Формирование ареалов стрекоз рода Anax

Гогутлова, Зарина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование ареалов стрекоз рода Anax
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Формирование ареалов стрекоз рода Anax"

т од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК | ^ , г - - - ^ СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ " "'

ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 595.733

ГОГУТЛОВА Зарина Владимировна

ФОРМИРОВАНИЕ АРЕАЛОВ СТРЕКОЗ РОДА ANAX

03.00.09- энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск

Работа выполнена на базе кафедры зоологии, Кабардино Балкарского государственного университета имени ХгМ.Бербекова и лаборатории экологии насекомых Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук

Научные руководители: доктор биологических наук

A.Ю.Харитонов,

кандидат биологических наук, доцент

Х.А.Кетенчиев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

B.Г.Мордкович,

кандидат биологических наук

C.Н.Борисов.

Ведущее учреждение: Томский государственный университет

Защита диссертации состоится июня 2000 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К 003.14.01 в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук.

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 630091 Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет ИСиЭЖ СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН.

Автореферат разослан //? мая 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук

£¿91 Ш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. К числу важнейших характеристик любого вида организмов относится область его распространения. Ареал дает возможность судить об истории становления вида, его эволюционной потенции, роли в экосистемах. Однако точное выяснение ареалов представляет собой исключительно сложную и трудоемкую задачу и для подавляющего большинства видов из всех царств природы представления об их ареалах носят весьма примерный характер. Лишь относительно малое число видов растений, позвоночных животных и особо экономически важных или редких беспозвоночных могут считаться неплохо изученными с ареалогической точки зрения. Это делает проблему изучения ареалов и путей их формирования актуальной, особенно в условиях быстрых антропогенных преобразований окружающей среды.

Особо широкое поле для изучения ареалов представляют насекомые, как наиболее многочисленная и разнообразная группа организмов. Детальные сведения о распространении получены лишь для немногих видов насекомых, относящихся, преимущественно, к вредителям сельского и лесного хозяйства или имеющих особо важное медицинское или ветеринарное значение. Большинство проблемных для человека видов насекомых относятся к трофической группе фитофагов или паразитов и кровососов, и их распространение во многом зависит от ареалов их кормовых растений или животных-прокормителей, что маскирует возможные воздействия других факторов.

Мы попытались отследить возможные пути формирования ареалов у видов, для которых лимитирующее влияние трофических и некоторых других «обычных» факторов не столь очевидно. Удобным модельным объектом для такого анализа являются стрекозы. Этот отряд насекомых привлекателен для подобных исследований, в частности, по следующим причинам:

- традиционное для отечественной одонатологии внимание к изучению особенностей распространения этих насекомых, что привело к разработке подробных и оригинальных представлений о географии стрекоз в целом;

- рекордно крупные среди насекомых размеры и лётная активность стрекоз, что объективно облегчает наблюдения за ними и сбор точных сведений о их распространении;

- древность происхождения отряда, что предполагает особо тщательный «отсев» случайных и временных воздействий на их распространение, воплощая в их современных ареалах действие наиболее общих и важных факторов;

- высокая вагильность стрекоз, склонность многих их видов к миграциям, выдающиеся лётные качества, в том числе способность к планирующему полету с использованием воздушных потоков, что делает для многих их видов преодолимыми даже самые серьезные географические преграды;

- хищный образ жизни с широким пищевым спектром, что сводит к минимуму зависимость ареалов стрекоз от распространения их кормовых объектов;

- реализация разных этапов жизненных циклов в разных средах (водной и воздушно-наземной), что повышает гибкость приспособлений к сезонным изменениям климата и снижает уровень климатических ограничений в формировании ареалов.

Изучение распространения стрекоз актуализирует и то обстоятельство, что для его объяснения предложен ряд различных гипотез, часть из которых противоречивы до взаимоисключения. В частности, в классических работах А.Н.Бартенева подчеркивается «консервативность» многих видов стрекоз и отсутствие у них стремления к изменению ареалов, сложившихся в результате длительного исторического процесса. Этот подход был развит и углублен Б.Ф.Белышевым, считавшим, что современные экологические условия в большинстве случаев оказывают на распространение стрекоз неизмеримо меньшее влияние, чем «исторические факторы», за основу которых он принимал перемещение материков и дрейф полюсов с вытекавшими из этих процессов палеогеографическими и палеоклиматическими последствиями.

Согласно другой точке зрения, развиваемой, в частности, А.Ю.Харитоновым, распространение стрекоз хотя и признается, естественно, следствием исторического процесса, но онорассматривается в контексте смены экологических условий, действующих и в настоящее время, и роль одного из главных факторов, лимитирующих изменение и расширение ареалов, отводится межвидовой конкуренции прежде всего за наиболее дефицитный для стрекоз ресурс - пресноводные хорошо прогреваемые водоемы, пригодные для развития личинок.

Однако все эти гипотезы, особенно «исторические», довольно умозрительны и нуждаются в более полном обосновании фактами.

Для нашего исследования мы избрали род Anax Leach, 1815, представители которого отличаются наиболее крупными размерами и совершенным полётом, что в наибольшей мере отвечает тем преимуществам стрекоз для зоо-географического анализа, которые мы перечислили выше. Распространение видов рода крайне разнообразно: от узко локальных эндемиков до видов, ареалы которых охватывают почти все природные зоны Земли.

Кратко проанализировав ареалы всех 30 видов рода, мы сосредоточили свое внимание прежде всего на двух его видах: Anax imperator Leach, 1815 и Anax parthenope Selys, 1839. Эти виды привлекают внимание своими чрезвычайно обширными ареалами, многочисленностью и тем, что далее других проникают на север, являясь в Европе и России единственными представителями своего рода. Ареалы этих видов частично перекрываются, в том числе на Кавказе, где выполнялись наши основные работы. В зоне симпатрии эти виды представляют очень удобный объект для изучения возможных конкурентных взаимодействий.

Цель диссертационной работы - на примере рода Апах выявить основные факторы, влияющие на распространение стрекоз и формирующие их ареалы.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать географическое распространение видов

рода Апах и выявить присущие им типы ареалов.

2. Для видов Алтрегайг и А.рагШепоре изучить жизненные циклы и особенности поведения в природе, дать оценку возможного влияния специфики биологии видов на их распространение.

3. Для модельной пары видов изучить биотопическое и микростациаль-ное распределение на личиночной и имагиналыюй фазах развития.

4. Провести эксперименты по влиянию на личинок Алтрега1ог и А.раг-Лепоре температуры и фотопериода и проанализировать их распространение в рамках трехмерной климатической модели ареалов.

5. По собственным наблюдениям в природе и литературным источникам оценить вероятное влияние на распространение модельной пары видов таких биотических факторов, как пища, враги и паразиты, межвидовые и межродовые взаимодействия.

6. На качественном уровне ранжировать все изученные факторы по степени их значимости в формировании ареалов видов.

Научная новизна. В работе впервые в экспериментальных и естественных условиях изучен жизненный цикл Апах рагЛепоре и влияние на него фотопериода. Выявлены различия в морфологии, биологии и экологии близких видов Алшрега1ог и А.рагШепоре на всех фазах развития, в зоне их сим-патрии обнаружено явление смещения признаков по размерам и вооруженности шипами, а также суточным ритмам активности. Уточнены ареалы видов рода и показано, что для широко распространенных видов в формировании ареалов главенствующую роль играют конкурентные взаимодействия с представителями близких таксонов.

Теоретическая и практическая ценность. Доказана приоритетная роль конкурентных взаимодействий в формировании ареалов стрекоз, что углубляет представления о закономерностях распространения беспозвоночных животных. Данные о трофических связях стрекоз рода Апах, плотности и пространственном распределении их популяций могут быть использованы для расчетов круговорота вещества и энергии в водных и околоводных биоценозах, биоиндикации степени нарушенности и зоологического мониторинга экосистем, составлении государственного кадастра животного мира России и Кабардино-Балкарии. Учитывая включение вида Апах ¡трега^г в Красную книгу России и ряд региональных Красных книг сведения по аутэкологии и состоянию его популяций необходимы для разработки мер его сохранения. Данные по морфологии личинок всех возрастов могут быть использованы для идентификации видов в местах их совместного обитания.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на Северо-Кавказской региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-99» (Нальчик, 1999) и межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 1999). По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть содержит 116 страниц текста, 3 таблицы и 23 рисунка. Общий объем работы - 187 страниц. Список литературы включает 157 работ, в том числе 66 - на иностранных языках. Приложение содержит 8 таблиц и 15 рисунков общим объемом - 39 страниц.

Автор искренне признателен своим научным руководителям к.б.н.Х.А.Кетенчиеву и д.б.н.А.Ю.Харитонову за предоставление для обработки больших ранее собранных материалов и помощь на всех этапах выполнения работы. Основные идеи и методы исследования конструктивно обсуждались с к.б.н.Г.А.Сухачевой, к.б.н.О.Н.Поповой, к.б.н.С.Г.Козьминовым и другими сотрудниками Института ситематики и экологии животных СО РАН и кафедры зоологии Кабардино-Балкарского университета.

Всем перечисленным лицам автор выражает свою искреннюю благодарность.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ANAX И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЕГО ВИДОВ

Род Апах входит в состав семейства Aeschnidae, где относится к числу наиболее крупных родов и наряду с родами Anaciaeschna Selys, 1878 и Hemi-anax Selys, 1883 входит в трибу Anactini Tillyard & Fraser, 1940, относящуюся к подсемейству Aeshninae Rambur, 1842. Род Апах включает 30 видов - в таком объеме он дан в последних каталогах (Bridges, 1993; Davies, Tobin, 1985; Tsuda, 1986). Распространение рода, в пределах пригодных для обитания стрекоз территорий, почти космополитическое. Его представители отсутствуют лишь на севере Евразии, на самом юге Неотрописа и в южной части Австралии. Однако распространение отдельных видов очень различно.

Наиболее бедно род представлен в Австралии. Здесь известно лишь два вида: Апах gibbosulus Rambur, 1842 и Апах guttatus Burmeister, 1839, проникающих сюда из Ориентальной области.

На американском континенте известно 5 видов: Апах amazili Burmeister, 1839, A. concolor Brauer, 1865, A. junius Drury, 1782, A. longipes Hagen, 1861 и A. walsinghami McLachlan, 1883. Из них A. junius имеет более северный ареал и распространен от Мексики до Аляски, остальные четыре не проникают так

далеко на север, но более распространены на юг и их ареалы уходят намного южнее экватора.

На африканском континенте известно 9 видов: Anax imperator Leach, 1815, A.parthenope Selys, 1839, A.bangweuluensis Kimmins, 1955, A. chlorome-las Ris, 1911, A. congoliath Fraser, 1953, A. mandrakae Gauthier, 1988, A. spera-tus Hägen, 1867, A. tristis Hägen, 1867, A. tumorifer McLachlan, 1885. Из этих видов Anax imperator и A.parthenope, кроме Африки, широко распространены в Евразии, а остальные семь эндемичны для африканского континента. Интересно, что более половины из этих семи видов имеет очень узкие ареалы: A.bangweuluensis обитает только на территории Замбии и Ботсваны, A. congoliath - только в Заире и Северо-Западной Замбии, A. tumorifer и A. mandrakae, - только на Мадагаскаре и, точнее говоря, являются обитателями не африканского континента, а Эфиопской фаунистической области.

