Физиологический статус иммунной системы у местных и иногородних студентов старших курсов вузов г. Архангельска

Айвазова, Майя Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологический статус иммунной системы у местных и иногородних студентов старших курсов вузов г. Архангельска
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологический статус иммунной системы у местных и иногородних студентов старших курсов вузов г. Архангельска"

4040*0°

На правах рукописи

АИВАЗОВА Майя Сергеевна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТАТУС ИММУННОЙ СИСТЕМЫ У МЕСТНЫХ И ИНОГОРОДНИХ СТУДЕНТОВ СТАРШИХ КУРСОВ ВУЗОВ Г. АРХАНГЕЛЬСКА

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ 2 7 ННЗ 20Н

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Архангельск 2010

4843468

Работа выполнена в Институте физиологии природных адаптаций Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Щёголева Любовь Станиславовна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Калинин Алексей Генрихович

кандидат медицинских наук, доцент Лисишникова Людмила Петровна

Ведущая организация: Институт физиологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Защита диссертации состоится "О^ "д>вИРМ5> 20 Н г. в 45** часов на заседании диссертационного совета Д 219.191.01 при Поморском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 164045, г.Архангельск, ул. Бадигина, д.З.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан "Во " ЬеКЬБрЯ 2010 г.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, Старцева

биологических наук, доцент /л / Лариса Фёдоровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Студенты составляют особую социальную группу, объединенную определенным возрастом, специфическими условиями труда и жизни. Это молодые люди (как правило, в возрасте от 16 до 27 лет), находящиеся в периоде формирования физиологической зрелости (Е. В. Андрианова, 2008, Н. С. Гулькина, 2004).

Обучение в вузе - сложный и длительный процесс, который предъявляет высокие требования к здоровью и физиологии молодых людей. Адаптация к комплексу новых факторов, специфичных для высшей школы, сопровождается значительным напряжением компенсаторно-приспособительных систем организма студентов (Н. А. Агаджанян, 1998, Р. М. Баевский, 1997, А. В. Даян, 2003, М. В. Меньшикова, 2003, Л.А.Шаренкова, 2001).

За период обучения в вузе студенты подвергаются воздействию ряда как неспецифических (климатогеографические, экологические), так и специфических факторов (возрастные, физиологические и психологические особенности, эмоциональные перегрузки, малоподвижный образ жизни), сказывающихся на их здоровье, в том числе на иммунологической реактивности организма (В. А. Воронский, 2001; О. И. Губина, 2007; А.А.Коробицын, 1996).

Для части студентов обучение в вузе связано с переездом в другую климатическую зону и необходимостью организма адаптироваться к новым эколого-климатическим условиям. Затраты на адаптационные процессы резко повышают риск заболеваемости, снижают функциональный резерв организма молодых людей (Н. А. Агаджанян, 1998; Л. К. Добродеева, 2000; Н. В. Доршакова, 2004; А. П. Муратова, 2009). Наибольшие трудности испытывают студенты 1 и 2 курсов, при этом данный срок совпадает с периодом острой адаптации к обучению в высшей школе. Полная адаптация к новым условиям обучения происходит лишь к 3 курсу (Л. Е. Дерягина, 2001; М. В. Меньшикова, 2003). Кроме того, иммунная система испытывает максимальное напряжение в течение 3 лет после переезда на Север. Высокая частота заболеваемости студентов делает актуальной проблему адаптации к образовательной среде вуза (Н. А. Агаджанян с соавт, 2003). В то же время нет полных данных об иммунных реакциях молодых лиц, обучающихся в вузе на Севере.

Тревожит рост заболеваемости среди молодежи, который сопровождается ухудшением психологического и физического здоровья населения и зачастую приводит к снижению качества учебной, а затем и трудовой деятельности (Л. К. Антропова и соавт., 2010). Комплексное исследование физического здоровья студентов необходимо дополнить иммунологической составляющей, при дисбалансе которой реализуется программа функциональных расстройств (В.В. Чиркин, 2003).

К настоящему времени окончательно сформировано представление, что среди значительного числа жизнеобеспечивающих систем, иммунная система выполняет защитную, цензорную, регуляторную, стимулирующую процессы регенерации, функции (Р. М. Хаитов, 2001). Не компенсируемые изменения в иммунной системе (количественные и качественные) приводят к истощению резервных возможностей иммунного гомеостаза, способствует развитию иммунодефицитных состояний и патологии, сокращению репродуктивного и трудоспособного периода жизни (В. Н. Анисимов, 2003; Л. С. Щеголева, 2010).

Принципиального решения требуют вопросы своевременного выявления лиц с напряжением регуляторных систем, профилактики перенапряжений механизмов адаптации и соответствующей коррекции (Т.Е.Батоцыренова и соавт, 2010). Конкретные данные, полученные в ходе исследования, о характере регуляции иммунного гомеостаза у студенческой молодежи позволяют выделить степень риска дезадаптационных реакций, обосновать специалистам адекватные меры профилактики. На данный момент необходимость такого исследования определяется значимостью ответа на вопрос о механизмах регуляции иммунного гомеостаза и физиологических компенсаторно-приспособительных реакциях студентов вузов на Севере в зависимости от района проживания до переезда к месту учёбы.

В г. Архангельске сосредоточено большое количество учебных заведений, в том числе три крупных государственных вузов, где обучаются около 30000 студентов, 2/3 из которых - приезжие не только из различных районов Архангельской области, но и других регионов Российской Федерации, в том числе Ненецкого автономного округа (НАО), Мурманской, Вологодской областей, Республик Коми и Карелии и др.

Цель исследования: Выявить особенности иммунного статуса у местных и иногородних студентов старших курсов вузов г. Архангельска.

Задачи исследования:

1. Изучить физиологический статус иммунной системы у местных и иногородних студентов старших курсов вузов г. Архангельска.

2. Провести сравнительный анализ иммунологических показателей и выявить особенности иммунного гомеостаза в клеточных субпопуляциях (СБ) и антителообразовании у студентов старших курсов вузов г.Архангельска в зависимости от района проживания до переезда в связи с учебой

3. Определить частоту регистрации и варианты иммунных дисбалансов у местных и иногородних студентов старших курсов вузов г. Архангельска.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Физиологический статус иммунной системы у студентов старших

курсов при смене места жительства на период обучения в вузе

характеризуется Т-клеточными реактивными сдвигами со стороны

натуральных киллеров и выраженными сдвигами гуморальных реакций со стороны IgA, IgM и HLA-DR (И).

2. Степень активированное™ реакции иммунной системы у молодых лиц, приехавших учиться в высшие учебные заведения г. Архангельска, зависит от климато-экологического положения прежнего места жительства и более выражена у студентов из северных районов Северо-Западного региона РФ (в г.г. Новодвинск и Северодвинск Архангельской области, г. Нарьян-Мар НАО и г. Мурманск Мурманской области).

3. У студентов старших курсов из северных районов Северо-Западного региона РФ, по сравнению с южными, наиболее часто регистрируются дефициты Т- клеточных субпопуляций и IgA в сочетании с повышенными уровнями цитотоксических клеток, клеток с рецепторами HLA-DR (И), IgM и IgG независимо от пола.

Научная новизна исследования: Впервые установлены различия реакций иммунной системы у студентов старших курсов вузов г.Архангельска, в зависимости от прежнего места жительства. Отмечено, что напряжение гуморального и клеточного механизмов иммунитета наиболее выражено у лиц, приехавших на учебу в г. Архангельск из г. Новодвинска.

Установлены менее значимые по степени выраженности реакции системы иммунитета на переезд у лиц, приехавших из южных и экологически благоприятных районов Архангельской области в сравнении с северными.

Доказано, что у молодых лиц из г.г. Архангельска, Северодвинска, Новодвинска, Мурманска и Нарьян-Мара регистрируется повышение активности клеточноопосредованной цитотоксичности, активности естественных киллеров, увеличено содержание Т-лимфоцитов с рецепторами к антигенам гистосовместимости 2 класса и IgG независимо от пола.

Научно-практическая значимость.

Полученные результаты могут стать научно-теоретической основой для разработки программ иммунокоррекции студенческой молодежи Архангельских вузов, а также создания рекомендаций для оптимизации процесса обучения в высшей школе.

Выявленные значимые зависимости высоких уровней цитотоксических клеток (CD8+ и CD16+), клеток с рецепторами к антигенам гистосовместимости 2 класса (HLA-DR), а также повышенных уровней IgM и IgG у студентов вузов г. Архангельска от районов их проживания до переезда, дают возможность формирования групп риска по вторичным эколого-зависимым иммунодефицитам.

Диссертационная работа выполнена согласно планам НИР Института физиологии и природных адаптаций УрО РАН (регистрационный номер 01.2.00951604). Все иммунологические исследования проведены на базе Института физиологии и природных адаптаций УрО РАН.

Апробация диссертации. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на научных семинарах Института физиологии

природных адаптаций УрО РАН (2009-2010). Результаты представлены на научно-практических конференциях (XII Всероссийской медико-биологической научной конференции молодых исследователей, (Санкт-Петербург, 2009) и I региональной молодежной научно-практической конференции (Архангельск, 2010) и на заседаниях Архангельского отделения физиологического общества им. И. П. Павлова (2009, 2010).

По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе 5 публикаций в журналах, рекомендованных по списку ВАК для защиты диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методов исследования, 2 глав собственных результатов исследования, заключения и выводов. Работа изложена на 156 страницах машинописного текста, содержит 23 таблицы, 12 рисунков. Библиографический указатель включает 238 источников, в том числе 156 отечественных и 82 зарубежных автора.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использовались материалы иммунного обследования, проведенного в отделе экологической иммунологии Института физиологии природных адаптаций УрО РАН г. Архангельск (2001 г. - 2008 г.). Исследовалась иммунологическая реактивность 188 студентов старших курсов Архангельского государственного технического университета, Поморского государственного университета им. М.В. Ломоносова и Северного государственного медицинского университета, из них 107 женщин и 81 мужчина в возрасте от 19 до 26 лет, проживавших до поступления в вуз в населенных пунктах Архангельской области (г.г. Архангельске, Северодвинске, Новодвинске, Вилегодском, Устьянском районах), Ненецком автономном округе (г. Нарян-Мар) и Мурманской области (г. Мурманск). По заключению врачей МК «Биокор» все старшекурсники на момент обследования были практически здоровы. В анамнезе отсутствовали обострения хронических заболеваний. Для определения характеристики обследуемого контингента студентам 3-4 курсов было предложено заполнить анкету с указанием возраста, места учебы, курса обучения, места рождения и постоянного проживания до обучения в вузе.

Комплекс иммунологического исследования включал изучение гемограммы, моноцитограммы, лимфоцитограммы, фагоцитарной активности нейтрофилов, фенотипирование лимфоцитов. Определяли содержание в периферической крови лейкоцитов, лимфоцитов, лимфоцитов с рецепторами CD4+ (хелперы/индукторы), CD3T (зрелые лимфоидные клетки), CD5+ (общая незрелая популяция Т-клеток), CD8+ (цитотоксические Т-лимфоциты, супрессоры), CD16+ (естественные киллеры), CD10+, (клетки с рецепторами, отражающие лимфопролиферацию), CD71+ (клетки с рецепторами к трансферрину), HLA-DR+ (активированные Т-, В- клетки), CD224 (общая популяция В- клеток), CD25+ (Т-лимфоциты с рецепторами к

интерлейкину-2), CD95+ (клетки с рецепторами к апоптозу), сывороточных иммуноглобулинов (IgA, IgM, IgG).

Содержание лейкоцитов определяли стандартным методом подсчета клеток в камере Горяева. Количество клеток гемограммы, моноцитограммы. лимфоцитограммы подсчитывали в мазках крови, окрашенных по методу Романовского-Гимза. Моноцитограмму определяли по методу О.Н.Григоровой (1956). Выделение мононуклеаров в периферической крови проводили по методу A. Boyum (1976). Фагоцитарную активность нейтрофилов определяли с помощью тест-набора химической компании "Реакомплекс" (г. Чита). Фенотипирование лимфоцитов проводили методом непрямой иммунопероксидазной реакции с использованием моноклональных антител (НИЦ «МедБиоСпектр», Москва). Определение иммуноглобулинов А, М, G проводили количественным методом радиальной иммунодиффузии в геле по Манчини (1965).

Все полученные результаты подвергались комплексной статистической обработке посредством пакета прикладных программ MICROSOFT EXCEL.7. и STATISTICA 6.0 FOR WINDOWS. На основании результатов проверки распределения признаков с помощью критериев Колмогорова-Смирнова и Шапиро-Уилки, показавших их существенное отклонение от нормального закона, для статистической обработки первичных данных применили непараметрические методы, не учитывающие законы распределения анализируемых признаков.

Различия средних значений изученных показателей в двух группах оценивали с помощью непараметрического критерия Манна-Уитни. При необходимости сравнения более двух независимых групп использовали непараметрический дисперсионный анализ Краскела-Уоллеса. Для всех применяемых статистических методов за пороговый уровень значимости принимали величину 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате проведённого исследования установлено, что у студентов старших курсов Архангельских вузов среднее содержание палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, эозинофилов и моноцитов находится в пределах нормативных значений, независимо от района проживания до обучения в вузе.

При этом средние уровни содержания лейкоцитов и лимфоцитов у мужчин, уроженцев г. Новодвинск (рис.1) регистрируются на верхней границе физиологической нормы (8,50±1,16-109кл/л и 2,97±0,39-109кл/л соответственно). Повышенный уровень содержания лейкоцитов отмечается у 40,90% лиц из г. Новодвинск (7,25±1,24-109кл/л), 29,23% из г. Северодвинск (6,07±0,95-109кл/л), 20,02% из г. Мурманск Мурманской области (6,77±0,42-109кл/л) и только у 6,67% студентов из Вилегодского района (5,80±0,33-109кл/л).

г. Мурманск

г. Нарьян-Мар Е^З,

Вилегодский р-н

Устьянский р-н g==p

г. Новодвинск ■..........

.......... _ .. -

г. Северодвинск

г. Архангельск

60 %

И Лимфоциты >3,0 □ Лейкоциты >8,5

В Лимфоциты <0,2 В Лейкоциты <4,5

Рис. 1. Уровни содержания лейкоцитов и лимфоцитов у студентов старших курсов вузов г. Архангельск; * - р<0,05; уровень статистической значимости показан у студентов из г. Новодвинска и из других населенных пунктов.

У молодых лиц из г. Новодвинск (36,35%) чаще регистрировались лимфоцитозы; лимфопении были выявлены у 2,70% обследуемых студентов из г. Архангельска и у 6,67% обследуемых из Вилегодского района.

Представляло интерес изучить содержание лимфоидных субпопуляций во всех обследуемых группах. Известно, что у взрослых жителей Европейского Севера РФ в структуре иммунодефицитов первое ранговое место занимают дефициты содержания Т-лимфоцитов с рецепторами CD5+ и CD3+ (JI.K. Добродеева, 1997). В нашем исследовании установлено: выраженность дефицита указанных показателей зависит от места постоянного проживания до переезда на период учёбы обследуемых студентов старших курсов.

Так, наиболее низкие средние показатели зрелых Т-клеток (CD3*) выявлены у 87,95% (р<0,05; 0,55±0,10-109 кл/л) обследуемых студентов, приехавших на учебу в вузы г. Архангельск из г. Нарьян - Мара, НАО (рис. 2). У лиц из южных районов Архангельской области средние значения данного показателя значительно выше и регистрируются ближе к коридору физиологических норм.

Анализируя средние значения содержания клеток CD5+ в зависимости от района прежнего места жительства выявили, что наибольший дефицит указанных клеток регистрируется у 92,32% студентов Архангельских вузов,

приехавших на учебу из г. Мурманска, Мурманской области (0,72±0,05-10ч кл/л. Установлено, что у приехавших на обучение в вузы г. Архангельск из южных районов Архангельской области, указанный дисбаланс отмечается у 20,33% лиц из Устьянского района, у 65,61% из Вилегодского района, при этом средние уровни содержания клеток с антигенным маркером СБ5+ у обследуемых студентов данной группы значительно выше, чем у лиц, переехавших из г. Мурманска, г. Северодвинска и г. Новодвинска.

Следует отметить тот факт, что у студентов-старшекурсников, приехавших из г. Мурманска, Мурманской области, практически нет разницы в концентрациях клеток С05+ и СОЗ+, что свидетельствует о снижении в периферической крови относительного содержания функционально активных дифференцированных Т-лимфоцитов и сокращении резервных возможностей Т-клеточного пула.

В г. Архангельск □ г. Северодвинск ® г. Новодвинск э Устьянский р-н в Вилегодский р-н и г. Нарьян-Мар и г. Мурманск

СЭ5+

СЭЗ+

Рис.2. Средние показатели клеток с антигенным маркером СБЗ+ и СБ5+ у студентов старших курсов вузов г. Архангельск (п=188; * - р<0,05, уровень статистической значимости показам у студентов из Вилегодского района, г. Нарьян-Мара и г. Мурманска; ** - р<0,01, уровень статистической значимости показан у студентов из Вилегодского района и г. Мурманска).

Представляло интерес изучить уровни содержания клеток С025+ и СБ7Г, преимущественно активирующих Т-клеточное звено иммунитета.

Концентрации Т-лимфоцитов, взаимосвязанных с интерлейкин-2-активацией (СВ25+) находятся за пределами верхних границ нормативных значений у 66,67% студентов - уроженцев г. Северодвинска, при этом у женщин выше, чем у мужчин (0,78±0,16 и 0,42±0,03-109кл/л соответственно). У других обследованных студентов данный показатель находится в коридоре нормативных значений: у лиц из г. Нарьян-Мара Ненецкого автономного округа данный показатель составляет 0,37±0,07-109 кл/л, из г. Архангельск -0,44±0,04Т09 кл/л, у студентов из г. Мурманска Мурманской области

0,45±0,06Ю9 кл/л. Важно отметить тот факт, что высокое содержание трансферрина с возрастом и стажем учебы в вузе не снижается до физиологических норм, что может способствовать развитию железодефицитных анемий молодежи на Севере (М.В. Меньшикова, JI.C. Щёголева, 2008). Так, количество клеток (CD71+) в периферической крови у обследуемых студентов, переехавших из г. Нарьян-Мара НАО, достаточно высоко и составляет у лиц, приехавших из Мурманской

области, данный показатель составляет 0,42±0,05Т09кл/л.

В качестве показателя активизации клеточных механизмов иммунитета использовали содержание Т-хелперов. При исследовании уровня содержания Т-лимфоцитов хелперов/индукторов CD4+ наиболее низкие средние значения выявлены у 28,57% уроженцев г. Нарьян-Мара НАО (0,37±0,06-109 кл/л). Средние значения по данному показателю у студентов-старшекурсников Архангельских вузов, приехавших из других районов, регистрируются ближе к верхним границам общепринятых норм: у 20,59% обследуемых из г.Новодвинск составляет 0,48±0,17-109 кл/л, у 18,11% из г.Архангельска -0,51±0,04Т09 кл/л, у 31,54% из г. Северодвинска - 0,52±0,09-109 кл/л, у 15,34% из г. Мурманска Мурманской области - 0,64±0,06-109 кл/л.

Есть сведения, что у взрослого населения Ненецкого автономного округа, городов Архангельск, Новодвинск и Северодвинск Архангельской области наиболее частым вариантом дисбаланса содержания Т-лимфоцитов является повышенное содержание CD8+ (JI. К.Добродеева, 1997). Анализируя концентрации цитотоксических Т-лимфоцитов (CD8+) у молодых лиц в зависимости от района прежнего места жительства, установлено, что повышенный уровень содержания CD8+ отмечается у 37,50% старшекурсников, приехавших из г. Новодвинск (0,54±0,12Т09 кл/л), у 33,80% - из г. Мурманск (0,72±0,06-109 кл/л) и у 25,38% - из г. Северодвинск (0,45±0,09Т09 кл/л). Однако, не установлена активация клеточных механизмов иммунитета у лиц, родившихся в г. Архангельске.

Таким образом, рассматривая содержание Т-клеточных субпопуляций (CD4+; CD8+), различие в уровне носителей CD5+ и CD3+, а также частоту регистрации аномальных соотношений хелперов и супрессоров, пришли к заключению, что сокращение резервных возможностей у студентов из Мурманской области, г. Новодвинск, г. Северодвинск существенно значительнее и независимо от пола. Представленные выше отклонения от общепринятых пределов колебания иммунологических параметров, безусловно, сказываются на эффективности иммунной защиты студентов.

У студентов, родившихся и проживающих в северных промышленных городах с суровыми климатическими условиями, отмечается повышенный уровень содержания натуральных киллеров и Т-лимфоцитов с рецепторами к антигенам главного комплекса гистосовместимости класса 2.

г. Северодвинск

г. Нарьян - Мар

г. Архангельск

г. Мурманск

100

■ общие значения □ женщины □ мужчины

Рис. 3. Повышенный уровень содержания клеток с антигенным маркером СБ16+ у студентов вузов г. Архангельска (*-р<0,05); уровень статистической значимости показан у студентов из г. Мурманска, из г. Нарьян-Мара, из г. Северодвинска и из г. Архангельска.

Так, выраженная активизация естественных киллеров (СБ 16") установлена у студентов из г. Мурманск Мурманской области (69,67%), г.Северодвинск (27,14%), г. Архангельск (17,02%) и г. Нарьян-Мар НАО (20,23%), особенно у женщин. Высокая киллерная активность свидетельствует о выраженном напряжении в системе клеточного иммунитета у старшекурсников, кроме того, вероятно, именно дифференцированные клетки СБ 16^ компенсируют на определенном этапе развития иммунного ответа дефицит зрелых функционально активных Т-клеток (СОЗ+) (рис.3).

Анализ полученных результатов изучения гуморального звена иммунитета свидетельствует в пользу значительной активизации указанных механизмов у студентов из северных районов. Повышенный уровень содержания лимфоидных активаторов В-клеточного звена (НЬА-ВЛ (II)) регистрируется у студентов - старшекурсников из г. Новодвинска (46,67%), особенно у мужчин (60,02%), из г. Мурманска (30,82%), из г. Нарьян-Мара (14,58%), из г. Архангельска (17,02%) и Северодвинска (12,50%).

Наиболее высокие уровни концентрации клеток СШ2* отмечаются у 54,16% студентов старших курсов из г. Новодвинска и 33,83% из г. Северодвинск, что в сочетании с высокими концентрациями клеток НЬА-ВЛ на фоне выраженного дефицита зрелых функционально-активных дифференцированных Т-клеток (СБЗ) отражает высокий уровень активации гуморального звена иммунитета. У старшекурсников из г. Архангельска и

Устьянского района повышение значений данного показателя не регистрируется.

Таким образом, активация регуляторных механизмов адаптации к обучению в высшей школе и новым климатогеографическим и экологическим условиям студентов - старшекурсников вузов г. Архангельска приводит к усилению адаптивного дисбаланса в клеточном иммунитете с выраженным напряжением гуморального звена. Анализ состояния неспецифического и гуморального звена иммунитета у студентов старших курсов Архангельских вузов показал, что имеется зависимость выраженности активации и напряжения данных механизмов от уровня адаптации к новым экологическим условиям у студентов-мигрантов.

Анализируя содержание сывороточных иммуноглобулинов у студентов Архангельских вузов, установили, что наибольшая частота распространения дефицита 1§А отмечается у 44,54% старшекурсников из г. Северодвинска особенно у мужчин и у 40,09% из г. Новодвинска Архангельской области (рис. 4).

г, Мурманск Вилегодский р-н Устьянский р-н г. Новодвинск г. Северодвинск Архангельск

0 20 40 60 %

0 мужчины □ женщины ■ общие значения

Рис. 4. Дефицит содержания 1§А у студентов старших курсов вузов, в зависимости от района проживания до переезда в г. Архангельск (в %, п=162; *-р<0,05); уровень статистической значимости показан у студентов из Устьянского района по сравнению со студентами из других населенных пунктов.

У обследуемых студентов из южных районов Архангельской области указанный дефицит выявляется в 4,00% у лиц из Устьянского района, при

этом только у женщин, и в 27,04% у обследуемых из Вилегодского района. У старшекурсников из г. Нарьян-Мара, напротив, отмечается повышенный уровень содержания 1§А (6,67% у обследуемых студентов, при этом только у женщин; р<0,001). Наибольшая частота распространения повышенного уровня иммуноглобулина М (рис.5) зарегистрирована у 76,39% старшекурсников из г. Северодвинска, у 53,37% студентов из г. Новодвинска и у 73,94% уроженцев г. Архангельска, при этом у женщин достоверно (р<0,05) выше, чем у мужчин.

Н мужчины □ женщины ■ общие значения

Рис. 5. Повышенный уровень содержания ^М у студентов старших курсов вузов, в зависимости от района проживания до переезда в г.Архангельск (в %, п=188; *-р<0,05); уровень статистической значимости показан у студентов из Устьянского района по сравнению со студентами из других населенных пунктов.

У молодых лиц, приехавших на учебу из южных районов Архангельской области, повышенный уровень ^М отмечается у 16,00% студентов из Устьянского района, при этом только у женщин, и 18,72% у обследуемых из Вилегодского района, также преимущественно у женщин. Повышенные значения содержания иммуноглобулина в у студентов старших курсов выявлены у 27,75% уроженцев г. Северодвинска, 24,13% -г.Архангельска, 16,22% - г. Новодвинска и 4,00% - Устьянского района. При этом у студентов из г. Архангельска, Вилегодского района Архангельской области, г. Нарьян-Мар (НАО) и Мурманской области повышенные значения данного показателя выявлены не были (р<0, 0001). Таким образом, реакция

со стороны сывороточных иммуноглобулинов у студентов старших курсов, переехавших в г. Архангельск для обучения в вузе, ограничивается незначительным повышением содержания ^М у лиц - уроженцев южных районов Архангельской области (Вилегодского района - 18,72% и Устьянского района - 16,00%). Частота дефицита содержания секреторных 1§А у лиц обследуемых групп колеблется от 4,10% до 44,45% с максимальной выраженностью у уроженцев г. Северодвинска (44,45%) и г.Новодвинска (40,09%). Среди лиц, приехавших на учебу в г. Архангельск из южных районов Архангельской области регистрируется низкий уровень формирования дефицита ^А и реактивных изменений со стороны цитотоксических лимфоцитов и ^М.

Таким образом, наиболее часто встречающиеся иммунные дисбалансы у старшекурсников (нарушение этапов дифференцировки клеток, активизация клеток с антигенами СБ25+, СБ71+, НЬА-ВЯ, высокие концентрации цитотоксических клеток на фоне выраженного дефицита СБЗ+ СБ5+, ^А) зависимы от прежнего места постоянного жительства. Указанные дисбалансы наиболее значимо выражены у лиц, приехавших учиться в Архангельские вузы из г. Новодвинск и г. Мурманск. Установленные варианты иммунологической недостаточности у молодых лиц, обучающихся в вузах, объясняют физиологические механизмы формирования на Севере структурно-функциональной компенсации в системе иммунитета. Выявленные в данной работе физиологические особенности регуляции иммунного гомеостаза у студентов-старшекурсников (местных и иногородних), взаимосвязанные с различными районами проживания до переезда к месту учёбы, определяют спектр мероприятий, необходимых для профилактики формирования экологически зависимых иммунодефицитных состояний и укрепления здоровья молодёжи перед началом трудовой деятельности.

ВЫВОДЫ:

1. Дефицит содержания Т-лимфоцитов (СШ+ и СБ5+) наиболее выражен у лиц, приехавших учиться в Архангельские вузы из г. Новодвинск и г.Мурманск Мурманской области, и в меньшей степени у студентов, приехавших из Устьянского и Вилегодского районов. При этом наиболее значим указанный дефицит у лиц мужского пола (от 46,67 до 98,03%), в зависимости от района.

2. Повышение активности клеточноопосредованной цитотоксичности регистрируется у студентов, приехавших из г. Мурманск Мурманской области (33,80%), г. Новодвинск (37,05%) и г. Северодвинск (25,38%) Архангельской области. Не установлена активация клеточных механизмов иммунитета у лиц, проживающих в г.Архангельске.

3. Выявлено повышение содержания натуральных киллеров: максимальный уровень отмечается у студентов из г. Мурманск Мурманской области (69,67%); реакция со стороны СБ 16+ более выражена (1.5-3 раза) у женщин

по сравнению с таковой у мужчин г. Северодвинск (40,01% и 14,28% соответственно), г. Архангельска (22,50% и 11,54% соответственно) и г.Нарьян-Мар НАО (23,08% и 17,39% соответственно).

4. У студентов, приехавших для обучения в Архангельские вузы из г.Новодвинска, выявлен ряд особенностей: наиболее высокая активизация клеток HLA-DR(II) (46,67%), CD8+ (37,50%), уровень повышенных концентраций IgG (16,22 %) и IgM (53,37%), а так же дефицита IgA (40,90%).

5. Установлено, что при изменении постоянного места жительства активация Т-клеточного механизма происходит за счет увеличения содержания Т-лимфоцитов, экспрессирующих антигены главного комплекса гистосовместимости класса 2 регистрируется значительно чаще у лиц, из г.Новодвинска (46,67%), особенно у мужчин (60,10%), чем у студентов, приехавших из других населенных пунктов.

6. Реакция со стороны сывороточных иммуноглобулинов у студентов, переехавших в г. Архангельск для обучения в вузе, ограничивается незначительным повышением содержания IgM у лиц, переехавших из южных районов Архангельской области (из Вилегодского района - 18,72%, из Устьянского района - 16,00%).

7. Частота дефицита содержания секреторных IgA у лиц обследуемых групп колеблется от 4,10% до 44,45% с максимальной выраженностью у студентов из г. Северодвинска (44,45%) и г. Новодвинска (40,09%) Архангельской области.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Соотношение иммунных реакций у молодежи репродуктивного возраста северных вузов/ Меньшикова М.В., Щеголева Л.С, Шашкова Е.Ю., Айвазова М.С. и др. //Вестник уральской медицинской академической науки. - 2009. - №2/1 (24). - с. 273-274.

2. Характеристика иммунологической реактивности старшекурсников государственного технического университета города Архангельска / Е.Ю. Шашкова, М.С. Айвазова, М.В. Меньшикова и др. // Вестник Поморского университета, Архангельск, 2009. - №2. — с.39-43.

3. Резервные возможности иммунного гомеостаза у взрослых жителей европейского севера, имеющих экологически зависимые иммунодефицита в зависимости от сезона года/ O.E. Щеголева, М.С. Айвазова, Л.С. Арасланова и др. //Материалы пятой научно-практической конференции «Развитие научных исследований 2009». Полтава - 2009. - С. 54-55.

4. Иммунологическая реактивность у студентов Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова города Архангельска / Е.Ю. Шашкова, О.Е Щёголева, М.С. Айвазова и др. // Мат. XII Всерос. медико-биологической научной конференции молодых

исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина»,- С.-Пб. -2009.-С. 12-15.

5. Особенности иммунологической реактивности у студентов высшей школы, имеющих манифестные формы вторичных иммунодефицитов/ М.В.Меньшикова, М.С.Айвазова, Е.Ю.Шашкова и др. // Рос. аллергол. журнал. - 2010. - №1 (1). -С. 119-120.

6. Адаптивные возможности иммунной регуляции у молодёжи приполярного региона / М. В. Меньшикова, Л. С. Щёголева, О. Е. Щёголева ... М. С. Айвазова // Экология человека. - 2010. - №2.-С.30-35.

7. Соотношение гуморального звена иммунитета у часто болеющих студентов северных ВУЗов / O.E. Щеголева, М.С. Айвазова, Т.Б. Михайлова и др. / Мат. XIII Всерос. медико-биологической научной конференции молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина»,- С.-Пб. -2010. - С. 152.

8. Результаты исследования иммунного статуса иногородних студентов ВУЗов г. Архангельска / Л.С. Щеголева, М.С. Айвазова, O.E. Щеголева и др. // Вестник Уральской медицинской науки. - 2010. - №2 (1).-С. 82-83.

9. Состояние иммунного гомеостаза у молодых лиц с манифестными формами экологически зависимых иммунодефицитов на Европейском Севере / O.E. Щёголева, М.В. Меньшикова, М.С. Айвазова и др. //Экология человека. - 2010. - №5.- С.35-41.

10. Иммунологическая реактивность студенческой молодежи районов Европейского Севера РФ/ М.С.Айвазова, М.В.Меньшикова, Л.И.Арасланова// Материалы XXI Съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. -Калуга.-2010.-С. 11.

Подписано в печать 28.12.2010. Формат 60x84 '/|6. Бумага писчая. Объем 1,0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 241

Издательство имени В.Н. Булатова Поморского университета 163002, Архангельск, просп. Ломоносова, 6 E-mail: publish@pomorsu.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Айвазова, Майя Сергеевна

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКТИВНОСТЬ И СОСТОЯНИЕ ЗДОРОВЬЯ НАСЕЛЕНИЯ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РФ И

1.1. Климатогеографические условия и экологическая обстановка на территории Европейского севера РФ

1.2. Влияние техногенных и эколого-географических факторов на физиологические функции и иммунную систему населения Европейского севера РФ

1.3. Иммунологическая реактивность и состояние здоровья у лиц, проживающих на Севере

1.4. Иммунная система студенческой молодежи в период адаптации к обучению в вузе

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА III. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТАТУС ИММУННОЙ СИСТЕМЫ У СТУДЕНТОВ СТАРШИХ КУРСОВ ВУЗОВ Г. АРХАНГЕЛЬСКА

3.1. Физиологический статус иммунной системы у студентов старших курсов вузов, уроженцев г. Архангельска

3.2. Физиологический статус иммунной системы у студентов старших курсов вузов г. Архангельска, приехавших из г. Северодвинска Архангельской области

3.3. Физиологический статус иммунной системы у студентов старших курсов вузов г. Архангельска, приехавших из г. Новодвинска

Архангельской области

3.4. Физиологический статус иммунной системы у студентов старших курсов вузов г. Архангельска, приехавших из Вилегодского района Архангельской области

3.5. Физиологический статус иммунной системы у студентов старших курсов вузов г. Архангельска, приехавших из Устьянского района Архангельской области

3.6. Физиологический статус иммунной системы у студентов старших курсов вузов г. Архангельска, приехавших из г. Нарьян-Мара Ненецкого автономного округа (НАО)

3.7. Физиологический статус иммунной системы у студентов старших курсов вузов г. Архангельска, приехавших из г. Мурманска Мурманской области

ГЛАВА IV. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СТАТУСА ИММУННОЙ СИСТЕМЫ У СТУДЕНТОВ СТАРШИХ КУРСОВ ВУЗОВ Г.АРХАНГЕЛЬСКА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РАЙОНА ПРЕЖНЕГО МЕСТА ЖИТЕЛЬСТВА 95 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 115 ВЫВОДЫ 126 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ CD5+ — общая популяция Т-лимфоцитов CD3+ - зрелые Т-лимфоциты CD4+ - Т-хелперы

CD8+ — цитотоксические Т-лимфоциты, супрессоры

CD10+ — ранний антиген B-клеток, предшественников В-лимфоцитов

CD16+ — естественные киллеры

CD25+ — Т-лимфоциты с рецепторами к интерлейкину

CD71+ - Т-лимфоциты с рецептором к трансферрину

HLA-DR+ - Т-лимфоциты, активированные к сублокусу главного комплекса гистосовместимости класса II

CD95+ — рецептор апоптоза

CD22+ - В-лимфоциты

Ig - иммуноглобулин

ИЛ - интерлейкин

ФНО — фактор некроза опухоли

ЦИК - циркулирующие иммунные комплексы ds DNA -двуспиральная дезоксирибонуклеиновая кислота

РЭА - раково-эмбриональный антиген

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологический статус иммунной системы у местных и иногородних студентов старших курсов вузов г. Архангельска"

Обучение в вузе - сложный и длительный процесс, который предъявляет высокие требования к здоровью и физиологии молодых людей. Студенты поступают в высшие учебные заведения уже со сниженным уровнем здоровья. Адаптация к комплексу новых факторов, специфичных для высшей школы, сопровождается значительным напряжением компенсаторно-приспособительных систем организма студентов [4, 13, 15, 50, 92-94, 146].

Для части студентов обучение в вузе связано с переездом в другую климатическую зону и необходимостью организма адаптироваться к новым эколого-климатическим условиям. Затраты на адаптационные процессы резко повышают риск заболеваемости, снижают функциональный резерв организма молодых людей [4, 54, 60, 100]. Наибольшие трудности испытывают студенты 1 и 2 курсов, при этом данный срок совпадает с периодом острой адаптации к обучению в высшей школе. Полная адаптация к новым условиям обучения происходит лишь к 3 курсу [53, 94]. Кроме того, иммунная система испытывает максимальное напряжение в течение 3 лет после переезда на Север. Высокая частота заболеваемости студентов делает актуальной проблему адаптации к образовательной среде вуза [7]. В то же время нет полных данных об иммунных реакциях молодых лиц, обучающихся в вузе на Севере.

Тревожит рост заболеваемости среди молодежи, который сопровождается ухудшением психологического и физического здоровья населения и зачастую приводит к снижению качества учебной, а затем и трудовой деятельности [13]. Комплексное исследование- физического здоровья студентов необходимо дополнить иммунологической составляющей, при дисбалансе которой реализуется программа функциональных расстройств [145].

К настоящему времени окончательно сформировано представление, что среди значительного числа жизнеобеспечивающих систем, иммунная система выполняет защитную, цензорную, регуляторную, стимулирующую процессы регенерации, функции [140]. Не компенсируемые изменения в иммунной системе (количественные и качественные) приводят к истощению резервных возможностей иммунного гомеостаза, способствует развитию иммунодефицитных состояний и. патологии, сокращению репродуктивного и трудоспособного периода жизни [10, 152].

Конкретные данные, полученные в ходе исследования, о характере регуляции иммунного гомеостаза у студенческой молодежи позволяют выделить степень риска дезадаптационных реакций, обосновать специалистам адекватные меры профилактики. На данный момент необходимость такого исследования определяется значимостью ответа на вопрос о механизмах регуляции иммунного гомеостаза и физиологических компенсаторно-приспособительных реакциях студентов вузов на Севере в зависимости от района проживания до переезда к месту учёбы.

В г. Архангельске сосредоточено большое количество учебных заведений, в том числе крупных государственных вузов, где обучаются около 30000 студентов, 2/3 из которых - приезжие не только из различных районов Архангельской области, но и других регионов Российской Федерации, в том числе Ненецкого автономного округа (НАО), Мурманской, Вологодской областей, Республик Коми и Карелии и др.

Научное исследование направлено на решение важной задачи экологии человека, связанной с проведением комплексных исследований регуляции иммунного гомеостаза у студентов старших курсов в экстремальных климатоэкологически неблагоприятных условиях Севера, в зависимости от района проживания до переезда в связи с учёбой.

Задачи исследования:

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Физиологический статус иммунной системы у студентов старших курсов вузов г. Архангельска характеризуется Т-клеточными реактивными сдвигами со стороны натуральных киллеров и выраженными сдвигами гуморальных реакций со стороны ^А, 1§М и НЪА-ОЯ+ (II).

2. Степень активированности реакции иммунной системы у молодых лиц, приехавших учиться в высшие учебные заведения г. Архангельска, зависит от климато-экологического положения прежнего места жительства и более выражена у студентов из северных районов Северо-Западного региона РФ (в г.г. Новодвинск и Северодвинск Архангельской области, г. Нарьян-Мар НАО и г. Мурманск).

3. У студентов5 старших курсов из северных районов Северо-Западного региона РФ, по сравнению с южными, наиболее часто регистрируются дефициты Т- клеточных субпопуляций и ^А в сочетании с повышенными уровнями цитотоксических клеток, клеток с рецепторами НЬА-ВЯ+ (II), ^М и 1§0 независимо от пола.

Научно-практическая значимость.

Полученные результаты могут стать научно-теоретической основой для разработки программ иммунокоррекции для студенческой молодежи Архангельских вузов, а также создания рекомендаций для оптимизации процесса обучения в высшей школе.

Выявленные значимые зависимости высоких уровней цитотоксических клеток (CD8+ и CD16+), клеток с рецепторами к антигенам гистосовместимости 2 класса (HLA-DR+), а также повышенных уровней IgM и IgG у студентов вузов г. Архангельска от районов их проживания до переезда, дают возможность формирования, групп, риска по вторичным4 эколого-зависимым иммунодефицитам.

Диссертационная работа выполнена согласно планам НИР Учреждения Российской академии наук Уральского отделения* РАН Института физиологии природных адаптаций (регистрационный номер 01.2.00. 101811; номер 01.20.0 601941). Все иммунологические исследования проведены на базе Учреждения Российской академии наук Уральского отделения РАН Института физиологии природных адаптаций (ИФПА УрО РАН).

Внедрение результатов исследования. Материалы исследования внедрены в лекционный материал базовой кафедры «Экологической физиологии и биохимии» Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова в разделе «Иммунологическое районирование», «Экология человека» (протокол №1 от 21.01.11); в практическое здравоохранение Центра инновационных исследований МК «Биокор» (от 24.01.11).

Апробация диссертации. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на научных семинарах Института физиологии природных адаптаций УрО РАН (2009-2010). Результаты представлены на научно-практических конференциях (XII Всероссийской медико-биологической научной конференции молодых исследователей, (Санкт-Петербург, 2009) и I региональной молодежной научно-практической конференции (Архангельск, 2010) и на заседаниях Архангельского отделения физиологического общества им. И. П. Павлова (2009, 2010).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Айвазова, Майя Сергеевна

ВЫВОДЫ:

1. Дефицит содержания Т-лимфоцитов (CD3+ и CD5+) наиболее выражен у лиц, приехавших учиться в Архангельские вузы из г. Новодвинск и г. Мурманск, и в меньшей степени у студентов, приехавших из Устьянского и Вилегодского районов. При этом наиболее значим указанный дефицит у лиц мужского пола (от 46,67 до 98,03%), в зависимости от района.

2. Повышение активности клеточноопосредованной цитотоксичности регистрируется у студентов, приехавших из г. Мурманск (33,80%), г. Новодвинск (37,05%) и г. Северодвинск (25,38%) Архангельской области. Не установлена активация клеточных механизмов иммунитета у лиц, проживающих в г.Архангельске.

3. Выявлено повышение содержания натуральных киллеров: максимальный уровень отмечается у студентов из г. Мурманск (69,67%); реакция со стороны CD16+ более выражена (1,5 -3 раза) у женщин по сравнению с таковой у мужчин г. Северодвинск (40,01% и 14,28% соответственно), г. Архангельска (22,50% и 11,54% соответственно) и г. Нарьян-Мар НАО (23,08% и 17,39% соответственно).

4. У студентов, приехавших для обучения в Архангельские вузы из г. Новодвинска, выявлен ряд особенностей: наиболее высокая активизация клеток НЬА-ОЯ+ (II) (46,67%), СБ8+ (37,50%), уровень повышенных концентраций 1§0 (16,22 %) и (53,37%), а так же дефицита ^А (40,90%).

5. Установлено, что при изменении постоянного места жительства активация Т-клеточного механизма происходит за счет увеличения содержания Т-лимфоцитов, экспрессирующих антигены главного комплекса гистосовместимости класса 2 регистрируется значительно чаще у лиц, из г. Новодвинска (46,67%), особенно у мужчин (60,10%), чем у студентов, приехавших из других населенных пунктов.

6. Реакция со стороны сывороточных иммуноглобулинов у студентов, переехавших в г. Архангельск для обучения в вузе, ограничивается незначительным повышением содержания 1§М у лиц, переехавших из южных районов Архангельской области (из Вилегодского и Устьянского районов в среднем - 17,36 %).

7. Частота дефицита содержания секреторных 1§А у лиц обследуемых групп колеблется от 4,10% до 44,45% с максимальной выраженностью у студентов из г. Северодвинска (44,45%) и г. Новодвинска (40,09%) Архангельской области.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Российский Север имеет свои особенности и специфику, которая проявляется в природно-климатических, экономических, социально-демографических процессах и существенно отличаются от тех процессов, которые происходят в российских регионах с умеренными климатическими условиями [1, 3, 25, 116, 147].

Климатические и социальные условия жизни северян, неблагоприятная экологическая обстановка создают реальность формирования различных нарушений иммунной системы со всеми вытекающими отсюда последствиями. Результаты ряда научных исследований позволяют заключить, что основной причиной ухудшения показателей здоровья населения является отрицательное влияние факторов окружающей среды [3, 14, 16, 18,38, 51,70, 79, 86, 100, 111, 125].

Формирование иммунологической недостаточности, развивающейся в детстве, с возрастом усугубляется и приводит к выраженному сокращению резервных возможностей иммунного гомеостаза. По-видимому, это способ платы за адаптацию. Для мигранта такая плата носит временный характер. Для постоянных жителей она начинается с первых этапов эмбриогенеза на фоне эффектов ее в предыдущих поколениях [54, 58, 85, 152, 153].

В современных условиях большое значение имеет учебная миграция молодежи, которая перемещается через границы тех или иных территорий с переменой места жительства навсегда или на более или менее длительное время. При этом молодые люди сталкиваются с проблемами адаптации к новому месту жительства, новым социальным условиям, а так же учебе в высшей школе [5, 47, 53, 92, 94].

Известно, что процессы адаптации у молодых людей в возрасте 20-22 лет, приехавших на Север, протекают с меньшим напряжением механизмов регуляции [4]. Установлено, что у северян, в зависимости от стажа проживания, снижается уровень Т-лимфоцитов к бласттрансформации, ослабляется эффект лимфокинов на ингибицию миграции клеток, уменьшается сцепление лимфоцитов с антигеном. Наблюдается также супрессия лимфоциторной реакции, функциональная недостаточность хелперов, супрессоров. Резко снижается активность факторов, участвующих в хемотаксисе, опсонизации, фагоцитозе, сосудистой проницаемости, а, следовательно, активности факторов, вовлеченных в лизис антигена [54, 58, 85, 152, 153]. В данном исследовании дана характеристика иммунного статуса студентов, мигрировавших на обучение в вузы г. Архангельска из населенных пунктов Архангельской области, Ненецкого автономного округа и Мурманской области.

Помимо студентов - архангелогородцев, относительно адаптированных к местным условиям, выделяется группа лиц - приехавших из различных климатогеографических зон Севера. Характер адаптированности представителей каждой из этих групп различен, соответственно предполагается, что и иммунный статус их не идентичен. Наряду с отрицательным воздействием экстремальных климато-экологических факторов г. Архангельска студенты-мигранты сталкиваются с необходимостью адаптации к новой бытовой обстановке (проживание в общежитии), к новому коллективу — учебной группе, курсу, к новым преподавателям.

В исследовании даны результаты обследования молодых людей, прошедших процесс острой адаптации как к обучению в вузе, так и к другим климатогеографическим и экологическим факторам, воздействующим на организм.

При изучении гемограммы у студентов Архангельских вузов установлено, что среднее содержание лейкоцитов, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, эозинофилов, моноцитов и лимфоцитов находится в пределах нормативных значений, независимо от района проживания до обучения в вузе.

При этом показатели содержания лейкоцитов и лимфоцитов у мужчин, приехавших из г. Новодвинска, регистрируются на верхней границе физиологической нормы (8,50±0,16Т09кл/л и 2,36±0,35-109кл/л соответственно). Повышенный уровень содержания лейкоцитов отмечается у лиц из г. Новодвинска (40,90%), г. Северодвинска (29,23%), г. Мурманска (20,02%) и только у 6,67% студентов из Вилегодского района. Наибольшее количество дисбалансов повышенного уровня содержания лимфоцитов регистрируется у лиц из г. Новодвинска (36,35%), при этом наименьшие у 2,70% из г. Архангельска и у 6,67% обследуемых из Вилегодского района.

Анализ литературных данных изучения иммунологической реактивности у студентов Архангельских вузов показал, что у 81,00% обследуемых выявлен выраженный дефицит зрелых функционально активных Т-клеток (CD3+). При этом у 100% респондентов зафиксирован крайне низкий уровень содержания общей популяции всех Т-клеток (CD5+). Но даже при таких низких концентрациях CD5+ и CD3+ сохраняется положительная разница в содержании между общей Т-клеточной популяцией и зрелой функциональной ее частью: 0,03±0,05Т09 кл/л [92].

У лиц, приехавших на учебу в Архангельские вузы из Вилегодского района и имеющих большие умственные нагрузки, выявлен незначительный резерв Т-клеточной популяции, в то время как при массовом исследовании северян данной возрастной группы фактически установлено сокращение резервов Т-клеточного звена иммунитета, где концентрация клеток CD3+ и CD5+ перекрываются в удельном весе [92].

Известно, что у взрослых жителей Европейского Севера РФ в структуре иммунодефицитов первое ранговое место занимают дефицит содержания Т-лимфоцитов с рецепторами CD5+ и CD3+ [56].

Эти тенденции прослеживаются и в нашем исследовании. Однако выраженность дефицита данных показателей зависит от места рождения и постоянного проживания обследуемых студентов старших курсов.

Так наиболее низкие средние показатели зрелых Т-клеток (CD3+) выявлены у 87,95% (р<0,05; 0,55±0,10Т09 кл/л) обследуемых студентов, приехавших на учебу в вузы г. Архангельска из г. Нарьян - Мара НАО.

У лиц из южных районов Архангельской области средние значения данного показателя значительно выше и регистрируются ближе к коридору физиологических норм.

Установлено, что у приехавших на обучение в вузы г. Архангельска из южных районов Архангельской области, указанный дисбаланс отмечается у 20,33% лиц из Устьянского района, у 65,61% из Вилегодского района, при этом средние уровни содержания клеток с антигенным маркером CD5+ у обследуемых студентов данной группы значительно выше, чем у лиц, переехавших из г. Мурманска, г. Северодвинска и г.Новодвинска Архангельской области.

Следует отметить тот факт, что у студентов-старшекурсников, приехавших из г. Мурманска, практически нет разницы в концентрации клеток CD5+ и CD3+, что свидетельствует о сокращении резервных возможностей Т-клеточной популяции.

При исследовании уровня содержания Т-лимфоцитов хелперов/индукторов CD4+ наиболее низкие средние значения выявлены у 28,57% уроженцев г. Нарьян-Мара НАО (0,37±0,06-109 кл/л). Средние значения по данному показателю у студентов-старшекурсников Архангельских вузов, приехавших из других районов, регистрируются в пределах нормативных значений: у 20,59% обследуемых из г. Новодвинска составляет 0,48±0,12-109 кл/л, у 18,11% из г. Архангельска - 0,51±0,04-109 кл/л, у 31,54% из г. Северодвинска - 0,52±0,09-109 кл/л, у 15,34% из г.Мурманска - 0,64±0,06-109 кл/л.

По научным данным у взрослого населения Ненецкого автономного округа, городов Архангельск, Новодвинск и Северодвинск Архангельской области наиболее частым вариантом дисбаланса содержания Т-лимфоцитов является повышенное содержание CD8+ [56].

Проанализировав концентрации цитотоксических Т-лимфоцитов (CD8+) в зависимости от района прежнего места жительства у обследуемых студентов установили, что повышенный уровень содержания клеток CD8+ отмечается у 37,50% старшекурсников, приехавших из г. Новодвинска (0,54±0,12-109 кл/л), у 33,80% - из г. Мурманска (0,72±0,06-109 кл/л) и у 25,38% - из г. Северодвинска (0,45±0,09-109 кл/л).

Однако не установлена активация клеточных механизмов иммунитета у лиц, родившихся в г. Архангельске.

Так выраженная активизация естественных киллеров (С016+) установлена у студентов из г. Мурманска (69,67%), г. Северодвинска (27,14%), г. Архангельска (17,02%) и г. Нарьян-Мара НАО (20,23%), особенно у женщин. Высокая киллерная активность свидетельствует о выраженном напряжении в системе клеточного иммунитета у старшекурсников, кроме того, вероятно, именно дифференцированные клетки СБ16+ компенсируют на определенном этапе развития иммунного ответа дефицит зрелых функционально активных Т-клеток (СБЗ+).

Повышенный уровень содержания Т-клеток НЬА-ОК+ (II) регистрируется у студентов - старшекурсников из г. Новодвинска (46,67%), особенно у мужчин (60,02%), из г. Мурманска (30,82%), из г. Нарян-Мара НАО (14,58%), из г. Архангельска (17,02%) и Северодвинска (12,50%).

Наиболее высокие уровни концентрации клеток С022+ отмечаются у 54,16% студентов старших курсов из г. Новодвинска и у 33,83% студентов из г. Северодвинск. У старшекурсников из г. Архангельска и Устьянского района повышение значений данного показателя не регистрируется.

Таким образом, у студентов - уроженцев г. Новодвинска, проживавших в условиях влияния целлюлозно-бумажного производства, дефицит содержания функционально-активных Т-лимфоцитов сочетается с более выраженной активизацией естественных киллеров, Т-лимфоцитов с рецепторами к антигенам главного комплекса гистосовместимости класса II и клеток СТ)22+.

Таким образом,- напряжение регуляторных механизмов адаптации' к обучению в высшей школе и новым климатогеографическим и экологическим условиям студентов - старшекурсников вузов г. Архангельска приводит к усилению адаптивного дисбаланса в клеточном иммунитете.

Анализ состояния неспецифического и гуморального звена иммунитета у студентов Архангельских вузов показал, что имеется зависимость данных механизмов от уровня адаптации к новым экологическим условиям у студентов-мигрантов.

Известно, что при стрессовых воздействиях, когда изменяется внутренняя среда организма, иммунная система реагирует повышением уровня сывороточных иммуноглобулинов, особенно классов О и А, за счет выхода, в том числе с поверхности лимфоидных клеток, а также при вегетативной иннервации селезенки, когда она сокращается и выбрасывает в кровоток резервные концентрации иммуноглобулинов [152].

При напряжении механизмов адаптации выявлены изменения гуморального звена по содержанию ^А. Известно, что дефицит иммуноглобулина А является достаточно распространенным иммунным дисбалансом на территории Европейского Севера РФ. Негативными реактивными сдвигами со стороны иммунной системы при долговременной адаптации является чрезмерно выраженное снижение концентрации сывороточного иммуноглобулина А у контингента лиц с высокой заболеваемостью в первые три года пребывания на Севере [56,152].

Анализируя данные дефицита 1§А у студентов Архангельских вузов установили, что наибольшая частота распространения отмечается у 44,54% старшекурсников из г. Северодвинска и у 40,09% из г. Новодвинска Архангельской области. У обследуемых студентов из южных районов Архангельской области данный дефицит выявляется в 4,00% случаев у лиц из Устьянского района, при этом только у женщин, и в 27,04% у обследуемых из Вилегодского района. У старшекурсников из г. Нарьян-Мара отмечается противоположное явление. Так повышенный уровень содержания

1§А регистрируется в 6,67% случаев у обследуемых студентов, при этом только у женщин.

Иммуноглобулин М первый реагирует на попавшие в организм антигены и запускает иммунную защиту. Снижение его уровня свидетельствует о недостаточности гуморального иммунитета у обследуемых лиц. Повышение синтеза свидетельствует о гиперактивности гуморального ответа организма в целом [58, 152].

Наибольшая частота распространения повышенного уровня иммуноглобулина М зарегистрирована у 76,39% старшекурсников из г. Северодвинска, у 53,37% молодых лиц из г. Новодвинска, у 73,94% уроженцев г. Архангельска, при этом у женщин достоверно (р<0,05) выше, чем у мужчин.

У молодых лиц, приехавших на учебу из южных районов Архангельской области, повышенный уровень ^М отмечается у 16,00% студентов из Устьянского района, при этом только у женщин и 18,72% у обследуемых из Вилегодского района, также преимущественно у женщин.

Роль иммуноглобулина в основана на их способности вступать в серии реакций нейтрализации, разрушения возбудителей, фагоцитоза. Меньший объем позволяет им легко диффундировать и с максимальной активностью инактивации участвовать в иммунных реакциях на внесосудистых участках. Повышение уровня так же как и ^М, является объективным отражением напряженности иммунных механизмов [152].

Содержание иммуноглобулина О у студентов старших курсов в среднем не превышало общепринятых границ физиологической нормы, но в отдельных районах зафиксированы его повышенные значения: у 27,75% уроженцев г. Северодвинска, у 24,13% студентов из г. Архангельска, у 16,22% студентов из г. Новодвинска и у 4,00% обследуемых из Устьянского района. У старшекурсников вузов г. Архангельска из Вилегодского района Архангельской области, г. Нарьян-Мара Ненецкого автономного округа и г. Мурманска повышенных значений данного показателя не регистрируется.

Таким образом, реакция со стороны сывороточных иммуноглобулинов у студентов старших курсов, переехавших в Архангельск для обучения в вузе, ограничивается незначительным повышением содержания 1§М у лиц-уроженцев южных районов Архангельской области (Вилегодского и Устьянского районов в среднем — 17,36 %). Частота дефицита содержания секреторных ^А у лиц обследуемых групп колеблется от 4,10% до 44,45% с максимальной выраженностью у уроженцев г. Северодвинска (44,45%) и г. Новодвинска (40,09%) Архангельской области.

Среди лиц, приехавших на учебу в г. Архангельск из южных районов Архангельской области регистрируется низкий уровень формирования дефицита 1§А и реактивных изменений со стороны цитотоксических лимфоцитов и ^М.

Представляло интерес изучить уровни содержания клеток, активаторов лимфоцитов: НЬА-ОЯ (которые преимущественно активируют клетки с рецепторами к СБ22+), СБ25+ и С071+, преимущественно активирующие Т-клеточное звено иммунитета.

Концентрации Т-лимфоцитов, взаимосвязанных с интерлейкин-2-активацией (СБ25+) находятся за пределами верхних границ нормативных значений у 66,67% студентов - уроженцев г. Северодвинска, при этом у женщин выше, чем у мужчин (0,78±0,16 и 0,42±0,03-109ют/л соответственно). У других обследованных студентов данный показатель находится в коридоре нормативных значений: у лиц из г. Нарьян-Мара Ненецкого автономного округа данный показатель составляет 0,37±0,07-109 кл/л, из г. Архангельска -0,44±0,04-109кл/л, у студентов из г. Мурманска -0,45±0,06-109кл/л.

Известно, что содержание трансферина косвенным образом свидетельствует об участии метаболизма железа в процессе активации лимфоцитов. При различных лимфопролиферативных процессах лимфоциты сами начинают автономный синтез клеток СИ71+ или утилизируют железо (Ре) трансферин независимым путем [76, 153]. Важно отметить тот факт, что высокое содержание трансферина с возрастом и стажем учебы в вузе не снижается до физиологических норм, что может способствовать развитию железодифицитных анемий молодежи на Севере [93].

Исследование концентрации трансферина (СБ71+) у студентов старших курсов вузов г. Архангельска показало, что количество клеток с указанным носителем в периферической крови, достаточно высоко и составляет 0,49±0,06-109кл/л, у лиц, приехавших из г. Мурманска данный показатель составляет 0,42±0,05-109кл/л.

Наряду с проведенными исследованиями было изучено содержание клеток СБ34+ и СЭ38+. Средние статистические нормы данных клеток не установлены. Известно, что их содержание должно стремиться к нулю.

Анализ указанных клеток назначают больным для возможного прогноза клеточного роста. Так, в наших исследованиях среднее содержание С034+ у студентов из г. Архангельска составляет 0,28±0,03.

Достоверные различия (р<0,05) отмечаются по содержанию клеток С038+ между женщинами и мужчинами (0,3 7±0,03 • 109кл/л и 0,27±0,03Т09кл/л соответственно). У лиц, приехавших для обучения в вузы г. Архангельска из Ненецкого автономного округа среднее содержание СБ38+ составляет 0,43±0,10Т09кл/л, при этом у женщин достоверно выше (0,50±0,12-109кл/л; р<0,05), чем у мужчин (0,37±0,08-109кл/л). Мы склонны считать, что лица с указанным типом клеток требуют дополнительного обследования на раковый эмбриональный антиген (РЭА).

У студентов-старшекурсников, родившихся и проживающих до поступления в вузы г. Архангельска в населенных пунктах Архангельской области, Ненецкого автономного округа (НАО) и Мурманской области, выявляются следующие причины снижения иммунобиологической резистентности в условиях северного региона: нарушение и истощение процессов адаптации вследствие жёсткости климатических условий и загрязнения окружающей среды, а также высокие учебные нагрузки за счет нарушения этапов дифференцировки клеток, активизации клеток с антигенами СБ25+, С071+, НЬА-ОК и выраженного дефицита СБЗ+ , СБ5+, ^А. Так, характер сдвигов из-за неблагоприятных факторов вначале однотипен, а затем включает активацию иммунной системы.

Длительная активация сокращает резервные возможности, что проявляется снижением содержания в крови функционально активных зрелых Т-лимфоцитов.

Таким образом, напряжение регуляторных систем - это неспецифический ответ организма на любые неблагоприятные для него воздействия, требующие мобилизации функциональных резервов. Длительное напряжение регуляторных механизмов ведет к невосполнимому расходованию функциональных резервов, снижению адаптационных возможностей организма, и развитию специфических и неспецифических изменений, в том числе и разрушению сложившихся компенсаций, которые возникают под длительным воздействием дискомфортных климатоэкологических факторов [1,4, 16, 53, 54].

Анализ проведенного исследования позволяет учитывать полученные результаты по иммунологической реактивности студентов старших курсов вузов для разработки программы обеспечения оптимизации образовательного процесса высшего образовательного учреждения, гарантирующего оптимальные условия для поддержания физического и психического здоровья студенческой молодежи.

Кроме того, выявленные значимые взаимосвязи и повышенные уровни содержания иммуноглобулинов у студенческой молодежи Архангельских вузов, с учетом места проживания этих лиц до учебы в высшей школе, позволяют использовать их медицинскими работниками для разработки программ иммунокоррекции обучающихся.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Айвазова, Майя Сергеевна, Архангельск

1. Авцын А. П. Введение в географическую патологию / А. П. Авцын. М. : Медицина, 1972.-328 с.

2. Авцын А. П. Патология человека на Севере / А. П. Авцын, А. А. Жаворонков, А. Г. Марачев. М. : Медицина, 1988. - 416 с.

3. Агаджанян Н. А. Адаптация человека к условиям Крайнего Севера : эколого-физиологические механизмы / Н. А. Агаджанян, Н. Ф. Жвавый, В. Н. Ананьев. М. : КРУК, 1998. - 240 с.

4. Агаджанян Н. А. Учебный процесс и здоровье студентов / Н. А. Агаджанян, К. Т. Ветчинкина // Современная высшая школа (Междунар. журн.). 1986. -№ 1 (53).-С. 103-110.

5. Агаджанян Н. А. Экологическая физиология человека / Н. А. Агаджанян, А. Г. Марачев. М. : КРУК, 1999 - 416 с.

6. Агаджанян H.A. Физиология человека / Н. А. Агаджанян, Л. 3. Тель, В.И. Цоркин, С.А. Чеснокова. М. : Медицинская книга, 2003 — 528 с.

7. Аленова А. X. Влияние атмосферных загрязнений на клинико-иммунологические показатели / А. X. Аленова, Н. И. Буравлева, С. И. Болгова // Материалы III Закавказской научной сессии патофизиологов. -Тбилиси, 1992. С. 54-25.

8. Андрианова Е. В. Демографические составляющие как важнейший индикатор социально-экономического развития региона / Е. В. Андрианова // Экология человека. 2008. - № 7. - С. 40-42.

9. Анисимов В.Н. Молекулярные и физиологические механизмы старения/ В.Н. Анисимов. СПб.: Наука. 2003.- 468 с.

10. Баевский Р. М. Оценка адаптационных возможностей организма и риск развития заболеваний / Р. М. Баевский, Р. М. Берсенева. М. : Медицина, 1997.-236 с.

11. Баранов А. А. Теоретические и практические проблемы профилактической педиатрии / А. А. Баранов, В. Ю. Альбицкий // Социальные и организационные проблемы педиатрии. Избранные очерки. -М., 2007.-С. 511.

12. Батоцыренова Т. Е. Мониторинг физического здоровья студентов / Т.Е. Батоцыренова, С. В. Иванов, Ю. А. Миронов // XXI съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов. Калуга, 2010. - С. 52.

13. Бичкаева Ф. А. Физиологические особенности липидного, углеводного и белкового обменов у жителей южных районов Архангельской области / Ф. А.

14. Бичкаева, Е. Р. Бойко, Л. П. Жилина // Экология человека. — 2006. — № 3. — С. 7-11.

15. Бобун И. И. Состояние водоснабжения населения г. Архангельска и Архангельской области и меры по его улучшению / И. И. Бобун, А. Б. Еудков, Т. А. Еордиенко // Экология человека. 2008. - № 7. - С. 3-9.

16. Боев В. М. Среда обитания и экологически обусловленный дисбаланс микроэлементов у населения урбанизированных и сельских территорий / В. М. Боев // Гигиена и санитария. 2002. - № 5. - С. 3-8.

17. Бойко Е. Р. Физиолого-биохимические основы жизнедеятельности человека на Севере / Е. Р. Бойко. — Екатеринбург : УРО РАН, 2005. 192 с.

18. Болотин Е. И. Особенности связи изменения климата и инфекционной заболеваемости / Е. И. Болотин, С. Ю. Федорова // Экология человека. — 2009. № 3 - С. 44-48.

19. Бреховский В. Ф. Проблемы качества поверхностных вод в бассейне Северной Двины / В. Ф. Бреховских, 3. В. Волкова, Н. Н. Колесниченко. М. : Наука, 2003.-233 с.

20. Буганов А. А. Вопросы профилактической медицины в Ямальском регионе / А. А. Буганов. — Надым, 2002. — 507 с.

21. Бузинов Р. В. К вопросу ограничение хозяйственно-питьевого водоснабжения в бассейне р. Северная Двина / Р. В. Бузинов, М. X. Шрага, Е. К. Веденеева // Качество питьевой воды, водоотведение и здоровье населения : сб. науч. тр. Рязань, 2000. - С. 25-27.

22. Бузинов Р. В. Санитарно-гигиеническая оценка воды р. Северная Двина в регионе с развитой целлюлозно-бумажной промышленностью / Р. В. Бузинов, И. И. Бобун, Е. К. Веденеева // Вестн. СПб. 2001. - № 4. - С. 160162.

23. Бузинов Р. В. Социально-гигиенический мониторинг в Архангельской области : достижения и перспективы / Р. В. Бузинов, Т. Н. Зайцева, Н. К. Лазарева; под ред. А. Б. Гудкова. — Архангельск : СГМУ, 2005. 260 с.

24. Бульбан А. П. Сравнительная эколого-физиологическая характеристика микроэлементного статуса населения приморской и континентальной территории Магаданской области : автореф. дис. . кан. биол. наук / А. П. Бульбан. Магадан, 2005. - 23 с.

25. Васильев Н. А. Экология и заболевания дыхательных путей / Н. А. Васильев, Н. Д. Медуницына, А. Н. Медуницын // Тезисы докладов VII Международного Соловецкого форума. — Архангельск, 1995. — С. 28-29. -(Экология человека. Прил. 2).

26. Верещагин А. И. Формирование федерального информационного фонда социально-гигиенического мониторинга / А. И. Верещагин, М. В. Фокин, М.

27. B. Калиновская // Здоровье населения и среда обитания. 2006. - № 10/163.1. C. 11-14.

28. Веселухин Р. В. Основной обмен и биохимия крови у коренных жителей заполярных субрегионов и Чукотки / Р. В Веселухин // Физиология и патология механизмов адаптации человека. — Новосибирск, 1977. — С. 5-7.

29. Воронский В. А. Экология и здоровье населения промышленных городов / В. А. Воронский, И. Н. Саламаха // Экология человека. 2001. - № 3. - С. 12-14.

30. Вязьмин А. М. Развитие здравоохранения Европейского Севера России в экстремальных социально-экологических условиях : автореф. дис. . д-ра мед. наук / А. М. Вязьмин. Архангельск, 1996. - 25 с.

31. Гаркави Л. X. Антистрессорные реакции и активационная терапия / Л. X. Гаркави, Е. Б. Квакина. — Екатеринбург : Филантроп, 2003. — 336 с.

32. Головань Л. О. Некоторые показатели гуморального иммунитета при хроническом бронхите у работников ЛДК г. Архангельска / Л. О. Головань, С. С. Зинченко // Бюл. СГМУ. -2001. -№ 2. С. 16-18.

33. Горбачев А. Л. Особенности элементного статуса жителей различных природно-географических территорий Магаданского региона / А. Л. Горбачев, А. В. Ефимова, Е. А. Луговая // Экология человека. — 2003. — № 6. — С. 12-16.

34. Горбунова Л. Г. Эколого-геохимическая оценка техногенного загрязнения почв юга Архангельской области / Л. Г. Горбунова, О .А. Задорина // Вестн. Помор, ун-та. 2006. - № 2(10). - С. 17-25.

35. Губина О. И. Оценка и анализ качества жизни и профессиональной адаптации студентов медицинского вуза : автореф. дис. . канд. мед. наук / О. И. Губина. Воронеж, 2007. - 18 с.

36. Гудков А. Б. Характеристика легочного газообмена и оценка его экономичности у новоселов Европейского Севера на стадии адаптивного напряжения / А. Б. Гудков, О. Н. Попова // Экология человека. 2009. - № 6. -С. 31-33.

37. Гулькина Н. С. Формирование стратегии управления охранной окружающей среды и здоровья населения в районах, подверженных воздействию ракетно-космической деятельности / Н. С. Гулькина, С. Л. Совершаева // Экология человека. 2004. - № 1. - С. 47-52.

38. Даян А. В. Реакция сердечной деятельности старшеклассников школ с дифференцированным обучением на экзаменационный стресс / А. В. Даян // Физиология человека. 2003. - Т. 29, № 2. - С. 37-43.

39. Демин Д. Б. Зависимость межгормональных взаимоотношений от фотопериода у детей Архангельской области / Д. Б. Дёмин, Л. В.

40. Поскотинова // Северные территории России : проблемы и перспективы развития : материалы Всерос. конф. с междунар. участием. — Архангельск, 2008. С. 405-407.

41. Дерягина Л. Е. Адаптивное поведение человека в экстремальных условиях среды / Л. Е. Дерягина, П. И. Сидоров, А. Г. Соловьев; под ред. П. И. Сидорова. Архангельск : Изд-во АГМА, 2001. - 123 с.

42. Добродеева Л. К. Взаимосвязи в системе иммунитета / Л. К. Добродеева, Л. С. Щеголева, Л. Е Сенькова // Мед. иммунология. 2000. - Т. 2, № 2. — С. 127-129.

43. Добродеева Л.К. Влияние природных факторов Севера на эндокринную и иммунную системы организма / Л. К. Добродеева, А. В. Ткачев // Материалы XVIII съезда физиологов. Казань, 2001. - С. 509—510.

44. Добродеева Л. К. Иммунологическое районирование Архангельской области / Л. К. Добродеева. Архангельск, 1997. - 68 с.

45. Долгушин И. И. Нейтрофилы и гомеостаз / И. И. Долгушин, О. В. Бухарин. Екатеринбург : УрО РАН, 2001. - 713 с.

46. Доршакова Н. В. Особенности патологии жителей Севера / Н. В. Доршакова, Т. А. Карапетян // Экология человека. 2004. - № 4. - С. 48-52.

47. Евсеева И. В. Геномный полиморфизм и особенности иммунного статуса коренных народов Европейского Севера России : автореф. дис. . д—ра мед. наук / И. В. Евсеева. М., 2001. - 42 с.

48. Ермаков В. В. Биогеохимия — фундаментальная основа технологий коррекции элементоза / В. В. Ермаков, В. Т. Самохин, С. А. Алексеева // Микроэлементы в медицине. — 2004. — Т. 5, вып. 4. — С. 55—56.

49. Жаворонков А. А. Сравнительная характеристика одноименных гипо- и гипермикроэлементозов (на примере никелезов) / А. А. Жаворонков, Л. В. Кактурский, М. А. Анке // Арх. патологии. 1995. - Т. 57, № 2. - С. 7—10.

50. Жилина Л. П. Особенности иммунологической реактивности у взрослых лиц Архангельска в норме и при патологии / Л. П. Жилина, Л. К. Добродеева // Экология человека. 2007. - № 3 - С. 37-40.

51. Жилина Л. П. Региональные особенности ряда гематологических показатей и иммунного статуса взрослых лиц / Л. П. Жилина, Е. М. Дюжикова, Л. С. Щеголева // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. — 2004. Т. 90, № 8. - С. 279.

52. Журавлева И. Р. Отношения к здоровью индивида и общества / И. Р. Журавлева. М.: Наука, 2006. - 238 с.

53. Измеров Н. Ф. Оценка влияния потепления климата на здоровье населения новая задача профилактической медицины / Н. Ф. Измеров, Б. А. Ревич, Э. И. Коренберг // Вестн. РАМН. - 2005. - № 11 - С. 33-37.

54. Исаева Л. К. Контроль химических и биологических параметров окружающей среды / Л. К. Исаева. СПб. : Союз, 1998. - 896 с.

55. Ишеков А. Н. Динамика показателей кардиореспираторной системы у студентов при адаптации к нормобарической гипоксической гипоксии на

56. Европейской Севере / А. Н. Ишеков, И. Г. Мосягин // Экология человека. -2009. -№ 1.-С. 39-42.

57. Казначеев В. П. Особенности экологических факторов высоких широт / В. П. Казначеев. Л. : Медицина, 1980. - 229 с.

58. Кашин В. К. Биогеохимия, фитофизиология и агрохимия йода / В. К. Кашин. Л. : Наука, 1987.-261 с.

59. Киселев Г. П. О Радиоактивности окружающей среды Архангельского промышленного района / Г. П. Киселев, А. В. Баженов, С. Б. Зыков // Экология человека. 2006. - № 2. - С. 3-6.

60. Кляцкая И. О. Сезонные изменения качества поверхностных вод устьевого участка Северной Двины / И. О. Кляцкая, А. Б. Гудков, И. И. Бобун // Экология человека. 2008. - № 5. - С. 9-15.

61. Козинец Г. И. Физиологические системы организма человека, основные показатели / Г. И. Козинец. М. : Триада-Х, 2000. - 336 с.

62. Корниенко Е. Б. Особенности иммунологической реактивности у женщин позднего репродуктивного возраста, проживающих на Севере : автореф. дис. . канд. мед. наук / Е. Б. Корниенко. — Архангельск, 2002. — 20 с.

63. Коробицин А. А. Экология здоровья трудоспособного населения Архангельской области / А. А. Коробицын, П. И. Сидоров, Ю. Р. Теддер. -Архангельск : Изд-во АГМА, 1996. 206 с.

64. Кривощеков С. Г. Характеристика морфологических особенностей и функционального состояния организма подростков в условиях адаптации к Северу / С. Г. Кривощеков, Н. Н. Гребнева // Физиология человека. 2000. — Т. 2, № 2. - С. 93-98.

65. Леханова Е. Н. Адаптивные перестройки иммунного ответа пришлого населения Крайнего Севера / Е. Н. Леханова, Н. В. Голубева, Ю. В. Романова. // Экология человека. 2007. - № 5. - С. 47-50.

66. Лопатин С. А. Современные проблемы водоснабжения мегаполисов и некоторые перспективные пути их решения / С. А. Лопатин // Гигиена и санитария. 2004. - № 3. - С. 19-24.

67. Лупачев В. В. Иммунологический статус плавсостава Северного морского пароходства / В. В. Лупачев // Иммунологическая реактивность человека на Севере : сб. науч. тр. Архангельск, 1993. - С. 16.

68. Лусс Л. В. Особенности вакцинации вакциной Гриппол лиц с измененной иммунореактивностью / Л. В. Лусс, Л. В. Панфилова // Современные проблемы аллергологии, иммунологии и иммунофармакологии. М., 2000. -С. 39-42.

69. Лютфалиева Г. Т. Аутоантитела : физиологическое значение в регуляции гомеостаза / Г. Т. Лютфалиева, Л. К. Добродеева // Экология. 2007. - № 8. — С. 38-42.

70. Лютфалиева Г. Т. Содержание и физиологическая значимость аутоантител в регуляции иммунного гомеостаза у жителей Севера

71. Европейской территории РФ : дис. канд. биол. наук / Г. Т. Лютфалиева. -Архангельск, 2005. —21 с.

72. Лютфалиева Г. Т. Частота регистрации аномально высоких уровней аутоантител у больных и практически здоровых жителей Европейского Севера / Г. Т. Лютфалиева, Л. В. Сенькова // Мед. иммунология. 2004. - Т. 6, №3-5.-С. 415.

73. Макарова В. И. Обучение и здоровье школьников / В. И. Макарова, Г. Н. Дегтева, Н. В. Афанасьева // Север. Дети. Школа. Архангельск, 2001. -Вып. 3. - С. 138-143.

74. Макарова В. И. Основные проблемы здоровья детей на Севере России / В. И. Макарова, Л. И. Меньшикова // Экология человека. 2003. - № 1. — С. 3941.

75. Малявская С. И. Изолированное пубархе у девочек / С. И. Малявская // Проблемы эндокринологии. — 2004. — № 5. — С. 17-18.

76. Маншарипова А. Т. Изучение показателей иммунитета и апоптоза при коронарной болезни сердца / А. Т. Маншарипова, Д. К. Джусипов, Г. М. Курманова // Мед. иммунология. 2005. - Т. 7, № 2-3. - С. 253-254.

77. Меньшикова М. В. Иммунологическая недостаточность и умственная работоспособность у студентов северных вузов / М. В. Меньшикова, Л. С. Щёголева // Вестн. Урал. мед. акад. науки. 2009. - № 2/1 (24). - С. 275-276.

78. Меньшикова М. В. Особенности иммунитета часто болеющих студентов университетов г. Архангельска / М. В. Меньшикова, Е. Ю. Шашкова, Л. С. Щёголева // Мед. иммунология. 2008. - № 1-2. — С. 276.

79. Меньшикова М. В. Психофизиологические особенности адаптации студентов к учебе в медицинском вузе : автореф. дис. . канд. биол. наук / М. В. Меньшикова. Архангельск, 2003. - 22 с.

80. Мещакова Н. М. Особенности формирования иммунного статуса у рабочих, занятых в производстве сульфатной целлюлозы / Н. М. Мещакова, Г. М. Бодиенкова, М. А. Ковалева // Проблемы медицины и экологии человека. 2000. - № 3. - С. 78-83.

81. Михайлова Д. Е. Иммунодефицитные заболевания. В-клеточные нарушения, дисфункция фагоцитов и дефицит комплемента / Д. Е. Михайлова // Ревматология. 2000. — № 2. — С. 21-26.

82. Мищенко В. А. Изучение активности лимфоцитов при вирусных инфекциях / В. А. Мищенко, А. С. Толокнов, Е. В Новожилова // Иммунология. 1994. - № 6. — С. 33-35.

83. Муратова А. П. Здоровые дети и организация педиатрической помощи в Ненецком автономном округе / А. П. Муратова, О. В. Тарасова // Экология человека. 2009. - № 6. - С. 22-25.

84. Надеин А. Ф. Влияние железнодорожного транспорта на состояние окружающей среды / А. Ф. Надеин, С. Н. Тарханов, О. А. Лобанова // Экология человека. 2007. - № 11. — С. 14-16.

85. Насонов Е. Л. Антифосфолипидный синдром / Е. Л. Насонов. М. : Литтерра, 2004. - 440 с.

86. Онищенко Г. Г. Состояние питьевого водоснабжения населения Российской Федерации и меры по его улучшению / Г. Г. Онищенко // Здравоохранение РФ. 2007. - № 4. - С. 3-9.

87. Пастухов В. В. Иммунореактивность жителей Западной Сибири / В. В. Пастухов, Т. Ф.Соколова, Ю. В. Редькин. — Омск : Изд-во мед. ин-та, 1992. — 90 с.

88. Пашина Н. А. Иммунный статус коренного и пришлого населения Ямало-Ненецкого Автономного округа / Н. А. Пашина, Ю. В. Романова, Н. С. Половодова // Экология человека. — 2007. № 8. — С. 19-23.

89. Петров Р. В. Донозологическая диагностика нарушений иммунной системы / Р. В. Петров, Р. М. Хаитов, Б. В. Пинегин // Иммунология. 1995. -№ 2. — С. 4—5.

90. Петров Р. В. Оценка иммунной системы при массовых обследованиях : методические рекомендации / Р. В. Петров, Р. М. Хаитов, Б. В. Пинегин // Иммунология. 1992. - № 6. - С. 51-62.

91. Петров Р. В. Принципы исследований иммунной системы / Р. В. Петров, А. Н. Чередеев, Л. В. Ковальчук // Сов. медицина. 1995. - № 3. - С. 66-70.

92. Поборский А. Н. Особенности регуляции сердечного ритма у детей в начальный период обучения / А. Н. Поборский // Физиология человека. -2001.-Т. 27, №5.-С. 82.

93. Поповская Т. Н. Возможности использования результатов иммунологических исследований для оценки состояния иммунной системы онкологических больных / Т. Н. Поповская // Междунар. мед. жур. 2001. -№2.-С. 53-57.

94. Ревич Б. А. Воздействие высоких температур атмосферного воздуха на здоровье населения в Твери / Б. А. Ревич // Гигиена и санитария. 2005. - № 2. - С. 20-24.

95. Ревич Б. А. Климатические изменения как новый фактор риска для здоровья населения Российского Севера / Б. А. Ревич // Экология человека. -2009.- №6.-С. 11-16.

96. Савоткин Н. А. Проблемы сохранения здоровья жителей Севера / Н. А. Савоткин, В. А. Цукерман // Труд и репродуктивное здоровье работающего населения Северо-Запада России : материалы Всерос. науч.-практ. конф. -Апатиты, 2007. С. 102-103.

97. Сапин М. Р. Иммунная система, стресс и иммунодефицит / М. Р. Сапин, Д. Б. Никитюк. -М. : АПП «Джангар», 2000. 636 с.

98. Селье Г. На уровне целого организма / Г. Селье. М. : Наука, 1972. -118 с.

99. Сенькова JI. В. Физиологическая роль антинуклеарных, антифосфолипидных и каталитических аутоантител у лиц проживающих на Севере : автореф. дис. . канд. биол. наук / JI. В. Сенькова. — Архангельск, 2005.- 18 с.

100. Сибилева Е. Н. Особенности зобной эндемии у детей в Архангельской области по данным ультразвукового исследования щитовидной железы / Е. Н. Сибилева // Экология человека. 2004. - № 11. - С. 44-46.

101. Сидоренко Г. И. Эколого-гигиенические проблемы исследования иммунного статуса человека и популяции / Г. И. Сидоренко М. : ПРОМЭДЭК, 1992. - 102 с.

102. Симбирцев А. С. Цитокины : классификация и биологические функции / А. С. Симбирцев // Цитокины и воспаление. 2004. - Т. 3, № 2. - С. 16-22.

103. Смирнов В. С. Иммунодефицитные состояния / В. С. Смирнов, И. С.Фрейдлин. СПб.: Фолиант, 2000. - 568 с.

104. Соколова JI. А. Медико-экологическая оценка условий труда работников промышленных предприятий г. Архангельска / JI. А. Соколова, Ю. Р. Теддер // Экология человека. 2007. - № 5. - С. 51-54.

105. Соловьева С. В. Состояние антигипоксических и неспецифических защитных механизмов у жителей юга и севера Тюменской области : автореф. дис. . д-ра мед. наук / С. В. Соловьева. Тюмень, 2007. - 31 с.

106. Старова Н. В. Проблемы экологии : Принципы и их решение на примере Южного Урала / Н. В. Старова. М. : Наука, 2003. - 287 с.

107. Судаков К. В. Информационный феномен жизнедеятельности / К. В. Судаков // Журн. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова. 2003. — Т. 53, №2.-С. 249.

108. Судаков К. В. Стресс как экологическая проблема научно-технического прогресса / К. В. Судаков // Физиология человека. 1996. - Т. 22, № 4. - С. 73-78.

109. Тотолян А. А. Клетки иммунной системы / А. А. Тотолян, И. С. Фрейдлин. СПб.: Наука, 2000. - 231 с.

110. Транковская Л. В. Нарушение микро- и макроэлентного гомеостаза как струмогенный фактор / Л. В. Транковская, В. Н. Лучанинова, Н. В. Федорова // Рос. педиатр, журн. 2004. - № 2. - С. 17-20.

111. Троценко А. А. Физиологические особенности неспецифического иммунитета детей и подростков Северо-Западного региона России : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. А. Троценко. Петрозаводск, 2006. - 23 с.

112. Труфакин В. А. Роль процессов дифференцировки, пролиферации, миграции, апоптоза в обеспечении физиологии иммунного ответа / В. А. Труфакин, А. В. Шурлыгина // Рос. физиол. журн. им И. М. Сеченова. 2004. -Т. 90, №8.-С. 123.

113. Тутельян В. А. Питание и здоровье на Севере : приоритетные направления / В. А. Тутельян // Медицина труда. 1996. - № 6. - С. 16-19.

114. Унгуряну Т. Н. Качество питьевой воды в г. Новодвинске Архангельской области по данным многолетнего мониторинга / Т. Н. Унгуряну, А. В. Лыжина, В. С. Дементьевский // Экология человека. 2008. -№ 4. - С. 6-10.

115. Унгуряну Т. Н. Оценка напряженности медико-экологической ситуации в промышленных городах Архангельской области / Т. Н. Унгуряну, Н. К. Лазарева, А. Б. Гудков // Экология человека. 2006. - № 2. — С. 7—10.

116. Федоров А. И. Иммунологическая реактивность трудоспособного населения в природно-климатических условиях Якутии : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. И. Федоров. Архангельск, 2010. - 18 с.

117. Федоровых Г. А. Психосоматическое здоровье школьников как показатель адаптации к экстремальным условиям Северо-Востока России : автореф. дис. . канд. биол. наук / Г. А. Федоровых. М., 2003. — 21 с.

118. Фрукмин Г. Т. Загрязнение атмосферного воздуха в крупных городах России и риск здоровью / Г. Т. Фрукмин // Экологическая химия. 2002. - Т. 11, вып. 2.-С. 73-77.

119. Хаитов Р. М. Физиология иммунной системы / Р. М. Хаитов. — М. : ВИНИТИ, 2001.-223 с.

120. Хотимченко С. А. Микронутриенты важнейший фактор сбалансированного питания / С. А. Хотимченко, В. Б. Спиричев // Гинекология. - 2002. - Т.4, № 3. - С. 137-138.

121. Черешнев В. А. Иммунофизиология / В. А. Черешнев, Б. Г. Юшков, В. Г. Климин. Екатеринбург : УрО РАН, 2002. - 260 с.

122. Черешнев В. А. Физиология иммунной системы и экология / В. А. Черешнев, Н. Н. Кеворков, Б. А. Бахметьев // Иммунология. 2001. - № 3. -С. 12-16.

123. Чиркин В. В. Иммунореабилитация (патофизиологические и клинические аспекты) / В. В. Чиркин, В. И. Карандашов, Ф. Н. Палеев. М. : Медицина, 2003. - 400 с.

124. Шаренкова JI. А. Динамика функционального состояния организма студентов на начальном этапе обучения в техническом вузе : автореф. дис. . канд. биол. наук/ JI. А. Шаренкова. Архангельск, 2001. - 19 с.

125. Шацова Е. Н. Геохимическая экология человека в условиях Севера России / Е. Н. Шацова JI. Н. Сычева // Экология человека. 1995. — Приложение. - С. 82-83.

126. Шацова Е. Н. Полимикроэлементоз у подростков с гиперплазией щитовидной железы / Е. Н. Шацова, О. В. Маркова // Ребенок и качество его жизни : тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. Архангельск, 1997. - С. 39^40.

127. Щёголева Л. С. Иммунный ответ вакцинированных «ГРИППОЛОМ» женщин-северянок, жительниц г. Архангельска / Л. С. Щёголева, Л. П. Жилина // Клин. лаб. диагностика. 2004. - № 3. - С. 43-46.

128. Щеголева Л. С. Резервные возможности иммунного гомеостаза у человека на Севере / Л. С. Шеголева. Екатеринбург : УрО РАН, 2007. - 206 с.

129. Щёголева JI. С. Результаты исследования иммунного статуса у человека в условиях Севера / Л. С. Щёголева, Л. К. Добродеева // Иммунология. — 2003. Т. 24, № 3. - С. 177-180.

130. Щёголева Л. С. Характеристика иммунитета часто и длительно болеющих детей / Л. С. Щёголева, Е. М. Дюжикова, Л. К Добродеева // Экология человека. 1998. - № 2. - С. 57-59.

131. Юшков Б. Г. Система крови и экстремальные воздействия на организм / Б. Г. Юшков, В. Г. Климин, М. В. Северин. Екатеринбург : УрО РАН, 1999. - 194 с.

132. Abbas A. Cellular and molecular immunology / A. Abbas, A. Lichtman, J. Pober. New York, 1991. - 580 p.

133. Akerblom H. K. Cardiovascular risk factors in young Finns. Results from the second follw un study / H. K. Akerblom, J. Vlikari, L. Rasanen // Ann. Med. -1989.-Vol. 21.-P. 220.

134. Alexandrov A. Special features of smoking habits among technical school students / A. Alexandrov, V. Alexandrova, F. Prochorov // Paris.- 1994. P. 128.

135. Anderson M. S. The NOD mouse : a model of immune dysregulation / M. S. Anderson, J. A. Bluestone // J. Annu Rev. Immunol. 2005. - Vol. 23. - P. 447485.

136. Bannish G. Ligand independent signaling function for the В lymphocyte antigen receptor and their role in positive selection during В lymphopoiesis / G. Bannish, E.M. Fuentes-Panana, J.C. Cambier // J. Exp. Med. 2001. - Vol. 194. -P. 1583-1596.

137. Berner J. Impacts of a Warming Arctic / J. Berner, C. Furgal // Arctic Climate Impact Assessment Scientific Report. Chapter 15. Cambridge, 2005. -P. 863-906.

138. Bingisser R. M. Immunomodulating mechanisms in the lower respiratory tract : macrophages, epithelial cells / R. M. Bingisser, P. G. Holt // Swiss. Med. Wkly.-2001.-Vol. 131,№ 13-14. P. 171-179.

139. Bonfield T.L. Multiplexed particle-based anti-granulocyte macrophage colony stimulating factor assay used as pulmonary diagnostic test / T.L. Bonfield, N. John // Clin. Diagn. Lab. Immunol. 2005. - Vol. 12. - N 7. - P. 821-824.

140. Bu P. Apoptosis : one of the mechanisms that maintains untersponsiveness of intestinal mucosal immune system / P. Bu, A. Keshavazian, D. D. Stone // J. Immunol.-2001.-Vol. 166,№ 10.-P. 6399-6403.

141. Cerutti X. A comparison between R-R and R-T variability signals in normal and pathological subjects / X. Cerutti, G. Baselli, M.G. Signorini // Comput. Cardiol. 1990.-N3.-P. 167-169.

142. Cjuaib S. The mechanism of inhibition of human IL 2 production / S.Cjuaib, D. Fradelizi // J. Immunol. 1982.-Vol. 129. - N 6. - P. 2463-2468.

143. Collins K. I. Circadian body temperatures and the effects of cold stress in elderly and young subjects / K. I. Collins, T. A. Abdel-Rachman, J. Goodwin //

144. Age-ageing. 1995. - Vol. 24, N 6. - P. 485-489.

145. Conley M. E. Primary B Cell Immunodeficiencies : Comparisons and Contrasts / M. E. Conley, K. Dobbs, D. M. Farmer // J. ARL 2008. - Vol. 28. -H. 199-227.

146. Cunningham-Runolles S. Zinc modulation of immune function : Specificity and mechanism of interaction / S. Cunningham-Runolles // J. Lab. And Clin. Med. 1996. - Vol. 128. -N 1. - P. 9-11.

147. De Noon D. J. T-cell homeostasis seen as key to immune regeneration / D. J. De Noon // AIDS Weekly Plus. 1997. - N 7. - P. 7-8.

148. Dogadin S.A. Changes in carbohydrate and lipid metabolism in womens ¿Lreturned to far North / S.A. Dogadin // Circumpolar Health : proc. DC Intern. Sympos. Reykjavik. 1993. - P. 13.

149. Duan B. Role of B-l a cells in autoimmunity / B. Duan, L. Morel // Autoimmun ev. 2006. - Vol. 6. - N5. - P. 403 - 408.

150. Fagarasan S. In situ class switching and differentiation to IgA-producing cells in the gut lamina propria / S. Fagarasan, K. Kinoshita, M. Muramatsu // Nature. 2001. - Vol. 413. - P. 639-643.

151. Fassbender K. Leakage of brain-originaled proteins in peripheral blood : temporal profile and diagnostic value in early ischemic stroke / K. Fassbender, A. Schmidt, A. Schreiner // J. Neurol. Sci. 1997. - Vol. 148, N 1. - P. 101-105.

152. Fooksmann D. R. Functional Anatomy of T Cell Activation and Synapse Formation / D. R. Fooksman, S. Vardhana, G. Vasiliver-Shamis // J. Immunol. -2010.-Vol. 28.-P. 79-105.

153. Frazer I. H. Potencial strategies utilized by papillomavirus to evade host immunity /1. H. Frazer, R. Thomas, J. Zhou // J. Immunol. 1999. - Vol. 168. - P. 131-142.

154. Galli, S.L. Mast cell and basophils / S.L. Galli // Curr. Opin. Hematol. -2000. -Vol. 7 1. P. 32-39.

155. Geek, M.K. A novel deffinitive test for substrste chennelin illustrsted with the aspartate aminotransferaze/malate degidrogenase system / M.K. Geek, J.F. Kirsch // Biochemistry. 1999. - Vol. 38. - N25. - P. 8032 - 8083.

156. Gelfand E. W. Biological basis immunodeficency / E. W. Gelfand, A. M. Dosch. New York : Pover press,1980. - 302 p.

157. Grenberg A. Large granular lymphocytes. A new lineage with special function /A. Grenberg, N. Khalil, B. Pohajdak, P. Henkart // J. Immunol. 1986. -Vol. 137, N10. - P. 3224 - 3230.

158. Guest T. Diagnosis and treatment of chronic obstructive pulmonary disease / T. Guest, L. Petty // Chest. 1990. - Vol. 97. - P. 33.

159. Hall I.P. Genetics of astma and atopy / LP. Hall // Monographs in allergy. -1996.-Vol. 33.-P. 174.

160. Hannah T. Hardiness and health behavior: The role of health concern as a moderation variable / T. Hannah // Behav. Med. 1988.- Vol.l4.-№ 2.- P.59-63.

161. Hasegawa H. Antagonist of monocyte chemoattractant protein 1 ameliorates the initiation and progression of lupus nephritis and renal vasculitis in MRL / H.

162. Hasegawa, M. Kohno, M. Sasaki // Arthritis Rheum. 2003. - Vol. 48, N 9. - P. 2555-2566.

163. Heidemen M. Immunological interference of high dose corticosteroids / M. Heidemen, A. Bengtsson // Acta. chir. scand. 1985 - Vol. 151, Suppl. 526. -P.48-55.

164. Heinee H. Common trends in cardiovascular disease prevention among children and adults / H. Heinee // Preventivecardiology.- 1985. P. 163-171.

165. Hengartner, M.O. The biochemistry of apoptosis / O.M. Hengartner // Nature. -2000. Vol. 407. - P. 770-776.

166. Hengge U. R. Lymphocytes proliferate in blood and lymph nodes following interleukin-2 therapy in addition to highly active antiretroviral therapy / U. R. Hengge, C. Borchard, S. Esser // AIDS. 2002. - Vol. 16, N 2. - P. 151-160.

167. Hirsh J. Guide to anticoagulant therapy : Heparin. A Statement for healthcare professionals from the American Heart Assotiation / J. Hirsh, S. Anand, J. L. Halperin // Circulation. 2001. - Vol. 103. - P. 2994-3018.

168. Howard V. The health status and quality of life of adults with X-linked agammaglobulinemia / V. Howard, J. M. Greene, S. Pahwa // Clin. Immunol. -2006.-Vol. 118.-P. 8-201.

169. Jessop D.S. B-Endorphin in the immune system- mediator of pain and stress? / D.S. Jessop // Lancet. 1998. - Vol. 351. N 9. - P. 1828-1829.

170. Joanne, M. History of penicillian allergy and referral for skin tasting / M. Joanne, S.A. Halperin, R. Boltollussi // Clin. Invest, med. 2002. - Vol. 255. - P 181-184.

171. Kamath M.V. Effects of steady state exercise on the power spectrum of heart rate variability / M.V. Kamath, E.L. Fallen, R. McKelvie // Med. Sci Sports Exerc.- 1991. N 23(4). - P. 428-434.

172. Karagiannis, S.N. Activity of human monocytes in IgE antibodydependent surveillance and killing of ovarian tumor cells / S.N. Karagiannis, Q. Wang, N. East Eur// J. Immunol. 2003. - Vol. 33. - N 4. - P. 1030-1040.

173. Kisters K. Early-onset increased calcium and decreased magnesium concentrations and an increased calcium/magnesium ratio in SHR versus WKY / K. Kisters, F. Wessels, F. Tokmak // Magnes Res. 2004. - Vol. 17, N 4. - P. 264-269.

174. Krymskaya, L. Cross-reactivity of T lymphocytes recognizing a human cytotoxic T-lymphocyte epitope within BK and JC virus VP1 polypeptides / L. Krymskaya, M.C. Sharma, J. Martinez // J. Virol. 2005. - Vol. 79. - N 17 - P. 11170-11178.

175. Linnemann G. The effects of inhibiting leukocyte migration with fucoidin in a rat peritonitis model / G. Linnemann, K. Reinhart, U. Parade et al. // Intensive. Care. Med. -2000. Vol. 26. - P. 1540-1546.

176. Linnemann G. The effects of inhibiting leukocyte migration with fucoidin in a rat peritonitis model / G. Linnemann, K. Reinhart, U. Parade // Intensive. Care. Med. 2000. - Vol. 26. - P. 1540-1546.

177. Macpherson A. J. A primitive T cell-independent mechanism of intestinal mucosal IgA responses to commensal bacteria / A. J. Macpherson, D. Gatto, E Sainsbury // Science. 2000. - Vol. 288. - P. 2222-2226.

178. Mahmoud F.F. Involvement B cells in pathogenesis of nonarthritic psoriasis in a kuwati population /F.F. Mahmoud, K.A. Al-Salen, S.A. Al-Habi, D.L. // London. FASEB J. -1999. - Vol. 11. - N 3. - P. 118.

179. Maisch B. Retrospective and perspective is the immunology of cardiac diseases / B. Maisch // Springer-Semin-Immunopathol. 1989. - Vol. 11. - N 4. -P. 479-482.

180. Marco, R. Influence of early life exposures on incidence and remission of asthma throughout life / R. Marco, C Pattaro, F. Locatelli // J. Allergy Clin. Immunol. -2004. Vol. 113. - P. 845-852.

181. Mayumi T. Immunological studies on lymphocytes in respiratori diseases / T. Mayumi // Bui. Chest. Dis. 1977. - Vol. 10. - P. 60-73.

182. Mccormick J. C. Sulfated glycoconjugates enhance CD36-dependent adhesion of Plasmodium falciparum-infected erythrocytes to human microvascular endothelial cells / J. C. Mccormick, I. C. Newbold, R. Anthony // Blood. -2000. -Vol. 96, N 1. P. 327-333.

183. Meinhardt A. A switch in the cellular localization of macrophage migration inhibitory factor in the rat testis after ethane dimethane sulfonate treatment / A. Meinhardt, M. Bacher, M. C. O'Bryan // J. Cell Sci. 1999. - Vol. 122, Pt. 9. - P. 1337-1334.

184. Mempel, T.R. T-cell priming by dendritic cells in lymph nodes occurs in three distinct / T.R. Mempel, S.E. Henrickson, U.H. Von Andrian // Nature. -2004. Vol. 427. - N 8. - P. 154-159.

185. Moiseeva N. I. The role of the biorhythms and proportional relations in homeostatic regulation / N. I. Moiseeva // Constityent. Cong. Int. Soc. fer

186. Pathophysiolohi Abstr. M., 1991. - P. 278.

187. Moxley G. Sexual dimorphism in innate immunity / G. Moxley, D. Posthuma, P.Carlson // Arthritis Rheum. 2002. - Vol. 46, N 1. - P. 250-258.

188. Nagata M. Evidence for the role of CD 8+ cytotoxic cells in the destruction of pancreatic beta cells in NOD mice / M. Nagata, S. T. Kawamura // J. Immunol. -1994.-Vol. 5.-P. 23.

189. Nakao M. Effects of gender and marital status on somatic symptoms of patients attending a mind/body medicine clinic / M. Nakao, G. Fricchione, P. C. Zuttermeister // Behav. Med. 2001. - Vol. 26, N 4. - P. 159-168.

190. Ochsenbein A. F. Roles of tumour localization, second signals and cross priming in cytotoxic T cell induction / A. F. Ochsenbein, S. Sierro, B. Odermatt // J. Nature. 2001. - Vol. 411. - P. 105 8-1064.

191. Prochorov A. Tobacco smoking in Moscow school students / A. Prochorov, A. Alexandrov // Brit. Journal. Addict. -1992. № 87. - P. 1469 - 1476.

192. Savage D. In Humah intestinal microflora in helth and lisease / D. Savage // Amer. J. Clin. Nutr. 1979. - Vol. 32. - P. 113-118.

193. Seligman H.A. Lymphocyte proliferation is controlled by both iron availability and regulation of iron uptake pathways / H.A. Seligman, J. Kovar, E.W. Gelfand // Pathobiol. 1992. - Vol. 60, № 1. - P. 19-26.

194. Sepiashvili R. Apoptosis in immunological processes : 11 International Congress of Immunology, Stockholm 22-27 July, 2001 / R. Sepiashvili, M. Shubich, K. Kolesnikova // Scand. J. Immunol. 2001. - Vol. 54. - P. 20.

195. Tipisova E. V. Hormonal regulation of immune response in the adaptation to North / E. V Tipisova, L. S. Shchegoleva, L. K. Dobrodeeva // 12th International Congress of immunology and 4th Annual Conference of FOCIS. — Montreal, Quebec, 2004.-P. 183.

196. Tsey A.A. The primary unspecific chemiluminescent response of plants to the action of toxic environmental factors / A.A. Tsey, B.A. Veselovsky, B.H. Tarusov// Ibid. 1980. - Vol. 672. - P. 115 - 122.

197. Varlamova N. G. The Electrocardiogram Peculiarities of Healthy Women Inhabited in Russian European North / N. G. Varlamova, V. G. Evdokimov, E. R. Bojko // Barents Newsletter on Occupational Health and Safety 2000. 2000. -Vol. 3.-N.l-2.-P. 16.

198. Vivier E. What is natural in natural killer cells? / E. Vivier // Immunol. Lett. -2006.-Vol. 15. -N.107. P. 1-7.

199. Voors A.W. Studies of Blood Pressures in Children, Ages 5-14 in a Total Biracial Community. The Bogalusa Heart Study / A.W. Voors, T.A. Foster, R.R. Frerichs // Circulation. - 1976. - Vol. 54. - N 2. - P. 319-327.

200. Walter H.J. Primary prevention of chronic disease in childhood: Changes in risk factors after one-year intervention / Walter H.J., Hofman A., Connelly P. A. // Am Journal Epidemiol.- 1985.- N 122. P. 772-781.

201. Walter H.J. Fication of risk factors for coronary heart disease: Five — yearesults of school-based intervention trial / Walter H.J., Hofman A., Vaughan R. D., Wynder E. J. Mod. // New Engl. Journal Med.-1985.- № 318. P.1093 - 1100.

202. Watanabe-Fukunaga R. Lymphoproliferation disorder in mice explained by defects in Fas antigen that mediates apoptosis / R. Watanabe-Fukunaga, C. I. Brannan, N.G. Copeland // J. Nature. 1992. - Vol. 356. - P. 314-317.

203. Wilmore J. H. Physiology of sport and exercise / J. H.Wilmore, D.H. Costill // Champain theman kinetics. 1988. - P. 244.

204. Yamashita M. Non T cell-derived IL-4 plays an important role in IgE prodaction induced by antigen resensitization and is resistant to FK 506 M. / Yamashita M. Yamaoka N. // Seci Immunological Jomal. 1998. V. 1572. - P 714-717.

205. Zdziarski P. Role of pencillin binding proteins in pencillin allergy / P. Zdziarski // Pol. J. Microbiol. 2004. - Vol. 54.4. - P. 243-27.

206. Zinkernagel R. M. Maternal antibodies, childhood indections and autoimmune diseases / R. M. Zinkernagel // N. Engl. J. Med. 2001. - Vol. 345. -P.1331-1335.

Информация о работе

Айвазова, Майя Сергеевна
кандидата биологических наук
Архангельск, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Физиологический статус иммунной системы у местных и иногородних студентов старших курсов вузов г. Архангельска - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы