Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора крайнего юго-востока Амурской области
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Флора крайнего юго-востока Амурской области"
9 15-3/255
На правах рукописи
КУДРИН СЕРГЕЙ ГЕННАДЬЕВИЧ
ФЛОРА КРАЙНЕГО ЮГО-ВОСТОКА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
03. 02. 01 - БОТАНИКА
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Владивосток 2015
Работа выполнена в научном отделе ФГБУ Хинганского государственного природного заповедника Министерства природных ресурсов и экологии Российской
Федерации
Эбель Александр Леонович
доктор биологических наук, доцент,
ФГАОУ ВО «Национальный исследовательский Томский
государственный университет»,
профессор кафедры ботаники
Попова Ольга Александровна
доктор биологических наук, профессор,
ФГБОУ ВПО «Забайкальский государственный университет».
профессор кафедры биологии и методики обучения биологии
Крюкова Мария Викторовна доктор биологических наук,
ФГБУН «Институт водных и экологических проблем ДВО РАН», заместитель директора по науке
Ведущая организация: ФГБУН «Институт биологических проблем Север;. ДВО РАН, г. Магадан
Защита состоится 24 ноября 2015 г., в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 на базе ФГБУН Биолого-почвенного института ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 - летня Владивостока, 159.
Факс: (423) 231-01-93. Е mail: info@biosoiI.ru
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН. Текст диссертации и автореферата размещен на сайте www.biosoil.ru
Автореферат разослан «_» сентября 2015 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н
Официальные оппоненты:
В.Ю. Баркалов
Глава I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Г ЧБОТНССИ ЙСК -\Я
ГОСУД^СГ
Актуальность темы исследования. Район исследования включаах-в-сбШ югй'^ападные «троги Малого Хингана и Архаринскую низменность. В административном делении это юго-восток Амурской области или южная часть Архаринского района, площадью 563,78 тыс. га. Благодаря специфике климата, длительному постоянству условий среды, он представляет собой пример уникального биоразнообразия, рефугиум реликтовых видов растений, многие из которых занесены в "Красную книгу" (1984; 1988; 2001; 2009; Харкевич, Качура, 1981; Старченко и др., 1995). На площади составляющей 1 % от территории Амурской области сконцентрировано 55 % флористического состава природной и 56 % аборигенной флоры (Старченко, 2008).
Исторически сложившаяся совокупность видов растений территории исследования имеет единое генетическое целое с флорой Хинганского заповедника, охраняемого с 1963 года и сохраняющего менее нарушенную флору и растительность. Необходимость оценки разнообразия флоры этих территорий связана с решением задач охраны заповедника.
Нахождение района исследования на границе фитогеографического рубежа, богатого реликтами различного возраста, в немалой степени проливает свет на флорогенетические процессы, имевшие место на континенте. Без учета флористических данных невозможно и полное понимание явлений флорогенеза на линии разграничения флористических районов, Маньчжурской н Ссверо-Восточносибирской провинций двух флористических областей: Циркумбореальной и Восточноазиатской. Здесь встречаются виды Охотско-Камчатской, Забайкальской (Циркумбореальная область) и Монгольской (Ирано-Туранская область) провинций (Тахтаджян, 1978).
Имеющиеся флористические данные позволяют определить пространственное размещение границ флористических выделов в пределах юго-востока Амурской области.
Мониторинговые наблюдения растительности определяют необходимость сохранения и восстановления биогеоценозов, сформировавшихся до введения режима заповедности, так как имеется реальная угроза исчезновения травяных фитоценозов представляющих большую научную, историческую и экологическую ценность. Задача необходимости выбора и научного обоснования оптимального режима управлением травяными экосистемами является одной из наиболее сложных научных проблем. Изучение современного состояния травяных фитоценозов выявляет необходимость изменения методов охраны природных экологических систем.
Степень разработанности темы. Несмотря на ряд флористических исследований, до настоящего момента не было произведено выявление и оценка всего разнообразия флоры (Комаров. 1949, 1950а, б; Гриценко, Дымина, 1972, 1976, 1977; Дымина, Гриценко, 1972; Якубов, 1986; Кудрин, Якубов, 1991, 2013; Кудрин, 2000г, д). Кроме того, практически полностью отсутствует современная крайне актуальная для проведения мониторинга биоразнообразия флоры заповедника обработка локальных флор, необходимая в связи со строительством и последующей эксплуатацией Нижнебурейской ГЭС и изучения факторов дифференциации биоразнообразия и прогнозов его изменения.
Вопросы флористического районирования нами изучались в связи с выявленным несоответствием границ Нижне-Зейского и Буреинского флористических районов. Предложено переместить границу Буреинского флористического района западнее ныне существующей. Относительно недавно В.М. Старченко (2008) выделила на территории Амурской области Нижне-Буреинский флористический район, не указывая его границы за пределами области. Нужно полагать, здесь границей Нижпе-Буреинского флористического района является граница Буреинского флористического района. На наш взгляд выделять Нижне-Буреинский флористический район преждевременно и поэтому мы предлагаем вариант корректировки границы Буреинского флористического района западнее до реки Бурея, с выделением части Архаринской низменности в Нижне-Зейский флористический район.
В процессе исследования постоянно уделялось внимание влиянию пирогенного фактора на флору и растительность. В ХГПЗ, проблемы связанные с пирогенным фактором и его влиянием на травяную растительность, изучаются с конца 80-х годов XX века и освещались М.Х. Ахтямовым
(1995), М.Х. Ахтямовым и A.A. Бабуриным (1998) и автором (19916, 2006а, 2007а, 2008а). По прошествии 50 лет заповедания визуально отмечается уменьшение площади открытых пространств. В ближайшей перспективе, с исчезновеиием остепненных и настоящих лугов, уменьшением площади влажных и сырых лугов, произойдет обеднение флоры и разнообразия растительности заповедника. Проблематичность реконструкции травяных фитоценозов заповедника с течением времени возрастает и делает задачу их сохранения все более трудной н ответственной. Имеющиеся сукцессионно измененные травяные фитоценозы уже сегодня требуют восстановления контролируемыми палами.
Цель и задачи. Рациональное использование, охрана и воспроизводство природных ресурсов невозможно без знания процессов происходящих в органическом мире. Решение этих проблем невыполнимо при мало изученной флоре, определяющей разнообразие живых обитателей.
В связи с вышесказанным, нами определена цель исследований, и она заключается в следующем: выявление таксономического состава, основных особенностей и генезиса флоры отрогов Малого Хингана и Архаринской низменности; изучение вопросов флористического районирования данной территории; определение современного состояния травяных фитоценозов заповедника.
В процессе работы выполнялись следующие задачи: I) установление современного видового состава сосудистых растений заповедника; 2) изучение флоры юго-востока Амурской области; 3) выявление некоторых особенностей флоры исследуемого района, заповедника и его лесничеств па основе анализа видового состава, таксономической структуры, ареалов и эндемизма; 4) уточнение пространственного размещения границ флористического районирования; 5) раскрытие перспектив охраны травяных фитоценозов заповедных территорий.
Научная новизна. Осуществлена инвентаризация флоры сосудистых растений крайнего юго-востока Амурской области, на основе которой составлен конспект, включающий 1123 вида. Уточнен видовой состав флоры Хинганского заповедника, увеличившийся с 763 до 992 видов. Впервые для исследуемой территории отмечено 325 видов, из них собрано в заповеднике - 179. Ранее не указывались для Нижне-Зейского флористического района 44 вида (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1985-1996; Флора российского Дальнего Востока, 2006). Уточнены границы ареалов у 123 видов. Barbarea arctuata (Opiz. ex J. et С. Presl) Reichb. - впервые приводится для территории Нижне-Зейского флористического района или материковой части российского Дальнего Востока (РДВ). Флора Амурской области пополнилась 15 новыми видами высших растений (Кудрин, 20116; Старченко, 2008а, 6).
Описан новый для науки вид (Pulsatilla archarensis Kudrin). Собраны разновидности и формы у Pulsatilla mitlaliana (DC.) Bercht. et Presl и P. turczaninovii Kryl. et Serg. (Кудрин, 1999, 2000a, в, 20096). Выявлено произрастание 43 видов, ранее приводившихся в списках предыдущих исследователей (Комаров, 1949; Гриценко, Дымина, 1972, 1976, 1977; Дымина, Гриценко, 1972). Отмечены у 21 вида белоцветковые формы, из них для 12 видов впервые: Aconitum kitsnezoffii Reichenb., Adenophora tricuspidata (Fisch, ex Schult.) A. DC., Allium dauriciim Friesen, Gentiana triflora Pall., Lathyrus komarovii Ohwi, Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Odontites vulgaris Moench, Pogonia japónica Reichenb., Primula patens (Turcz.) E. Busch, Scabiosa lachnophylla Kitag., Veronica komarovii Monjuschko, Vicia amurensis Oett.
Выяснены ботанико-географические особенности флоры и её связи с сопредельными регионами. Выявлены редкие, исчезающие, эндемичные и реликтовые виды, подготовлены рекомендации по дальнейшему их сохранению.
Подтвеждено, что флора заповедника находится в пределах флористического экотона, у или на границе фитогеографических выделов. Последнее обстоятельство позволяет сделать выводы о необходимости корректировки флористических границ районов, провинций и областей.
Проведенные исследования выявили реальную угрозу исчезновения травяных фитоцепозов, представляющих большую научную, историческую и экологическую ценность, обоснована необходимость сохранения и восстановления управляемыми папами биогеоценозов, сформировавшихся до введения режима заповедности.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы представляют существенную ценность для осуществления задач мониторинга и познания флор, могут быть использованы специалистами заповедников, преподавателями ботанических дисциплин, составителями региональных "Определителей", "Флор" и "Красных книг". Имеются сведения и для селекционеров, и для интродукторов. По полученным в ходе многолетних исследований данным подготовлено 23 очерка в Красную книгу Амурской области (2009), из них 11 - лично автором. Созданы ботанические особо охраняемые природные территории (ООПТ), в обосновании которых использованы данные, полученные в ходе исследования: ботанический заказник «Урочище Иркун», ботанический памятник природы областного значения «Лотос Комарова». В процессе изучения исследуемой флоры создан Гербарий ХГПЗ (ARKH), где хранится 7125 гербарных образцов 1433 видов высших и низших растений. Дублетные коллекции растений переданы в Гербарии: Биолого-почвенного института (БПИ) ДВО РАН (VLA) 467 видов (672 гербарных образца); Главного ботанического сада (ГБС) РАН (МНА) 64 вида (64 гербарных образца); Биологический институт им. В.Л. Комарова (БИН) РАН (LE) 124 вида (124 гербарных образца); Московский государственный университет им. М.В Ломоносова (МГУ) (MW) 1 вид (4 гербарных образца); Дальневосточный государственный университет (ДВГУ) в г. Владивостоке 60 видов (74 гербарных образца) и в Амурский областной краеведческий музей (АОКМ) в г. Благовещенске передано 240 видов (330 гербарных образцов).
Обосновывается концепция сохранения травяной растительности, сформировавшейся до введения режима заповедности, контролируемыми палами, что будет способствовать восстановлению утраченных и деградирующих биокомплексов. Сформулировано научное обоснование управления травяными экосистемами заповедника.
Выяснено, что исследуемая территория расположена в переходной зоне между фитоценозами и на границе фитогеографического рубежа. Проанализировано районирование флоры Дальнего Востока. Предложено Хинганское и Лебединское лесничества относить к Буреинскому флористическому району, а Антоновское оставить в Нижне-Зейском.
Рекомендованы к охране растительные сообщества остепненных местообитаний: Pulsatilla archarensis Kudrin, P. turczaninovii Kryl. et Serg., Thalictrum pelaloideum L., Sofianthe sibirica (L.) Tzvel.. Genliana sqarrosa Ledeb., Thymus mongotica (Ronn. ex Diels) Ronn. Обосновано и предложено организовать на этих участках памятники природы: «Степной», «Прострел архаринский», «Овечий луг» (Кудрин, 20126).
Собраны сведения о locus classicus видов территории заповедника (1), исследуемого района (10) и его окрестностей (35). Подготовлен список литературных источников о флоре и растительности для исследуемого района. Сведения о флоре и растительности крайнего юго-востока Амурской области используются при популяризации ботанических знаний и проведении природоохранных мероприятий (Кудрин, 20046, 2013в).
