on a small bird. — Journal of the Bombay Natural History Society. 91 (2): 320.

277. Johns A.D. 1989. Recovery of a Peninsular Malaysian rainforest avifauna following selective timber logging: the first twelve years. — Forktail. No.4. P.89-105.

278. Johns A.D. 1991. Responses of Amazonian rain forest birds to habitat modification. — Journal of tropical ecology. Vol.7. P.417-437.

279. Johns A.D. 1992. Vertebrate responses to selective logging: implication for the design of logging systems. — Phil. Trans. R. Lond. Vol.335. P.437^142.

280. Johns A.D. 1996. Bird population persistence in Sabahan logging concessions. — Biological Conservation. Vol.75. P.3-10.

281. Jollie M. 1958. Comments on the Phylogeny and skull of the Passeriformcs. — Auk, Vol. 75, P. 26-35.

282. Julliard J.P. 1986. Reproduction of the Bulbul Pycnonotus barbatus in Marocco. —Alauda. Vol.54. No.l. P.279-285.

283. Kalyakin M.V. 1994. Trophical adaptations of frugivorous Pycnonotidae in Southern Vietnam. — Journal fur Orni-thologie. Bd. 135. The ornithological notebook of the XXI International Ornithological Congress, Vienna, August 20-25, 1994. P.53.

284. Kalyakin M.V. 1998. Morphological aspccts of throphical adaptations of bulbuls. Ostrich. 22nd International Ornithological Congress. Durban 16-22 August 1998. — Abstracts of oral presentations and posters. Vol.69, Nos. 3&4. P.391.

285. Studies in Avian Biology, 13: 391-415. Karr J. R. Within- and between-habitat avian diversity in African and Neotropical lowland habitats. — Ecological

286. Khachcr L. 1997. Mimicry by grey drongo Dicrurus leucophaeus. — Journal of the Bombay Natural History Society. 94 (3): 569.

287. King В., Dickinson E.C., Woodcock M. 1975. A field guide to the birds of South-East Asia. London: Collins. 482 p. King В., Donahue J.P. 2006. The rediscovery and song of the Rusty-throated Wren Babbler Spelaeomis badeigularis.1. Forktail, 22: 113-115.

288. Korzun L.P. 1994. Avian frugivory: primary adaptations revealed by morphofunctional methods. — Journal fur Orni-thologie. Bd. 135. The ornithological notebook of the XXI International Ornithological Congress, Vienna, August 20-25, 1994. P.392.

289. Touche J.D.D. 1925-1930. A handbook of the birds of Eastern China. Vol.1. Taylor and Francis, London. 500 p. Lambert F., Marshall A. 1991. Keystone characteristics of bird-dispersed Ficus in a Malaysian lowland rain forest. —

290. Mack A. 1990. Is frugivory limited by secondary compounds in fruits?. — Oikos. Vol.57. No.l. P.135-142.

291. Marchant S. 1963. The breeding of some Iraqi birds. — Ibis. Vol.105. P.516-557.

292. Massey B. 1991. Yellow-throated Laughing Thrushes—. Foreign Birds. 57: 97-98.

293. Mauersberger G„ Fischer S. 1992. Intraspecific variability of the Light-Vented Bulbul, Pycnonotus sinensis (Gmelin, 1789). — Mitt. Zool. Mus. Berl. Bd. 68, supplement: Ann. Orn. No. 16. S. 167-177.

294. MayrE. 1955. Comments on some recent studies of Song Bird phylogeny. — Willson Bulletin. Vol.67. No.l. P.33-44.

295. Mayr E., Amadon D. 1947. A review of the Dicaeidae. — American museum novitatcs. No. 1360. P. 1-32.

296. Mazer S.J., Wheelwright N.T. 1993. Fruit size and shape: allometiy at different taxonomic levels in bird-dispersed plants. — Evolutionary ecology. Vol.7. P.556-575.

297. McFarland. 1986. The organization of a honeyeater community in an unpredictable environment. —Australian Journal of Ecology. Vol.11. P.107-120.