Наиболее велико видовое разнообразие рода на территории Евразии, хотя и здесь распределение видов по континету крайне неравномерно. В Европе известно всего два вида: Anax imperator и A.parthenope, которые, как упоминалось выше, встречаются и в Африке. Таким образом, Европа не имеет эндемичных представителей рода. Эти же два вида - Anax imperator и A.parthenope широко распространены и в Азии, являясь здесь единственными представителями рода в северной части континента, где они доходят примерно до 55 параллели.

Основное количество видов рода Anax сосредоточено в Юго-Восточной Азии, относящейся, согласно зоогеографическому районированию суши на основании распространения стрекоз, к Ориентальной области Меридионального фаунистического царства (Белышев, Харитонов, 1981). Здесь обитает 16 видов рода: Anax fiimosus Hagen, 1867, A. georgius Selys, 1872, A. gibbosulus Rambur, 1842, A. guttatus Burmeister, 1839, A. immaculifrons Rambur, 1842, A. indicus Lieftinck, 1942, A. marginope Baijal & Agarwal, 1956, A. junius Drury, 1782, A. maclachlani Forster, 1898, A. nigrofasciatus Oguma, 1926, A. panybeus Hagen, 1867, A.parthenope Selys, 1839, A. piraticus Kennedy, 1934, A. pugnas Lieftinck, 1942, A. selysii Forster, 1900, A. strenuus Hagen, 1867.

При обзоре приведенного состава региональных фаун бросается в глаза отсутствие каких-либо общих закономерностей в географическом распределении представителей рода, кроме, может быть, обедненной фауны Австралии и Европы и повышенного видового разнообразия в Южной и Юго-Восточной Азии. Почти половина видов рода имеют очень узкие локальные ареалы, связанные в основном с островным эндемизмом, в частности, эндемики известны на островах Мадагаскар, Новая Гвинея, Гуам, Гавайском архипелаге. Однако немало локальных эндемиков встречается и на контсшен-тах. Это, в частности, крайне ограниченные по площади ареалы в Южном Китае, на Индостане, в бассейне р.Конго, в Северной Родезии, Капской провинции. В распределении узколокальных эндемиков на континентах прослеживается если не закономерность, то, по крайней мере, особенность'11 все Они

приурочены к Южной Азии и Африке. Причины существования узколокальных ареалов у таких прекрасных летунов и эврибионтов, как виды рода Апах, не ясны.

Наряду с этим ряд видов рода Апах имеют очень обширные ареалы, каждый из которых обладает своими особенностями. Крайне своеобразен ареал вида Апах guttatus, обитающего на островах и побережьях по всей акватории Тихого и Индийского океанов. Он встречается практически на всех многочисленных архипелагах этих двух океанов в пределах тропического пояса, при этом обитает и на самых отдаленных океанических островах. Интересно, что встречаясь кроме того на полуостровах и побережьях, он нигде не проникает вглубь континентов и представляет собой редчайший (если не уникальный) для стрекоз пример океанического или островного, но широко распространенного вида.

Другой широко распространенный, но связанный как с океаническими просторами, так и с континентами вид - Апах junius. Этот вид широко распространен в Северной Америке, на Гавайских и многих других островах Тихого океана и имеет локальные очаги своего распространения в Восточной Азии. Странный характер ареала этого вида объясняют его разносом из Северной Америки по акватории Тихого океана ураганными ветрами, с помощью которых в исторически недавнее время он достиг не только островов, но и азиатского континента и образовал там локальные поселения, не «успев» широко расселиться по этому новому для него континенту (Белышев, Харитонов, 1981).

Своеобразно и в некоторой степени связано с ареалами этих двух видов распространение Апах panybeus. Условно его можно также назвать приморским, так как его ареал охватывает все полуострова и острова вдоль восточного побережья Азии от Японии на севере до Зондского архипелага на юге, но он не проникает как глубоко в континентальные области, так и на удаленные океанические острова.

Обширные ареалы этих трех видов можно объединить в экзотическую для стрекоз группу, которую мы условно называем «тропический приморско-океанический» тип ареала. Вероятно, формирование такого типа ареалов действительно происходило с участием муссонных и пассатных ветров, иначе трудно объяснить приуроченность этих ареалов к океанам и сам факт преодоления стрекозами огромных океанических просторов.

Тем не менее, конфигурация этих ареалов, их ограниченное проникновение вглубь континентов, как и существование узколокальных внутриконти-нентальных ареалов у других видов этого рода, не нашло пока в литературе какого-либо объяснения. Велики по размерам и ареалы двух видов - Апах imperator и A.parthenope, которых мы избрали основными объектами своего диссертационного исследования. Как уже отмечалось, эти два вида распространены на север намного дальше всех других представителей рода, но назвать их относительно северными вряд ли правомочно, так как основные

по размерам части их ареалов располагаются та территории с теплым, субтропическим и даже тропическим климатом.

Ареал вида Апах йпрегаиэг уникален в отряде стрекоз по своей широтной протяженности. С севера на юг он простирается от Скандинавского полуострова до южной оконечности Африки, то есть пересекает практически все природные зоны Земли. В долготном направлении ареал этого вида охватывает пространство от Атлантического океана до гор Центральной Азии. При этом он образует лишь два подвида.

Ареал второго вида - Апах раЛЬепоре, - не менее обширен, хотя он более распространен в долготном, а не широтном направлении. С запада на восток он распространен трансконтинентально от Атлантического до Тихого океана, а с севера на юг от Северной Европы и Сибири до тропической Африки и Индии. Вид Апах рапЬепоре распадается по крайней мере на пять подвидов.

На значительной части ареалы Апах ¡трега1ог и А.рапЬепоре перекрываются, но числешюсть этих видов на территориях, где они обитают совместно, находится как бы в "противофазе" - если многочислен один, то редок второй, и наоборот, что наблюдалось нами на Кавказе и неоднократно отмечалось некоторыми другими авторами.

Ареалы всех видов рода впервые изображены нами на схематических картах, помещенных в «Приложении» к диссертации.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу данной работы легли материалы, полученные нами в период с 1995 г. по 1999 г. Экспедиционные исследования проводились автором на Северном Кавказе, главным образом в окрестностях городов Нальчик и Майский, а также в других районах Кабардино-Балкарии в разных высотных поясах республики. Кратковременные экспедиционные работы были проведены в южных частях Краснодарского и Ставропольского краев в среднем течении р.Кубань и в верховьях р. Кума.

При фаунистических сборах имаго стрекоз применялся энтомологический воздушный сачок, при сборах личинок - водный сачок, экзувии собирались вручную при визуальном осмотре надводной и прибрежной растительности. Всего было собрано около 600 экземпляров имаго, 1 100 личинок и более 500 экзувиев стрекоз рода Апах.

При полевых работах были применены методы, разработанные и адаптированные в экологических исследованиях А.Ю. Харитоновым (1990). Прежде всего это учёты личинок биоценометром, сбор экзувиев на учётных площадках в зоне выплода, учёты взрослых стрекоз на маршрутах, а также мечением с повторным массовым отловом.

Для учётов личинок в общей сложности взято и обработано 70 биоце-нометрических проб. Для оценки количества стрекоз, превратившихся из личинок в имаго и покидающих водоём, применялся метод учёта экзувиев (личиночных шкурок) на площадках в зоне выплода. Всего этим методом нами были проведены учёты на 19 площадках, с которых было собрано 490 экземпляров экзувиев Anax imperator и 212 экземпляров экзувиев A.parthenope.

Основным методом определения плотности популяций имаго послужил учёт мечением с повторным отловом. При проведении учётов этим методом метили по 100 особей, что существенно меньше ранее эмпирически определенного «стандарта» в 300 особей стрекоз (Харитонов, 1990), но сложность и трудоемкость отлова большого количества таких хорошо летающих стрекоз, как представители рода Апах, к тому же в очень сжатые сроки, не позволяли метить более 100 особей. Всего нами проведено 7 учётов, при которых в общей сложности помечено и повторно отловлено 1400 особей стрекоз видов Anax imperator и A.parthenope. Для менее точных, но более оперативных оценок плотности популяций и относительной численности стрекоз нами использовался также метод визуального учёта на маршрутах. В общей сложности на учетных площадках по времени отработано 48 часов, маршрутными учётами пройдено 70 км, в учётные карточки занесены около 3 000 особей стрекоз рода Апах.

Использование всех этих методов позволило сделать оценки плотности популяций стрекоз и судить об их состоянии. Ряд других применяемых при полевых исследованиях методов, например, оценки параметров суточной активности изучаемых нами видов стрекоз, описан в соответствующих главах диссертационной работы. Для изучения общей длительности этапов жизненных циклов, а также наблюдения за поведением личинок проводились эксперименты в аквариумах, детали которых описаны в соответствующих главах диссертационной работы.

В представленной работе использован большой массив учётных и иных данных по роду Апах, собранных ранее А.Ю.Харитоновым, С.Н.Борисовым и О.Н.Поповой в период с 1973 г. по 1997 г. и хранившихся в неполностью обработанном состоянии в фондах ИСиЭЖ СО РАН и личных архивах упомянутых коллег. Переданные в наше распоряжение, эти материалы позволили получить важную и интересную информацию по стрекозам рода Апах США, Польши, Средней Азии и многих регионов России.

Важный источник материалов данной работы - коллекции видов рода Алах зоомузея ИСиЭЖ (свыше 400 экземпляров имаго, личинок и экзувиев), Зоологического института РАН (г.Санкт-Петербург: около 100 экземпляров), зоомузея Московского университета (76 экземпляров), коллекции кафедры зооологии Кабардино-Балкарского (146 экземпляров) университета, а также полученные в обмен или для просмотра коллекции Миннесотского университета (США: 35 экземпляров), Варшавского университета (56 экземпляров), личные сборы R. Jodicke и R. Seidenbusch (Германия - 42 экземпляра).

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ ВИДОВ AN АХ IMPERATOR LEACH И A. PARTHENOPE SELYS

Выданной главе отражены результаты попыток найти какие-либо видоспецифичные черты в индивидуальном развитии и поведении личинок и имаго видов Anax imperator и A.parthenope, которые могли бы объяснить их обширные и перекрывающиеся на значительном протяжении видовые ареалы, и при этом явное избегание друг друга в зоне симпатрии.

3.1. Жизненные циклы стрекоз Anax imperator Leach и A.parthenope Selys.

Противоречивость сведений о жизненных циклах Anax imperator и A.parthenope в литературе поставила нас перед необходимостью самим выяснить характер циклов развития обоих видов. Для этой цели нами в природе собирались яйца изучаемых видов стрекоз, из которых в аквариумах выводились личинки, развитие которых прослеживалось до последнего метаморфоза, то есть до появления имагинальной фазы.

В наших опытах длительность развития яиц обоих видов колебалась от 5 до 42 дней. Сильно изменчивый срок развития яиц, от 8 до 29 дней, отмечался и некоторыми другими авторами (Corbet, 1962; Portmann,1921). При этом А.Портманн (Portmann,1921), а вслед за ним А.Н.Попова отмечают, что развитие яиц находится в строгой зависимости от температуры воды. Так, по их данным, при температуре воды 25-30 градусов, личинки вылупляются на 8-10 день, при 19-20 градусах - на 27-29 день. Однако в наших опытах строгой зависимости темпов развития яиц от температуры обнаружено не было. Действительно, при высокой температуре в аквариуме в 29-30 градусов у Anax imperator из 1100 яиц, участвовавших в эксперименте, примерно 70% яиц завершило свое развитие в 7-11 дней, но 26% яиц развивалось 14-30 дней, а 4% яиц развивалось более месяца - от 32 до 40 дней.

При относительно низкой температуре в 19-20 градусов у Anax imperator из 900 яиц, участвовавших в эксперименте, примерно 62% яиц завершило свое развитие в 20-39 дней, но 36% яиц развивалось 12-18 дней, а 2% яиц развивалось в пределах первой декады - от 8 до 10 дней.

У Anax parthenope при высокой температуре в аквариуме в 29-30 градусов из 1250 яиц, участвовавших в эксперименте, примерно 80% яиц завершило свое развитие в 5-12 дней, но 17% яиц развивалось 15-28 дней, а 3% яиц развивалось более месяца - от 33 до 38 дней.

При относительно низкой температуре в 19-20 градусов у Anax parthenope из 1020 яиц, участвовавших в эксперименте, примерно 74% яиц завершило свое развитие в 21-42 дня, но 21% яиц развивался 12-18 дней, а 5% яиц развивалось в пределах первой декады - от 7 до 9 дней.

Полученные нами в аквариумных опытах результаты демонстрируют широкую норму реакции сроков развития яиц обоих видов рода Апах на действие температурного фактора. Жизненные циклы особей, даже вышедших из одной кладки яиц, то есть генетически более или менее идентичных, могут завершаться в один год, а могут растягиваться на два года. Вероятно в различных природно-климатических условиях в разных частях обширных ареалов у Апах ¿трега1ог и А.раПЬепоре с тем или иным преобладанием могут наблюдаться как одногодичные, так и двухгодичные генерации, ото и привело к расхождению сведений и несовпадению мнений о жизненных циклах этих видов у разных авторов.

Можно предположить, что чрезвычайно гибкие и не фиксированные жестко жизненные циклы обоих видов имеют большое адаптивное значение в переменчивой среде обитания.

3.2. Стадии развития личинок

В жизненных циклах стрекоз Апах ¡трега1ог и А.раПЬепоре личиночная фаза развития по своей длительности превышает яйцевую и имагинальную, вместе взятые. При двухгодичном цикле развития эта фаза может продолжаться около 1,5 лет. Длительность личиночного развития во многом определяет важность для видов этого этапа жизненного цикла.

Как уже отмечалось, по литературным данным количество стадий развития у обоих видов может колебаться от 12 до 14. Почти во всех наших опытах с Апах 1трегаи>г в аквариумах личинки проходили 14 стадий, однако из 87 особей, полностью прошедших личиночное развитие и достигших имагинальной фазы, 9 особей прошли 13 стадий и 2 особи -12 стадий.

Из 53 особей Апах раПЬепоре, полностью прошедших в аквариуме личиночное развитие и достигших имагинальной фазы, 42 особи прошли 14 стадий, 8 особей - 13 стадий и по одной особи прошло 12 и 15 стадий соответственно. При этом все личинки содержались в одинаковых условиях лабораторного кондиционированного помещения при температуре 22-24 градуса.

Факт существования возможности прохождения личиночного развития с разным количеством возрастных стадий даже при содержании личинок в одинаковых условиях интересен сам по себе и свидетельствует также о наследственно закрепленной вариабельности онтогенеза, что должно расширять адаптивные возможности видов в нестабильной среде обитания.

В разделе в сравнительном плане даны подробные описания и рисунки возрастных изменений морфологических признаков личинок . обоих изучаемых видов.

3.3. Суточные ритмы активности

Наблюдения за суточной активностью проводились на учетных площадках и маршрутах согласно методике, впервые разработанной и примененной Б.Ф.Белышевым (1967), а затем усовершенствованной А.Ю.Харитоновым (1975 б) и С.Н.Борисовым (1987), когда одновременно с подсчетом пролетающих стрекоз учитывались время суток, температура и относительная влажность воздуха, наличие или осутствие осадков, облачность, освещенность, скорость и направление ветра, атмосферное давление. Всего было проведено 120 таких наблюдений на учетных площадках и 40 на маршрутах.

Сопоставление суточных ритмов активности двух изучаемых видов рода Апах на фоне разных погодно-климатических факторов выявило заметные различия между видами. Сравнение термогигрограмм методом их наложения показало, что область совместных значений температуры и относительной влажности воздуха, в пределах которых возможна лётная активность Апах нпрегаЮг и А-райЬепоре, для первого вида на 22% больше, чем для второго.

Общий характер суточной динамики лётной активности у обоих видов вцелом сходен и характеризуется отчетливой бимодальностью с существенно более резко выраженным вечерним пиком, но этот вечерний пик проявляется значительно сильнее у Апах рагШепоре, чем у Апах шрега!ог. Другое различие суточной динамики активности двух видов заключается в том, что у Апах ¿шрега^г нарастание и падение дневного пика активности происходит более плавно, постепенно и менее связано с колебаниями относительной влажности воздуха, освещенности и другими погодными факторами, а пик активности приходится на более раннее время: 12-13 часов, тогда как у Апах рагЛепоре подъем и спад дневной активности происходит резче, сильнее зависит от погодных условий и достигает максимума несколько позднее: в 1314 часов. Почти не выражен у Апах ¿трегаЫ кратковременный подъем активности в раннеутренние часы, тогда как у Апах рагШепоре он проявляется очень отчетливо и даже может наступать полное кратковременное прекращение утренней лётной активности перед началом ее дневного подьема.Отмеченные различия в характере суточных ритмов активности обнаружены только у наблюдавшихся нами симпатричных популяций Апах ¡гпрегаШг и А.рагШепоре. Анализ литературных сведений о динамике суточного лёта этих двух видов в других частях их ареалов, где они не встречаются совместно, не выявляют отмеченных нами видовых особенностей динамики их активности. Это позволяет усмотреть в обнаруженных различиях один из механизмов разделения экологических ниш двух видов по их временным осям, связанным с характером суточного лёта, в зоне их совместного обитания.

Небольшие различия суточной динамики активности отмечены и в поведении личинок.

3.4. Трофическое поведете личинок и имаго

Выбор кормовых объектов, способы добывания пшци и другие детали трофического поведения служат важнейшей составляющей образа жизни любого вида животных. Виды рода Апах, как и другие стрекозы, - активные хищники, что делает их кормодобывающее поведение на первый взгляд относительно сходным и однообразным, как представителей единой трофической группы, хотя это и не исключает видоспецифичных особеностей.

3.4.1. Трофическое поведение личинок

Основной метод наблюдений заключался в оценке поисковой активности личинок, показателями которой были количество времени, проведенного в движении, по сравнению со временем неподвижности и характер траекторий движения личинок по аквариуму в целом и отдельным находящимся в нем субстратам - песчаному дну и водным растениям. Фиксировались также все акты завладения добычей и агрессивные действия личинок стрекоз по отношению друг к другу. Кроме того, использовался метод непрерывного хронометрирования всех поведенческих актов личинок на протяжении получасовых и часовых периодов наблюдений в разное время суток.

Проведенные наблюдения показали, что в охотничьем поведении личинок Апах ¡трегайг и А.раПЬепоре существуют существенные различия. Прежде всего, у личинок Апах раЛЬепоре отмечена более высокая двигательная активность, чем у личинок А. шрега1:ог. Личинки. Апах ¡трега^г ведут в аквариуме преимущественно фитофильный образ жизни, тогда как личинки А.рагЛепоре проявляют поведение, более свойственное бентосным формам.

Выявленные особенности в поисковом поведении, выборе кормовых объектов и способах охоты свидетельствуют о явном «разведении» экологических ниш личинок изученных видов стрекоз за счет различий во многих деталях их трофического поведения.

3.4.2. Трофическое поведение имаго

Наблюдения за трофическим поведением имаго производились в естественных условиях. По общему характеру своей охотничьей тактики оба вида рода Апах относятся к типичным «преследователям», то есть совершают облеты трофических стаций, активно преследуя и ловя добычу на лету.

Ловля добычи обоими видами производится на открытых пространствах, хотя Апах нпрегаЬг предпочитает для охоты опушечные стации по окраинам леса, на полянах и в прогалах среди зарослей кустарников, а А.раг&епоре преимущественно охотится на лугах и других открытых территориях.

В целом, трофическое поведение имаго Апах ¿трегаЮг и А.рагШепоре не различается столь существенно, как в личиночной фазе. Тем не менее, в трофическом поведении имаго обоих видов есть свои отличительные особенности, позволяющие уменьшить вероятность их одновременного пребывания в одних и тех же биотопах и, соответственно, в какой-то мере дифференцировать потребление сходных по своему составу трофических ресурсов.

Попутно с наблюдениями за трофическим поведением имаго Апах ¡трегаЮг и А.рапЬепоре была проведена сравнительная оценка такого важного для питания разнокрылых стрекоз морфологического признака, как количество шипов на голенях. На выборках из 50 экземпляров Апах ¡трега^г и 50 экземпляров А.рапЬепоре, отловленных на прудах в окрестностях г.Майского на Северном Кавказе, было выявлено достоверное различие в количестве шипов между видами. Для сравнения мы подсчитали шипы у 30 экземпляров Апах ¡шрегаЮг из Словении и у 50 экземпляров Апах раПЬепоре из Таджикистана, то есть из частей ареалов этих видов, где они не обитают совместно. Различия между количеством шипов у этих двух выборок статистически недостоверно. Полученные результаты позволяют предполагать наличие смещения некоторых морфологических признаков Апах ¿трега1ог и А.рапЬепоре в зоне их симпатрии. Возможно, достоверно большее количество шипов на голенях Апах раПЬепоре с Северного Кавказа по сравнению с совместно обитающими с ними Апах ппрега^г позволяет первому из этих видов отлавливать в полете и использовать в качестве корма более мелкую добычу.

3.5. Репродуктивное поведение имаго

Известно, что в репродуктивном поведении стрекоз рода Апах имеет место резко выраженный половой диморфизм и территориализм, то есть охрана самцами выбранных ими для спаривания и яйцекладки участков прибрежных акваторий. Подходящие места яйцекладки - наиболее лимитированный для большинства видов стрекоз ресурс, и в этих местах происходит концентрация и активное взаимодействие имаго.

Проведенные наблюдения за репродуктивным поведением стрекоз Апах 1шрега1ог и А.рапЬепоре свидетельствуют об их принципиальном сходстве, но наличии при этом и видоспецифичных особенностей. Эти особенности позволяют полнее использовать лимитированный ресурс подходящих для яйцекладки мест, но не снимают полностью явно напряженных межвидовых взаимодействий, наблюдаемых в репродуктивных стациях.

Отдельные факты как трофического, так и репродуктивного поведения описываемых видов стрекоз и даже детали их морфологической изменчивости позволяют предполагать наличие у близких видов рода Апах явления, известного под названием «смещение признаков» и служащего косвенным доказательством сильных конкурентных взаимодействий.

ГЛАВА 4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ AN АХ IMPERATOR LEACH И A. PARTHENOPE SELYS

Любой вид животного распространен не повсеместно в пределах своего ареала, а занимает в нем определенные пригодные для него биотопы, совокупность которых образует так называемое "кружево ареала" (Попова, 1999). Изучая взаимодействия двух близких видов всегда очень важно выявить и сравнить все возможные тонкие детали их пространственного распределения, которое может быть очень дифференцированным даже у таких эвритопных животных, как стрекозы.

4.1. Разлет имаго от водоемов и миграции

Перед окрылением личинки стрекоз поднимаются к поверхности воды и концентрируются обычно в относительно узкой прибрежной полосе водоема. Некоторые различия между изученными нами видами наблюдаются уже в этом микростациалыюм распределении в момент выплода имаго.Так, у Апах ипрегакн выше процент личинок, окрыляющихся над водой, чем на берегу. Статистически достоверные различия между видами наблюдаются и в избираемых для последней линьки растительных субстратах.

Молодые имаго сразу после затвердения покровов тела и крыльев улетают от водоема. Отмечаемая некоторыми авторами сильная зависимость направления первого полета стрекоз от направления ветра (снос но ветру) нами для видов рода Апах не обнаружена. В результате разлета молодые имаго рассредотачиваются на значительном пространстве вокруг места выплода, что, вероятно, способствует более полному использованию ими трофических ресурсов в период дополнительного питания и одновременно снижает вероятность гибели от птиц и других хищников молодых, неокрепших стрекоз, как и сам факт покидания водоема. Максимальное зарегистрированное нами расстояние обнаружения молодых имаго от ближайшего водоема составило для Апах ¡трегакч около 6 км, а для А.рагШепоре - более 7 км.

Дальнейшие перемещения особей обоих видов связаны в основном с тремя причинами: перемещения между разными участками в пределах трофических стаций; перераспределения между трофическими и репродуктивными стациями; миграции, связанные с поиском новых местообитаний. Как Апах шрега1ог, так и А.раЛЬепоре проявляют сильную склонность к дальним миграциям. Не найдя убедительных доказательств причин миграций стрекоз мы воздерживаемся от попыток давать свои объяснения, ограничившись оговоркой, что у некоторых видов стрекоз, включая Апах ¡трегаШг и А.райЬепоре, по-видимому, заложен наследственный вариант миграционного поведения, реализующийся при росте плотности их популяций независимо от состояния окружающей среды.

4.2. Трофические стации имаго

Молодые имаго Anax imperator и A.parthenope, разлетевшись после вы-плода от водоемов, концентрируются в трофических стациях для дополнительного питания перед началом размножения, сроки которого наступают примерно через две недели после превращения в имаго. Существует специфика в ярусном распределении сравниваемых видов: Anax imperator охотится в основном в древесно-кустарниковом ярусе, нередко поднимаясь к кронам деревьев и избегая травяного яруса, A.parthenope, напротив, совершает свои патрульные охотничьи полеты в основном на высоте кустарников и очень часто непосредственно над травостоем, что иногда позволяет особям обоих видов более-менее бесконфликтно охотится на одной и той же территории.

Однако как высота полета, так и характер взаимодействия особей обоих видов подвержены сильным изменениям в зависимости от погодных условий, времени суток и сезона. В пасмурную погоду стрекозы обоих видов, также как и их основные кормовые объекты, летают на значительно меньших высотах, чем в ясные и безветренные дни. Днем высота полетов обычно больше, чем в ранние утренние часы и в сумерки. Утром и поздно вечером изменяется и взаимодействие особей разных видов между собой, которое в это время становится менее конфликтным. Во время кормления в сумерках на скоплениях двукрылых насекомых иногда можно наблюдать, как оба вида охотятся совместно, не обращая внимание друг на друга.

4.3. Личиночные местообитания

Единственным бесспорным свидетельством причастности конкретного водоема к формированию истинного кружева ареала служит обнаружение в этом водоеме личинок изучаемого вида или регистрация фактов выплода на нем молодых имаго. Поэтому выявление личиночных местообитаний является необходимым условием выявления реальных размеров ареала и его тонкой внутренней структуры. Как уже отмечалось, вид Anax imperator наиболее многочислен в Европе, где располагается, по-видимому, центр его обширного ареала и где личинки этого вида обнаруживаются почти на всех водоемах, пригодных для обитания представителей семейства Aeschnidae. Как Anax imperator господствует в Европе, так A.parthenope проявляет себя абсолютным доминантом среди Aeschnidae в Средней и Центральной Азии, где он безраздельно заселяет практически все водоемы, более или менее пригодные для обитания стрекоз вообще.

Таким образом, как особенности в поисковом поведении, выборе кормовых объектов и способах охоты, так и биотопическая приуроченность и микростациальные предпочтения свидетельствуют о явном «разведении» экологических ниш личинок Anax imperator и A.parthenope за счет различий во многих деталях их пространственного распределения.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ ANAX IMPERATOR LEACH И A. PARTHENOPE SEL YS В РАМКАХ ТРЕХМЕРНОЙ КЛИМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ АРЕАЛОВ

Ареал любого организма представляет собой результирующую действия множества причин и факторов как проявляющихся в настоящее время, так и действовавших в прошлом. Недостаток или отсутствие палеонтологических данных заставляет детально изучать действие современных экологических факторов, экстраполяция которых в прошлое при сопоставлении их с палеогеографическими данными позволяет строить гипотезы по истории ареалов, и, соответственно, пытаться объяснять их современное положение.

5.1. Климатические факторы в биогеографии

Важнейшее место среди условий окружающей среды принадлежит климату - наиболее универсальному и глобальному по своим проявлениям комплексному абиотическому фактору. Климат - одна из основных географических характеристик любой местности и показатель возможности обитания в ней определенных организмов. Однако климат далеко не всегда является решающим фактором, объясняющим положение, размер и границы ареалов.

5.2. Климатические факторы в географии стрекоз

Распространение стрекоз, как и других пойкилотермных животных, наиболее наглядно зависит от температурного режима местности, который, наряду с влажностью, относится к основным климатическим факторам. Для стрекоз, как амфибионтных насекомых, существенную роль в формировании границ ареала играет также наличие водоёмов и особенности воды как среды обитания преимагинальных фаз. Однако влияние климата на распространение стрекоз относительно, поскольку эти насекомые способны путем изменения длительности отделных этапов жизненного цикла, выбором оптимальных микростаций и пластичным адаптивным поведением в целом «подстраиваться» под разные варианты климата в разных частях ареала и тем самым снижать ограничивающее действие региональных и локальных климатических факторов на свое распределение в географическом пространстве.

5.3. Климатические факторы и ареалы стрекоз рода Апах

Анализ ареалов видов рода Апах показывает, что распространение этих стрекоз связано с климатом в основном на уровне самых общих тенденций. К примерам явной приложимости трехмерной климатической модели ареалов К.Б.Городкова к интерпретации пространственного распределения Апах

можно отнести лишь ограничения в распространении их на север и факты существования «висячих» участков ареала вида Anax imperator в южных горах. Во всех остальных случаях распространение видов рода Апах и их ограничения не удается увязать с климатом и для их объяснения требуется привлечение других факторов, прежде всего биотических.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ AN АХ IMPERATOR LEACH И А. PARTHENOPE SELYS

Провести полный анализ всего сложнейшего и динамичного комплекса биоценотических связей любого вида в природе практически невозможно, поэтому была предпринята попытка пронаблюдать и оценить хотя бы некоторые особенности взаимодействия видов Anax parthenope и А. imperator друг с другом и с некоторыми другими окружающими их видами, прежде всего объектами питания, врагами и паразитами, а также возможными конкурентами.

6.1. Трофические связи

Стрекозы рода Апах, с учетом их полифагии и способности переключаться на другие виды корма при исчерпании более доступных, обычно в достатке обеспечены пищей. Следовательно, кормовые ресурсы не являются для них фактором, способным как-то ограничивать их распространение. К трофическим связям можно также отнести и те связи, при которых стрекозы оказываются в роли не хищников, а жертв, то есть подвергаются воздействию паразитов или гибнут в результате поедания их другими животными. Однако в настоящее время не известно ни одного достоверного факта, который свидетельствовал бы о возможности паразитов или хищников ограничивать распространение стрекоз анализируемого нами рода.

6.2. Межвидовые взаимодействия Anax parthenope Selys и А. imperator Leach в зоне симпатрии

Как известно, конкуренция относится к одному из важнейших типов взаимодействий организмов. Для стрекоз аренами конкурентных взаимоотношений становятся места кормления и особенно размножения. Причем последние являются решающими в складывании антагонистических контактов между самцами, так как подходящие места яйцекладок ограничены, что приводит к дефициту этого важнейшего для любой популяции стрекоз ресурса. Поэтому внутри- и межвидовые взаимодействия в одонатокомплексах в первую очередь зависят от плотности популяций слагающих их видов. Все наши материалы свидетельствуют о том, что конкуренция между Anax parthenope и

А. треШог является важнейшим фактором, определяющим пространственное положение и структуру ареалов этих видов.

6.3. Межродовые взаимодействия Апах и АезЬпа

Как отмечалось выше, северная граница ареала рода Апах в Азии проходит примерно по 55 параллели. На более северных территориях род Апах замещен морфологически и экологически близким к нему родом Аезкпа. В Европе и относительно узкой умеренной полосе Азии ареалы обоих родов перекрываются, и между их представителями наблюдается жесткая конкуренция, свидетельством которой служит мозаичное распределение по конкретным водоемам видов из обоих родов.

Особенно наглядно такая мозаичность проявляется при колонизации вновь созданных искусственных водоемов. В зависимости от того, виды какого рода первыми попадают на такой водоем, он оказывается заселенным впоследствии представителями или только Апах или, напротив, только АезЬпа. В редких случаях совместного обитания видов обоих родов на одном и том же водоеме один из них обычно бывает многочисленным, а второй - малочисленным и явно угнетенным, причем такое положение, по-видимому, является временной фазой в становлении одонатокомплекса водоема, в конечной же фазе происходит полное вытеснение одного из этих родов другим.

ВЫВОДЫ

1. Стрекозы рода Апах представляют морфологически и экологически хорошо очерченную группу, но их видовые ареалы отличаются большим разнообразием и сложной структурой. По общему характеру распространения в роде Апах можно выделить три основных типа ареалов: широкие полизональные, узко-локальные и впервые выделяемые нами в отряде стрекоз «тропические приморско-океанические».

2. В географическом распределении представителей рода отсутствуют какие-либо общие закономерности, кроме обеднённой фауны Австралии и Европы и повышенного видового разнообразия в Юго-Восточной Азии, которые могли бы позволить ретроспективно реконструировать генезис родового и видовых ареалов.

3. Два вида рода - Апах рагШепоре и А. ¿трсгаизг отличаются особой многочисленностью и максимальными по размерам и продвинутости на север ареалами, но в зоне симпатрии их численность находится в «противофазе» -если многочислен один вид, то редок второй, и наоборот.

4. Жизненные циклы стрекоз рода Апах и особенности их биологии отличаются большой пластичностью, что повышает адаптивность представителей рода к действию абиотических факторов и при прочих благоприятных условиях способствует формированию обширных ареалов.

5. Распространение видов рода не удается объяснить прямым влиянием климатических факторов и интерпретировать положение, размер и структуру ареалов в рамках трехмерной климатической модели ареалов К.Б.Городкова.

6. Сравнительное изучение биологии и экологии двух близких видов Апах рагЛепоре и А. ¡тревог выявило различие в занимаемых ими экологических нишах, что делает возможным перекрывание их ареалов и одновременно демонстрирует сильные конкурентные взаимодействия между шши, проявляющиеся, в частности, в смещении некоторых морфологических и экологических признаков в зоне симпатрии.

7. Анализ ареалов всех видов рода Апах и детальное изучение распространения, биологии и экологии модельных видов А. рагШепоре и А. ¡трега(:ог доказывают ведущую роль коадапгивных биоценотических связей и конкурентных взаимодействий в формировании видовых ареалов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ

1. Кетенчиев Х.А., Стаин В.Ю., Гогутлова З.В. Фауна и особенности экологии стрекоз (Ос1опа1а) Кабардино-Балкарии // Вестник Кабардино-Балкарского гос. ун-та. Серия биол. наук,- Нальчик, 1999,- Вып. 3,- С. 25-27.

2. Кетенчиев Х.А., Козьминов С.Г., Попова О.Н., Гогутлова З.В. Возрастные группы вида Апах йпрега1ог (Ос1опа1а, АезсЬшсЬе) // Там же. - С. 27-29.

3. Козьминов С.Г.,Гогузоков Т.Х., Гогутлова З.В. Влияние некоторых факторов среды на распространение личинок стрекоз Кабардино-Балкарии // Тез.докл. Сев.-Кавк. науч. конф. - Нальчик, 1999,- С. 249-250.

Подписано в печать 11.05.2000. Формат 60x84/16 Печ.л.1

Заказ №12.6_Бумага офсетная, 80 гр/м2_Тираж 100.

Отпечатано на полиграфическом участке издательского отдела Института катализа им.Г.К.Борескова СО РАН 630090, Новосибирск, пр.Академика Лаврентьева, 5.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гогутлова, Зарина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ANАХ И

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЕГО ВИДОВ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВАЗ. БИОЛОГИЯ ВИДОВ AN АХ IMPERATOR LEACH

И A.PARTHENOPE SELYS.

3.1. Жизненные циклы стрекоз Anax imperator Leach и A. parthenope Selys.

3.2. Стадии развития личинок.

3.3. Суточные ритмы активности.

3.4. Трофическое поведение личинок и имаго.

3.4.1. Трофическое поведение личинок.

3.4.2. Трофическое поведение имаго.

3.5. Репродуктивное поведение имаго.

ГЛАВА 4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ

AN АХ IMPERATOR LEACH И A. PARTHENOPE SELYS.

4.1. Разлет имаго от водоемов и миграции.

4.2 Трофические стации имаго.

4.3. Личиночные местообитания.;.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ AN АХ

IMPERATOR LEACH И A. PARTHENOPE SELYS В РАМКАХ ТРЕХМЕРНОЙ КЛИМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ АРЕАЛОВ.

5.1. Климатические факторы в биогеографии.

5.2. Климатические факторы в географии стрекоз.

5.3. Климатические факторы и ареалы стрекоз рода Апах.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование ареалов стрекоз рода Anax"

К числу важнейших характеристик любого вида организмов относится область его распространения. Ареал дает возможность судить об истории становления вида, его эволюционной потенции, роли в экосистемах. Видовой ареал - результат всех тех многочисленных взаимодействий вида с окружающей средой, которые определили его эволюционную судьбу и круг современных экологических связей. Недаром одно из самых кратких и содержательных определений экологии исходит из представления об исключительной важности знаний об ареалах: « Экология - это научное познание взаимодействий, определяющих распространение и численность организмов» (Krebs, 1972). Детальный анализ ареала, как результата исторических и современных взаимосвязей вида, дает возможность вскрыть и понять многие из этих связей, служит ключом к познанию экологии видов или их совокупностей.

Ареал динамичен, изменяется во времени, но в большинстве случаев эти изменения происходят медленно, на протяжении больших временных отрезков, что позволяет обычно рассматривать современное распространение того или иного таксона как относительно неизменное и изучать его как условно константную величину (Городков, 1985, 1986).

Тем не менее точное выяснение ареалов представляет собой исключительно сложную и трудоемкую задачу и для подавляющего большинства видов из всех царств природы представления об их ареалах носят до крайности примерный характер. Лишь относительно малое число видов растений, позвоночных животных и особо экономически важных или редких беспозвоночных могут считаться неплохо изученными с ареалогической точки зрения. Это делает проблему изучения ареалов и путей их формирования весьма актуальной, особенно в условиях быстрых антропогенных преобразований окружающей среды.

Особенно широкое поле для изучения ареалов представляют насекомые, как наиболее многочисленная и разнообразная группа организмов на Земле. Детальные сведения о распространении получены лишь для немногих видов насекомых, относящихся, преимущественно, к вредителям сельского и лесного хозяйства или имеющих особо важное медицинское или ветеринарное значение. Большинство проблемных для человека видов насекомых относятся к трофической группе фитофагов, и их распространение во многом зависит от ареалов их кормовых растений, что маскирует возможные воздействия других факторов.

Нам показалось интересным отследить возможные пути формирования ареалов у видов, для которых лимитирующее влияние трофических и некоторых других «обычных» факторов не столь очевидно. По ряду соображений удобным модельным объектом для такого анализа были избраны стрекозы. Этот отряд насекомых привлекателен для подобных исследований, в частности, по следующим причинам:

- традиционное для отечественной одонатологии внимание к изучению особенностей и закономерностей распространения этих насекомых, что при- -вело к разработке довольно подробных и оригинальных представлений о географии стрекоз в целом;

- древность происхождения отряда, что предполагает особо тщательный «отсев» случайных и временных воздействий на их распространение, воплощая в их современных ареалах действие каких-то наиболее общих и важных факторов;

- реализация разных этапов жизненных циклов в разных средах (водной и воздушно-наземной), что повышает гибкость приспособлений к сезонным изменениям климата и, наряду с этолого-климатическими адаптациями имаго и приспособительной эколого-географической сменой стаций личинок, снижает уровень климатических ограничений в формировании ареалов.

Этот подход был развит и углублен Б.Ф.Белышевым (1963, 1965, 1968, 1969 а,б; 1973, 1974 и др.), считавшим, что современные экологические условия в большинстве случаев оказывают на распространение стрекоз неизмеримо меньшее влияние, чем «исторические факторы», за основу которых он принимал перемещение материков и дрейф полюсов с вытекавшими из этих процессов палеогеографическими и палеоклиматическими последствиями.

Согласно другой точке зрения распространение стрекоз хотя и признается, естественно, следствием исторического процесса, но он рассматривается в контексте смены экологических условий, действующих и в настоящее время, и роль одного из главных факторов, лимитирующих изменение и расширение ареалов, отводится межвидовой конкуренции прежде всего за наиболее дефицитный для стрекоз ресурс - пресноводные хорошо прогреваемые водоемы, пригодные для развития личинок (Харитонов, 1989, 1990, 1994 и др.).

Для нашего исследования мы избрали род Anax Leach, 1815. Представители этого рода во всем отряде отличаются наиболее крупными размерами и совершенным полётом, что в наибольшей мере отвечает тем преимуществам стрекоз для зоогеографического анализа, которые мы перечислили выше. Морфологически род хорошо очерчен, его виды легко узнаваемы, но распространение их крайне разнообразно: от узко локальных эндемиков до видов, ареалы которых охватывают почти все природные зоны Земли.

Не имея в данном диссертационном исследовании возможности детально проанализировать ареалы всех 30 видов рода, мы сосредоточили свое внимание прежде всего на двух его видах: Anax imperator Leach, 1815 и Anax parthenope Selys, 1839. Эти виды привлекают внимание своими чрезвычайно обширными ареалами, многочисленностью и тем, что далее других проникают на север, являясь в Европе и России единственными представителями своего рода. Ареалы этих видов частично перекрываются, в том числе на Кавказе, где выполнялись наши основные работы. В зоне симпатрии эти виды представляют очень удобный объект для изучения возможных конкурентных взаимодействий.

Цель диссертационной работы - на примере рода Anax выявить основные факторы, влияющие на распространение стрекоз и формирующие их ареалы.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать географическое распространение видов рода Anax и выявить присущие им типы ареалов.

2. Для видов A. imperator и A.parthenope изучить жизненные циклы и особенности поведения в природе, дать оценку возможного влияния специфики биологии видов на их распространение.

3. Для модельной пары видов изучить биотопическое и микростаци-альное распределение на личиночной и имагинальной фазах развития.

4. Провести эксперименты по влиянию на личинок A.imperator и A.parthenope температуры и фотопериода и проанализировать их распространение в рамках трехмерной климатической модели ареалов.

Научная новизна. В работе впервые в экспериментальных и естественных условиях изучен жизненный цикл Anax parthenope Selys и влияние на него фотопериода. Выявлены различия в морфологии, биологии и экологии близких видов A.imperator Leach и A.parthenope Selys на всех фазах развития, в зоне их симпатрии обнаружено явление смещения признаков по размерам и вооруженности шипами, а также суточным ритмам активности. Уточнены ареалы видов рода и показано, что для широко распространенных видов в формировании ареалов главенствующую роль играют конкурентные взаимодействия с представителями близких таксонов.

Теоретическая и практическая ценность. Доказана приоритетная роль конкурентных взаимодействий в формировании ареалов стрекоз, что углубляет представления о закономерностях распространения беспозвоночных животных. Данные о трофических связях стрекоз рода Апах, плотности и пространственном распределении их популяций могут быть использованы для расчетов круговорота вещества и энергии в водных и околоводных биоценозах, биоиндикации степени нарушенности и зоологического мониторинга экосистем, составлении государственного кадастра животного мира России и Кабардино-Балкарии. Учитывая включение вида Anax imperator Leach в Красную книгу России и ряд региональных Красных книг сведения по аутэкологии и состоянию его популяций необходимы для разработки мер его сохранения. 9

Данные по морфологии личинок всех возрастов могут быть использованы для идентификации видов в местах их совместного обитания.

Информация о видах A.imperator Leach и A.parthenope Selys рассеяна в большом количестве разнохарактерных литературных источников, поэтому мы воздерживаемся от специальной главы, посвященной обзору литературы по поднимаемой нами проблеме, а освещаем историю тех или иных вопросов по ходу изложения соответствующих глав.

Всем перечисленным лицам автор выражает свою искреннюю благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Гогутлова, Зарина Владимировна

ВЫВОДЫ

3. Два вида рода - Апах рагШепоре и А. трегаШг отличаются особой многочисленностью и максимальными по размерам и продвинутости на север ареалами, но в зоне симпатрии их численность находится в «противофазе» -если многочислен один вид, то редок второй, и наоборот.

6. Сравнительное изучение биологии и экологии двух близких видов Алах рагШепоре и А. ¿трегаШг выявило различие в занимаемых ими экологических нишах, что делает возможным перекрывание их ареалов и одновременно демонстрирует сильные конкурентные взаимодействия между ними, проявляющиеся, в частности, в смещении некоторых морфологических и экологических признаков в зоне симпатрии.

116

7. Анализ ареалов всех видов рода Апах и детальное изучение распространения, биологии и экологии модельных видов А. parthenope и А. imperator доказывают ведущую роль коадаптивных биоценотических связей и конкурентных взаимодействий в формировании видовых ареалов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гогутлова, Зарина Владимировна, Новосибирск

1. Бартенев А.Н. Насекомые ложносетчатокрылые. Libellulidae // Фауна России и сопредельных стран. Пг.: Изд-во АН, 1919 а. - Т. 1. - Вып. 2. - С. 353-577.

2. Бартенев А.Н. Лёт стрекоз 1914 г. и о лётах стрекоз вообще // Протоколы об-ва естествоиспыт. при Донском ун-те. Вып. 1. - Ростов н/Дону, 1919 б.-С. 49-66.

3. Бартенев А.Н. Опыт биологической группировки стрекоз европейской части СССР. Ч. 1 // Русск. зоол. журн. -1930 а. Т. 10. - Вып. 4. - С. 57-131.

4. Бартенев А.Н. Материалы к познанию Западного Кавказа в одонатоло-гическом отношении // Труды Сев.-Кавказ, ассоциации н.-и. ин-тов. -Ростов н/Дону, 1930 б. -N 72. -С. 1-138.

5. Бартенев А.Н. О палеарктических видах подрода Cordulegaster Leach (Odonata) // Работы Сев.-Кавказ, гидробиол. станции при Горском сельскохоз. ин-те. -1930 б. -Т. 3. -Вып. 1-3. -С. 1-32.

6. Бартенев А.Н. Опыт биологической группировки стрекоз европейской части СССР. Ч. 2 //Русск. зоол. журн. 1932. - Т. 11. - Вып. 1. - С. 1-60.

7. Бартенев А.Н. О некоторых положениях истории и сложения палеарк-тической фауны // Зоол. журн. -1933 а. -Т. 12. -Вып. 1. -С. 101-129.

8. Бартенев А.Н. О некоторых положениях истории и сложения палеарк-тической фауны //Зоол. журн. -1933 б. -Т. 12. -Вып. 3. -С. 121-149.

9. Бартенев А.Н. К теории зоогеографических делений // Ученые записки Казах, гос. ун-та. Биология. -1939 а. -Т. 1. -С. 9-27.

10. Бартенев А.Н. К теории ареалов и границ в зоогеографии // Ученые записки Казах, гос. ун-та. Биология. -1939 б. -Т. 1. -С. 45-65.

11. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. 3-е изд., доп. М.: Высш. школа, 1980.-416 с.

12. Белышев Б.Ф. Одонатологическая фауна Сибири: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Иркутск, 1963. - 34 с.

13. Белышев Б.Ф. Распределение стрекоз по различным типам водоемов Верхнего Приобья и некоторые вопросы профилактики простогонимоза птиц // Изв. СО АН СССР. Сер. биол,- мед. наук. 1964. - № 8. - Вып. 2. - С. 131139.

14. Белышев Б.Ф. Голарктическая фауна стрекоз (Odonata, Insecta), ее структура, пределы распространения и вероятные пути формирования // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. -Новосибирск, 1965. -N 12. -Вып. 3. -С. 76-83.

15. Белышев Б.Ф. Об истории возникновения китайского и камчатского дизъюнктивных ареалов американского дозорщика Anax junius Drury (Odonata, Insecta)//Зоол. журн. - 1966. - T. 45, вып. 8. - С. 1159-1163.

16. Белышев Б.Ф. Условия погоды и суточная активность стрекоз (Odonata) //Энтомол. обозр. 1967. - Т. 46, вып. 4. - С.778-783.

17. Белышев Б.Ф. К познанию одонатологической фауны Сибири. IV. География стрекоз Сибири //Fragmenta faunistica Warszawa, 1968. -T. 14. -N 13. -S. 407-536.

18. Белышев Б.Ф. Геофизическая теория Вегенера как основа к пониманию современного распространения одонатофауны и ее истории // Изв. Забайк. фил. геогр. о-ва СССР. 1969 а. - Т. 5. - № 2. - С. 28-34.

19. Белышев Б.Ф. Некоторые закономерности в современном географическом распространении реликтовых подотрядов и семейств стрекоз (Odonata, Insecta) по мировой суше // Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол. -Новосибирск, 1969 б. -N 15. -Вып. 3. -С. 32-39.

20. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири. Т. 1. -Новосибирск: Наука, 1973.-620 с.

21. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири. Т. 2. -Новосибирск: Наука, 1974.-351 с.

22. Белышев Б.Ф., Харитонов А:Ю. География стрекоз (Odonata) Бореаль-ного фаунистического царства. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие. - 1981. -279 с.

23. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз (Odonata) Меридионального фаунистического царства. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие. - 1983. - 153 с.

24. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. и др. Фауна и экология стрекоз. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 205 с.

25. Белышев Б.Ф., Шевченко В.В. К фауне стрекоз Таласского Алатау и Каратау (Западный Тянь-Шань) // Тр. Ин-та/ Ин-т зоол. АН Казахской ССР. -1958.-Т. 8.-С. 222-223.

26. Березина Н.А. Питание личинок стрекоз // Зоол. журн. 1946. - Т. 25, вып. 6.-С. 509-517.

27. Березина Н.А. Питание личинок стрекоз из подотряда Anisoptera // Бюл. МОИП. Отд. биол. М., 1947. - Т. 2, № 6. - С. 21-32.

28. Березина Н.А. Явление элективности пищи у личинок некоторых хищных водных насекомых // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1949. - Т. 1. -С. 175-182.

29. Березина Н.А. Роль некоторых групп хищных водных насекомых в трофике водоемов // Тр. Калинингр. техн. ин-та рыбн. промышленности и хозяйства. 1968. - Вып. 20. - С. 158-169.

30. Березина Н.А. Роль некоторых представителей Odonata, Hemiptera и Coleóptera в трофике пресных водоемов // Трофология водных животных. -М.: Наука, 1973.-С. 206-211.

31. Бешовски B.JT. Экологический обзор личинок Odonata рек Болгарии // Изв. Зоол. ин-та с музей Бълг. АН. -1967. -Т. 24. -С. 5-20.

32. Бешовски B.JT. Личинки стрекоз из бассейнов со стоячими водами в Болгарии // Изв. Зоол. ин-та с музей Бълг. АН. -1968. -Т. 26. -С. 5-27.

33. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. М., 477 с.

34. Борисов С.Н. Искусственные оросительные системы как стации личинок стрекоз (Insecta, Odonata) в долинах Таджикистатна // Докл. АН ТАДЖ. ССР. -1985. Т. 28. - № 9. - С. 541-543.

35. Борисов С.Н. Суточный ритм активности Anax parthenope Selys (Odonata, Aeschnidae) в условиях аридной зоны // Докл. АН ТаджССР. 1985. -Т. 28, № 10.-С. 603-606.

36. Борисов С.Н. Фауна и экология стрекоз Таджикистана: Дис. . канд. биол. наук. Душанбе, 1987. - 275 с.

37. Борисов С.Н. О высотном распространении стрекоз в Памиро-Алае // Проблема экологии горных регионов (Всесоюз. научно-практ. конф., 9-13 окт. 1989 г.). Душанбе, 1989. - С. 30-38.

38. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. I // Энтомол. обозр. 1985. - Т. 64. - Вып. 2. - С. 295-310.

39. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. II // Энтомол. обозр. 1986. - Т. 65. - Вып. 1. - С. 81-95.

40. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша: Пер. с англ. -М.: Мир, 1988.- 184 с.

41. Заика В.В. Поведение стрекоз Северной Кулунды в репродуктивный период // Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1977. - С. 106-125.

42. Заика В.В. Население стрекоз наземной части биогеоценозов Северной Кулунды // Вопросы экологии. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1979. -С. 87-111.

43. Заика В В. Стрекозы южной части Западно-Сибирской равнины: Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1982. - 245 с.

44. Кетенчиев Х.А., Козьминов С.Г., Попова О.Н., Гогутлова З.М. Возрастные группы вида Anax imperator (Odonata, Aeschnidae) в Кабардино-Балкарии // Вест. Каб.-Балк. Гос. ун-та. Сер. биол. Нальчик, 1999. - Вып. 3. - С. 112115.

45. Козьминов С.Г. Личинки стрекоз (Insecta, Odonata) Кабардино-Балкарии. Дис. . канд. биол. наук. Нальчик, 1999. 171 с.

46. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А. Распространение и некоторые стороны жизни, экологии и биологии личинок стрекоз Кабардино-Балкарии // Вест. Каб.-Балк. гос. ун-та. Сер. биол. Нальчик, 1997. - Вып. 2. - С. 15-17.

47. Козьминов С.Г., Попова О.Н. Материалы к биологии стрекозы Апах ¡трега1:ог на Северном Кавказе // Сб. науч. труд. мол. ученых. Нальчик, 1998. -С. 70-72.

48. Колесов В.Г. Экология СМопаГа Московской губернии Н Зап. биол. станция об-ва любит, естествозн., антропологии и этнографии в Болшеве Московской губернии. 1930. - Вып. 4.-128 с.

49. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. - 362 с. Колосов Ю.М. О массовом лёте стрекоз в Петрограде и в Н.Александрии Люблинской губ. в мае 1914 г. // Русс, энтом. обозр. - 1915. - Т. 15, №3.

50. Крылова В.Н. Почему улетали стрекоз? // Природа. 1969. - № 10. — С. 102-103.

51. Крылова В.Н. Стрекозы Киргизии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Фрунзе, 1969. -18 с.

52. Крылова В.Н. Вертикальные пределы распространения стрекоз в Тянь-Шане // Энтомол. исслед. в Киргизии. -Фрунзе, 1972. -С. 20-25. ЛемеЖ. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976. 309 с. Лопатин И.К. Основы зоогеографии. Минск: Вышэйшая школа, 1980.200 с.

53. Маликова Е.И. Стрекозы (0<1опа1а, 1пзес1а) Дальнего Востока России: Дис. . канд. биол. наук. -Новосибирск, 1995. -233 с.

54. Макфедьен Э. Экология животных. Цели и методы. М.: Мир, 1965. 315с.

55. Олигер А.И. Фенология и суточная активность стрекоз (Odonata) в юго-восточной части Украины // Зоол. журн. -М., 1980. -Т. LIX. -№ 9. -С. 14251427.

56. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

57. Попова А.Н. К вопросу питания личинок стрекоз (Odonata) // Раб. Волжск. Биол. станции. 1925. -№ 1-3. - С. 107-115.

58. Попова А.Н. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata). М., Л., 1953. -234 с.

59. Попова О.Н. Стрекозы рода Sympetrum: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. - 22 с.

60. Попова О.Н., Харитонов А.Ю. Географическое распространение стрекоз рода Sympetrum // Вестник Челябинского гос. пед. ун-та. Серия 10. Экология, валеология, педагогическая психология. Челябинск, 1999, № 1,- С. 7-15.

61. Пузанов И.И. Зоогеография. М., 1938. - 360 с.

62. Реймерс Н.Ф., Яблоков A.B. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М.: Наука, 1982. 144 с.

63. Родзянко В.Н. О миграции Libellula quadrimaculata L., замеченной в мае 1889 г. близ г.Лубень Полтавской губ. и о миграциях вообще // Тр. С.-Петерб. Об-ва естествоиспыт. Спб., 1892, т. XXIII.

64. Рязанова Г.И. Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз: Дисс. . д-ра биол. наук. М., 1998. - 358 с.

65. Рязанова Г.И., Г.А. Мазохин-Поршняков. Поведение как механизм оптимизации репродукции у насекомых (на примере стрекоз) // Успехи совр. Биологии. 1984. - Т. 98, вып. 3(6). - С. 451-463.

66. Рязанова Г.И., Г.А. Мазохин-Поршняков. Пространственное взаимодействие личинок Calopteryx splendens (Harris) (Odonata, Calopterygidae) в лабораторном эксперименте // Зоол. журн. 1985. - Т. 64, № 9. - С. 13601367.

67. Рязанова Г.И., Г.А. Мазохин-Поршняков. Пространственная организация популяции личинок (на примере рода Calopteryx) // В кн. «Фауна и экология стрекоз». Новосибирск: Изд. «Наука» СО АН СССР. - 1989. - С. 8591.

68. Скуфьин К.В. Насекомые юго-востока Черноземного центра. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1978. 164 с.

69. Сухачёва (Смирнова) Г.А. Стрекозы западно-сибирской лесостепи и их трофические связи: Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1989. - 204 с.

70. Сухачёва Г.А., Харитонов А.Ю., Перевозчикова Т.Ю. Количественная оценка питания стрекоз // Изв. СО АН СССР. Серия В. 1988. - Вып. 3. - № 20. -С. 3-7.

71. Уткин H.A. Зоологический словарь. Изд. 2-е, испр. и доп. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2000. - 316 с.

72. Федоряк В.Е. Проблемы биологии и борьбы со звёздчатым и красного-ловым ткачами в лесах Северного Казахстана // Защита и охрана лесов Казах-станаю Алма-Ата, 1988. - С. 23-36.

73. Харитонов А.Ю. Стрекозы Урала и Зауралья (Фауна, экология, зоогеография): Автореф. . дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1975 а. - 25 с.

74. Харитонов А.Ю. Суточная активность стрекоз и влияние на нее погодных условий // Вопросы зоологии. Челябинск, 1975 б. - Вып.4. - С. 66-75.

75. Харитонов А.Ю. Опыт оценки влияния трофических взаимодействий на распространение стрекоз (Всесоюзная научно-практ. конф. "Проблемы экологии горных регионов", 9-13 окт. 1989 г.). Душанбе, 1989. - С. 53-57.

76. Харитонов А.Ю. Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз: Дисс. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1990. - 531 с.

77. Харитонов А.Ю. Внутри- и межвидовые взаимодействия стрекоз (1п-secta, Odonata) как фактор формирования видовых ареалов и стабилизации их границ // Сиб. экол. журн. 1994. - № 4. - С. 321-329.

78. Чернышев В.Б. Поведение животных и циркадные ритмы // Журн. общ. биол. 1973. - Т. 34, № 2. - С.284-293.

79. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1984.-216 с.

80. Чернышев В.Б. Экология насекомых. — М.: Изд-во МГУ, 1996. — 304 с. Щеткин Ю.Л. Высшие чешуекрылые песков Вахшской долины. -Душанбе: Изд-во АН ТаджССР, 1965.- 194 с.

81. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Изд-во «Высшая школа», 1969. -488 с.

82. Aguesse P. Les Odonates de ГЕигоре occidentale du nord de rAfrique et des lies atlantiques // Faune de l'Europe et du bassin Mediterraneen. -Paris, 1968. -V. 4. -258 p.

83. Alford D.V. The capture of Bombus soroensis by a dragonfly // Bee Wld. -1975.-V. 56, №4.-P. 153-154.

84. Askew A.R. The dragonflies of Europe. England. Harley Books. 1988. -2911. P

85. Begum A., Bashar M.A., Nasiruddin M. Laboratory studies on the food preference of six species of instar dragonfly larvae // Bangladesh. J. Zool. 1985. - V. 13, № l.-P. 31-34.

86. Belyshev B.F. Ozeanische Libellen. Deutsch. Entom. Zeit. N.F. - 1968. -Bd 15,№ 1-3.-S. 9-13.

87. Belyshev B.F., Haritonov A.Yu. The distribution of the cosmopolitan genus Anax Leach and its probable origin (Anisoptera: Aeschmdae) // Odonatologica. -1978. -V. 7. -N 2. -P. 115-121.

88. Bergelson J.M. A mechanistic interpretation of prey selection by Anax Junius larvae (Odonata, Aeschnidae) // Ecology. 1985. - V. 66, № 6. - P. 1699-1705.

89. Beutler H. Freiland-Daten zur Koexistenz von Aeschnidenlarven // Entom. Nachr. Und Berichte. Leipzig, 1985. - Bd 29, №> 2. - S. 73-76.

90. Blois C. The larval diet of three anisopteran (Odonata) species // Freshv. Biol. 1985a. - V. 15, № 4. - P. 505-514.

91. Blois C. Variation in behaviour in Anax imperator larvae (Odonata, Aeschni-dae) in relation to different prey types // Abstracts of papers eight Intern. Symposium of Odonatology. -Paris, 1985b. P. 115.

92. Blois C. Variation of predatory behaviour in Anax imperator larvae in relation to different prey types // Biol. Behav. 1985c. - № 10. - 183-214.

93. Blois C. Diets and resource partitioning between larvae of three anisopteran species // Hidrobiologia. 1985d. - V. 126, № 1. - P. 221-227.

94. Bos F., Wasscher M. Veldgids Libellen. -Utrecht, 1997. -256 s.

95. Bridges Ch. Catalogue of the Family-group, Genus-group and Species -group names of the Odonata of the World (Second edition). -Urbana, 1993. -805 p.

96. Cirdei F., Bulimar F. Fauna Republicii Populare Romane. Insecta. Odonata. -Bucuresti, 1965. -V. 7. -f. 5. -274 p.

97. Cohen M.N., Malpass R.S., Klein H.G. Bisocial mechanisms of population regulation. New Haven, 1980.

98. Conci C., Nielsen C. Fauna d'ltalia.I.Odonata.-Bologna, 1956.-295 p. Corbet P.S. An adult population study of Pyrrhosoma nymphula (Sulzer): (Odonata: Coenagrionidae) // J. Animal Ecology. 1952,- V. 21, № 2. - P. 206-222.

99. Connor W.F. Marking and recapture techniques for adult Odonata // Can. Fid Nat. 1971. - V.8,№ 1.-P.68-70.

100. Corbet P.S. The life-history of the emperor Dragonflay Anax imperator (Odon., Aeschnidae) // J. Anim. Ecol. 1957. - V. 26. - P. 1-69.

101. Corbet P.S. Temperature in Relation to seasonal development of British dragonflies (Odonata) // Proceedings tenth International congrese of entomology. -1958. -V. 2. P. 755-758.

102. Corbet Ph. A biology of the dragonflies. -L., 1962. -247 p.

103. Corbet Ph., Lohgfield G., Moore N. Dragonflies. -L., 1960. -260 p.

104. Davies D.A.L., Tobin P. The dragonflies of the world: A systematic list of the extant species of Odonata. V. 2 (Anisoptera). -Utrecht, 1985. -151 p.

105. DumontH.J., Hinnekint B.O.N. Mass migration in dragonflies, especially in Libellula quadnmaculata L.: a review, a new ecological approach and a new hypothesis // Odonatologica. 1973. - V. 2, № 1. - p. 1-20.

106. Dunkle S.W. The ecology and behaviour of Tachopteryx thoreyi (Hagen) (Anisoptera: Petaluridae) // Odonatologica. 1981. - V. 10, № 3. - P. 189-199.

107. El Amin el Rayah. Dragonfly nymphs as active predators of mosquito larvae // Mosquito News. 1975. - V. 35, № 2. - P. 229-230.

108. Fräser F.C. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Odonata. Pt. 1. -L., 1933. -423 p.

109. Fraser F.C. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Odonata. Pt. 2. -L., 1934. -398 p.

110. Fraser F.C. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Odonata. Pt. 3. -L., 1936. -452 p.

111. Fraser F.C. The Odonata of the Argentine republic. I-II. // Acta Zool. Lil-loana. V.4-5. 1947. - P. 427-461.

112. Fraser F.C. A revision of the Odonata of Chile. Rev.univer., Alio 42, № 2. -Santiago, 1957. - P.153-166.

113. Fraser F.C. A Handbook of the dragonflies of Australasia // Roy. Zool. Soc. N. S. Wales. -Sydney, 1960. -61 p.

114. Geest W. Beitrage zur Kenntnis der bayerischen Libellenfauna // Z. wiss. Insekt. Biol. 1905. - № 1. - S. 254-256.

115. Glancey B.M. Two addotional dragonfly predators of queens of the red in-ported fire ant, Solenopsis invicta Buren // Fla Entom. 1981,- V. 64, № 1- P. 194.

116. Haritonov A.Yu., Malikova E.I. Odonata of the Russion Far East: a summary //Odonatologica. -1998. -V. 27. -N 3. -P. 375-381.

117. Hmnekint B.O.N. An individual marking technique for Odonata // Odonatologica. 1974. - V. 3, № 4. - P. 261- 263.

118. Hofslund P.B. Dragonfly attacks and kills a Ruby-throated Hummingbird // The Loon. 1977. - V. 49, № 4. P. 238.

119. Kjellberg G. Autecological studies of Lephophlebia vespertina (Ephemerop-tera) in small forest pond from 1966-1968 // Entom. Tridskr. -1972. V. 93, № 1-P. 1-29.

120. Knopf K.W. A new marking technique for studying the mating behavior of Odonata // Fla Entom. 1974. V. 57, № 2. - P. 149-150.

121. Mc Cafferty W.P. Swarm-feeding by the damsefly Hetaenna americana (Odonata: Calopterigidae) on may fly hatches // Aquat.Insects. 1979. - № 3-P. 149-151.

122. Parr M.J. Comparative studies of Coenagriid (Odonata) population ecology // Труды 13 межд. энтом. конгресса (Москва, август 1968г.). Т. 1. - JT., 1972. -С. 540-541.

123. Parr M.J. Ecological studies of Ischnura elegans (Vander Linden) (Zygoptera: Coenagrionidae). I. Age groups, emergence patterns and numbers // Odonatologica. 1973,-V. 2, №3,-P. 139-154.

124. Pinhey E. The dragonflies of Sauthern Africa. Mem. Transvaal. Mus., № 5. -Pretoria, 1951. - P. 1 -350.

125. Pinhey E. A discriptive catalogue of the Odonata of the African continent. III // Lisboa. 1962. - P. 1-321.

126. Pinhey E. The St. Helena Dragonfly (Odonata, Lebellulidae) // Arnoldia. Series of muscellaneous publications. National Museums of Southern Rhodesia. -1964. -V. 1, № 2. P. 1-3.

127. Pinhey E. Odonata of Ngamiland (1967) // Arnoldia. 1967. - V. 3, № 15. -P. 1-17.

128. Pinhey E, Odonata of the Northwest Cameroons and particularly of the islands stretching southwards from the Guinea Gulf // Bonn. Zool. Beitr. 1974. - № 25. - P. 179-212.

129. Portmann A. Die Odonaten der Umgebung von Basel.Inaug.-Diss. Lörrach, 1921.-S. 1-101.

130. Racenis I. Lista de los Odonata del Peru. Acta Biol. Venezuelica, V.2, art. 34. - Caracas, 1959. - P. 467-521.

131. Robert P.-A. Die Libellen (Odonaten). Bern, 1959. - V. 4. - 404 p.

132. Root R.B. The niche exploitation pattern of the blue-gray gnatcatcher // Ecol. Monogr. 1967. -№37. - P. 317-350.

133. Samways M.J. Diversity and conservation status of South African dragonflies (Odonata) // Odonatologica. -1999. V. 28. - № 1. - P. 13-62.

134. Tjonneland A. A Contribution to the Zoogeography of Norwegian Dragonflies // Universitetet i Bergen. Arbok, 1952. - № 15. - P. 26-28.

135. Thornhill R. Some arthropod predators and parasites of adult scorpionflies (Mecoptera) // Environ. Entom. 1978. - V. 7, № 5. - P. 714-716.

136. Tsuda S. A distributional list of world Odonata. Preliminary Edition. Osaka, 1986. -247 p.

137. Turner J.R.G., Gatehouse C.M., Corey C.A. Does solar energy control organic diversity ? Butterflies, moths and the British climate // Oikos. 1987. - V. 48, №.2.-P. 195-205.

138. Verhoeven J.T.A. The ecology of Ruppia-dominated communities in Western Europe. II Syneclogical classification. Structure and dmamic of the macroflora and macrofauna communities. Aquat. Bot. - 1980. - № 8. - P. 1-85.129

139. Watson J.A.L. The Dragonflies (Odonata) of South-Western Australia // Western Australian Naturalists Club. Handbook N 7. -Perth, 1962. -72 p.

140. Williams F.X. Biological studies in Hawaiian water-loving insects. Part II. Odonata or dragonflies // Proc. Hawaii ent. Soc. 1936. - V. 9. - P. 273-329.ч "N У и. \ L. и ^

141. Рис. 1. Ареал Anax imperator

142. Рис. 5. Ареал Anax longipes

143. Рис. 7. Ареал Anax walsinghami

144. Рис. 11. Ареал Anax tumorifer

145. Рис. 15. Ареал Anax fumosus

146. Рис. 19. Ареал Anax guttatus

147. Рис. 21. Ареал Anax panybeus

148. Рис. 23. Ареал Anax immaculifrons

149. Рис. 25. Ареал Anax indicus

150. Основные морфометрические параметры личинок Anax imperator Leach (равнинные районы Кабардино-Балкарии, Северный Кавказ)

151. N Параметры (п=25) М±т Sx v,%

152. Ъ тела 52,68±0,07 0,35 0,67

153. Ь анальной пир. 6,49+0,06 0,30 4,63

154. Ъ дорс. придатка 5,80±0,04 0,19 3,35

155. L церков 6,49+0,06 0,30 4,63

156. Ъ церкоидов 3,17±0,03 0,14 4,36

157. Ъ IX сегмента 2,94±0,01 0,07 2,53

158. Ъ X сегмента 2,02±0,01 0,03 1,59

159. Ъ 1Х+Х сегмента 4,95±0,01 0,06 1,20

160. Ь крыл, чехлов 11,51 ±0,04 0,16 1,4210 головы 6,17+0,05 0,24 3,91

161. Н головы 8,89+0,06 0,29 3,2412 Н лба 4,10+0,00 0,02 0,37

162. Н VI сегмента 9,90±0,06 0,28 2,86

163. Ъ подбородка 9,41+0,03 0,16 1,28

164. Н подб. проке, часть 2,68+0,02 0,10 3,85

165. Н подб. диет, часть 6,11+0,05 0,24 3,90

166. Н осн. боковой лопасти 1,55±0,01 0,07 4,62

167. Н диет. кр. боковой лопасти 0,30+0,00 0,02 7,77

168. Ъ концев. зубца 0,17+0,00 0,02 8,82

169. Ь боковой лопасти 2,47±0,02 0,09 3,62

170. Ъ подв. зубца 2,63±0,02 0,10 3,68

171. Ъ ноги перед. 17,38±0,03 0,16 0,92

172. Ъ бедра перед. 5,18+0,03 0,14 2,70

173. Ь голени перед. 5,59±0,04 0,19 3,34

174. Ь лапки перед. 3,21+0,02 0,08 2,59

175. Ь ноги сред. 20,49+0,80 0,40 1,95

176. Ъ бедра сред. 7,01±0,02 0,19 2,74

177. Ь голени сред. 6,27±0,07 0,33 5,24

178. Ь лапки сред. 3,45+0,01 0,07 1,94

179. Ъ ноги задн. 24,78±0,08 0,40 1,61

180. Ь бедра задн. 9,41+0,07 0,37 3,93

181. Ь голени задн. 7,98±0,04 0,21 2,62

182. Ь лапки задн. 4,37±0,02 0,11 2,52

183. Основные морфометрические параметры личинок Anax imperator Leach (предгорные районы Кабардино-Балкарии, Северный Кавказ)

184. N Параметры (п=25) М+т Sx V,%

185. Ь тела 52,57±0,10 0,49 0,94

186. Ь анальной пир. 6,69±0,05 0,25 3,69

187. Ь дорс. придатка 5,99±0,04 0,22 3,62

188. Ь церков 6,69±0,05 0,25 3,69

189. Ь церкоидов 3,20±0,03 0,15 5,57

190. Ь IX сегмента 2,96+0,01 0,04 1,49

191. Ь X сегмента 2,03±0,01 0,04 1,80

192. Ь 1Х+Х сегмента 4,99±0,01 0,03 0,64

193. Ь крыл, чехлов 11,41±0,03 0,14 1,19

194. Ь головы 6,16+0,04 0,18 2,99

195. Н головы 8,81±0,03 0,17 1,9612 Н лба 4,09±0,00 0,02 0,43

196. Н VI сегмента 9,84±0,03 0,15 1,52

197. Ь подбородка 9,47+0,05 0,25 2,67

198. Н подб. проке, часть 2,70±0,02 0,08 3,03

199. Н подб. диет, часть 5,95±0,02 0,12 2,01

200. Н осн. боковой лопасти 1,57±0,01 0,04 2,35

201. Н диет. кр. боковой лопасти 0,29+0,01 0,03 9,80

202. Ь концев. зубца 0,15±0,00 0,01 4,39

203. Ь боковой лопасти 2,57+0,01 0,07 2,88

204. Ь подв. зубца 2,63+0,02 0,12 4,56

205. Ь ноги перед. 17,41±0,05 0,26 1,49

206. Ь бедра перед. 5,20±0,02 0,12 2,30

207. Ь голени перед. 5,64+0,04 0,21 3,77

208. Ь лапки перед. 3,20±0,01 0,05 1,67

209. Ь ноги сред. 20,53±0,09 0,44 2,16

210. Ь бедра сред. 7,21+0,05 0,24 3,35

211. Ь голени сред. 6,24±0,06 0,27 4,44

212. Ь лапки сред. 3,46±0,02 0,09 2,61

213. Ь ноги задн. 24,83+0,11 0,53 2,15

214. Ь бедра задн. 9,40±0,11 0,41 4,37

215. Ь голени задн. 7,90±0,03 0,17 2,10

216. Ь лапки задн. 4,26±0,01 0,07 1,71

217. Возрастные изменения основных морфометрических параметров личинок Anax imperator Leach1.L L L L L L

218. Основные морфометрические параметры личинок Апах рагШепоре 8е1уБ (равнинные районы Кабардино-Балкарии, Северный Кавказ)1. N Параметры (п=25) М±т 8Х

219. Ь тела 42,97±0,11 0,35 0,55

220. Ь анальной пир. 5,32±0,07 0,30 3,89

221. Ь дорс. придатка 4,75±0,07 0,19 3,01

222. Ь церков 5,01±0,05 0,17 4,36

223. Ь церкоидов 3,03+0,06 0,15 3,87

224. Ь IX сегмента 2,14±0,02 0,08 3,03

225. Ь X сегмента 2,05±0,04 0,04 1,85

226. Ь 1Х+Х сегмента 4,66+0,05 0,04 0,32

227. Ь крыл, чехлов 10,92±0,24 0,13 1,11

228. Ь головы 5,88±0,46 0,21 2,91

229. Н головы 7,99+0,57 0,19 2,8212 Н лба 3,89±0,09 0,14 0,54

230. Н VI сегмента 9,44±0,11 0,21 3,04

231. Ь подбородка 9,02±0,17 0,19 1,15

232. Н подб. проке, часть 2,07±0,21 0,08 2,63

233. Н подб. диет, часть 4,86±0,19 0,33 4,04

234. Н осн. боковой лопасти 1,33±0,09 о,п 5,01

235. Н диет. кр. боковой лопасти 0,25±0,12 0,03 6,92

236. Ь концев. зубца 0,10±0,09 0,07 7,83

237. Ь боковой лопасти 2,22+0,08 0,09 3,55

238. Ь подв. зубца 2,38±0,17 0,12 2,91

239. Ь ноги перед. 17,01+0,22 0,21 1,16

240. Ь бедра перед. 5,07±0,13 0,09 1,85

241. Ь голени перед. 6,93±0,20 0,17 3,30

242. Ь лапки перед. 5,04±0,14 0,09 2,74

243. Ь ноги сред. 20,01+0,68 0,44 2,22

244. Ь бедра сред. 6,55±0,22 0,23 2,31

245. Ь голени сред. 5,73±0,06 0,31 5,20

246. Ь лапки сред. 3,22±0,10 0,10 2,13

247. Ь ноги задн. 22,45+0,21 0,30 1,62

248. Ь бедра задн. 9,07±0,69 0,29 4,09

249. Ь голени задн. 6,85±0,31 0,31 2,51

250. Ь лапки задн. 4,01+0,11 0,08 2,13

251. Основные морфометрические параметры личинок Апах рагШепоре 8е1уБ (предгорные районы Кабардино-Балкарии, Северный Кавказ)

252. N Параметры (п=25) М±т 8Х У,%

253. Ь тела 41,83+0,12 0,52 1,74

254. Ь анальной пир. 5,27±0,07 0,31 3,97

255. Ь дорс. придатка 4,77±0,05 0,29 2,87

256. Ь церков 4,94±0,06 0,27 3,25

257. Ь церкоидов 2,98±0,08 0,16 4,93

258. Ь IX сегмента 2,12±0,01 0,09 1,44

259. Ь X сегмента 1,99+0,02 0,05 1,83

260. Ь 1Х+Х сегмента 4,71+0,03 0,04 0,78

261. Ь крыл, чехлов 10,84±0,04 0,17 1,23

262. Ь головы 5,91±0,06 0,22 3,01

263. Н головы 8,11+0,05 0,23 2,0412 Н лба 4,00±0,09 0,31 0,92

264. Н VI сегмента 9,80±0,04 0,19 1,84

265. Ь подбородка 8,99±0,05 0,29 2,79

266. Н подб. проке, часть 2,09±0,02 0,17 3,56

267. Н подб. диет, часть 5,11±0,02 0,14 2,17

268. Н осн. боковой лопасти 1,32+0,01 0,09 2,65

269. Н диет. кр. боковой лопасти 0,23±0,03 0,11 8,63

270. Ь концев. зубца 0,Ю±0,01 0,10 5,88

271. Ь боковой лопасти 2,39±0,02 0,12 3,13

272. Ь подв. зубца 2,41+0,03 0,18 5,11

273. Ь ноги перед. 16,87±0,06 0,32 1,91

274. Ь бедра перед. 4,92+0,03 0,21 3,17

275. Ь голени перед. 5,12±0,06 0,29 2,92

276. Ь лапки перед. 4,99±0,02 0,13 1,86

277. Ь ноги сред. 19,76±0,10 0,52 2,34

278. Ь бедра сред. 6,84±0,08 0,34 3,52

279. Ь голени сред. 5,82±0,07 0,29 3,94

280. Ъ лапки сред. 3,11±0,03 0,13 2,77

281. Ь ноги задн. 23,83±0,14 0,58 1,92

282. Ь бедра задн. 8,94±0,23 0,62 3,86

283. Ь голени задн. 7,05±0,09 0,25 2,34

284. Ь лапки задн. 3,88±0,02 0,09 2,12

Информация о работе

Гогутлова, Зарина Владимировна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2000
ВАК 03.00.09

Диссертация

Формирование ареалов стрекоз рода Anax - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы