Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование фитопланктона водоемов бассейна Волги под влиянием природных и антропогенных факторов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование фитопланктона водоемов бассейна Волги под влиянием природных и антропогенных факторов"

На правах рукописи

Мб/

КОРНЕВА Людмила Генриховна

ФОРМИРОВАНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА ВОЛГИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических

□□34 78734

Санкт-Петербург - 2009

003476734

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Трифонова Ирина Сергеевна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник доктор биологических наук,

Михеева Тамара Михайловна

Никитина Валентина Николаевна

старший научный сотрудник

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук

Институт биологии Карельского научного центра РАН

Защита состоится 20 ноября 2009 г. в 14-00 ч. на заседании диссертационного совета Д 002.064.01 при Учреждении Российской академии наук Институте озероведения РАН по адресу: 196105, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9, факс: (812) 388-73-27

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института озероведения РАН.

Автореферат разослан » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат военных наук

В.Ю Цветков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Масштабы антропогенного воздействия, достигшие к концу XX века размеров, соизмеримых с природными геохимическими процессами, существенно нарушают естественные круговороты вещества и энергии (Антропогенное перераспределение ..., 1993). Естественные и антропогенные потоки настолько тесно взаимосвязаны, что в настоящее время практически невозможно количественное выделение собственно «природного» и «антропогенного» круговоротов. Все изменения, связанные с поступлением органических и биогенных веществ в гидросферу, создают условия для развития глобального процесса антропогенного эвтрофирования, вызывающего радикальные перестройки водных экосистем. Глубокие экологические последствия наблюдаются вследствие зарегулирования стока рек, которое приводит к изменению гидрофизических и химических свойств их вод (снижению скорости течения, замедлению водообмена, увеличению теплоемкости, изменению содержания биогенных веществ и ионного состава). Состояние современного планетарного круговорота свидетельствует об антропогенном обогащении атмосферы окислами серы и азота, которые, поступая с атмосферными осадками, воздействуют на химический состав гидросферы (Acidification of Freshwater ..., 1994). Этому способствуют миграционные потоки вещества и энергии (трансграничный перенос). Особенно чувствительны к воздействию минеральных кислот слабоминерализованные водоемы с низким содержанием кальция, расположенные на изверженных или осадочных породах, сильно промытых атмосферными осадками. Глобализация и увеличение транспортных перевозок способствуют массовому проникновению чужеродных видов в несвойственные им ранее местообитания, т.е. биологическому загрязнению. Это может приводить к нарушениям в разнообразии аборигенной флоры и фауны, структуре нативных сообществ, трофических взаимодействиях их компонентов и в итоге к изменению продуктивности водных экосистем. Для разработки подходов, методов рационального природопользования и критериев оценки состояния водных ресурсов необходимо в первую очередь представлять реакцию биоты водных экосистем на воздействие различных факторов окружающей среды. Ее главную авто-трофную составляющую представляет фитопланктон, преобразующий в процессе фотосинтеза неорганические соединения в высокоэнергетические органические вещества. Продукты фотосинтеза вовлекаются в трофические цепи и круговорот вещества и энергии. Поэтому изучение структурных характеристик фитопланктона, как важнейшего биологического компонента водной среды, -основа в познании закономерностей формирования структурно-функциональной организации водных экосистем в целом.

Волжский регион является важнейшей частью многоотраслевой хозяйственной системы России с высокой концентрацией промышленного и сельскохозяйственного производства. Интенсивная деятельность человека на водосборной площади бассейна Волги оказывает мощное антропогенное воздействие на экологическое состояние ее водных ресурсов. Глубокие экологические последствия вызвало зарегулирование стока Волги и превращение реки в каскад водо-

изменение климата, повлекшее за собой увеличение стока европейских рек, в том числе и Волги, и начало трансгрессии Каспия в 1978 г. (Изменения климата ..., 2002). В настоящее время река Волга - уникальный водный объект, состоящий из цепочки водохранилищ, соединенных единым стоком и различными каналами с бассейнами южных и северных морей. Неотъемлемый элемент природного ландшафта волжского бассейна - малые слабоминерализованные озера, расположенные среди болотных комплексов, с различными значениями рН воды, которые особенно чувствительны к воздействию кислотных атмосферных выпадений. В связи с этим изучение закономерностей трансформации структурной организации основного автотрофного звена планктонного сообщества в типологически различных водоемах волжского бассейна под воздействием различных антропогенных и природных факторов может способствовать дальнейшему развитию представлений об изменении водных сообществ в ходе алло-генных сукцессии.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования - выявить закономерности формирования структурной организации фитопланктона в каскаде водохранилищ зарегулированной равнинной реки, расположенных в различных природно-климатических зонах, в условиях эвтрофирования и изменения климата (на примере каскада из девяти водохранилищ волжского бассейна) и слабоминерализованных озер в градиенте кислотности (на примере семи малых озер бассейна Верхней Волги). Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный таксономический и эколого-географический анализ флор планктона крупных водохранилищ и малых слабоминерализованных озер волжского бассейна.

2. Изучить закономерности пространственно-временного изменения флористических и ценотических показателей фитопланктона в водохранилищах и озерах.

3. Оценить влияние различных зональных и азональных факторов на формирование флоры и структуры альгоценозов планктона водохранилищ и озер.

Предмет защиты.

Аллогенные сукцессии фитопланктона. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сукцессия фитопланктона в водохранилищах характеризуется определенной периодичностью в многолетнем изменении биомассы, сопряженной с цикличностью гидроклиматических процессов, и направленностью в трансформации структуры альгоценозов, связанной с эвтрофированием и изменением ионного состава воды.

2. Водохранилища - достаточно неустойчивые экосистемы, уязвимые к проникновению аллохтонных видов планктонных водорослей, вселение которых обусловлено изменением их гидроклиматического и гидрохимического режимов.

3. Флористическое и структурное разнообразие планктона в водохранилищах, расположенных в разных природно-климатических зонах, отражают их географическую зональность.

4. Трансформация фитопланктона водохранилищ в ходе их эвтрофирования и слабоминерализованных озер в градиенте снижения рН характеризуется разно-направленностью трендов изменения биомассы и размерных характеристик фитопланктона. Ее сходство выражается в уменьшении ценотического разнообразия, а также увеличении в планктонных комплексах значения безгетероцистных синезеленых водорослей и фитофлагеллат.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведен сравнительный флористический анализ планктона девяти крупнейших водохранилищ и семи малых слабоминерализованных озер с разной степенью кислотности, расположенных в разных природно-климатических зонах бассейна Волги. Выявлен ряд новых видов водорослей для науки и исследованного региона. На основании результатов, полученных в ходе многолетних исследований фитопланктона волжских водохранилищ, установлены основные причины природного и антропогенного характера, способствующие появлению и натурализации инвазийных видов водорослей. Выявлены закономерности трансформации структурной организации фитопланктона водохранилищ в ходе эвтрофирования и изменения климата и слабоминерализованных озер в градиенте снижения рН. Показано, что изменение гидрологического режима крупной равнинной реки, обусловленное строительством водохранилищ, не нарушает цено-тическую и флористическую континуальность в изменении фитопланктона на их русловых и открытых участках. Впервые дана оценка влиянию зональности на распределение фитопланктона в каскаде водохранилищ. Определены основные абиотические параметры, обуславливающие изменение богатства и состава флоры, а также структуры альгоценозов планктона озер и водохранилищ.

Практическое значение работы. Полученные данные могут найти широкое применение при проведении экологического мониторинга, оценке состояния водных экосистем, прогнозировании сценариев изменения флор и структуры альгоценозов планктона под воздействием эвтрофирования, ацидификации, биологического загрязнения и разработке мер по предотвращению их последствий, а также при подготовке справочников по региональным флорам и определителей. Дня оценки рН в озерах по составу диатомовых водорослей рекомендован метод множественной линейной регрессии, как наиболее точно отражающий его величину, измеренную в воде. Результаты исследования использовались для оценки влияния кислотообразующих соединений серы и азота на структуру и функционирование экосистем малых и средних озер и для оценки механизмов формирования структуры и продуктивности фитопланктона в каскаде волжских водохранилищ (1993-1995 гг.) по заданию Программы «Экологическая безопасность России» Министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов РФ, для составления кадастра экосистем р. Волги (1994— 1999 гг.) и инвентаризации флоры и фауны водоемов России (2000-2001 гг.) по заданию ГНТП «Биологическое разнообразие», для создания учебно-научного центра информационных систем и телекоммуникаций на базе консорциума ву-

зов и институтов РАН (1999-2001 гг.) по заданию Программы «Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки» (контракт № 0702 (К0704)), для оценки воздействия чужеродных видов на экосистемы Волго-Понто-Каспийского инвазионного пути по заданию НТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники на 2002-2006 гг., блок 2 «Поисково-прикладные исследования и разработки», раздел «Технологии живых систем», подраздел «Биология» (контракты № 43.073.1.1.1507 от 31.01.2002 г. и № 02.435.11.4003 от 13.05.2005 г.), для каталогизации и оценки современного состояния гидробиологических ресурсов водоемов бассейна Верхней и Средней Волги (2003-2005 гг.) по заданию Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами». Результаты диссертационной работы используются с 1999 г. в оригинальном курсе лекций «Биологические последствия загрязнения» на кафедре экологии и наук о земле Международного университета природы, общества и человека «Дубна» (г. Дубна, Московская область).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены для обсуждения на 40 международных, всесоюзных и всероссийских конференциях, симпозиумах, съездах и школах: «Проблемы исследования крупных озер СССР» (Ленинград, 1985), «Методы исследования и использования гидроэкосистем» (Рига, 1991), «Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия и возможность управления)» (С.-Петербург, 1991), YI съезд Всероссийского Гидробиологичекого общества (Мурманск, 1991), 2nd, 3rd International Conference on Reservoir Lymnology and Water Quality (Ceske Budejovice, 1992, 1997), 1st International Lake Ladoga Symposium (St. - Peterburg, 1993), «Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод» (Петрозаводск, 1993), Symposium on monitoring of water pollution (Borok, 1994), «Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы (С. - Петербург, 1994), 2nd International IAWQ specialized Conference and Symposium on Diffuse Pollution (Brno - Prague, 1995), VI, VIII, IX, X школы диатомологов России и ближнего зарубежья (Минск, 1995, 2007; Борок, 2002, 2005), «Современные проблемы гидроэкологии» (С. - Петербург, 1995), «Эколого-физиологические исследования водорослей» (Борок, 1996), II (X) съезд русского ботанического общества (С. - Петербург, 1998), «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2» (Тольятти, 1998), «Биотехноэкологиче-ские проблемы бассейна Верхней Волги (Ярославль, 1998), Symposium for European Freshwater Sciences (Antwerp, 1999), ((Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 1999; 2007), «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем евразии» (Москва, 1999), 16th, 18th, 20th International Diatom Symposium (Athens, 2000, Mi?dzyzdroje, 2004, Dubrovnik, 2008), 5-я Всероссийская конференция по водным растениям «Гидроботаника - 2000» (Борок, 2000), YIII съезд Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), U.S. - Russia Invasive Species Workshop (Borok, 2001), «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002), «Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов» (Мо-

сква, 2002), «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), II Международный Симпозиум Чужеродные виды в Голарктике (Борок -2) (Борок, 2005), «Водная экология на заре XXI века» (С. - Петербург, 2005), Объединенный пленум научного Совета по гидробиологии и ихтиологии РАН и центрального Совета Гидробиологического общества (Москва, 2005), Юбилейная научная конференция, посвященная 50-летию ИБВВ РАН (Борок, 2006), European Large Lakes Symposium (Tartu, 2006), «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов - на - Дону, 2007), «Современные проблемы альгологии» (Ростов - на -Дону, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 печатных работ, в том числе 16 - в отечественных и зарубежных журналах, включенных в перечень ВАК РФ, 1 - монография, 13 глав в 7-ми коллективных монографиях, 14 -в различных отечественных и зарубежных рецензируемых изданиях, 6 - в других изданиях.

Личный вклад автора. Автором обоснована тема, определены цели, задачи и методы анализа материала. Диссертационные материалы получены при непосредственном участии автора или под его руководством. Для анализа использованы также архивные данные лаб. альгологии ИБВВ РАН по фитопланктону Рыбинского водохранилища, переработанные и осмысленные автором. Химические анализы выполнены в лаб. гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН. Автор выражает свою глубокую благодарность всем сотрудникам Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, совместные полевые и лабораторные исследования с которыми внесли неоценимый вклад в выполнение диссертационной работы на разных ее этапах, особенно д.б.н. В.Т. Комову, д.б.н. В.И. Лазаревой, д.б.н. С.И. Генкалу, д.б.н. Н.М. Минеевой, д.г.н. A.C. Литвинову, к.б.н. Д.Ф, Павлову, к.б.н. В.А. Гусакову, к.б.н. Ю.В. Слынько, к.б.н. Ю.В. Герасимову, к.б.н. Е.С. Гусеву, н.с. В.В. Соловьевой, О.С. Макаровой, A.C. Куликовской, C.B. Кузьмичевой.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения, включающего аннотированные каталоги водорослей планктона исследованных водохранилищ и озер. Материалы изложены на 434 страницах машинописного текста, включая 46 таблиц, 118 рисунков и 121 с. Приложения. Список литературы состоит из 611 наименований, из них 257 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ. Глава 1. Материал и методы исследований.

Работа основана на результатах, полученных в 1976-2006 гг. на девяти водохранилищах волжского бассейна: Шекснинском, Угличском, Иваньковском, Рыбинском, Горьковском, Чебоксарском, Куйбышевском, Саратовском и Волгоградском и в 1989-1999 гг. на семи озерах: Хотавец, Кривое, Дубровское, Змеиное, Мотыкино, Темное, Дорожив, расположенных на территории Дарвинского государственного заповедника (Вологодская область) на северном побережье Рыбинского водохранилища (Верхняя Волга) (рис. 1). К анализу привле-

На Рыбинском водохранилище в 1954-1979 гг. отбор проб фитопланктона осуществляли с интервалом 2 недели с мая по октябрь на 6-ти реперных станциях. В 1981-2006 гг. - по расширенной сетке станций (чаще 12-20, в 1989 г. -76), охватывающей всю акваторию Рыбинского водохранилища (озерный, речные плесы и мелководья) в основном в летне-осенний период, иногда весной, а в 1981-1982 г. - с интервалом 2 недели с мая по октябрь. Ежемесячные наблюдения с мая по октябрь проводились в 1976-1977 гг., а также весной-летом 1994-1995 гг. на Шекснинском водохранилище, в 1978 г. - на Иваньковском и Угличском водохранилищах. В 1989-1991 г. - по всему каскаду водохранилищ: весной, летом и осенью. С 1992 по 2006 г. исследования продолжались весной.

летом и осенью в основном на русловых и открытых участках водохранилищ Верхней и Средней Волги, иногда в прибрежных мелководьях и заливах. Фитопланктон водохранилищ собирали метровым батометром системы Элгморка объемом 4 л последовательно с каждого метрового горизонта от поверхности до дна.

Сбор материала на озерах осуществляли так же батометром Руттнера ежемесячно с февраля по октябрь 1989 г., с января по сентябрь 1990 г., весной, летом, осенью с марта по октябрь в ¡990—1996 гг. и летом — осенью в 1997—1999 гг. на реперных станциях, расположенных в центре каждого озера, иногда у берега.