Методология и методы исследования. Материалом для работы послужила коллекция высших растений Гербария заповедника (ARKH), собранная во время инвентаризации флоры заповедника (Якубов, 1986; Кудрин, Якубов, 1991; 1995) и инвентаризации редких видов (Кудрин, 1990а; 1991а, в; 1994; 1998; 1999; 2004а; 2011а, б) в период с 1987 по 2014 гг. Полевые работы проводились маршрутным методом, с выделением базовых точек. Большая часть территории посещалась неоднократно и в разные сроки вегетационного сезона (Рисунок I). Исследовалась флора сосудистых растений крайнего юго-востока Амурской области и отдельно заповедника. Выполнен анализ флористического разнообразия исследуемого района, заповедника и трех локальных флор (ЛФ) (Толмачев. 1974; Шмидт, 1980; Юрцев, 1975, 1982, 19876; Юрцев, Камелин, 1991). Уточнялись границы флористических районов. Обсуждались перспективы сохранения флоры и растительности заповедных территорий.
С 1987 г. нами был организован непрерывный процесс инвентаризации, поиск новых, для исследуемой территории, и редких видов. Он осуществлялся в ходе посещения мест их возможного обитания в оптимальные для сбора сроки (время цветения и плодоношения), с учетом погодных условий вегетационного периода. Виды, которые могли быть выявлены на исследуемой территории, и места их обитания, часто определялись по литературным источникам (Воробьёв и
др., 1966; Ворошилов, 1982, 1985; Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1985-1996; Флора российского Дальнего Востока, 2006). Технически, инвентаризация проходила в ходе маршрутных обследований с базовых точек. Маршрутами охвачены все типы экотопов, большая их часть посещалась неоднократно.
Разумеется, мы не ставили целью сбор большого количества гербарного материала, что могло бы отрицательно повлиять на численность редких растений, а, напротив, старались ограничиться лишь необходимым для уточнения определения минимумом.
Маршрутными исследованиями были охвачены все охраняемые территории, отроги Малого Хингана и Архаринская низменность, причем эти исследования проводились в разное время вегетационных сезонов и захватили засушливые и теплые, очень сырые и холодные года.
Рис. I. Схема района исследования
необычный прострел. В дальнейшем он был описан как Pulsatilla archarensis Kudrin (Кудрин, 1999). Во время работ по выявлению новых мест произрастания P. archarensis, собраны гербарные образцы P. turczaninovii, P. nuttalliana с вариацией окраски лепестков, большим количеством лепестков и с надрезанными и разрезанными лепестками. В 1998 г. выявлены растения с перисто разрезанными лепестками у P. archarensis (Кудрин, 2000а, в, 20096). По материалам инвентаризации подготовлены статьи о мониторинге редких видов сосудистых растений и флоры заповедника (Кудрин, 2005а, б).
Стационарные инвентаризационные и мониторинговые исследования в заповеднике и на территории исследования позволили автору непосредственно и довольно хорошо ознакомиться с растительностью и флорой в различных его частях, а также собрать и обработать новые обширные и хорошо документированные материалы с территории заповедника и южной части Архаринского района. Выявлены колебания численности у таких видов флоры, как Aster tataricus L., Nelumbo komarovii Grossh., Saussurea pulchella (Fisch.) Fisch., Angelica viridijlora (Turcz.) Benth. et Maxim, и
др. Отмечены встречающиеся единично растения, например: Asyneuma japonicum (Miq.) Brique, Piatanthera freynii Kraenzl., Ponerorchis pauciflora (Lindl.) Ohwi, Saussurea manshurica Кош., S. umbrosa Кот. и др. Собранные автором гербарные образцы подтверждают перечисленные в "Конспекте" виды, частично исключая, известные по данным предшествующих коллекторов, и хранятся в Гербариях: Хинганского заповедника (ХГПЗ, пос. Архара, Амурская область, ARKH); БПИ ДВО РАН (VLA); МГУ (MW); БИН РАН (LE); ГБС РАН (МНА); ДВГУ (Владивосток); АОКМ (Благовещенск) (Кудрин, 20006).
В «Конспекте» представлены известные с территории исследования и хранящиеся в Гербарии заповедника (ARKH) таксоны рангом ниже вида: подвид, разновидность, форма. Нами приняты названия таксонов, за небольшим исключением, приведенные в сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996) и «Флоре российского Дальнего Востока» (2006).
В процессе инвентаризации выполнено обязательное условие флористических исследований в заповедниках - создание гербарных фондов (Дидух, Любченко, 1988). Более того, в 1985 г. создан и функционирует до настоящего времени гербарий Хинганского заповедника. В 2006 году Гербарий заповедника зарегистрирован в Index Herbariorum. 14 декабря 2006 года ему присвоен международный буквенный индекс (акроним) ARKH. По состоянию на 1.01.2013 г., в Гербарии заповедника хранится 7125 гербарных образцов 1433 видов высших и низших растений. Из них выделена коллекция сосудистых растений с территории заповедника: 6010 гербарных образцов, принадлежащих 1163 видам и 489 родам и 124 семействам. Коллекции мхов, лишайников, водорослей: 244 пакета мхов, 29 лишайников, 2 водорослей; зимний гербарий древесных растений - 60 видов (80 гербарных образцов); гербарий почвенной экспедиции И.И. Плюснина - 64 вида (141 гербарный образец) высших растений, 9 пакетов мхов, 9 - лишайников. Коллекции, собранные вне территории заповедника и исследуемой территории: гербарий флоры даурских степей - 136 видов высших растений (200 гербарных образцов).
В Гербариях БПИ (VLA) и заповедника (ARKH) хранятся значительные коллекции, собранные на его территории: в начале 80-х годов E.H. Петровым (сотрудником заповедника); в августе 1982 г. сотрудницей лаборатории высших растений БПИ Г.Ф. Яшенковой; летом 1985 г. -студенткой Томского государственного университета (ТГУ) Е.И. Баранник. Представлены сборы студентов разных лет и разных учебных заведений: Г.А. Федосеева, О.В. Сергеевой, Л.Г. Бабешиной. С.И. Зуевой, Л.10. Комаровой, О.В. Козаковой, Т.А. Кузнецовой, Л.Е Рец. Принимали активное участие в сборах: ст. лаборант ХГПЗ В.Н. Капустина, аспирантка Благовещенского государственного педагогического университета (БГГ1У) Т.В. Ступникова и студентка Дальневосточного государственного университета, а в дальнейшем научный сотрудник заповедника, Т.А. Кузнецова. Наибольшее количество гербарных образцов передано в гербарий заповедника В.В. Якубовым в 1985-1986 гг. - 707.
В отношении точечного картирования видов ХГЗ мы придерживаемся, точки зрения H.H. Цвелева (1988), что большой необходимости в этом нет, тем более, что такое картирование должно проводиться по собранному материалу. Для видов, обычных в определенных фитоценозах на исследуемой территории, такие карты ничего не дают, а для видов, известных из одного или немногих местонахождений, мы предпочитаем цитировать эти местонахождения в "Конспекте". В последнем случае их легко найти на прилагаемых схемах (Рисунок 2-4).
Сообщения о флористических находках опубликованы (Кудрин, 1990а, б, 1991а, г, 1999, 2004а, 2011а, б; Кудрин, Якубов, 1991, 1995; Кудрин, Капустина, 2000, 2001; Флора и растительность Хинганского заповедника, 1998), как и результаты проводившейся инвентаризации (Кудрин, 1991 в, 1994, 20006, е, 2003, 2005а, б, 20076; Кудрин, Якубов, 1991, 1995; Кудрин и др., 2000).
При составлении конспекта были привлечены данные предшествующих исследователей и использованы материалы гербариев БПИ ДВО РАН (VLA), ГБС РАН (МНА), МГУ (MW), БИН РАН (LE).
При оценке таксономического разнообразия, выделении географических элементов флоры, определении эндемичных и реликтовых видов, разработке экологического и фитоценотического анализа использовались рекомендации: А.И. Толмачева (1938. 1974), Б.А. Юрцева (1968а, 1987а),
А.Е. Кожевникова (2007), опыт обработки флор С.Д. Шлотгауэр (1978, 1990), H.H. Цвелевым (1988), В.М. Старченко (2008а, б) и др. авторов.
Исследуемая территория расположена в переходной зоне между фитоценозами на границе фитогеографического рубежа, так как по этой территории проходят линии разграничения флористических районов, провинций и областей (Комаров. 1934: Тахтаджян, 1978; Ворошилов, 1982; Харкевич, 1985).
охранной зоны.
Нами предпринята попытка выявления континуальности и дискретности флористических выделов на территории крайнего юго-востока Амурской области. Непрерывность и мозаичность флоры рассмотрена на примере трех локальных флор (ЛФ) Хинганского государственного природного заповедника (ХГПЗ).
Применяемая в настоящее время концепция охраны травяной растительности ХГПЗ нацелена на устранение антропогенного пирогенного фактора или охрану формирующихся биогеоценозов, то есть, строится на интегральном принципе, который рекомендован A.M. Краснитским (1983:178). Следовательно, будет происходить увеличение лесных массивов и уменьшение травяных ценозов. И можно предположить, что большая часть травяных пространств со временем, даже при данном методе охраны территории заповедника от пожаров, не говоря о полном их исключении, исчезнет. Предлагаемая концепция предусматривает сохранение и восстановление биогеоценозов, сформировавшихся до введения режима заповедности на этой территории, контролируемыми палами, что будет соответствовать дифференциальному методу охраны заповедной территории (Краснитский, 1983).
Рис. 3. Схема Лебединского лесничества и части Кундурской охранной зоны.
Иными словами, изменяется система представлений о способах управления (сохранения) травяными фитоценозами. Эта тактика может и должна стать принципиально новым инструментом в восстановлении уже исчезнувших травяных участков местности и в реконструкции имеющих тенденцию к зарастанию деревянистыми видами фитоценозов, что будет способствовать восстановлению утраченных и деградирующих биокомплексов.
Положения, вынесенные на защиту.
1. Состав отделов ХЛФ наиболее приближен к количеству видов всего заповедника и составляет 80 %. Спектр семейств имеет черты неморальных флор. В родовом спектре на первом и третьем местах род Сагех (60 видов) и Salix (13), на втором - Viola (14). Первые подтверждают связь с флорами Субарктики и Арктики, а второй - восточноазиатский облик её.
2. Выделены варианты в Ranunculaceae-Rosaceae-подтипе. Флоры РДВ, АО, ХЛФ предлагается относить к Fabaceae-варианту, а ХЛФ к F/crà-подварианту. Флоры ЕАО и АЛФ отнесем к Pofygonaceae-варианту или равнинно-дальневосточному, виды которого предпочитают умеренно теплые и субтропические области северного полушария, а ЮАР и ЛЛФ к Lamiaceae-варианту или восточноазиатскому, который характеризует родство с Центральной и Восточной
Азией. Флора ХЗ занимает между Polygonaceae- и ¿ангмсеае-вариантами промежуточное положение, так как число видов в обоих семействах равно 30.
3. Намеченные к созданию ботанические памятники природы местного значения должны оптимизировать сеть особо охраняемых природных территорий юго-востока Амурской области.
4. Таксономический спектр адвентивного элемента исследуемой территории характеризуется низким видовым разнообразием (8 %) по отношению ко всей флоре; упрощенной таксономической структурой; высокой долей ведущих семейств и родов, с преобладанием одновидовых родов.
5. Об имеющейся дискретности флоры свидетельствует 22 (30 %) видов, произрастающих только в одной ЛФ и 22 (30 %) - в двух из трех ЛФ. Континуальность подтверждается наличием 29 (40 %) общих видов для трех ЛФ.
Рис. 4. Схема Антоновского лесничества с охранной зоной.
6. Критическое уточнение пространственного размещения границ предполагает Хинганское и Лебединское л-ва относить к Буреинскому флористическому району, а Антоновское оставить в Нижне-Зейском.
7. Обоснована необходимость изменения методов охраны природных экологических систем и концепция сохранения травяной растительности сформировавшейся до введения режима заповедности.
Степень достоверности и апробация результатов. Основные результаты работы докладывались па 25 конференциях: «Состояние природной среды Зейско-Буреинской равнины и сопредельных территорий. Перспективы её использования и охрана» (Благовещенск, 1991); «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1991); «Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия» (Владивосток. 1991); «Проблемы изучения и сохранения культурно-исторического и природного наследия Дальнего Востока. Конференция посвящена 105-летию Амурского областного краеведческого музея им. Г.С. Новикова-Даурского» (Благовещенск, 1996); «Сохранение биоразнообразия Амурской области» (Благовещенск. 2000); «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2000); «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока». Чтения памяти J1.M. Черепнина. Материалы III Российской конференции (Красноярск, 2001); «Зейско-Бурейнская равнина: проблемы устойчивого развития» (Благовещенск, 2001); «Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях» (Благовещенск, 2004); «Биологические ресурсы российского Дальнего Востока» (Благовещенск, 2004); «Научные основы экологического мониторинга водохранилищ». Вторые научные дружининские чтения - Всероссийская научно-практическая конференция, посвященная научной деятельности академика РАН И.П. Дружинина (Хабаровск, 2005); «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока». Чтения памяти Л.М. Черепнина: IV Российская конференция (Красноярск, 2006); «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006); «Охрана и научные исследования на особо охраняемых природных территориях Дальнего Востока и Сибири». Международная научно-практическая конференция, приуроченная к 20-летию ФГУ ГПЗ «Буреинский» (Чегдомын, 2007); «Лесные биологически активные ресурсы (берёзовый сок, живица, эфирные масла, пищевые, технические и лекарственные растения)». Третья международная конференция (Хабаровск, 2007); «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» Международная конференция (Пермь, 2008); «Интродукция нетрадиционных и редких растений». VIII международная научно-методическая конференция (Мичуринск, 2008); «XII съезд РБО. Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск. 2008); «Чтения памяти А.П. Хохрякова (1933 - 1998)» Всероссийская конференция (Магадан, 2008); «Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы эволюции и систематики культурных растений» (Санкт-Петербург, 2009); «Современные проблемы регионального развития». IV международная конференция (Биробиджан, 2012); «Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия» (Хабаровск, 2012); «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья» (Ижевск, 2012); «XIII съезд русского ботанического общества. Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 2013); «X Дальневосточная конференция по заповедному делу» (Благовещенск, 2013).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ, из них 12 опубликовано в рецензируемых журналах ВАК и три в коллективных монографиях.
Место проведения работ. Работы выполнены в научном отделе ФБГУ Хинганский ГПЗ.
Личное участие автора. Результаты 25-летних исследований получены автором при выполнении плановой бюджетной темы ФГБУ ХГПЗ «Динамика природных явлений и процессов в экосистемах заповедника» (№ гос. регистрации 01.960.012940). Автор самостоятельно составил программу и разработал методику исследований, организовал проведение полевых работ, принял непосредственное участие в сборе, обработке, анализе материалов и интерпретации полученных материалов.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы (302 наименования). Работа изложена на 293 страницах машинописного текста, включает 16 таблиц и девять рисунков.
Автор глубоко признателен профессору, д.б.н. С.Д. Шлотгауэр, сотрудникам: лаборатории высших растений БПИ ДВО РАН д.б.н Н.С. Пробатовой, д.б.н А.Е. Кожевникову, д.б.н. В.Ю. Баркалову, к.б.н. В.В. Якубову и ранее работавшим к.б.н. Н.С. Павловой, к.б.н. Т.А. Безделевой; лаборатории экологии растительности речных долин Института водных и экологических проблем ДВО РАН к.б.н. Л.А. Антоновой, к.б.н. A.A. Бабурину; Амурского филиала ботанического сада-института ДВО РАН д.б.н. В.М. Старченко; Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН к.б.н. A.A. Коробкову; Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова к.б.н. А.Н. Луферову, коллегам и сотрудникам заповедника.
Глава И. ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ КРАЙНЕГО ЮГО-ВОСТОКА
АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
Во второй половине XIX в., после официального присоединения Приамурья к России, на Дальний Восток устремилось множество экспедиций самого разного назначения. В их составе работало немало крупных натуралистов, труды которых получили широкую известность. Назовем среди них Г.М. Пермикина, К.И. Максимовича, Л.И. Шренка, Р.К. Маака, Г.И. Ралде, Ф.Б. Шмидта, П.П. Глена, С.И. Коржинского, В.Л. Комарова. Из перечисленных исследователей только К.И. Максимович и В.Л. Комаров являлись ботаниками и специально занимались изучением флоры. Остальные исследователи решали другие исследовательские задачи, и попутно собрали значительные ботанические материалы. Маршруты большей части экспедиций охватывали неширокую прибрежную полосу долин рр. Амур, Зея, Бурея.
Определенные сведения можно найти в работах связанных с деятельностью, созданного в конце XIX в. в Санкт-Петербурге, Переселенческого управления. Общее научное руководство осуществляли почвовед К.Д. Глинка и ботаник Б.А. Федченко. На Дальнем Востоке осуществляли свою деятельность: Первая и Вторая Амурские экспедиции. С 1901 г. начавшие работу в Амурской области и закрывшиеся в 1919 г.
С 1950 г., Советом по изучению производительных сил АН СССР, были организованы Дальневосточная (1950-1954 гг.), а затем Амурская (1955-1959 гг.) экспедиции. В этот период Л.А. Корецкой (1956, 1962), изучавшей естественные кормовые ресурсы бассейна Амура, были выделены типы лугов, составлен картографический материал, характеризующий закономерности размещения лугов в бассейне Амура.
С момента организации Хинганского государственного заповедника целенаправленные ботанические исследования начались в 1967 г., когда сотрудники кафедры ботаники Благовещенского государственного педагогического института (БГПИ) Г. Д. Дымина и Н. В. Гриценко, как руководители студенческой практики, выявляли видовой состав растений и обследовали луговые фитоценозы. В результате исследований опубликовано ряд флористических и геоботанических работ: Списки папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных (однодольных) растений заповедника (Гриценко, Дымина, 1972, 1977), Ранневесенние растения лесов (Дымина, Гриценко, 1972), Видов ранее не отмечавшихся для флоры Амурской области (Гриценко, Дымина, 1976), Основные типы лугов и сезонные изменения на сырых вейниковых лугах (Дымина, 1972, 1977). Проведен сравнительный анализ вегетативных и репродуктивных органов осок, часто встречающихся в Приамурье (Дымина, 1979, 1982).
С 1984 по 1986 гг. по хоздоговору с Биолого-почвенным институтом ДВО РАН (БПИ) была проведена инвентаризация сосудистых растений заповедника. Научное руководство осуществлял заведующий лабораторией высших растений БПИ, профессор, д.б.н. С.С. Харкевич. Сотрудник лаборатории В.В. Якубов в результате трех полевых сезонов достаточно полно выявил видовой состав высших растений. В заключительном отчете «Изучение сосудистых растений Хинганского государственного заповедника» (Якубов, 1986) приводятся 763 вида и отдельным списком еще 53 -по литературным данным. В результате выполнен основной этап в изучении флоры территории заповедника, то есть, проведена инвентаризация большей части разнообразия высших растений.
Дублеты сборов были переданы в Гербарий МГУ (MW) и заповеднику, где с 1985 г. начал создаваться гербарий заповедника.
С 1986 г. нами проводилась инвентаризация редкостей территории заповедника, первая инвентаризация охранных зон и исследовалась флора крайнего юго-востока Амурской области. В настоящее время флора крайнего юго-востока Амурской области составляет 1123 вида, Хинганского заповедника - 992.
Глава. III. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Рельеф Архаринской низменности образован плоской равниной с плавным переходом к прилегающим отрогам Малого Хингана - небольшими сопками. Низменность образована расширением поймы Амура между устьями рек Бурей и Хингана. Расширение связано с относительно замедленным поднятием территории.
Речная сеть представлена реками Амур, Бурея и их притоками: Архара, Урил, Мутная, Хинган, Борзя, Ярчиха, Гапукан, Домикан. Имеется много небольших озер. Наиболее крупные из них связаны истоками друг с другом и с притоками рек Амур и Бурея, так как располагаются по древним руслам проток последних.
Климат резко континентальный с чертами муссонности. Среднегодовая температура минус 1°С. Район исследования зимой является самым холодным, а летом самым теплым местом на своей широте. Средние температуры января до -26° С, абсолютный минимум достигает -47°С. Средняя температура июля 24°С. Дальневосточный муссон проявляется в виде ливневых дождей, когда во второй половине лета выпадает до 70% годового количества осадков. Характерная особенность климата района - нестабильность режима выпадения осадков: годовая сумма может быть в 2-3 раза больше или меньше средней многолетней. Максимум осадков сильно перемещается в пределах июня-августа и даже бывает в сентябре.
На исследуемой территории, в зависимости от рельефа, встречаются: горные буро-таежные, буро-таежные, бурые лесные, бурые лесные глеевые, луговые темные черноземовидные, луговые глеевые, аллювиальные дерновые луговые, пойменные и болотистые типы почв. Водный режим большинства почв зависит исключительно от атмосферных осадков. Они просачиваются в почву и образуют подвешенный слой почвенной влаги, называемый верховодкой. Созданию верховодки способствует тяжелый механический состав материнских почвообразующих пород.
В районе исследования проходит граница двух зон - хвойных лесов или тайги и смешанных хвойно-широколиственпых лесов. Зона хвойных лесов или тайги представлена лесами восточносибирского типа. В подзоне широколиственно-хвойных лесов выделяется две провинции: амурская (сосново-лиственично-дубовые леса) и дальневосточная с участием кедрово и елово-пихтово-широколиственных лесов. Участок амурской провинции наблюдается в нижнем течении р. Архара. Леса дальневосточной провинции расположены в отрогах Малого Хингана, и встречаются выше 300 м над ур. м. Пихтово-еловые леса занимают распадки и северные склоны. В подзоне широколиственно-хвойных лесов широко распространены луга.
Зона широколиственных лесов или лесостепная представлена дубняками, смешанными и мелколиственными лесами, лугами и болотами.
Глава IV. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ
Конспект флоры сосудистых растений является результатом многолетнего изучения флоры Хинганского заповедника и юга Архаринского района в целом. Кроме того, возможно полно использованы материалы всех исследователей, работавших на этой территории. В конспекте приведено 1123 вида высших растений, собранных с исследуемой территории. При выборе названий семейств, родов и видов мы принимали точку зрения авторов сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1991-1996) и «Флоры российского Дальнего Востока» (2006).
В скобках, за латинскими названиями видов, даны источники, в которых данный вид приводится для исследуемой территории под тем или иным, иногда неправильным, названием. Если цитаты нет, то вид указывается для исследуемой территории впервые.
Для видов собранных один или два раза и больше не встреченных приведены этикетки собранных экземпляров с перечислением места сбора, даты и коллектора. Если вид пе отмечен для 11ижпе-Зейского флористического района (Харкевич, 1985) или встречается на границе своего ареала, то на это имеется дополнительное указание. В случае, когда вид впервые указывается для Пижпе-Зейского флористического района н при этом, отмечен на границе ареала, следует, что граница распространения растения отодвинута дальше от принятого ранее понимания или что ареал расширен, в одну из сторон света. Далее упоминаются данные о видах описанных с территории исследования или ближайших его окрестностей. В конце, приводятся сведения о наличии таксонов рангом ниже вида.
Глава V. ФЛОРА КРАЙНЕГО ЮГО-ВОСТОКА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
5.1. Таксономический анализ
Флора сосудистых растений крайнего юго-востока Амурской области, па данный момент, составляет 1123 вида принадлежащих 504 родам и 129 семействам, включая адвентивные и культивируемые. Видов аборигенных 997, адвентивных 100 и культивируемых 26.
Анализируя число видов, содержащихся в группах наивысшего ранга, получаем следующие соотношения таксономического состава (Таблица 1).
Таблица 1
Таксономический состав сосудистых растений
Систематические отделы, классы Количество % от всей флоры
семейств родов видов
Polypodiophyta 12 23 29 2,6
Ophioglossopsida 1 1 2 0,2
Polypodiopsida 11 22 27 2,4
Equisetophyta 1 1 6 0,5
Lycopodiophyta 2 2 7 0,6
Lycopodiopsida 1 1 3 0,2
Selaginellopsida 1 1 4 0,4
Pinophyta 1 4 7 0,6
Magnoliophyta 115 474 1074 95,6
Liliopsida 23 105 297 26,4
Magnoliopsida 92 369 777 69,2
Итого 129 504 1123 100
Сосудистые споровые включают 12 семейств с 29 видами (2,6%). Представители этого отдела играют значительную роль в травяном покрове хвойпо-широколиственных лесов. Такая роль представителей отдела Ро1урос11орИу1а говорит о неморальных чертах флоры. Голосеменные, хотя и составляют наименьший процент от флоры (0,6%), тем не менее, играют важную роль, так как многие из них являются ценозообразователями.
Важным показателем систематической структуры является количественное распределение видов по ведущим семействам (Таблица 2).
Таблица 2
Ведущие семейства по числу видов флоры
Семейство Вид Род
Asteraceae 143 65
Cyperaceae 92 5
Poaceae 89 44
Ranunculaceae 56 19
Rosaceae 50 19
Fabaceae 42 14
Caryophyllaceae 37 20
Lamiaceae 36 21
Polygonaceae 35 12
Brassicaceae 30 17
Итого 610 236
По численности видов наиболее выделяются три семейства: Asteraceae, Cyperaceae, Poaceae, что характерно для бореальной флоры, хотя неморальных видов в общем количестве больше. На долю ведущих семейств приходится 610 видов, что составляет 54% флоры. Если сравнить с флорами тропиков, где в число таких 10 семейств обычно попадают Orchidaceae, Rubiaceae и Euphorbiaceae, а общий процент видов этих семейств всей флоры обычно оказывается менее 50%, видим довольно большое число видов в семействе Orchidaceae - 26. Общая доля ведущих 10 семейств, во флорах Бореальной и Среднеевропейской областей, находится в пределах 55-60% (Толмачев, 1974). Отношение числа видов преимущественно внетропического семейства Brassicaceae к числу видов преимущественно тропического семейства Rubiaceae во флоре ХГЗ равняется 3,7 (30:8). В тропических странах оно всегда меньше единицы.
Богатство семейств определяется количеством родов. Из них самыми крупными семействами по количеству родов являются Asteraceae, Poaceae, Lamiaceae (Таблица 3). Остальные 116 семейств представлены следующим образом: 7 родов в одном семействе (Athyriaceae), 6 в трех семействах (Convallaricaceae. Chenopodiaceae, Ericaceae), 5 в пяти (Cyperacea, Pyrolaceae, Primulaceae, Gentianaceae, Campanulaceae), 4 в пяти (Pinaceae, Liliaceae, Salicaceae, Saxifragaceae, Onagraceae,), 3 в десяти (Dryopteridaceae, Araceae, Lemnaceae, Betulaceae, Cannabaceae, Papaveraceae, Crassulaceae, Asclepiadaceae, Malvaceae, Boraginaceae), 2 в 26 и по 1 роду в 66 семействах.
Таблица 3
Ведущие семейства по числу родов (с 10 и более)
Семейство Род Вид
Asteraceae 65 143
Poaceae 44 89
Lamiaceae 21 36
Caryophyllaceae 20 37
Orchidaceae 20 26
Ranunculaceae 19 56
Rosaceae 19 50
Apiaceae 19 23
Brassicaceae 17 30
Fabaceae 14 42
Scrophulariaceae 14 23
Polygonaceae 12 35
Сложность родового состава обусловливает и разнообразие флористического состава, что подчеркивает неморальный характер флоры исследуемой территории.
Неравномерно распределение видов и по родам. Наиболее многовидовыми являются 11 родов (Таблица 4) с числом 10 видов и более. Остальные 492 рода составляют 97,5% от всей флоры.
Таблица 4
Ведущие роды сосудистых растений
Род Количество видов Род Количество видов
Carex 74 Potamogetón 11
Artemisia 21 AUium 11
1 iola 19 Роа 11
Potentilla 15 Ranunculus 10
Salix 14 Taraxacum 10
1 'icia 13
Родов, включающих по 9 видов - три (Calamagrostis, Scutellaria, Saassurea), по 8 - четыре (Persicaria, Aconitum, Thaliclrum, Corydalis), по 7 - четыре (Iris, Rumex, Geranium, Adenophora), no 6-11 (Equisetum, Elymus, Scirpus, Juncus, Betula, Chenopodium, Silene, Slellaria, Rubus, Trifolium, Galium), no 5 - 12 (Eleocharis, Eriophorum, Veratrum, Amaranthus, Clematis, PulsaliHa, Cardamine, Ribes, Acer, Gentiana, Lonicera, Cirsium), no 4 вида - 19 родов, по 3 - 45, по два - 92, по одному -306. Среди родов с одним видом, значительное число реликтов, которые подчеркивают своеобразие флоры и указывают на тесную связь с третичной флорой, например: Brasenia Schreb., Nehimbo Adans, Salvinia Seguier, Epipogium R. Br., Phellodendron Rupr. Большое число видов Сагех, Роа, Salix, Juncus показывают связь с флорами Субарктики и Арктики. Обилие видов Viola, AUium, Ranunculus, Geranium свидетельствуют о восточноазиатском облике флоры.
Флора исследуемого района представлена: 55 деревьями, 56 кустарниками, 8 деревянистыми и полудеревянистыми лианами, 23 полукустарниками, многолетников стержнекорневых - 174, кистекорневых - 267, длиннокорневищных - 233, луковичных и клубнелуковичных - 20, клубневых
- 28, травянистых лиан - 14, водных - 44, паразитных и сапрофитных без хлорофилла - 14, насекомоядных - 6, двулетников - 14, однолетников - 179. Раннецветущих (весенних эфемероидов)
- 50. Ранее для флоры заповедника приводилось 38 условных и безусловных эфемероидов. Общее число многолетников достигает 787; однолетников и двулетников - 193; деревьев, лиан и кустарников - 142.
5.2. Эндемичные виды
Территория исследуемой флоры небольшая, рельеф низкогорный и равнинный, поэтому здесь трудно ожидать произрастания эндемичных видов, не говоря уже о родах и семействах. В нашем случае имеем один эндемичный вид исследуемой территории и шесть эндемичных видов с более широкими ареалами (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1985-1996; Флора российского Дальнего Востока, 2006). 1. Pulsatilla archarensis Kudrin - эндемичный вид территории исследования или Нижне-Зейского флористического района. 2. Saxífraga korshinskii Кош. - юга Нижне-Зейского и севера Уссурийского флористических районов. 3. Geranium pissjaukovae Tzyrenova (Цыренова, 2008) - Верхне и Нижне-Зейского флористических районов. 4. Роа pseudoaltenuata Probat., Ribes palczewskii (Jancz.) Pojark., Nymphaea wensellii Maack - юга российского Дальнего Востока. 5. Ranunculus subangustifidus (Luferov) Luferov - Нижне-Зейского флористического района на ДВ и Восточной Сибири (Забайкалья). Считается эндемом Малого Хингана и Corydalis raddeana Regel (Безделева, 1987:68), которая обитает по югу Буреинских гор российского ДВ, но она встречается в Китае и Японии, поэтому её правильнее относить к эндемам Маньчжурской флористической провинции, каковыми так же являются и Omphalolrix longipes Maxim., Adlumia asiatica Ohwi, Liguslrina amurensis Rupr. (Syringa amurensis Rupr.), Carex nanelliformis A.E. Kozhevnikov и Viola irichosepala (W. Beck.) Juz., последняя имеет Амуро-
ирейский ареал. На территории исследования обитает эндемик Маньчжурской флористической фовинции род Omphalotrix Maxim., а эндемичные семейства здесь отсутствуют. Из видов феобладают неоэндемы. их 5. Saxífraga korshinskii, Nymphaea wensellii описаны в конце XVIII :ека.
5.3. Географический анализ
Большое значение для выяснения происхождения флоры имеет ее ареалогический или еографический анализ (Таблица 5).
Таблица 5
Географический спектр сосудистых растений
Долготные элементы и группы Широтные элементы (число видов) Всего видов
Неморальный Бореапь-ный Аркто- бореаль- ный Плюри-зональный
I. Плюрирегиональный - - - 26 26
II. Циркумполярный 5 49 6 67 127
III. Евразиатско-североамери-канский 15 19 - 7 41
IV. Евразиатский 64 40 - 18 122
V. Азиатско-североамерикан-ский 27 5 - - 32
1. Азиатско-североамерикан-ская 22 4 - - 26
2. Восточносибирско- дальневосточно-североамери- каиская 5 1 6
VI. Азиатский 99 11 1 3 114
1.Азиатская 11 5 - 3 19
2. Южноазиатская 60 3 1 - 64
3. Сибирско-дальневос-точная 11 1 - - 12
4. Восточносибирско-дальневосточная 17 2 - - 19
VII. Восточноазиатский 536 - - - 536
1. Дауро-китайско-япопо-амурская 256 - - - 256
2. Дальневосточно-китайско-японо-североамериканская 7 - - - 7
3. Дальневосточно-китайско-японская 42 - - - 42
4. Южнодальневосточпо-китайско-япоиская 178 - - - 178
5. Амуро-китайско-японская 46 - - - 46
6. Амурская 7 - - - 6
VIII. Адвентивный 41 1 - 57 99
IX. Культивируемый 9 1 - 16 26
Итого видов 796 126 7 194 1123
% от общего числа 71 11 1 17 100
Несомненно, что флора большей частью автохтонна, но и присутствие аллохтонных лемептов, проникших па территорию исследуемого района, велико.
Выше уже отмечалось о приспособлении третичной флоры во время плейстоценового периода на территории Приамурья. И что к концу мела и в палеогене флора Приамурья была частично близка к современным флорам Китая, Японии, Уссурийского края и была названа Тургайской. В современный период происходит наступление "охотской" и "даурской" растительности - на "маньчжурскую" (Криштофович, 1932, 1936а, б. 1946, 1958). Таким образом, из 9 географических элементов наиболее широко представлены восточноазиатский - 536 видов элемент, составляющий около половины всей флоры. Далее следуют циркумполярный - 127, евразиатский - 122 и азиатский - 114 видов элементы. Остальные пять элементов составляют вместе 224 вида. Последние два элемента, с 125 видами, фактически не являются географическими элементами и отнесены к ним условно.
Практически в любой флоре могут быть обнаружены растения, имеющие на данной территории границу ареала. В нашем случае, видов растущих на границе ареала или вне основного ареала 113, из них 36 приводятся по личным данным, впервые для исследуемой территории. Ещё у 11 видов они находятся в различной близости от границ исследуемой территории. Из последних лично собраны: Bidens cernua L., Cirsium maackii Maxim., Hololeion maximowiezii Kilam. Уточнено распространение 44 представителей флоры, впервые собранных в Нижне-Зейском флористическом районе (Сосудистые растения ..., 1985-1996; Флора российского ДВ, 2006). Собрано и определено лично 26 видов.
Наибольшее количество растений имеют северо-западную границу ареала. Это представители маньчжурской флоры, основная часть ареала которых располагается в Приморье, Китае, Корее, Японии. Таких видов 54, для примера приведем несколько: Allium monanlhum Maxim., Enemion raddeanum Regel, Acer legmentosum Maxim., Dysophylla jatabeana Makino, Phryma asialica (Hara) Probat., Asyneuma japonicum (Miq.) Briquet. Еще 6 видов произрастают y северозападной границы ареала. Из них у 1 вида граница не доходит до г. Благовещенска, а другие 5 отмечены у или чуть выше его по Амуру.
Западную границу ареала имеют 44 маньчжурских видов: Carex lancibracteata А.Е. Kozhevnikov, С. campyhrhina V. Krecz., С. longiroslrata С.А. Меу., С. xyphiiim Кот., Arisaema amurense Maxim., Lloydia triflora (Ledeb.) Baker, Pogonia japónica Reichcnb. fil., Silene koreana Кот., Centipeda minima (L.) A. Br. et Aschers., Cirsium schantarense Trautv. et С.A. Меу.. Petasites talewakianus Kitam., Picris japónica Thunb. У западной границы 5 видов. По р. Амур, все пять видов встречаются ниже г. Благовещенска: Hemarlhria sibirica (Gand.) Ohwi и Miscanthus sacchariflorus (Maxim.) Benth., Clinopodium chínense (Benth.) O. Kuntze, Phtheirospermum chínense, Hololeion maximowiezii Kitam.
Восточная граница ареала отмечена у 9 южноазиатских видов: Carex dahurica Kük., Elisanthe viscosa (L.) Rupr., Aconitum ranuncoloides Turcz. ex Ledeb., Potentílla tanacetifolía Willd ex Sghlecht., Vicia popovii Nikiforova, Euphorbia dahurica Peschkova, Linaria acutihba Fisch, ex Reichenb., Sambucus mandshurica Kitag., Senecio ambraceus Turcz. ex DC.
Северная граница - у пяти видов: Veratrum patulum Loes. Fil., Persicaria pilosa (Roxb.) Kitag., Clematis brevicaudata DC., Myriophyllum spicatum L., Cuscuta chinensis Lam.
Юго-восточная граница ареала y Aster sibiricus L.
5.4. Экологический анализ
Все эколого-фитоценотические группы, представленные в исследуемом районе, разделены нами на 8, связанных переходами групп: остепненную, скальную, лесную, луговую, болотную, водную, сорную и культивируемую. Виды двух последних групп занимают особое положение, являясь синантропными - распространяющимися с помощью человека.
Из приведенного списка эколого-фитоценотических групп и их элементов видно, что в исследуемой флоре преобладает лесная группа элементов (29%), на втором месте луговая (20%). Ксерофильная остепненная группа (12%) делит третье место с болотной (12%). Выделяется количеством сорная группа (16%). Большой процент последней обусловлен освоенностью территории, наличием железной дороги, шоссе и большой степенью изученности этой группы. Дальнейшего заметного нарастания числа видов последней группы, в ближайшие десятилетия, произойти не должно. Возможно только увеличение или уменьшение численности популяций
отдельных видов. Антропохорная культивируемая группа составляет 2%, собранные виды представлены небольшой частью общего числа таких видов. Имеем большой процент (4%) видов скальной группы. Здесь преобладают облигатные петрофиты сухих скал и осыпей. В водную группу (4%) мы включили только высокоспециализированные облигатные водные растения, которые разделены на три довольно хорошо обособленных друг от друга экологически элемента.
5.5. Таксономическая характеристика адвентивного элемента
Проанализированы растения иммигранты появившиеся на исследуемой территории случайно. В настоящее время с юга Архаринского района известно 100 адвентивных видов высших растений, относящихся к 78 родам и 24 семействам. Адвентивный элемент флоры представлен одним отделом Magnoliophyta и двумя классами: Liliopsida имеет 11 видов (10 % от общего числа видов), a Magnoliopsida - 89 (90 %).
В семейственно-вндовом спектре исследуемой территории политипных семейств (6 видов и более) имеем 6, что составляет 26 % от числа семейств адвентивного элемента флоры. Олиготипных семейств (2-5 видов) отмечено 8 (35 %). Монотипные семейства (I вид) представлены 11 (39%).
Анализируемый флористический элемент включает 78 родов. На долю 10 ведущих семейств приходится 62 рода, что составляет 81,5 % от общего числа родов. Политипные рода отсутствуют. Олиготипных родов 17. Наиболее круный род Vicia L. имеет 4 вида. По 3 вида содержится в трех родах. Большая часть олиготипных родов (13 родов) представлена двумя видами. Монотипных родов 61, что составляет 77 % от числа всех родов. Они содержат 60 % от числа всех анализируемых адвентивных растений.
Таксономический спектр адвентивного элемента флоры юга Архаринского района Амурской области характеризуется низким видовым разнообразием (8 %), по отношению ко всей флоре района; упрощенной таксономической структурой; высокой долей ведущих семейств и родов, с преобладанием одновидовых родов.
5.6. Оптимизация особо охраняемых природных территорий
При проведении флористических исследований в Архаринском районе особое внимание уделялось изучению экологии и распространению редких видов растений остепненных местообитаний. Выявлялись остеппенные фитоценозы и площади занятые ими. На этих участках представлены изолированными немногочисленными популяциями следующие виды, например: Adenophora coronopifolia Fisch., A. gmelinii (Spreng.) Fisch., Gentiana squarrosa Ledeb., Soßanthe sibirica (L.) Tzvel., Pulsatilla archarensis Kudrin, P. turczaninovii Kryl. et Serg., Thalictrumpetaloideum L., Thymus mongolien (Ronn. ex Diels) Ronn. По результатам работ, рекомендованы к охране растительные сообщества луговых остепненных местообитаний. Предлагается организовать ботанические памятники природы местного значения: «Степной», «Прострел архаринский», «Овечий луг».
Предлагаемые ниже к охране участки луговых фитоценозов не представлены в имеющихся на юго-востоке Амурской области охраняемых территориях. Наши наблюдения на исследуемой территории подтверждают, что остепненные луга заняли нишу экстразональной растительности, а антропогенные пожары являются одной из ведущих причин сохранения ксерофильных растений и фитоценозов с их участием. В окрестностях заповедника, там, где пожары проходят почти ежегодно, произрастают ксерофильные виды растений, исчезающие с территории заповедника: Carex obtusata Liljebl., Cleistogenes kitagawae Honda, Filifolium sibiricum (L.) Kitam., Liliumpumilum Delile, Pulsaliila turczaninovii Kryl. el Serg., Pycnostelma paniculata (Bunge) Schum., Patrinia rupestris (Pall.) Dufr., Rhaponticum unißorum (L.) DC., Syneilesis aconitifolia (Bunge) Maxim., и исчезнувшие: Eremogone juncea (Bieb.) Fenzl, Schizonepeta multißda (L.) Briq., Thalictrum petaloideum L. Например, такие остепненные участки отмечены по склону сопок, у железной дороги, рядом с Хипганским лесничеством.
По критерию насыщенности редкими видами остепненных сообществ и скальных обнажений для исследуемой территории к охране в статусе ботанического памятника природы местного значения «Степной» намечена площадь в 100 га, расположенная в среднем течении р. Тарманчукан.
Остепненные фитоценозы другого характера располагаются в пойме р. Архара, на территории Архаринской низменности. Их обнаружение связано с находкой нового для науки вида Pulsatilla archarensis (Кудрин, 1999) и выявлением новых мест его произрастания (Кудрин. 2000, 2009).
Первый участок, с названием «Прострел архаринский», предполагаемой площадью 5 га, расположен на берегу р. Архара. На аллювиальных песчаных почвах отмечен другой набор видов высших растений, чем по южным склонам сопочного массива у Хинганского лесничества заповедника.
Второй участок, «Овечий луг», у д. Орловка, площадью 6 га, расположен у старицы р. Архара. Здесь аллювиальные почвы с большим гумусовым слоем и незначительно отличаются набором видов остепненной флоры от первого участка. Для обоих участков из редких видов остепненных местообитаний выявлены: Adenophora coronopifolia, A. gmelinii, Carex duriuscula С.A. Mey.. Gentiana squarrosa, Mazus slachydifolius (Turcz.) Maxim., Pulsatilla turzaninovii, P. archarensis и другие виды рода Pulsatilla Mill.: nuttaliana (DC.) Bercht. et Presl, cernua (Thunb.) Bercht. et Presl, dahurica (Fisch. ex DC.) Spreng, Softanlhe sibirica, Thymus dahuricus, T. mongolicus, Viola gmeliniana Schult.
Глава VI. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ХИНГАНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
6.1. Таксономический анализ флоры
Высокая флористическая изученность территории ХГПЗ позволила начать работу по уточнению границ флористических районов. Для этого территория заповедника разделена на локальные флоры (ЛФ). Ареалы видов уточнялись по флорам, определителям и Красным книгам.
В нашем случае изучались флоры окрестностей географических пунктов: хребет Вершина Дыроватки (ХЛ), Лебединые озера (ЛЛ), оз. Клешинское (АЛ), расположенных в Хинганском, Лебединском и Антоновском лесничествах. Территория последних рассматривается как локальные флоры, так как они отличаются господствующими формами рельефа, типами местообитаний, почвами и количеством атмосферных осадков.
Всего во флоре ХГПЗ отмечено 945 аборигенных видов высших растений. Из общего списка флоры исключены и не анализировались 47 адвентивных видов. Количественные соотношения 945 видов, 426 родов и 123 семейств, следующие: на каждый род приходится 2,2 вида, на каждое семейство - 7,7 вида и 3,5 рода. Сравнивая с Большехехцирским заповедником с 879 видами, 424 родами и 124 семействами (Мельникова, 2011) получим относительно сходные цифры: 2,1; 7,1; 3,4. Оба заповедника тяготеют к р. Амур и имеют небольшие широтные отличия. Большехехцирский заповедник с координатами 48° 16' - 48° 04' с. ш. и 134° 43' - 135° 07' в. д.. а Хинганский - 48° 50' -48° 08' с. ш. и 129° 45' - 130° 50' в. д. Индивидуально они отличаются: общей площадью (45 тыс. га и 97 тыс. га), максимальной высотой над уровнем моря (949 м и 504 м), разной обширностью луговых и болотных пространств и количеством озер. По территории и ландшафту Большехехцирский заповедник сравним с ХЛФ, имеющей площадь 42 тыс. га, максимальной высотой над у. м. 504 м и малым процентом лугов, болот, озер с 764 видами, 377 родами и 107 семействами, но и здесь нет полного сходства количественного соотношения: 2,0; 7,1; 3,5.
Из таблицы 6 следует, что все разнообразие Polypodiophyta, Lycopodiophyla, Pinophyta сосредоточено в ХЛФ. В АЛФ и ЛЛФ одинаковое количество видов группы Liliopsida. Возрастание роли семейства Orchidaceae Juss. и отдела Polypodiophyta характеризует тесную связь ХЛФ с более южными флорами (Толмачев, 1974).
6.2. Богатство локальных флор
Общая численность видов ХГПЗ немного больше флор юга Бореальной области Европы (800-900 видов) «где флора обогащается некоторыми элементами, теряя лишь немного от своего основного «лесного» состава» (Толмачев, 1974:202). В нашем случае увеличение объясняется наличием большого разнообразия фитоценозов исследуемой территории. Богатство флоры относительно сопоставимо с Большехехцирским заповедником, имеющим, в настоящее время, 879 видов (Мельникова, 2011).
Таблица 6
Распределение видов локальных флор по отделам сосудистых растений
Отделы Количество видов в локальных флорах (ЛФ)
всего видов в ЛФ Антоновская ЛФ Лебединская ЛФ Хинган-ская ЛФ
Polypodiophyta 29 (3,0%) 4 (0,7%) 11 (2,0%) 28 (3,6%)
Equisetophyta 6 (0,6%) 5 (0,9%) 4 (0,7%) 5 (0,6%)
Lycopodiophyta 7 (0,7%) - 2 (0,3%) 6 (0,7%)
Pinophyta 7 (0,7%) - - 7(0,9%)
Magnoliophyta 896 (94,7%) 530 (98,3%) 513 (96,7%) 718(93,9%)
в т. ч. Liliopsida 272 (28,5%) 170 (31,3%) 165 (31,1%) 210(27,3%)
Magnoliopsida 624 (66,2%) 360 (66,9%) 348(65,6%) 508 (66,6%)
Всего 945 (100%) 539(100%) 530(100%) 764(100%)
В таблице 7 наблюдаем характерное для Дальнего Востока (ДВ) снижение роли занимающих преобладающее положение семейств, что говорит о возрасте флоры, то есть о консервативности и более равномерном распределении видов между семействами (Толмачев, 1974).
Последовательность 11 ведущих семейств, в спектре, отличается в АЛФ и ЛЛФ с четвертого семейства от ХЛФ, у которого одинаковая последовательность расположения семейств сохраняется до 6 семейства включительно. Суммарное содержание видов в 11 ведущих семействах, в процентах от общего числа в АЛФ и ЛЛФ ближе, чем в ХЛФ, которое ближе к флоре заповедника. Семейство ОгсЫ(1асеае перемещается с 9 места в ХЛФ, на 11 в АЛФ и ЛЛФ, по причине меньшего разнообразия лесных фитоценозов.
По отношению количества видов в 10 ведущих семействах всей флоры (53%) и ХЛФ (52%) заметно влияние неморальной восточноазиатской флоры. В ЛЛФ (56%) и АЛФ (58%) явное сближение с флорами Бореальной области (55 - 60%) (Толмачев, 1974).
Таблица 7
Спектры семейств совокупной флоры заповедника и его локальных флор
Семейство Число видов и место семейств во флоре заповедника и ЛФ
заповедник Антоновская ЛФ Лебединская ЛФ Хинганская ЛФ
Asleraceae 111/1 71/1 60/1 80/1
Сурегасеае 90/2 57/2 59/2 71/2
Роасеае 73/3 47/3 42/3 54/3
Ranunculaceae 51/4 27/5 25/5 44/4
Rosaceae 45/5 28/4 26/4 38/5
Lamiaceae 30/6 18/7 20/6 24/6-7
Polygonaceae 29/7 19/6 19/7 17/10
Caryophyllaceae 26/8-9 16/10 13/10 23/8
Orchidaceae 26/8-9 14/11 11/11 22/9
Fabaceae 25/10 17/8-9 18/8 24/6-7
Scrophulariacea e 20/11 17/8-9 16/9 16/11
Всего 526 (53%) 331 (58%) 309 (56%) 413 (52%)
Первое место в родовых спектрах (табл. 8) прочно занимает род Carex L., что характерно для Голарктических флор. Своеобразное географическое положение ХГПЗ определяет «промежуточный» характер его флоры. Это подтверждается и тем, что во флоре заповедника нет видов широко распространенных в бореальных лесах Восточной Сибири: Festuca jacutica Drob., Saxífraga aestivalis Fisch, et Mey., Chamaeperidymenum canadense (L.) Aschers, et Graebn.
В то же время здесь произрастают: Trieníalis europaea L., Lycopodium clavatum L.. Oxalis acetosella L., Moneses uniflora (L.) A. Gray.
