Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора участка "Малый Абакан" заповедника "Хакасский"

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора участка "Малый Абакан" заповедника "Хакасский""

На правах рукописи

ГАЛЕНКОВСКАЯ Любовь Сергеевна

ФЛОРА УЧАСТКА «МАЛЫЙ АБАКАН» ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2005

Работа Работа выполнена на кафедре ботаники и общей биологии Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, г. Абакан.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ Красноборов Иван Моисеевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Малышев Леонид Иванович; доктор биологических наук, профессор Ревякина Надежда Высильевна.

Ведущая организация - Томский государственный университет.

Защита состоится " " К&гЯУ^ьЯч 2005 г. в/Д^Р ч на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90,630090. Факс:(383)330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.

Автореферат разослан " ^ " ЭМУи -Я'Ъ^2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ил©

Ершова Э.А.

/3 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для решения основных задач любого заповедника необходима информация о состоянии биоразнообразия и, в частности, флоры во время установления заповедного режима. Поэтому одной из первостепенных задач ботанических исследований в заповедниках является инвентаризация флоры, как основа для дальнейшего мониторинга.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение состава, структуры флоры и основных вопросов флорогенеза исследуемого района.

В задачи исследования входили:

1. Сбор и обобщение литературных материалов по физико-географической характеристике территории участка.

2. Сбор и обработка гербарного материала.

3. Составление конспекта флоры высших сосудистых растений.

4. Проведение систематического, биологического, экологического, поясно-зонального, хорологического и флорогенетического анализа флоры.

5. Характеристика эндемизма и реликтовых явлений во флоре.

6. Выявление и анализ состава заносных видов, произрастающих в охранной зоне заповедника.

7. Выявление в составе флоры редких и исчезающих видов в целях дальнейшего использования этих данных для разработки природоохранных мероприятий.

Защищаемое положение. Структура и особенности видового состава флоры обусловлены расположением участка «Малый Абакан» в районе северного макросклона Западного Саяна непосредственно на стыке Алтая и Абаканского хребта, а также поясной структурой растительности.

Научная новизна. Впервые за время изучения флоры заповедника, экспедиционными исследованиями охвачена территория участка «Малый Абакан». По результатам инвентаризации составлен конспект флоры. Для флоры Республики Хакасия выявлено 6 новых видов. Проведен анализ флоры, выявлены ее связи с флорами сопредельных территорий. Для территории участка составлен список редких и исчезающих видов, вошедших в Красные книги разных уровней.

Материалы и методы. Материалом исследований послужили коллекции, собранные в ходе полевых инвентаризационных работ на территории заповедника в 2000-2004 гг. Собрано около 2000 листов гербария. Учтены гербарные образцы, собранные на территории заповедника в ходе инвентаризационных работ другими коллекторами, а также более ранние гербарные образцы, хранящиеся в Гербарии Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, Гер-

барии им. П.Н. Крылова Томского

Гербарии

им. JI.M. Черепнина Красноярского педагогического университета и в Фондах Минусинского краеведческого музея им. Н.М. Мартьянова, а также литературные сведения.

Изучение флоры осуществлялось методами маршрутных исследований и конкретных флор. Последний, применялся только для целей более полного выявления флористического состава, чего нельзя достичь при маршрутных исследованиях. Камеральная обработка производилась по общепринятой методике.

Практическая ценность работы. Инвентаризация флоры необходима для определения роли заповедника «Хакасский» в деле охраны биоразнообразия Алтае-Саянской горной страны, а также определения его места среди заповедников юга Сибири.

Материалы исследования, начиная с 2000 г., используются при формировании ежегодного отчета заповедника - «Летопись природы». В 2004 г. опубликован список видов горно-таежного участка, а в 2005 г. впервые издан конспект флоры участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский».

Апробация работы. Содержание и основные итоги исследований докладывались на следующих конференциях: «Всероссийская молодежная научная конференция с участием стран СНГ» в 2001 г. (г. Барнаул), «Экология Южной Сибири» в 2000-2004 гг. (г. Абакан), научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в развитии региона» в 2001 г. (п. Шушенское).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, включающего 152 наименования. Работа изложена на 159 страницах машинописного текста, содержит 9 таблиц, 10 рисунков и 2 приложения.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НА УЧАСТКЕ «МАЛЫЙ АБАКАН» ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»

Историю изучения растительного покрова территории, занимаемой заповедником, можно разделить на два периода. К первому относятся ботанические исследования южной части Красноярского края, сбор коллекций и наблюдений Н.М. Мартьяновым, деятельность которого приходилась на период с 1874 г. по 1902 г., и E.H. Клеменц, организовавшая экспедицию в 1883 г., маршрут, которой прошел через села Таштып - Анзас - Кызас - Матур.

Второй, современный, период изучения флоры начался после Октябрьской революции. Северный макросклон Западного Саяна на начальном этапе посетили сотрудники Томского государственного университета - в 1921 г. Л.Ф. Ре-вердатто, совместно с тремя студентами университета (Д.И. Калинников, В.Ф. Васильев, С.А. Тучков). Целью экспедиции было обследование распростра-

нения лекарственных растений и учет их массового произрастания. В 1928 г. состоялась Саянская ботаническая экспедиция под руководством В.В. Ревер-датто. В ней приняли участие ассистент Томского университета М.В. Куминова -геоботаник, студентка геоботаник В.П. Голубинцева, курирующая маршрутную съемку и метеорологические наблюдения, и студенты-практиканты. Наблюдения, проводимые экспедицией, касались не только растительности, но и геоморфологии, топографии и путей сообщения. В 1963 г. C.B. Гудошников - сотрудник Гербария им. П.Н. Крылова - со студентом Н. Бочкаревым изучал растительный покров на Западном Саяне, обследуя верховья рек Малый Абакан, Оны и Большого Она.

Лаборатория Геоботаники ЦСБС начала систематическое исследование флоры и растительности Западного Саяна в 1964 г. Экспедиции проводились маршрутным методом с целью флористических сборов и изучения формацион-ного разнообразия растительности. Постоянным участником экспедиций был И.М. Красноборов со студентами. В ходе этих работ изучалась и территория, в будущем отнесенная к заповеднику. Маршруты пролегали: в 1966 г. через хребты Шаман и Хансын из верховий р. Малый Анзас; в 1968 г. вверх по левым притокам р. Оны - устье р. Большой Он, р. Карасума и вверх по ней до высокогорий г. Черас-Постых. Материалы использованы при написании книги «Высокогорная флора Западного Саяна». В ней для территории заповедника приводится 302 вида высших сосудистых растений (Красноборов, 1976).

Целенаправленные флористические исследования территрии начались с организацией заповедника «Малый Абакан». Сотрудником заповедника - О.О. Ли-паткиной в 1996 г. начат сбор ботанических материалов в заповеднике. Ею обследованы бассейны рек Карасума, Кабансук, Откыл и северный макросклон хр. Чукчут. Одновременно ею проводилось описание растительности.

С 2000 по 2004 гг. продолжен сбор экспериментального материала автором. Были обследованы бассейны рек Малый Абакан, Тарташ, Средняя и Правая Кайла, Карасума, Кызылкузунсу, а также правобережье рек Откыл и Кабансуг; юго-западный макросклон хр. Шаман, западный, северный и восточный макросклоны хр. Чукчут; г. Тырдан и г. Черас-Постых. В то же время проводилось описание растительности.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯХАРАКТЕРИСТИКА

ТЕРРИТОРИИ

Исследуемый район расположен на юге Средней Сибири в районе северного макросклона Западного Саяна, входящего в состав Алтае-Саянской горной страны на территории Таштыпского района Республики Хакасия Охватывает хр. Чукчут и юго-западную часть хр. Шаман. Площадь участка - 101 498 га.

Согласно JI.K. Зятьковой (1969), Западный Саян в исследуемом районе включает типичные высокогорные участки с абсолютными отметками от 650 до 2400 м над ур. м. Основными орографическими элементами являются высокогорные хребты: Чукчут - в центральной части участка и Шаман - в северной. Осевые части хребтов выходят за пределы лесной растительности в высокогорья.

Соответственно особенностям рельефа и литологической структуре выделено 4 участка, на которых заложены конкретные флоры (КФ):

- КФ-Ч - хр. Чукчут, расположенный в районе Верхнекайлинской интрузии (площадь 100 км2).

- КФ-ЧП - г. Черас-Постых, с Черас-Постыхской интрузией (площадь 40 км2).

- КЧ-К - правобережье р. Кабансуг, с Карасумским штоком (площадь 100 км2).

- КФ-М - правобережье р. Откыл, с непромышленным месторождением мрамора (площадь 100 км2).

Климат изучаемого района суровый, увлажненный в западной части и относительно сухой в восточной. Средняя годовая температура в горных районах составляет -4, -5,5° С. Лето в горах прохладное, средняя температура июля -12-13° С; температура января -20° С (Гавлина, 1954).

Почвы при движении от подножья вверх по склонам последовательно сменяются: горные серые лесные горными дерново-подзолистыми, горными подзолистыми горно-таежными бурыми, горными субальпийскими лесолуговыми и, наконец, горно-тундровыми почвами (Петров, 1952).

Район исследований характеризуется гумидным горнотундрово-субаль-пинотипно-темнохвойнотаежным типом поясности (Седельников, 1988) и располагается в пределах 3 геоботанических округов по районированию A.B. Ку-миновой, Ю.М. Маскаева (1976): Верхнеабаканском высокогорном тундрово-таежном, Шаманском среднегорном и Верхнеонинском высокогорном тундро-во-таежном округах.

Краткая характеристика растительного покрова района, представлена по поясам растительности. Описаны таежный, субальпийский и горно-тундровый пояса.

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ

Список высших сосудистых растений содержит сведения о 513 видах и подвидах растений, произрастающих на участке «Малый Абакан» и в охранной зоне.

Основа конспекта флоры составлена на базе флористических сборов, произведенных в 2000-2004 гг. автором при участии к.б.н. Е.С. Анкипович (заместитель директора по науке, заповедник «Хакасский»), к.б.н. Е.Г. Зибзеева (н.с.

лаборатории Экологии и геоботаники, ЦСБС СО РАН). Использованы также гербарные материалы из Гербария им. П.Н. Крылова (г. Томск), гербарные коллекции Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск). 47 видов включено по коллекциям этих гербариев (в этом случае указывается фамилия коллектора), 23 вида приведены по литературным данным с указанием фамилии автора и года публикации.

Нами обнаружено на территории заповедника 6 видов, новых для флоры Республики Хакасия: Carex lapponica, С. glacialis, Luzula nivalis, Bistorta ellip-tica, Epilobium adenocaulon, Boschniakia rossica.

При обработке материалов, наряду с капитальными работами (Флора СССР, 1934-1964; Флора Сибири, 1988-1997), использовались региональные флоры и монографические работы по отдельным таксонам (Флора Красноярского края, 1954-1983; Флора Южной части Красноярского края, 1957-1967; Определитель растений юга Красноярского края, 1979; Красноборов, 1976; Егорова, 1999; Шмаков, 1999; и др.).

Семейства в конспекте расположены по системе Энглера. Таксоны в объеме, принимаемом авторами «Флоры Сибири» (1988-1997) и «Определителя папоротников России» (Шмаков, 1999), с учетом новейших таксономических публикаций. Авторы цитируются по сводке С.К. Черепанова (1995); вид Alchemilla vulgaris понимается в широком смысле - без деления его на мелкие виды.

Для каждого вида в конспекте указываются: его латинское и русское названия, распространение по поясам растительности, краткие сведения по частоте встречаемости. Приводится приуроченность растений к основным местообитаниям (дается в порядке снижения встречаемости). Распространение в пределах участка указывается условными обозначениями районов конкретных флор. Для редких видов приводится конкретный пункт сбора.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ

Систематическая структура флоры. В настоящее время во флоре участка «Малый Абакан» насчитывается 513 видов сосудистых растений, относящихся к 252 родам и к 69 семействам. Это составляет около 30 % всей флоры Хакасии (по данным Е.С. Анкиповича, 1999), что с учетом разности размеров сопоставляемых территорий (1,6%) и отсутствия на участке «Малый Абакан» степного пояса и лесостепи, позволяет говорить о флористическом богатстве территории.

В охранной зоне насчитывается 12 видов занесенных (ненатурализовав-шихся) в результате деятельности человека. Доля заносных видов сравнительно невысокая - 2,3 % (в большинстве материковых районов земли она

равна 10-20%). Они произрастают в охранной зоне, где разрешена частичная хозяйственная деятельность человека (Beckmannia syzigachne, Urtica urens, Polygonum aviculare, Fallopia dumetorum, Erysimum cheiranthoides, Draba nemorosa, Medicago falcata, Androsace filiformis, Rhynanthus serotinus, Leucanthemum vulgare, Lepidotheca suaveolens, Taraxacum officinale). Как принято во многих флористических работах (Малышев, Пешкова, 1984; Ревушкин, 1988), мы исключаем заносные виды, и в дальнейшем при анализе флоры они не рассматриваются.

Без их учета флора участка «Малый Абакан» насчитывает 501 вид из 248 родов и 69 семейств.

Семейственно-видовой спектр флоры представлен в табл. 1. Он включает наиболее крупные по числу видов семейства (перечислено только начало спектра, по порядку убывания видового богатства).

Ведущее положение принадлежит семействам Asteraceae, Cyperaceae и Роасеае. Наибольшее видовое разнообразие (10 и более видов) имеют 13 семейств из 69, они включают 336 видов - 67 % от состава всей флоры. Далее по численности следуют семейства Brassicaceae, Gentíanaceae - по 8 видов; Equisetaceae, Saxifragaceae, Ericaceae, Primulaceae, Companulaceae - no 7 видов; Orchidaceae, Betulaceae, Onagraceae - no 6 видов; 4 семейства - по 5 видов; 3 семейства содержат по 4 вида; 5 - по 3; 14 - по 2 и 28 - по 1 виду.

Таблица 1

Ведущие семейства флоры участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский»

№ Семейство Число видов % Конфетные флоры (КФ)

КФ-Ч КФ-ЧП КФ-К КФ-0

№ Число видов № Число видов № Число видов № Число видов

1 Asteraceae 44 8,8 1 36 1 33 1-2 28 2 25

2 Cyperaceae 40 8,0 2 32 3 24 5-6 18 5 17

3 Poaceae 40 8,0 3-4 25 2 25 1-2 28 1 28

4 Ranunculaceae 39 7,8 5 24 4-5 23 5-6 18 3-4 20

5-6 Rosaceae 20 6,0 3-4 25 4-5 23 3-4 19 3-4 20

5-6 Caryophyllaceae 20 6,0 6 20 7 16 8 12 8 10

7 Fabaceae 24 4,8 7 18 6 18 3-4 19 6 16

8 Apiaceae 19 3,8 8 15 8 14 7 14 7 13

9 Salicaceae 17 3,4 9 12 9 12 9 8 9 8

10 Scrophulariaceae 16 3,2 10 10 10 8 10 6 10 6

Всего видов: 299 59,8 217 196 139 163

По показателю численности видов в 10 крупнейших семействах (59,8 % от числа видов), флора исследуемой территории по А.И. Толмачеву (1974) относится к Бореальной области.

Порядок расположения ведущих семейств в спектрах, характеризует конкретные флоры КФ-Ч и КФ-ЧП как типичные для высокогорий Западного Сая-на (Красноборов, 1976), а КФ-К и КФ-0 как типичные для лесов Хакасии (Ку-минова, 1976).

