Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Продукционные и физиолого-биохимические процессы яровой пшеницы в связи с качеством урожая при некорневой обработке микроудобрением ЖУСС-2

ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Продукционные и физиолого-биохимические процессы яровой пшеницы в связи с качеством урожая при некорневой обработке микроудобрением ЖУСС-2"

На правах рукописи

Кузнецова Наталия Анатольевна

ПРОДУКЦИОННЫЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С КАЧЕСТВОМ УРОЖАЯ ПРИ НЕКОРНЕВОЙ ОБРАБОТКЕ МИКРОУДОБРЕНИЕМ ЖУСС-2

03.01.05 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2010

004605062

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений ФГОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

ПАХОМОВА ВАЛЕНТИНА МИХАЙЛОВНА

Официальные оппоненты:

д.б.н., профессор Мидовская Нина Тихоновна к.б.н., доцент Яковлева Ольга Сергеевна

Ведущая организация: Российский университет дружбы народов

Защита состоится «24» июня 2010 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, Тимирязевская ул., д. 49, ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан 22 мая 2010 г. и размещен на сайте университета www.timacad.ru.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

С.Л. Белопухов

Список сокращений

ЖУСС - жидкие удобрительно - стимулирующие составы; кД -килодальтон; ЛФСП - листовой фотосинтетический потенциал; ПЛ - площадь листьев; СОД - супероксиддисмутаза; ТМ - тяжелые металлы; ФАР -фотосинтетически активная радиация; ЧПФ - чистая продуктивность фотосинтеза; Mr - молярная масса; ЭТЦ - электронно-транспортная цепь.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время особенно актуальной является задача получения качественной, экологически чистой и сбалансированной по химическому составу сельскохозяйственной продукции, в частности продовольственного зерна.

Решение данной задачи возможно на основе использования всех ресурсов повышения продуктивности и качества сельскохозяйственных культур, в том числе за счет оптимизации минерального питания. Одним из агротехнических приемов, повышающих количественные и качественные показатели урожая пшеницы, является применение микроудобрений (Таланов, 2005; Гайсин, Хисамеева, 2007 и др.).

В последние годы разработаны хелатные микроудобрения марки ЖУСС (жидкие удобрительно-стимулирующие составы), пригодные для разнопланового применения. В ранее проведенных исследованиях оценивалась эффективность предпосевной обработки семян или сочетания предпосевной обработки семян с некорневой подкормкой растений препаратами ЖУСС (Муртазин, 2002; Исмаилова, 2005; Гайсин, Хисамеева, 2007; Амиров, 2007). При этом были изучены продукционные процессы и технологические показатели качества зерна.

Однако физиолого-биохимический механизм действия данных микроудобрений остается мало изученным. Кроме того, недостаточно исследована и физиология некорневых подкормок растений.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы явилось изучение механизма действия медь-молибденового ЖУСС-2 при некорневой обработке в рекомендуемых для производства концентрациях на продуктивность и качество урожая яровой пшеницы. Исходя из указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать действие ЖУСС-2 различной кратности обработки на продукционные процессы яровой пшеницы.

2. Изучить влияние этих обработок на ряд физиолого-биохимических показателей и процессов яровой пшеницы (водный статус, фотосинтез, дыхание, донорно-акцепторные отношения, спектр растворимых белков, поглотительную, ферментативную и антиоксидантную активность).

3. Изучить влияние ЖУСС-2 на основные качественные показатели урожая яровой пшеницы.

ч.

4. Дать оценку экономической эффективности применения некорневой обработки ЖУСС-2.

Научная новизна. Впервые дана комплексная морфофункциональная оценка яровой пшеницы в связи с продукционными процессами под влиянием хелатного Си, Мо-содержащего микроудобрения марки ЖУСС-2. Установлено, что некорневая обработка вегетирующих растений пшеницы данным микроудобрением повышает антиоксидантную активность клеток корней. Высказано положение о том, что возрастание антиоксидантной активности является одним из механизмов увеличения определенных морфо-функциональных показателей корневой системы. Впервые изучен спектр растворимых и запасных белков пшеницы при данной обработке.

Положения, выносимые на защиту:

1. Обработка вегетирующих растений яровой пшеницы, возделываемой на почвах с низким содержанием меди и молибдена, хелатным микроудобрением ЖУСС-2, включающим данные микроэлементы, является одним из эффективных приемов повышения продуктивности и урожайности. Увеличение урожайности не сопряжено со снижением технологических показателей зерна.

2. Увеличение продуктивности и урожайности при данной обработке обусловлено оптимизацией ряда физиолого-биохимических показателей и процессов (водного статуса, фотосинтеза, дыхания, донорно-акцепторных отношений, поглотительной, ферментативной и антиоксидантной активности) и морфологических показателей растений пшеницы, что свидетельствует о полифункциональном действии ЖУСС-2.

3. Некорневая обработка яровой пшеницы Си,Мо-содержащим микроудобрением ЖУСС-2 приводит к улучшению качества семян за счет обогащения микроэлементами медью и молибденом.

Практическая значимость. Полученные результаты позволяют рекомендовать способ повышения продуктивности и обогащения семян яровой пшеницы микроэлементами через некорневые обработки растений микроудобрением марки ЖУСС-2. Экспериментальные данные диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе по биологическим и агрономическим специальностям при чтении курсов лекций «Физиология растений», «Биохимия растений», «Растениеводство», «Агрохимия», а также спецкурсов «Биохимия зерна», «Физиология продукционного процесса» и «Минеральное питание».

Личный вклад соискателя. В 2004 - 2005 гг. совместно с Даминовой А.И. определяли урожайность и сухую массу растений. Остальные исследования проведены самостоятельно.

Публикации. Всего опубликовано 13 статей, из них 5 по теме диссертации.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на международной научно-практической конференции (Ульяновск, 2009), на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Казанского ГАУ (2004 - 2008 гг.).

Объем работы. Диссертация изложена на 221 страницах и состоит из введения, трех глав, выводов и заключения; содержит 26 таблиц; 23 рисунка; приложения. Список использованной литературы включает 225 наименований, из которых - 30 работ зарубежных авторов.

Работа выполнялась при поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследовании (№ 03-04-96226 р-2005 татарстан а) н НИОКР АНТ (№ 04-4.5-157/2005 (ф)).

2. Условия и методика проведения исследований

Объектом исследования являлась яровая пшеница сортов Люба (2004 -2005 гг.) и МиС (2006 - 2008 гг.), районируемые в РТ.

Полевые опыты проведены на опытных полях Учхоза КазГАУ на серой лесной почве среднесуглинистого механического состава. Участок имел ровный микрорельеф. Почва хорошо окультуренная. По данным А.И. Даминовой (2006), почва характеризовалась следующими агрохимическими показателями: рНсол. пахотного слоя составляла 5,4; Р205 в среднем - 139 мг/кг, К20 - 94 мг/кг, аммонийного азота - 7,8 мг/кг, нитратного азота - 15 мг/кг, гумуса - 3,2 %, подвижных форм меди - 3,0 мг/кг (близкое к бедному) и молибдена - 0,11 мг/кг (очень бедное).

Технология возделывания общепринятая для яровой пшеницы в данной зоне. Предшественник - озимая рожь. Удобрение вносились в дозе N6o Peo Кбо под предпосевную культивацию. В качестве минерального удобрения использовалась нитроаммофоска (16:16:16) в дозе по физическому весу 375 кг/га. Посев проводили рядовым способом сеялкой СН-16 на глубину 5 - 6 см с нормой высева 6 млн. всхожих семян на 1 га. Учетная площадь контрольного и опытного вариантов составляла по 40 м2 (по 10 м2 в 4-х повторностях каждый вариант). Урожай убирали прямым комбайнированием «Сампо-500».

Метеорологические условия в годы исследований складывались следующим образом. Вегетационный период 2004 год был переувлажненным. В июне и июле 2005 г. (в фазу выхода в трубку и колошения-цветения) также отмечалось существенное превышение количества осадков. Вегетационный период 2006 года характеризовался недостаточным количеством выпавших осадков по сравнению со средними многолетними значениями. В 2007 году наблюдалось неравномерное выпадение осадков: формирование вегетативной массы сопровождалось засухой, а цветение и налив зерна - превышением осадков. Вегетационный период 2008 года был переувлажненным.

Схема полевых опытов:

- 1 вариант - контроль (пшеница без обработки);

- 2 вариант - растения опрыскивались 0,1% раствором Си,Мо-ЖУСС-2 однократно в фазу кущения;

- 3 вариант - растения обрабатывались этим препаратом двукратно в фазах кущения и выхода в трубку;

- 4 вариант - растения обрабатывались трехкратно в фазах кущения, выхода в трубку и колошения.

Характеристика ЖУСС-2

В качестве лиганда доя производства ЖУСС-2 (ТУ 2189-002-0n-2789377698) используется моноэтаноламин. Внешний вид - жидкость темно-синего цвета, содержание меди - 32 - 40 г/л, молибдена - 14 - 22 г/ л, моноэтаноламина - 170 - 200 г/л, рН - 10 - 11. рН рабочего раствора (0,1%) -7,0 - 7,5. Препарат ЖУСС-2 запатентован (№ 2162285). Разработчик - д.с.-х.н., профессор, заведующий кафедрой агрохимии и почвоведения КазГАУ, член-корр. АНТ, лауреат премии РАН им. Д.Н. Прянишникова Гайсин И.А. ЖУСС-2 введен в «Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации» (per. № 19-8002 (9333) -0309-1). Площадь применения ЖУСС в РФ и СНГ составляет более миллиона гектаров (Гайсин, Хисамеева, 2007).

В полевых опытах определяли учет густоты стояния растений в фазу полных всходов и перед уборкой путем подсчета на 3-х площадках по 0,33 м2 на каждом варианте; нарастание надземной биомассы - по фазам развития растений путем взвешивания растительных проб; структуру урожая - методом индивидуального анализа растений пробных снопов, отобранных с постоянных площадок (по 0,33 м2 в трехкратной повторности по каждому варианту); вес 1000 семян - по ГОСТ 9353-90; лабораторную всхожесть семян - по ГОСТ 10968-72. Урожайность учитывали путем поделяночного обмолота с пересчетом на 100% чистоту и стандартную влажность; массовую долю белка определяли по ГОСТ - 10846-91; количество и качество клейковины в зерне пшеницы - по ГОСТ 1356.1- 68, натуру - по ГОСТ 10840-64, стекловидность -по ГОСТ 10987-64. Содержание растворимого белка определяли спектрофотометрически с добавлением кумасси G-250 (Bradford, 1976); спектр растворимых белков (Laemmli, 1970) и запасных белков зерна (Конарев, 2000) -одномерным электрофорезом; относительное содержание (в %) растворимых полипептидов определяли по площади пика на денситограмме в программе Scion Image. Площадь листовой поверхности определяли методом промеров высоты и ширины основания листа с расчетом по формуле S = 2/3 к • х, где к -ширина основания листа их- высота листа, S - площадь листьев в см2 (Аникиев и др., 1961); содержание фотосинтетических пигментов -спектрофотометрически (Гавриленко и др., 1975); накопление углерода в листьях - мокрым сжиганием (по Аликову, цит.: по Третьяков, 2003); активность оксидазы гликолевой кислоты в листьях - колометрически по

превращению гликолата в глиокеилат (Колесников, 1962); интенсивность дыхания листьев - манометрически в аппарате Варбурга (Семихатова, Чулановская, 1965); донорно-акцепторные отношения - по отношению величины массы колоса в период налива к массе листьев в фазу цветения (Кумаков, 1980); ЛФСП рассчитывали по формуле Ничипоровича (Ничипорович, 1961); продуктивность флагового листа - по отношению веса зерна к площади флагового листа (Шевелуха и др., 1980); чистую продуктивность фотосинтеза - формуле Ничипоровича (1961). Интенсивность транспирации листьев определяли весовым методом (Иванов, 1950); общее содержание воды в листьях - весовым методом после их высушивания до постоянного веса при температуре 105°С (Медведев и др., 1996); водоудерживающую способность - методом подсушивания (Медведев и др., 1996). Содержание меди в зерне оценивали методом атомно-абсорбционной спектроскопии (Чернавина и др. 1978), молибден - фотометрически с использованием цинк-дитиола (Ягодин и др., 1987). Расчет экономической эффективности проводили на основе технологических карт по действующим нормативам и расценкам.

