Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Физиолого-биохимические механизмы положительного последействия некорневой обработки яровой пшеницы жидким микроудобрением ЖУСС-2

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические механизмы положительного последействия некорневой обработки яровой пшеницы жидким микроудобрением ЖУСС-2"

На правше рукописи Галияхметов Ильдар Валияхметович

Физиолого-бнохимические механизмы положительного последействия некорневой обработки яровой пшеницы жидким микроудобрением ЖУСС-2

06 01 0£ агрохимия 03 00 12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

003160357

Казань-2007

003160357

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений ФГОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет»

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

ПАХОМОВА ВАЛЕНТИНА МИХАЙЛОВНА Научный консультант -доктор сельскохозяйственных наук, профессор

ГАЙСИН ИЛЫДАТ АХАТОВИЧ

Официальные оппоненты

- д с -х н, профессор Исайчев Виталий Александрович, УГСХА

- д б н , профессор Гордон Лев Хаймович, КИБиБ КНЦ РАН Ведущая организация - ГУ «Татарский НИИ агрохимии и почвоведения

Защита состоится «24» октября 2007 г В 10°° часов на заседании диссертационного совета Д 220 035 01 при ФГОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет» по адресу 420011, г Казань, Ферма-2, агрономический факультет, зал заседания ФМСХ, тел/факс 236-65-22/23666-51

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет»

РАСХН»

Автореферат разослан «24» сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессо

РИ Сафин

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ АО - ангиоксидакг, АФК - активные формы кислорода, ДДК -диэтилдитиокарбомат натрия, ЖУСС - жидкие одобрительно -стимулирующие составы, ИДК - идентификатор деформации клейковины, КРК - коэффициент реализации колоса, МДА - малоновый диальдегид, ПДК - предельно допустимая концентрация, ПОЛ - перекисное окисление липидов, СОД - супероксиддисмутаза, ЭДТА - этилендиамингетрауксусная кислота

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Одной из форм оптимизации минерального питания растений является использование микроудобрений В последние годы существенно выросла доля микроудобрений, основанных на использовании органических соединений микроэлементов Биологическая активность металлов микроэлементов и их участие в важнейших метаболических реакциях клеток во многом зависит от их способности образовывать циклические хелатиые структуры Хелаты микроэлементов имеют преимущества для некорневой подкормки, так как их молекулы целиком попадают в лист, а не накапливаются с сопутствующими ионами на поверхности листа Эффективность действия хелатных соединений на растения связана с их малой токсичностью, пролонгированностью действия, меньшим адсорбированием их почвой по сравнению с неорганическими солями, в результате чего они длительное время способны поглощаться растениями (Бинеев, Казаков, 1983, Евсторатьева и др, 1984, Бинеев и др, 1986)

Одним из видов хелатных форм микроудобрений, производимых в Российской Федерации, являются жидкие удобрительно - стимулирующие составы (ЖУСС), пригодные для разнопланового применения В основе препаратов ЖУСС лежат комплексные соединения микроэлементов хелатного типа, где в качестве лигандов выступают аминоспирты (моно-, да- и триэтаноламин) В настоящее время проведены опыты на различных культурах, которые показали высокую эффективность применения различных видов ЖУСС при разных способах их использования (Гареев и др, 1997, Срослова, 1997, Бубнова, 1998, Борздыко, Ташевцев, 1999, Хисамеева и др, 1999)

Однако остается не исследованным вопрос о пролонгированном влиянии ЖУСС на устойчивость и продуктивность сельскохозяйственных растений, поскольку существует возможность кумулятивного действия этого препарата при его длительном применении

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы явилось изучение последействия медь-молибденового ЖУСС-2 при некорневой обработке в рекомендуемых для производства концентрациях на продукционные и физиолого-биохимические процессы яровой пшеницы, учитывая различные уровни организации (организменный, лопуляционный и клеточный) Исходя из указанной цели были поставлены следующие задачи

1 Провести агрохимический анализ опытного участка почвы

2 Изучить качественные показатели урожая яровой пшеницы (содержание клейковины и медь)

3 Изучить последействие ЖУСС-2 различной кратности обработки на адаптивный потенциал яровой пшеницы (продуктивность, урожайность и устойчивость)

4 Исследовать последействие ЖУСС-2 на некоторые физиолого-биохимические процессы клеток яровой пшеницы в полевых и модельных условиях (барьерную функцию мембран, активность ферментов антиоксидантной защиты, ПОЛ, фотосинтетическую деятельность)

5 Дать оценку экономической эффективности и целесообразности некорневой предобработки яровой пшеницы ЖУСС-2

Научная новизна. Впервые исследовано последействие некорневой обработки хелатным микроудобрением ЖУСС-2 на продуктивность и урожайность яровой пшеницы Впервые изучены физиолого-биохимические механизмы и ее положительного последействия

Положения, выносимые на защиту 1 Некорневая предобработка яровой пшеницы различной кратности жидким микроудобрением ЖУСС-2 приводит к активизации физиологических процессов и увеличению адаптивного потенциала (устойчивости, продуктивности и урожайности)

2 Механизм положительного последействия основан на пролонгированном полифункциональном влиянии (антиоксидантном, мембраностабилизирующем, антистрессорном и стимулирующем) в связи с кумулятивным эффектом меди препарата в семенах

Практическая значимость. Полученные результаты позволяют рекомендовать способ обогащения сельскохозяйственной продукции микроэлементами и увеличения устойчивости и урожайности растений через их некорневую предобработку жидкими микроудобрениями марки ЖУСС

Реализация результатов исследования. Исследования носят фундаментальный характер В дальнейшем планируется разработка рекомендаций по увеличению специфической устойчивости сельскохозяйственных растений к различным неблагоприятным факторам среды при некорневой предобработке жидкими микроудобрениями марки

ЖУСС-2 Полученные экспериментальные данные используются в учебном процессе в курсах «Минеральное питание» и «Устойчивость растений»

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на международных научно-практических конференциях (Пенза, 2005 г), на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов КазГАУ (2004-2007 гг), конкурс научных работ аспирантов им Н И Лобачевского (Казань, КГУ, 2006, получен диплом I степени)

Объем работы. Диссертация изложена на 156 страницах и состоит из введения, трех глав и выводов, содержит 23 таблиц, 5 рисунков, 48 приложения Список использованной литературы включает 168 наименований, из которых - 28 работ зарубежных авторов

Работа выполнена при поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ РАН) и НИОКР АНТ.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследования являлись яровая пшеница сорта Люба (2004, 2006г г) и сорта МиС (2007г), районируемых в РТ Для изучения пролонгированного эффекта ЖУСС-2 исследовали семена пшеницы, вызревшие на растениях после обработки ЖУСС-2 различной кратности (2004 г)

Полевые опыты были проведены на опытных полях Учхоза КазГАУ на серой лесной почве среднесуглинистого механического состава Участок имел ровный микрорельеф Почва средне- и хорошо окультуренная Обработка почвы включала лущение, вспашку и культивацию

Удобрение вносились в дозе N6o Peo К«о под предпосевную культивацию В качестве минеральных удобрений использовалась нитроаммофоска (16 16 16) в дозе по физическому весу 375кг/га Посев проводили рядовым способом сеялкой СН-16 на глубину 5-6 см с нормой высева 6 млн всхожих семян на 1 га Обработку пестицидами не проводили Урожай убирали прямым комбайнированием «Сампо-500»

В годы исследований наблюдались различные метеорологические условия Вегетационный период 2004 года был неблагоприятным по количеству выпавших осадков (переувлажненным)

Метеоусловия вегетационного периода 2006 года практически не отличались от среднемноголетних

Метеоусловия вегетационного периода 2007 года отличались от среднемноголетних В мае и июне осдков было ниже нормы,а в июле было выше в 1,6 раз Температура в мае и в августе была выше среднемноголетних значений

Схема полевых опытов:

-1 вариант - контроль (пшеница без обработки),

- 2 вариант - семена растений, выращенные из зерна пшеницы, которая была опрыснута 0,1% раствором Си, Мо-ЖУСС-2 ТУ 2189-002-ОП-2789377698 однократно в фазу кущения,

- 3 вариант - семена растений, выращенные из зерна пшеницы, которая была опрыснута этим препаратом двукратно в фазах кущения и выхода в трубку,

- 4 вариант - семена растений, выращенные из зерна пшеницы, которая была опрыснута этим препаратом трехкратно в фазах кущения, выхода в трубку и колошения

Методика модельного опыта

Семена пшеницы замачивали на 1 сутки в водопроводной воде и затем высевали на стекло, покрытое влажной марлей и помещенное в кювету с 0,25 мМ СаС12 При подготовке к опыту растения с корнями легко извлекались без повреждений Проростки выращивали при комнатной температуре и освещении Показания снимали через сутки после опрыскивания Расход препарата аналогичен расходу в полевом опыте Анализировали по 10 растений в 3-4-кратной повторности Исходный рН растворов 6,1-6,5

Учетная площадь вариантов полевых опытов составляла 40 м2 (по 10 м2 в 4х повторностях каждый вариант) Учет густоты стояния растений определяли в фазе полных всходов и перед уборкой путем подсчета на 4-х площадках по 0,33 м2 на каждом варианте, нарастание наземной биомассы - по фазам развития растений путем взвешивания растительных проб, структуру урожая -методом индивидуального анализа растений пробных снопов, отобранных с постоянных площадок (по 0,33 м2 в трехкратной повторности по каждому варианту), вес 1000 семян - по ГОСТ 9353-90, определение лабораторной всхожести семян - согласно ГОСТ 10968-72 Урожайность учитывали путем поделяночного обмолота с пересчетом на 100% чистоту и стандартную влажность Расчет экономической эффективности проводили на основе технологических карт по действующим нормативам и расценкам Агрохимическую характеристику почвы определяли по ГОСТам рН среды пахотного слоя определяли согласно ГОСТ 277533-88; Р205 - ГОСТ 27753 588, К20 - ГОСТ 27753 6-88, В - ГОСТ 50688- 94, - ГОСТ Р 50686 - 94, Мо - ГОСТ Р 50689 - 94, Си - ГОСТ- Р 50684-94, Со - ГОСТ- Р 50687-94, Мп -ГОСТ- Р 50682-94, ЫН/ -ГОСТ 26489-85, Ш3" - ГОСТ 26951-85 Содержание

меди в растениях определяли методом атомно-абсорбционной спектроскопии (Чернавина и др, 1978), клейковины - по ГОСТ 13586 1-68

Устойчивость к полеганию оценивали методом Аткинса - Кокостелева (цит по Ламан, Каллер, 1988) по отношению массы трех нижних междоузлий к их длине, засухоустойчивость - по коэффициенту реализации колоса (КРК), характеризующему увеличение массы колоса в период от цветения до восковой спелости (Кумаков, Игошин, 1988) Относительную засухоустойчивость определяли по депрессии ростовых процессов после помещения семян в раствор сахарозы (3 атм) - в условиях физиологической засухи (Полевой, Чиркова, 2001), холодостойкость - по набуханию семян при пониженной температуре (+4°С) (Лаханов,1988), жаростойкость - по депрессии ростовых процессов при повышенной температуре (+54°С) (Волкова, 1981 ) Перекисное окисление липвдов характеризовали по образованию МДА (Bien, 1960). Активность СОД определяли по способности фермента ингибировать фотохимическое восстановление нитросинего тетразолия (Giannopolitis, Ries, 1977), за единицу активности (ЕА) СОД принимали количество препарата, способного подавить реакцию восстановления нитросинего тетразолия на 50 % Содержание растворимого белка оценивали по методу Брэдфорд (Bradford, 1976) О выходе К+ корневыми клетками судили по изменению количества 1С в инкубационной среде Измерения К+ проводили на пламенном фотометре ПФМ - 101 Накопление углерода в листьях яровой пшеницы - мокрым сжиганием по Аликову (циг по Третьякову и др, 2003), определение содержания фотосинтетических пигментов - спектрофотометрически в спиртовой вытяжке (Гавриленко и др 1975) Статистическая обработка данных проводилась дисперсионным методом (Доспехов, 1973) В работе применяли также методы математической статистики (Плохинский,1970) с программным обеспечением Excel и Statistic Данные на рисунках и таблицах представляют собой средние значения из 3 - 4 повторностей характерного опыта с ошибкой Повторность опытов 3-10 кратная О достоверности разницы между вариантами судили по критерию Стырдента при уровне значимости Po.os и НСРо s Символ «*» обозначает недостоверность различий между контрольным и опытным вариантами

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Агрохимическая характеристика почвы опытного участка Изучение агрохимической характеристики почвы на нашем опытном поле 2004 - 2007 годы исследований Учхоза КазГАУ показало, что реакция среды пахотного слоя - слабокислая, в пахотном слое почвы находится Р205 в

среднем 139 мг/кг, К20 - 94 мг/кг, аммонийного азота - 7,8 мг/кг, нитратного азота - 15, мг/кг, гумуса - 3,2% (табл 1 ) Почва характеризуется близким к бедному (для меди) и очень бедному (для молибдена) содержанием подвижных форм микроэлементов (табл 2) В связи с этим применение медь-молибденового ЖУСС-2 в наших экспериментах целесообразно

Таблица 1

Агрохимическая характеристика почвы опытного поля_

Пахотный слой (см) рН Р205,мг/кг К20,мг/кг ЫН+4,мг/кг Гумус,% Ш3" мг/кг

0-10 5,0 128 94 8,3 3,4 18

10-20 5,5 134 95 8,9 3,4 15

20-30 5,7 155 92 6,1 2,9 13

Таблица 2

Содержание подвижных форм микроэлементов в пахотном слое (мг/кг)

Пахотный слой (см) Медь Молибден

0-10 3,31 0,114

10-20 3,14 0,123

20-30 2,67 0,103

3. 2. Влияние последействия некорневой обработки ЖУСС- 2 на продуктивность и урожайность яровой пшеницы Последействие некорневой подкормки ЖУСС-2 в 2006 году увеличивало сохранность растений к уборке в 4 варианте (табл 3)

Анализ последействия ЖУСС-2 на прирост сухой биомассы яровой пшеницы за вегетационный период 2004 года показал, что некорневая предобработка ЖУСС-2 растений приводила к увеличению биомассы в фазу кущения в 3 и 4 вариантах, в фазу колошения - цветения в 2 и 3 вариантах В

2006 году аналогичное явление наблюдалось в фазу кущения в 3 и 4 вариантах, в фазу выхода в трубку - в 4 варианте В 2007 году некорневая предобработка ЖУСС-2 растений приводила к увеличению биомассы 3 и 4 вариантах во все фазы вегетации

В 2006 году положительное последействие на число продуктивных стеблей оказала лишь 3-х кратная некорневая предобработка ЖУСС-2 В 2007 году существенных изменений не наблюдалось

Анализ структуры урожая в 2004 году показал, что последействие 2-х кратной некорневой предобработки растений положительно влияло на число зерен в колосе, при 3-х кратной предобработке на вес колоса и длину главного колоса В 2006 году 3-х кратная некорневая предобработка растений положительно влияла на число зерен в колосе и вес зерна с одного растения В 2007 году 2-х и 3-х кратная некорневая предобработка растений положительно влияла на все показатели структуры урожая (табл 4)

Таблица 3

Последействие

Годы Ва- Лабо- Количес- Полевая Количество Сохран-

иссле- ри- ратор- тво всхо- растений ность

дова- анты ная всходов жесть, % к уборке, к

нии всхожесть, % шт/м2 шт/м2 уборке, %

1 82 253+12 85 214+1,19 85

2004 2 84 243+5* 81 211+0,58* 87

3 87 269+7* 89 215+1,00* 80

4 88 251+15* 84 213+0,88* 85

1 79 530+2 88 385+2,36 73

2006 2 77 498+1* 83 380+0,94* 76

3 72 588+1* 98 435+2,36* 74

4 89 535+2 89 524+2,60 98

1 83 564+7 94 551+1,36 98

2 85 560+14* 93 538+16,1* 96

2007 3 84 552+11* 88 535+14,3* 89

4 88 570+3* 95 552+2,17* 97

Таблица 4

Последействие ЖУСС-2 на структуру урожая яровой пшеницы _

Годы Вари- Длина Число Число Вес колоса Вес зерна с

иссле- анты главного колосков в зерен г одного

до- колоса, см колосе, цгг в колосе, шт растения г

ваний

1 11,70±0,43 17,3±0,20 40,8±1,69 1,74±0,09 1,37±0,08

2 12,53±0,33* 18,0±0,40* 40,3±3,03* 1,77±0Д5* 1,30±0Д4*

3 12,5±0,34* 17,8±0,34* 45,9±1,54 2,00±0Д5* 1,66±0Д0*

2004 4 13,70±0,35 19Д±0,48* 41,6±2,12* 2,19±0,15 1,46±0,16*

1 10,10±0,24 17,6±0,25 31,5±1,31 1,42± 0,08 1,16±0,06

2 10,60±0,28* 18,0±0,28* 33,0±1Д8* 1,60±0,05* 1,20±0,04*

3 10,20±0,38* 17,7±0,42* 32,1±1,51* 1,63±0,08* 1,19±0,08*

2006 4 10,35±0,41* 17,8±0,34* 35,8±1,26 1,95±0,08* 1,39±0,07

1 8,6±0,18 11,2±0,27 22,2±1,38 0,77±0,05 0,54±0,03

2 8,88±0,40* 12,1±0,52* 24,3±1,23* 0,84±0,05* 0,61±0,03*

2007 3 9,65±0,38 12,8±0,58 26,9±1,37 0,97±0,06 0,66±0,02

4 9,68±0,41 13,2±0,39 27,7±1,51 1,03±0,04 0,71±0,05

Качественные показатели зерна пшеницы (белок, содержание сырой клейковины, ИДК и группа) существенно не менялись во всех опытных вариантах (табл 5) Аналогичные данные были получены в 2007 году