298. McKey D. 1975. The ecology of coevolved seed dispersal systems. — Coevolution on animals and plants. L.E Gilbert, Raven P.H. (eds.) Univers. Texas Press. P.159-191.

299. MishraR.M., GautamP. 1992. Dispersal ecology of Alangium lamarckii lamk. — Geobios (Jodhpur). Vol. 19. No.2-3. P.94-99.

300. Mlikovsky J., Inskipp T. 1996. Ornithological bibliography of Indochina, 1758-1995. 104 p. (unpublished draft)

301. Moermond T.C. 1990. A functional approach to foraging: morphology, behaviour, and capacity to exploit. — Studies in Avian Biology, 13: 427-430.

302. Moermond T.C., Dcnslow J.S. 1985. Neotropical avian frugivores: patterns of behavior, morphology, and nutrition, with consequences for fruit selection. — Ornithological monographs. No.36. P.865-897.

303. Moermond T.C., Levey D.J., Santana E.C. 1986. The influence of morphology on fruit choice in neotropical birds. — Frugivores and seed dispersal. Estrada A., Fleming Т.Н. {eds.), Dordrecht. P.137-146.

304. Moore P.D. 2001. The guts of seed dispersal. — Nature. Vol.414. P.406-407.

305. Morse D.H. 1971. The insectivorous bird as an adaptive strategy. — Annual Rev. Ecol. Syst. Vol.2. P. 177-200.

306. Morse D.H. 1990. Food exploitation by birds: some current problems and future goals. — Studies in Avian Biology, 13: 134-143.

307. Morton E.S. 1973. On the evolutionary advantages and disadvantages of fruit eating in tropical birds. — American Naturalist. Vol.107. No.953. P.8-22.

308. Moyle R.G., Chesscr R.T., Prum R.O., Schikler P., Cracraft J. 2006. Phylogeny and evolutionary history of Old World Suboscine birds (Avcs: Eurylaimides). — American Museum Novitatcs. No. 3544, 22 pp.

309. Murphy F.J. 2000. An introduction to the spiders of South East Asia. Kuala Lumpur: Malaysian Nature Society. 624 pp. + 64 plates.

310. Murray Y.K.G. 1988. Avian seed dispersal if three neotropical gap-dependent plants. — Ecol. Monogr. Vol.58. No.4. P.271-298.

311. Newton I. 1967. The adaptive radiation and feeding ecology of some British finches. — Ibis. 1967. Vol.109. No.l. P.33-98.

312. Nguyen Cu, Treesucon U. 1993. From the field. Vietnam. — OBC Bulletin, No. 18. P.70.

313. Norberg R.A. 1983. Optimal locomotion modes of foraging birds in trees. — Ibis, Vol. 125, P. 172-180.

314. Novotny V., Basset Y. 1998. Seasonality of sap-sucking insects (Auchenorrhyncha, Hemiptcra) feeding on Ficus (Moraceae) in a lowland rain forest in New Guinea. — Oecologia, 115, 514-522.

315. Novotny V., Basset Y. 1999. Body size and host plant specialization: a relationship from a community of herbivorous insects from New Guinea. —Journal of Tropical Ecology, 15, 315-328.

316. Novotny V., Basset Y„ Miller S.E., Drozd P., Cizek L. 2002a. Host specialisation of leaf-chewing insects in a New Guinea rainforest. —Journal of Animal Ecology, 71,400-412.

317. Novotny V., Basset Y., Miller S.E., Weiblen G.D., Bremer В., Cizek L., Drozd P. 2002a. Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest. -— Nature 416, 841-844.

318. Novotny V., TonnerM., SpitzerR. 1991. Distribution and flight behaviour of the junglequecn butterfly, Stichophthal-ma louisa (Lepidoptcra: Nymphalidae), in an Indochinese montane rainforest. — Journal of Research on the Lepidoptcra, 30: 279-288.

319. Okamoto M., Kitajima A. 1992. Fruit presentation pattern and dispersal by birds in fleshy fruit tree species cultivated in an urban botanic garden. — Bull. Osaka Mus. Nat. Hist. No.46. P.25-44.