Методика модельного опыта

Семена пшеницы замачивали на 1 сутки в водопроводной воде и затем высевали на стекло, покрытое влажной марлей и помещенное в кювету с 0,25 мМ СаСЬ. При подготовке к опыту растения с корнями легко извлекались без повреждений. Проростки выращивали при комнатной температуре и освещении 10000 лк с фотопериодом 16/8 ч и опрыскивали однократно изучаемым препаратом. Растения однократно опрыскивали исследуемым препаратом в концентрации 0,1% (расход препарата аналогичен расходу в полевом опыте). Показания снимали через сутки после опрыскивания 6-дневных проростков. Анализировали по 10 растений в 3 - 4 кратной повторности.

В модельных опытах активность каталазы в корнях определяли спектрофотометрически по разложению перекиси водорода (Aebi, 1984); содержание перекиси - спектрофотометрически (Jiang et al., 1990); нитратредуктазы проростков, выращенных на среде с ЗмМ N03" (Полесская и др., 2006) - спектрофотометрически по образованию нитрита (по Яворскому цит. по: Медведев и др., 1996). Поглощение калия корнями интактных проростков оценивали по изменению его количества в инкубационной среде (2'10'4MK2S04) на пламенном фотометре ПФМ-101. Зону корневых волосков корней определяли микроскопически; общую и рабочую адсорбирующую поверхность корневой системы - колориметрически по поглощению метиленовой сини (по И.И. Колосову, цит. по: Воскресенская и др., 2008). Для определения рабочей и адсорбирующей поверхности корней, их длины и зоны всасывания брали 7-дневные растения. Анализировали по 10 растений в 3 - 4-кратной повторности. Интенсивность фотосинтеза листьев определяли

манометрически в аппарате Варбурга по изменению газообмена при освещении 10000 лк (Семихатова, Чулановская, 1965; Гавриленко и др., 1975).

Статистическая обработка данных проводилась дисперсионным методом (Доспехов, 1973) и методом математической статистики (Плохинский, 1970) с программным обеспечением Excel. Данные таблиц представляют собой средние значения из 3 - 4 повторностей характерного опыта с ошибкой. О достоверности разницы между вариантами судили по критерию Стьюдента при уровне значимости Р0,05 и НСР0,5- Символ «*» обозначает недостоверность различий между контрольным и опытным вариантами.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Влияние некорневой обработки ЖУСС-2 на продукционные процессы яровой пшеницы

Урожайность пшеницы при некорневой обработке ЖУСС-2 увеличивалась в 3 - 4 вариантах (на 7 - 31%); в 2005 году - в 4 варианте (на 15%) (табл. 1).

Таблица 1

Влияние некорневой обработки ЖУСС-2 на урожайность (ц/га) яровой

пшеницы

Варианты Годы исследований

2004 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г.

(Люба) (Люба) (МиС) (МиС) (МиС)

1 31,8 31,9 25,2 24,1 35,0

2 32,7 31,2 26,2 24,6 36,6

3 38,1 32,7 • 27,1 29,3 37,4

4 40,8 36,8 31,7 31,5 41,8

НСРо.5 2,5 2,0 1,7 1,5 1,9

Анализ структуры урожая в 2006 году показал, что трехкратная некорневая обработка растений привела к увеличению числа зерен в колосе (на 11 - 14%), веса колоса (на 11 - 33%), веса зерна с главного колоса (на 12 - 34%), веса зерна с одного растения (на 17 - 31%), массы 1000 зерен (на 8 -.11%). В 2007 - 2008 годах двукратная обработка положительно влияла на вес колоса (на 15 - 32%), вес зерна с главного колоса (на 5 - 21%), вес зерна с одного растения (на 17 - 22%), массы 1000 зерен (на 7 - 10%). Трехкратная обработка увеличивала все элементы структуры урожая (на 9 - 14%).

В 2006-2007 годах положительное действие на число продуктивных стеблей оказала лишь трехкратная обработка (на 4 - 13%), а в 2008 году - во всех опытных вариантах. Высота растений оставалась на уровне контроля.

Сохранность растений к уборке при некорневой подкормке ЖУСС-2 яровой пшеницы сорта МиС оставалась на уровне контроля во все годы исследований.

3.2. Физиолого-биохимические механизмы действия некорневой обработки ЖУСС-2

Общеизвестно, что одним из физиологических процессов, определяющих продукционные процессы растений, является фотосинтетическая деятельсноть. Традиционно фотосинтетическую деятельность растений в полевых условиях оценивают по интенсивности накопления сухого вещества растений, величине листовой поверхности, чистой продуктивности фотосинтеза, содержанию фотосинтезирующих пигментов и др. Площадь листьев увеличивалась при двух- и трехкратных обработках во все годы исследований (на 12 - 25%). Максимальное увеличение наблюдалось в 2005 году в фазу колошения -цветения в 4 варианте (на 25%) (табл.2).

Таблица 2

Влияние некорневой обработки ЖУСС-2 на площадь листьев

я ровои пшеницы за вегетационный период, тыс. м / га

1 Годы Вари- Фазы вегетации

исследо- анты

ваний кущение выход в трубку колошение-

(сорт) цветение

1 17,9± 1,3 21,9±2,0 31,3±1,9

2005 2 22,1 ± 1,0* 24,5±2,1 * 34,2±1,9*

(Люба) 3 « 26,9±1,0 37,3±1,5

4 « « 39,6± 2,3

1 17,4±0,9 21,7±0,8 29,8±1,6

2006 2 20,4±0,7* 23,6±0,8* 32,8±0,9*

3 « 25,8±1,3 33,9±0,9

(МиС) 4 « « 34,5 ±1,0

1 16,4 ±1,4 21,9 ± 1,7 30,9±3,3

2 16,8 ± 1,2* 22,2 ± 2, 4* 34,3±2,6*

2007 3 « 26,3±0,9 38,6±0,9

(МиС) 4 « « 38,7± 0,8

1 17,0±0,7 23,5±1,3 31,4±0,9

2008 2 17,7±0,9* 27,4±0,9* 31,7±0,8*

(МиС) 3 « 27,7±1,2 35,3±1,1

4 « « 35,4±1,3

Путем объединения показателей устойчивости листового покрова во времени (т.е. длительности существования листовой поверхности) и индекса листовой поверхности (ЛИ) в качестве интегрального показателя было введено понятие листового фотосинтетического потенциала (ЛФСП). Листовой фотосинтетический потенциал (ЛФСП) увеличивался в 3 и 4 вариантах во все годы исследований (на 15 - 25%) (табл. 3).

Таблица 3

Влияние некорневой обработки ЖУСС-2 на листовой фотосинтетический потенциал яровой пшеницы за вегетационный период, тыс. м2 • дней/га

Годы кущение - выход в выход в трубку -

исследо- Варианты трубку колошение-

ваний цветение

(сорт)

1 278,9±9,4 372,6 ±13,4

2005 2 326,4±6,8* 433,0±10,5*

(Люба) 3 « 449,4±10,5

4 « 465,3±15,9

1 243,9±11,9 360,8±10,8

2006 2 285,3±17,1* 375,0±6,1*

(МиС) 3 « 417,6±5,9

4 « 422,0±7,2

1 268,0±12,1 370,0±23,4

2007 2 273,5±16,3* 395,6±18,9*

(МиС) 3 « 454,4±6,4

4 « 455,0±5,6

1 283,5±7,7 384,3±18,2

2008 2 317,8±6,4* 413,7±13,7*

(МиС) 3 « 441,0±10,8

4 « 442,0±14,6

Площадь флагового листа, играющего главную роль в наливе зерна, под действием некорневой обработки препаратом ЖУСС-2 оставалась без изменений и составляла в среднем 15,4 см2.

Содержание хлорофилла а в листьях в 2007 году увеличилось в фазу колошения - цветения в 4 варианте (на 30%). Содержание каротиноидов и хлорофилла Ь не менялось.

Продуктивность флагового листа увеличивалась в 2007 году во всех опытных вариантах (на 23 - 62%), в 2008 году - в 3 - 4 вариантах (на 35 - 43%).

Сухая масса растений увеличивалась в 3 - 4 вариантах во все годы исследований (на 11 - 41%), причем наибольшее увеличение наблюдалось в 4 варианте в фазу колошения - цветения в 2008 году.

Величина прироста сухой массы растений за определенный период вегетации определяется балансом интенсивностей фотосинтеза, фотодыхания и дыхания в дневное и ночное время суток. Отражением этого баланса является чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), которая у пшеницы и других колосковых злаков обычно рассчитывается на единицу площади листьев или единицу содержания хлорофилла в целом растение (Андрианова, Тарчевский,

2000). ЧПФ в наших экспериментах повышалась в 2005 - 2008 годах в период кущения - выхода в трубку в 3 варианте (на 15 - 23%), от выхода в трубку до колошения - цветения в 3 - 4 вариантах (на 11 - 22%) (табл. 4). Увеличение содержания углерода в листьях в фазу выхода в трубку в 3 варианте составляло 11 - 32% и в фазу колошения - цветения в 3 - 4 вариантах - 13 - 35% (табл. 5).

Таблица 4

Влияние некорневой обработки ЖУСС-2 на чистую продуктивность фотосинтеза, г/м2 - сутки

Годы кущение - выход в выход в трубку -

исследо- Варианты трубку колошение-цветение

ваний

(сорт)

1 5,7 ±0,3 10,0 ±0,2

2005 2 5,8±0,1* 10,1±0,5*

(Люба) 3 6,9±0,4 10,9±0,2

4 « 11,0±0,3

1 4,7±0,2 9,6±0,3

2006 2 5,7±0,2* 9,8±1,0*

(МиС) 3 5,8±0,1 10,6±0,2

4 « 10,9±0,4

1 5,3±0,3 8,9±0,2

2007 2 5,5±0,3* 9,7±0,9*

(МиС) 3 6,1 ±0,2 10,21 ±0,5

•4 « 10,33±0,4

1 5,9±0,3 11,6±0,8

2008 2 6,1±0,4* 12,2±1,0*

(МиС) 3 6,8±0,3 13,4±1,0

4 « 14,2±0,7

В модельном эксперименте интенсивность истинного фотосинтеза листьев после некорневой обработки проростков препаратом ЖУСС-2 повышалась на 17% (табл. 6). •

Таким образом, под влиянием данной обработки увеличиваются, по определению Ю.Е Андриановой и И.А. Тарчевского, 2000, как факторы «емкости» (площадь листьев и ЛФСП), так и «интенсивности» фотосинтеза (ЧПФ, продуктивность флагового листа, интенсивность фотосинтеза, накопление углерода). Наибольшее увеличение характерно для продуктивности флагового листа (23 - 62%). Площадь флагового листа и в большинстве случаев содержание фотосинтетических пигментов не меняются.