Последействие ЖУСС-2 в 2004 году привело к достоверному увеличению урожайности в 3-м варианте, а в 2006 году - в 4 варианте В 2007 году урожайность достоверно увеличивалось в 3-м и 4-м вариантах (табл 6)

Таблица 5

Последействие ЖУСС-2 на количество и качество клейковины в зерне _1__пшеницы (2006 г)___

Варианты Белок, % Содержание сырой клейковины, % ИДК, % Группа Класс

1 7Д 28,4 87,5 II 2

2 7,2 28,8 75 I 2

3 7,4 29,6 82 II 2

4 7,4 29,6 81 II 2

Таблица, 6

Последействие ЖУСС- 2 на урожайность (ц/га) яровой пшеницы

---Сощтоследований Варианты ~ —___ 2004 2006 2007

1 32,01 29,20 24,6

2 32,19* 31,33* 26,30*

3 36,07 32,19* 28,75

4 33,42* 36,30 31,75

НСРо.5 1,50 2,83 1,69

3.3 Экономическая эффективность последействия некорневой обработки ЖУСС-2

Экономическая оценка последействия ЖУСС-2 выявила его эффективность при двукратном воздействии в 2004 году рентабельность повысилась на 11,2 %, величина чистого дохода увеличилась на 836,8 рублей, себестоимость 1 ц зерна снизилась на 11 рублей за центнер В 2006 году

рентабельность повысилась на 14,9 %, величина чистого дохода увеличилась на 1366 рублей, себестоимость 1 ц зерна снизилась на 18,2 рублей В 2007 году рентабельность повысилась во 3 и 4 вариантах на 6,5 и 24,5%, величина чистого дохода увеличилась на 1137 и 2439,0 рублей, себестоимость 1 ц зерна снизилась на 7,6 и 27,0 рублей

3.4 Физиолого-биохимические механизмы положительного последействия некорневой обработки ЖУСС - 2 на устойчивость и продукционные процессы яровой пшеницы

В 2004 и 2007 годах последействие 2-х и 3-х кратных предобработок ЖУСС-2 увеличивало устойчивость растений к полеганию (соответственно, на 29, 27 и 27,31%), а в 2006 году существенных изменений не наблюдалось

Последействие ЖУСС-2 увеличивало засухоустойчивость (на 17,5%) яровой пшеницы при 3-х кратной предобработке В 2007 году коэффициент реализации колоса у пшеницы остается на уровне контроля

В модельных же экспериментах, показано положительное последействие препарата на относительную засухоустойчивость проростков пшеницы, жаро-и холодостойкость (табл 7)

Таблица 7

Последействие ЖУСС-2 на специфическую устойчивость семян яровой

пшеницы сорта Люба в модельном опыте

Варианты Степень депрессии ростовых процессов, % Набухание семян при +4°С, %

при 54°С в растворе сахарозы

1 71,0 43,2 178,3

2 55,1* 35,6* 202,8*

3 33,4 35,2 239,5

4 23,5 22,1 261,8

Примечание

1) чем больше степень депрессии, тем ниже засухоустойчивость и жаростойкость, 2) чем больше набухание, тем выше холодостойкость

В модельном эксперименте также зафиксировано увеличение суммы длин корней, высоты проростков и сухой массы проростков соответственно на 58,8, 33,1, 32, 52% во 2 и 3 вариантах

В 2006 году последействие ЖУСС-2 на яровую пшеницу увеличивало накопление углерода в листьях растений в фазе выхода в трубку во всех вариантах и в 4 варианте во все фазы вегетации В 2007 году

аналогичное явление наблюдалось в фазе кущения во всех вариантах, в фазах выхода в трубку и колошения цветения в 3-м и 4-м вариантах (табл 8)

Таблица 8

Последействие ЖУСС-2 на накопление углерода в листьях яровой _пшеницы (мг С/ дм )_

Годы исследований Варианты Фазы вегетации

всходы кущение выход в трубку колошение-цветение

2006 1 23,07±1,08 24,08±1,64 39,69±0,49 22,03±0,55

2 24,27±0,54* 24,10±2,34* 45,16±1,67 22,40±0,65*

3 26,43±2,20* 26,51±1,10* 46,29±1,10 20,91±0,61*

4 29,21±1,18 29,49±1,70 44,42±2,13 26,51±0,81

2007 1 8,44±0,07 10,64±0,26 17,73±0,40 20,53±0,40

2 8,43±0,29* 13,62±0,40 17,54±0,54* 21,65±1,15*

3 8,77±0,15* 13,44±0,52 19,18±0,28 23,48±0,95

4 8,40±0,26* 12,50±0,44 19,94-±0,37 23,89±0,60

В 2006 году последействие некорневой предобработки ЖУСС-2 увеличило сумму хлорофиллов (а + в) в листьях растений во 2 и 3 вариантах в фазу колошение-цветение (на 35 и 30%) В 2007 году содержание хлорофилла не менялось

В чем заключается механизм положительного последействия ЖУСС - 2 1 При действии мембранотропного соединения тритона Х-100 на корни проростков в лабораторных условиях наблюдалось снижение выхода эндогенного калия в 3 и 4 опытных вариантах (табл 9) Полученные данные свидетельствуют об увеличении барьерной функции (стабилизации) мембран клеток корней при последействии ЖУСС-2

Таблица 9

Последействие ЖУСС-2 на ПОЛ и барьерную функцию мембран и клеток _корней проростков яровой пшеницы (в модельном опыте)_

Варианты МДА, нМ/г сырой массы Содержание ионов калия в среде инкубации корней при действии тритона Х- 100 (0,01 %), мкэкв/г сырой массы

1 20,6 ±0,2 12,73+0,19

2 16,7 ±0,1 12,24 ±0,11*

3 17,6 ±0,2 7,78 ±0,38

4 17,6 ±0,2 8,72 ± 0,48

Примечание

1) тритон X - 100 добавляли в среду инкубации корней

2) измерения проводили через 1 час инкубации корней

Одним из ведущих факторов, влияющих на состояние мембран в клетках живых систем, является ПОЛ Как видно из таблицы 11, последействие ЖУСС - 2 приводит к достоверному снижению образования МДА практически во -всех опытных вариантах, а следовательно, к снижению ПОЛ По всей вероятности, это и является одной из основных причин стабилизации мембран при последействии изучаемого препарата

Известно, что ПОЛ может быть вызвано АФК (Владимиров, Арчаков, 1972) Основную роль в снижении АФК играют ферменты АО - защиты, одним из которых является СОД (Лозовская, Вортанян, 2000) Последействие ЖУСС-2 приводило к росту активности СОД листьев яровой пшеницы при однократной предобработке растений в 2006 году В 2007 году активизация фермента имело место во всех опытных вариантах, причем добавление в среду инкубации 1 мМ диэтилдитиокарбомата натрия (ДДК) сопровождалось значительным снижением ее активности (табл 10) Последнее свидетельствует об активировании СОД экзогенной медью препарата, поскольку этот ингибитор действует на медьсодержащие ферменты (Колесников, 2000)

Таблица 10

Последействие некорневой обработки ЖУСС-2 на активность СОД листьев яровой пшеницы (фаза - колошение-цветение)_

Годы Варианты Активность СОД Активность СОД в

исследований (ЕА/мг белка в присутствии ДДК

мин) (1 мМ) в

инкубационной

среде

2006 1 39,78 ±0,16 25,72 ±0,31

2 48,93 ±0,14 22,07 ±1,37

3 43,30 ±1,47* 21,97 ±0,35

4 36,70 ±1,68* 28,20 ± 0,08

2007 1 76,56±0,63 52,26±0,85

2 84,12±0,65 62,73±1,15

3 93,39±0,32 76,30±1,48

4 104,49±0,39 80,25±0,29

Активизация СОД, по всей вероятности связана с кумулятивным эффектом меди препарата в семенах пшеницы Так из таблицы 11 видно, что содержание меди в зерне пшеницы и в надземных органах увеличивалось после всех трех обработок, но не превышало ПДК

