Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УСТОЙЧИВОСТИ РИСА К ПИРИКУЛЯРИОЗУ И МЕРЫ БОРЬБЫ С ЗАБОЛЕВАНИЕМ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УСТОЙЧИВОСТИ РИСА К ПИРИКУЛЯРИОЗУ И МЕРЫ БОРЬБЫ С ЗАБОЛЕВАНИЕМ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

. МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯИСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

—* Яа правах рукописи

ПТАШИНСКАЯ Татьяна Владимировна

УДК 633; 18;[632.938:632.484.2+632,9

физиолого-биохимические аспекты устойчивости риса к пирикуляриозу : и меры борьбы с.заболеванием

Специальность 06.01.11—фитопатология. _ ' и защита растений

: > Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1982

Работа выполнена :на' кафедре- фитопатологии Кубанского ордена- Трудового - Красного. Знамени .сельскохозяйственного -института. .--■-■' _ ; - ^."'■'■".'

Научный руководитель — ч л е н - ко р респон де нтВ АС X Н И Л, доктор.биологическихлаук, профессор Е. ГГ. Алешин..

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,'про-' фессорД. И. Ч канн ков,; ~ доктор' Ї сельскохозяйственных наук" ЕГ И. Андреева.' | ^ .. ■* -. •

. , Ведущее, учреждение — Университет Дружбы Народов ■ мм, П. Лумумбы. ■ ■ ■ . -

Защита диссертации, состоится г.

........... часов'. на .^заседании Специализированного, совета

К .120.35.03 в Московской- сельскохозяйственной академии Имени К. А. Тимирязева. -. -

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, корп. 8,' Ученый совет ТСХА.

'* С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке,ТСХА.' '

Автореферат1 разослан ■«....

Ученый секретарь' Специализированного совета«

доцент Н. К. Торянская

Актуальность темы. В решениях XXVI съезда КПСС предусмотрено дальнейшее увеличение производства риса в нашей стране. Краснодарски» край является самым крупным районом отечественного рисосеяния. В текущей пятилетке среднегодовое производство риса па Кубани намечено увеличить по сравнению с 1976—1980 гг. на 140 тыс. тонн, а урожайность довести до 54 центнеров с гектара.

Рост урожаев риса в настоящее время сдерживает постоянное поражение этой культуры различными заболеваниями. Наиболее вредоносным из них является пнрпкуляриоз. Мероприятия по защите риса от ппрнкулярноза, осуществляемые в нашей стране, сводятся в основном к химическим способам борьбы с ним. Не получили широкого распространения агротехнические защитные меры, в частности, применение в этих целях удобрений. Влнянне элементов питания на устойчивость риса к'ппрпкуляриозу почти не изучено.

Наиболее перспективным н экономичным путем борьбы с болезнями рнса, в том числе и с пнрнкуляриозом, является выведение устойчивых сортов. Эффективность селекции во многом зависит от наличия и обоснованности тестов для ускоренной опенки устойчивости различных сортов, выработанных на основе изучения активной реакции растений на внедрение н распространение патогена. Однако такие исследования в СССР не проводились.

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение фпзполого-биохимических аспектов устойчивости рнса к возбудителю ппрнкулярноза и разработка перспективных мер борьбы с заболеванием. В соответствии с утим решались следующие задачи:

1. Изучить фнзполого-биохимпчсскпе процессы, происходящие » растении в ответ на действие патогена, выяснить характер и механизм защитных реакций и выявить факторы, определяющие устойчивость растений риса к возбудителю заболевания,

2. Определить признаки н показатели, коррелирующие с устойчивостью растений к пнрпкуляриоз у, с целью разработ-

ки лабораторных болеэпе-

устойчивость n короткий срок, и том числе на ранних этапах онтогенеза.

3. изучить влияннс кремнистого удобрения п микроэлементов на устойчивость риса к пнрнкулярнозу.

4. Определить эффективность применения различных фунгицидов в борьбе с .заболеванием в условиях Краснодарского края.

Научная новизна. Изучены фпзполого-биохимическне процессы, происходящие в растениях риса в отвег на действие возбудителя ппрпкулярноза. Впервые в СССР на районированных в Краснодарском крае сортах рпса определены: суммарное содержание фенольных веществ и его изменение в результате заражения пнрпкулярпозом: количество веществ, входящих во фраиншо свободных фенолов, а также содержание фенольных кислот в моровых и зараженных растениях различных но устойчивости к пнрнкуляриозу сортов рнса. Испытана токсичность фенольных кислот по отношению к Piricularia oryzae Br. et, Cav. in vitro.

Впервые изучено действие возбудителя заболевании па длительное послесвечение листьев риса (ДПС). Исследованы: влияние возбудителя нирикуляриоза па сверхслабое спонтанное свечение вытяжек хлорофилла из листьев рнса; возможности применения индунепгов хемнлюмпнеснеишш для получения достоверной дифференциации по параметрам свечения у различных по устойчивости сортов.

Дополнены сведения о воздействии микроэлементов на устойчивость риса к заболеванию. Изучен механизм влияния кремниевого удобрения па устойчивость растений к инрику-лярпозу.

Определена токсичность фунгниндных препаратов по от-iioiueiinio к растениям рпса в различные фазы вегетации. Проведены полевые испытания фунгицидов в борьбе с пирнкуля-рнозом и выявлены наиболее перспективные препараты для рекомендации производству.