Таблица 5

Влияние некорневой обработки ЖУСС-2 на содержание углерода в листьях _яровой пшеницы за вегетационный период, мг / дм2 _

Годы исследований (сорт) Варианты Фазы вегетации

кущение выход в трубку колошение-цветение

2005 (Люба) 1 29,25 ± 0,47 43,55 ±0,40 50,04 ±2,16

2 34,79 ± 0,63* 44,12 ±0,49* 55,93 ±1,29*

3 « 48,33 ± 1,20 59,22 ± 1,81

4 « « 60,46 ±0,41

2006 (МиС) 1 23,77 ± 0,59 32,04 ± 0,24 46,33 ± 0,85

2 30,99 ±4,45* 34,50 ±1,65* 47,54 ± 0,69*

3 « 36,15 ± 0,69 52,96 ± 1,07

4 « « 50,94 ± 0,47

2007 (МиС) 1 25,77 ± 0,55 32,22 ± 1,07 47,36 ± 1,08

2 30,59 ± 0,36* 33,11 ±0,80* 49,54 ± 1,57*

3 « 37,84 ± 0,53 53,20 ± 1,17

4 « « 54,31 ±1,25

Таблица 6

Влияние ЖУСС-2 на интенсивность истинного фотосинтеза листьев

Вариант | мг С02/ дм2 ■ час

Контроль 2,49 ±0,01

ЖУСС-2 2,91 ±0,03

Возрастание фотосинтетической деятельности под влиянием хелатного Си, Мо-содержащего микроудобрения обусловлено, по всей вероятности, полифункциональностью действия микроэлемента меди. Общеизвестно, что медь входит в состав компонентов ЭТЦ хлоропластов и митохондрий, а также ферментов антиоксидантной защиты клеток (СиЖп - СОД, аскорбатоксидазу и полифенолоксидазу). В то же время установлено, что последние предотвращают разрушение фотосинтетического аппарата в результате фотоингибирования и деградацию хлорофилла (Алехина и др., 2007).

Необходимо подчеркнуть, что содержание меди в вегетативных надземных органах пшеницы увеличивалось после всех трех обработок, но не превышало ПДК (Даминова, 2006).

Безусловно, определенную роль в активизации фотосинтетической деятельности яровой пшеницы при обработке вегетирующих растений Си-, Мо-ЖУСС играет антиоксидантное и ростстимулирующее действие биолиганда этого хелатного микроудобрения - этаноламина (Даминова, 2006).

Кроме того, многочисленные опыты позволили выявить прямую зависимость фотосинтеза от интенсивности экспорта ассимилятов листа (донорно-акцепторных отношений) (Чиков, 1997). Донорно-акцепторные отношения в наших полевых опытах стимулировались в 2007 году в 4 варианте (на 61%), а в 2008 году - в 3 - 4 варианте (на 28 - 39%).

В то же время активизация донорно-акцепторных отношений, приводит к снижению фотоокислительных процессов, которые зависят от соотношения между массой образующихся продуктов фотосинтеза и емкостью потребляющих их органов (то есть от интенсивности экспорта продуктов из листа к потребляющим органам) (Чиков, 1987, 1996). Следует обратить внимание на то, что активность одного из ферментов фотодыхания - оксидазы гликолевой кислоты - в листьях в полевых опытах снижалась в фазу кущения во 2 варианте на 24%, а в фазу колошения - цветения - в 4 варианте на 25%. Не исключено, что это связано с подавлением данного процесса, снижающего продуктивность сельскохозяйственных культур.

Под влиянием ЖУСС-2 во всех опытных вариантах и во все фазы полевого опыта снижалась и интенсивность дыхания: в фазу кущения на 16 -31%, выхода в трубку на 9 - 44%, колошения - цветения на 7 - 55% (табл. 7).

Снижение дыхания и, возможно, фотодыхания в этих условиях являются одними из механизмов повышения урожайности за счет снижения окисления фотоассимилятов.

Двукратная некорневая обработка ЖУСС-2 приводила в условиях засухи в 2006 и 2007 гг. в фазу выхода в трубку к увеличению общего содержания воды (на 7 и 8%) и водоудерживающей способности листьев (на 16 и 27%).

В эти же годы интенсивность транспирации снижалась в фазы кущения и выхода в трубку при одно- и двукратной обработке ЖУСС-2 (на 6 - 23%); в фазу колошения-цветения в 2006 году во всех опытных вариантах (на 7 - 12%, соответственно), а в 2007 году - лишь при трехкратной обработке (на 41%). Следует отметить, что интенсивность транспирации пшеницы зависит, с одной стороны, от напряженности атмосферных факторов, таких как температура воздуха и почвы, относительная влажность воздуха, скорость ветра, осадки, а с другой - от обеспеченности растений водой. Немаловажную роль играют и физиологические особенности растений (Третьяков и др., 1998; Хамаев, 2003 и ДР-)

Оптимизация ряда показателей водного статуса, очевидно, является одной из причин повышения засухоустойчивости яровой пшеницы при некорневой обработке микроудобрением ЖУСС-2, показанного ранее аспиранткой нашей кафедры А.И. Даминовой (2006).

Некорневая обработка ЖУСС-2 приводила к увеличению общей адсорбирующей и рабочей (деятельной) поверхности корней 7-дневных проростков в модельном опыте (недеятельная адсорбирующая поверхность корней этих проростков не отличалась от контрольного варианта) (табл. 8). Под

влиянием данного препарата наблюдалось увеличение зоны корневых волосков по отношению к общей длине корней 7-дневных проростков яровой пшеницы (на 11 %). Общая длина корней не отличалась от контрольного варианта при действии ЖУСС-2.

Таблица 7

Влияние ЖУСС-2 на дыхание листьев яровой пшеницы

Годы исследований (сорт) Варианты Фазы вегетации

кущение выход в трубку колошение-цветение

2005 (Люба) 1 75б,0±20,1 753,7±18,9 704,4± 1,9

2 519,9±36,4 610,7±5,4 423,4±2,33

3 - 458,3±6,1 316,5±13,5

4 - - 408,7± 11,2

2006 (МиС) 1 769,1 ±8,6 775,0±11,39 611,8±1,5

2 563,4±8,8 548,5±2,0 548,1±2,5

3 - 437,7±1,3 426,9±2,5

4 - - 334,9±4,9

2007 (МиС) 2 565,1±5,2 712,3±2,6 775,6±35,9

2 473,0± 1,2 621,4±17,3 719,6±16,7

3 - 565,1±12,9 659,4±20,4

4 - - 696,9±8,6

2008 (МиС) 1 683,8±22,7 748±8,7 732,4±11,5

2 553,3±4,8 683,3±9,3 594,5±9,3

3 - 562,7±11,6 425,9±5,6

4 - - 372,1±12,6

Таблица 8

Влияние ЖУСС-2 на адсорбирующую поверхность корней

Варианты Адсорбирующая поверхность корней, м2

общая рабочая недеятельная

Контроль 0,45 ± 0,02 0,12 ±0,01 0,33 ± 0,02

ЖУСС-2 0,53 ± 0,01 0,22 ± 0,03 0,32 ± 0,03*

Примечание: измерения проводили через сутки после опрыскивания 6-дневных проростков.

Кроме того, регистрировалось и увеличение поглотительной активности корней интактных проростков в модельном опыте: поглощение ионов калия повышалось под действием некорневой обработки ЖУСС-2 на 6% (табл. 9).

Таблица 9

Влияние ЖУСС-2 на поглощение К" корнями

Вариант мкэкв / г сырой массы

Контроль 5,87±0,002

ЖУСС-2 6,20±0,003

Примечание: среда инкубации корней интактных 6-дневных проростков 2-10 М К2304; измерения проводили через сутки.

Активность нитратредуктазы корней проростков в модельном опыте повышалась в 2 раза (рис. 1). Активирование фермента, очевидно, обусловлено влиянием молибдена изучаемого препарата, поскольку нитратредуктаза - гем -и молибденсодержащий флавопротеин (Алехина и др., 2007).

Рис. 1. Влияние ЖУСС-2 на активность нитратредуктазы, мкМ №Э27 мг белка (модельный опыт)

В модельном эксперименте опытного варианта наблюдалось снижение содержания одной из активных форм кислорода перекиси водорода (на 30%). Известно, что утилизация пероксида осуществляется комплексом ферментов: каталазой, семейством пероксидаз, ферментами аскорбатглутатионового цикла - аскорбатпероксидазой и глутатионредуктазой (Алехина и др., 2007). В наших исследованиях наблюдалась активизация одного из ферментов антиоксидантной защиты - каталазы. Активность каталазы в корнях 7-дневных проростков пшеницы в модельном опыте (через сутки после опрыскивания 6-

дневных проростков) увеличилась на 45%, и снижалось содержание перекиси водорода.

Причина активирования каталазы, на наш взгляд, заключается в следующем. В ранее проведенных на нашей кафедре исследованиях (Даминова, 2006 г.) установлено, что некорневая обработка яровой пшеницы ЖУСС-2 сопровождается активированием супероксиддисмутазы, превращающей супероксиданионрадикал в перекись водорода. Накопление перекиси водорода, по-видимому, приводит к активированию ферментов, утилизирующих ее, в том числе каталазы.

Таким образом, изучаемый нами препарат проявляет выраженный антиоксидантный эффект, что подтверждает проведенные ранее исследования (Даминова, 2006). Мы полагаем, что антиоксидантное действие является одной из причин повышения морфо-функционапьных показателей корневой системы.

Общее содержание растворимых белков в листьях пшеницы в полевом опыте в фазы колошение-цветение (через 7 дней после опрыскивания) не изменялось во всех опытных вариантах.

Не менялся и спектр полипептидов под действием обработки. С помощью электрофоретического разделения растворимых белков листьев было обнаружено 25 полос с молекулярной массой от 16 до 78 кД: 78,75, 73, 72, 69, 68, 67, 65, 64, 58, 55, 54, 50, 47, 45, 43, 41, 39, 36, 34, 31, 24, 20, 18, 16. Содержание полипептидов и групп полипептидов: 47, 36 - 31, 24 кД было более высоким, а полипептидов и групп полипептидов 78 - 72, 69, 68, 67 - 65, 54, 50, 45 - 39 кД более низким. Наиболее высоким было содержание групп полипептидов 67 - 55 и 45 - 39 кД.