320. Pearson D.L. 1977. A pantropical comparison of bird community structure on six lowland forest sites. — Condor. Vol.79. P.232-244.

321. Pham Hoang Ho. 1970. Flora in Siuthem Vietnam. Vol.1-2. Saigon, (in Vietnamese)

322. Pratt Т.К., Stiles E.W. 1985. The influence of fruit size and structure on composition of frugivore assamblages in New

323. Ralph C.J. 1984. Opportunistic nectarivory in some introduced Hawaiian birds. — J. Hawaii Audubon Soc., 45 (3), P. 17-18.

324. Rand A.L. 1967. The flower-adapted tongue of a Timaliinae bird and its imlications. — Fieldiana. Zoology. 51 (3): 5361.

325. Ripley S.D. 1944. The birds fauna of the West Sumatra Islands. — Bull, of the Museum of Compar. Zool. at Harvard

326. Robson C. 2000. A field guide to the birds of South-East Asia. New Holland Publishers. 504 p.

327. Robson C.R., Eamcs J.C., Nguyen Cu, and Truong Van La. 1993b. Birds recorded during the third BirdLife/Forest

328. Preservation. Monograph No.2. 211 p. Round P.D. 2006. Cooperative provisioning of nestlings in the White-crested Laughingtrush Garrulax leucolophus.1. Forktail, 22: 138-139.

329. Round P.D., Brockclman W.Y. 1998. Bird communities in disturbed lowland forest habitats of Southern Thailand. —

330. Ecotropica, 6, P. 157-168.

331. Schaucnsee R.M. de. 1984. The birds of China. Washington. 602 p.

332. Schulze Ch.H., Linsenmair K.E., Fiedler K. 2001. Understorey versus canopy: patterns of vertical stratification and diversity among Lepidoptera in a Bornean rain forest. — Plant Ecology, 153 (1-2): 133-152.

333. Sekercioglu C.H. 2006. Ecological significance of bird populations. — Handbook of the birds of the World, Vol. 11. Old World Flycatchers to Old World Warblers. J. del Hoyo, A. Elliott, D.A. Christie (eds.). Barcelona, P. 15-51.

334. Sheldon F.H., Gill F.B. 1996. A reconsideration of songbirds phylogeny, with emphasis on the evolution of titmice and their sylvoid relatives. — Systematic biology, 45(4): 473^95.

335. Showier D.A., Davidson. P. 1996. The Socotra Sunbird Nectarinia balfouri. — Sandgrouse, 17, P. 148-150.

336. Sibley C.G., Alquist J.E. 1990. Phylogeny and classification of birds. A study in molecular evolution. New Haven & London. 976 p.

337. Sibley C.G., Monroe B.L.Jr. 1990. Distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven: Yale University Press. 1112 p.

338. Simon U., Linsenmair K.E. 2001. Arthropods in tropical oaks: differences in their spatial distributions within tree crowns. — Plant Ecology, 153(1-2): 179-191.

339. Smythies B.E. 1953. The birds of Burma. Edinburg & London. 668 p.

340. Smythies B.E. 1960. The birds of Borneo. Edinburg & London. 561 p.

341. Snow B.K., Snow D.W. 1971. The feeding ecology of tanagers and honeycreepers in Trinidad. —Auk. Vol.88. No.2. P.291-322.

342. Snow D.W. 1962. The natural history of the Oilbird, Steatomis caripensis, in Trinidad. W.I. Part 2. Population, breeding ccology and food. — Zoologica. Vol.47. P. 199-221.

343. Snow D.W. 1971. Evolutionary aspects of fruit-eating by birds. — Ibis. Vol.113. P.194-202.

344. Snow D.W. 1981. Tropical frugivorous birds and their food plants: A world survey. —Biotropica. Vol.13, No.l. P. 1—14.

345. Soh M.C.K. 2001. Foraging behaviour of two Tailorbirds in Singapore: habitat, morphological and temporal comparisons. —The Raffles Bulletin of Zoology, 49 (2), P. 173-180.