Практическая ценность работы. Предложены тесты, позволяйте производи:е. массовую оценку болезнеустойчивости сортов рпса к пприкулярнозу в лабораторных условиях, что должно способствовать ускорению селекционной работы. Разработан способ определения устойчивости сортов рпса к пприкулярнозу, основанный на индуцировании хемнлюмнпеспен-ннн хлорофилла, дающий возможность оценивать устойчивость сортов в инкубационный период болезни н на ранних этапах онтогенеза. "Установлена целесообразность полевых испытаний кремниевого удобрения и микроэлементов в борьбе с заболеванием. Исследования позволили рекомендовать производству для зашиты риса от нирикуляриоза препарат афос (50% э. к.). Внедрение рекомендаций, изложенных в диссертации, в колхозе «Заветы Ильича» Красноармейского

района Краснодарского края позволило с плошали 51,8 га получить прибавку урожая 3,0 ц с 1 га. Дополнительный чистый дохо.1 составил 94,'î руб. с I га.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были доложены на научных конференциях в Кубанском сельскохозяйственном институте в 1979—1981 гг. Диссертация одобрена на расширенном заседании кафедры фитопатологии итого института.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано в работ.

Объем работы. Диссертация изложена па 142 страницах машинописного текста н состоит из введения, десяти глав, ны-подов, предложений производству, списка литературы и шести приложений. Работа иллюстрирована 50 таблицами и 25 рисунками. Список литературы содержит 407 источников, пз них 295 па иностранных языках.

Современное состояние изученности вопроса. В разделе обобщены н проанализированы данные отечественных н зарубежных исследователей о биологии возбудителя болезни, ее распространении и вредоносности, фнзнолого-бпохимнческпх факторах устойчивости риса к пирикуляриозу п мерах борьб!.! с ним. Диализ литературных источников имеет целью выяснение наиболее перспективных направлении исследования проблемы и возможных подходов к решению поставленных задач.

Место, условия, материалы и методы исследований. Работа проводилась в 1978—1980 гг. на кафедре фитопатологии и п проблемной лаборатории физиологии н биохимии растений Кубанского сельхозинститута, в лабораториях фитопатологии и физиологии ВНИИ риса, на базе элитно-семеноводческого хозяйства «Красное» ВНИИ риса и в колхозе «Заветы Ильича» Красноармейского района Краснодарского края.

■ Получение чистой культуры гриба Píricularia oryzae проводили по методике, принятой во ВНИИ риса (1978).. Питательными средами служили морковный, тростниковый и puco-по-троетннковын агары. Цвет колонии определяли по шкале А. С, Бондариева (1954). Для определения восприимчивости сортов риса » лабораторных условиях использовали метод культнинронашш отрезков листьев риса на растворе беизпми-да зола (О. В. Подкпн, 1978).

Степень поражения растении риса пнрпкулярнозом учитывали но шкале, предложенной О. В. Подкниым и В. С. Фроло-шй (1980), Влияние микроэлементов на устойчивость риса к ппрпкулярнозу изучалось путем предпосевного замачивания семян в растворах нх солей. Действие кремниевого удобрения на устойчивость к заболеванию определяли, составляя питательную смесь е различными дозами силиката натрия,

При изучении фнзполого-биохнмическнх процессов, происходящих в растениях риса при поражении нх патогеном, не-

обходимо било установить степень устойчивости изучаемых сортов в конкретных условиях. Для экспериментов были выбрани три сорта риса, различающиеся но устойчивости к природной популяции Р. огугае: Сиальчнк, Краснодарский 424 и ВРОС 3716. В качестве инфекционного материала использовали расу 1Р-1, которая и условиях Кубани является одной из наиболее вирулентных (О. В. Подкпн, 1978). При заражении этой расой в лабораторных и вегетационных опытах сорт Сиальчнк показал устойчивый тип реакции. Краснодарский 424 — среднеустойчнвый, ВРОС 3716 — восприимчивый.

Был проведен ряд биохимических анализов. Пигменты листа экстрагировали по Т. И. Годневу (О. Л. Вальтер и др., 1957). Активность иероксидазы определяли по методике Р. Шрндхара (1?, ЗгнШаг е1 а!., 1969). Фенольные соединения определяли с учетом методов, предложенных Э. Шталь (1965); М. Н. Закроменпшм (1971, 1974), Э. Н. Ксеидзовой (1971, 1970), В. И. Кефели с сотрудниками (1973) и другими. Суммарное содержание фенолов выясняли с реактивом Фо-лииа-Чокальте (\У. Ног^уНх, 195")), Качественный анализ фе-нольиых веществ производили с помощью хроматографии и топком слое. Длительное послесвечение листьев риса и хемн-люмппесненнпю хлорофилла изучали на квантометричееких установках. Содержание кремния в растениях риса определяли но методике Международного института риса (1971),

Лабораторные испытания активности фунгицидов против возбудителя ннрпкулярпоза проводили по методике Н. М. Го-лышина (1970). Фнтогокспчпость (фунгицидов устанавливали по разработанной памп шкале.

Урожай и полевых опытах определяли путем обмолота модельных снопов по общепринятой методике. Экономическую эффективность от применения фунгицидов рассчитывали по методике ВНИИ риса (1976). Математическая обработка опытных дгншыч пелась по Б. А. Доснехову (1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

1. Влияние заражения возбудителем пирикуляриоза на содержание пигментов в листьях риса

Полученные в опытах данные свидетельствуют о снижении содержания пигментов в зараженных возбудителем "болезни листьях риса еще до появления внешних признаков заболевания. По мере развития болезни их разрушение становится все более заметным. Различные сорта по-разному реагируют на действие патогена. Так, содержание хлорофилла «а» к десятому дню болезни у зараженных растений устойчивого сорта'Спальчнк составило 91,8% к контролю, средпеустоіічп-

вого Краснодарского 424—86,4%, восприимчивого ВРОС 3716

— 8,3,7%.