Ране нами отмечалось увеличение водоудерживающей способности растений при обработке вегетирующих растений ЖУСС-2. В то же время известно (Самуилов, 1968; Гусев, 1974; Хамаев, 2003 и др.), что возрастание водоудерживающей способности клеток у растений на фоне умеренной засухи обусловлено изменениями в обмене веществ - увеличением количества водорастворимых белков. Рост содержания водорастворимых белков рассматривается как приспособительная ответная реакция растений на действие неблагоприятных факторов. Их более высокая гидрофильность обусловливает повышенное содержание наиболее прочно связанной воды.

Таким образом, представленные данные свидетельствуют о положительном действии некорневой обработки яровой пшеницы хелатным микроудобрением марки ЖУСС-2 на ряд морфологических и физиолого-биохимических показателей и в конечном итоге урожайность, что свидетельствует о полифункциональном действие ЖУСС-2. Основой полифункциональности ЖУСС-2, по нашему мнению, является его антиоксидантный эффект, поскольку высокое содержание активных форм кислорода отрицательно действует практически на все физиологические процессы растений (Пахомова, Гайсин, 2008).

3.3. Действие некорневой обработки ЖУСС-2 на качественные показатели урожая яровой пшеницы

Технологические показатели качества зерна не менялись и составляли натура - 761 г/л, стекловидность - 59%, массовая доля белка - 13,2%, массовая доля сырой клейковины - 26, 7%, группа -1 - II, класс - III.

Полученные данные свидетельствуют о том, что активизация нитратредуктазы (ключевого фермента азотного обмена растений) под влиянием ЖУСС-2 не сопровождается повышением содержания белка в зерне и вегетативных органах пшеницы. Одной из причин этого может быть снижение фотодыхакия, поскольку оно является одним из путей биосинтеза аминокислот, входящих в состав белка.

Следует подчеркнуть, что неоднократно отмечалось снижение качественных характеристик зерна пшеницы при повышении урожайности (Ничипорович,1961; Конарев, 2000; Андрианова, Тарчевский и др., 2000). Таким образом, положительное влияние некорневой обработки ЖУСС-2 проявляется и в повышении урожайности яровой пшеницы без снижения качества зерна.

Проведение электрофоретического анализа спектра запасных белков (проламина) семян анализируемых образцов показало отсутствие качественных различий между вариантами опыта.

Содержание меди и молибдена в зерне увеличивалось практически во всех опытных вариантах (табл. 10). Аналогичные данные получены и на сорте Люба (Даминова, 2006; Галияхметов, 2007).

Таблица 10

Влияние некорневой обработки ЖУСС-2 на содержание меди

Годы исследований Варианты Содержание меди в зерне, мг/кг Содержание молибдена в зерне, мг/кг

1 1,92±0,09 0,38±0,02

2007 2 2,20±0,08 0,4±0,03 *

3 2,84±0,16 0,46±0,01

4 3,1 ±0,25 0,5±0,02

ПДК 10 1

3.4. Экономическая эффективность применения некорневой обработки ЖУСС-2.

Экономическая оценка применения ЖУСС-2 выявила его эффективность при двух- и трехкратной обработке во все годы исследований. В 2004 - 2005 г.г.: рентабельность повысилась на 13 - 30% (Даминова, 2006), в 2006 - 2008 г.г. - на 3 - 25%, величина чистого дохода - на 7 - 61%; себестоимость снизилась на 2 -14%.

ВЫВОДЫ

1. Двух- и трехкратная некорневая обработка яровой пшеницы Си, Мо-содержащим хелатным микроудобрением марки ЖУСС-2 является одним из технологических приемов повышения продуктивности и урожайности данной культуры, возделываемой на почве с низким содержанием меди и молибдена.

2. Некорневая подкормка яровой пшеницы препаратом ЖУСС-2 приводит к активизации фотосинтетической деятельности, донорно-акцепторных отношений, поглотительной и нитратредуктазной активности корней, а также к оптимизации ряда показателей водного статуса вегетирующих растений, что свидетельствует о полифункциональном действии данного микроудобрения.

3. Обработка вегетирующих растений яровой пшеницы микроудобрением ЖУСС-2 оказывает антиоксидантное действие на клетки корней растений, активизируя один из ферментов антиоксидантной защиты каталазу и снижая содержание перекиси водорода. Системный антиоксидантный эффект препарата, по нашему мнению, лежит в основе полифункционального действия, в том числе увеличения определенных морфо-функциональных показателей корневой системы.

4. Увеличение урожайности не сопровождается снижением технологических показателей качества зерна. Натура, стекловидность, массовая доля белка, массовая доля сырой клейковины, группа и класс во всех опытных вариантах не отличались от контроля.

5. Спектр запасных белков (проламина) семян, а также общее содержание и спектр растворимых белков в листьях пшеницы не изменяются под влиянием обработки вегетирующих растений микроудобрением ЖУСС-2. Однако наблюдались количественные изменения определенных полипептидов и групп полипептидов в листьях пшеницы.

6. Некорневая обработка яровой пшеницы препаратом ЖУСС-2 является одним из способов обогащения семян микроэлементами медью и молибденом.

7. Двух- и трехкратная некорневая обработка яровой пшеницы данным микроудобрением экономически эффективна во все годы исследований.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Ведущие рецензируемые научные журналы и издания ВАК Минобрнауки РФ

1. Пахомова В.М. Состав растворимых и запасных белков яровой пшеницы при оптимизации минерального питания / В.М. Пахомова, Е.К. Бунтукова, И.В. Ганияхметов, H.A. Кузнецова // Зерновое хозяйство, 2007, № 5. - С. 22-23.

2. Пахомова В.М. Обработка растений микроудобрениями ЖУСС как способ повышения урожайности и качества продукции / В.М. Пахомова, H.A.

Кузнецова, Е.К. Бунтукова, Р.Н. Хабиров, И.В. Галияхметов // Агрохимический вестник, 2007, № 4. - С. 17-18.

3, Пахомова В.М. Урожайность и качество урожая яровой пшеницы при оптимизации минерального питания в связи с физиологическими процессами / В.М. Пахомова, Е.К. Бунтукова, H.A. Кузнецова // Вестник Казанского Государственного Аграрного Университета, 2009. - № 2. - С. 149-154.

4. Пахомопа В.М. Морфофункциональная характеристика и урожайность яровой пшеницы при некорневой обработке хелатными микроудобрениями марки ЖУСС-2 и ЖУСС-4 / В.М. Пахомова, Е.К. Бунтукова Е.К., H.A. Кузнецова, Н.М. Фомина //Агрохимический вестник, 2009. - № 4. - С. 10-12.

Статьи в материалах конференций

1. Пахомова В.М. Фотосинтетическая деятельность и урожайность яровой пшеницы при оптимизации минерального питания / В.М. Пахомова, Е.К. Бунтукова, H.A. Кузнецова. Материалы международной научно -практической конференции «Инновации сегодня: образование, наука, производство», посвященной 70 - летию профессора Костина В.И. Ульяновск: Ульяновская ГСХА, 2009, С. 133 - 138.

Автор выражает благодарность научному руководителю д.бль, профессору, заведующей кафедрой ботаники и физиологии растений КазГАУ, лауреату золотой медали РАСХН им. К.А. Тимирязева, Соросовскому профессору Пахомовон В.М., а также к.б.н., доценту Бунтуковой Е.К. и всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений КазГАУ за помощь в проведении исследований и оформлении диссертации. Препарат любезно предоставлен разработчиком д.с.-х.н., профессором, заведующим кафедрой агрохимии и почвоведения КазГАУ, член-корр. АНТ, лауреатом премии РАН им. Д.Н. Прянишникова Гайсиным И.А.

Форшт60x84/16 Тиряж 100. Подписано к печати EI Ob.COIDр.

Печать офсетнтл. Усл.п.л. 1,00. Заказ 70.

Издательство КГЛУ/420015 Г.Казань, ул.К.М.фкеа, д.65 Лицензия на издательскую деятельность код 22) ]-]Д №06242 от 2S. И ,2С01 г. Отпечатано в типографии КГАУ 420015 г.Кнапь, ул.К.Маркса, д.о5. Казанский государственный аграрной университет

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Наталия Анатольевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРОДУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С КАЧЕСТВОМ УРОЖАЯ И ОПТИМИЗАЦИЕЙ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ' ' ' . I

1.1. Общая характеристика яровой пшеницы как основной продовольственной культуры-.

1.1.1. Биология яровой пшеницы.

1.1.2. Физиология яровой пшеницы.

1.1.3. Агроэкологические условия возделывания*.

1.2. Качественные характеристики зерна яровой пшеницы и их зависимость от различных факторов.

1.2.1. Белки зерна, определяющие качество урожая.

1.2.2. Факторы, влияющие на содержание белка в зерне.

1.3. Влияние микроудобрений на, продукционные процессы и урожайность яровой пшеницы в связи с качеством урожая.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования.

2.2. Природно-климатические условия РТ.

2.3. Агрометеоусловия 2004-2008^г.

2.4. Схема полевых опытов.

2.5. Характеристика жидкого микроудобрения ЖУСС

2.6. Методика полевых опытов.

2.7. Методика модельных опытов.

2.8. Определение фото синтетической деятельности.

2.8.1. Определение площади листьев и листового фотосинтетического потенциала.

2.8.2. Определение содержания фотосинтетических пигментов

2.8.3. Определение продуктивности флагового листа.

2.8.4. Определение чистой продуктивности фотосинтеза.

2.8.5. Определение содержания углерода в листьях.

2.8.6. Определение интенсивности фотосинтеза по выделению 02.

2.8.7. Определение интенсивности истинного фотосинтеза.

2.9. Определение донорно-акцепторных отношений.

2.10. Определение активности оксидазы гликолевой кислоты.

2.11. Определение интенсивности дыхания.

2.13. Определение водоудерживающей способности и общегосодержания воды.

2.13. Определение интенсивности транспирации.

2.14. Определение активности нитратредуктазы.

2.15. Определение содержания перекиси водорода.

2.16. Определение активности каталазы.

2.17. Определение общей и рабочей адсорбирующей поверхности корневой системы.

2.18. Определение поглощения К+.

2.19. Определение содержания растворимого белка.

2.20. Определение спектра и относительного содержания растворимых белков.

2.21. Определение спектра запасных белков.

2.22. Определение содержания меди в растениях.

2.23. Определение содержания молибдена в растениях.

2.24. Математическая обработка данных.

ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Действие некорневой обработки ЖУСС-2 на продукционные процессы яровой пшеницы.

3.2. Физиолого-биохимические механизмы действия некорневой обработки ЖУСС-2.

3.3. Действие некорневой обработки ЖУСС-2 на качественные показатели урожая яровой пшеницы.

3.4. Экономическая эффективность применения некорневой обработки ЖУСС-2.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Продукционные и физиолого-биохимические процессы яровой пшеницы в связи с качеством урожая при некорневой обработке микроудобрением ЖУСС-2"

Актуальность темы. В настоящее время особенно актуальной является задача получения качественной, экологически чистой и сбалансированной по химическому составу сельскохозяйственной продукции, в частности продовольственного зерна.

Накопившийся фактический, материал подтверждает первостепенную значимость двух основных взаимосвязанных путей улучшения качества продуктов растениеводства. Первый из них - селекция, создание новых сортов и форм, растений с высоким потенциалом продуктивности и качества урожая, второй - агротехника, создание условий, необходимых для реализации возможностей сорта в формировании урожая желаемого качества (Конарев и др:, 1993).

Решение данной задачи возможно на основе, использования всех ресурсов повышения продуктивности w качества сельскохозяйственных культур, в «том числе за счет оптимизации^ минерального^питания. ©дним из агротехнических приемов; повышающих количественные и качественные показатели, урожая пшеницы, является применение микроудобрени№ (Ягодин, 1989; Минеев; 2004; Таланов, 2005; Гайсин, Хисамеева, 2007 и др.).

В последние годы разработаны хелатные микроудобрения марки ЖУСС (жидкие удобрительно-стимулирующие составы), пригодные для разнопланового применениям В ранее проведенных исследованиях оценивалась эффективность предпосевной- обработки семян или сочетания предпосевной, обработки, семян с некорневой подкормкой растений препаратами ЖУСС (Муртазин, 2002; Амиров, Шибаева; 2002; Амиров, 2005; Исмаилова, 2005; Гайсин, Хисамеева, 2007). При этом были изучены продукционные процессы и технологические показатели качества зерна.

Однако- физиолого-биохимический механизм действия данных микроудобрений, остается мало изученным. Кроме того, недостаточно исследована и физиология некорневых подкормок растений.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы явилось изучение механизма действия медь-молибденового ЖУСС-2 при некорневой обработке в рекомендуемых для производства концентрациях на продуктивность и качество урожая яровой' пшеницы. Исходя из указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать действие ЖУСС-2 различной» кратности обработки на продукционные процессы яровой пшеницы.

2. Изучить» влияние этих обработок на ряд физиолого-биохимических показателей и процессов яровой пшеницы (водный статус, фотосинтез, дыхание, донорно-акцепторные отношения, спектр растворимых белков, поглотительную, ферментативную и антиоксидантную активность).

3. Изучить влияние ЖУСС-2 на основные качественные показатели урожаяяровой пшеницы.

4. Дать оценку экономической эффективности применения некорневой обработки ЖУСС-2!

Научная новизна. Впервые дана комплексная, морфофункциональная оценка яровой пшеницы в связи с продукционными процессами под влиянием хелатного Си, Мо-содержащего микроудобрения марки ЖУСС-2. Установлено, что некорневая^ обработка вегетирующих растений пшеницы данным микроудобрением повышает антиоксидантную активность клеток корней. Высказано положение о том, что возрастание антиоксидантной активности является одним из механизмов увеличения определенных морфо-функциональных показателей корневой системы. Впервые изучен спектр растворимых и запасных белков пшеницы при данной обработке.

Положения; выносимые на-защиту:

Г. Обработка, вегетирующих растений^ яровой пшеницы, возделываемой на почвах с низким содержанием меди и молибдена, хелатным микроудобрением ЖУСС-2, включающим данные микроэлементы, является: одним из эффективных приемов повышения продуктивностиш урожайности.: Увеличение:урожайности не-сопряжено со снижением технологических показателей зерна; .

2. Увеличение продуктивности и урожайности при: данной' обработке обусловлено оптимизацией: ряда- физиолого-биохимических показателей: и процессов? (водного? статуса;! фотосинтеза;, дыхания;, донорно-акцепторных ч отношений, поглотительной;, ферментативной* и антиоксидантной активности)/ т морфологических- показателей растений? пшеницы,, что свидетельствует о пол![функциональном действии ЖУСС-2.

3. Некорневая обработка яровой! пшеницы Си,Мо-содержащим микроудобрением: ЖУСС-21 приводит к улучшению качества, семян за счет обогащения микроэлементами медью и молибденом.

Практическая значимость. Полученные результаты позволяют рекомендовать способ! повышения продуктивности и обогащения семян яровой пшеницы микроэлементами через, некорневые обработки растений микроудобрением марки, ЖУСС-2. . Экспериментальные данные диссертационной работы могут быть* использованы в учебном: процессе по биологическим и агрономическим специальностям при чтении курсов лекций «Физиология- растений», «Биохимия растений», «Растениеводство», «Агрохимия», а также спецкурсов «Биохимия зерна», «Физиология продукционного процесса» и «Минеральное питание».

Личный вклад соискателя. В 2004 - 2005 гг. совместно с Даминовой А.И. определяли урожайность, и: сухую массу растений. Остальные исследования проведены самостоятельно;

Публикации. Всего опубликовано 13 статей, из них 5 по теме диссертации.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на международной научно-практической конференции (Ульяновск, 2009), на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Казанского ГАУ (2004 - 2010 гг.).

Объем работы. Диссертация изложена на 221 страницах и состоит из введения, трех глав, выводов и заключения; содержит 26 таблиц; 23 рисунка; приложения. Список использованной литературы включает 225 наименований, из которых - 30 работ зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Кузнецова, Наталия Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Двух- и трехкратная некорневая обработка яровой' пшеницы Си, Мо-содержащим хелатным микроудобрением марки ЖУСС-2 является одним из технологических приемов повышения продуктивности и урожайности данной культуры, возделываемой на почве с низким содержанием меди и молибдена. •

2. Некорневая подкормка яровой пшеницы препаратом ЖУСС-2 приводит к активизации фотосинтетической деятельности; донорно-акцепторных отношений, поглотительной и нитратредуктазной активности корней- а также к оптимизации ряда показателей водного статуса вегетирующих растений, что свидетельствует о полифункциональном действии данного микроудобрения;

3. Обработка вегетирующих растений? яровой пшеницы микроудобрением ЖУСС-2 оказывает антиоксидантное действие на клетки корней растений, активизируя / один из ферментов антиоксидантной защиты каталазу и снижая содержание перекиси водорода. Системный; антиоксидантный эффект препарата, по нашему мнению; лежит, в основе полифункционального действия, в том числе; увеличения; определенных морфо-функциональных показателей корневой системы.

4. Увеличение урожайности не сопровождается снижением технологических показателей- качества зерна. Натура,. стекловидность, массовая .доля белка, массовая доля сырой клейковины, группа и класс во всех опытных вариантах не отличались от контроля.

5. Спектр запасных белков (проламина) семян, а также общее содержание.и спектр растворимых белков в листьях пшеницы не изменяются под влиянием обработки вегетирующих растений микроудобрением ЖУСС-2. Однако наблюдались количественные изменения определенных полипептидов и групп полипептидов в листьях пшеницы.

6. Некорневая обработка яровой пшеницы препаратом ЖУСС-2 является одним из способов обогащения семян микроэлементами медью и молибденом.

7. Двух- и трехкратная некорневая обработка яровой пшеницы данным микроудобрением экономически эффективна во все годы исследований.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Наталия Анатольевна, Москва

1. Алехина Н.Д. Физиология растений / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин. В:Ф. Гавриленко и др. М.: Академия, 2007. - 640 с.

2. Аликулов З.А. Активизация ксантиндегидрогеназы зародыша зерна пшеницы экзогенным молибденом / З.А. Аликулов, Б.М. Басбаева // «Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине». Самарканд: Самаркандский ГУ. - 1990. - С.263-265.

3. Амиров М.Ф. Яровая5 твердая пшеница в лесостепи Поволжья / М.Ф. Амиров. Казань, 2005. - 228 с.

4. Андрианова Ю.Е. Набор и- содержание пигментов? в различных органах пшеницы / Ю.Е. Андрианова, В! И: Чиков1, // Физиоло-биохимические процессы, определяющие величину и качество- урожая, у пшеницы и других колосковых злаков. — Казань, 1972: — 112 с.

5. Андрианова Ю.Е. Хлорофилл и продуктивность растений / Ю.Е. Андрианова, И.А.Тарчевчевский. М.: Наука, 2000. — 135 с.

6. Аникиев В.В. Новый способ определения площади листовой'поверхности у злаков / В.В. Аникиев, Ф.Ф. Кутузов // Физиология растений. — 1961. — Т. 8. Вып. 3. - С. 252-256.

7. Аникиев В.В. Влияние молибдена на активность нитратредуктазы ячменя / В.В. Аникиев, И.П. Быков // Физиология и биохимия культурных растений. 1973. - Т. 5. - № 3. - С. 375-377.

8. Анспок П.И. Микроудобрения / П.И. Анспок М.: Колос, 1990. - 270 с.

9. Аристархов А.Н. Использование микроудобрений в условиях интенсивной химизации и принципы моделей для определения потребности в них / А.Н. Аристархов // Химия в сельском хозяйстве. -1985.- №8. -С. 15-22.

10. Аристархов А.Н. Агрохимические и технологические аспекты применения микроэлементных биологически активных соединений на лигнинной основе / А.Н. Аристархов, В.П. Толстоусов // ЦИНАО 30 лет. Вклад в развитие агрохимслужбы. — М., 1999. С. 294-304.

11. Аристархов А.Н. Микроэлементы и нетрадиционные микроудобрения / А.Н. Аристархов // Плодородие. 2001. - №1. - С.24-25.

12. Бабенко В.И. Активность нитратвосстанавливающих ферментов в онтогенезе различающихся по продуктивности сортов озимой пшеницы / В.И. Бабенко, С.В. Бирюков, И.С. Крестинков // Сельскохозяйственная биология. 1981. - Т. 16. - № 6. - С. 855-857.

13. Бабужина Д.И. Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур / Д.И. Бабужина, Ю.Е. Андрианова, В.Д. Кобылянский. Целиноград, 1984. - С. 220-221.

14. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго Востоке Казахстана / В.П. Беденко. - Алма-Ата; Наука КазССР, 1980. - 224 с.

15. Бинеев Р.Г. Хелатная концепция обмена меди и ее практические аспекты / Р.Г. Бинеев, Б.Р. Григорян, Х.Ш. Казаков // Проблемы микроэлементов в биологии: Доклады IX Всесоюзной конференции. Кишинев: Штиница,1981.-С. 189-190.

16. Бинеев Р.Г. Хелаты микробиогенных металлов в системе почва-растение-животное / Р.Г. Бинеев, Х.Ш. Казаков. Казань: Таткнигоиздат, 1983. - 80 с.

17. Бирюков С.В. Характеристика нитратвосстанавливающих систем- у различных генотипов пшеницы / С.В. Бирюков, И.С. Крестников // Физиологические аспекты продуктивности и устойчивости озимой пшеницы к стрессовым воздействиям. Одесса, 1984. - С. 51-60.

18. Битюцкий Н.Н. Микроэлементы и растения / Н.П. Битюцкий. СПБУ. -СПБ, 1999.-230 с.

19. Борзенкова Р.А. Гормональная регуляция донорно-акцепторных отношений в растении / Р.А. Борзенкова, Е.О. Лунева, М.В. Зорина // Фотосинтез и продукционный процесс / Под. ред. А.Т. Мокроносова и др. Свердловск: УрГУ, 1988. - С. 125-137.

20. Бубнова О.В. Предпосевная обработка семян твердой пшеницы / О.В. Бубнова // Молодые ученые агропромышленному комплексу: Материалы I Республиканской научно-практической конференции. -Казань: АН РТ, 1998. - С. 72-74.

21. Бунтина М.В. Качество белка и технологические свойства муки пшеницы / М.В. Бунтина, З.В. Чмелева, В.И. Комаров // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1981. - Т. 70. - Вып. 2. С. 14-26.

22. Вакар А.Б. Клейковина пшеницы / А.Б. Вакар. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-252 с.

23. Викторова Л.В*. Особенности синтеза белков зерновок пшеницы у сортов, контрастных по* технологическим свойствам / Л.В. Викторова, Н.Н. Максютова, Э.Ф. Ионов // Агрохимия. 1989. - № 4. - С. 63-66.

24. Волкова Р.И. Совместимое применение комплексонатов микроэлементов и хлорхолинхлорида / Р.И. Волкова, Л.А. Обшатко, В.К. Курец // Химия-всельском хозяйстве. 1997. - № 4. - С. 32-33.i

25. Гавриленко В.Ф. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез; Дыхание. Учебное пособие / В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгина, Л.М. Хандобина; — М.: Высшая школа, 1975. — 392 с.

26. Гаврилюк И.П. Выделение, фракционирование и идентификация белков, используемых в геномном'анализе культурных растений / И.П. Гаврилюк, Н.К. Губарева, В:Г. Конарев // Тр. по прикладной ботанике генетике и селекции. 1973. - Т. 52. - Вып. 1. - С. 249-281.

27. Гайсин И.А. Макро- и микроудобрения в интенсивном земледелии / И.'А. Гайсин. Казань: Татарское книжное изд-во, 1989. - 126 с.

28. Гайсин И.А. Использование комплексных соединений микроэлементов для предпосевной обработки семян зерновых культур / И.А. Гайсин , Х.М.

29. Аглиев, Р.Н. Сагитова // Эколого-агрохимические, технологические аспекты развития Среднего Поволжья и Урала: Тезисы докладов конференции, посвященной 75-летию кафедры агрохимии и почвоведения КГСХА. Казань: КГУ, 1995. - С. 43-44.

30. Гайсин И.А. Ассортимент и технология применения удобрений / И.А.

31. Гайсин // Материалы международного научно-технического семинара

32. Новые технологии».-Казань: КГУ, 1996.- С. 81-82.

33. Гайсин И.А., Реут В.И., Сагитова Р.Н., Хисамеева Ф.А., Лузанова Т.М., Борздыко И.А., Сафин Р.И. Состав для стимулирования роста сельскохозяйственных культур. Патент РФ № 2162285.

34. Гайсин И.А. Использование микроэлементов в виде жидких удобрительных смесей в практике растениеводства / И.А. Гайсин, Р.А. Юнусов // Вестник УГСХА. Ульяновск, 2000. - № 1. - С.9-12.

35. Гайсин И.А. Микроэлементы в современном земледелии РТ / И.А. Гайсин // Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве. -Казань, 2001.-С. 45-56.

36. Гайсин И.А. Полифункциональные хелатные микроудобрения / И.А. Гайсин, Ф.А. Хисамеева. Казань: Меддок, 2007. — 230 с.

37. Галияхметов И.В. Физиолого-биохимические механизмы положительного последействия некорневой обработки яровой пшеницы жидким микроудобрением ЖУСС-2 / И.В. Галияхметов // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Казань: КазГАУ, 2007. - 19 с.

38. Галлиев К.Х. Дозы и способы применения полифункционального состава с микроэлементами (ЖУСС-2) на семенниках клевера лугового в Предкамской зоне РТ / К.Х. Галлиев // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. -Казань: КГСХА, 2004. 16 с.

39. Гродзинский A.M. Краткий справочник по физиологии растений /A.M. Гродзинский, Д.М. Гродзинский. — Киев: Наукова Думка, 1973. 592 с.

40. Громов А.А. Эффективность некорневых подкормок микроэлементами посевов озимой пшеницы / А.А. Громов, В.Б. Щукин, О.С. Гричишкина // Зерновое хозяйство. 2005. — № 4. - С. 10-12.

41. Гулянов Ю.А. Качество зерна озимой пшеницы при оптимизации технологии возделывания / Ю.А. Гулянов, Н.А. Николаев // Зерновое хозяйство. 2007. - № 1. - С. 23-25.

42. Гусманов Р.У. Пути повышения производство высокобелкового зерна в Башкортостане / Р.У. Гусманов // Зерновое хозяйство. 2007. - № 1. - С. 25-27.

43. Даминова А.И. Физиолого-биохимические механизмы увеличения устойчивости и урожайности яровой пшеницы при некорневой обработке микроудобрением ЖУСС-2 / А.И. Даминова // Автореф.дисс. .канд.с.-х.наук. Казань: КазГАУ, 2006. - 20 с.

44. Давлятшин И.Д. Роль агроклиматических условий в формировании урожая яровой пшеницы в Лесостепи Татарстана / И.Д. Давлятшин, И.П. Бакиров // Зерновое хозяйство. 2006. - № 4. - С. 21-23.

45. Дарканбаев Т.Б. Биохимические подходы к оценке качества зерна злаковых / Т.Б. Дарканбаев // Ферменты и качество зерна. Алма-Ата: Наука, 1987.-С. 3-10.

46. Даутов Р.К. Микроэлементы в сельском хозяйстве / Р.К. Даутов, И.Г. Миннибаев, И.А. Гайсин. Казань: Таткнигоиздат, 1985. - 126 с.

47. Долинский Н.М. Яровая пшеница / Н.М.Долинский. М.: Колос, 1959. -374 с.

48. Дорохов Л.М. Минеральное питание как фактор повышения продуктивности фотосинтез и урожая продуктивности фотосинтеза и урожая сельскохозяйственных растений. Проблемы фотосинтеза / Л.М. Дорохов. М.: Наукова думка, 1959. - С. 505-508.

49. Дорофеев В.Ф. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев, Р.А. Удачин, Л.В. Семенова,и др. / Под. ред. В.Ф. Дорофеева Л1.: Агропромиздат, 1987. -560 с.

50. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов М.: Колос, 1973.-336 с.

51. Дятлова Н.М: Применение комплексонов в сельском хозяйстве / Н.М. Дятлова, Л.Ю. Лаврова, В .Я. Темкина. -М.: НИИТЭХИМ, 1984. 31 с.

52. Евсторатьева Т.М. Микроэлементы в обмене веществ и продуктивность растений / Т.М. Евсторатьева, Ю.Л. Жеребин, А.Ф. Пожарицкий, М.В. Решетник, О.А. Сирик Киев: Наукова думка, 1984. - С. 88-89.

53. Жизневская Г.Я. Медь, молибден и железо в атомном обмене бобовых растений / Г.Я. Жизневская. М.: Наука, 1972. - 355 с.

54. Заиров С.З. Накопление и обмен белков в зерне пшеницы / С.З. Заиров. —

55. Алма-Ата: Наука, 1987. 176 с.

56. Зиганшин А.А. Рекомендации по программированию урожаев сельскохозяйственных культур / А. А. Зиганшин, Л. Р. Шарифуллин. -Казань: Изд-во КГУ, 1981.-19 с.

57. Зиганшин А. А. Современные технологии и программирование урожайности / А. А. Зиганшин. Казань: Изд-во КГУ, 2001 - 74 с.

58. Зыкин В.А. Экология пшеницы / В. А. Зыкин, В.П: Шаманин, И.А. Белан. Омск, 2000. - 24 с.

59. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений поiбелкам семян // Под редакцией В.Г. Конарева. С.- П., 2000. - С.22 - 25.

60. Иванов Л.А. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях / Л.А. Иванов, А.А. Силина, Ж.Г. Жмур, Ю.Л. Цельникер. Ботанический журнал, 1950, № 2. - С. 171-185.

61. Иванов П.К. Яровая пшеница 3-е изд., переработка и доп. / П.К. Иванов. -М>.: Колос, — 1971. — 328 с.

62. Исайчев В.А. Влияние макро- и микроэлементов в их взаимодействии на физиолого-биохимические процессы и продуктивность растений яровой пшеницы / В.А: Исайчев // Автореф. дис. . канд. наук. Казань: КСХИ, 1997.-18 с.

63. Исайчев В.А. Влияние микроэлементов и пектина' на устойчивость * озимых культур к неблагоприятным* факторам» среды / В.А. Исайчев, Ф.А. Мударисов; А.Ю. Семенов // Вестник РАСХН. Москва. - 2003. - № 5. -С. 34-35.

64. Исайчев В.А. Оптимизация продукционного процесса сельскохозяйственных культур под воздействием микроэлементов и росторегуляторов в условиям лесостепи Поволжья / В.А. Исайчев // Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук. Казань: КГСХА, 2004. - 46 с.

65. Исмагилов P.P. Качество зерна и приемы его повышения / P.P. Исмагилов // Материалы республиканской научно практической конференции. -Уфа: Гимм, 1997.-97 с.

66. Исмагилов P.P. Качество и технология производства хлебопекарного зерна пшеницы / Р.Р: Исмагилов; Р.А. Хасанов. Уфа: Гимм, 2005. -200 с.

67. Исмаилова А.И. Особенности развития и приемы контроля корневых гнилей в адаптивных технологиях возделывания яровой пшеницы в Предкамье РТ: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. / А.И. Исмаилова. — Казань, 2005. 20 с.

68. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989. - 292 с.

69. Казаков Е.Д. Биохимия зерна и хлебопродуктов / Е.Д. Казаков, Г.П. Карпиленко. СПб.: ГИОРД, 2005. - 512 с.

70. Каталымов М.В. Микроэлементы и Микроудобрения / М.В. Каталымов -М.: Колос. 1975. - 234 с.

71. Керефов К.Н. Биологические основы растениеводства / К.Н. Керефов. -М.: Высшая школа, 1982. 408 с.

72. Климатические условия Татарской АССР и их использование в сельском хозяйстве / Под ред. Н.В. Колобова. Казань: Изд-во КГУ, 1962. - 64 с.

73. Климашевская Н.Ф. Физиолого-биохимический базис питания современной пшеницы: дисс. доктора биол. наук в форме научного доклада / Н.Ф. Климашевская. СПб., 1991. - 57 с.

74. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки / Н.П. Козьмина. — М.: Колос, 1976. 375 с.

75. Коданев И.М. Агротехника и качество зерна / И.М. Коданев. М.: Колос, 1970.-232 с.

76. Коданев И.М. Повышение качества зерна / И.М. Коданев. М.: Колос, 1976.-304 с.

77. Коданев И.М. Зерновое поле: структура и технология / И.М. Коданев. — Горький.: Волго-Вятское книжное изд-во, 1984. 207 с.

78. Колесников П.А. Колориметрические методы определения активности оксидазы гликолевой кислоты и редуктазы глиоксалевой кислоты / П.А. Колесников // Биохимия. 1962. - Т. 27. - Вып. 2. - С. 193-196.

79. Конарев В.Г. Принцип белковых маркеров в геномном анализе и сортовой идентификации пшеницы / В.Г.Конарев // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1973. - Т. 52. - Вып. 1. - С. 4-28.

80. Конарев В.Г. Растворимые белки зерновки пшеницы в процессе развития

81. В.Г.Конарев // Физиология растений. 1974. - Т. 21. - Вып. 5. - С. 931938.

82. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты селкции зерновых на белок / В.Г. Конарев // Проблемы белка в сельском хозяйстве. М.: Колос, 1975. - С. 131-140.

83. Конарев А.В. Электрофоретические и иммунохимические свойство альбумина 0,19 и специфического альбумина мягкой пшеницы / А.В. Конарев // Биохимия.- 1978. Т. 43. - Вып. 4. - С.622-624.

84. Конарев В.Г. Белки пшеницы / В.Г.Конарев. — М.: Колос, 1980. 351 с.

85. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г.Конарев. — М.: Колос, 1983.-320 с.

86. Конарев В.Г. Молекулярно биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции / В.Г. Конарев, И.П. Гаврилюк, Н.К. Губарева и др. / Под ред. В. Г. Конарева. - М.: Колос, 1993. - 447 с.

87. Кондратенко Е.П. Роль сортовых особенностей климатический условий и природной зоны возделывания в накоплении протеина и клейковины в зерне яровой пшеницы / Е.П. Кондратенко, Л.Г. Пунчук // Зерновое хозяйство. 2007. - № 3. - С. 23-24.

88. Кондратьев М.Н. Физиологические аспекты формирования белкового комплекса зерна злаковых культур / М.Н. Кондратьев, М.Ф. Костюкович // Агрохимия. 1981. - № 2 - С. 136-145.

89. Кореньков Д.А. Минеральные удобрения при интенсивных технологиях / Д.А. Кореньков. М: Росагропромиздат. - 1990. - 192 с.

90. Костин В.И. Элементы минерального питания и росторегуляторы в онтогенезе сельскохозяйственных растений / В.И. Костин, В.И. Исайчев, О.В. Исайчев. М.: Колос, 2006. - 290 с.

91. Красильникова Л.А. Биохимия растений / Л.А. Красильникова, О.А. Авксентьева, В.В. Жмурко, Ю.А. Садовниченко. Ростов н/Д: «Феникс»,

92. Харьков: Торсинг, 2004. 224 с.

93. Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба / В.Л. Кретович. М.: Наука, 1991.- 135 с.

94. Крылов Е.А. Новые формы микроудобрений / Е.А. Крылов // Химия в Сельском хозяйстве. 1996. - № 6. — С.31-32.

95. Кудашкин М.И. Медь и эффективность медьсодержащих удобрений в дерново-подзолистых и пойменных почвах / М.И. Кудашкин // Агрохимия. 2003. - № 7. - С. 11-18.

96. Кузнецов В.В Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. -М.: Высшая школа, 2005 736 с.

97. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А. Кумаков М.: Колос, 1980.-207 с.

98. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами в процессе формирования урожая / В.А. Кумаков // Физиология растений. 1980. -Т. 27.-Вып. 5. - С. 975-985.

99. Кумаков В.А. Физиологические основы моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков М.: Колос, 1985. - С. 207.

100. Кумаков В.А. Физиологические подходы в селекции растений на продуктивность и засухоустойчивость пшеницы / В.А. Кумаков // Сельскохоязйственная биология. 1986. - № 6. - С. 27-34.

101. Кумаков В. А. Биологические основы возделывания яровой пшеницы по интенсивной технологии / В. А. Кумаков. — М.: Агропромиздат, 1988. -286 с.

102. Кумаков В.А. Анализ фотосинтетической деятельности растений и физиологическое обоснование модели сорта / В.А. Кумаков // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 247251.

103. Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы / Ф.М.■ 149 ;'7„-:/

104. Куперман. -М.: МГУ, 1969. Вып. 2. - 299 с. .

105. Куркаев В.Т. Сельскохозяйственный анализ и основы биохимии / В.Т. Куркаев, С1М. Ерошкина, А.Н. Пономарев. — М.: Колос, 1977. 240 с.

106. Медведев С.С.Практикум по минеральному питанию и водному обмену растений / С.С Медведев; НШ.' Осмоловская,.А;Ю> Батов и др. / Под ред. Полевого В:В1, Батова А.Ю1- СПб:: Изд-во С. Петербург, ун-та; 1996.164 с. \ "' .;

107. Медведев С.С. Физиология растений / С.С. Медведев; — СПб.: Изд-во С. Петербург; ун-та. — 2004;- 336i с:1?17: Мйнеев ВЩ.; Агрохимия^ В;Е. Минеев: М;::МГУ, Колос; 2004. - 720 с.

108. Миннуллин Г.С. Способы применения хелатных форм микроудобрений (ЖУСС) на посевах ярового рапса в Юго-Восточной зоне республики Татарстан: автореф. дисс. канд. с:-х. наук; / F.C. Миннуллин; Казань: КГСХА, 2002. - 20 с. \

109. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений; / А.Т. Мокроносов // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982.-С. 146-164.

110. Муромцев F.C. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г.С. Муромцев, Д.И. Чкаников, ОН. Кулаева.- М.: Агропромиздат, 1987. - 383 с.

111. Муртазин М.Г. Эффективность способов применения медь-, молибденсодержащих хелатных микроудобрений (ЖУСС) при возделывании яровой пшеницы: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. / М.Г. Муртазин. -Казань: КГСХА, 2002.-.16 с.

112. Неттевич Э.Д. Яровая пшеница в Нечерноземной зоне / Э.Д. Неттевич. — М.: Россельхозиздат, 1976. 220 с.

113. Ничипорович А. А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 136 с.

114. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональное направление селекции на повышение продуктивности / А.А. Ничипорович // Физиологические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 514.

115. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений / А.А. Ничипорович // Итоги науки и техники, сер. физиология растений. М.: ВИНИТИ. - 1977. - Т. 3. - С. 11-54.

116. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений / А.А. Ничипорович. — Пущино: Научый центр биол. исслед. АН СССР, 1979. 37 с.

117. Ноздрюхина J1.P. Биологическая роль микроэлементов в организме человека и животных / JI.P. Ноздрюхина. М.: Наука, 1977. - 164 с.

118. Новиков Н.Н. Белки зерна пшеницы и формирование качества урожая: автореф. дис. доктора биол. наук. / Н.Н. Новиков. М., 1995. - 62 с.

119. Носатовский А.И. Пшеница / А.И. Носатовский. М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1950. - 404 с.

120. Образцов А.С. Потенциональная продуктивность культурных растений / А.С. Образцов. -М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2001. 504 с.

121. Окунцов М.М. Физиологическое значение меди для растений иживотных / Mi-Mi. Окунцов; М.: АН СССР; 1952; - С. .48-52.

122. Озолиня Г.Р. Адаптация растений ячменя уровню меди в почве; / Г.Р. Озолиня, Б.А. Ливдяне, В.Э. Заринь. Тезисы докладов 7 Всесоюзного совещания по микроэлементам. - Рига: Зинатне. - 1975: - 53 с.

123. Павлов А.Н! Качество,- клейковиньк пшеницы, и факторы,, его определяющие / А4Н: ПавловСельскохозяйственная биология. 1992. -№ 1.-С. 3-15. ' •

124. Пахомов А.В: Качество зерна яровой пшеницы современных сортов^ отечественной селекции / А.В. Пахомов, A.F. Тостаева // Зерновое хозяйство. -2007. № 2. -С. 21-23.

125. Пахомова ВМ. Устойчивость и- защита растений при оптимизаций минеральногогпитания / В.М. Пахомова, И.А: Гайсин. Казань: Медок, 2008.-211 с.

126. Пейве Я.В. Биохимия и агрохимия молибдена / Я.В. Пейве // Материалы IV Всесоюзного совещания по вопросам применения микроэлементов в сельском хозяйстве и медицине. Киев, 1963. - С. 133-137.

127. Перуанский Ю.В. Основные запасные белки зерна пшеницы и кукурузы

128. Ю.В. Перуанский // Ферменты и качество зерна. Алма-Ата: Наука, 1987.-С. 17-27.

129. Петинов НС. Физиология орошаемой пшеницы /Н.С. Петинов: М.: Изд. АН СССР, 1959. - 554 с.

130. Пильщикова; Н.В. Физиология растений с основами микробиологии / НВ. Пилыцикова. М.: Мир, 2004.- 184 с.

131. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М.: МГУ, 1970. - 366 с. ■

132. Покудин Г.П. Урожайность сельскохозяйственных культур в зависимости от удобрений при основной обработке чернозема обыкновенного / Г.П. Покудин, С.В. Рымарь // Зерновое хозяйство. -2007. № 3. - С. 4-8.

133. Полесская О.Г. Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания / О.Г. Полесская^ Е.И. Каширина, Н.Д. Алехина // Физиология растений. 2006. - Т. 53. -№2.-С. 207-214.

134. Посыпанов Г.С. Растениеводство / Р.Г Пасыпанов, В.Е Долгодворов, Г.В.Коренев, В;И. Филатов, Г.Г. Гатауллина, А.Н. Постников, М.Г Объедков. М.: Колос, 1997. - 443 с.147; Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков и др. М.: Колос, 2003. - 288 с.

135. Самуилов Ф.Д. Водыный обмен и состояние воды в растениях в связи с . их метаболизмом и условиями среды: диссерт. доктора биол. наук. / Ф.Д. Самуилов. Казань: КГУ, 1968- 450 е.

136. Созанов А.А. Повышение белковости зерна озимой пшеницы // Проблемы белка в сельском хозяйстве. М.: Колос, 1995. - С. 147-156.

137. Созинов А.А. Полиформизм глиадина и возможности его использования / А.А. Созинов, Ф.А. Попереля // Растительные белки и их биосинтез. -М.: Наука, 1975. С. 65-77.

138. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А.А. Созинов. М.: Наука, 1985. - 272 с.

139. Сухарева С.В. Комбинационная зависимость между фотосинтезирующей поверхностью органов растения и их продуктивностью / С. В., Сухарева // Вклад молодых ученыхв научное обеспечение АПК Сибири. Омск, 19>99. - С. 24-26.

140. Таланов И.П. Теоретическое% обоснование и приемы формирования высокопродуктивных ценозов яровой пшеницы в лесостепи Поволжья: автореф. дисс. докт. с.-х. наук / И.П. Таланов. Казань: 2003. - 39 с.

141. Таланов И.П. Яровая пшеница в лесостепи Поволжья Казани / И.П. Таланов. Казань, 2005. - 229 с.

142. Тарчевский И. А. Фотосинтез и засуха / И. А. Тарчевский. Казань: Изд-во Казанского университета, 1964. - 64 с.

143. Тарчевский И. А. Фотосинтез пшеницы / И. А. Тарчевский // Физиология сельскохозяйственных растений. Москва: Изд-во МГУ, 1969. - Т. 4. -С. 298-362.

144. Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза / И. А. Тарчевский. М.: Высшая школа, 1977. - 255 с.

145. Тарчевский И.А. К вопросу о передвижении ассимилятов у пшеницы и влиянии минерального питания на этот процесс / И. А. Тарчевский, А.П. Иванова, У.А. Биктемиров // Труды биолого-почвенного института. -1973. Т. 29 (123). - С. 174-178.

146. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе / И.А. Тарчевский. -Казань: КГУ, 2001. 448 с.

147. Третьяков Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н Третьяков, А.С.Лосева. М.: Колос, 1998. - 640 с.

148. Трисвятский Л. А. Хранение и технология сельскохозяйственных продуктов / Л.А. Трисвятский, Б.В. Лесик, В.Н. Кудрина. М.: Колос, 1975.-448 с.

149. Труфанов В.А. Клейковина пшеницы: проблемы качества / В.А. Труфанов. Новосибирск: Наука, 1994. - 167 с.

150. Труфанов В.А. Физиолого-биологические основы формирования белкового комплекса клейковины пшеницы: автореф. дис. докт. биол. наук. / В.А. Труфанов. Иркутск, 1999. - 66 с.

151. Тютерев С.Л. Изучение содрежания белка и незаменимых аминокислот в зерне видов пшеницы и ее диких сородичей / С.Л. Тютерев, З.В. Чмелева, И.И. Мойса и др. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селкции. 1973.-Т. 53.-Вып. 1.-С. 222-241.

152. Тяховский А.В. Урожайность и белковость зерна яровой пшеницы по различным предшественникам в зависимости от нормы высева семян и удобрений / А.В. Тяховский // Зерновые культуры. 1998. - № 3. - С. 1819.

153. Фадеева О.И. Активность нитратредуктазы в листьях озимой пшеницы в связи с накоплением белка в зерне / О.И. Фадеева, Н.В. Чумаковский,

154. Н.А. Голуб,.В.А. Волкова // Физиология зерновых культур в связи* с задачами селекции. Краснодар, 1980. - Вып. 23. - С. 3-13.

155. Фокеев П.М. Яровая пшеница на Юго Востоке / П.М. Фокеев // Научные Труды НИИСХ Юго - Востока, 1961. - Вып. 20. - 187 с.

156. Фомин В.Н. Практическое пособие по внедрению ресурсосберегающих технологий возделывания сельскохозяйственных культур / BIH. Фомин, И.У. Вальников, В.П. Владимиров, И.П. Паспеков, А.Р. Ханипов: М.: ООО «Столичная типография», 2008. — 116 с.

157. Хамаев А.А. Водный режим, засухоустойчивость и продуктивность различных экотиповг яровой пшеницы, в условиях- северной лесостепи. Среднего Поволжья: автореф. дисс. канд. с.-х. наук / А.А. Хамаев., -Казань: КГСХА, 2003 .- 16с.

158. Чернавина И.А. Влияние молибдена на- урожай- и' химический состав бобовых растений / И. А. Чернавина // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 54-59.

159. Чиков В.И. Дневная динамика фотосинтеза целого растения пшеницы / В.И. Чиков, В.В. Лозовая, И.А. Тарчевский // Физиология^ растений. -1977. Т. 27. - № 4. - С. 691-695.

160. Чиков В.И. Фотосинтез щ транспорт ассимилятов«/ В .И. Чиков: М.: Наука, 1987.- 192 с.

161. Чиков В.И. Фотодыхание / В.И. Чиков // Соросовский образовательный журнал. 1996. - № 11. - С. 2-8: .

162. Чиков В.И. Связь фотосинтеза с продуктивностью растений, / В.И. Чиков // Соровский образовательный журнал.- 1997. № 12. - С. 23-27.

163. Шайхразиев Ш.Ш. Урожайность и качество зерна? различных сортов яровой мягкойлпненицы в зависимости от норм высева и уровня питания на? серой лесной почве Прсдкамья РТ / Ш:;1П. Шайхразиев, Ф.1Д.

164. Шайхутдинов Ф.Ш. Теоретические основы формирования урожая зерна яровой; мягкой пшеницы в Республике Татарстан / Ф.Ш. Шайхутдинов, И.М. Сержапов, Ш.Ш. Шайхразиев // Вестник Казанского ГАУ. 2009. - № 4 (10). - С. 100г104.

165. Шакирзянов P.P. Приемы формирования урожая и качества зерна яровой пшеницы в условиях Закамья РТ: автореф. дисс. канд с.-х. наук. / P.P. Шакирзянов. Казань: КГСХА, 2004. - 19 с.

166. Шарипов С.А. Климат, земля, урожай / С. А. Шарипов. Казань: Изд-во «Фэн», 1995.-С. 38-69:

167. Шевелуха B.C. Морфофизиологические показатели продуктивности- т устойчивости зерновых культур / B.C. Шевелуха; Н.М. Андреева; Н.Н. Безлюдный и др. Минск: Ураджай, 1980. - 144 с.

168. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / B.C. Шевелуха. М.: Колос, 1992. - 594 с.

169. Шевелуха B.C. Биотехнология; и биобезопасность: Природно — ресурсные ведомости / B.C. Шевелуха. -2001. -№ 25 (80) 11-1L5v

170. Arakawa T. Compositional difference of wheat flour glutens in relation to aggregation behaviours / T. Arakawa, D. Vonezawa // Agr. Biol. Cliem / 1975. Vol. 39.-P. 32-37.196: Beevers L. Nitrate reduction in higher plants / L. Beevers, R.H: Hageman //

171. Annu. Rev. Plant Physiol. 1969. - Vol. 20. - P. 495-522.

172. Bietz J.A. Wheat gluten subunits: Molecular weights determined fey sodium* dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis / J.A. Bietz, J.S. Wall // Cereal Chem. 1972. - Vol. 49. - P. 416-430.

173. Bietz J.A. Identity of high molecular weight gliadin and ethanol-soluble glutenin subunits of wheat: relation to gluten structure / J.A-. Bietz, J.S. Wall / Ceresl Chem. 1980. - Vol. 57. - P. 415-42L

174. Charbonier L. Isolation and characterization of ш-gliadin fraction / L. Charbonier // Biochem. etBiophys. Acta. 1974. - Vol. 359. - P: 142-151.

175. Croy L.I. Relationship-^of nitrate reductase activity to grainproteinin wheat / L.I. Croy, R.H. Hageman // Crop»Sci. 1970. - Vol. 10: - N 3. - P. 280 -285.

176. Dalling M.G. The relation between nitrate reductase activity and grain nitrogen productivity in wheat / M.G. Dalling, G.M. Halloran, J.N. Wilson // Aust. J. Agric. Res. 1975. - Vol. 26. -N 1. - P. 1-10.

177. Ewart, J.A.D. A hypothesis for the structure and reology of glutetin / J.A.D. Ewart // J. Sci. Food Agric. 1968. - Vol. 19, N 5. - P. 617.

178. Godon B. Etude phisicochimiques des associations proteiques du gluten de ble/B.Godon//Technol. Agric.- 1970. Vol. 19.-N1.-P. 17-27.

179. Hodenberg A. Lesching of micro- and macro-elements with soil derived from grane / A. Hodenberg // Parniet pulawski. 1971. - Vol. 39. - P. 111.

180. Halloran, G.M. The relation between nitrate reductase activity andgrain nitrogen productivity in wheat / G.M. Halloran, J.H. Wilson // Austral. J. Agric. Res. 1975. - Vol. 26. - N 1. - P. 1.

181. Jones V.V. Mechanisms of drought resistance / V.V. Jones, N.C Turner, C.B Osmond // The physiology and biochemistry of drought resistance in plants. Sydney etc.: Acad press, 1981. - P. 15-37.

182. Johnson V.A. Genetic advances in wheat protein quantity and comrosition // V.A. Johnson, P.J. Mattern, J.W. Schmidt, J.E. Stroike // Proc. 4-th Int. Whean Cenet. Symp. Columbia, Missouri USA. 1973. - P. 547-556.

183. Kasarda, D.D. Structure and properties of a-gliadins / D.D. Kasarda // Ann. Technol. Agr. 1980. - Vol. 29. -N2. - P. 151-173.

184. Kataki P.K. Performafnce of micronutrient enriched wheat seeds on three soil types / P.K. Kataki, S. Bedi, C.L. Arora, J.G. Lauren, J.V. Duxbury // J. New Seeds.-2001.-3.-N4.-P. 13-21.

185. Laemmli U.K. Ceevage of structurae proteins during the assembly of the head of bacteriophage / U.K. Laemmli // Nature. 1970. - Vol. 4. - P. 680685.

186. Minotti P.L. Nitrate reduction in the roots and shoots of wheat seedlings / P.L. Minotti, W.A. Jackson // Planta 1970. - Vol. 95. - N 1. - P. 36-44.

187. Padua M. Manganase interaction on copper toxicity in pea chloroplasts / M. Padua, A. Caimiro // Biol, plant. 1994. - Vol. 36. - P. 154.

188. Patey A.L. Cliadin proteins from Maris Widgeon wheat / A.L. Patey, N. M. Waldron // J. Sci. Food Agric. 1976. - Vol. 27. - P. 838-842.

189. Payne P.L Wheat storage proteins: thei: genetics and their potential for manipulation by plant breeding // P.L Payne, C.M. Holt, R.A. Jackson, C.N. Law // Philos. Trans. Roy Soc London B. 1984. - Vol. 304. - P. 359-371.

190. Sancarapandi S. Evidece against the generation of free hydrozyl radicals from the interaction of copper, zinc-superoxide dismutase and hydrogen peroxide / S. Sancarapandi, J.L Zweier // J. Biol. Chem. 1999. - V. 274. - N 49. - P.576.583.

191. Scandalios J.G. Response of plant antioxidant defense genes to environmtntal stress / J.G Scandalios. // Adv. Genet. 1990. - Vol. 28. - P. 1-14.

192. Scheffer K. Uber die verteilund der schwermetaller eisen. Mangan, kupfer und zink in sommergesternpflanzen / K. Scheffer, W. Stach, F. Vardakis // Landwirtsch. Fersch. 1978. -N 1.-P.156.

193. Stewart R.R.C. Lipid peroxidation associated with accelerated aging* of soybean axes / R.R.C. Stewart, J.D. Bewley / Plant Phisiol. 1980. - Vol. 65. -P. 245-248.

194. Tsuno Y. Studies on C02 uptake and C02 evolution in each part crop plants. 2. Photosynthetic activity in the leaf sheath and ear of rice plant / Y. Tsuno, T. Sato, H. Miyamoto, N. Harada // Proc. Crop. Sci. Soc. Jap. 1975. Vol. 44. -N3.-P. 287-292.

195. Van Vliet C. Copper-sensitive mutant of Arobidopsis thaliana/ C. Van Vliet, C.R. Andersen, C.S Cobbett // Plant Phyziol. 1995. - Vol. 109. - P. 871.

196. White E. Metall complexation in xylem fluid / E. White, D. Baker, R.Z., Chaney, A.M. Decker // The retical equilibrium model and computational computer program. Plant Phyziol. - 1981. - Vol. 67. -N 2. - P. 301-310.

197. Woycyhir L.H. Starch-gel eletrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urea / L.H . Woycyhir // Arch. Bioph: 1961. Vol. 94. P. 477482.

198. Zhen-Yue Jiang. Hydrogen peroxiole production during experimental protein glycation / Zhen-Yue Jiang, C.S. Waollard, P. Wolff Simon // FEBS. 1990. -Vol.268. -N l.-P. 69-71.