Таблица 11

Содержание меди в зерне пшеницы и в надземных органах пшеницы _сорта Люба после некорневой обработки_

Варианты Медь в надземной части растений, мг/кг Медь в зерне, мг/кг

1 0,42 1,689

2 0,70 2,116

3 0,88 2,630

4 1,14 2,842

ПДК 10 10

Безусловно, активизация фотосинтетической деятельности листьев пшеницы при предобработке ЖУСС - 2 обусловлена не только антиоксидантным действием препарата (защищающим фотосинтетические мембраны и хлорофилл от окисления), но и положительным влиянием меди

на световую фазу фотосинтеза и биосинтез хлорофилла, а также положительным влиянием молибдена на белковый обмен, а следовательно, активность ферментов клеток

Таким образом, проведенные нами исследования свидетельствуют о том, что жидкое микроудобрение марки ЖУСС-2 является полифункциональным соединением, проявляющим пролонгированное мембраностабилизирующее, антиоксидантное, антистрессорное и стимулирущее действия По нашему мнению, это связано с кумулятивным эффектом меди препарата в семенах пшеницы

Следует подчеркнуть, что в разных опытных вариантах накопление меди в семенах пшеницы было различно, что приводит к неоднозначности положительных эффектов по разным показателям По всей вероятности, в этом случае имеет место специфическое действие этого микроэлемента в зависимости от его содержания в растительном объекте

Выводы

1 Почва опытного участка характеризуется близким к бедному (для меди) и очень бедным (для молибдена) содержанием подвижных форм микроэлементов, поэтому применение жидкого Си, Мо-микроудобрения марки ЖУСС-2 целесообразно

2 Последействие ЖУСС - 2 на урожайность и структуру урожая яровой пшеницы в полевом опыте 2004 года было положительным, но неоднозначным по разным показателям в опытных вариантах В 3 варианте увеличивались число зерен в колосе « на 13% и урожайность на 13%, в 4 варианте - вес и длина колоса на 26 % и 17%, соответственно В полевом опыте 2006 года последействие ЖУСС - 2 было положительным только в 4 варианте, при этом возрастали число зерен в колосе (на 14%), вес зерна с одного растения (на 20%), сохранность растений к уборке (на 36%) и урожайность (на 25%) В 2007 году в 3-м и 4-м вариантах увеличивались длина колоса (на 13 и 13% соответственно), число зерен в колосе (на 21 и 25%), число колосков в колосе (на 14 и 18%), вес зерна с одного растения (на 22 и 16%), вес колоса (на 26,0 и 34%) и урожайность (на 17 и 29%)

3 Количество и качество клейковины зерна яровой пшеницы не менялись во всех вариантах во все годы исследований

4 Экономическая оценка последействия ЖУСС-2 выявила его эффективность при двукратной предобработке в 2004 году рентабельность повысилась на 11,2 %, величина чистого дохода - на 836,8 рублей, себестоимость 1 ц зерна

снизилась на 11 рублей за центнер В 2006 году экономическая эффективность имела место при трехкратной предобработке растений рентабельность увеличилась на 14,9%, величина чистого дохода - на 1366 руб, себестоимость 1 ц зерна снизилась на 18,2 рублей за центнер В 2007 году рентабельность повысилась в 3 и 4 вариантах на 6,5 и 24,5% соответственно, величина чистого дохода - на 1137 и 2439,0 рублей, себестоимость 1 ц зерна снизилась на 7,6 и 27,0 рублей

5 В модельных опытах показано общее положительное последействие ЖУСС-2 на специфическую устойчивость яровой пшеницы (относительную засухоустойчивость, жаро- и холодостойкость)

6 В 2006 году последействие ЖУСС-2 активизировало фотосинтетическую активность яровой пшеницы, увеличивая накопление углерода в листьях растений в фазе выхода в трубку во всех вариантах и в 4 варианте во все фазы вегетации В 2007 году аналогичное явление наблюдалось в фазе кущения во всех вариантах, в фазах выхода в трубку и колошения-цветения в 3-м и 4-м вариантах

7 Некорневая обработка яровой пшеницы ЖУСС - 2 различной кратности приводила к обогащению семян (на 25,2, 55,7, 68,2% соответственно) и надземных органов растений медью (на 66,6, 109,5, 171,4%) Содержание меди не превышало ПДК

8 Последействие ЖУСС-2 приводило к росту активности СОД листьев яровой пшеницы при однократной предобработке растений в 2006 году (на 23%) В 2007 году активизация фермента имела место во всех опытных вариантах (на 12,0, 46,0, 53,5%), то есть наблюдается пролонгированное антиоксидантное действие препарата в связи с кумулятивным эффектом меди препарата в семенах пшеницы Ингибиторный анализ свидетельствует об актировании СОД экзогенной медью ЖУСС - 2

9 Увеличение устойчивости пшеницы и повышение урожайности, по всей вероятности, обусловлены в значительной мере эффектом стабилизации мембран при последействии некорневой обработки ЖУСС - 2 Стабилизация мембран клеток пшеницы вызвана снижением перекисного окисления липидов (судя по снижению образования малонового диальдегида) в результате пролонгированного антиоксидангного действия препарата

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Галияхметов И В Физиологические и продукционные процессы яровой при некорневой обработке жидкими микроудобрениями / Бунтукова Е К, Пахомова В М, Даминова А И II Сб матер Междунар научно-практ конференции «Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства» - Пенза, 2005 - С 29-31

2 Галияхметов И В Положительный пролонгированный эффект жидкого хелатного микроудобрения при некорневой обработке яровой пшеницы / Пахомова В М, Бунтукова Е К И Вестник КазГАУ - Казань, 2006 - №6 - С 26-30

3 Галияхметов ИВ Влияние некорневой предобработки яровой пшеницы на физиолого-биохимические и продукционные процессы / Пахомова В М , Бунтукова Е К И Вестник РАСХН - 2007 - №4 - С 43-45

4 Галияхметов И В Обработка растений микроудобрениями ЖУСС как способ повышения урожайности и качества продукции / Пахомова ВМ, Кузнецова Н А , Бунтукова Е К, Хабиров Р Н // Агрохимический Вестник -2007 -№4 -С 17-18

Формат 60x84/16 Тираж ISO Подписано к печаш 20 Ш '¿(iff?г

Печать офсетная Уел п.л 1,00 Зав» 137

Издательство КГАУ/420015 ¡-.Казань, ул К Маркса, д 65 Лицензия на издательскую деятельность код 221 ИД №06342 от 28 11 2001 г Отпечатано в типографии КГАУ 420015 г Казань, ул К Маркса, д 65 Казанский государственный аграрный ytmuipuuci

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Галияхметов, Ильдар Валияхметович

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Физиолого-биохимическое значение микроэлементов и действие микроудобрений на количественные и качественные показатели урожая сельскохозяйственных растений

1.1 Микроудобрения и роль микроэлементов в растениях.

1.1.1. Физиологическая роль меди.

1.1.2. Физиологическая роль молибден.

1.1.3. Медь и молибден почвы.

1.1.4. Взаимодействие меди и молибдена.

1.1.5. Действие хелатных микроудобрений на физиологические и продукционные процессы сельскохозяйственных культур.

1.2 Специфическая устойчивость растений и способы ее повышения.

1.2.1. Засухоустойчивость.

1.2.2. Устойчивость к полеганию.

1.2.3. Система окислительного гомеостаза у растений

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Объект исследования.

2.2. Агрометеорологические условия 2004-2007.

2.3. Характеристика жидкого микроудобрения ЖУСС-2.

2.4. Схема полевых опытов.

2.5. Методика полевых опытов.

2.6. Агрохимическая характеристика почвы.

2.7. Определение меди в растениях.

2.8. Определение количества и качества клейковины зерна пшеницы.

2.9. Определение содержание белка.

2.10. Характеристика перекисного окисления липидов по образованию малонового диальдегида.

2.11. Определение засухоустойчивости по КРК в полевом опыте.

2.12. Определение содержания углерода в листьях.

2.13. Определение содержания фотосинтетических пигментов.

2.14. Получение общеклеточной фракции ферментов.

2.15. Определение активности супероксиддисмутазы (СОД).

2.16. Методика модельного опыта.

2.17. Определение жаростойкости.

2.18. Определение засухоустойчивости.

2.19. Определение холодостойкости.

2.20. Определение устойчивости к полеганию.

2.21. Определение проницаемости мембран клеток корней.

2.22. Математическая обработка данных.