Опытные данные были приведены к контролю н обработаны методом дисперсионного анализа. Установлено, что устойчивость сорта оказывает статистически достоверное {F>F01) влияние на изменение содержания пигментов п результате заражения. Чем устойчивее сорт, тем меньше разрушаются пигменты под действием возбудителя болезни.

2, Активность пероксидазы в здоровых и зараженных пнрнкуляриозом растениях риса

Результаты наших исследовании показали, что уровень перокепдазной активности здоровой ткани не коррелирует с устойчивостью сорта к пирикуляриозу. Действие гриба существенным образом изменяет активность фермента, однако интенсивность и продолжительность его активирования не остаются постоянными на протяжении болезни и не одинаковы для различных по устойчивости сортов. Выявленная зависимость статистически достоверна (F^F,,, ) (рис. 1).

Значительное увеличение активности фермента в растениях устойчивого и среднеустойчпвого сортов приходится на период распространения патогена по их тканям (на 5—7 день), что способствует повышенной сопротивляемости растений дест-руктпруюшему влиянию токсинов паразита. У восприимчивого сорта в 'а то г период наблюдается спад активности пероксидазы, что благоприятствует воздействию возбудителя болезни на растение. Это согласуется с положениями Б. А. Рубина и сотрудников о роли окислительных ферментов в иммунитете растении.

Полученные результаты позволяют говорить о способности pScreiiHfi риса активировать нережеидазу в ответ па действие возбудителя пнрпкуляриоза, как об одном из показателей степени устойчивости сорта к болезни.

3, Фенольные соединения и устойчивость растений риса к пирикуляриозу

Многие исследователи указывают на важную роль феноль-пых веществ в устойчивости растений к патогенным организмам (Е. А. М. Cniickshank, D, R. Perrm, i960; G. L. Parkas, Z. Kiraly, 1962; J. Kuc. 1Ü03, I9G6; A. .Mahadevaii, i960; Б. А. Рубин и сотрудники, 1975 и другие). Однако исследования, посвященные выяснению значения фенолов в устойчивости риса к пирикуляриозу, немногочисленны, а имеющиеся принадлежат зарубежным авторам. Поэтому перед нами стояла задача определить содержание и изучить состав фенольных соединений в растениях рнса различных по устойчивости сор-

О 1 3 5 7 10 Н

Рлс. I, 11зменеиие уктиишнтн иерчксндп^ы листьев риса в результате заражения возбудителем П1[р11ку.1яргю.)й. По оси абоипсс — лип после заражения, »о осн'ордгшат — активность фермента, % к контролю; 1 — Спаль-чик, 2 — Краснодарский 421, — ВРОС ;(7К>.

тон отечественной сслсктш, а также проследит!» за характером изменений, ггро не.ходящих в фенолыюм комплексе под воздействием возбудителя пирикулярноза.

Результаты исследований спид стел ьстпу ют об отсутствии корреляции между содержанием суммы фенолов в листьях

б

здоровых растений риса її степенью устойчивости сорта к пі!-рнкулнрнозу. Заражение растений возбудителем болезни приводило к изменению содержания фенолов (рис. 2),

Рис. 2. ІЬчісиоіше содержания суммы фенол«» п листья* риса п результате ллраиісчмш втГ.улнтслсч ішрнкулнрпоіа. По оси абсцисс — лип после заражений, по оси орлица г — содержание суммы фенольним не; нести. % к контролю; ] — Снальчнк, 2 — Краснодарский -12(, 3 — ВРОС 3716.

Содержаний фенольных соединении п листьях растении устойчивого сорта Сиальчик возрастало с самых ранних этапов патогенеза, достигая максимального значения (151,9% к контролю) на третий день после заражения, еше до появления внешних признаков болезни. По мере развития заболевании содержание суммы фенолов снижалось. В больных растениях среднеустойчивого сорта Краснодарский 424 наиболее высокое содержание фенолов (139,5% к контролю) было отмечено па пятые сутки после инокуляции, когда внешние признаки заболевания уже появились. В растениях восприимчивого сорта ВРОС 3716 в процессе развития болезни отмечалось иезна-

чптельное увеличение содержания феиольных соединении. Причем, наибольшего значения (111,3% к контролю) оно достигло к седьмому дню заболевания, в период массового проявления внешних'признаков.

Дисперсионный анализ опытных данных подтвердил статистическую достоверность зависимости величины и скорости изменения содержания фенолов под действием возбудителя пнрнкулярпоза от устойчивости сорта. Таким образом, п процессе развития болезни содержание феиольных соединений в растениях более устойчивого сорта риса возрастает быстрее и н больших размерах в сравнении с менее устойчивым.

Важную роль в устойчивости растений ко многим заболеваниям играют фепольные кислоты (С. Н. Fawcett, D.M. Spencer, 1968; К. F. Robertson ei al., 1968; К. О. Дмитриева, 197«; В. В. Чигрин it сотрудники, 1973 и другие), О наличии этих соединений в растениях рнеа и их роли в устойчивости к пирн-кулярпозу имеются отрывочные сведения (K.-I. Otiata et al., 1966; R. Sruihar, S. Н. Ou, 1972). Для выяснения значения фе-иолкислот в устойчивости риса к заболеванию нами изучен путем хроматографии в тонком слое качественный состав эфирной фракции фенолов, выделенной из листьев.