Пробы воды концентрировали путем прямой фильтрации при слабом давлении поочередно через мембранные фильтры с диаметром пор 3-5 мкм, а затем - 1.2-1.5 мкм. Консервацию живого фитопланктона осуществляли раствором Люголя с добавлением формалина и ледяной уксусной кислоты (Методика..., 1975). Учет численности клеток водорослей проводили под световым микроскопом в счетной камере «Учинская-2» объемом 0.01 или 0.02 мл (Корне-ва, 1993). Биомассу фитопланктона оценивали обычным счетно-весовым методом.

Таксономический состав диатомовых определяли главным образом под световым микроскопом в постоянных препаратах, приготовленных с применением анилиноформальдегидной смолы (Эльяшев, 1957). Таксономическую принадлежность чешуйчатых золотистых из семейств Synuraceae, Maliomo-nadaceae и Paraphysomonadaceae (в озерах) и некоторых диатомовых водорослей уточняли в ТЭМ и СЭМ. Подготовку диатомовых и золотистых водорослей для световой и электронной микроскопии осуществляли методом холодного сжигания. К категории доминирующих относили виды, составляющие > 10% от суммарной численности и биомассы фитопланктона. Для оценки ценотической структуры альгоценозов использовали индексы разнообразия Шеннона, выравненное™ (Пиелу) и доминирования (Симпсона) (Мэгарран, 1992). Степень сходства (различия) флор и альгоценозов оценивалась с помощью эвклидового расстояния или индексов Серенсена и Серенсена - Чекановского, использованных для кластерного анализа (Песенко, 1981; Ким и др., 1989). Статистический анализ данных и построение диаграмм проводили с использованием стандартных программ для персонального компьютера. В отдельных случаях дендро-грамма сходства построена методом В.Л. Андреева (1980). Для реконструкции величины рН в озерах по планктонным диатомовым водорослям использовали индексы a (Nygaard, 1956; Merilainen, 1967) и В (Renberg, Hellberg, 1982), а также уравнения множественной регрессии с учетом экологических категорий, выделяемых Ф. Хустедтом (1939), и с помощью первой главной компоненты, как функции озер при статистическом взаимоотношении как всех обнаруженных, так и индикаторных таксонов.

Глава 2. Характеристика района исследования. 2.1. Водохранилища бассейна Волги.

Крупнейшая река Европы Волга вытянута в меридиональном направлении и представляет в настоящее время каскад из девяти водохранилищ, расположенных в трех географических зонах: лесной, преимущественно в подзоне южной тайги и смешанных лесов, степной и полупустыни. Сопредельное с волжскими Шекснинское водохранилище расположено в зоне средней тайги. Водохранилища Волги и примыкающее к ним на севере Шекснинское различаются по площади акватории (249-6450 км2), объему воды (1.1-57.3 км3), степени водообмена (0.8-20.9 раз в год), глубине, морфометрии, генезису образующих котловин, степени сезонного регулирования и влагообмена с атмосферой. Водохранилища среднеминерализованы и относятся к гидрокарбонатному классу вод кальциевой группы, к категории нейтрально-щелочных водоемов. По величинам среднегодовой цветности воды водохранилища Верхней Волги характеризуются как мезогумозные, а Средней и Нижней Волги - олигогумозные. Прозрачность воды и общая сумма ионов (минерализация) в водохранилищах увеличиваются от Верхней к Нижней Волги (95-170 см и 124-300 мг/л, соответственно), а цветность воды и количество взвешенного вещества снижается в этом же направлении (60-33 град, и 16-4 мг/л), что определяется их географической зональностью. Многолетние изменения цветности воды происходят в соответствии с фазами водности. Анализ литературных данных о содержании общего азота и фосфора показал, что с 1950-х по 1980-90-е годы их концентрация возросла в ряде водохранилищ: Иваньковском, Рыбинском, Горьковском, Куйбышевском и Волгоградском. Помимо этого, с 1936 по 1999 гг. отмечено увеличение стока нитратного азота из Волги в Северный Каспий (Катунин и др., 2000). Последние оценки трофического статуса ряда водохранилищ по биомассе и структурным показателям фитопланктона (Экология фитопланктона ..., 1989; Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1997; Попченко, 2001; Когпеуа, БоЬууоуа, 1998) свидетельствовали об увеличении уровня трофии их вод. В Верхней Волге (Рыбинское водохранилище) выявлено достоверное многолетнее увеличение содержания хлорофилла «а» в воде (Пырина, 2000). По средним его концентрациям Иваньковское, Горьковское, Чебоксарское водохранилища характеризуются как эвтрофные, Рыбинское - умеренно эвтрофное, Куйбышевское - мезотроф-но-эвтрофное, а Шекснинское, Угличское, Саратовское и Волгоградское - ме-зотрофные (Минеева, 2002, 2004). Установившаяся с 1975 г. в районе Волжского бассейна новая эпоха атмосферной циркуляции привела к увеличению облачности, увлажненности и температуры воздуха на 1.5-2 °С (Клиге и др., 2000). Изменение тепло - и влагообмена способствовали нарушению термического режима Волги: температура воды в Рыбинском водохранилище с 1976 по 2003 гг. достоверно повысилась на 1.8 °С (Литвинов, Рощупко, 2004). Трансформация гидрологического режима Волги существенно преобразила и сток химических компонентов. Многолетние наблюдения (1935-1980 гг.) за гидрохимическим режимом нижнего течения и дельты р. Волги (Тарасов, Бесчетнова, 1987) показали: увеличение минерализации, возрастание содержания СГ, 8042* и щелочных металлов. Выявлены достоверные линейные тренды повышения Мв2+, Ка+, К\ НСОз", СГ и общей суммы ионов и в Рыбинском водохранилище (Верхняя Волга) за период 1950-2002 гг. (Законнова, Литвинов, 2005). Варьи-

рование среднегодовых значений ионного стока Волги сходно с изменением

водности (Законнова, Литвинов, 2005).

2.2. Слабоминерализованные озера Верхней Волги.

Исследованные озера расположены в районе Вологодского поозерья (Озерные ресурсы..., 1981), относящегося к Молого - Судскому ледниково — аккумулятивному моренно — равнинному ландшафту подзоны южной тайги и принадлежащего к древней Молого - Шекснинской низине. Водное питание озер осуществляется за счет атмосферных осадков и поверхностного стока с водосбора (Лазарева и др., 1998), который сильно заболочен. Озера относятся к разряду мягководных, мелководных небольших водоемов, имеют слабо изрезанную береговую линию. При отсутствии выраженной литорали в них не развивается высшая водная растительность. Большинство озер относятся к категории эпитермических, где водная толща представлена эпилимнионом. Только в оз. Кривое и Змеиное в летний период наблюдалась устойчивая температурная и кислородная стратификация. Световой режим в озерах во многом определялся содержанием гуминовых веществ, о чем свидетельствовала обратная связь прозрачности с цветностью воды (II = -0.63, Б = 78.86, Р < 0.00000, п = 121). По величине цветности озера Хотавец, Кривое и Дубровское относятся к полигу-мозному типу, оз. Змеиное - к мезогумозному, озера Мотыкино, Темное и Дорожив - олигогумозному. По средневегетационной величине рН оз. Хотавец характеризуется как нейтральный водоем, а среди закисленных озер оз. Кривое

- олигоацидный, оз. Дубровское, Змеиное, Мотыкино, Темное, Дорожив - ме-зоацидные. В воде сильно закисленных озер происходило замещение органических кислот минеральными и увеличение содержания сульфатов, что подтверждалось достоверной обратной связью содержания РОВ с концентрацией БО^" (Я = -0.88; Б = 16.97, Р < 0.009). Содержание гидрокарбонатного иона определено только в эвтрофных озерах Хотавец (21.5 ± 2.1 мг/л) и Кривое (33.5 ± 3.8 мг/л). В остальных водоемах происходило его разрушение. По концентрации хлорофилла «а» в воде оз. Хотавец и Кривое относили к звтрофному типу, оз. Дубровское и Змеиное - к мезотрофному, а оз. Мотыкино, Темное и Дорожив -к олиготрофному (Минеева, 1994).

Глава 3. Флористический анализ и эколого—географическая характеристика фитопланктона исследованных водоемов. 3.1. Водохранилища.

На основании анализа литературных данных, результатов собственных исследований и их систематической ревизии в составе полной флоры водохранилищ за период 1953-2004 гг. выявлено всего 2475 видов, разновидностей и форм водорослей (1972 вида), которые по отделам распределились следующим образом: СуапорЬу1а - 280, СИо^орИуга - 198, ВасШапорЬу1а - 698, Хаги1юрИу1а

- 86, Сгур^р11у1а - 37, Втор1ту1а - 49, ЯарЫс1орЬу1а - 2, Еив1епорЬу1а - 250, СЫогорЬу1а - 875. Флористически наиболее богато представлены отделы зеленых (35% от общего списка) и диатомовых (28%) водорослей. Такое соотношение свойственно конкретным флорам планктона практически каждого водоема, за исключением Угличского водохранилища, где зеленые водоросли составляли

51% от общего состава флоры. Относительное число зеленых водорослей постепенно снижалось в направлении от Верхней (42%), Средней (39%) к Нижней Волге (35%), а число диатомовых наоборот увеличивалось: 26%, 29% и 33% соответственно. Кластеризация водохранилищ по составу всех выявленных таксонов водорослей рангом ниже рода в 1953-2004 гг. в общих чертах повторяла последовательность их расположения в меридиональном направлении в пределах трех участков Волги: Верхней, Средней и Нижней, которые выделены на основании изменения площади водосбора и расхода воды. Кластеризация водохранилищ по составу альгофлоры русловых и открытых участков, выявленному в маршрутных исследованиях по всему каскаду в 1989-1991 гг. (рис. 2), показала, что флористическое сходство планктона водохранилищ увеличивалось в направлении от Верхней к Нижней Волге. Последовательность водоемов на денд-рограмме полностью повторяло их топографическое расположение, что свидетельствовало о континуальности в распределении флоры планктона вдоль продольного профиля водохранилищ (Корнева, 2002 а; Когпеуа, БоЬууоуа, 1998). Анализ связи между числом обнаруженных видов, разновидностей и форм водорослей в водохранилищах и некоторыми абиотическими и биопродукционными параметрами показал, что количество таксонов достоверно коррелировало только с морфометрическими показателями водоемов: морфометрическим коэффициентом (К = 0.93), площадью акватории (Я = 0.79) и площадью мелководий (Я = 0.86).

Наибольшим богатством планктона обладали самые крупные водохранилища с наибольшими площадями мелководий - Куйбышевское (1405 таксонов рангом ниже рода) и Рыбинское (1172), принимающие воды наиболее крупных притоков р. Волги: Мологи, Камы и Шексны (сток двух последних зарегулирован). Наименьшим флористическим богатством отличалось Угличское водохранилище (464), имеющее самые маленькие площадь акватории и мелководий, а также наиболее простую котловину (русловой тип) и значительный водообмен.

Сравнение изменения флористического богатства планктонных водорослей в широтном градиенте в больших зарегулированных реках из разных природно-климатических зон (Обь, Енисей, Ангара, Днепр, Волга) показало, что в сибирских реках оно увеличивалось от истока к устью (с юга на север) (Приймаченко и др., 1993; Воробьева, 1995; Науменко, 1995), в европейских реках - наоборот

ИУРГЧКСВ

1100%

Рис. 2. Дендрограмма флористического сходства планктона русловых участков волжских водохранилищ (по данным 1989-1991 гг.). По оси абсцисс - водохранилища: И - Иваньковское, У - Угличское, Р - Рыбинское, Г -Горьковское, Ч - Чебоксарское, К - Куйбышевское, С - Саратовское, В - Волгоградское. По оси ординат - коэффициент Сёренсена.

снижалось в этом направлении (с севера на юг) (Приймаченко, 1981; Корнева, 2008), что связано с изменением плотности гидрографической сети (рис. 3).

□ Верхний В Средний S Нижний

Обь Енисей Ангара Днепр Волга

Рис. 3. Изменение богатства планктонных водорослей на различных участках крупных зарегулированных рек.

Пропорции таксономических рангов в локальных флорах волжских водохранилищ слабо варьировали. По числу видов и внутривидовых таксонов во всех водохранилищах лидировали порядки СЫогососса1ез (зеленые) и К.арЬа1е5 (диатомовые). Лишь число диатомовых из порядка ТЬа1аз5юз1га1ез (видов из родов ГЛа/ош'сшга С1. и СусЫеПа КШг.) увеличивалось по каскаду с севера на юг и было положительно связаноо с концентрацией общей суммы ионов в воде (Я = 0.76, Б = 9.3, Р < 0.02).

Альгофлора водохранилищ представлена в основном космополитными видами, составляющими от 67 до 77% от состава локальных флор, облигатными обитателями планктона (37-49%), индифферентами по отношению к солености (55-67%) и рН воды (37—47%), р — мезосапробами (19-30%). Соотношение различных эколого — географических групп водорослей слабо варьировало между водохранилищами. Лишь число галофилов и мезогалобов увеличивалась в направлении от Верхней к Нижней Волге (от 29 до 126), а галофобов - наоборот снижалось в Нижней Волге (от 86 до 34), где минерализация воды самая высокая.

Анализ многолетнего изменения видового богатства фитопланктона в четырех водохранилищах Верхней и Средней Волги (Иваньковском, Рыбинском, Горьковском и Куйбышевском) по данным 40-х — 90-х годов XX в. показал, что его снижение происходило в многоводные фазы (1949-1962 и 1977-1995 гг.), а увеличение в маловодную фазу (1963-1976 гг.) (Корнева, 2007, 2008).

3.2. Озера.

За период 1989—1999 гг. в составе полной флоры озер выявлено 502 вида, разновидности и формы водорослей (432 вида), которые по отделам распределились следующим образом: СуапорЬуга- 47, СИгузорЬу1а-31, Вас111апорЬу1а -93, ХапИюрЬу1а - 9, СгурЮрЬу1а - 16, БторЬу1а - 18, 11арЫс1орЬу1а - 3, Е1щ1епорЬу1а - 58, СЫогорЬу1а - 227. Наибольшим таксономическим богатством водорослей отличались эвтрофные озера: нейтральное оз. Хотавец (274) и слабозакисленное оз. Кривое (197). В остальных озерах оно резко снижалось до

61-107. Соотношение таксонов различных отделов водорослей в отдельных озерах существенно различалось (Корнева, 1994, 2000 а). В нейтральном поли-гумозном эвтрофном оз. Хотавец по числу таксонов рангом ниже рода преобладали зеленые и диатомовые водоросли с большим участием синезеленых. В оз. Змеиное пропорция зеленые-диатомовые сохранялась, в оз. Мотыкино их участие было одинаковым. В оз. Дубровское, Темное и Дорожив число диатомовых превышало таковое зеленых. В полигумозном эвтрофном слабозакислен-ном оз. Кривое второе место после зеленых занимали эвгленовые, а в оз. Дорожив диатомовым почти не уступали золотистые. Наибольшее богатство синезеленых и эвгленовых обнаружено в эвтрофных оз. Хотавец и Кривое. При кластеризации водоемов по полному списку водорослей выделились две группы озер (рис. 4): 1 - эвтрофные нейтральное оз. Хотавец и слабоацидное оз. Кривое, 2 - мезоацидные озера, в которой наибольшего сходства достигали олиго-гумозные (светловодные) олиготрофные озера Мотыкино, Темное и Дорожив, формирующие отдельный кластер. К ним присоединялись мезотрофные оз. Дубровское и Змеиное с разной степенью окрашенности воды. Из чего следует,

Рис. 4. Дендрограмма флористического различия планктона озер. По оси ординат: Б - коэффициент Сёренсена. Озера: Хот. -Хотавец, Кр. - Кривое, Дубр. - Дубровское, Зм. -Змеиное, Мот. - Мотыкино, Тем. - Темное, Дор. - Дорожив.

что своеобразие флоры озер определялось прежде всего рН и уровнем трофии воды, зависящие от водного питания озер (Лазарева и др., 1998). По мере их снижения степень флористического сходства планктона озер увеличивалась (снижалось бета-разнообразие). С увеличением цветности воды в озерах наблюдалось достоверное возрастание числа фитофлагеллат (золотистых, дино-фитовых, криптофитовых, рафидофитовых, эвгленовых и зеленых) (Я = 0.82, Б = 10.15, Р < 0.02). Анализ статистической связи между богатством фитопланктона озер и их биолимническими характеристиками лишний раз подтвердил, что оно определялось величиной рН (И. = 0.98) и уровнем трофии вод: концентрацией хлорофилла (К = 0.77) и общего азота (Л = 0.95). В отличие от водохранилищ оно не зависело от морфометрии озер (Корнева, 1994). Насыщенность альгофлор озер отделами и порядками очень близка. Различия начинали проявляться на уровне рода. Для альгофлоры озер характерно низкое число внутривидовых таксонов (Корнева, 2000 а) и наличие большого числа родов, представленных только одним видом (72 - 47% от общего их числа). Соотношения различных систематических рангов флор между озерами в основном

0,65 0.60

0.55 __

0.50 _|_

0.45 -'—--------

Зм. Дор. Тем. Мот. Дубр. Кр. Хот.

Отер»

хаотически варьировали. По градиенту снижения трофии и рН озер наблюдалось лишь постепенное уменьшение величины родового коэффициента (соотношение числа видов и родов).

Основная часть водорослей во всех озерах относилась к космополитам, составлявшим до 79% (оз. Хотавец) от общего состава флоры водорослей. Более 50% встреченных таксонов - типичные планктеры. В ацидных озерах увеличивалась доля бентосных и факультативно-планктонных форм. Большинство водорослей относилось к индифферентам по отношению к солености и рН воды. Однако их относительное число постепенно снижалось по мере нарастания ацидности вод: от 68 до 41% и от 49 до 24% соответственно, а доля галофобов и ацидофилов - наоборот увеличивалась: от 7 до 28% и от 6 до 28% соответственно. Основная часть видов - индикаторов сапробности представлена Р - ме-зосапробами, олиго - Р - мезосапробами и олигосапробами. С увеличением ацидности доля р - мезосапробов снижалась (26-7%), а олиго - Р - мезосапро-бов (12-26 %) и олигосапробов (8-22%) - увеличивалась (Корнева, 2009).

Глава 4. Инвазийные планктонные водоросли в бассейне Волги и причины их появления.

Проникновение, распространение и натурализация различных водных растений и животных в несвойственные им ранее местообитания (биологические инвазии) служат предметом многочисленных исследований в последние два десятилетия (Haury, Pattee, 1997). Особенно активно расселяются морские и солоновато-водные организмы в пресные водоемы (Mills et al., 1993). Их внедрение происходит быстрее там, где имеются пространственно-временные градиенты солености (Lee, Bell, 1999). В настоящее время известно 16 видов - вселенцев диатомовых водорослей в Великих озерах (Mills et al., 1993; Ricciardi, 2001). В течение последних пяти десятилетий в водохранилищах волжского бассейна обнаружены солоновато-водные виды, которые не встречались в фитопланктоне незарегулированной Волги (Генкал и др., 1999; Корнева, 2001 б, в, 2002 в, 2003 а, б, 2004, 2007 а, б; Korneva, 2001, 2006; Slynko et al., 2002) и в настоящее время определяют структуру планктонных альгоценозов волжских водохранилищ.

Прежде всего, это лимнофил, космополит, показатель эвтрофных вод, эври-галинный вид Skeletonema subsalsum (A. CI.) Bethge, которая начала распространяться в водохранилища и озера волжского бассейна из опресненных южных морей в 60-е годы XX в. Первоначально этот вид наибольшего обилия достигал в водохранилищах Средней и Нижней Волги, где минерализация воды выше, чем в Верхней. В 1989-2004 гг. относительная биомасса S. subsalsum достигала 58 % в Верхней Волге, 32 % - в Средней и 46% - в Нижней, что свидетельствует о высокой ценозообразующей значимости этого вида. В Рыбинском водохранилище средние максимальная численность и биомасса вида были выше (3.3 ± 0.7 х 10бкл./л и 0.62 ±0.18 г/м"3) в начале многоводной фазы (1974-1981 гг.), чем в предыдущую маловодную (1962-1973 гг.): 0.8 ± 0.2 х 106 кл./л и 0.18 ± 0.05 г/м"3 соответственно.

В конце 60-х - начале 70-х гг. XX в. в планктоне всех водохранилищ Волги (Волга и ее жизнь, 1978) обнаружены виды из рода Thalassiosira: Т. pseudonana Hasle et Heimdal и Т. weissßogii (Grun.) Fryxell et Hasle и Т. incerta Makar.. Последний - космополит, эвригалинный вид, обычный обитатель южных Каспийского и Аральского морей (Макарова и др., 1976; Макарова, 1988). Его обилие снижалось вверх по течению - от низовьев реки до устья р. Камы. Кроме того, во всех волжских водохранилищах обнаружена Thalassiosira guillardii Hasle (Генкал, 1992), а в 1985-1986 гг. в приустьевом пространстве Волги - Thalassiosira proschkinae Makar., которая ранее встречалась лишь в Каспийском море (Генкал, Лабунская, 1992). В 1989-1991 гг. в водохранилищах Средней Волги (Куйбышевском и Чебоксарском) выявлены еще два новых вида: Thalassiosira faurii (Gasse) Hasle и Т. gessneri Hust. (Генкал, Корнева, 2001). Первый известен из озер Центральной Африки (Gasse, 1975), второй - из рек Северной Америки (Hasle, Lange, 1989). Из всех представителей рода Thalassiosira, только один, 7! incerta, может развиваться в более или менее значительных количествах, однако не доминирует в фитопланктоне Волги.

Начиная с середины 80-х годов XX в., в водохранилищах Волги началось расселение нового вида (рода) Actinocyclus normanii (Greg.) Hust.. Это - космополит, галофил, предпочитающий эвтрофные воды. В 1986 г. его присутствие отмечено в водах Северного Каспия (Kiss et al., 1990) и массовое развитие в Нижней Волге (Зеленевская, 1998). В 1989-1991 гг. А. normanii обнаружен в водохранилищах Средней и Нижней Волги (Корнева, 2001 б; 2003 а) при максимальной численности и биомассы в Саратовском водохранилище и незарегу-лированном участке Нижней Волги. Как и у Thalassiosira incerta, обилие этого вида резко снижалось выше впадения р. Камы, где проходит геохимическая граница на водосборной площади бассейна. К настоящему времени А. normanii обнаружен во всех водохранилищах Волги, за исключением Угличского. В последние годы наблюдается экспансия этого вида по акваториям Рыбинского и Горьковского водохранилищ. Обнаружение А. normanii в доминирующех комплексах фитопланктона прибрежных участков Балтийского моря (Дмитриева, 2003; Stachura, Witkowski 1997; Wasmund et al., 2000), а также в Шекснинском водохранилище (Корнева, 2002 б) позволило предположить о возможности существования двух «инвазийных потоков» A. normanii в водохранилища Волги: южного - из Каспийского моря, северного - из Балтийского (Корнева, 2007).

В распространении инвазийных диатомей в бассейне Волги выделены два ключевых периода: 60-е и 80-е годы XX в. Первый этап, когда завершилось строительство основных водохранилищ Волго-Камского каскада, что привело к увеличению минерализации, содержания ионов щелочно-земельных металлов, сульфатов, хлоридов и трофического статуса водохранилищ, характеризовался появлением Skeletonema subsalsum и видов рода Thalassiosira. Второй этап отличался увеличением разнообразия последних и проникновением Actinocyclus normanii. В этот период заполнилось последнее в каскаде Чебоксарское водохранилище (в 1981 г.) и началось повышение уровня Каспийского моря (с 1978 г.), что связано с прогрессирующим ростом повторяемости атмосферной цир-

куляций западного типа (W) и увеличением стока Волги (Арпе и др., 2002; Мещерская и др., 2002).

Изменение гидрологического и гидрохимического режимов Волги способствовало появлению новых свободных экологических ниш. Их число увеличивалось в многоводные годы, когда снижалось общее разнообразие фитопланктона и увеличивалась минерализация воды. Последняя была лимитирующим фактором на начальных этапах расселения инвазийных видов. Повышение температуры воды в Волге в конце XX в., могло способствовать появлению и увеличению разнообразия экзотических видов диатомовых из рода Thalassiosira и отражаться на увеличении сроков вегетации как инвазийных (Skeletonema sub-salsum), так и некоторых аборигенных (Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim.) видов. Перемещение популяционных максимумов может также приводить к освобождению экологических пространств, что позволяет их занять другим, сходным по экологии аллохтонным видам {A. normanii), и способствует реализации принципа «дифференциации ниш». Таким образом, Волго-Балтийский «коридор» создает условия беспрепятственного перемещения различных видов водорослей с юга на север и обратно. Однако пусковым механизмом к появлению и адаптации водорослей-вселенцев к новым местообитаниям было изменение гидрологического и химического режима Волги, связанного с гидростроительством и изменением климата (Корнева, 2007). Натурализуясь в водохранилищах бассейна Волги в период наибольшей уязвимости фитопланктона к проникновению новых видов, когда снижалось его видовое богатство, вселившиеся виды увеличивают видовое разнообразие планктона в более крупных масштабах времени. Глобальное потепление и ожидаемое увеличение минерализации пресных вод (Гопченко, Лобода, 2000) может способствовать дальнейшей экспансии в них солоноватоводных видов водорослей.

Глава 5. Разнообразие планктонных альгоценозов в водохранилищах и озерах.

Неотъемлемой частью современного изучения структурной организации наземных и водных сообществ является оценка биологического разнообразия, связанного с их функционированием, стабильностью и сложностью (Василевич, 1992; Алимов, 1994, 1995). В водохранилищах волжского бассейна за период 1956-2005 гг. величина индекса разнообразия Шеннона, рассчитанная по биомассе (Нь), варьировала от 0.25 до 5.78 бит/г. Средние величины индекса Шеннона (R = -0.8, F = 12.42, Р < 0.009), а также удельного разнообразия (R = -0.86, F = 19.32, Р < 0.03) и выравненное™ (R = -0.69, F = 6.51, Р < 0.04) снижались в водохранилищах в направлении от Верхней к Нижней Волге, а доминирования - увеличивались (R = 0.72, F = 7.5, Р < 0.03). Изучение сезонной динамики разнообразия фитопланктона Рыбинского водохранилища с 1956 по 1981 гг. показало, что максимальные значения индекса Шеннона обычно наблюдались в летний период, после снижения весеннего пика биомассы фитопланктона. Средние по акватории за вегетационный период величины индекса за этот период, а также его максимальные значения за 1956-2005 гг. постепенно снижались во времени (R = -0.46, F = 5.78, Р < 0.025 и R = -0.52, F = 11.97, Р < 0.002

соответственно). Наблюдались также многолетнее снижение выравненное™ (И. = -0.76, Р = 30.83, Р < 0.000014), но увеличение удельного разнообразия (Я = 0.51, Б = 7.65, Р < 0.011), а также тенденция увеличения доминирования (К = 0.36; Б = 3.37; Р < 0.08) альгоценозов (Корнева, 1999 а). Удельное разнообразие фитопланктона увеличивалось во времени и в Шекснинском водохранилище (Корнева, 2002 б). Многолетнее снижение среднегодовых индексов разнообразия отмечено также в Артемовском и Красноярском водохранилищах (Барино-ва, 1990; Кожевникова, 2000), что связывают с увеличением уровня трофии водоемов. С учетом данных за 1956-2005 гг. (п = 2354) соотношение между разнообразием и биомассой фитопланктона водохранилищ после полиноминального сглаживания описывалось уравнением: у = 2.88 - 0.13 х 0 51п х, где у - индекс Шеннона, х - биомасса (Я = -0.56). После осреднения величин индекса по рангам биомассы с шагом 1 г/м3 отрицательная связь между этими показателями аппроксимировалась линейной функцией: у= 2.85 - 0.084 х (г = -0.94, Б = 154) (рис. 5).

3

Й 2 I

-.''ИГ1!

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 Биомасса, г/м3

Рис. 5. Связь индекса Шеннона с биомассой фитопланктона в водохранилищах.

В озерах индекс ценотического разнообразия варьировал от 0.02 до 4.48 бит/г. Самыми высокими его значениями отличался фитопланктон эвтрофных нейтрального оз. Хотавец (3.02 ±0.16 бит/г) и слабозакисленного оз. Кривое (2.55 ±0.14 бит/г). В остальных озерах среднее значение индекса слабо варьировало и не превышало 1.56±0.13 - 1.64 ± 0.16 бит/г. Связь индекса Шеннона с биомассой в озерах описывалась экпоненциальной функцией: у = 2.34 - 0.63 е", где у - индекс Шеннона, х - биомасса (R = 0.53). При осреднении величин разнообразия по рангам биомассы она аппроксимировалась унимодальной кривой с максимальными значениями разнообразия в диапазоне величин биомассы от 1 до 4 г/м3, характерных для мезотрофных вод (рис. 6). На практике исследователи получают как линейную, так и унимодальную зависимость этих двух пара метров (Dodson et al., 2000; Chase, Leibold, 2002). Предполагают, что эта связь может меняться в зависимости от пространственных шкал исследований. Для проверки этой гипотезы показано, что для каждого водохранилища в отдельности и на различных участках акватории Рыбинского водохранилища связь разнообразие - биомасса оказалась также линейно отрицательной. Положительная зависимость получилась только в ходе сезонных наблюдений на Рыбинском водохранилище в 1977 г., а также на участке, расположенном около Череповецкого промышленного комплекса, и в прибрежном мелководье с глубинами 0.2 -

2.8

2.4 -

2.2

2.6 -

I

{ I

Рис. 6. Связь индекса Шеннона с биомассой фитопланктона в озерах. По

1.8

2 -

О

1 2 3 4 5

оси абсцисс ранги биомассы: 1 - <0.05; 2- 0.05-1 ;3 " - 1; 4 - 1-4; 5 - 4-16; 6 - >

6 , 1 16 г/м3.

Ранги биомассы, г/м"'

1.5 м. Гипотеза о влиянии пространственных шкал на связь индекса разнообразия с биомассой фитопланктона в водохранилищах оказалась не состоятельной.