В исследуемом районе присутствуют виды Забайкальской провинции Циркумбореальной области (Carex iljinii V. Krecz., Hemerocallis minor) и Монгольской провинции Ирано-Туранской области (Thymus dauricus Serg., Trommsdorffia ciliala (Tunb.) Sojak, Saussurea pulchella (Fisch.) Fisch.) (Тахтаджян, 1978). Богата реликтовая флора. Она представлена такими родами как Eleutherococcus Maxim., Brasenia Schreb., Aclinidia Lindl., Schisandra Michx., Nelumbo Adans., Trapa L. и др.
Перейдем к рассмотрению локальных флор. Антоновская ЛФ насчитывает 539 видов. Отмеченных только здесь - 68, общих видов только с ЛЛФ - 78, ХЛФ - 53 (Табл. 9, 10). В АЛФ и её окрестности заходят виды с северо-западными ареалами, например: Carex nervata Franch. ex Savat., С. lanceolata Boott, Viola phalacrocarpa Maxim. Небольшое удаление АЛФ от ЛЛФ показывает отличие в видовом составе, что можно объяснить различным годовым количеством осадков и наличием песчаных почв. Отмечено наименьшее количество видов таксономической группы Polypodiophyla, это Onoclea sensibilis L., Thelypteris palustris Schott. Pteridium aquilinum L., Salvinia natans (L.) All. Отсутствуют виды групп Lycopodiophyta и Pinophyta. Спектр семейств (табл. 7) сходен с ХЛФ до 3 места. Роль сем. Orchidaceae и Caryophyllaceae Juss. уменьшилась. В родовом спектре (табл. 8) Artemisia занимает второе место.
Таблица 8
Спектры полиморфных родов заповедника и локальных флор
Род Количество видов и место родов во флоре заповедника и ЛФ
заповедник Антоновская ЛФ Лебединская ЛФ Хинганская ЛФ
Carex 73/1 47/1 46/1 60/1
Artemisia 20/2 17/2 13/2 10/4
Viola 19/3 10/3 8/4-5 14/2
Salix 14/4 9/4 9/3 13/3
Potentilla 12/5 8/5 7/6 8/6-7
Potamogeton 10/6-7 6/6-8 8/4-5 5/12
Poa 10/6-7 6/6-8 6/7 8/6-7
Vicia 9/8 4/10-11 4/10-11 9/5
Calamagrostis 8/9-12 6/6-8 5/8-9 6/12
Ranunculus 8/9-12 5/9 5/8-9 7/8-11
Allium 8/9-12 4/10-11 4/10-11 7/8-11
Aconitum 8/9-12 3/12 2/12 7/8-11
Лебединская ЛФ насчитывает 530 видов, отмечено только здесь - 33 (Табл. 9, 10). Общих видов только с АЛФ - 78, эти ЛФ имеют определенные сходства типов местообитаний и водных условий, поэтому выделяется группа из 38 видов водных и околоводных и 27 луговых видов встречающихся по склонам приречных террас. Общих видов только с ХЛФ - 79. Далее ЛЛФ на север и запад не распространяются 6 видов: Carex nikolskensis Кот., Murdannia keisak (Hassk.) Hand.-Mazz., Iris oxypetala Bunge, Salix kangensis Nakai, Myriophyllum spicatum L., Artemisia sylvatica Maxim. Спектр семейств (табл. 7) имеет отличия от других конкретных флор. В родовом спектре (табл. 8) на 2-3 место выходят Artemisia и Salix, вытесняя на 4 место род Viola L.
В ХЛФ произрастает 764 вида высших растений. Большое количество видов объясняется наличием фитоценотических группировок с участием голосеменных, где отмечено основное разнообразие деревянистых растений. Выявлено только в ХЛФ, наибольшее количество видов, 293 (Табл. 9, 10). Из них северную и западную границу ареала имеют 70 маньчжурских видов, восточную 5 южно-азиатских: Aconitum ranunculoides Turcz. ex Ledeb, Vicia popovii Nikiforova,
Таблица 9
Число общих видов в локальных флорах заповедника и видов произрастающих на границе
ареала
Группы ЛФ Количество общих видов в ЛФ Количество видов отмеченных в ЛФ Количество видов произрастающих на границе ареала
АЛФ ЛЛФ ХЛФ северозападной восточной западной всего видов
Общие в ЛФ 339 339 339 339 3 1 3 7
АЛФ и ЛЛФ 416 78 78 - 2 - 2 4
ЛЛФ и ХЛФ 417 - 79 79 2 - 5 7
АЛФ и ХЛФ 391 53 - 53 4 1 - 5
Флора ХГПЗ 945 470 496 471 11 2 10 23
Euphorbia dahurica Peschkova, Linaria aculiloba Fisch, ex Reichenb., Sambucus manshurica Kitag. (табл. 9-10). Видов общих только с ЛЛФ - 79. Это 47 видов обусловленных наличием общей границы, и плавного перехода растительных группировок, 9 - произрастающих на сопке Богучан, 10 - водных и околоводных, 7 - предпочитающих нарушенные местообитания. Общих только с АЛФ - 53. Как и следовало ожидать, растения скал, песков, сухих лесов и лугов составляют преобладающую группу из 21 вида.
Общих видов для всех трех ЛФ - 339 (36%), нужно отметить, что показатель невелик и подтверждает наличие флористических различий между территориями ЛФ (Табл. 9).
Таксономические группы ХЛФ (табл. 6) наиболее приближены к видовому составу флоры заповедника, так как её виды составляют большую часть последней - 80%. Спектр семейств (табл. 7) имеет черты неморальных флор. В родовом спектре (табл. 8) на первом месте - род Сагех (60 видов), на втором и третьем - Viola (14 видов) и Salix (13 видов).
6.3. Анализ географических элементов Закономерности структуры флоры и её генезис проявляются в соотношениях слагающих её географических элементов (табл. 11), которые удобнее всего рассмотреть в порядке уменьшения их ареалов. Таким образом, из 7 долготных географических элементов флоры наиболее широко представлены восточноазиатский - 513 видов (54 % всей флоры) элемент, составляющий более половины всей флоры. Далее следуют циркумполярный - 123 вида, евразиатский - 112 и азиатский - 99 видов, элементы. Из широтных элементов преобладают неморальные виды 700, намного уступают по числу бореальпые - 123 и плюризональные - 115.
Таблица 10
ЛФ Всего видов в ЛФ Количество дифференциальных видов в ЛФ Число видов произрастающих на границе ареала
АЛФ ЛЛФ ХЛФ северо-западной северной восточной запад -ной всего видов
АЛФ 539 68 - - 4 - - 3 7
ЛЛФ 530 - 33 - 5 2 - 1 8
ХЛФ 764 - - 293 34 I 5 24 64
Флора ХГПЗ 945 68 33 293 43 3 5 28 79
Наблюдается определенный тренд в сторону большей схожести с южными (неморальными) флорами.
Таблица 11
Географический спектр сосудистых растений
Долготные элементы и группы Широтные элементы Всего видов
Неморальный Боре-альный Арктобо-реальный Плюризо-нальный
1. Плюрирегиональный - - - 25 25
П. Циркумполярный 4 48 6 65 123
Ш.Евразиатско-сев. американский 15 19 - 7 41
IV. Евразиатский 57 40 - 15 112
V. Азиатско-сев. американский 27 5 - - 32
1. Азиатско-сев. американская 22 4 - - 26
2.Восточносибирско-даль-невосточно-сев. американская 5 1 6
VI. Азиатский 84 11 1 3 99
1.Азиатская 9 5 - 3 17
2. Южноазиатская 51 3 1 - 55
3. Сибирско-дальневосточная 9 1 - - 10
4. Восточносибирско-дальне-восточная 15 2 17
VII. Восточноазиатский 513 - - - 513
1. Дауро-китайско-японо-амурская 246 - - - 246
2. Дальневосточно-китайско-японская 41 41
3. Дальневосточно-китайско-японо-сев. американская 5 5
4. Амуро-китайско-японская 45 - - - 45
5.Южнодальневосточно-китайско-японская 171 171
6. Амурская 5 - - - 5
Итого видов 700 123 7 115 945
% от общего числа 74 13 1 12 100
6.4. Сравнение таксономических спектров аборигенного комплекса эталонных и частных
флор
Нами сравниваются разновеликие флоры включающиеся в друг друга на предмет качественного анализа спектров 12 первых семейств аборигенного комплекса. Обсуждена
типичность флор и выявлены различного рода флористические аномалии. Сравним флоры в нисходящем ряду, от более территориально крупных (эталонных) к более мелким (частным) (Табл. 12).
Таблица 12
Хинганский заповедник
Ранг РДВ AO EAO ЮАР ХЗ АЛФ ЛЛФ ХЛФ
Семейство / количество видов
1 As/439 Ля/183 As/135 Л.г/118 As/112 ^j/7I As/ 61 As/% 1
2 3 Pol 351 Су/343 Су/182 Po/142 Су/108 Po/92 Су/92 РоП7 Су/90 Ро/73 Су/51 Po/47 Су/50 Po/42 Су/71 Po/54
4 Rat m Ля/104 Ra/12 Ля/55 Ля/49 Ro/28 Ro/26 Ля/44
5 Ro!154 Rom Ro/54 Ro/45 Ло/45 Ля/27 Ля/25 Ro/38
6 Fat 146 Fa/57 Pg/ 43 ¿я/34 La/30 PR/19 La/20 Fa/24
7 Cal 119 Ca/57 ¿я/39 Pg/ 31 Pg/30 La! 18 Pg/19 La/24
8 Pg/m Pg/55 Faßl Ca/29 Ca/26 Fa/\1 Fa/l& Ca/23
9 вит Sc/ 49 Ca/ 34 Fa/21 Or/26 Sc/17 Sc/16 Or/22
10 Sel 103 Sa/ 43 Or/31 Or! 26 Fa/25 Ся/16 Ся/13 Pg/\1
11 Sx/93 ¿я/43 Sc/31 Sc/20 Sc/20 Or/14 Ар/13 Sc/16
12 La/92 Rr/39 Ар/24 Ар/20 Vi/18 Ар/14 Or/W Ар/15
Примечание Флоры: РДВ - российского Дальнего Востока, АО - Амурской области, ЕАО - Еврейской автономной области, ЮАР - юга Архаринского района, ХЗ - Хинганского заповедника в целом, АЛФ - Антоновская локальная флора, ЛЛФ - Лебединская локальная флора, ХЛФ - Хннганская локальная флора. Семейства: Ар -Apiaceae, As - Asieraœae, Hr - Brassicaceae, Ca - Caryophyllaceae, Су - Cyperaceae, Fa - Fabaceae, La - Lamiaceae, Or - Orchidaceae, t'g - Polygonaceae, Po - Poaceae, lia - Ranunciilaceae, Ro - Rosaceae, Sa - Salicaceae, Sc -Scrophulariaceae, Sx - Saxifragaceae, Vi - Violaceae
Все анализируемые эталонные и частные флоры имеют Сурегасеае-тип (арктобореально-восточноазиатский). Они вписываются в «зону осоковых» или «южную дальневосточную» (Хохряков, 2000).
Вспомогательная вторая триада, определяющая «подтип» флоры, имеет два первых постоянных семейства: Rammculaceae, Rosaceae и демонстрирует явный «европейско-альпийско-луговой» уклон (Хохряков, 2000). Подтипы спектров определяемых по второй триаде семейств различны, но все эталонные спектры принадлежат к Ranunculaceae - Rosaceae - подтипу. Третье место во второй триаде в двух эталонных флорах (РДВ и АО) и одной частной (ХЛФ) занимает сем. Fabaceae, которое «распространено на всех континентах, кроме Арктики» (Павлова, 1989:191). Назовем его Fabaceae - вариантом или горно-восточноазиатским, а ХЛФ Vicia -подвариантом. Флоры ЕАО и АЛФ отнесем к Polygonaceae - варианту или равнинно-дальневосточному, виды которого предпочитают умеренно теплые и субтропические области северного полушария, а ЮАР и ЛЛФ к Lamiaceae - варианту или восточноазиатскому, который характеризует родство с Центральной и Восточной Азией. Флора ХЗ занимает между Polygonaceae - вариантом и Lamiaceae - вариантом промежуточное положение, так как число видов у обоих семейств равно 30.
Наличие семейств Apiaceae и Violaceae, которых нет во флорах РДВ и АО, а последнее присутствует только во флоре ХЗ, является важным признаком. Они характеризуют родство с одним из трех центров сосредоточения видов этих семейств - Восточной Азией. В сем. Violaceae с единственным родом Viola L., а в сем. Apiaceae с родом Angelica L.
В данном случае подтверждаем, что большое число видов Carex, Роа, Salix, Juncus показывают связь с флорами Субарктики и Арктики. Обилие видов Viola, Allium, Ranunculus, Geranium свидетельствуют о восточноазиатском облике флоры.
6.5. Континуальность и дискретность локальных флор
Непрерывность и мозаичность флоры рассмотрена на примере рода Careх L., отличающимся большим количеством видов, разнообразием ареалов и занимаемых в заповеднике фитоценозов.
Из 73 видов этого рода обитающих в заповеднике, во всех трех ЛФ отмечено 29 общих видов или 40 %. Произрастают в двух из трех ЛФ ещё 22 вида (7, 8, 7), только в одной из ЛФ - 22 (16, 4, 2).
Об имеющейся дискретности флоры свидетельствует 22 (30 %) видов, произрастающих только в одной ЛФ и 22 (30 %) - в двух из трёх ЛФ. Континуальность подтверждается наличием 29 (40 %) общих для трёх ЛФ видов.
6.6 Флористическое районирование
Исследуемая территория расположена в переходной зоне между фитоценозами па границе фитогеографического рубежа, так как по этой территории проходит граница флористических районов или провинций (Комаров, 1934; Тахтаджян, 1978; Ворошилов, 1982; Харкевич, 1985).
Высокая степень изученности флоры заповедника и его окрестностей позволяет определить пространственное размещение границ флористических выделов расположенных на стыке элементарных естественных флор регионального уровня в пределах крайнего юго-востока Амурской области. На наш взгляд границей Нижне-Зейского и Буреинского флористических районов в пределах Амурской области является р. Бурея до достижения рекою Архаринской низменности, с вычленением части последней, до р. Урил, в Нижне-Зейский флористический район. Рубеж Восточноазиатской и Циркумбореальной областей должен находиться северо-восточнее настоящего.
Анализ флоры подтверждает, что исследуемый район находится на стыке Маньчжурской, Охотско-Камчатской, Северо-Восточносибирской провинций, двух флористических областей: Циркумбореальной и Восточноазиатской. Таким образом, флора заповедника располагается в пределах флористического экотона, у или на границе фитогеографических выделов.
На наш взгляд необходимо границу Уссурийского района «Флоры СССР» ограничивать с запада рекой Буреей, как и границу Южного Амура у В.Н. Ворошилова (1982). Границей Нижне-Зейского и Буреинского флористических районов в пределах Амурской области целесообразно считать р. Бурею до достижения рекой Архаринской низменности, с вычленением части последней в Нижне-Зейский флористический район. Рубеж Восточноазиатской и Циркумбореальной областей целесообразно считать сдвинутым северо-восточнее настоящего. Полученные результаты необходимы при обозначении границ «рабочих» флористических выделов, что, возможно, облегчит разработку схемы районирования более высоких уровней иерархии, и наметят границы флористических округов и районов.
Глава VII. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ИЗУЧАЕМОЙ
ТЕРРИТОРИИ.
Изучение современного состояния травяных фитоценозов выявляет необходимость изменения методов охраны природных экологических систем. В качестве одного из них предлагается концепция сохранения травяной растительности ХГПЗ, в понятие которой вкладывается принципиально новый, по сравнению с существующей традицией на российском Дальнем Востоке (РДВ), смысл.
Применяемая в настоящее время концепция охраны травяной растительности ХГПЗ нацелена на устранение антропогенного пирогенного фактора или охрану формирующихся биогеоценозов, то есть строится на интегральном принципе, который рекомендован A.M. Краснитским (1983:178). Следовательно, будет происходить увеличение лесных массивов и уменьшение травяных ценозов. И можно предположить, что большая часть травяных пространств со временем, даже в данном случае охраны территории заповедника от пожаров, не говоря о полном их исключении, исчезнет. Мониторинг травяных фитоценозов подтверждает предположение об их деградации и является основой прогнозирования сукцессионных изменений. По прошествии 50 лет заповедания визуально отмечается уменьшение площади открытых пространств. В ближайшей перспективе, с исчезновением остепненных и настоящих лугов, уменьшением площади влажных и сырых лугов, произойдет обеднение флоры, фауны и разнообразия растительности территории заповедника. В первую очередь исчезнут виды флоры и
фауны остепненных фитоценозов являющихся в изучаемой местности экстразональным элементом растительности.
Предлагаемая концепция предусматривает сохранение и восстановление биогеоценозов сформировавшихся до введения режима заповедности на этой территории контролируемыми палами, что будет соответствовать дифференциальному методу охраны заповедной территории (Краснитский, 1983). Иными словами, изменяется система представлений о способах управления (сохранения) травяными фитоценозами. Эта тактика может и должна стать принципиально новым инструментом в восстановлении уже исчезнувших травяных участков местности и в реконструкции имеющих тенденцию к зарастанию деревянистыми видами фитоценозов, что будет способствовать восстановлению утраченных и деградирующих биокомплексов. Проблематичность реконструкции травяных фитоценозов заповедника с течением времени возрастает и делает задачу их сохранения все более трудной и ответственной. Имеющиеся сукцессионно измененные травяные фитоценозы уже сегодня требуют восстановления контролируемыми палами. Периодическое воздействие пирогенного фактора необходимо и для травяных биогеоценозов сохранивших свой облик. Результаты экспертной оценки мониторинговых данных диктуют переход от концепции защиты от антропогенных пожаров к способам разумного применения управляемых палов, по разрабатываемой технологии и геоботаническим картам прогнозной и восстановленной растительности, с целью поддержания преднамеренно неустойчивого состояния. Для первых этапов изучения введены два принципиальных ограничения программного типа: сосредоточение основного внимания на статистических феноменах травяных фитоценозов и выбор в качестве модельного фитоценоза остепненных лугов, как наиболее подверженных антропогенным изменениям и идеальных для разработки основ экологического и исторического прогнозирования. Иными словами, обнаружение из совокупности сводных итоговых показателей явлений подтверждающих сукцессионные изменения и сравнительное изучение обобщенной модели травяных фитоценозов. В дальнейшем необходимы исследования популяций видов индикаторов феноменов и изучение динамических изменений всех видов травяных фитоценозов, как основы непрерывного мониторинга и прогнозирования экологических состояний. Таким образом, будет достигнута задача сохранения разнообразия флоры, растительности и фауны Хинганского заповедника.
Пирогенный фактор, и в настоящее время, определяет состояние фитоценозов открытых пространств заповедника. На площадях, где он устранен несколько лет подряд или проходил при благоприятных для древесной растительности условиях, например, очень раннее, когда в лесу и кустарниках лежит снег, его прохождение или горение в ночное и утреннее время, наблюдается восстановление лесной растительности. О частоте пожаров можно судить по данным таблицы. Наиболее продолжительный период без пожаров зафиксирован в районе пробной площади № 8, расположенной на используемой территории - 5 лет. На территории заповедника этот срок меньше на один год. Восемь лет подряд горела растительность пробной площади в 03 AJI. На территории заповедника эта цифра не превышает четырех лет. С 1987 по 1998 гг. АЛ горело реже, с 1999 по настоящее время почти ежегодно. В 2000 г. пробные площади в ХЛ успели прогореть дважды: весной и осенью, а в 03 АЛ и на используемой территории так же дважды прогорели в 2004 г. Последние пять лет заметна тенденция увеличения частоты прогораемости территории заповедника, 03 и сопредельной территории.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате многолетних полевых работ и их обработки вытекают следующие итоги выполненного исследования.
1. По литературным данным и результатам инвентаризаций приводится список из 1123 видов, из которых 325 оказались новыми для исследуемой территории, 44 вида не указывались ранее для Нижне-Зейского флористического района, уточнены границы ареалов у 123 видов, подтверждено
единственное местонахождение на материковом ДВ одного вида. Описан новый вид Pulsatilla arclwrensis Kudrin sp. nov. Собственно в ХГПЗ произрастает 992 вида, 131 вид собран за пределами заповедника.
2. Таксономический анализ показал, что специфика флоры проявляется уже на уровне отделов: относительно высока роль папоротников в хвойно-широколиственных лесах, что говорит о неморальных чертах флоры. На уровне семейств - своеобразие проявляется в повышенной роли орхидных. На родовом уровне - значительное число реликтов.
3. В целом, на основании проведенного анализа, флора характеризуется как мезофитная неморальная с ярко выраженными чертами бореальности. Так как по численности видов наиболее выделяются семейства: Asteraceae, Cyperaceae, Роасеае и два рода: Сагех и Salix. Сложность родового состава обуславливает и разнообразие флористического состава, что подчеркивает неморальный характер флоры. Большое число видов Сагех, Роа, Salix, Juncus показывают связи с флорами Субарктики и Арктики. Обилие видов Viola, Allium, Ranunculus, Geranium свидетельствуют о восточноазиатском облике флоры, а обилие видов Saussurea и Pedicularis о восточноазиатском происхождении её.
4. Высокая степень сгущения границ ареалов у 123 видов контрастно выделяет исследуемый район, среди соседних регионов, и дает основание на изменение границ флористических районов.
5. Эндемичных семейств в исследуемой флоре нет. Эндемичен одии род Маньчжурской провинции. Обитает один эндемичный вид исследуемой территории и шесть - с более широкими ареалами. Из них пять неоэндемов и два вида описаны в конце XIX века.
6. На примере флоры Хинганского заповедника показана континуальность и дискретность флористических выделов. Континуальность, как непрерывная мозаика популяций, связанных с условиями среды, подтверждается наличием общих видов всей флоры для АЛФ и ЛЛФ (416) и ЛЛФ и ХЛФ (417), и 29 (40%) видов рода Сагех общих для трех ЛФ. Дискретность флористических выделов доказывается малым количество видов общих для трех ЛФ (339 видов или 36%), присутствием 293 (ХЛФ), 33 (ЛЛФ) и 68 (АЛФ) видов отмеченных только в одной ЛФ, 22 (30%) видов рода Сагех произрастающих только в одной ЛФ и 22 (30%) - в двух из трех ЛФ.
7. Анализ флоры подтверждает, что исследуемый район находится на стыке Маньчжурской, Охотско-Камчатской, Северо-Восточносибирской провинций, двух флористических областей: Циркумбореальной и Восточноазиатской. Таким образом, флора заповедника располагается в пределах флористического экотона, у или на границе фитогеографических выделов.
8. На наш взгляд необходимо уточнить границу Уссурийского района «Флоры СССР»: ограничить её с запада рекой Буреей, как и границу Южного Амура у В.II. Ворошилова (1982). Границей Нижне-Зейского и Буреинского флористических районов в пределах Амурской области целесообразно считать р. Бурею до достижения рекой Архаринской низменности, с вычленением части последней в Нижне-Зейский флористический район. Рубеж Восточноазиатской и Циркумбореальной областей целесообразно считать сдвинутым северо-восточнее настоящего. Полученные результаты необходимы при обозначении границ «рабочих» флористических выделов, что, возможно, облегчит разработку схемы районирования более высоких уровней иерархии, и наметят границы флористических округов и районов.
9. Имеется реальная угроза исчезновения травяных фитоценозов представляющих большую научную, историческую и экологическую ценность, поэтому существует необходимость сохранения и восстановления биогеоценозов, сформировавшихся до введения режима заповедности, управляемыми палами. При уменьшении частоты и силы пожаров, проходящих по территории заповедника, происходит укрепление позиций древесных растений и, как следствие, расширение площади лесных массивов. Уменьшение влияния пирогенного фактора приводит к исчезновению, в первую очередь, остепненных и настоящих лугов и замещению их зарослями из Belula davurica Pall., Populus tremula L., Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., Tilia amurensis Rupr., Corylus heterophylla Fisch. ex Trautv.
10. Частота пожаров на открытых пространствах заповедника различна: на постоянных площадях, за 29 лет наблюдений, наиболее продолжительный период без пожаров 5 лет, ежегодное горение нескольких постоянных площадей - восемь лет подряд.
Рекомендуется в дальнейшем на исследуемой территории организовать три ботанических памятника природы местного значения: «Степной», «Прострел архаринский», «Овечий луг».