Глава 3. Экспериментальная часть

3.1. Агрохимическая характеристика почвы опытного участка.

3.2. Последействие некорневой обработки ЖУСС-2 на продуктивность урожайность яровой пшеницы.

3.3. Экономическая эффективность последействия некорневой обработки ЖУСС-2.

3.4. Физиолого-биохимические механизмы положительного последействия некорневой обработки ЖУСС-2 на устойчивость и продукционные процессы яровой пшеницы

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Физиолого-биохимические механизмы положительного последействия некорневой обработки яровой пшеницы жидким микроудобрением ЖУСС-2"

Актуальность темы.

В последние годы особое внимание агрохимиков сосредоточено на использовании хелатных форм микроудобрений, поскольку они имеют ряд преимуществ по сравнению с их солевыми формами. Установлено, что хелаты микроэлементов при некорневой подкормке не накапливаются на поверхности листа и их молекулы целиком попадают в лист. Хелатные соединения отличаются малой токсичностью, меньшим адсорбированием почвы по сравнению с неорганическими солями и более продолжительным временным поглощением растениями (Бинеев, Казаков, 1983; Евсторатьева и др., 1984; Бинеев и др., 1986 и др.).

Одним из новых видов хелатных микроудобрений, широко используемых в Республике Татарстан и Российской Федерации, являются жидкие удобрительно - стимулирующие составы (ЖУССы) с различным содержанием микроэлементов. Многочисленные исследования на различных культурах показали высокую эффективность действия ЖУССов при разноплановом применении (Гареев и др, 1997; Срослова, 1997; Бубнова, 1998; Борздыко, Ташевцев, 1999; Хисамеева и др., 1999; Даминова, 2006 и

ДР)

Однако остается не исследованным вопрос о пролонгированном влиянии этих микроудобрений и механизме их последействия на сельскохозяйственные растения.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы явилось изучение последействия медь-молибденового ЖУСС-2 при некорневой обработке в рекомендуемых для производства концентрациях на продукционные и физиолого-биохимические процессы яровой пшеницы, учитывая различные уровни организации (организменный, популяционный и клеточный). Исходя из указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести агрохимический анализ опытного участка почвы.

2. Изучить последействие ЖУСС-2 различной кратности обработки на адаптивный потенциал яровой пшеницы (продуктивность, урожайность и устойчивость).

3. Изучить качественные показатели урожая яровой пшеницы содержание клейковины и меди).

4. Исследовать последействие ЖУСС-2 на некоторые физиолого-биохимические процессы клеток яровой пшеницы в полевых и модельных условиях (барьерную функцию мембран, активность ферментов антиоксидантной защиты, ПОЛ, фотосинтетическую деятельность).

5. Дать оценку экономической эффективности и целесообразности некорневой предобработки яровой пшеницы ЖУСС-2.

Научная новизна. Впервые исследовано последействие некорневой обработки хелатным микроудобрением ЖУСС-2 на продуктивность и урожайность яровой пшеницы. Впервые изучены физиолого-биохимические механизмы этого последействия.

Основные положения, выносимые на защиту 1. Последействие жидкого микроудобрения ЖУСС-2 различной кратности приводит к активизации физиологических процессов и увеличению адаптивного потенциала яровой пшеницы (устойчивости, продуктивности и урожайности).

2. Механизм положительного последействия основан на пролонгированном полифункциональном влиянии (антиоксидантном, мембраностабилизирующем, антистрессорном и стимулирующем) в связи с кумулятивным эффектом меди препарата в семенах.

Практическая значимость. Полученные результаты позволяют рекомендовать способ обогащения сельскохозяйственной продукции микроэлементами и увеличения устойчивости и урожайности растений через их некорневую обработку жидкими микроудобрениями марки ЖУСС.

Реализация результатов исследования. Исследования носят фундаментальный характер. В дальнейшем планируется разработка рекомендаций по увеличению специфической устойчивости сельскохозяйственных растений к различным неблагоприятным факторам среды. Полученные экспериментальные данные используются в учебном процессе в курсах «Минеральное питание» и «Устойчивость растений».

Публикации. Всего опубликовано 7 статей, из них 4 по теме диссертации.

Личный вклад соискателя. Изучение агрохимической характеристики почвы и содержание микроэлементов в зерне и в вегетативной массе пшеницы проводили совместно с Даминовой А.И. Остальные исследования проведены самостоятельно.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на международных научно-практических конференциях (Пенза, 2005 г); на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов КазГАУ (2004-2007 гг.); конкурс научных работ аспирантов им. Н.И. Лобачевского (Казань, КГУ, 2006; получен диплом I степени).

Объем работы. Диссертация изложена на 156 страницах и состоит из введения, трех глав и выводов; содержит 23 таблиц; 5 рисунков; 48 приложений. Список использованной литературы включает 168 наименований, из которых - 28 работ зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Галияхметов, Ильдар Валияхметович

90 Выводы

1. Почва опытного участка характеризуется близким к бедному (для меди) и очень бедным (для молибдена) содержанием подвижных форм микроэлементов, поэтому применение жидкого Си, Мо-микроудобрения марки ЖУСС-2 целесообразно.

2. Последействие ЖУСС - 2 на урожайность и структуру урожая яровой пшеницы в полевом опыте 2004 года было положительным, но неоднозначным по разным показателям в опытных вариантах. В 3 варианте увеличивались число зерен в колосе ~ на 13% и урожайность на 13%; в 4 варианте - вес и длина колоса на 26 % и 17%, соответственно. В полевом опыте 2006 года последействие ЖУСС - 2 было положительным только в 4 варианте, при этом возрастали число зерен (на 14%), вес зерна с одного растения (на 20%), сохранность растений к уборке (на 36%) и урожайность (на 25%). В 2007 году в 3-м и 4-м вариантах увеличивались длина колоса (на 13 и 13% соответственно), число зерен в колосе (на 21 и 25%), число колосков в колосе (на 14 и 18%), вес зерна с одного растения (на 22 и 16%), вес колоса (на 26,0 и 34%) и урожайность (на 17 и 29%).

3. Количество и качество клейковины зерна яровой пшеницы существенно не менялись во всех вариантах во все годы исследований.

4. Экономическая оценка последействия ЖУСС-2 выявила его эффективность при двукратной предобработке в 2004 году: рентабельность повысилась на 11,2 %, величина чистого дохода увеличилась на 836,8 рублей, себестоимость 1 ц зерна снизилась на 11 рублей за центнер. В 2006 году экономическая эффективность имела место при последействии трехкратной обработки растений: рентабельность увеличилась на 14,9%, величина чистого дохода - на 1366 руб., себестоимость 1 ц зерна снизилась на 18,2 рублей за центнер. В 2007 году рентабельность повысилась в 3 и 4 вариантах на 6,5 и 24,5% соответственно, величина чистого дохода - на 1137 и 2439,0 рублей, себестоимость 1 ц зерна снизилась на 7,6 и 27,0 рублей.

5. В модельных опытах показано общее положительное последействие ЖУСС-2 на специфическую устойчивость яровой пшеницы (относительную засухоустойчивость, жаро- и холодостойкость).

6. В 2006 году последействие ЖУСС-2 активизировало фотосинтетическую активность яровой пшеницы, увеличивая накопление углерода в листьях растений в фазе выхода в трубку во всех вариантах и в 4 варианте во все фазы вегетации. В 2007 году аналогичное явление наблюдалось в фазе кущения во всех вариантах, в фазах выхода в трубку и колошения-цветения в 3-м и 4-м вариантах.

7. Некорневая обработка яровой пшеницы ЖУСС - 2 различной кратности приводила к обогащению семян (на 25,2, 55,7, 68,2%) и надземных органов растений медью (на 66,6, 109,5, 171,4%). Содержание меди не превышало ПДК.

8. Последействие ЖУСС-2 приводило к росту активности СОД листьев яровой пшеницы при однократной обработке растений в 2006 году (на 23%). В 2007 году активизация фермента имело место во всех опытных вариантах (на 12,0; 46,0; 53,5%), то есть наблюдается пролонгированный антиоксидантный эффект препарата в связи с кумулятивным эффектом меди препарата в семенах пшеницы. Ингибиторный анализ свидетельствует об актировании СОД экзогенной медью используемого препарата.

9. Увеличение устойчивости пшеницы и повышение урожайности, по всей вероятности, обусловлены в значительной мере эффектом стабилизации мембран при последействии некорневой обработки ЖУСС - 2. Стабилизация мембран клеток пшеницы вызвана снижением перекисного окисления липидов (судя по снижению образования малонового диальдегида) в результате пролонгированного антиоксидантного действия препарата.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Галияхметов, Ильдар Валияхметович, Казань

1. Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., ГавриленкоВ.Ф. и др. Физиология растений. М.: Академия, 2005. - 640 с.