Видовое богатство семейств Cyperaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Caryo-phyllaceae, Salicaceae, Scrophulariaceae, согласно JI.И. Малышеву (1972), характеризует гумидные черты флоры. Гумидность климата создается благодаря присутствию субмеридионального хр. Чукчут. • Соотношение числа видов и родов во флоре может служить показателем

автохтонных и аллохтонных тенденций в развитии флоры. По мнению А.И. Толмачева (1974), чем больше среднее число видов в роде, тем сильнее были выражены автохтонные процессы в становлении флоры, и чем ниже этот показатель, тем большую роль играли миграции видов в процессе фло-рогенеза.

Девять ведущих родов (содержащих более 5 видов) включают 101 вид, что составляет 20,2 % от общего числа видов. Более 10 видов каждый содержат всего 2 рода - Сагех и Salix, они включают 50 видов - 10 % от состава всей флоры.

Изучение истории развития и географического распространения отдельных родов ведет к весьма ценным и тщательно обоснованным выводам. Поэтому расшифровка истории родов становится в известной мере и расшифровкой истории становления флористического комплекса (Толмачев, 1948).

Обилие видов в родах Сагех, Salix, J uncus. Ranunculus, Equisetum и Stellaria показательно для Бореальных флор (Юрцев, 1968; Малышев, 1972). Мера автономности исследуемой флоры, рассчитанная по эмпирической формуле 1 Л.И. Малышева (1976) равняется -0,18. Отрицательное значение подтверждает преобладание аллохтонных тенденций в развитии флоры, что свидетельствует о , широких связях с другими флорами вследствие положения ее на миграционных путях видов, при небольшом размере территории.

Однако, количество видов в родах Pedicularis и Saussurea свидетельствует об автохтонных тенденциях формирования флоры.

Итак, местоположение района исследований на территории Алтае-Саянской флористической провинции, входящей в состав Циркумбореальной области Бо-реального подцарства Голарктического флористического царства (Тахтаджан, 1978) определяет общие закономерности проанализированной систематической структуры флоры.

Биологическая структура флоры. Анализ жизненных форм видов исследуемой флоры произведен на основании системы К. Раункиера (Raunckiaer, 1934) и классификации И.Г. Серебрякова (1962, 1964). Во флоре участка соотношение жизненных форм отражает общие черты умеренной зоны Северного полушария: травянистые жизненные формы преобладают над древесными. Однако на долю древесных растений приходится 56 видов или 11,2% от состава всей флоры, что всё же позволяет охарактеризовать флору как бореаль-ную лесную.

Экологическая структура флоры. При экологическом анализе флоры следовали принципам, изложенным в работах А.П. Шенникова (1950), A.B. Куми- 1 новой (1976) и Т.К. Горышиной (1979), где критерием к выделению экологических групп выбрано отношение растений к влаге, температуре и механическому » составу почвы. Определенная в ходе анализа расстановка приоритетов в пользу мезофитов (55,7 %) и психрофитов (9,4 %) обусловлена гумидными условиями района.

Поясно-зональная структура флоры. Анализ поясно-зонального и географического распространения видов позволяет выделить крупные эколого-географические группы видов. С помощью эколого-географических групп определяется отношение видов к определенным зонам и поясам растительности с их совокупностью экологических факторов. Поэтому эколого-географический анализ дает возможность оценить как пространственную структуру флоры, так и особенности ее генезиса. Подобный анализ применяется при изучении региональных высокогорных флор (Малышев, 1965; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988; и др.).

Нами выделено 5 эколого-географических групп: альпийская, арктоальпий-ская, монтанная, бореальная и плюризональная.

Высокая доля участия плюризональных видов (33,7 %) во флоре, обусловлена гумидными условиями северных склонов Западного Саяна, а также приуроченностью этих видов к карбонатным породам в правобережье р. Откыл, что обеспечивает широкий спектр необходимых для их существования местообитаний во всех представленных поясах растительности. ,

Бореальных видов - 20,9 %, что связано с преобладанием лесной растительности.

Собственно высокогорных видов - 143. Среди них альпийских видов -86 (60,1 % от числа высокогорных видов), а арктоальпийских - 57 видов (29,9 % от числа высокогорных видов).

Группа монтанных видов составляет 16,8 % от состава всей флоры.

Хорологическая структура флоры. В процессе географического анализа флоры все виды группируются по типам ареалов. Ареал вида дает представление о географическом распространении и является одним из основных его кри-

териев. Ареал своими очертаниями отображает как зависимость распространения вида от современных физико-географических условий, так и пространственную историю вида (Толмачев, 1962).

При выделении географических групп ареалов руководствовались принципами, изложенными в работах Г. Вальтера (Walter, 1927), М.А. Альбицкой (1946), A.B. Куминовой (1960), А.И. Толмачева (1962), A.B. Положий (1965), Л.И. Малышева (1965), Р.В. Камелина (1973), И.М. Красноборова (1976). При определении географических групп ареалов нами использовались «Флора Сибири» (1987-1996); «Определитель растений юга Красноярского края» (1979); работы Л.М. Черепнина (1954-1967), «Флора СССР» (1934-1964).

В зависимости от современного географического распространения все виды флоры района исследований распределены на географические группы: космо-политная (17 видов), голарктическая (147 видов), евразийская (149 видов), ази-атско-американская (11 видов), азиатская (177 видов). Наиболее дробная классификация дана для видов, имеющих азиатское распространение. В ней выделены подгруппы: североазиатская (59 видов), центральноазиатская (43 вида) и виды гор южной Сибири, Монголии и Восточного Казахстана (75 видов), в состав которых входят эндемики Алтае-Саянской провинции.

Анализ участия хорологических групп в сложении изучаемой флоры показывает преимущество группы азиатских видов (35,4 %), что подчеркивает самобытность исследуемой флоры и тесные связи с горами Северной Азии.

Флорогенетический анализ. Флорогенетика - это часть ботанической географии, которая изучает историю флор земного шара, их генезис, миграцию и трансформацию в связи с геологическими процессами, происходящими на Земле, иначе говоря, в связи с геоисторическими условиями (Попов, 1963).

Проверить экспериментально процесс флорогенеза нельзя, так как множественность флористических объектов затрудняет детальное обследование каждого вида в отдельности. Всякая флора может быть представлена в виде иерархической структуры, образованной различными более или менее однородными группами видов растений в зависимости от их генетических и эколого-географических особенностей. Это позволяет ограничится при анализе рассмотрением флористических комплексов, а не отдельных видов и произвести статистическую обработку полученных данных (Малышев, 1976).

Проведен анализ отдельных поясно-зональных групп в географическом отношении (табл. 2) с некоторыми выводами о происхождении отдельных их элементов.

Наиболее широкими географическими связями характеризуются плюризо-нальные виды. Из них космополитных - 7,7 %, голарктических - 38,5 % и евразийских - 40,3 %. Плюризональные виды с азиатским ареалом составляют незначительный процент (13,5 %).

Таблица 2

Распределение видов различных поясно-зональных групп по географическим группам

Поясно-зональная группа Географическая группа Общее число ВИДОВ

космополитная голарктическая евразийская азиатско-американская североазиатская центральноазиатская виды гор Южной Сибири, Монголии и Вост. Казахстана эндемики Алтае-Саянской провинции

число видов 5? число видов SS число видов -»Р в4- число видов число видов число видов ss число видов число видов 5« число видов а?

Альпийская 4 4,6 5 5,8 6 7,0 19 22,1 15 17,4 21 24,4 16 18,7 86 100

Арктоальпийская 38 66,7 9 15,9 3 5,3 4 7,0 1 1,7 1 1,7 1 1,7 57 100

Монтанная 2 2,4 12 14,3 22 26,2 19 22,6 10 11,9 11 13,1 8 9,5 84 100

Лесная 2 1,9 28 26,7 45 42,9 2 1,9 11 10,5 7 6,7 5 4,7 5 4,7 105 100

Плюризональная 13 7,7 65 38,5 68 40,3 - - 6 3,5 10 5,9 7 4,1 - - 169 100

Всего видов. 17 147 149 11 59 43 45 30 501

Присутствие среди альпийских видов немногочисленной группы азиатско-американских видов (6 видов, 7 % от числа альпийских видов) подчеркивает генетическую связь с Америкой.