Необходимо изменить систему представлений способа сохранения травяных фитоценозов. Перейти от концепции защиты от антропогенных пожаров к способам разумного применения управляемых палов или поддержанию преднамеренно неустойчивого состояния травяных фитоценозов, по A.M. Краснитскому (1983). Оно предполагает применение заповедно-режимных биотехнических мероприятий: сенокошение; пастьба крупного рогатого скота, лошадей; применение пирогенного фактора. В нашем случае наиболее рационально применять пирогенный фактор или управляемые палы. Этот метод должен применяться в травяных фитоценозах Антоновского и Лебединского лесничеств, заказнике «Ганукан»; ботаническом памятнике природы «Лотос Комарова». Они расположены на Архаринской низменности, где преобладают травяные фитоценозы. В горной части Хинганского и Лебединского лесничеств, сопочным массивам Кундурской и Рачипской охранных зон, хребтикам: «Дубовый» и «Буян» в Антоновском лесничестве предлагаемый метод применим только по окраинам лесных массивов, где ранее господствовали травяные фитоценозы. Поддержание преднамеренно неустойчивого состояния возможно после разработки технологии прожигания территории заповедника и подготовки геоботапических карт прогнозной и восстановленной растительности. В перспективе, с целью поддержания преднамеренно неустойчивого состояния травяных фитоценозов, сосредоточить основное внимание на статистических феноменах травяных фитоценозов и выбранных в качестве модельного фитоценоза остеппенных лугах. Или выявить из совокупности сводных итоговых показателей явления, подтверждающие сукцессионные изменения и подготовить обобщенную модель травяных фитоценозов. В дальнейшем необходимы исследования популяций видов индикаторов феноменов и изучение динамических изменений всех видов травяных фитоценозов, как основы непрерывного мониторинга и прогнозирования экологических состояний.
К перспективам дальнейшей разработки темы диссертации необходимо отнести выявление новых видов исследуемой территории, которые могут обитать здесь. Проанализировать флору и её части с учетом собранных новых видов. Уделять внимание продолжению работ по выявлению и исследованию подвидов, разновидностей и форм. Приложить все усилия к овладению новыми методами управления (сохранения) травяных фитоценозов, которое предполагает восстановление остепненных и луговых фитоценозов и их сохранение для будущих поколений. Обосновать выбор видов индикаторов состояния хвойных и хвойно-широколиственных лесов и разработать способы и методы их наблюдения. Начать мониторинговые наблюдения за восстановлением хвойных и хвойно-широколиственных лесов, по данным контроля популяций видов индикаторов состояния этих лесов. Предполагается увеличение количества площадей по наблюдению за редкими видами в хвойных и хвойно-широколиственных лесах.
На территории создаваемых флористических памятников природы продолжить детальное изучение разновидностей и форм Pulsatilla archarensis, P. turczaninovii, P. nuttaliana.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:
1. Кудрин С. Г. Водные реликты Хинганского заповедника // Бот. журн. 1990. Т. 75, № 10. С. 1461-1462.
2. Кудрин С. Г. Адвентивная флора Хинганского государственного заповедника и его окрестностей // Бюл. Гл. ботан. сада. 1991. Вып. 160. С. 23-27.
3. Кудрин С. Г. Орхидные Хинганского заповедника // Бюл. Гл. ботан. сада. 1994. Вып. 170. С. 42-45.
4. Кудрин С. Г., Якубов В. В. Дополнение к флоре сосудистых растений Хинганского государственного заповедника// Бот. журн. 1995. Т. 80, № 9. С. 121-125.
5. Кудрин С. Г. Новый вид рода Pulsatilla (Ranunculaceae) из Амурской области // Бот. журн. 1999. Т. 84, №4. С. 112-114.
6. Кудрин С. Г. Динамика восстановления Nelumbo komarovii Grossh. (Nelumbonaceae) на крайнем юго-востоке Амурской области // Бот. журн. 2003. Т. 88, № 5. С. 83-89.
7. Кудрин С. Г. Новые для флоры Хинганского заповедника виды сосчдистых растений // Бот. журн. 2004. Т. 89, № 1. С. 128-131.
8. Пробатова Н. С., Рудыка Э. Г., Баркалов В. Ю., Нестерова И. А., Кудрин С. Г., Чубарь Е. А. Числа хромосом сосудистых растений из заповедников Приморского края и Приамурья // Бот. журн. 2006. Т. 91, № 7. С. 1117-1134.
9. Кудрин С. Г. Метод охраны травяной растительности Хинганского заповедника // Бюллетень Московского общества испытателей природы. М., 2008. Т. 113, вып. 2. С. 76-81.
10. Кудрин С. Г. Новые для флоры Хинганского заповедника виды сосудистых растений // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 1.С. 103-107.
11. Кудрин С. Г. Новые для Амурской области виды сосудистых растений // Бог. журн. 2011. Т. 96, № 5. С. 660-664.
12. Кудрин С.Г. Локальные флоры Хинганского заповедника// Ботанический журнал. 2011. Т. 9б' № 9. С. 1219-1233.
Коллективные монографии:
13. Кудрин С. Г. Якубов В. В. Сосудистые растения Хинганского заповедника. М.: ВИНИТИ, 1991.66 с.
14. Кудрнн С. Г. Якубов В.В. Иллюстрированная флора Хинганского заповедника (Амурская область): сосудистые растения. Архара: ФБГУ «Хинганский государственный природный заповедник», 2013. 335 с.
Глава в коллективной монографии:
15. Кудрин С. Г. Сосудистые растения // Флора и растительность Хинганского заповедника (Амурская область). Владивосток: Дапьнаука, 1998. С. 88-153.
Статьи, опубликованные в сборниках:
16. Кудрин С. Г. Новые виды для флоры Хинганского заповедника // Заповедники Амурской области. Благовещенск: АмурКНИИ, 1990. С. 90-93.
17. Кудрин С. Г. Гербарий Хинганского заповедника // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток - Хабаровск: Дапьнаука, 2000. С. 96-100.
18. Кудрин С. Г. Сосудистые растения Хинганского заповедника и его окрестностей. 1994, 1995 гг. // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России (Федеральный отчет за 1994-1995 годы). М.: ВНИИ природы, 2000. Выпуск 2. Часть 1. С. 353.
19. Кудрин С. Г. Мониторинг лотоса Комарова Nelumbo komarovii на крайнем юго-востоке Амурской области // Актуальные вопросы в области охраны природной среды. М.: ФГУ «ВНИИприроды», 2009. С. 148-152.
Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях:
20. Кудрин С. Г. Ботанические исследования в Хинганском заповеднике // Записки Амурского областного краеведческого музея и общества краеведов. Благовещенск: Изд-во АмГУ "ВУЗ-ТИП", 1996. С. 129-134.
21. Кудрин С. Г. Зеленое царство Хингана // Родное Приамурье (Экологическое приложение к журналу «Дальний Восток»), 2004. № 4(8). С. 16-19.
Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских н международных конференций:
22. Кудрин С. Г. К вопросу охраны травянистой растительности Хинганского заповедника // Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия. Тезисы докладов. Владивосток: ДВО ВНИИприроды, ТИГ ДВО АН СССР, 1991. С. 81-84.
23. Кудрин С. Г. Флора сосудистых растений Хинганского заповедника // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1991. С. 3233.
24. Кудрин С. Г. Состояние редких видов в Хинганском заповеднике // Состояние природной среды Зейско-Буреинской равнины и сопредельных территорий. Перспективы ее использования и охрана. Благовещенск: Благовещенская типография, 1991. С. 90-91.
25. Кудрин С. Г. О разнообразии внутривидовых таксонов рода прострел (сем. Лютиковые) крайнего юго-востока Амурской области // Сохранение биоразнообразия Амурской области. Тез. докл. научно-практической конференции. Благовещенск: Изд-во Благовещенского гос. пед. ун-та, 2000. С. 61-62.
26. Кудрин С. Г. О разнообразии внутривидовых таксонов рода Pulsatilla (Ranunculaceae) крайнего юго-востока Амурской области // Растения муссонного климата: Тезисы Н-ой международной конференции. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 109-110.
27. Кудрин С. Г. Nelumbo komarovii Grossh. (Nelumbonaceae) на северной границе ареала // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Тез. докл. Красноярск: КГПУ, 2001. С. 135-137.
28. Кудрин С. Г. О восстановлении Nelumbo komarovii Grossh. (Nelumbonaceae) на крайнем юго-востоке Зейско-Буреинской равнины // Зейско-Буреинская равнина: проблемы устойчивого развития. Материалы Амурской научно-практической конференции. Благовещенск: БГПУ, 2001. С. 115-118.
29. Кудрин С. Г. Видовой состав орехоплодных, плодовых и ягодных растений юга Амурской области // Биологические ресурсы российского Дальнего Востока. Материалы международной научно-практической конференции. Благовещенск: Даль ГАУ, 2004. С. 192-194.
30. Кудрин С. Г. Мониторинг редких видов высших растений Хинганского заповедника // Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях. Материалы регионального совещания. Благовещенск: АФ БСИ ДВО РАН, 2005. С. 40-44.
31. Кудрин С. Г. Мониторинг флоры Хинганского заповедника // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. Материалы всероссийской научно-практической конференции. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2005. С. 158-160.
32. Кудрин С. Г. Пирогенный фактор и растительность Хинганского заповедника // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Материалы 4 российской конференции. Красноярск: ИПК КГПУ, 2006. С. 179-184.
33. Кудрин С. Г. Анализ эколого-фитоценотических элементов синантропной части флоры Хинганского заповедника // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы. Материалы III международной научной конференции. Ижевск: Типография Удмурдского ун-та, 2006. С. 53-54.
34. Кудрин С. Г. Динамика адвентивной флоры Хинганского заповедника // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы. Материалы 111 международной научной конференции. Ижевск: Типография Удмурдского ун-та, 2006. С. 54-56.
35. Кудрнп С. Г. Состояние травяной растительности Хинганского заповедника // Охрана и научные исследования па особо охраняемых природных территориях Дальнего Востока и Сибири. Материалы международной научно практической конференции. Хабаровск: ООО «Амурбланкиздат», Приамурское географическое общество, 2007. С. 125-131.
36. Кудрин С. Г. О ресурсах орехоплодных, плодовых и ягодных растений юга Амурской области // Лесные биологически активные ресурсы. Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2007. С. 48-53.
37. Кудрин С. Г. Дикие и культурные иитродуценты флоры крайнего юго-востока Амурской области Дальнего Востока // Интродукция нетрадиционных и редких растений: Материалы 8 Международной научно-методической конференции. Т. 1. Плодовые, ягодные, редкие и нетрадиционные садовые культуры. Воронеж: Кварта, 2008. С. 306-309.
38. Кудрин С. Г. Флора Хинганского заповедника в системе флористического районирования // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Материалы международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза: I IГПУ им. Белинского, 2008. Часть 1. С. 246-248.
39. Кудрин С. Г. Сравнительный анализ локальных флор Хинганского заповедника // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции. Ч. 4: Сравнительная флористика. Урбанофлора. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 63-65.
40. Кудрин С. Г. Флористические особенности рода Carex L. (Сурегасеае Juss.) Хинганского заповедника // Чтения памяти А.П. Хохрякова: Материалы Всероссийской научной конференции. Магадан: Ноосфера, 2008. С. 44-46.
41. Кудрин С. Г. Разнообразие внутривидовых таксонов Pulsatilla Mill. (Ranunculaceae Juss.) природной флоры юго-востока Амурской области // Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы эволюции и систематики культурных растений. СПб: ГНУ ГНЦ РФ ВИР. 2009. С. 187 - 190.
42. Кудрин С. Г. Анализ таксономических спектров аборигенного комплекса эталонных и частных флор российского Дальнего Востока // IV Международная конференция. Современные проблемы регионального развития. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН -ФГБОУ ВПО «ПГУ им. Шолом-Алейхема», 2012. С. 147-149.
43. Кудрин С. Г. Оптимизация особо охраняемых природных территорий Архарипского района Амурской области // Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия. Российская конференция с международным участием. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2012. С. 362-364.
44. Кудрин С. Г. Таксономическая характеристика адвентивного элемента флоры Архаринского района Амурской области // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья. Материалы IV международной научной конференции. М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2012. С. 116117.
45. Кудрин С. Г. Таксономические спектры аборигенного комплекса эталонных и частных флор // XIII Съезд русского ботанического общества. Труды съезда. Т. 2: Систематика и география сосудистых растений. Сравнительная флористика. Геоботаника. Тольятти: Кассандра, 2013. С. 111-113.
46. Кудрин С. Г. Новые данные о распространении лотоса Комарова в Архаринском районе Амурской области // X Дальневосточная конференция по заповедному делу. Благовещенск: Изд-во Б ГПУ, 2013. С. 187-190.
Кудрин Сергей Геннадьевич ФЛОРА КРАЙНЕГО ЮГО-ВОСТОКА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Зак. № 63п. Формат 60x84 1/16 Усл. п.л. 2,0. Тираж 100 экз. Подписано в печать 17.09.2015 г. Печать офсетная с материала заказчика.
Отпечатано в типографии ОАО «Дальприбор». 690105, г. Владивосток, ул. Бородинская, 46/50 Тел. 232-70-49
15-10509
2015672948
2015672948
- Кудрин, Сергей Геннадьевич
- доктора биологических наук
- Владивосток, 2015
- ВАК 03.02.01