Количество свободных феиольных соединении в листьях риса было прямо проноршюнальио степени устойчивости сорта. Наибольшее число фенолов — пятнадцать — содержалось в экстрактах из растении устойчивого сорта. В среднеустой-чпвом сорте нх было десять, в восприимчивом — семь.

Установлена идентичность обнаруженных в эфирной фракции феполкнелот с чистыми препаратами. В здоровых растениях всех изучаемых сортов содержалась ферулован кислота. Кроме нее в устойчивом сорте найдены иара-кумаровая и салициловая кислоты, в средиеустойчнвом — кофейная.

Зараженные растения рнеа содержали меньше свободных фенолов, чем здоровые. Экстракты пз растений устойчивого сорта содержали четырнадцать феиольных веществ, средне-устойчивого — семь, а восприимчивого — только пять. В результате заражения изменялся и качественный состав феиольных соединений, Феиолкпслоты (салициловая и протокатехо-вая) были обнаружены только у устойчивого сорта.

Лабораторные опыты по испытанию токсичности феполкнелот по отношению к Piricularia orvzae in vitro подтвердили наличие защитных свойств этой группы соединений. Наибольшую токсичность показали кофейная н феруловая кислоты.

* Учитывая полученные нами результаты и данные ряда исследователей (R.'Sridhar, 1970, 1972; R. Sridhar, S. Н. Ou, 1974; Б. А. Рубин, М. Е. Ладыгина, 1976), можно сделать некоторые выводы относительно фнзнолого-биохпмического механизма устойчивости растений риса к заболеванию. Увеличение содержания суммы фенолов и уменьшение колнчестиа

свободных фепольных соединении, в том числе фенол кислот, в пораженных растениях является результатом усиленного окисления этих соединений. Окислительные процессы в растениях устойчивых сортов происходили интенсивнее, чем в восприимчивых. Это подтверждается, во-перпых, обнаруженным памп большим количеством свободных фенолов, содержащихся в устойчивых сортах н играющих роль субстратов для окисления, п, во-вторых, способностью таких растений быстро активировать перокспдазу в ответ на действие патогена, поскольку известно, что пероксндаза является катализатором реакций окисления фенолов. Продукты таких реакций обладают более высокими по сравнению с исходными соединениями фуигптокснческнмп свойствами (Б. А. Рубин, В. А. Аксенова, П)7(>). Поэтому интенсивное образование их п тканях устойчивых сортов подавляет развитие пирнкуляриоза. Визуально это проявляется в характерной реакции устойчивости — появлении некрозов на листьях растения.

4. Методы ранней диагностики устойчивости растений риса к пирикулярпозу

Для ранней диагностики устойчивости нужна информация о характере первичной ответной реакции растения на контакт с возбудителем болезни. Такую информацию позволяют получить методы, основанные на явлении хемплюмннесиенинн (Е. Н. Маркарова н другие, Ш76). В связи с этим нами была поставлено задача определить возможность использования этих методов для ранней диагностики устойчивости растений риса к пирикулярнозу.

Действие возбудителя пирнкуляриоза на длительное послесвечение листьев рнса н хсмилюмпнеспенишо хлорофилла изучали па двух сортах — Краснодарский 424 и Кубань Л. Инфекционным материалом служила смесь изолятов Р. огухае краснодарской популяции, при ппокулянин которой сорт Краснодарский 424 проявил устойчивый тип реакции на заражение, а Кубань 3 — восприимчивый,

4.1. Длительное послесвечение листьев риса

Наблюдение за послесвечением листьев, взятых от здоровых и зараженных растений, показало, что болезнь влияет на его характер. Изменяется как величина индукционной вспышки, так и стационарный уровень свечения (рис. 3).

Ответная реакция у растений устойчивого сорта проявилась более активно. Математическая обработка результатов опыта показала, что изменения величины пндукщюнпой пенышки и стационарного уровня свечения в зависимости от

Рис. Й, Изменение стационарного уровня (I) н величины нюукшюнноґі попытки (2} послесвечения ліктьев риса сортов Краснодарский 12( (Л) к Кубіань З (Б), злр,)жічіішх нодбудителем пнрлкулярноза. Но оси абсцисс — дни поело заражении, по оси ординат — интенсивность послесвечения, % к контролю.

устойчивости сорта, времени после заражения и взаимодействия этих факгоро» являются статистически достоверными (F>Fn ).

Изменения названных параметров характеризуют функциональную лабильность системы, ответственной за послесвечение. Повышенная функциональная лабильность фотоеннте-тнческого аппарата устойчивого сорта риса при его заражении пнрнкулярнозом способствует лучшей сопротивляемости организма заболеванию.

4.2, Хешшоминесиенция вытяжек хлорофилла

Чтобы выявить влияние патогена па изменение интенсивности хемилюмшієсцсннпн хлорофилла применяли следующую методику. Находили разницу между свечением контрольных и опытных образцов для каждого срока измерения в течение ли-

кубацпошюго периода болезни, Суммируя полученные разности, исчисляли интегральны» показатель изменения интенсивности свечсння сорта под действием патогена. Отношение интегральных показателей двух различных сортов было названо коэффициентом дифференциации устойчивости, который показывает различие в реакции сортов*на действие возбудителя болезни.

Исследования показали, что зависимость между степенью изменения интенсивности спонтанною свечения под действием патогена п устойчивостью сорта не является статистически достоверной (РС!7,,;).

С целью получения достоверно]! дифференциации между различными по устойчивости к болезни сортами риса нами было предложено применение нндуцецтов хемнлюмппесцеп-цин — ионов марганца (Мп7-) н железа (Ге1+-).

Использование этих нонет привело к получению достоверной зависимости между изменением интенсивности индуцированного свечения и устойчивостью сорта. При этом амплитуда индуцированного нонами марганца свечения устойчивого сорта под действием патогена изменялась больше, чем восприимчивого. Действие ионов железа вызвало уменьшение интегрального показателя для устойчивого сорта по отношению к соответствующему показателю для восприимчивого сорта более чем в четыре раза, то есть привело к значительному увеличению дифференциации сортов по устойчивости.

Таким образом, результаты эксперимента показали возможность применения предложенного способа для определения устойчивости растений риса к ннрпкулярпозу. Способ был защищен авторским свидетельством на изобретение.

5. Влияние кремниевого удобрения на устойчивость растений риса к пирнкуляриозу

Как известно (V. Ынгика, 1951; Т. Когака, 196")), применение кремниевых удобрений увеличивает устойчивость рисовых растений к пирнкуляриозу. Однако вопрос о характере влияния кремниевых удобрений на устойчивость к заболеванию в условиях нашей страны по изучен.

Данные опыта свидетельствуют о том, что развитие листовой формы пирикуляриоза зависит от срока заражения растений. В более поздние фазы вегетации наблюдается меньшее развитие заболевания (табл. 1),

Результаты определения содержания кремния в листьях риса показали, что оно увеличивается но мере старения растений. Меньшее развитие пирикуляриоза в более поздние фазы вегетации является следствием силикатизации стареющих тканей. Следовательно, кремний выступает как фактор естественного возрастного иммунитета.

Таблица 1

Влияние различных доз кремниевого удобрения на развитие пирикуляриоза (1979 г.)

Фаза вегетации риса

Доза кречния

Развитие болезни, %

НСР

С5

.Молочная спелость 31.2 29,0 23,0 10,8 11,3 11,8 2,18

ІЇОСКОІІ.1Я с пел ості» 13,8 12,2 10,0 10,7 6,8 8.7 1,39

Полная спелость 10,0 11,6 7,6 (і ,8 8,0 ал 1,18

ПРИМЕЧАНИЕ:* — за одну дозу было принято 0,2 г кремния на 6 кг почни.

Внесение кремниевого удобрения заметно снизило развитие болезни. Дисперсионный анализ показал статистическую достоверность этой зависимости (Р>Р0| ). Регрессионный анализ выявил ее параболический характер. Увеличение доз кремниевого удобрения приводило к возрастанию содержания кремнезема. В более ранние фазы вегетации растений, когда они сильнее подвержены поражению болезнью, силикатизация тканей в результате внесения кремниевого удобрения оказывает существенное воздействие на устойчивость рнса к пн-рикулярнозу. В последующие фазы вегетации роль удобрения в повышении устойчивости нивелируется достаточно высоким для подавления развития болезни содержанием кремнезема. Поэтому внесение кремния оказывает большее влияние на устойчивость к заболеванию при более ранннх сроках заражения, то есть сдвигает проявление иммунитета к более раннему возрасту.

Повышение устойчивости растений рнса к пнрнкуляриозу при внесении кремниевого удобрения связано как с увеличением содержания кремнезема в нх тканях, так и со снижением содержания азота, то есть с ростом отношения БЮ,/Ы.

Внесение кремниевого удобрения способствовало увеличению урожая рнса. При этом наибольшее влияние оно оказало на такие элементы структуры урожая как количество зерен с десяти растений и на одну метелку, масса 1000 зерен, процент пустозерностп.

6. Влияние микроэлементов на устойчивость растений риса к пирикулярпозу

Анализ полученных нами данных показал, что предпосевное замачивание семян рнса в растворах микроэлементов ¡г нх смесей вызывает уменьшение развития нирнкулярпоза.

Выявленная зависимость статистически достоверна (Р>РС1 ) (табл. 2).

Таблица 2

Влияние отдельных микроэлементов и их смесей на развитие лирикулярноэа (1980 г.)

Вариант о „ = 3 і5 з г, о о ^ 3 Й £ її = с 5 = с. 5 " 14 = — с-ї6 л Вариант с; 3 а . - ^ № Ї ^ £ ^ з = ; С * I— С.^ А

Контроль (ГіСЗ чикрочлечситоп) 21,8 100,0 [Зі>р-Н\тлп(їдсі[ 23,1 -)-7,3

Бор 17.У —17,9 Бор-гшмис 12,7 — 11,7

.Медь 9,0 —'8,7 Ли>дь + чаргаиеи 11,2 — 18,6

Млргаиен 12,6 — 12,2 Ли-дь+молибден 7.1 —67,1

Л1 ил и Ги о і 10,1 —о2,3 Міиь-Ншнк 11,8 —32,1

Цннк 13,3 —38.1 Маргаиещ-молнбден 18.2 — 1П.5

Вор-і-медь 11,1 —33,9 Марганец-!-шшк Г),3 —7.-1,7

Бор-¡-марганец і ад —36.2 НСР 0 ЛІодибденНигчк — 2.02 8,1 — 61,5

Значительно тормозят развитие болезни медь, марганец, молибден и иннк при использовании как каждого микроэлемента в отдельности, так и в виде смесей. Наибольший эффект в последнем случае получен от применения марганца с цинком (75,7%), меди с молибденом (67,4%) и молибдена с цинком (61,5%).

Применение марганца, меди и молибдена, а также смесей меди с молибденом и цинка с бором, марганцем и молибденом одновременно привело к увеличению урожайности риса в среднем па 20%, Это было обусловлено"увеличением продуктивной кустистости, числа зерен с десяти растений, озернен-ностн метелок н массы 1000 зерен, а также снижением пустозерності і.

7. Химический метод борьбы с пирикулярнозом риса

Для борьбы с пирикулярнозом риса испытывали следующие фунгициды: афос, 50% э, к. (СССР), кнтазин, 48% к. (Япония), манкозол, 75% с. п. (СССР), пероцнн, 80% с. п. (СССР), нню-11, 50% к. э, (СССР), полнгсарбацпн, 75% с. п. (СССР), рабеанд, 50% с. п. (Япония), фосфортполат, 40% э. к.

(СССР) п хнпозаи, 30% э. к. (ФРГ), В качестве эталона был пзят цппеб, 80% с. п.

Результаты лабораторных опытов по изучению влияния эмульсии ц суспензий фунгицидов на возбудителя пирикулярноза in vitro показали, что наиболее токсичными для прорастания спор P. oryzae были хинозан, фосфортиолат, катазнн н рабсайд. Фунгнтоксичность этих препаратов превысила эталон на 13,3—54,5%.

Испытания фунгицидов на фитотоксичность показали, что они не обладают токсичностью для растений риса в следующих концентрациях по действующему веществу; хинозан" — до 0,2%, китазпп и фосфортиолат — до 0,5%, пшо-11—до 1,0%, афос — до 1,5%.

В 1979—1980 гг. в экспериментальном хозяйстве ВНИИ риса «Красное» были проведены полевые испытания фунгицидов. Препараты применяли в следующих концентрациях: ман-козол, перошш, полнкарбацин, рабсайд н фосфортиолат — 0,5%; кнтазпн и нию-11 — 0,3 и 0,5%; хинозан — 0,1 и 0,2%; афос и цнпеб — 1,0% по действующему веществу. Испытывали также смесн фунгицидов: афос (1,0%)+рабса(гд (0,5%), кнта-зин (0,3%) + рабсайд (0,5%) и хинозан (0,1 %)+рабсайд (0,5%). Повторность опытов четырехкратная.

Статистическая обработка данных показала наличие достоверного (F;>Ffll) влияния фунгицидов на развитие пнрику-ляриоза, Наиболее эффективными в подавлении болезни оказались препараты хпнозаи, кптазнн, рабсайд и афос, а также смеси хннозана, кптазпиа и офоеа с рабсайдом.

Развитие пирикулярноза по годам исследований происходило неодинаково. В 1979 г. создались неблагоприятные метеорологические условия для роста и развития растении рпса, а также и для развития болезни. 1980 г. был более благоприятным для риса, и развитие пирикулярноза было более интенсивным. Однако эффективность препаратов по годам исследований различалась незначительно.

При обработке риса хннозаном развитие болезни перед уборкой составило (по данным 1979 г.): на листьях — 19,0, узлах — 4,2 и метелках — 6,3%; в контрольном варианте — 74,2, 18,4 н 24,5% соответственно. При испытании смесей афо-са, китазнпа и хнпозана с рабсайдом (в 1980 г.) развитие узловой формы пирикулярноза составило 9,2, 2,7 и 1,9%, а метельчатой — 9,9, 4,3 и 6,9% соответственно, в то время как в контроле на узлах — 23,8%, а на метелках — 58,3%.

Замедление развития заболевания в результате применения препаратов положительно сказалось,па урожае. Во всех опытных вариантах урожайность по сравнению с контролем была выше. Наибольшие прибавки были получены при применении фунпшндных смесей. Так, при испытании смеси афоса

с рабсаидом пес зерна с одного снопа равнялся 243,4 г, что составило 154% к контролю.

Применение фунгицидов способствовало улучшению таких элементов структуры урожая как масса 1000 зерен и процент пустозерпости. Так, при использовании хнпизана масса 1000 зерен составила в среднем 31,0 г., рабсайда—2Е),8 г, в варианте без обработок — 24,0 г. Пустозерноеть была в контроле 33,4 при применении афоса — "12,8%, кнтазииа — У.3%.

В 1980 г, в колхозе «Заветы Ильича» были проведены производственные испытания афоса н рабсайда в борьбе с пнрнкулярнозом риса. Расход фунгицидов составлял: афос—3, рабсайд — I, цнпсб — 3 кг на I га. Расход рабочего состава— 200 л/га. Развитие и распространенность болезни учитывали па делянках, которые располагали в каждом варианте на трех карта-чеках.

Полученные данные показали, что препараты афос и рабсайд в большей етепешг, чем цпнеб, тормозили развитие всех форм пнрпкуляриоза (табл. 3).

Таблица 3

Техническая эффективность применения фунгицидов против пнрпкуляриоза риса (колхоз «Заветы Ильича» КраСЕюнрмсЛскогп района Краснодарского края, 1980 г.)

Вариант

Развитие болезни, %

о г

и 5 з

5»

Фор мы болезни узловая

Развитие болезни, %

• > е. 2*8 ~ 4) X ^ К

5

метельчатая

Развитие болезни, ^

с *

* с.

о1! <- £ =

а р х

с- у с

О ~ ~

8 =

•— л

Лфос,

50% ч. К. 27,7 27,7 11.3 18,0 20,7 18,4 37,2 13,3 47,1

Контроль 23,1 27,3 — 20,2 36,7 — 24,8 51,У —

Ра Г,с а н л.

50% с. п. -13,7 10.2 '>,1 18,5 и0,7 20,5 36.3 И.7 I I.Г>

Контроль 39,1 39,7 — 1-1,9 27,1 — 21,1 Г>;!,11 —

Цинеб, 80% с. п.

(»талон) 38,4 -12,1 3 ,5 П>,7 27,3 10,1 28,7 12,5 35.1

Коитро.». 45,7 52,3 — 19,7 35,8 — 26,3 00,0 —

Техническая эффективность была наиболее высокой в подавлении метельчатой формы заболевания. Фунгициды сдер-

живал» распространение ппрнкулярпоза. Так, при обработке афосом распространенность метельчатой формы болезни была ниже чем в контроле на 36,2%. Применение рабсайда способствовало торможению распространения заболевания па 38,5%, а нипеба — на 31,6%.

Была проведена оценка экономической эффективности применения испытуемого препарата афос в сравнении с используемым в хозяйствах цннебом. Урожайность риса в варианте с афосом была на 5,0% выше, чем при применении цннеба, вследствие чего стоимость валовой продукции оказалась на 93,8 руб. с 1 га больше, чем в эталоне. Различие между опытным и эталонным вариантами в издержках оказалось незначительным. Таким образом, чистый доход, полученный при применении афоса, был на 8,3% больше, чем прн применении пи-неба, а дополнительный чистый доход составил 94,3 руб. с. 1 га. Производительность труда в варианте с афосом возросла на Г>,7% в сравнении с эталоном. Повышение экономической эффективности производства риса при применении афоса выразилось в снижении себестоимости продукции с 11,21 до 10,66 руб. за 1 ц и росте рентабельности в сравнении с эталоном на 13,0%.

ВЫВОДЫ

1. Заражение риса возбудителем пнрпкулярноза приводит к снижению содержания пигментов в листьях растений. Количество пигментов в зараженных растениях по отношению к здоровым тесно коррелирует со степенью устойчивости сорта: чем устойчивее сорт, тем меньше изменяется в нем содержание пигментов прн заражении. Это относится н к инкубационному периоду болезни.

2. Изменение активности перокендазы в листьях риса в процессе патогенеза является ответной реакцией растения на заражение пнрикулярнозом. Устойчивые сорта обладают способностью более енлыю активировать перокендазу в период распространения патогена по тканям растения-хозяина, что способствует повышенной сопротивляемости деструктпруюше-му влиянию токсинов паразита.

3. В результате заражения возбудителем пнрпкулярноза увеличивается суммарное содержание фенольных веществ в листьях риса. Величина н скорость его возрастания прямо пропорциональны степени устойчивости сорта. В прямой зависимости от устойчивости находится количество веществ, ВХОДЯЩИХ во фракцию свободных фенолов в здоровых н зараженных растениях риса.

4. В здоровых растениях устойчивого к инрпкулярнозу сорта риса найдены феруловая, пара-кумаровая и салициловая кислоты, В растениях среднеустойчивого сорта содержались

кофейная и феруловая кислоты, а восприимчивого — только феруловая. В зараженных растениях фенол кислоты (салициловая и прогокатеховая) обнаружены только в устойчивом сорте. Испытание токсичности фенолкнслог но отношению к Piricularia oryzae in vitro подтвердило наличие защитных свойств этой группы соединений.

5. Устойчивость риса к ннрнкулярнозу зависит от скорости окисления фенолов в тканях растения соответствующими ферментными системами, активность которых возрастает н orner ira нпокуляшпо возбудителем болезни,

6. Действие возбудителя imp п кул яр поз а на растения риса вызывает изменение параметров длительного послесвечения листьев этих растений (величины н характера затухания индукционной вспышки и величины стационарного уровня свечения). Изменение названных параметров характеризует функциональную лабильность системы фотосннтетнческого аппарата, ответственной за послесвечение, Повышенная функциональная активность фотосннтетнческого аппарата устойчивого сорта способствует лучшей сопротивляемости организма заболевайию.

7. Предложенное нами применение попон марганца (Мпт+) и железа () в качестве пндуиептов хемилюминесценцнн хлорофилла позволило получить достоверную дифференциацию интенсивности свечения между различными по устойчивости к ннрнкулярнозу сортами риса.

8. Применение кремниевого удобрения оказывает положительное влияние па устойчивость растений риса к иирикуля-риозу. Увеличение устойчивости происходит в результате более быстрого накопления кремнезема в их тканях, а следовательно, более раннего проявления иммунитета. Повышение устойчивости к болезни связано с увеличением отношения SiO., /N.

9. Замачивание семян риса в растворах микроэлементов: меди, марганца и молибдена, а также в смесях меди и молибдена, цинка и бора, цинка и марганца, цинка н молибдена приводило к снижению развития болезни па 40—75% п увеличению урожайности в среднем па 20%.

10. Результаты лабораторных испытаний фунгицидов показали, что наиболее токсичными для прорастания спор P. oryzae являются хпнозан (30% э. к,), фосфоргполат (40% э. к*.), китазин (48% э. к.) и рабсанд (50% е. п.). Фуппшжснч-ность этих препаратов превысила чгалои-цпнеб на 1*3,3—34,5%.

11. Испытания фунгицидов на фнтогокснчносп, показали, что изучаемые препараты не обладают токсичностью для растений риса в следующих концентрациях но действующему веществу: 30% ■). к, хнпозана — до 0,21'., 48% 'а, к. китазппа и 40% э. к. фосфортполата — до 0,5%, 50% к. у, ншо-11 — до 1,0%, 50% э. к. афоса — до 1,5%.

12. При полевых испытаниях фунгицидов наибольшую эффективность в борьбе против пнрикулнрноза риса показали

»30% э, к. хниозана (0,1 н 0,2%), 48% э. к. китазипа (0,3 п 0,Г>%), 00% э. к. афоса (1,0%) и 50% с. п. рабсайда (0,5%). Еще выше была эффективность смесей фунгицидов. Применение смесей афоса (1,0%), кптазпна (0,3%) и хниозаиа (0,1%) с рабсайдом (0,57)) способствовало значительному замедлению развитии всех форм болезни и увеличению" v-рожая иа 50—70%.

13. Производственные испытания препаратов афос н раб-сайд показали, что их применение способствует значительному торможению развития и распространения пнрикулярноза. Техническая эффективность этих препаратов была примерно одинаковой — в среднем иа 10% выше, чем эффективность принятого за эталон иннеба.

14. Использование афоса для борьбы с пирикулярпозом экономически более эффективно, чем применение иннеба. Это выразилось в снижении себестоимости продукции с 11,21 до 10,66 руб. за 1 ц и росте рентабельности на 13%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для ускорения селекционной работы по выведению устойчивых к иирпкуляриозу сортов рнса предлагается учитывать следующие признаки:

— количество веществ, входящих во фракцию свободных фенолов растения;

— количество содержащихся в растении феиольпых кислот.

2. В этих же целях предлагается производить опенку устойчивости по проявлению активных защитных реакции растений на действие патогена. При этом об устойчивости можно судить:

— по степени уменьшения содержания пигментов и зараженных растениях по отношению к здоровым;

— по способности растений активировать иерокепдазу в ответ на действие патогена:

— по скорости и величине возрастания суммарного содержания фенолов в растениях, зараженных возбудителем заболевания.

3. Массовую оценку устойчивости растений на ранних этапах онтогенеза в инкубационный период болезни предлагается производить с помощью методов, основанных на явлении хемнлюмпнесценцнп:

— по изменению параметров длительного послесвечении листьев растений рнса, зараженных возбудителем пнрикулярноза;

— по степени днфференинаинн интенсивности нндуцнро-

ванного нонами Мпг+ и свечения вытяжек хлорофилла из листьев здоровых н зараженных растении.

4. С целью повышения устойчивости риса к пприкулярнозу для нолевых испытаний рекомендуется внесение кремниевых удобрении и предпосевное замачивание семян в растворах микроэлементов: меди, марганца и молибдена, а также в смесях меди с молибденом, цинка с бором, марганцем н молибденом.

5. Для повышения эффективности борьбы с пнрпкулярно-зом рнса к внедрению в хозяйствах Краснодарского края рекомендуется препарат афос (50% э. к.). Обработку пораженных пнрнкулярпозом посевов риса производить эмульсией препарата нрн расходе его 3 кг па гектар. Расход рабочего состава 200 л/га.

6. Фунгициды хнпозан (30% э. к.), китазин (48% э. к*.) и рабсайд (50% с. п.), а также смеси хинозана с рабсайдом и кн-тазппа с рабсайдом рекомендуются к испытаниям на посевах рпса в производственных условиях.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ «ПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ

1. Пташппская Т. В. О токсичности хлорогеновон и феруло-вой кислот для возбудителя ннрнкуляриоза рнса, — Бюллетень НТН ВНИИ рнса. Краснодар, 1978, вып. XXVI, с. 52—55.

2. Пташинская Т. В. Длительное послесвечение листе.ев риса при действии возбудителя ннрикулярноза. — В сб.: Основы рациональной системы рисоводства. — Труды К\'б. СХМ. Краснодар, 1980. выи. 172(200), с. ■19—53.

'!. Подкнп В., Пташинская Т. В., Фролова В. С. Эффективность фуипппшов в борьбе с нирнкулярнозом рпса. — В сб.: Зашита растений от вредителей и болезней в Краснодарском крае. — Труды К\'б. СХП. Краснодар, 1980, вып. 194 (222). с. 81—85.

4. Пташинская Т. В. Активность нерокендазы листьев рнса нрн заражении возбудителем ннрикулярноза у различных по устойчивости сортов, — Бюллетень НТИ ВНИИ рнса. Краснодар, 1980, вып. XXVIII, с. 62—(55.

Г>. Пташинская Т. В. Влияние кремния на устойчивость рас-1еннй рпса к пприкулярнозу, В кн.: VII Всесоюзное совещание но иммунитету сельскохозяйственных растении к болезням и вредителям: Тез, докл, (Омск, 4—7 авг. 1981 г.). Новосибирск, 1981, с. 177—178.

0. Пташинская Т. В., Алешин Е. Г1., Третьяков Р. П., Под-кнн О. В. Способ определения устойчивости сортов риса к нн-рпкулнрлозу. Авторское свидетельство ЛЬ 854331. Заявл, 1 li.02.80, .\е"2881;ОТ. Опубл. в Г>. II. 30 25.08.81. МКИ А 01 Н 1/04.

.МЛ 12185. аз. 11.82 г. Заказ 952. Тираж 100. Формат 60x847:6. Объем 1 п. л. Типография крайисполкома, г. Краснодар, ул. Красная, 35.