346. Steinhcimcr F.D., Eames J.C., Meas C., Ros B. 2000. Birds. — Cardamom Mountains Biodiversity Survey 2000.'J.C. Daltry, F. Mombcrg (eds.). Fauna & Flora International, Cambridge, UK. P.87-98.

347. Stcttenheim P. 1973. The bristles of birds. -— The living bird. Twelfth annual of the Cornell Laboratory of Ornithology. D.A. Lancaster, J.R. Johnson (eds.). New York. P.201-234.

348. Stuart Baker E.C. 1932. The nidification of birds of the Indian Empire. Vol. 1, London.

349. Stynng A.R., Ickes K. 2001. Interactions between the Greater Racket-tailed Drongo Dicrurus paradisaeus and woodpeckers in a lowland Malaysian rainforest. — Forktail, 7: 109-110.

350. Svensson L. 1984. Identification guide to European Passerines. Stokholm, 312 p.

351. Tanaka L.K., Tanaka S.K. 1982. Rainfall and seasonal changes in arthropod abundance on a tropical oceanic islands. — Biotropica, 14(2): 114-123.

352. Taylor P.B. 2005. Family Campephagidae (Cuckoo-shrikes). — Handbook of the birds of the World. Vol. 10. Cuckoo-shrikes to Thrushes. J. del Hoyo, A. Elliott, D.A. Christie, (eds.). Barcelona, Linx Edicions: 40-123.

353. Taylor P.B. 2006. Family Muscicapidae (Old World Flycatchers). — Handbook of the birds of the World, Vol. 11. Old Woild Flycatchers to Old World Warblers. J. del Hoyo, A. Elliott, D.A. Christie (eds.). Barcelona, P. 56-101.

354. Thakur M.L. 1991. Flifgt schedules of winged termites (Insecta: Isoptera) in Doon Valley, Uttar Pradesh. — Journal Bombay Natural History Society, Vol. 88, P. 55-62.

355. Thewlis R.M., Duckworth J.W., Anderson G.Q.A., Dvorak M„ Evans T.D., Nemeth E., Timmins R.J., Wilkinson R.-J. 1996. Ornithological records from Laos, 1992-1993. — Forktail. Vol.11, P.47-100.

356. Thewlis R.M., Timmins R.J., Evans T.D., Duckworth J.W. 1998. The conservation status of birds in Laos: a review of key species. — Bird Conservation International. Vol.8, Supplement, 159 p.

357. Thiollay J.-M. 1988. Comparative foraging success of insectivorous birds in tropical and temperate forests. Ecological implications. — Oikos. Vol.53. No.l. P.17-30.

358. Thiollay J.-M. 1991. Food limitation in tropical bird population. — Acta XX Congressus Intern. Ornitol. P. 1576-1583.

359. Thiollay J.-M. 1995. The role of traditional agroforests in the conservation of rain forest bird diversity in Sumatra. — Conservation Biology. Vol.9. No.2. P.335-353.

360. Tiran.t, G. 1879. Les oiseaux de la Basse Cochin-Chine. — Bulletin du Cornitc Agricole et Industriel de a Cochin-Chine (3)1 73-174.

361. Tomck Т., Bochenski Z.M. 2000. The comparative osteology of european corvids (Aves: Corvidae), with a key to the identification of their skeletal elements. Institut Systcmatyki I Ewolucji Zwicrzat. 62 p.

362. Traylor M.A. 1967. A collection of birds from Szechwan. — Fieldiana: Zoology. Vol.53. No.l. P.l-67.

363. Van Balcn S., Collar N.J., Liley D., Rudyanto. 2005. The White-breasted Babbler Stachyris grammiceps of Java: natural history and conservation status, especially on Gugung Halimun. — Forktail, 21: 139-146.

364. Vermeij G.J. 1988. The evolutionary success of Passerines: a question of semantfcs? — Systematic zoology, 37(1): 69-71. II378 -f % J y/V