Из анализа связи ценотического разнообразия с различными факторами в озерах и водохранилищах установлено, что основным абиотическим параметром, определяющим его величину в озерах, была величина рН (Я = 0.53, Б = 72.93, Р < 0.00000). Корреляционная связь разнообразия с биомассой в каждом отдельном озере была слабо отрицательной, что обусловлено незначительным сезонным варьированием рН в пределах одного озера. В водохранилищах получена положительная зависимость индекса Шеннона от цветности (II = 0.71, Р = 10.06, Р < 0.009), рН воды (Я = 0.83, Б = 8.74, Р < 0.04) и отрицательная (Я = -0.61, Б = 12.79, Р < 0.002) с количеством взвешенного вещества. Это объясняет причину снижения разнообразия фитопланктона в водохранилищах в широтном градиенте. Температурная положительная зависимость разнообразия (Я = 0.88, 81.46, Р < 0.000) позволяет предположить, что его увеличение в летний период обусловлено не столько снижением биомассы, которая не лимитирует разнообразие, исходя из их обратной связи, а температурным фактором. Особенно это очевидно для хорошо прогреваемых мелководий с глубинами < 1 м, где индекс Шеннона был достоверно выше (3.5-5.8 бит/г), чем на глубинах 1 -28 м, где с увеличением диапазона его варьирования (<1->4.9 бит/г) достоверная разница его величин на участках с различными глубинами не прослеживалась. Многолетнее повышение температуры воды в Рыбинском водохранилище (Литвинов Рощупко, 2002, 2004) может быть причиной увеличения структурного разнообразия фитопланктона в прибрежных мелководьях (Соловьева, Корне-ва, 2006). С увеличением частоты отбора проб на мелководных участках с глубинами < 1 м, в защищенных мелководьях, где световые и температурные условия, а также наличие в толще воды бентосных и прикрепленных форм водорослей благоприятствуют как увеличению биомассы, так и разнообразию альгоце-нозов (Корнева, 1983; Соловьева, Корнева, 2006), и проявляется положительный кумулятивный многофакторный эффект, и в районах, сильно подверженных антропогенному воздействию, где наблюдается параллельный рост биомассы и разнообразия, можно выявить параболическую связь между этими по-кгаателями. Подобную зависимость позволило получить наличие значительного градиента рН и трофии в исследованных озерах, где максимальное ценотиче-ское разнообразие превышало минимальное в 263 раза, а в водохранилищах -всего в 23 раза, т.к. уровень трофии слабее варьировал между водохранилища-

ми. Полученные результаты подтверждают предположение об определяющем значении величины факторного градиента в оценке вида связи биомассы и разнообразия (Loreau et al., 2001).

Глава 6. Биомасса и структура планктонных альгоцснозов в водохранилищах.

Представлен краткий исторический экскурс исследований структуры аль-гоценозов планктона водохранилищ волжского бассейна.

6.1. Сезонная динамика фитопланктона водохранилищ.

Сезонная периодичность фитопланктона — основополагающая составляющая его многолетней сукцессии, которая в водоемах умеренной зоны, прежде всего, определяется последовательной сменой гидро - климатических фаз. Сведения о сезонной сукцессии фитопланктона различных водоемов обширны, но часто они носят описательный или спекулятивный характер. По мнению крупнейшего специалиста в области изучения экологии фитопланктона У. Зоммера (Sommer, 1989), до сих пор нет четкого представления о механизмах сезонной периодичности фитопланктона даже с учетом достаточной регулярности ее изучения на отдельных водоемах, а, по мнению Г. Харриса (Harris, 1986), это вообще трудно разрешимая проблема. В исследованиях на озерах и реках показано, что сезонная периодичность биомассы фитопланктона изменяется в зависимости от их трофического статуса (Трифонова, 1986; Trifonova, 1988; Охап-кин, 1997). По мере увеличения трофии вод происходит смещение максимальных величин биомассы от весны (олиготрофный тип) к лету (эвтрофный тип) с постепенным нарастанием числа ее пиков. Поэтому важно установить, как изменялась сезонная динамика фитопланктона в градиенте трофии и в водохранилищах.

По единодушному мнению специалистов, работавших и продолжающих исследования на водохранилищах волжского бассейна, сезонная динамика их фитопланктона характеризуется тремя подъемами биомассы: весной, летом и осенью, которые значительно варьировали по срокам и величинам в зависимости от погодных условий и местоположения участка в водоемах (Кузьмин, 1971; Далечина, 1977; Андросова, 1983; Корнева, 1983, 1988, 1999 а, б, 2002 б; Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1997; Герасимова, 1996; Ляшенко, 1999, 2000; Попченко, 2001; Фитопланктон Нижней Волги..., 2003 и др.). Весеннее и осеннее развитие фитопланктона обусловлено диатомовыми, летнее - синезелеными и диатомовыми (иногда только диатомовыми) и осеннее - диатомовыми водорослями, иногда со значительным участием синезеленых.

Водохранилища бассейна Верхней Волги.

Анализ многолетней динамики сезонной периодичности фитопланктона Рыбинского водохранилища в 1954-1985, 1989, 2001 гг. на шести реперных станциях (Корнева, 1983, 1988, 1999 а, б; Митропольская, 1999, 2005) показал, что в изменении биомассы можно выделить четыре основные стадии. Весенний пик биомассы обусловлен развитием диатомовых водорослей, летний - диатомовых и синезеленых. Между весенним и летним подъемами биомассы, как правило, наблюдалась летняя депрессия - «фаза чистой воды», которая просле-

живается во многих мезотрофных и эвтрофных озерах Европы (Sommer et al, 1986). Осенний пик выражен не всегда и обычно связан с обильной вегетацией диатомовых. Осенью чаще наблюдалось плавное снижение биомассы за счет спада развития летних форм диатомовых и синезеленых водорослей. До 1981 г. максимальная биомасса фитопланктона обычно наблюдалась весной (май, июнь) и достигала до 29 г/м3 (в 1971, 1972 гг.). Начиная с 1978 г., летний пик биомассы достигал или несколько превышал весенний за счет интенсивного развития синезеленых водорослей. Это продолжало наблюдаться вплоть до 2001 г. (Митропольская, 2005). Дисперсия средней за вегетационный период биомассы (R = 0.30) и соотношение ее максимальной и минимальной величин (R = 0.31) слабо увеличивались, что позволяет судить о постепенном нарастании сезонной вариабельности биомассы во времени. Основу доминирующего комплекса фитопланктона Рыбинского водохранилища составляли 17 таксонов (с частотой доминирования 36-98 %): диатомовые водоросли - Aulacoseira islandica (О. Müll.) Sim, A. granúlala, A. ambigua (Grun.) Sim., A. subarctica (О. Müll.) Haworth, Asterionella formosa Hass., Diatoma tenuis Ag., Fragilaria croto-nensis Kitt., Stephanodiscus neoastraea (Hák. et Hickel) em. Casper, Scheffler et Augsten, S. hantzshii Grun., 5. binderanus (Kütz.) Krieger, Skeletonema subsalsum, синезеленые - Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz., M. wesenbergii (Kom.) Komárek in Kondrateva, M. viridis (A. Braun) Lemm., зеленые - Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh. и Mougeotia elegantula Wittr.. Начиная с 1974 г., постоянным доминирующим компонентом фитопланктона водохранилища стали криптофитовые водоросли. В 1976 г. их биомасса достигала в отдельные сроки наблюдения до 73% (рис. 7) от общей сред-невегетационной и в 1977 г. - до 20%. Увеличение их обилия и стенохронность

В Золотистые О Жслтозслсныс И Эвглоновыс Я Ди на/мтовыс D Криптофитовые ■ Зеленые □ CHHCJC/lCHbIC ЕЗ Диатомовые

Рис. 7. Сезонная динамика относительной биомассы различных групп фитопланктона в Рыбинском водохранилище в 1976 г.

(максимум весной - летом после пика диатомовых) может вносить существенный вклад в процесс планктонного метаболизма. Основные экологические характеристики криптомонад: относительно высокая скорость роста, мобильность и толерантность к низкому уровню освещенности расширяют фотосинтетическую способность пелагического планктона в целом в пространстве и во време-

ни (Stewart, Wetzel, 1986). Их высокие пищевые качества (легко переваривающиеся организмы) обеспечивают более эффективный перенос энергии с меньшим отвлечением на детритный путь. Способность криптофитовых водорослей к осмо-и фаготрофии (Olrik, 1998), т.е. утилизации некоторых растворенных и тонкодисперсных органических веществ и бактерий, содержание и обилие которых увеличивается после интенсивного размножения других групп фитопланктона, объясняет их активный рост вслед за весенним пиком диатомовых.

Сезонная динамика фитопланктона в четырех водохранилищах бассейна Верхней Волги (Шекснинском, Иваньковском, Угличском и Рыбинском), прослеженная одновременно в одинаковых погодных условиях в 1977-1978 г., показала, что в наиболее слаботрофных Угличском и Шекснинском водохранилищах (средняя концентрация хлорофилла 3.8 (Сигарева, Пырина, 2006) и 6.4 мкг/л (Минеева, 1987) соответственно) динамику фитопланктона определяли диатомовые водоросли, достигавшие наибольшего развития в летний период. В Рыбинском водохранилище (хлорофилл 7.8 мкг/л (Минеева, 1987)) летом, начиная с июля до начала сентября лидировали синезеленые водоросли. Причем летний пик биомассы почти достигал обширного весеннего, обусловленного диатомеями. Весной заметно участие фитофлагеллат - криптомонад. В наиболее высокотрофном Иваньковском водохранилище (хлорофилл 14 мкг/л (Сига-рева, 1984)) вегетация синезеленых водорослей начиналась уже весной, а у жгутиковых водорослей она была более растянута во времени от весны до осени с максимумом летом. Летний пик биомассы превышал весенний. Во всех водохранилищах наблюдался спад биомассы диатомовых водорослей в июле (фаза «чистой воды»). Однако в Иваньковском водохранилище он выражен слабее и более сглажен за счет возрастающей доли синезеленых, зеленых и фитофлагеллат.

Таким образом, по мере увеличения трофии вод в водохранилищах увеличивались сезонная вариабельность биомассы фитопланктона, участие в альго-ценозах синезеленых водорослей и фитофлагеллат, вегетация которых продолжалась более длительный период, а летний пик синезеленых начинал превышать весенний диатомовых.

6.2. Многолетняя динамика фитопланктона водохранилищ.

В 70-е годы XX в. было показано, что после образования водохранилищ биоценозы зарегулированных равнинных рек проходят поэтапно определенные фазы развития от «трофического взрыва» до стадии стабилизации (Кузьмин, 1971; Шаларь, 1972; Кожова, 1978; Водохранилища мира, 1979). Период «трофического взрыва» характеризуется отчетливым увеличением обилия и разнообразия фитопланктона, как реакцией на резкое увеличение поступления органических и минеральных питательных веществ с водосбора и затопленного ложа рек. В отдельных случаях в динамике экосистем водохранилищ выделяют стадии «становления», «депрессии», «относительной стабилизации» и «дестабилизации» (Кузнецов, 1997) или стадии разрушения реофильных сообществ, формирования новых сообществ водохранилища, а также стабилизации, редукции и прогресса (Krzyzanek et al., 1986).

Анализ изменения биомассы, полученной по многолетним наблюдениям за безледный период в водохранилищах Волги и ее нижней не зарегулированной части за период с 1954 по 2005 гг. (Буторина, 1961, 1966; Приймаченко, 1961, 1966; Пырина, 1966; Пырина и др., 1977; Волошко, 1969; Кузьмин, 1974, 1978 б, 1980; Лаврентьева, 1977; Елизарова, 1979; Андросова, 1983; Ляшенко, 1988, 1989, 1999; Охапкин, 1994; Охапкин, Субботина, 1987; Лабунская, 1995; Герасимова, 1996; Зеленевская, 1998; Корнева, 1999 а, б; Корнева и др., 2001; Ми-тропольская, 1999; 2004, 2005; Попченко, 2001; Сергеева Л.П., цит, по Попчен-ко, 2001; Фитопланктон Нижней Волги..., 2003, данные автора) показал, что средняя биомасса за безледный период в водохранилищах увеличивалась в 1970-е годы, в период маловодной фазы 1963-1976 гг. (Литвинов, 1993), и снижалась в многоводные фазы: 1949-1962 и 1977-1995 гг. (рис. 8).

0 в

Годы □ HB

Рис. 8. Многолетние изменения средневегетационной биомассы фитопланктона водохранилищ Волги. Обозначения те же, что на рис. 2. HB - незарегулирован-ная часть Нижней Волги. ИБВВ - данные Института биологии внутренних вод РАН, ИВП - данные ИБВВ и Института водных проблем РАН (Иваньковское водохранилище..., 2000). I и III - многоводные фазы, II - маловодная фаза.

В Рыбинском водохранилище прослеживалась отрицательная связь средне-вегетационной многолетней биомассы фитопланктона Главного и Волжского плесов с уровнем воды (R = -0.43, F =6.8, Р < 0.014), количеством осадков (R = -0.42, F = 6.43, Р < 0.02) и скоростью ветра (R = -0.44, F = 6.13, Р < 0.02).

Колебания уровня воды в водохранилищах определяются водным балансом, основной составляющей которого является речной сток (Литвинов, Ро-щупко, 2007), который тесно связан в свою очередь с количеством осадков на водосборе (Арпе и др., 2002). Суммарная средневегетационная многолетняя биомасса фитопланктона была положительно скоррелирована с температурой воды (R = 0.43, F = 6.46, Р < 0.02) и концентрацией хлорофилла а в Главном плесе Рыбинского водохранилища (R = 0.73, F = 11.31, Р < 0.007). В отличии от хлорофилла (Пырина, 2000) (R = 0.73, F = 18.03, Р < 0.0007 - в Главном и R = 0.59, F = 8.0, Р < 0.013 - в Волжском плесах) тренд в межгодовой динамике биомассы фитопланктона был намного слабее (R — 0.27, F— 1.9, Р ^ 0.18 — в Главном и R = 0.35, F= 3.42, Р < 0.08 - в Волжском). Однако средняя биомасса за период 1971-2001 гг. (2.24 ± 0.18 г/м3) была достоверно вышетаковой в преды-

дущие 1954-1970 гг. (1.56=Ь0.13 г/м3). Об этом свидетельствовал и рост положительных отклонений биомассы от ее среднемноголетней величины после 1970 г. (рис. 9). Сглаженные кривые (с 5-летним фильтром) динамики концентрации хлорофилла и биомассы очень близки (рис. 10) и отражали цикличный ход их изменения.

Рис, 9. Динамика отклонений средневегетационной биомассы от ее среднемно-

голетней.

Рис. 10. Многолетняя динамика (сглаженные кривые) концентрации хлорофилла а и биомассы фитопланктона в Рыбинском водохранилище.

-5 линейный фильтр (Биомасса)

--5 линейный фильтр (Хлоро1]|илл )

Отставание прироста биомассы от содержания хлорофилла а в воде может объясняться многолетним уменьшением среднеценотического объема клеток водорослей (К = -0.57, Б = 11.14, Р< 0.003). Увеличение долевого участия мелкоклеточных видов отмечено и в ходе эвтрофирования различных озер (Михее-ва, 1992).

Соотношение минимальной и максимальной биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища, как показателя устойчивости сообществ (Драбкова, 1991), почти за 30 -летний период наблюдений достоверно снижалось (Я = -0.39; Р = 4.54; Р < 0.04) с периодическими подъемами приблизительно через каждые 10 лет (рис. 11). Минимальные значения этого соотношения (1965 и 1976 гг.) совпадали с резким снижением величин чисел Вольфа, динамика ко-

торых отражает десятилетнюю цикличность солнечной активности. Периоды падения устойчивости совпадали с появлением или «активизацией» новых видов, которые начинали лидировать в структуре альгоценозов. Многолетнее снижение соотношения минимальной и максимальной биомассы фитопланктона на фоне увеличения ее средневегетационной величины и сезонной вариабельнос-

Годы

Рис. 11. Многолетняя динамика (1954-1981 гг.) соотношения минимальной и максимальной биомассы фитопланктона в Рыбинском водохранилище и чисел

Вольфа

ти, а также снижения ценотического разнообразия (индекса Шеннона) (см. Главу 5) свидетельствовало о слабой устойчивости водохранилищ, как экосистем, сформированных путем нарушения естественной природной среды. Это способствовало и непрерывному внедрению новых аллохтонных видов.

Межгодовую динамику общей численности и биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища определяли две группы водорослей: диатомовые и синезеленые (рис. 12). Вклад остальных групп был незначительным. Установле-

на 1955 №36 1957 195« 1959 1960 )%2 19М |Ш 19Г.5 IШ 1%7 1Ш 19й9 1971) 1971 1973 |97Д 1974 1975 197Л 1977 197Х 147") 19К1 19% 1499

Рис. 12. Многолетнее изменение относительной биомассы отдельных таксономических групп фитопланктона Рыбинского водохранилища.

ны достоверные многолетние тренды снижения биомассы эвгленовых (Я = -0.42, Б = 5.91, Р < 0.02), желтозеленых (II = -0.51, Б = 9.40, Р < 0.005) и увеличе-

ния биомассы синезеленых (R = 0.42, F = 6.98, Р < 0.013), а также численности криптофитовых (R = 0.55, F = 10.58, Р < 0.003) и золотистых водорослей (R = 0.47, F = 6.85, Р < 0.02). В многолетней динамике отдельных доминирующих видов прослеживались достоверный рост биомассы представителей рода Stephanodiscus: S. hantzschii + S.. mimitidus (Kütz.) CI. et Moll. (R = 0.73, F = 28.08, P < 0.00002), S. binderanus (R= 0.64, F = 16.76, P < 0.0004) и Skeletonema subsalsum (R = 0.64, F = 16.75, P < 0.0004), характерных для высокотрофных вод, а также ее снижение у Asterionella formosa (R= -0.39, F = 4.30, P < 0.05) и Tabellaría fenestrata (Lyngb.) Kütz. (R= -0.55, F = 10.22, P < 0.004). Исходя из максимального коэффициента корреляции (г = 0.70), многолетнюю динамику суммарной биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища определяла в основном Aulacoseira islándico. До 1971 г. ее межгодовую вариабельность повторяла таковая Stephanodiscus hantzschii (R = 0.71, F = 10.26, P < 0.009). Начиная с 1972 г., увеличение биомассы последнего сопровождалось снижением биомассы Aulacoseira islándico (R = -0.73, F = 6.04, P < 0.04).

Увеличение обилия криптофитовых водорослей в Рыбинском водохранилище началось в конце маловодной - начале многоводной фазы (1976-1977 гг.), совпадающий с началом увеличения стока Волги и подъема уровня Каспийского моря и фазой снижения устойчивости фитопланктона (рис. 11 и 12). Крипто-монады поэтапно завоевывали акватории водохранилищ. В доминирующих комплексах фитопланктона старейшего высокотрофного Иваньковского они отмечены в начале 70-х годов XX в. (Кузьмин, 1978 б; Тарасенко, 1982), в 80-е годы XX в. - в Чебоксарском (Охапкин, 1994) и Куйбышевском (Паутова, Но-моконова, 2001), в 90-е - в Саратовском (Паутова, Номоконова, 2001), Горьков-ском (Охапкин и др., 1997), Угличском (Ляшенко, 2000) и Волгоградском (Да-лечина, Сильникова, 2001). В настоящее время криптомонады - один из основных структурообразующих компонентов фитопланктона всего каскада водохранилищ Волги.

В конце 1960-х - начале 1970-х годов в доминирующих комплексах фитопланктона Иваньковского водохранилища появилась Oscillatoria agardhii Gom. (=Planktothrix agardhii (Gom.) Anagnostidis et Komárek) (Кузьмин, 1978 б; Тарасенко, 1982). В конце 1980-х - начале 1990-х годов она отмечена и среди доми-нантов фитопланктона следующего в каскаде - Угличского водохранилища (Корневз, 1999 б, Корнева и др., 2001; Ляшенко, 2000). Развитию осциллято-риевых комплексов способствует высокая степень антропогенного эвтрофиро-вания (Skulberg, 1980), увеличение концентрации органического азота (Трифонова, 1990), аммонийного азота (Blumquist et al., 1994), низкое соотношение содержания азота и фосфора в воде, когда наблюдается азотное лимитирование (Rücker et al., 1997). Они устойчивы к низкой освещенности и требовательны к высокой концентрации нитратов (Scheffer et al., 1997; Havens et al., 1998; Gibson et al., 2001). Эффективно развиваясь в условиях высокого содержания органических веществ и в сточных водах, представители рода Oscillatoria способны к гетеротрофному питанию (Кузьменко, 1981). В значительном количестве они могут обитать в гиполимниальных слоях водоемов (Hindak, Trifonova, 1989; Корнева, 1993). Массовое развитие Oscillatoria agardhii в Иваньковском водо-

хранилище хорошо согласуется с высоким трофическим статусом этого водоема. При этом наибольшего обилия вид достигает обычно в мелководном, наиболее высокотрофном Шошинском плесе. В 70-е годы XX в. в фитопланктоне водохранилищ Волги отмечена тенденция изменения в соотношении видов си-незеленых водорослей, направленная на увеличение представленности безгете-роцистных синезеленых, в основном из рода Microcystis (Kiitz.) Elenk. (Волга и ее жизнь, 1978). Продолжение этого процесса подтверждалось появлением в доминирующих комплексах фитопланктона некоторых водохранилищ, помимо упомянутой выше Oscillatoria agardhii, представителей других осцилляторие-вых из родов Oscillatoria Vauch., Phormidium Kiitz. и Lyngbya Ag. (Далечина, Сильникова, 2001; Зеленевская, 2001, Корнева и др., 2001; Попченко, 2001). Для адекватной оценки трансформации в составе синезеленых водорослей проанализированы корреляции между средневегетационными величинами биомассы и численности их доминирующих видов в фитопланктоне Рыбинского водохранилища. Суммарная биомасса видов с гетероцистами была связана положительно с таковой безгетероцистных (R = 0.81, F = 44.84, Р < 0.000001). Это свидетельствует о значительной степени синхронности изменения их биомассы. Однако на фоне этого наблюдалось достоверное многолетнее снижение числа видов синезеленых, обладающих гетероцистами (R = -0.47, F = 6.82, Р < 0.02).

Таким образом, анализ многолетних трендов структурных характеристик фитопланктона водохранилищ волжского бассейна показал, что межгодовые колебания общей биомассы фитопланктона положительно связаны с концентрацией хлорофилла а и температурой воды. Обратная связь биомассы фитопланктона с количеством осадков, уровнем воды и скоростью ветра, сопряженные с периодичностью климатических процессов, определяющихся внутриве-ковыми циклами колебания общей увлажненности, свидетельствует о цикличности ее изменения на фоне медленного многолетнего увеличения. Увеличение трофии водохранилищ сопровождалось непрерывным снижением стабильности фитопланктона и перестройкой его структуры, направленной на изменение баланса соотношения крупно - и мелкоклеточных видов, в сторону увеличения последних (г - стратегов), и на увеличение участия видов, адаптированных к высокому содержанию легкоусвояемого органического вещества и способных к гетеротрофии: криптофитовых и безгетероцистных синезеленых водорослей.

Сравнение полученных результатов с данными по фитопланктону водохранилищ рек Енисея (Чайковская, 1972, 1973, 1975; Абрамова, 1985; Абрамова, Волкова, 1980; Баженова, 1985; Гольд и др., 1985; Иванова, 1996; Кожевникова, 2000), Оби (Куксн, 1961; Якубова, 1961; Генкал, Левадная, 1980; Куксн, Чайковская, 1985 а, б), Ангары (Скрябин и др., 1987; Воробьева, 1995), Арте-мовки (Баринова, 1990, 1991), Вислы (Krzyzanek et al., 1986) и Шексны (Корнева, 2002 б) показало значительное сходство в трендах многолетней динамики отдельных структурных компонентов фитопланктона: увеличение обилия сине-зеленых водорослей и фитофлагеллат, сезонной вариабельности биомассы, доли мелкоразмерных видов, снижение ценотического разнообразия. Это свидетельствует об однонаправленности этих изменений в различных водохранилищах крупных рек, расположенных в разных природно-климатических зонах.

6.3. Распределение фитопланктона по акваториям водохранилищ.

6.3.1. Региональное распределение.

На примере Шекснинского, Рыбинского, Иваньковского, Горьковского и Волгоградского водохранилищ показано, что распределение фитопланктона по акваториям водоемов весьма неоднородно. Оно определялось степенью их ге-теротопности. Чем сложнее морфометрия водоема, тем разнообразнее условия обитания планктонных водорослей. В Рыбинском и Шекснинском водохранилищах русловые участки водохранилищ более гетерогенны в ценотическом отношении, чем озерные. При этом биомасса фитопланктона озерного плеса Рыбинского водохранилища ниже, чем в русловых. В Горьковском и Шекснинском водохранилищах озерные плесы отличались как более высокой биомассой, так и большим варьированием ее величин по акваториям. Наименьшие различия по биомассе и по составу основных групп водорослей наблюдались в русловом участке Горьковского и в Волгоградском водохранилищах. Определенный вклад в разнообразие пространственной структуры альгоценозов вносили экотонные зоны: районы слияния рек, мелководья и заливы. Фитопланктон этих участков водохранилищ отличался более высокими биомассой, а также долевым участием в структуре планктонных комплексов синезеленых, зеленых водорослей и различных групп фитофлагеллат. Изменения в структуре фитопланктона прибрежных мелководий характеризовались значительным сходством с таковыми в ходе его многолетней сукцессии в пелагиали водохранилищ.

6.3.2. Зональное распределение.

Сравнение распределения структурных показателей фитопланктона в каскаде водохранилищ Волги в 1969-1975 гг. (Волга и ее жизнь, 1978)и 1989-1991 гг. показало, что изменение его средней суммарной биомассы в общих чертах характеризовалось значительным сходством (рис. 13): увеличением в Иваньковском водохранилище, максимумом в Средней Волге, расположенной в пределах наиболее густонаселенных территорий, и подъемом в незарегулирован-ной части Нижней Волги. Однако в конце 80-х - начале 90-х годов XX в. происходило выравнивание биомассы, начиная с Рыбинского, до Саратовского водохранилищ.

ИУРГЧКСВНВ и У Р Г Ч К С 8 !В

НоДСИфЩШЛКии!

Рис. 13. Динамика биомассы фитопланктона в водохранилищах Волги в 19691975 и 1989-1991 гг. Обозначения те же, что на рис. 2 и 8.

С учетом данных за 1976-2006 гг. распределение величин биомассы фитопланктона различных водохранилищ, ранжированных по диапазону их значений, характерных для вод различной трофии согласно классификационной шкалы С.П. Китаева (1984), значительно различалось. Доля биомассы фитопланктона, свойственная для олиготрофных вод, увеличивалась от Верхней к Нижней Волге, характерная для мезотрофных вод, снижалась в этом же направлении (рис. 14), биомасса, характерная для эвтрофных вод, увеличивалась в водохранилищах Верхней (Шекснинском, Иваньковском) и Средней Волги, захватывая Саратовское водохранилище (Нижняя Волга).

Водохранилища

Рис. 14 . Частота встречаемости (% от общего числа наблюдений в 1976-2005 гг.) биомассы фитопланктона в водохранилищах, ранжированной по классам трофии вод. Обозначения те же, что на рис. 2 и 8, Ш - Шекснинское водохранилище. Сплошная и прерывистые линии - линии трендов.

Общая биомасса планктонных альгоценозов всех водохранилищ сформирована в основном диатомовыми и синезелеными водорослями (рис. 13). В водохранилищах Верхней Волги (Иваньковское и Угличское) отмечена наибольшая биомасса зеленых водорослей и фитофлагеллат, которая затем снижалось вниз по течению. Между биомассой жгутиковых форм и цветностью выявлена положительная связь (Л = 0.47, Б = 15.14, Р < 0.0003) и отрицательная с прозрачностью воды (II = -0.33, Е = 12.72, Р < 0.0006). Аналогичная связь обнаружена между биомассой зеленых водорослей и прозрачностью (К = -0.37, Б = 7.86, Р< 0.007), а также цветностью воды (Я = 0.48, Е = 15.87, Р0.0002). Наличие таких статистических зависимостей свидетельствует о влиянии широтной зональности на распределение биомассы этих групп фитопланктона.

В 1989-1991 гг. (многоводная фаза), не смотря на общее снижение биомассы фитопланктона в водохранилищах по сравнению с 1969-1975 гг. (Волга и ее жизнь, 1978) (маловодная фаза), вклад синезеленых водорослей в структуру альгоценозов был выше: 10 - 52% (в среднем 31%) и 10 - 44 (25%) соответственно. Динамика распределения суммарной численности синезеленых водорослей в каскаде водохранилищ летом 1989-1991 гг. была обусловлена видами, не имеющих гетероцист (Я = 0.93, И = 104, Р < 0.000), и в меньшей степени видами с гетероцистами (Я = 0.43), а общая биомасса синезеленых - как первыми (Я = 0.75, Р = 20.35, Р < 0.0004), так и вторыми (Я = 0.82, ¥ = 33.78, Р < 0.00003). Изменения численности и биомассы безгетероцистых синезеленых отчетливо повторяли (Я = 0.82, Б = 12.39, Р < 0.012 и Я = 0.76, Б = 7.97, Р < 0.03, соответственно) динамику концентрации хлорофилла а (по: Минеева, 2003) в летний период (рис. 15). Это свидетельствовало о том, что с увеличением трофии вод в

Рис. 15. Изменение численности синезеленых водорослей и концентрации хлорофилла а в водохранилищах Волги летом 1989-1991 гг. Обозначения те же,

что на рис. 2.

водохранилищах происходило нарастание обилия безгетероцистых синезеленых.

Величина среднеценотических объемов клеток водорослей увеличивалась в Нижней Волге. Такая же динамика в распределении размерной структуры фитопланктона наблюдалась и на р. Обь (Науменко, 1996). В волжских водохранилищах получена прямая линейная связь между общей суммой ионов и сред-неценотическим объемом клеток водорослей (рис. 16), что связано с увеличе-

I

И - 0.86. р = [7.53. Р <(),(ЮГ>

Рис. 16. Связь среднеценотиче ских объемов клеток водорос лей в планктоне с общей мине рализацией воды в водохрани лищах Волги.

12<К)

НО 160 180 200 220 240 260 280 300 320 Обшая сумма ионов, мг/л

нием обилия в фитопланктоне более минерализованных вод Нижней Волги крупнопанцирных солоноватоводных диатомовых, в частности АсИпосус1ш погтапи.

Оценка сходства состава альгоценозов в водохранилищах летом 1989 и 1991 гг. по коэффициенту Серенсена - Чекановского с учетом биомассы всех встреченных видов показала, что ценотическое сходство фитопланктона увеличивалось в направлении от Верхней к Нижней Волге (рис. 17). Последователь-

Рис. 17. Дендрограмма ценотического сходства фитопланктона волжских водохранилищ. По оси ординат - коэффициент Серенсена-Чекановского, обозначения по оси абсцисс те же, что на рис. 2 и 8.