2. Аликулов З.А., Бесбаева Б.М. Активизация ксантиндегидрогеназы зародыша зерна пшеницы экзогенным молибденом // Сб. «Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине». Самарканд: Самаркандский госуниверситет, 1990. - С. 263-265.

3. Альтергот В. Ф. Действие повышенной температуры на растение в экспери-менте и природе. 40-е Тимирязев, чтение. - М.: Наука 1981. - 56 с.

4. Аникеев В.В., Быков И.П. Влияние молибдена на активность нитратредуктазы ячменя // Физиология и биохимия культурных растений. -1973.-Т. 5.-№3.-С. 252-256.

5. Анспок П. И. Микроудобрения. Л.: Колос, 1978. - 272 с.

6. Анспок П. И. Микроудобрения. Л.: Агропромиздат, 1990. - 272 с.

7. Анспок П.И. Рациональное использование микроэлементов в Латвии // Агрохимия, 1990. -№ И.-С. 140-150.

8. Анспок П.И. Микроудобрения. М.: Колос, 1990. - 270 с.

9. Арене И.А., Иванов Ю.Д. Влияние молибдена на азотный обмен и активность нитратредуктазы яровой пшеницы. // Сб. «Влияние свойств почв и удобрений на качество растений». 1972. - С. 184-195.

10. Аристархов А.Н. Использование микроудобрений в условиях интенсивной химизации и принципы моделей для определения потребности в них.// Химия в сельском хозяйстве. 1985. - №8. - С. 15 - 22.

11. Аристархов А.Н. Микроэлементы и нетрадиционные микроудобрения // Плодородие. 2001. - №1. - С. 24-25.

12. Аристархов А.Н., Толстоусов В.П. Экологически безопасные микроудобрения // Агрохимический вестник 1997. - №5. - С. 41 - 42.

13. Аристархов А.Н., Толстоусов В.П. Агрохимические и технологические аспекты применения микроэлементных биологически активных соединений на лигнинной основе // Сб. ЦИНАО 30 лет. Вклад в развитиеагрохимслужбы. М., 1999. - С. 294-304.

14. Асрутдинова P.A. Влияние удобрительно защитных составов с микроэлементами на развитие, величину и качество урожая озимой ржи сорта Радонь на серых лесных почвах Предкамья РТ // Автореф. дис.канд с.-х. наук. - Казань, 2003. - 17 с.

15. Билалова A.C. Эффективность использования микроудобрений под яровую пшеницу, возделываемую на серых лесных почвах Предкамья Республики Татарстан. Автореф. дис. . канд. с/х наук. Казань. - 1989. - 18 с.

16. Бинеев Р.Г., Григорян Б.Р., Казаков Х.Ш., Хелатная концепция обмена меди и ее практические аспекты // ДоклЛХ Всесоюзн. конф. По проблемам микроэлементов в биологии. Кишинев: Штиннца, 1981. - С. 189 - 190.

17. Бинеев Р.Г., Казаков Х.Ш. Хелаты микробиогенных металлов в системе почва-растение-животное. Казань: Таткнигоиздат, 1983. - 80 с.

18. Битюцкий Н.П. Микроэлементы и растение. СПб^: СПбУ, 1999. 230 с.

19. Большой практикум по физиологии растений / Чернявина И.А., Потапов Н.Г., Косулина Л.Г., Кренделева Т.Е.: Под ред Б.А. Рубина. М.: Высш. шк., 1978.-408 с.

20. Борздыко И.А. Оценка эффективности предпосадочной обработки клубней раннего картофеля хелатными формами микроудобрений (препараты ЖУСС) на серой лесной почве // Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Казань, 2002. - 20 с.

21. Бубнова О.З. Предпосевная обработка семян твердой пшеницы // Материалы I Республиканской научно-практической конференции «Молодые ученые агропромышленному комплексу». - Казань: Изд-во АН РТ, 1998.1. С. 72 74.

22. Брилкина A.A. Прооксидантно-антиоксидантное равновесие у растений при воздействии гипертермии и экзогенных фитогармонов. Н. Новгород, 2002. Диссертация на соискание уч. Степени канд. Биол. Наук. 163 с.

23. Ваганов А.П., Кулик Н.И. Роль препарата ТУР и микроэлементов в регулировании водного режима у растений томатов // Регуляция водного обмена растений. Киев: Наукова Думка, 1984. - С. 58 - 60.

24. Власюк П.А. Физиологические функции микроэлементов и их топография в живых организмах / П.А. Власюк // Применение микроэлементов в сельском хозяйстве. Киев: Наукова Думка, 1965. - С. 1832

25. Владимиров Ю.А. Свободнорадикальное окисление липидов и физические свойства липидного бислоя // Биофизика. 1987. -Т. 32. - Вып. 5. - С. 830-844.

26. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. - 252с.

27. Волкова Р.И., Обшатко Л.А., Курец В.К. Совместимое применение комплексонатов микроэлементов и хлорхолинхлорида // Химия в сельском хозяйстве. 1997. - №4. - С. 32 - 33.

28. Гайсин H.A., Билалова A.C. Эффективность внесения борного преципитата под картофель на светло-серой лесной почве // Вопросы химизации сельского хозяйства в ТАССР. Казань: Таткнигоиздат, 1983. -С. 59-60.

29. Гайсин И.А., Билалова A.C., Зарипов Ф.З. Применение борсодержащих удобрений на посевах гречки // Инф. Листок ЦНТИ. Казань, 1983. - №172. -Зс.

30. Гайсин И.А. Макро- и микроудобрения в интенсивном земледелии. -Казань: Тат. кн. изд-во, 1989. 126 с.

31. Гайсин И.А. Ассортимент и технологии применения удобрений// Матер. Междунар. науч.-техн. семинара «Новые технологии». Казань: КГУ, 1996. -С. 81-82.

32. Гайсин И.А., Юнусов P.A. Использование микроэлементов в виде жидких удобрительных смесей в практике растениеводства // Вестник УГСХА. -Ульяновск, 2000. №1. - С. 9-12.

33. Гайсин И.А. Микроэлементы в современном земледелии РТ // Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве. -Казань, 2001. С. 45-56.

34. Генкель П. А., Баданова К. А., Андреева И. Н. Значение дыхания для оводненности клеток растений в условиях засухи // Физиология растений. 1967.- Вып. 8. С. 494-499.

35. Генкель П. А. Физиология жаро и засухоустойчивости растений. - М.: Наука, 1982.-280 с.

36. Губанов Я.В., Иванов H.H. Озимая пшеница. М.: Агропромиздат, 1988. -289 с.

37. Григорян Б.Р., Юльметьев P.M., Асафова Е.В. Эффективность медьсодержащих соединений в посевах ячменя // Агрохимия. 1990. - №1. -С. 88-91.

38. Громов A.A., Щукин В.Б., Гречишкина О.С. Эффективность некорневых подкормок микроэлементами посевов озимой пшеницы // Зерн. хоз-во. -2005.-№4.-С. 10-12.

39. Даутов Р.К., Миннибаев И.Г., Гайсин И.А. Микроэлементы в сельском хозяйстве. Казань: Таткнигоиздат, 1976. - 126 с.

40. Даминова А.И. Физиолого-биохимические механизмы увеличения устойчивости и урожайности яровой пшеницы при некорневой обработке микроудобрением ЖУСС-2. Автореф. дис. . канд. с/х наук. Казань. - 2006. -20 с.

41. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Поступление меди в растения и распределение в клетках, тканях и органах // Успехи современной биологии.-2001.-Т. 121.-№2.-С. 190-197.

42. Дианова Т.Б. Влияние азота на устойчивость яровой пшеницы к водным стрессам // Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 19999. 18 с.

43. Дозоров A.B., Исайчев В.А., Андреев Н. Влияние предпосевнойобработки семян пектином и микроэлементами на качество урожая озимой пшеницы, гороха и сои // Зерновое хозяйство. № 1(4). - 2001. - С. 31 - 33.

44. Дубиковский Г.П., Ковалевич З.С. Влияние микроудобрений на урожай гороха на дерново-подзолистой супесчаной почве // Агрохимия. 1997. - №5. -С. 76-81.

45. Дубинина Е.Е. Биологическая роль супероксидного анион-радикала и супероксиддисмутазы в тканях организма// Усп. Совр. Биол. 1989. -Т. 108. -Вып. 1(4). - С.3-18.

46. Дятлова Н.М., Лаврова Л.Ю., Темкина В.Я. Применение комплексонов в сельском хозяйстве. -М.: НИИТЭХИМ, 1984. 31с.

47. Евсторатьева Т.М., Жеребин Ю.Л., Пожарицкий А.Ф., Решетник М.В., Сирик O.A. Микроэлементы в обмене веществ и продуктивность растений. -Киев: Наукова думка, 1984. С. 88 - 89.

48. Жакоте А, А. Оптические свойства и состояние пигментов листьев винограда в связи с уровнем минерального питания и влажности почвы // Зимостойкость виноградной лозы в зависимости от условий выращивания. -Кишинев: Штиинца, 1976. С. 110-114.

49. Жизневская Г.Я. Об эффективности совместного внесения молибдена и меди под сельскохозяйственные культуры // Микроэлементы и урожай. -Рига, 1961.-С. 77-104.

50. Жизневская Г.Я. Медь, молибден и железо в атомном обмене бобовых растений. М.: Наука, 1972. - 355 с.

51. Журавлев А.И. Развитие идей Б.И. Тарусова о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии / Под ред. А.И. Журавлева. -М.: Наука, 1982.-С. 3-36.

52. Забугина Е.А. Физиологическая роль микроэлементов // Микроэлементы и их роль в повышении урожая и качества зерна полевых культур //Сб. научн. работ. Саратов, 1973. - Вып. 28. - С. 4-6.

53. Закирова JI.A. Некоторые аспекты регуляции цАМФ завасимой протеинкиназной активности у растений // Дис. канд. биол. наук. - Казань, 1995.- 163 с.

54. Зенков Н.К., Меньщикова Е.Б. Активированные кислородные метаболиты в биологических системах // Усп. Совр. Биол. 1993. - Т. 113. - Вып. 3. - С. 286-296.

55. Ивченко В.И. Применение молибденовых удобрений в растениеводчестве Украинской ССР // Микроэлементы в обмене веществ и продуктивности растений. Киев: Наукова думка, 1984. - С. 26 - 33.

56. Ивченко В.И., Ковальчук М.И. Поступление и физиологические функции в растениях. Киев: Наукова Думка, 1987.-С. 71-101.

57. Исайчев В.А., Семенов А.Ю. Влияние пектина и микроэлементов на физиологические процессы при прорастании семян и урожайности озимой ржи // Достижения науки и техники АПК. №5. - 2002. - С. 13-16.

58. Исайчев В.А., Мударисов Ф.А., Семенов А.Ю. Влияние микроэлементов и пектина на устойчивость озимых культур к неблагоприятным факторам среды // Вестник РАСХН. Москва, 2003. - № 5. - С. 34-35.

59. Калуев A.B. К вопросу о регуляторной роли активных форм кислорода в клетке // Биохимия. 1998. - Т. 63. - Вып. 9. - С. 1305-1306.

60. Каталымов М.В. Микроэлементы и микроудобрения. М.-Л.: Химия, 1965.- 141 с.

61. Кореньков Д. А. Минеральные удобрения при интенсивных технологиях. М.: Росагропромиздат, 1990. - 192 с.

62. Крылов Е.А. Новые формы микроудобрений // Химия в сельском хозяйстве 1996. - №6. - С. 31 - 32.

63. Красавцев O.A. Свойства плазмалеммы морозостойких растительных клеток //Усп. Совр. Биол. 1988. - Т. 106. -Вып.1(4).-С. 143-157.

64. Кудашкин М.И. Медь и эффективность медьсодержащих удобрений в дерново-подзолистых и пойменных почвах // Агрохимия. 2003. - №7. - С. 11-18.

65. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высш. шк., 2005.-736 с.

66. Кумаков В. А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980. - 207 с.

67. Курганова Л.Н., Веселое А.П., Гончарова Т.А., Синицына Ю.В. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке // Физиология растений. -1997. -Т.44, №5. С. 725- 730.

68. Курганова Л.Н., ВеселовА.П., Синицына Ю.В., Еликова Е.А. Продукты перекисного окисления как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс-реакции у растений // Физиол. Раст. 1999. - Т. 46. - Вып.

69. Куперман Ф.Я., Ржанова Е.И. Особенности действия ферментов в процессе онтогенеза // Биология развития растений. М.: Высш. шк., 1963. -370 с.

70. Леденская Л.Д., Оноприйчук О.Т. Влияние молибдена на накопление азота и состав белков бобовых культур // Микроэлементы в жизни растений, животных и человека. Киев: Наукова думка, 1964. - С. 62-71.

71. Лозовская Е.Л., Вартанян Л.С. Супероксиддисмутаза: определение активности по ингибированию фотосенсибилизированной хемилюминисценции глицилтриптофана // Биохиия. 2000. - Т. 65. - Вып. 5. -С. 704-708.

72. Лошкевич Г.И. Значение микроудобрений в повышении продуктивности растений / Г.И. Лошкевич // Почвоведение. 1995. - № 2. - С. 146-149.

73. Лукаткин А.С., Исайкина Е.Е. Кальциевый статус и холодовое повреждение проростков кукурузы // Физиол. Раст. 1997. - Т. 44, № 3. - С. 392-396.

74. Люкова Л.А., Гаргола М.С. Закономерности накопления свободных аминокислот в листьях кукурузы под влиянием молибдена // Биохимия растений и микроорганизмов. Минск, 1968. - С. 32.

75. Львов Н.П. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов. М.: Наука, 1989. - 85 с.

76. Максимов Н. А. Подавление ростовых процессов, как основная причина снижения урожаев при засухе // Успехи современной биологии. 1934. Т. 11.- №1. С. 134-136.

77. Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 576 с.

78. Медведев С.С. Физиология растений. СПб.: СПбУ, 2004. - 336 с.

79. Мерзляк М.И. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. «Физиол. Раст.».-М.: ВИНИТИ, 1989. 120с.

80. Минеев В.Г. Агрохимия. М.: КолосС, 2004. - 720 с.

81. Миннуллин Г.С. способы применения хелатных форм микроудобрений (ЖУСС) на посевах ярового рапса в Юго Восточной зоне РТ // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Казань, 2002. - 20 с.

82. Муртазин М.Г. Эффективность способов применения медь-, молибденсодержащих хелатных микроудобрений (ЖУСС) при возделывании яровой пшеницы // Автореф. дисс. . канд с/х. наук. Казань: КГСХА, 2002.- 16 с.

83. Новичков В.Л. Влияние иммунизаторов растений на продуктивность и качество картофеля в условиях Предкамья Республики Татарстан // Автореф. дис. канд е.- х. наук. Казань: КГСХА, 2004. - 15 с.

84. Озолиня Г.Р., Ливдяне Б.А. Формирование зерновок ячменя и их белковый состав при дефиците меди // Микроэлементы-регуляторыжизнедеятельности и продуктивности растений. Рига: Зинатне, 1971. С. 37 -64.

85. Озолиня Г.Р., Ливдяне Б.А., Заринь В.Э. Адаптация растений ячменя уровню меди в почве // Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. по микроэлементам -Рига: Зинатне, 1975. С. 53.

86. Окунцов М.М. Физиологическое значение меди для растений и животных. М.: АН СССР, 1952. - С. 48 - 52.

87. Островская JI.K. Микроэлементы в СССР. Рига: Зинатне, 1970. - 75 с. 97.Островская JI.K. Металлоорганические комплексы и фотосинтез // Биологическая роль и практическое применение микроэлементов - Рига: Зинатне, 1975.-С. 7-9.

88. Пейве Я.В. Биохимия и агрохимия молибдена // Матер. IV Всесоюз. совещ. по вопросам применения микроэлементов в с.-х. и медицине. Киев, 1963.-С. 133-137.

89. Пескин A.B. Взаимодействие активного кислорода с ДНК // Биохимия. -1997. -Т. 62. Вып. 12. - С. 1571-1578.

90. Пескин A.B. О регуляторной роли активных форм кислорода // Биохимия. 1998. - Т. 63. - Вып. 9. - С. 1307-1308.

91. Пестова E.JI. Влияние салициловой кислоты на состояние перекисного гомеостаза растений горох при предадаптации к тепловому шоку. Н. -Новгород, 2007. 110с.

92. Пилыцикова Н.В.Практикум по физиологии растений. М.: Агропромиздат, 1990. - С. 211-213.

93. Половинкина Е.О. Состояние перекисного гомеостаза хлоропластов гороха в условиях слабого воздействия физических факторов различной природы. Н.- Новгород, 2007. 105 с.

94. Потатуева Ю.А. Минеральные удобрения с микроэлементами // Химизация сельск. хоз-ва. 1990. - № 10. - С 82-95.

95. Пронина Н.Б. Экологические стрессы. М.: МСХА, 2000. - 310 с.

96. Протасова H.A. Микроэлементы: биологическая роль, распределение в почвах, влияние на распространение заболеваний человека и животных // Соросов. Образ, журн. 1998. -№ 12. - С. 32-37.

97. Ринькис Г.Я., Рамане Х.К. Избыточные концентрации макро- и микроэлементов в минеральном питании растений// Матер.VIII Всесоюзн. конф. по микроэлементам (Ивано-Франковск, 1978). М.: Наука, 1978. С. 112-113.

98. Сафин Р.И. Оптимизация минерального питания и защиты растений в адаптивных технологиях возделывания картофеля в лесостепи Поволжья // Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Казань, 2002. - 45 с.

99. Ю9.Сказкин Ф. Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению. М.: АНСССР, 1961. - 52 с.

100. Скулачев В.П. Старение организма особая биологическая функция, а не результат поломки сложной живой системы: биохимичечское обоснование гипотезы Вейсмана // Биохимия. -1997. - Т. 62. - Вып. 11. - С. 1394-1399.

101. Скулачев В.П. О биохимических механизмах эволюции и роли кислорода//Биохимия. 1998. - Т. 63. - Вып. 11. - С. 1570-1585.

102. Смирнов П.М., Муравин Э.А. Агрохимия. М.: Агропромиздат, 1988. -447 с.

103. Собачкин A.A. Влияние молибдена на синтез амидов и аминокислот растений // Докл. ТСХА, 1958. Вып. 34. - С. 55-58.

104. Соколик А.И., Демко Г.Г., Горобченко Н.Е., Юрин В.М. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. - № 6. - С. 787.

105. Срослова A.A. Урожай и качество картофеля в зависимости от применения микроэлементов // Актуальные проблемы развития АПК на современном этапе. Казань: Абак, 1997. - С. 48 - 50.

106. Стархов З.Г. Применение композиционных составов и микроэлементов // Агрохимия. 1984. - №3. - С. 66 - 70.

107. Стальная И.Д., Гаришвили Т.П. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты // Современные методы в биохимии / Под ред. В.Н. Ореховича. -М.:Медицина, 1977. С. 66-68.

108. Таланов И.П. Теортическое обоснование и приемы формирования высокопродуктивных ценозов яровой пшеницы в лесостепи Поволжья // Авторев. дис. докт. с.-х. наук. Казань, 2003. - 39 с.

109. Тарчевский И.А., Максютова H.H., Яковлева В.Г., Гречкин А.Н. Янтарная кислота—миметик салициловой кислоты//Физиология растений. -1999. Т.46, №1. - С.23-28.

110. Тонконоженко Е.В. Микроэлементы в почве и оптимизация условий питания растений //Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: Тез. докл. 11 Всесоюзн. конф. Самарканд, 1990. - С. 235-236.

111. Третьяков H.H., Кошкин Е.И., Макрушина Н.М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1998. - 640 с.

112. Третьяков H.H., Лосева A.C. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1998. - С. 535-537.

113. Удовенко Г. В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т. И. - №2. - С. 99107.

114. Удовенко Г. В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Тр. по прикл. ботан. генет. и селек. -1979.-Т. 64. -№3.~С. 5-22.

115. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. - 23 с.

116. Хисамеева Ф.А. Влияние калийных и микроудобрений на устойчивость, величину и качество урожая озимой ржи и ярового ячменя // Автореф. дис. . канд. е.- х. наук. Казань: Казанская ГСХА, 1999. - 19 с.

117. Ш.Чумаченко И.Н., Ковалева Т.П. Предпосевная обработка семян микроэлементами // Химизация сельского хозяйства. 1989. - № 5. - С. 2529.

118. Чурбанов В.М., Алексеева Д.М. Взаимодействие хелатов железа с карбонатными почвами // Тез. докл. 6-го съезда Всесоюзн. общества почвовед. Тбилиси, 1981. - С. 176.

119. Шакирзянов P.P. Приемы формирования урожая и качества зерна яровой пшеницы в условиях Закамья РТ // Автореф. дис. . канд с.-х. наук. -Казань, 2004.- 19 с.

120. ИЗ.Шевелуха B.C. Сельскохозяйственная биотехнология. М.: Высш. шк., 1998.-416 с.

121. Школьник М.Я. Физиологическая роль меди у растений // Биологическая роль меди. М.: Наука, 1970. - С. 7 - 22.

122. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Д.: Наука, 1974. -323 с.

123. Ягодин Б.А. Значения микроэлементов в системе рационального природопользования / Б.А. Ягодин, С.П. Грошин, Т.М. Удельнова // Успехи соврем, биологии. 1990. - № 9. - С. 7.

124. Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. Физиология растений. М.: Владос, 2005.-463 с.

125. Asada K., Takahashi M. Production and scavenging of active oxygen in photosynthesis // Photoinhibition / Eds. D. Kile, C.B. Osmond, C.J. Arntzen. -Amsterdam: Elsever, 1987. P. 227-287.

126. Bao Y., Williamson G., Mannenrvik В., Jemth P. Reduction of thymine hydroperoxide by phospholipids hydroperoxide glytathione peroxidase and glutathione transferases // FEBS Lett. 1997. - V. 410, №2-3. - P. 210-212.

127. Becana M., Moran J.F., Iturbe Ormaetxe I. Iron - dependent oxygen free radical generation in plants subjected to environmental stress: toxicity and antioxidant protection // Plant Soil. - 1988. - V. 201. - P. 137 - 147.

128. Bowler C., Mntagu M., Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. - V. -43. -P.83-116.

129. Cerutti P. A. Prooxidant states and tumor promotion // Science. 1985. - V. 227.-P. 375-381.

130. Chernikova Т., Robinson J.M., Lee E.H., Mulchi C.L. Ozone tolerance and antioxidant enzyme activity in soybean cultivars // Photosynth. Res. 2000. - V. 64.-P. 15-26.

131. Corpas F.J., Barroso J.B., del Rio L.A. Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells // Trends Plant Sci. -2001. -V. 8.-№4.-P. 145-150.

132. Dat J.F., Foyer C.H., Scott I.M. Changes in salicylic acid and antioxidants during induced thermotoleranse in mustard seedlings // Plant Physiol. 1998(1). -Vol. 118. P. 1455-1461.

133. Donahue J.L., Okpodu C.M., Cramer C.L., Grabau E.A., Alscher R.G. Responses of antioxidants to paraquat in pea leaves // Plant. Physiol. 1997. V. 113.-P. 249-257.

134. Edwards R., Dixon D.P., Walbot V. Plant glutahion S-transferases: enzymes with multiple functions in sickness and htalth // Trends Plant Sci. 2000. - V.3. -№6.-P. 193-198.

135. Evans K.E.M., Hall J.L., Macnair M.R., Williams L.E. Abstract Book of 11th International workshop on plant membrane biology. Cambridge, 1998. - P. 352. 1998

136. Guan L.M., Scandalios J.G. Hydrogen peroxide-mediated catalase gene expression in response to wounding // Free Radical Biol. Med. 2000. -V.28. -№8.-P. 1182-1190.

137. Heikilla J J., Papp J.E.T., Shultz G.A. et al. Induction of heat shock protein messenger RNA in maize mesocotyls by water stress, abscisic acid, and wounding // Plant. Physiol. 1984. - 76. - P. 270 - 274.

138. Hodenberg A. Lesching of micro- and macro-elements with soil derived from granite // Parniet pulawski. 1971. - Vol. 39. - P. 111.

139. Jones V.V., Turner N.C., Osmond C.B. Mechanisms of drought resistance // The physiology and biochemistry of drought resistance in plants. Sydney etc.: Acad press, 1981.-P. 15-37.

140. Padua M., Caimiro A. Manganase iteraction on cooper toxicity in pae chloroplasts // Biol, plant. 1994. - Vol. 36. - P. 154.

141. Ric de Vos C. Y., Schat Henk, Vooijs Riet, Ernest Wilfried H.O. Copper -induced damage to the permeability barrier in roots of Silene cucubalus // J. Plant Physiol. 1989. - V. 135. - № 2. - P. 164-169.

142. Stewart R.R.C., Bewley J.D. Lipid peroxidation associated with accelerated aging of soybean axes // Plant Phisiol. 1980. - V. 65. - P. 245-248.

143. Van Vliet C., Andersen C.R., Cobbett C.S. Copper-sensitive mutant of Arobidopsis thaliana // Plant Phyziol. 1995. - V. 109. - P. 871.

144. White E., Baker D., Chaney R.Z., Decker A.M. Metall complexation in xylem fluid // The retical equilibrium model and computational computer program. Plant Phyziol. - 1981. - V. 67. - № 2. - P. 301-310.