Эндемизм. Отдельные моменты истории формирования флоры изучаемого района, как части Алтае-Саянской флористической провинции, освещены в работах В.В. Ревердатто (1940, 1947, 1965), A.B. Положий (1965, 1972), И.М. Красноборова (1976), Д.Н. Шауло (1983), A.C. Ревушкина (1988). Выделение группы эндемиков Алтае-Саянской провинции позволяет более конкретно судить о происхождении, возрасте и самобытности современной флоры.

Группу эндемиков Алтае-Саянской провинции составляют 30 видов, которые относятся к 15 семействам и 20 родам. Наибольшее их число сосредоточено в семействах Fabaceae (5 видов), Ranunculaceae (5 видов). Asteraceae (4 вида).

По характеру распространения все эндемики разделены на 5 групп: эндемики с распространением по всей Алтае-Саянской флористической провинции (20 видов); саянские эндемы (1 вид); западносаянские эндемы (1 вид); западносаян-ско-алтайские эндемы (6 видов); эндемы Алтая и западной части Западного Саяна (2 вида).

Общих эндемичных видов с Алтаем - 28, из них 12 альпийцев, 7 монтан-ных, 5 бореальных и 1 арктоальпиец, с Абаканским хребтом - 9 альпийцев.

В ботанико-географической литературе все эндемики согласно их истории разделяют на палеоэндемиков и неоэндемиков. Палеоэндемики района исследований (20 видов) характеризуются систематической изолированностью от близкородственных видов и датируются третичным периодом. К числу неоэндемиков относятся 10 видов. Это виды, указывающие на молодые и интенсивно идущие процессы видообразования. Они возникли во флоре, по-видимому, лишь в плейстоцене.

О видах, локализованных в очень ограниченных пределах, говорят как об узкоэндемичных или как о локальных эндемиках (Толмачев, 1974). К таковым, для изучаемого района, можно отнести 1 западносаянский эндемик: Aconitum biflorum - хорошо обособленный вид из серии Napellus DC. и монотипного ряда Ecalcarata Steinb. Возможно, он является палеоэндемиком, близким по происхождению среднеазиатскому А. rotundifolium Kar. et Kir. и арктическому A. delphiniifolium DC. (Красноборов, 1976).

К эндемикам Алтая и западной части Западного Саяна относятся Allium ledebourianum и Ptarmica ledebourii. У них по территории исследуемого района проходит восточная граница ареалов.

Малое число эндемичных видов, имеющих узкое распространение на территории исследуемого участка, вызвано незначительным поднятием хребтов и молодостью представленной флоры.

Реликтовые явления. При изучении участка важным этапом явилось исследование состава и возраста флоры реликтов, которые служат показателями исторических смен растительности.

Благодаря работам, посвященным данной проблеме (Ильин, 1938, 1940, 1941; Ревердатто, 1940, 1960, 1965; Черепнин, 1956, 1957; Малышев, 1972; Ханминчун, 1973, 1978; Положий, Крапивкина, 1985; Красноборов, 1976, 1977; и др.), частично решены трудности отнесения к реликтам того или иного вида. Выделенные реликты отнесены на основании особенностей ареала, экологии, а также систематической обособленности и других признаков, к 3 возрастным

группам: третичные (неморальные), ледниковые (гляциальные) и голоценовые (послеледниковые).

К третичным реликтам неморальной группы отнесены: Allium microdictyon, Erythronium sibiricum, Anemonoides jenisseensis, Eranthis sibirica, Corydalis bracteata, Myosotis krylovii, Galium triflorum, Cruciata glabra subsp. krylovii, Dendranthema sinuatum, Crepis lyrata.

В ледниковый период альпийские и арктические элементы флоры смешивались, сформировали гляциальный флористический комплекс. К этому комплексу отнесены ряд видов, произрастающих в пределах лесного пояса на каменистых склонах, выходах карбонатных пород: Carex eleusinoides, С. rupestris, Allium schoenoprasum, Bistorta vivípara, Silene graminifolia, Minuartia vertía, Saxífraga sibirica, Potentilla nivea, Dryas oxyodonta, Patrinia sibirica, Aster alpinus. Так как распространение этих видов ограничено высокогорьями, их можно отнести к реликтам, а всю флору к ледниковому рефу-гиуму.

В среднем голоцене, характеризующемся влажным и теплым климатом, граница леса была несколько выше современной. Процесс подъема гор, продолжающийся на сегодняшний момент, является одной из причин снижения границы леса. В результате этих процессов, а также изменения климата к более суровому, флора высокогорья была обогащена видами, характерными для горно-таежного пояса: Lycopodium annotinum, Milium ejfusum, Calamagrostis obtu-sata, Iris ruthenica, Stellaria bungeana, Moehringia lateriflora, Anemonoides reflexa, Trientalis europaea, Linnaea borealis.

Итак, исследуемая флора содержит в себе реликты различных возрастов, что подчеркивает сложность формирования данной флоры.

Адвентивная группа видов. Адвентивный элемент флоры - группа видов, чуждых по своему происхождению для данной территории, т. е. занесенных человеком (Словарь..., 1984).

Набор этих видов (Beckmannia syzigachne, Urtica иг ens, Polygonum aviculare, Fallopia dumetorum, Erysimum cheiranthoides, Draba nemorosa, Medicago falcata, Androsace filiformis, Rhynanthus serotinus, Leucanthemum vulgare, Lepidotheca suaveolens, Taraxacum officinale) связан прямо или косвенно с преобразованием растительного покрова, обусловленным деятельностью человека. Заносные виды, относящиеся к данной группе, входят в биологическую группу антропохо-ров (или видов со значительной ролью антропохории), что подтверждается преобладанием видов семейств Asteraceae и Роасеае, которые имеют у семян специальные приспособления для распространения.

Ненатурализовавшиеся заносные виды отмечены в созданных человеком экотопах (кордоны, дороги). Поэтому положение этих видов в составе флоры нестабильное, поскольку они не могут удерживать однажды занятые позиции в

растительном покрове без той или иной (пусть непроизвольной) поддержки человека, создающего благоприятные для них условия существования.

Используемый режим строгого заповедования на исследуемом участке способствует ограничению и контролю за распространением ранее занесенных видов.

ГЛАВА 5. РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ РАСТЕНИЯ ВО ФЛОРЕ УЧАСТКА «МАЛЫЙ АБАКАН» ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»

Очень важная задача инвентаризации флоры - выявление наиболее редко встречающихся видов и реальная оценка их современного состояния. Это определяет роль заповедника в сохранении биоразнообразия региона.

В числе первых, кто обратил внимание на обилие и степень распространенности отдельных таксонов в природных комплексах Хакасии, был Л.М. Череп-нин (1957-1967), использовавший в характеристике видов такие показатели, как «редкий» и «очень редкий». Впоследствии, в сводке «Редкие и исчезающие растения Сибири» (1980) для флоры Хакасии отмечено 96 видов из разряда «редких» и «исчезающих». Обобщением проведенных по данной проблеме исследований стала монография «Редкие и исчезающие виды растений Хакасии» (1999) и «Красная книга Республики Хакасия: редкие и исчезающие виды растений и грибов» (2002).

На исследуемом участке произрастает 5 видов, занесенных в Красную книгу РСФСР (1988): Erythronium sibiricum, Aconitum biflorum. A. pascoi, Bupleurum martjanovii, Rheum altaicum.

В Сибири нуждаются в охране 176 видов высших сосудистых растений (Редкие..., 1980). Из них 96 видов произрастают в Хакасии, а 13 видов встречается в исследуемой флоре.

Из 187 потенциально редких, исчезающих и легкоуязвимых видов высших сосудистых растений Хакасии (Редкие..., 1999) - 25 видов (5 %) встречается в районе исследований.

В Красную книгу Республики Хакасия (2002) внесено 137 видов высших сосудистых растений. Из них на территории участка «Малый Абакан» произрастает 18 видов. 8 видов категории редкости 3R, 8 видов - категории 2V, 2 вида -категории IE (Lathyrus krylovii и Botrychium multifidum).

Виды Carex lapponica, С. glacialis, Luzula nivalis, Bistorta elliptica, Epilobium adenocaülon, Boschniakia rossica и Ptarmica ledebourii в пределах Хакасии встречаются только на участке «Малый Абакан» заповедника «Хакасский».

Таким образом, используя данные изучения редких видов во флоре, можно сделать вывод, что участок заповедника играет важную природоохранную роль

для Западного Саяна и для Республики Хакасия. Выявленные места произрастания позволяют четко представить картину распространения редких и исчезающих видов на участке «Малый Абакан» и создать основу для мониторинга долговременных изменений растительного покрова заповедной территории.

ВЫВОДЫ

1. Специфичность состава и структуры флоры обусловлена расположением участка «Малый Абакан» на юге Средней Сибири, в составе Алтае-Саянской горной страны, в районе северного макросклона Западного Саяна.

2. Флора участка «Малый Абакан» без учета заносных видов насчитывает 501 вид из 248 родов и 69 семейств.

3. Ведущее положение в его флоре занимают семейства Asteraceae, Суре-гасеае и Роасеае. Наибольшее видовое разнообразие (10 и более видов) имеют 13 семейств, включающих 67 % видов от состава всей флоры. По показателю численности видов в 10 крупнейших семействах (59,8 % от числа видов), флора исследуемой территории по А.И. Толмачеву (1974) относится к Бореальной области.

4. Многовидовых родов немного. Более 10 видов содержат всего 2 рода -Сагех и Salix, они включают 50 видов - 10 % от состава всей флоры. Далее по численности следуют J uncus, Ranunculus и Pedicularis - по 8 видов.

5. Флора участка, как составная часть Западного Саяна, имеет отрицательное значение показателя автономности (-0,18), что подтверждает преобладание аллохтонных тенденций в развитии флоры и свидетельствует о широких связях с другими флорами вследствие положения на миграционных путях видов, при небольшом размере территории.

6. Проведенный анализ систематической, биологической, экологической, поясно-зональной и хорологической структур флоры участка свидетельствует о формировании ее как составной части голарктической бореальной флоры Азии.

7. Исследуемая флора содержит 30 эндемиков Алтае-Саянской провинции, из которых 20 - палеоэндемики.

8. На территории выявлено 12 видов занесенных (ненатурализовавшихся) в результате деятельности человека. Доля заносных видов сравнительно невысокая - 2,3 % (в большинстве материковых районов земли она равна 10-20 %). Они занесены и произрастают в охранной зоне, где разрешена частичная хозяйственная деятельность человека (кордоны и подъездные дороги).

9. Для флоры Республики Хакасия выявлено 6 новых видов: Сагех lappo-nica, С. glacialis, Luzula nivalis, Bistorta elliptica, Epilobium adenocaulon, Boschniakia rossica.

10. Под охраной заповедника на территории исследуемого участка находится 18 видов редких и исчезающих растений Хакасии, 5 видов растений, внесенных в Красную книгу России, что подчеркивает его значение в сохранении биоразнообразия как региона, так и страны в целом.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Галенковская Л.С. К вопросу о флоре горно-таежного участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина / Материалы III Российской конференции. Красноярск: Изд-во КГПУ, 2001. С. 78-80.

2. Галенковская Л.С. Флористические исследования участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» // Роль заповедников в социально-экономическом развитии регионов / Научные тр. заповедника «Хакасский». Абакан: Стрежень, 2001. Вып. 1. С. 18-20.

3. Галенковская Л.С. Физико-географический очерк по участку «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» // Антропогенная трансформация горных геосистем (Алтай и Саяны): история, состояние и проблемы / Материалы Всероссийской молодежной научной конференции с участием стран СНГ. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 2001. С. 59-62.

4. Галенковская Л.С. Хорологический анализ флоры участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» // Экология Южной Сибири / Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 2001. Т. I. С. 14-15.

5. Утемова Л.Д., Галенковская Л.С. Растения Красной книги РСФСР в заповеднике «Хакасский» // Роль особо охраняемых природных территорий в развитии региона / Материалы научно-практической конференции, посвященной 25-летию Саяно-Шушенского биосферного заповедника. Абакан: Журналист, 2002. С. 101-107.

6. Галенковская Л.С. Особенности поясно-зональной структуры флоры участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы VII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 2003. Т. I. С. 16-17.

7. Анкипович Е.С., Галенковская Л.С. К флоре участка «Малый Абакан» государственного природного заповедника «Хакасский» II Научные тр. заповедника «Хакасский». Абакан: Стрежень, 2003. Вып. 2. С. 12-29.

8. Галенковская Л.С. Флористическая характеристика участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» II Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы VIII Международной научной школы-конференции

студентов и молодых ученых. Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 2004. Т. I. С. 21-23.

9. Галенковская Л.С. Конспект флоры участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» // Научные тр. заповедника «Хакасский». Абакан: Стрежень, 2004. Вып. 3. С. 32-92.

10. Галенковская Л.С. Флорогенетические особенности участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» // Научные тр. заповедника «Хакасский». Абакан: Стрежень, 2004. Вып. 3. С. 92-101.

I

Подписано в печать 16 09 05 Формат 60х84'/,6 Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ № 137

Ротапринт НГАУ. 630039, г Новосибирск, ул Добролюбова, 160

t

РНБ Русский фонд

2006-4 13723

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Галенковская, Любовь Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НА УЧАСТКЕ "МАЛЫЙ АБАКАН" ЗАПОВЕДНИКА "ХАКАССКИЙ".

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ.

2.1. Географическое положение, рельеф и гидрография.

2.2. Геологическое строение.

2.3. Климат.

2.4. Почвы.

2.5. Краткая характеристика растительности

2.5.1. Общие закономерности районирования.

2.5.3. Характеристика поясов растительности.

3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ.

4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ

4.1. Систематическая структура флоры.

4.2. Биологическая структура флоры.

4.3. Экологическая структура флоры.

4.4. Поясно-зональная структура флоры.

4.5. Хорологическая структура флоры.

4.6. Флорогенетический анализ.

4.6.1. Эндемизм.

4.6.2. Реликтовые явления.

4.6.3. Адвентивная группа видов.

5. РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ РАСТЕНИЯ ВО ФЛОРЕ УЧАСТКА "МАЛЫЙ АБАКАН" ЗАПОВЕДНИКА "ХАКАССКИЙ".

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора участка "Малый Абакан" заповедника "Хакасский""

Актуальность темы. Для решения основных задач заповедника необходима информация о состоянии биоразнообразия, и, в частности, флоры во время установления заповедного режима. Поэтому одной из первостепенных задач ботанических исследований в заповедниках является инвентаризация флоры, как основа для дальнейшего мониторинга.

Изучение флоры позволяет определить, насколько полно, согласно Я.П. Дидух (1988), заповедный объект отражает структуру флоры в целом, по каким причинам этот состав не полон (вследствие выпадения определенных экотопов или недостаточной площади представления); подчеркнуть роль заповедника в охране растительного покрова Хакасии и выявить особенности процесса флорогенеза территории.

Цель и задачи исследования. Целью наших исследований является изучение состава, структуры флоры и основных вопросов флорогенеза исследуемого района.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Сбор и обобщение литературных материглов по физико-географической характеристике территории участка.

2. Сбор и обработка гербарного материала.

3. Составление конспекта флоры высших сосудистых растений.

4. Проведение систематического, биологического, экологического, поясно-зонального, хорологического и флорогенетического анализа флоры.

5. Характеристика эндемизма и реликтовых явлений во флоре.

6. Выявление и анализ заносных видов, произрастающих в охранной зоне заповедника.

7. Выявление в составе флоры редких и исчезающих видов в целях дальнейшего использования этих данных для разработки природоохранных мероприятий.

Защищаемое положение. Структура и особенности видового состава флоры обусловлены расположением участка "Малый Абакан" в районе северного макросклона Западного Саяна непосредственно на стыке Алтая и Абаканского хребта, а также поясной структурой растительности.

Научная новизна. Впервые за время изучения флоры заповедника, экспедиционными исследованиями охвачена территория участка "Малый Абакан". По результатам инвентаризации составлен конспект флоры. Проведен анализ флоры, выявлены ее связи с флорами сопредельных территорий. Составлен список редких и исчезающих видов, произрастающих на территории участка и занесенных в Красные книги разных уровней.

Материалы и методы исследований. Материалом исследований послужили коллекции, собранные в ходе полевых инвентаризационных работ на территории заповедника в 2000-2004 гг. Собрано около 2000 листов гербария. Учтены гербарные образцы, собранные на территории заповедника в ходе инвентаризационных работ другими коллекторами, а также более ранние гербарные образцы, хранящиеся в Гербарии Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, Гербарии им. П.Н. Крылова Томского государственного университета, Гербарии им. Л.М. Черепнина Красноярского педагогического университета и в Фондах Минусинского краеведческого музея им. Н.М. Мартьянова, а также литературные сведения.

Изучение флоры осуществлялось методами маршрутных исследований и конкретных флор. Последний, применялся только для целей более полного выявления флористического состава, чего нельзя достичь при маршрутных исследованиях. Камеральная обработка производилась по общепринятой методике с использованием математических методов.

Практическая ценность. Инвентаризация флоры необходима для определения роли заповедника "Хакасский" з деле охраны биоразнообразия Алтае-Саянской горной страны, а также определения его места среди заповедников юга Сибири.

Материалы исследования, начиная о 2000 г., используются при формировании ежегодного отчета заповедника - "Летопись природы". Впервые в 2004 г. опубликован список видов для горно-таежного участка, а в 2005 г. - конспект флоры участка "Малый Абакан" заповедника "Хакасский".

Апробация работы. Содержание и основные итоги исследований докладывались на конференциях "Всероссийская молодежная научная конференция с участием стран СНГ" в 2001 г. (г. Барнаул), "Экология Южной Сибири" в 2000 г., 2001 г., 2002 г., 2003 г., 2004 г. (г. Абакан), научно-практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий в развитии региона" в 2001 г. (п. Шушенское).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 в соавторстве с к.б.н Е.С. Анкиповичем и к.б.н Л.Д. Утемовой.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, включающего 152 наименования. Работа изложена на 159 страницах машинописного текста, содержит 9 таблиц, 10 рисунков и 2 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Галенковская, Любовь Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Специфичность состава и структуры флоры обусловлена расположением участка "Малый Абакан" на юге Средней Сибири, в составе Алтае-Саянской горной страны, в районе северного макросклона Западного Саяна.

2. Для флоры Республики Хакасия выявлено 6 новых видов: Сагех lapponica, С. glacialis, Luzula nivalis, Bistorta elliptica, Epilobium adenocaulon, Boschniakia rossica.

3. Ведущее положение в его флоре занимают семейства Asteraceae, Cyperaceae и Роасеае. Наибольшее видовое разнообразие (10 и более видов) имеют 13 семейств, включающих 67% видов от состава всей флоры. По показателю численности видов в десяти крупнейших семействах (59,8% от числа видов), флора исследуемой территории по А.И. Толмачеву (1974) относится к Бореальной области.

4. Многовидовых родов немного. Более 10 видов содержат всего 2 рода -Сагех и Salix, они включают 50 видов - 10% от состава всей флоры. Далее по численности следуют Juncus, Ranunculus и Pedicularis - по 8 видов.

5. Флора участка, как составная часть Западного Саяна, имеет отрицательное значение показателя автономности (-0,18), что подтверждает преобладание аллохтонных тенденций в развитии флоры и свидетельствует о широких связях с другими флорами вследствие положения на миграционных путях видов, при небольшом размере территор ии.

6. Проведенный анализ систематической, биологической, экологической, поясно-зональной и хорологической структур флоры участка свидетельствует о формировании ее как составной части голарктической бореальной флоры Азии.

7. Исследуемая флора содержит 30 эндемиков Алтае-Саянской провинции, из которых 20 - палеоэндемики.

8. На территории выявлено 12 видов, ненатурализовавшихся занесенных в результате деятельности человека. Доля заносных видов сравнительно невысокая - 2,3% (в большинстве материковых районов земли она равна 1020%). Они занесены и произрастают в охранной зоне, где разрешена частичная хозяйственная деятельность человека (кордоны и подъездные дороги).

9. Флора участка "Малый Абакан" без учета заносных видов насчитывает 501 вид из 248 родов и 69 семейств.

10. Под охраной заповедника на территории исследуемого участка находится 18 видов редких и исчезающих растений Хакасии, 5 видов растений, внесенных в Красную книгу России, что подчеркивает его значение в сохранении биоразнообразия как региона, так и страны в целом.

123

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Галенковская, Любовь Сергеевна, Абакан

1. Альбицкая М.А. Проект классификации географических элементов флоры степей Юго-Восточного Алтая // Изв. Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол. Новосибирск, 1946. № 1. С. 27-32.

2. Анкипович Е.С.Флора Абаканского хребта. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1993. 16 с.

3. Анкипович Е.С. Каталог флоры Республики Хакасия. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1999. 74 с.

4. Анкипович Е.С., Галенковская Л.С. К флоре участка "Малый Абакан" государственного природного заповедника "Хакасский" // Научные труды заповедника "Хакасский". Абакан: Стрежень, 2003. Вып.2. С. 12-29.

5. Антонов Д.М. Очерк магматизма Западного Саяна // Материалы по региональной геологии Алтае-Саянской складчатой области. Кемерово, 1961. С. 23-28.

6. Баженов И.К. Западный Саян. Очерки по геологии Сибири. М., 1934. Вып. 6. 146 с.

7. Бородин И.П. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. С-Пб., 1908.208 с.

8. Вибе Е.И. Крестовники Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003.150 с.

9. Власенко В.И. Структура и динамика лесной растительности заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны. М.: МСОП, 2003. 484 с.

10. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во Высшая школа, 1962. С. 7-34.

11. Вульф Е.В. Введение в историческую географию. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1933. 415 с.

12. Вульф E.B. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.- JL: Изд-во АН СССР, 1941. Вып.1. С. 28-60.

13. Гавлина Г.Б. Климат Минусинской впадины // Труды ЮжноЕнисейской комплексной экспедиции. М.: Изд-во АН СССР, 1954. Вып.З. С. 3-71.

14. Галахов H.H. Климат / Средняя Сибирь. М., 1964. С. 83-118.

15. Галенковская JI.C. Флористические исследования участка "Малый Абакан" заповедника "Хакасский" // Роль заповедников в социально-экономическом развитии регионов: Научные труды заповедника "Хакасский". Абакан: Стрежень, 2001. Вып.1. С. 18-20.

16. Галенковская Л.С. Конспект флоры участка "Малый Абакан" заповедника "Хакасский" // Научные труды заповедника "Хакасский". Абакан: Стрежень, 2004. Вып.З. С. 32-92.

17. Галенковская Л.С. Флорогенетические особенности участка "Малый Абакан" заповедника "Хакасский" // Научные труды заповедника "Хакасский". Абакан: Стрежень, 2004. С. 92-101.

18. Геологический энциклопедический словарь / Под ред. А.Ф. Трешникова. Москва: Советская энциклопедия, 1988. 423с.

19. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 591 с.

20. Горышина Т.Г. Экология растений. М.: Изд-во Высшая школа, 1979.367 с.

21. Градобоев Н.Д. Почвы лиственничных лесов Сибири // Труды по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск, 1955. Вып. 2. С. 45-54.

22. Гричук М.П. Основные черты изменения растительного покрова Сибири в течение четвертичного периода // Палеография четвертичного периода СССР. М.: Изд-во МГУ, 1961. С. 189-206.

23. Гросвальд М.Т. Развитие рельефа Саяно-Тувинского нагорья. М.: Наука, 1965. 325 с.

24. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку, 1936. 257 с.

25. Данилов М.П. Флора Курайского хребта (Алтай): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1990. 16 с.

26. Дидух Я.П., Любченко В.М. Современные подходы к изучению флор заповедных территорий // Проблемы инвентаризации живой и неживойприроды в заповедниках. Проблемы заповедного дела. М.: Наука, 1988. С. 4454.

27. Егорова Т.В. Семейство Сурегасеае // Растения Центральной Азии. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1967. Вып. 3. С. 8-90.

28. Егорова Т. В. Осоки (Сагех) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Госуд. хим.-фарм. академия; Сент.-Луис: Миссурийский бот. сад, 1999. 772 с.

29. Ефимцев H.A. О характеристике и количестве оледенений Горного Алтая и Саян // Вопросы геологии антропогена. К VI конгр. INQUA. Польша: изд-во АН СССР. 1961. С. 175-187.

30. Зеленая книга Сибири (Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества). Новосибирск: Наука: РАН, 1996 396 с.

31. Золотовский М.В. Очерк растительности Алтайского государственного заповедника // Труды Алтайского заповедника. М.: Изд-во АН СССР, 1938. Вып.2. С. 5-93.

32. Золотухин Н.И. Изучение разнообразия сосудистых растений , в» заповедниках: методическое пособие и краткий обзор. М.: КМК Scientific Press LTD, 1996. 60 с.

33. Зятькова Л.К. Западный Саян // Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969. С. 308-332.

34. Иванова Т.Н., Полевая H.H. Абсолютный возраст некоторых магматических и метаморфических пород центральной части Алтае-Саянской складчатой области // Труды ВСЕГЕИ. М., 1961. T.V. С. 18.

35. Иванова М.М. Состав, особенности ь некоторые аспекты генезиса высокогорной флоры Хамар-Дабана. / Научные чтения памяти М.Г. Попова: Иркутск, 1967. Вып. 9. С. 49-79.

36. Ильин М.М. Реликтовые элементы широколиственных лесов во флоре Сибири и их возможное происхождение // Проблемы реликтов во флоре СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Вып. 2. С. 26-31.

37. Ильин М.М. Рецензия на статью Ревердатто. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Сов. бот. М.: Изд-во АН СССР, 1940. № 5, 6. С. 350-352.

38. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып. 1. С. 257-292.

39. Казаков И.Н. Очерк геологического строения Западного Саяна // Материалы по региональной геологии Алтае-Саянской складчатой области. (Труды ВСЕГЕИ, новая сер.). Л., 1961. Т. 58.С. 61-105.

40. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 355 с.

41. Камелин Р.В. Материалы по истории Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во АТУ, 1998. 240 с.

42. Ковтонюк Н.К. Семейство Juncaceae Juss. Ситниковые // Флора Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. Т.4. С. 16-43.

43. Козо-Полянский Б.М. В стране живых ископаемых. М., 1931. 184 с. Комарницкий H.A., Уранов A.A., Кудряшов Л.В. Ботаника. Систематика растений. М.: Учпедгиз., 1975. 609 с.

44. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 591 с. Красная книга Республики Хакасия: Растения и грибы / Отв. ред. Красноборов И.М. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2002. 263 с.

45. Красноборов И.М. Растительность высокогорий Западного Саяна. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1971. С. 249-267.

46. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. 378 с.

47. Красноборов И.М. Третичные реликты во флоре Тувинской АССР // Растительный покров бассейна Верхнего Енисея. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. С. 4-15.

48. Крылов Г.В., Салатова Н. История ботанических и лесных исследований в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1969. 275 с.

49. Кудинов К.А. О значении термина "редкий таксон" // Редкие виды растений в заповедниках. М.: Изд-во ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1987. С. 2745.

50. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1960. 450с.

51. Куминова A.B. Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области//Изв. Том. Отд. ВБО.Томск, 1973. Т. 6. С. 23-24.

52. Куминова A.B. Природные факторы, определяющие структуру современного покрова Хакасии // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. С. 10-30.

53. Куминова A.B., Маскаев Ю.М. Геоботаническое районирование // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. С. 309-316.

54. Литвинов Д.И. О реликтовом характере каменистых склонов в Европейской России// Труды бот. Музея АН, 1902. Т.1. С. 76-109.

55. Лиховид Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1994. Ч. 1. 384 с.

56. Лукичева А.Н., Сабуров Д.Н. Конкретная флора и флора ландшафта // Бот. журн. М., 1969. Т. 56. № 12. С. 13-19.

57. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.-Л.: Наука, 1965.367 с.

58. Малышев Л.И. Генетические связи высокогорных флор Южной Сибири и Монголии // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. М., 1968. Вып. 3, №5. С. 23-31.

59. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях//Бот. журн. М., 1969. Т. 57. №2. С. 182-197.

60. Малышев Л.И Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. С. 17-40.

61. Малышев Л.И Количественная характеристика флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. С. 163-186.

62. Малышев Л.И. Генезис высокогорных флор Сибири // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. Наук. М., 1976. Вып. 2. № 10. С. 47-55.

63. Малышев Л.И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Северной Азии // Бот. журн. М., 1977. Т. 62. № 10. С. 1393-1403.

64. Малышев Л.И., Соболевская К.А. Редкие и исчезающие растения Сибири // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. С. 20-35.

65. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Прибайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 264 с.

66. Мартьянов Н.М. Материалы для Флоры Минусинского края // Труды об-ва естествоиспытателей при Импер. Казанском ун-те. М., 1882. T.XI. Вьш. 3.202 с.

67. Мартьянов Н.М. Флора Южного Енисея // Ежегодник гос. Музея им. Н.М. Мартьянова. Минусинск, 1923. Т.1. Вып. 2. С. 184.

68. Масарский С И., Рейснер Г.И. Новейшие тектонические движения и сейсмичность Западного Саяна и Западной Тувы. М., Наука, 1971. 123с.

69. Митропольский A.C., Анищенко A.M. О новейших тектонических движениях в Западном Саяне // Геология и геофизика. М., 1964. № 12. 34с.

70. Митропольский A.C., Анищенко A.M. К вопросу об оценке современных тектонических движений в Западном Саяне // Четвертичная геология и геоморфология Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1969. 157с.

71. Назимова Д.И. Лесорастительное районирование Западного Саяна // Лесоведение. М., 1968. № 1. С. 3-17.

72. Нухимовская Ю.Д. Сосудистые, моховидные, грибы, лишайники Красных книг СССР и РСФСР в заповедниках России: состояние изученности и охраны // Растения Красных книг в заповедниках России. М.: ЦНИЛ Минсельхоза РФ, 1993. С. 5-22; 191-298.

73. Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол. М.: Изд-во АН СССР, 1983. Т.88. Вып. 1. С. 66-77.

74. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1976. С. 245-328.

75. Определитель растений юга Красноярского края / Под ред. И.М. Красноборова, Л.И. Кашиной. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. 670с.

76. Орловский Н.В., Казанцев Н.В. Систематический список почв Красноярского края // Труды Красноярского с.-х. ин-та. Красноярск, 1960. Т.VII. С. 17-48.

77. Особо охраняемые природные территории Алтае-Саянского экорегиона / Под ред. А.Н. Куприянова. Кемерово: Азия, 2001. 176 с.

78. Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области // Труды Почв, ин-та АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т.38. 247 с.

79. Положий A.B. Анализ флоры астрагалов и остролодочников степей Средней Сибири // Изв. Томск, отд. Всесоюзк. бот. об-ва. Томск, 1959. Т.4. С. 63-75.

80. Положий A.B. Флора Красноярского края. Томск: изд-во Том. гос. унта, 1960. Вып. 6. С. 61-75.

81. Положий A.B. Материалы по истории высокогорной флоры Саян // Биологические науки. М.: Изд-во АН СССР, 1961. №1. С. 126-130.

82. Положий A.B. К истории формирования арктической флоры Средней Сибири // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. М.: Изд-во АН СССР, 1963а. Вып. 1. № 4. С. 6-14.

83. Положий A.B. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. М.: Изд-во АН СССР, 19636. Вып. 1. № 4. С. 311.

84. Положий A.B. Ледниковые реликтовые виды и ассоциации в нижнем течении рек Подкаменная Тунгуска и Чуни. // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1964. Вып.1. С. 6064.

85. Положий A.B. О значении и методах изучения истории флоры // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. М.: Изд-во АН СССР, 1965. С. 3-9.

86. Положий A.B. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972а. С. 136-144.

87. Положий A.B. Географические и генетические связи среднесибирских бобовых и некоторые особенности формирования приенисейских флор // Биология. Томск: изд-во Том. ун-та, 19726. С. 140-148.

88. Положий A.B., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: изд-во Томск, ун-та, 1985. 156 с.

89. Попов М.Г. Основы флорогенетики // Флора СССР: XXXIX. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 78-107.

90. Прейн Я.П. Материалы для флоры Енисейской и Томской губернии // Изв. Вост.-Сиб. отд. Императорского Русского геогр. об-ва. М., 1891. T.XXII. №2-3. С. 1-24.

91. Ревердатто Л.Ф. Материалы по изучению природы Приабаканского края//Изв. Томск, ун-та. Томск, 1926. Т.76. Вып. 1. С. 1-44.

92. Ревердатто В.В. Саянская ботаническая экспедиция 1928 г. // Материалы по изучению Сибири. Томск, 1931. Т.З. С. 1-44.

93. Ревердатто B.B. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Сов. бот. М.: Изд-во АН СССР, 1940. № 2. С. 48-64.

94. Ревердатто В.В. Очерки растительности Западного Саяна // Изв. Зап,-Сиб. филиала АН СССР. Сер. биолог. М.: Изд-во АН СССР, 1946. № 1. С. 526.

95. Ревердатто В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры // Научные чтения памяти М.Г. Попова. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1960. Вып.1, 2. С. 111-129.

96. Ревердатто В.В. Плейстоценовые ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. М.: Изд-во АН СССР, 1965., Вып.1. № 4 С. 3-14.

97. Ревердатто В.В., Сергиевская Л.П. Конспект Приенисейской флоры. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1937. Вып. 1. 243 с.

98. Редкие и исчезающие виды растений Хакасии / Под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск: Сиб. отд-ние РАСХН, 1999. 140 с.

99. Редкие и исчезающие растения Сибири / Отв. ред. Л.И. Малышев, К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1980. 223 с.

100. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Томск, унта, 1988. 318с.

101. Седельников В.П. Высокогорная тундра. // °Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. С. 274-286.

102. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука. Сибирское отд-ние, 1988. 223 с.

103. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 391с.

104. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М., 1962. 378с.

105. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т.З. С. 146-205.

106. Синицын В.М. Палеогеография Азии. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 267с.

107. Словарь ботанических терминов / Под ред. Дудка И.А. Киев: Наук. Думка, 1984. С. 8.

108. Смирнов М.П. Географические особенности и распределение почв в Западном Саяне // Материалы науч. конф. по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Вопросы лесной биогеоценологии. Красноярск, 1965. С. 56-64.

109. Смирнов М.П. Почвы Западного Саяна. М.: Наука, 1970. 235 с. Соколов В.Е. Экология заповедных территорий России. М., 1990. 123с. Средняя Сибирь: природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1964. 469 с.

110. Танзыбеев М.Г. Почвы // Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. С. 25-32.

111. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. С. 137-141.

112. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор северного полушария / Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып.З. С. 316-360.

113. Толмачев А.И. Изучение флоры при геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т.1. С. 369-380.

114. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники. М.: Изд-во АН СССР, 1960. Т.5. С. 18-19.

115. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: Наука. Ленин, отд-ние, 1962.100 с.

116. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Наука. Ленин, отд-ние, 1974. 244с.

117. Флора Западной Сибири. Томск, 1927-1364. Т. 1-12.

118. Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1964-1980. Вып.2.10.

119. Флора Сибири. Новосибирск, 1988-1998. Т. 1-13.

120. Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1964. Т. 1-30. 20886 с.

121. Ханминчун В.М. Третичные реликты во флоре северного склона хребта Восточный Тану-Ола // Изв. Сиб. отд. АН СССР: Сер. биологических наук. Новосибирск: Сиб. отд. АН СССР, 1973. Вып. 2. № 13. С. 19-24.

122. Ханминчун В.М. Реликтовые явления во флоре хребта Восточный Тану-Ола. // Растительные ресурсы и их использование. Новосибирск: Сиб. отд. АН СССР, 1978. С. 5-50.

123. Хомутова М.С. Список растений Алтайского государственного заповедника // Труды Алтайского государственного заповедника. Алтай, 1938. Вып.2. С. 139-247.

124. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). М.: Мир и семья, 1995. 992 с.

125. Черепнин Л.М. История исследования растительного покрова южной части Красноярского края. // Учен. зап. Красноярск, пед. ин-та. Красноярск: Изд-во Красноярск, пед. ин-та, 1954. Т.З. С. 3-80.

126. Черепнин Л.М. История исследования растительного покрова южной части Красноярского края // Учен. зап. Красноярск, пед. ин-та. Красноярск: Изд-во Красноярск, пед. ин-та, 1956. Т.5. С.3-80.

127. Черепнин Л.М. Флора Южной части Красноярского края. Красноярск, 1957-1967. Вып.1-6.

128. Чураков А.Н. История геологического развития южной части Средней Сибири от середины протерозоя до наших дней // Очерки по геологии Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1935. Вып. 3. 29 с.

129. Шауло Д.Н. Флора Куртушибинского хребта (Западный Саян): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1983. 19 с.

130. Шенников А.П Экология растений. М.: Советская наука, 1950. 375 с.

131. Шенников А.П. Введение в геоботанику. JL: Наука. Ленин, отд-ние, 1964. 448 с.

132. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во Алтайск. гос. ун-та, 1999. 107 с.

133. Шмидт В.М. О площади конкретных флор // Вестн. ЛГУ. Сер. Биол. Л., 1972. №3. С. 57-66.

134. Эдельштейн Я.С. Геоморфологический очерк Минусинского края // Труды ин-та физ. геогр. Красноярск, 1936. Вып. 22. С. 83.

135. Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс в происхождении его флоры. М.-Л.г Наука, 1966. 93 с.

136. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л., 1968. 235с.

137. Engler А. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt insbesondere der Florengebiete seit der Tertiarperiode. Leipzig, 1879-1882. I-II. S. 202-386.

138. Hulten E. Flora of Alaska and Neighboring Territories. Stenford, California: Stenford university press, 1968. P. 294.

139. Raunkiaer С. Planterigets Livsfonner og deres Betydning for Geografien. Koebenhavn og Kristiania, 1907. 132 p.

140. Raunkiaer C. The life forms of plants and statiatical plant geography. Oxford: Clarendon Press, 1934. 632 p.

141. Temple S.A. Applied island biogeography and the conservation of endangered island birds in the Indian Ocean // Biol. Conserv. Oxford, 1981. Vol. 20, №2. P. 147-161.

142. Walter H. Einführung in die allgemeine Pflanzengeographie Deutschlands. Berlin, 1927. 458 s