ность расположения водохранилищ на дендрограмме почти повторяло их топографическое положение в каскаде, как и при оценке флористического сходства планктона (рис. 2), что свидетельствовало о ценотической континуальности фитопланктона (Когпеуа, Бо1оууоуа, 1998; Корнева 2002 б).

Глава 7. Биомасса и структура планктонных альгоценозов в озерах.

7.1. Динамика биомассы и структуры планктонных альгоценозов.

В сезонной динамике фитопланктона нейтрального полигумозного эвтроф-ного оз. Хотавец выделялись три подъема биомассы с максимумом в летний период: весенний, обусловленный развитием диатомей, летний - синезелеными водорослями, осенний - диатомовыми, синезелеными часто в комбинации с криптофитовыми и динофлагеллятами. Общая биомасса фитопланктона варьировала от 0.007 до 24.4 г/м3. В подледный период доминировали диатомеи и жгутиковые: в основном криптофитовые, иногда динофлагеллаты, рафидофи-товые, эвгленовые и зеленые.

Динамика биомассы фитопланктона в олигоацидном полигумозном зв-трофном оз. Кривое определялась в основном рафидофитовыми, иногда в равной степени с зелеными хлорококковыми. Планктон оз. Кривое отличался наибольшим обилием эвгленовых водорослей. Для сезонной динамики биомассы фитопланктона оз. Кривое характерно наличие двух подъемов весной и летом с максимумом в летний период. В подледный период в планктоне озера в основном преобладали разнообразные жгутиковые: криптомонады, золотистые, ра-фидофитовые, динофитовые, эвгленовые, зеленые и иногда диатомовые. Общая биомасса изменялась от 0.004 до 19.3 г/м3.

В сезонной динамике фитопланктона мезоацидного полигумозного мезо-трофного оз. Дубровское выделены также два подъема биомассы: весенний и летний при максимальном развитии водорослей в летний период. Динамика фитопланктона формировалась главным образом зелеными водорослями: жгутиковыми, десмидиевыми и хлорококковыми. Диатомовые, которые развива-

Август 1991 г. Август 1989 г.

лись весной и осенью, были представлены пеннатными. Летом в отдельные сроки наблюдений в составе доминирующих таксонов встречались криптомо-кады и золотистые. Последние наряду с зелеными жгутиковыми и динофлагел-лятами обуславливали подледное развитие фитопланктона. Суммарная биомасса в озере варьировала от 0.003 до 14.7 г/м3.

Биомасса фитопланктона мезоацидного мезогумозного мезотрофного оз. Змеиное формировалась в основном золотистыми, зелеными (хлорококковыми и зигнемовымии), криптофитовыми водорослями со значительным участием в отдельные годы динофлагеллат и рафидофитовых водорослей. Диапазон варьирования общей биомассы фитопланктона снижался по сравнению с предыдущими озерами: от 0.003 до 4.889 г/м3. В динамике биомассы выделялись два пика: весенний и летний. В подледный период, как и в предыдущих озерах, доминировали жгутиковые из разных таксономических групп: динофитовые, криптофитовые, рафидофитовые, золотистые, зеленые, а также десмидиевые и хлорококковые. Фитофлагеллаты преобладали в планктоне озера круглогодично в разном сочетании систематических групп. Из диатомовых в формировании доминирующих комплексов участвовали пеннатные.

В сезонной динамике фитопланктона мезоацидного олигогумозного олиго-трофного оз. Мотыкино, которая в основном формировалась золотистыми и зелеными водорослями, выделены подледный и летний пики. В январе-апреле чаще всего лидировали мелкоклеточные золотистые, иногда в сочетании с без-гетероцистными синезелеными, динофлагеллятами и диатомовыми. Летние комплексы чаще всего формировались зелеными водорослями: зигнемовыми, улотриксовыми, десмидиевыми и жгутиковыми. Из диатомовых в период открытой воды доминировали в основном пеннатные. Криптомонады присутствовали среди доминантов в летне-осенний период, а иногда к ним присоединялись и рафидофитовые. Динофлагеллаты лидировали в мае - июне. Суммарная биомасса фитопланктона оз. Мотыкино изменялась в еще меньшем диапазоне: от 0.001 до 2.048 г/м3.

Общая биомасса фитопланктона мезоацидного олигогумозного олиготроф-ного оз. Темное не превышала 1.262 г/м3 и характеризовалась двумя подъемами: в подледный и летний периоды и формировалась за счет золотистых и зеленых водорослей, к которым в последние годы присоединялись и криптофитовые. В подледном планктоне преобладали фитофлагеллаты: золотистые, криптомонады, жгутиковые зеленые, а также безгетероцистные синезеленые и некоторые зеленые хлорококковые. Ранней весной, в апреле - мае, лидировали криптофитовые и динофитовые. В летний период - криптомонады, зеленые жгутиковые, зигнемовые, десмидиевые, некоторые хлорококковые, иногда диатомовые, составлявшие значительную часть биомассы и поздней осенью.

В сезонной динамике биомассы фитопланктона мезоацидного олигогумозного олиготрофного оз. Дорожив можно выделить 2 пика: весенний подледный и продолжительный летне-осенний с максимумом - ранней весной. Последний формировался в основном золотистыми и криптомонадами. В летний период доминировали в основном зеленые водоросли: хлорококковые, зигнемовые, улотриксовые, эдогониевые, десмидиевые и жгутиковые. В отдельные годы на-

блюдалась значительная представленность криптомонад, золотистых и пеннат-ных диатомовых. Суммарная биомасса фитопланктона не превышала 2.289 г/м3.

По доминирующему составу крупных систематических групп в целом фитопланктон оз. Хотавец можно охарактеризовать как «синезеленый» со значительным участием диатомовых и зеленых, оз. Кривое - «рафидофитовый» со значительным участием диатомовых, зеленых и криптофитовых, оз. Дубровское - «зеленый» с диатомовыми и золотистыми, оз. Змеиное - «золотистый» с зелеными и криптофитовыми, оз. Мотыкино, Темное, Дорожив — «зеленый» с золотистыми (рис. 18). По величинам биомассы фитопланктона оз. Хотавец можно характеризовать как эвтрофное, оз. Дубровское и Змеиное - мезотроф-ные, остальные озера - олиготрофные (рис. 19), что совпадало с типологией их

Рис. 18. Соотношение относительной биомассы различных таксономических групп фитопланктона в озерах в 1989-1999 гг.

Рис. 19. Изменение средней за 1989-1999 гг. биомассы фитопланктона в озерах.

f J" J1 J1

/ «С / / / S /

V г

вод по концентрации хлорофилла. Расхождение в оценке трофического статуса по хлорофиллу и биомассе наблюдалось в оз. Кривое, где средневегетационная биомасса не превышала 1.6 г/м3. Средняя за 1989-1999 гг. биомасса и степень ее вариабельности снижались в ряду, от эвтрофного оз. Хотавец до олиготроф-ных озер Мотыкино, Темное, Дорожив (рис. 19). Для мезо - эвтрофных озер характерно наличие летнего максимума биомассы фитопланктона, для олиго-трофных — подледного максимума, что свойственно таким же трофическим типологиям ранее изученных водоемов (Трифонова, 1986, Trifonova, 1988).

При отсутствии литорали биомасса фитопланктона у берега в озерах чаще всего была равна таковой в пелагиали.

7.2. Изменение структурных характеристик фитопланктона озер в градиенте абиотических факторов.

Общая численность и биомасса. Общая биомасса и численность фитопланктона в исследованных озерах снижалась по мере увеличения кислотности (рис. 20). Границей наиболее резкого их падения был рН < 6.5. Ряд авторов (Dillon et al., 1977; Grahn et al., 1974) полагают, что снижение показателей обилия и

г/м'

ю

8

» ♦

Oi-,-.-"-,-♦-f-

.1 .ï.s a J.5 5 55 (.

Рис. 20. Изменение общей биомассы и численности фитопланктона в градиенте

pH в озерах.

продуктивности планктонных сообществ в ацидных водоемах не зависит прямо от уменьшения величин pH, а связано со снижением количества питательных минеральных веществ и, прежде всего, фосфора. Во всех исследованных озерах величина общего фосфора (Р06Щ_) была достаточно высокой (в среднем 0.021 -0.087 мг/л), что свойственно мезотрофным и эвтрофным водоемам (Vollenwei-der, 1979). Несоответствие между биомассой фитопланктона и Ро6щ свидетельствовало о слабой доступности последнего для водорослей. В высокоцветных озерах фосфаты адсорбируются гуминовыми коллоидами (Харкевич, 1958), что блокирует процесс их утилизации водорослями. В светловодных же озерах катионы А13+ могут связываться с фосфатами с образованием малодоступных солей. Подавление скорости поглощения биогенных элементов у водорослей в кислых озерах обусловлено и возрастающей токсичностью ионов металлов (Husaini, Rai, 1992). В исследованных озерах получена прямая положительная связь общей биомассы фитопланктона с общим азотом (N0sra.) (R = 0.65, F = 21.57, Р < 0.00006). Величины pH и концентрации No6m были тесно скоррелиро-ваны (R = 0.86, F = 19.96, Р < 0.03) между собой (Корнева, 1994). Лимитирование азотом часто недооценивается специалистами (Elser et al., 1990). Хотя оно известно в гумозных озерах (Jansson et al., 1996; Jansson et al., 2001; Pâlsson, Graneli, 2004), в мягководном олиготрофном озере Whatcom (Matthews et al., 2002), в карстовых озерах Испании (Camacho et al., 2003) и России (Гусев, 2007), в озерах Германии (Weithoff, Walz, 1999), в горных озерах США (Saros et al., 2005), в пяти из 18-ти озер Англии (James et al., 2003), а также в высоко-трофных (Vrede et al,, 1999) и тропических озерах (Vincent et al., 1984). При ацидификации происходит нарушение цикла азота за счет подавления процесса нитрификации, протекающего в щелочной среде (Rudd et al., 1988). В результате в исследованных озерах варьирование No6ut практически повторяло изменение концентрации NH4+ : NHL,+ = 0.02 + 0.21 No6lu. (R = 0.47, F = 34.27, P < 0.000).

Диатомовые водоросли. По данным различных авторов при увеличении ацидности вод обычно наблюдалось снижение участия диатомовых (Stokes, 1986; Siegfied et al., 1989; Wilcox, De Costa, 1984; Yan, 1979). Граница pH, при которой происходила редукция обилия диатомовых, варьировала в различных озерах в пределах 6.0 - 5.5 (Almer et al., 1974; Charles, 1985, Charles et al., 1989; Davis, Anderson, 1985; Dixit et al., 1988). Абсолютная биомасса диатомовых во-

1200

•ч 5 к»

800

д'

ь [S00

а

Й 4IK)

H

200

0

>4

I

75 Si.5 У. 5

pu

дорослей в исследованных озерах резко снижалась при рН < 7, а относительная наоборот увеличивалась. Это связано с тем, что различные таксономические группы диатомей по разному реагировали на снижение рН. Центрические диатомовые наибольшей биомассы достигали при рН 6.5 - 7.5, а пеннатные - при рН ~ 4.5 (рис. 21), основное ядро которых составляли ацидотолерантные виды

2.5 2 1.5 1

0.5 О

Û ПеиШ'ПГЫС ■ Цаприческис

Рис. 21. Изменение биомассы диатомовых водорослей в градиенте рН в озерах.

из родов Frustulia Ag., Tabellaría Ehr., Fragilaria Lyngb., Pirmularia Ehr., Eunotia Ehr., Stenopterobia Bréb., Anomoeoneis Pfitz. - обитателей микрофитобентоса и фитообрастаний, которые перманентно попадали и в толщу воды. Доминирование их в планктоне олиготрофных кислых светловодных озерах может быть связано не только с адаптацией к низкому рН, но и к обитанию на дне водоемов в условиях высокой прозрачности воды. Бентосные диатомовые способны к утилизации органических веществ, что позволяет им поддерживать свой метаболизм даже на 10 см глубине в осадках при лимитированных световых условиях (Tuchman et al, 2006). Физиологический механизм, лежащий в основе устойчивости ацидофильных видов диатомовых к низким значениям рН скорее всего связан с особенностями осморегуляции и непрямого воздействия других факторов. Высокая кислотность, как и высокая соленость, действуют как осмотический стресс. Биогенные вещества могут быть лишь звеном в цепочке взаимодействий водорослей с составом ионов. При отсутствии бикарбонатов в кислых озерах значительно увеличивалось значение сульфатов, ингибирующих ассимиляцию молибдатов (Cole et al., 1986), которые, находясь в следовых концентрациях в водной среде, являются важным компонентом нитратредуктазы и требуются для нитратредукции, В экспериментах на культурах в сульфатной среде наблюдалось положительное развитие диатомей на аммонийном азоте, а в карбонатной - на нитратном азоте (Saros, Fritz, 2000).

Индикаторные свойства диатомовых водорослей в оценке степени закис-ления вод (Batterbee et al., 1989) широко используются в палеолимнологических исследованиях для реконструкции величин рН в осадках (Charles et al., 1989). С помощью четырех методов реконструкции рН по диатомовым водорослям получен ряд прогностических уравнений, которые сравнивались с таковыми для современных поверхностных отложений канадских, американских, английских и финских озер. Наиболее точно отражал измеренную величину рН в озерах метод множественной линейной регрессии (Корнева, 1997).

Синезеленые зодоросли. Наибольшая биомасса синезеленых водорослей достигала в эвтрофном полигумозном оз. Хотавец в летне-осенний период (до

23 r/м3). В подледный период в очень незначительных количествах обычно развивались 1-2 безгетероцистных вида синезеленых. Летом их разнообразие увеличивалось до 10 видов и к ним присоединялись азотфиксаторы из рода Апа-Ьаепа, которые активно вегетировали вплоть до октября. В остальных озерах биомасса синезеленых не превышала 0.09 г/м3 и была сформирована в основном безгетероцистными видами из родов: Oscillatoria, Microcystis, Phormidium, Lyngbya, Merismopedia Meyen, Gloeocapsa Kiitz., Aphanothece Nag. и Synechocystis Sauv.. При pH = 6.5 наблюдалось резкое падение абсолютной и относительной биомассы синезеленых водорослей (рис. 22). Их абсолютная

5.0 4.5 4.03.5 3.(1 i 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0

<4.5 5 5.5 6 6.5 7 >7

биомасса повышалась с увеличением содержания No6lu. (R = 0.65, F = 87.21, Р < 0.05) и жесткости воды (R = 0.37, F = 10.51, Р<0.002). Синезеленые водоросли обычно исчезают из состава фитопланктона при снижении pH (Siegfied et al., 1989). Тем не менее, известны случаи их интенсивного развития и в кислых озерах (Летанская, 1974; Watanabe et al., 1973; Kwiatkovski, Roff, 1976; Petters-son, Blomqvist, 1992), как правило, за счет видов, не имеющих гетероцист. В оз. Хотавец наблюдалось превышение средней биомассы гетероцистных синезеленых над таковой безгетероцистных в 1.5 раза, а в остальных озерах наоборот-превышение биомассы безгетероцистных - до 4 раз. Абсолютная биомасса последних увеличивалась с ростом концентрации общего азота, особенно при Кбщ> 1 мг/л.

Ответ на причины снижения обилия синезеленых в кислых озерах, в основном азотфиксаторов, вплоть до их исчезновения кроется в физиологических особенностях этой группы. Редуцированная трансформации NH/ в NO3' в кислых озерах приводит к накоплению аммонийного азота (GahnstrSm et al., 1993), который предпочтителен для неазотфиксаторов (Blomqvist et al., 1994). Падению численности и биомассы гетероцистных синезеленых способствует и снижение концентрации Са2+ в ацидных озерах, который отвечает за АТФ зависимый мембранный транспорт, дифференциацию гетероцист и азотфиксацию (Smith, 1988; Zhang et. al., 2006).

Зеленые водоросли. В эвтрофных нейтральном и слабозакисленном оз. Хотавец и Кривое из зеленых водорослей преобладали хлорококковые, а в остальных озерах комплекс доминантов пополнялся жгутиковыми, десмидиевы-ми, зигнемовыми и нитчатыми водорослями. Абсолютная биомасса зеленых водорослей увеличивалась как при рН > 5.0, так и при рН <5.0 (рис. 23), а отно-

Рис. 22. Изменение биомассы сине-зеленых водорослей в градиенте рН в озерах.

0.8

Рис. 23. Изменение биомассы зеленых водорослей в градиенте рН в озерах.

4 5 Г> 7 К

рМ

сительная - при pH < 5.0. Последняя была отрицательно скоррелирована с pH, а также с двухвалентными катионами: Са+2 и Ca+2+Mg+2 (R = -0.39, F = 14.4, Р < 0.0003 и R = -0.38, F = 10.7, Р < 0.002). Не столько общая биомасса зеленых водорослей реагировала на снижение pH, сколько соотношение видов, из которых в условиях закисления выживали отдельные ацидотолеранты. По мере снижения pH увеличивалась доля десмидиевых и зигнемовых водорослей, составляющая 98-100% от общей биомассы. Наибольшей абсолютной биомассы дес-мидиевые достигали в ацидном полигумозном мезотрофном оз. Дубровском (в среднем до 1 г/м3 и максимально летом до 13 г/м3). В остальных озерах независимо от их трофического статуса и pH их биомасса в среднем не превышала 0.1 г/м3. Наибольшая биомасса зигнемовых (виды рода Mougeotia Ag.) отмечена в кислых светловодных озерах, где она в среднем достигала до 0.04 - 0.46 г/м3. В остальных озерах она не превышала 0.02 г/м3, поскольку зигнемовые хорошо адаптированы к низким величинам pH 5.5 - 4.8 (France et al., 1992; Vinebrooke, Graham, 1997). Десмидиевые же водоросли могут развиваться в широком диапазоне трофии и ацидности. Одни предпочитают умеренно эвтрофные воды, другие - сильно закисленные олиготрофные (Coesel, 1975, цит. по: Van Dam, Buskens, 1993), как например, Bambusina brebissonii Kütz.. К низким значениям pH хорошо приспособлены представители жгутиковых зеленых из рода Chla-mydomonas Ehr., у которых происходит утолщение клеточной оболочки и уменьшение размеров хлоропластов (Visviki, Santikul, 2000). Клетки Chlamydo-monas могут переходить в пальмеллевидное состояние (ослизняться), которое помогает им переживать стрессовые условия. Слизь связывает излишки водородных ионов, защищая клетку от их проникновения внутрь. Адаптацией к обитанию в бедных питательными веществами олиготрофных и кислых озерах, где свободная углекислота снижает мобильность фосфора, является способность Chlamydomonas acidophila Nyg. (Boavida, Heath, 1986) и десмидиевых водорослей (OIsson, 1990, Spijkerman, Coesel, 1998) продуцировать клеточную фосфатазу, которая аккумулируется слизистой оболочкой. Наличием слизи обладают многие хлорококковые водоросли, доминирующие в кислых озерах: виды родов Coenochloris Korsch., Botryococcus Kütz., Dictyosphaerium Näg., Oo-cytis А. Br., или плотными оболочками, как улотриксовые, эдогониевые, зигнемовые и десмидиевые. Образование слизи у десмидиевых в олиготрофных озерах важно для дополнительного захвата пищи в водах бедных питательными веществами (Coesel, 1994). Увеличение концентрации углекислоты при низкой концентрации азота положительно влияют на скорость роста и фотосинтетическую активность Chlamydomonas reinhardtii Dang, и Chlorella pyrenoidosa Chick (Yang, Gao, 2003). Мелкие коккоидные хлорококковые (Nannochloris Naum.) способны утилизировать скорее С02, чем НС03", как экзогенный ресурс РОВ

(Huertas, Lubian, 1998). Толерантен к низким рН и Dictyosphaerium piilchellum Wood, который в лабораторных условиях выдерживает рН от 2.4 до 10.7 (Irfanullah, Moss, 2006).

Фитофлагеллаты. Характерной особенностью фитопланктона исследованных озер была значительное долевое участие жгутиковых водорослей. Их суммарная относительная биомасса в среднем варьировала от 20 до 68 %. Особенно велика доля криптофитовых - в среднем до 23% и золотистых - до 25%.

Золотистые водоросли. Наибольшая среднемноголетняя биомасса золотистых водорослей обнаружена в мезотрофном, закисленном, мезогумозном оз. Змеином, наименьшая - в эвтрофном, нейтральном, полигумозном оз. Хотавец (рис. 18). Максимальная биомасса золотистых водорослей отмечалась ранней весной (апрель, март), подо льдом или сразу после его вскрытия, в некоторых озерах - в мае. В оз. Змеиное и Хотавец наблюдался и осенний пик золотистых в октябре. Ранней весной, когда температура воды < 8°С, в планктоне обычно развивались мелкие одноклеточные золотистые с нежной оболочкой (Ochromo-nas Wyssotzki, Chromulina Cienkowski), а при температуре > 12 °C - виды, имеющие домики (Dinobryon Ehr., Epypixis Ehr.) или покрытые кремнеземными чешуйками (Mallomonas Perty) (Корнева, 2006). Установлена достоверная обратная связь относительной биомассы золотистых водорослей с рН (R = -0.76, F = 6.76, Р < 0.05), цветностью (R = -0.86, F = 11.62, Р < 0.03) и содержанием общего азота (R = -0.83, F = 8.81, Р < 0.04), а также положительная прямая связь абсолютной биомассы с соотношением одно-и двухвалентных катионов (R = 0.82, F = 25.31, Р < 0.0003). Максимальные значения относительной биомассы (40%) золотистых водорослей наблюдались в диапазоне концентрации хлорофилла и общей биомассы фитопланктона, свойственных олиго - мезотрофным водам. Достоверно наиболее высокая средняя относительная биомасса наблюдалась при рН < 5 (до 63%) (рис. 24), цветности воды < 100 град, (до 66%) и концентрации No6a,. < 0.8 мг/л (до 63%).

Рис. 24. Изменение относительной биомассы золотистых водорослей в градиенте рангов рН в озерах.

Криптофитовые водоросли. Криптофитовые водоросли доминировали в планктоне всех изученных озер, однако наибольшего развития достигали в мезо - полигумозных, мезо - эвтрофных: Хотавец, Кривое, Змеиное и Дубровское, где их биомасса в среднем изменялась от 0.088±0.040 до 0.254±0.098 г/м3. В остальных озерах - от 0.011±0.005 до 0.015±0.007 г/м3. В оз. Хотавец криптомо-нады доминировали весной и осенью, а в остальных озерах - практически круглогодично. Мелкоклеточные виды (Chroomonas acuta Uterm.) встречались в до-

минирующем комплексе только в эвтрофном оз. Хотавец. Биомасса криптомо-над снижалась по мере снижения рН и цветности воды (рис. 25). Границей ее

pH Цветность, (рад

Рис. 25. Изменение биомассы криптофитовых водорослей в градиенте pH (а) и цветности воды (б) в озерах.

резкого падения были величины pH = 6 и цветности 600 град. Их частота встречаемости и биомасса увеличивались при прозрачности < 1 м. Выявлена положительная зависимость биомассы криптофитовых от концентрации No6llt.(R = 0.69, F = 26.47, Р < 0.00002) и NH4+ (R = 0.78, F = 46.55, Р < 0.0000). Способные к хроматической акклимации, они предпочитали воды с более высокой продуктивностью, цветностью и низкой прозрачностью. Наличие эндоплазматическо-го ретикулюма у криптомокад позволяет им поглощать растворенный неорганический углерод в основном в виде бикарбонатов (Lee, Kugrens, 1998, 2000), отсутствующих в кислых озерах, поэтому они предпочитали более высокие значения pH.

Рафидофитовые водоросли. Наибольшее обилие рафидофитовых {Gonyostomum semen Iwanoff) в фитопланктоне наблюдалась в слабозакислен-ном (средний pH ~ 6.0) полигумозном эвтрофном оз. Кривое, где их относительная биомасса варьировала от 1.5 до 88 % с максимальными значениями в летний период (7-19 г/м3). В оз. Хотавец рафидофитовые были обнаружены в незначительном количестве подо льдом и летом, в оз. Змеиное - весной и летом, а в оз. Мотыкино - летом, где их биомасса не превышала 0.863 г/м3. Детальный анализ случаев «цветения» воды Gonyostomum semen в различных водоемах мира показал, что оно может быть обусловлено совокупностью нескольких факторов - слабой забуфференностью, высокой цветностью и трофи-ей вод (Корнева, 2000; Korneva, 2001).

Дннофитовые водоросли. Участие динофитовых в планктоне озер по сравнению с другими группами фитофлагеллат было самым незначительным. Максимальной биомассы (1.91 г/м3) они достигали в закисленном мезотрофном мезогумозном оз. Змеиное. В эвтрофных, полигумозных озерах сезонный максимум абсолютной биомассы динофитовых наблюдался летом, а в ацидных -весной. Наибольшая частота доминирования динофитовых водорослей отмечена в стратифицированных озерах: Кривое и Змеиное. В слабозакисленном оз. Кривое преобладали виды из родов Gymnodinium Stein и Glenodinium (Ehr.) Stein, а в кислом оз. Змеиное- Peridiniopsis Lemm. и Peridinium Ehr., предпочи-

тающие более низко минерализованные и мягкие воды (СагТу, 2003). Наибольшая абсолютная биомасса динофлагеллат отмечена при рН > 6.5 (рис. 26) (отно-

Рис. 26. Изменение биомассы ди-нофитовых водорослей в градиенте рН в озерах.

сительная - при рН 6 - 6.5), прозрачности воды < 1 м и температуре 10-15 °С. Биомасса динофлагеллат была положительно скоррелирована с М0бщ.(Я = 0.53, Б = 11.77, Р < 0.002) и 1ЧН4+ (Я = 0.86, Б = 87.39, Р < 0.0000).

Эвгленовые водоросли. Эвгленовые водоросли наибольшего развития достигали в эвтрофных полигумозных озерах: нейтральном Хотавец и слабоза-кисленном Кривое. Максимальная абсолютная биомассы эвгленид в этих озерах наблюдалась летом (0.404 и 0.781 г/м3 соответственно), а в остальных озерах - весной, где она не превышала 0.022 г/м3. В состав доминирующих комплексов они входили только в подледный период. Получена прямая положительная связь биомассы эвгленид с цветностью (Я = 0.59, Б = 22.95, Р < 0.00002), рН (Я = 0.65, Б = 30.78, Р < 0.000002), N общ., (Я = 0.51, Б = 10.77, Р < 0.003), соотношением ЫН4+/М03' (Я = 0.81, Б = 38.53, Р < 0.000005) и жесткостью воды (Я = 0.88, Б = 42.18, Р < 0.00003). Эвгленовые предпочитали рН > 6 (рис. 27).

а 12 0.10 о.оя 0.0Й 0.04 0.02 0.00

Рис. 27. Изменение биомассы эвг-леновых водорослей в градиенте рН в озерах.

5

рН

Все исследованные группы фитофлагеллат - фототрофные миксотрофы (01пк, 1998), роль которых в различных водоемах еще недостаточно изучена. Предполагают, что в условиях лимитирования светом они переходят на осмо-трофное питание растворенными органическими веществами, а в условиях лимитирования биогенными и органическими веществами - на фаготрофное питание бактериями, которые являются их дополнительным источником энергии. Наличие жгутикового аппарата дает им возможность легко перемещаться в толще воды и избегать излишней солнечной облученности (¡БакзБОп, 1998). Значительное участие фитофлагеллат в планктоне изученных озер может объясняться тем, что дефицит кальция в таких водоемах, который необходим для мобильности фосфора и нормального протекания фотосинтетических процессов, позволяет выживать и адаптироваться организмам, которые могут использовать как дополнительный источник питания - фосфор и углерод бактерий. Наиболее устойчивыми к закислению из фитофлагеллат оказались золотистые

водоросли. Остальные группы, по-видимому, более требовательны к содержанию растворенных органических веществ. Поэтому суммарная биомасса фи-тофлагеллат в озерах, как и их богатство (см. Главу 3), были положительно скоррелированы с цветностью воды (Я = 0.85, Б = 12.84, Р < 0.016).

Показатели разнообразия и размеров клеток альгоценозов. По мере снижения рН в фитопланктоне озер происходило снижение ценотического, удельного разнообразия и выравненное™ и соотношения численности и биомассы. Индекс доминирования, среднеценотический объем клеток наоборот увеличивались (рис. 28). Границей резкого снижения показателей разнообразия

£ 2.5 2.0

, I

2.5 3.5 4.5 5.5 6.5 7.5 8.5 9.5

401Н1 3(НЮ 2Ш1 10Ш

4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5 X 8.5 ') 9.5

рн

Рис. 28. Изменение ценотического разнообразия (а) и среднеценотического объема клеток (б) водорослей в градиенте рН в озерах.

и увеличения размерности клеток фитопланктона была величина рН = 6.5. По мере снижения разнообразия возрастала доля стенобионтных видов, устойчивых к низким рН и концентрации солей. Изменение размерной структуры фитопланктона при закислении озер в сторону увеличения более крупных по размерам клеток, с низким потенциальным ростом, но с более высокой способностью конкурировать за скудные ресурсы и устойчивостью к выеданию (к -стратегов), обусловлено увеличением долевого участия в ацидных озерах крупных бентосных форм диатомовых, а также зеленых: десмидиевых, нитчатых зигнемовых и улотриксовых.

Установлена последовательность изменения структурных показателей фитопланктона при закислении вод (табл. 1). На снижение рН в первую очередь, реагировала биомасса отдельных таксономических групп фитопланктона, прежде всего, диатомовых, затем показатели разнообразия, размерности клеток, общие численность и биомасса фитопланктона. Биомасса различных групп водорослей в основном снижалась при рН 7-6, за исключением относительной биомассы золотистых и абсолютной биомассы зеленых, которые увеличивались при рН < 5.0.

Таблица 1. Величины рН - границы достоверного снижения различных струк турных показателей фитопланктона.

Показатели РН

1 2

Биомасса диатомовых, г/м3 <7.0

Общая биомасса, г/м3 <6.5

42 Продолжение табл. 1

1 2

Общая численность, Ю3 кл/л <6.5

Биомасса синезеленых, г/м3 <6.5

Индекс разнообразия <6.5

Удельное разнообразие <6.5

Индекс выравненное™ <6.5

Индекс доминирования . >6.5

СреднеценотИческий объем клеток, мкм3 >6.5

Соотношение численности и биомассы <6.5

Биомасса динофитовых, г/м3 <6.5

Биомасса криптофитовых, г/м3 <6.0

Биомасса эвгленовых, г/м3 <6.0

Биомасса рафидофитовых, г/м3 -6.0

Относительная биомасса зеленых, % >6.0

Относительная биомасса золотистых, % >5.0

Абсолютная биомасса зеленых, г/м3 > 4.0 и <7.0

Основные выводы.

1. На основании каталогизация альгофлор планктона девяти водохранилищ волжского бассейна за 1953-2004 гг. установлено, что в их полной флоре насчитывалось 2475 таксонов рангом ниже рода. Наибольшее флористическое богатство планктона наблюдалось в самых крупных по размерам водохранилищах - Куйбышевском и Рыбинском.

2. В составе альгофлоры планктона семи слабоминерализованных озер, расположенных в бассейне верхней Волги, в 1989-1999 гг. выявлено 502 вида, разновидности и формы водорослей. Формирование альгофлор озер определялось величиной рН и уровнем их трофии. С увеличением ацидности озер происходило снижение таксономического богатства фитопланктона, начиная с родового ранга, увеличение флористического сходства озер (снижение бета-разнообразия) и числа бентосных и факультативно-планктонных видов, а также видов, адаптированных к низким рН, содержанию легкоусвояемого органического вещества и солей.

3. Соединение стока Волги с бассейнами Балтийского и Каспийского морей способствовало появлению и натурализации в водохранилищах Волги инвазий-ных эвригалинных видов диатомовых. Выявлены два этапа их распространения, совпадающих с многоводными фазами водности: первый - после окончания основного гидростроительства, второй - после увеличения стока Волги и начала очередной трансгрессии Каспийского моря, обусловленных сменой макроцир-куляционных климатических процессов, и изменением химического состава воды.

4. Изменение структурного разнообразия фитопланктона в водохранилищах и озерах в пространстве определялось геохимическими факторами, обусловленными характером водосбора водоемов, а в водохранилищах во времени — био-

продукционными. Выявлена обратная линейная связь разнообразия с биомассой фитопланктона в водохранилищах и унимодальная - в озерах.

5. Распределение фитопланктона по акваториям водохранилищ весьма неоднородно и связано с их значительной пространственной гегеротопностью, обусловленной разницей в морфометрии различных плесов, наличием обширных мелководий, заливов и участков слияния бывших русел рек. В озерах со слабоизрезанной береговой линией и отсутствием литорали распределение фитопланктона по акватории водоемов достаточно однородно.

6. Влияние зональности на распределение фитопланктона в каскаде волжских водохранилищ проявлялось в снижении общего богатства флоры планктона, относительного богатства зеленых водорослей, биомассы зеленых и фитофла-геллат, ценотического, удельного и бета-разнообразия альгоценозов, в увеличении относительного богатства диатомовых, числа представителей из порядка ТЬа1а55Ю8па1ез, а также галофилов и мезогалобов и среднеценотического объема клеток в направлении от Верхней к Нижней Волги.

7. Несмотря на изменение гидрологического режима Волги и формирование самостоятельных водоемов (водохранилищ), различающихся по гидрофизическим, морфометрическим и биопродукционным показателям, объединенность их единым стоком способствовало сохранению континуальности в изменении фитопланктона русловых и открытых участков от верховий к устью реки.

8. Ценогенез фитопланктона Волги в условиях непрекращающегося эвтрофиро-вания водохранилищ направлен на увеличение доли лимнофильных автохтонных и аллохтонных эвригалинных видов, адаптированных к высокому содержанию органического вещества, миксотрофных жгутиковых и безгетероцист-ных синезеленых водорослей, удельного разнообразия и доминирования альгоценозов, сезонной вариабельности их биомассы, а также снижение ценотического разнообразия.

9. На фоне многолетней изменчивости биомассы фитопланктона Верхней Волги, сопряженной с цикличностью гидроклиматических процессов, изменения в структуре альгоценозов значительно опережали скорость прироста биомассы в ходе эвтрофирования, которая сдерживалась за счет изменения баланса крупно-мелкоклеточных форм водорослей в сторону увеличения последних.

10. Основным фактором, регулирующим развитие планктонных водорослей в слабоминерализованных озерах, независимо от их цветности и трофии, была величина рН. По мере увеличения кислотности наблюдалось снижение общей биомассы, ее сезонной вариабельности, общей численности, ценотического разнообразия, выравненности альгоценозов, а также увеличение их доминирования, размеров клеток водорослей и доли числа стенобионтных видов.

11. Трансформация фитопланктона при закислении начинала осуществляться при рН < 7. В первую очередь, происходило изменение в структуре альгоценозов. Биомасса большинства крупных таксономических групп водорослей снижалась при рН = 7-6. Наиболее устойчивыми к закислению были пеннатные диатомовые водоросли - обитатели бентоса и обрастаний, безгетероцистные синезеленые, золотистые и зеленые водоросли.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации: Статьи в ведущих рецензируемых научных журналах из перечня, рекомендованных ВАК РФ:

1. Корнева Л.Г. Влияние различной степени ацидности вод на планктонные диатомовые водоросли в слабоминерализованных лесных озерах Северо-Запада России // Биология внутр. вод. 1996. № 1. С. 33-42.

2. Корнева Л.Г., Генкал С.И. Новые и интересные диатомовые водоросли (Bacillariophyta) из разнотипных озер Дарвинского заповедника (Вологодская обл.) // Бот. журнал. 1996. Т. 81. № 2. С. 15-20.

3. Korneva L.G., Mineeva N.M Phytoplankton composition and pigment concentration as indicator of water quality in the Rybinsk Reservoir // Hydrobiologia. 1996. V. 322 (1/3). P. 255-259.

4. Korneva L.G. Impact of acidification on structural organization of phytoplankton community in the forest lakes of the north-western Russia // Water Science and Technology. 1996. V. 33. № 4-5. P. 291-296.

5. Корнева Л.Г. Оценка pH по современным планктонным диатомовым в слабоминерализованных лесных озерах // Биология внутр. вод. 1997. № 1. С. 36-40.

6. Генкал С.И., Корнева Л.Г. Новые виды для флоры Bacillariophyta волжских водохранилищ // Биология внутр. вод. 1998. № 2. С. 5-11.

7. Korneva L.G., Solovyova V.V. Spatial organization of phytoplankton in reservoirs of Volga River//Int. Rev. Hydrobiology. 1998. V. 83. P. 163-166.

8. Генкал С.И., Корнева Л.Г., Соловьева B.B. Новые данные о Actinocyclus normanii (Greg.) Hust. (Bacillariophyta) // Альгология. 1999. Т. 9. № 4. С. 5869.

9. Корнева Л.Г. Массовое развитие Gonyostomum semen (Ehr.) Dies. (Raphido-phyta): экологические аспекты II Альгология. 2000. Т. 10. № 3. С. 265-277. (Korneva L.G. Ecological aspects of mass development of Gonyostomum semen (Ehr.) Dies. (Raphidophyta) // Int. Journal on Algae. 2001. V. 3 (3). P. 40-54).

10. Корнева Л.Г. О распространении Actinocyclus normanii (Greg.) Hust. Emend. Genkal et Korneva (Bacillariophyta) в водохранилищах бассейна Волги // Альгология. 2001. Т. 11. № 3. С. 334-341. (Korneva L.G. On the distribution and dispersal of Actinocyclus normanii (Greg.) Hust. Emend. Genkal et Korneva (Bacillariophyta) in the reservoirs of the Volga River Basin // Int. Journal on Algae. 2003. V. 5. № 1. P. 68-77).

11. Генкал С.И., Корнева Л.Г. Новые находки диатомовых водорослей (Centro-phyceae) из волжских водохранилищ (Россия) // Альгология. 2001. Т. 11. № 4. С. 457-461.

12. Корнева Л.Г. Таксономический состав и экология золотистых водорослей (Chrysophyta) в слабоминерализованных мелководных лесных озерах (Вологодская область) // Биология внутр. вод. 2006. № 2. С. 3-12.

13. Соловьева В.В., Корнева Л. Г. Структура и динамика фитопланктона мелководий и пелагиали Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2006. № 4. С. 34-41.

14. Корнева Л.Г.Современные инвазии планктонных диатомовых водорослей в бассейне р. Волги и их причины // Биология внутр. вод. 2007. № 1. С. 30—39. (Korneva L.G. Recent invasion of planktonic diatom algae in the Volga River and their causes // Biology of Inland Waters. 2007. № 1. P. 28-36).

15. Корнева Л.Г. Альгофлора планктона водохранилищ волжского бассейна // Бот. журнал. 2008. Т. 93. № И. С. 1673-1690.

16. Корнева Л.Г. Альгофлора планктона слабоминерализованных озер верхневолжского бассейна // Бот. журнал. 2009. Т. 94. № 4. С. 1-11.

Монографии и главы в монографиях:

17. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Корнева Л.Г., Летанская Г.И. Фитопланктон и его продукция // Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. II. Гидробиология и донные отложения озера Белого. Л.: Наука, 1981. С. 15-64.

18. Охапкин А.Г., Микульчик И.А., Корнева Л.Г., Минеева Н. М. Фитопланктон Горьковского водохранилища. Тольятти: Самарский науч. Центр, 1997. 224 с.

19. Литвинов A.C., Пырина И.Л., Минеева Н.М., Корнева Л.Г Лимнические особенности водохранилища // Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: Самарский науч. Центр, 1999. С. 7-23.

20. Корнева Л.Г. Эколого-флористическая характеристика фитопланктона // Там же. С. 35^10.

21. Корнева Л.Г. Сукцессия фитопланктона// Там же. С. 89-148.

22. Корнева Л.Г., Генкал С.И., Митропольская И.В. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона Рыбинского водохранилища (1953-1995 гг.) // Там же. С. 239-262.

23. Корнева Л.Г., Соловьева. В.В. Фитопланктон // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: изд-во ЯГТУ, 2000. С. 41-65.

24. Корнева Л.Г. Водоросли // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: изд-во ЯГТУ, 2001. С. 37-41.

25. Корнева Л.Г. Распространение некоторых диатомовых планктонных водорослей в водохранилищах Верхней Волги // Там же. С. 79-80.

26. Корнева Л.Г., Соловьева В.В., Митропольская И.В., Девяткин В.Г., Гусев Е.С. Сообщества фитопланктона водохранилищ Верхней Волги // Там же. С. 87-93.

27. Корнева Л.Г., Соловьева В.В. Приложение (состав флоры и фауны Верхней Волги). Водоросли // Там же. С. 365-391.

28. Slynko Yu. V., Korneva L.G., Rivier I.K., Papchenkov V.G. Scherbina G.H. Or-lova M. I. & Therriault T.W. The Caspian - Volga - Baltic Invasion Corridor // Invasive aquatic species of Europe. Distributions, impacts and management. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Pub., 2002. P. 399-411.

29. Корнева Л.Г. Фитопланктон // Современное состояние экосистемы Шекс-нинского водохранилища. Ярославль: изд-во ЯГТУ. 2002. С. 90-105.

30. Litvinov A.S., Mineeva N.M., Papchenkov V.G., Korneva L.G., Lazareva V.l., Shcherbina G.Kh., Gerasimov Yu.V., Dvinskikh S.A., Noskov V.M., Kitaev A.B., Alexevnina M.S., Presnova E.V., Seletkova E.B., Zinov'ev E.A., Baklanov M.A., Okhapkin A.G., Shurganova G.V. Volga River Basin // Rivers of Europe (Tockner К., Uehlinger U., Robinson Ch.T., Eds.). Amsterdam: Elsevier, 2009. P. 23—57.

Статьи в рецензируемых изданиях:

31.Корнева Л.Г. Планктонные альгоценозы прибрежья Рыбинского водохранилища // Пресноводные гидробионты и их биология. Л.: Наука, 1983. С. 38-51.

32. Корнева Л.Г. Сравнительный анализ структуры и динамики фитопланктона Главного и Шекснинского плесов Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1988. С. 63-79.

33. Корнева Л.Г. Альгофлора планктона водоемов Волго - Балтийской и Северо - Двинской водных систем // Рук. ДЕП ВИНИТИ. 16.08.1989. № 5531-в 89. 1989. 70 с.

34. Корнева Л.Г. Горизонтальная структура фитопланктона Рыбинского водохранилища в летний период // Биология внутр. вод. Инф. Бюлл Л.: Наука. 1990. №85. С. 22-27.

35. Корнева Л.Г. Изучение некоторых структурных характеристик фитопланк-тонных сообществ при оценке состояния водохранилищ // Биология внутр. вод. Инф. Бюлл Л.: Наука. 1992. № 94. С. 3-9.

36. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 50-113.

37. Корнева Л.Г. Фитопланктон как показатель ацидных условий в небольших лесных озерах // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 65-98.

38. Корнева Л.Г. Структурные преобразования фитопланктона при эвтрофиро-вании и ацидификации водоемов бассейна Верхней Волги // Биотехнологические проблемы бассейна Верхней Волги. Ярославль: изд-во ЯрГУ, 1998. С. 73-80.

39. Корнева Л.Г. Современное состояние фитопланктона водохранилищ Верхней Волги // Биологические ресурсы, их сохранение и использование. Ярославль: изд-во ЯГУ, 1999. С. 81-91.

40. Корнева Л.Г., Генкал С.И. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона Волжских водохранилищ // Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. Ярославль: изд-во ЯГПУ, 2000. С. 3-103.

41. Korneva L.G. Composition and distribution of diatoms in the Volga River reservoirs И Proc. of the 16 th Diatom Symposium (ed. A. Economou-Amilli). Athens: University of Athens, Faculty of Biology, 2001. P. 325-332.

42. Корнева Л.Г. Изменение разнообразия флоры и сообществ планктона водохранилищ Волги // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль: изд-во ЯГТУ, 2002. С. 23-33.

43. Korneva L.G. Invading species of planktonic diatoms in the Volga River and the reasons of their occurrence // Proc. of the 18th International Diatom Symposium (ed. A.Witkowski). Biopress Ltd., 2006. P. 193-208.

44. Соловьева B.B., Корнева Л.Г. Пространственное распределение фитопланктона в Рыбинском и Горьковском водохранилищах // Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения. Ульяновск: Ул-ГПУ, 2007. 114-121.

Статьи в других изданиях:

45. Корнева Л.Г., Соловьева В.В. Структура и распределение фитопланктона водохранилищ Волги // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 1996. С. 4850.

46. Корнева Л.Г. Динамика разнообразия сообществ фитопланктона при эв-трофировании и ацидификации пресных вод // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М., 2000. С. 152-156.

47. Корнева Л.Г. Трансформация фитопланктона озерных экосистем России и сопредельных стран при ацидификации // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Минск: БГУ, 2000. С. 160-166.

48. Корнева Л.Г. Разнообразие и структура фитопланктона некоторых слабоминерализованных лесных озер Вологодской области // Озера холодных регионов. Ч. И. Якутск, 2000. С. 94-106.

49. Корнева Л.Г. Пространственно-временное распределение диатомовых, вселившихся в водоемы бассейна Волги // Инвазии чужеродных видов в Го-ларктике, Борок: изд-во ОАО Рыб. Дом печати, 2003. С. 58-64. (Korneva L. G. Spatial and temporal distribution of invading brakish-water diatoms in the Volga river reservoirs // Invasion of allien species in holarctic. Borok, 2003. C. 352-360).

50. Корнева Л.Г. Фитопланктон Волги: разнообразие, структура сообществ, стратегия развития // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: изд-во ОАО Рыб. Дом печати, 2005.С. 119-141.

Подписано в печать 20.08.09. Бумага белая. Печ. л. 2. Печать ризограф Заказ 868. Тираж 150. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.