Физиологические особенности становления сократительной функции матки у свиней

Петкевич, Игорь Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические особенности становления сократительной функции матки у свиней
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические особенности становления сократительной функции матки у свиней"

На правах рукописи

ГГ5 ОД 2 8 ЙЮН

ПЕТКЕВИЧ Игорь Вячеславович

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТАНОВЛЕНИЯ СОКРАТИТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ МАТКИ У СВИНЕЙ

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Курск - 2000

Работа выполнена в Курской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора И. И. Иванова и в Курском научно-исследовательском институте агропромышленного производства

Научный руководитель: заслуженный ветеринарный врач РФ

доктор биологических наук, профессор О.Б. СЕИН

Официальные оппоненты: заслуженный зоотехник РФ,

доктор биологических наук, профессор В.Е. КОСАРЕВ

заслуженный деятель науки РФ, доктор ветеринарных наук, профессор Б.Л. БЕЛКИН

Ведущая организация: Белгородская государственная сельскохозяйственная академия

. ..Защита состоится «_ _ 2000 г. в

« / 7 » часов на заседании диссертационного совета К. 120.25.03 в Курской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора И. И. Иванова по адресу: 305021, ул. К. Маркса, 70, КГСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Курской государственной академии имени профессора И. И Иванова.

Автореферат разослан «%» 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент / - Г.Ф.РЫЖКОВА

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время первоочередной задачей животноводов является увеличение производства мяса. Большое значение в решении этого вопроса отводится росту поголовья животных - основным резервом которого является повышение их воспроиз-водительности.

За последние годы фундаментальными теоретическими и экспериментальными исследованиями отечественных и зарубежных ученых раскрыты многие стороны сложной функции воспроизводства у сельскохозяйственных животных, причины ее нарушения, разработаны новые методы биологической регуляции.

Значительные успехи достигнуты в развитии учения о физиологической сущности полового цикла, о биохимических процессах, протекающих в организме самок в различные периоды воспроизводительной функции. Экспериментальный материал, которым располагают ученые на сегодняшний день позволил по-иному представить взаимоотношения между половыми железами и гипоталамо-гипофизарным комплексом, выявить особенности нейроэндокринной регуляции и на основе этого разработать эффективные методы управления функцией размножения.

Однако, несмотря на достигнутые успехи ученых в области физиологии размножения многие вопросы, связанные с особенностями сократительной функции матки у свиней, остаются еще недостаточно выясненными. Б литературе встречаются противоречивые сведения о морфологических и биохимических особенностях тканей матки в период формирования ее сократительной функции. Недостаточно изучен вопрос влияния хряка и его половых феромонов на становление моторики матки.

Поэтому, чтобы получить наиболее полное представление о процессах, протекающих при различных физиологических состояниях животных, требуется проведение сравнительного анализа и сопоставления важнейших клинических, морфологических и других характеристик. Необходимо дальнейшее выяснение взаимосвязи между отдельными звеньями единого воспроизводительного процесса и определение сущности биологических реакций, связанных с репродуктивной функцией животных.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение физиологических особенностей становления сократительной функции матки у свинок крупной белой породы и разработка способа ее стимуляции с использованием натуральных половых феромонов хряка. Исходя из этого были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологические особенности развития репродуктивных органов у свинок в период становления половой функции.

2. Определить содержание белка, рибонуклеиновых кислот, холе-стерола и активность аминотрансфераз в репродуктивных органах и в крови свинок во время формирования половой функции.

3. Установить особенности формирования сократительной функции матки у ремонтных свинок.

4. Изучить влияние хряка-пробника и его половых феромонов на моторику матки у ремонтных свинок и провести их испытания в производственных условиях с целью стимуляции репродуктивной функции у свиноматок.

Исследования выполнены в соответствии с планом научно-исследовательских работ Курской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора И.И. Иванова по теме 6, номер государственной регистрации 01.9.20.006405.

Научная новизна. На основании результатов клинических, морфологических и биохимических исследований получены новые данные, характеризующие становление сократительнои функции матки у свиней и дано научно-практическое обоснование физиологическои готовности свинок крупной белой породы к включению в воспроизводительный процесс.

Разработана технология изготовления препарата натуральных половых феромонов хряка (Патент на изобретение N 2034521), изучено его влияние на моторику матки, оплодотворяемость и воспроизводительную функцию ремонтных свинок. Разработан способ получения препарата фолликулостимулирующего гормона и определена его биологическая активность в научно-производственных опытах (Патент на изобретение №2062619).

Основные положения, выносимые на защиту. На защиту выносятся результаты комплексных исследований формирования сократительной функции матки у ремонтных свинок и способ ее стимуляции с использованием натуральных половых феромонов хряка.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. На основании полученных результатов предложен способ стимуляции сократительнои функции матки с использованием натуральных половых феромонов хряка, который позволяет сократить период становления моторики матки, повысить оплодотворяемость и воспроизводительность у ремонтных свинок.

Основные научные положения и предложения производству вошли в рекомендации «Методы биологической стимуляции становления репродуктивной функции свиней» (Курск, 1994 г.).

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены, одобрены и рекомендованы в практику свиноводства на:

- Всероссийской научной и учебно-методической конференции по акушерству, гинекологии и биотехнике размножения животных (Воронеж, 1991 г.);

- Всероссийском координационном совещании «Итоги и перспективы научных исследований по проблемам патологии животных и разработке средств и методов терапии и профилактики» (Воронеж, 1995 г.),

- Всероссийской научно-практической конференции «100 лет Курской биофабрики и агробиологической промышленности России» (Курск, 1996);

- Международном координационном-совещании: «Экологические проблемы патологии, фармакологии и терапии животных» (Воронеж, 1997);

- Всероссийской научно-практической конференции «Эффективность развития свиноводства в различных условиях рыночной экономики» (Быково, 1998);

- Всероссийской научно-практической конференции «Агропромышленный комплекс России в период глубокого реформирования: актуальные проблемы и пути их решения» (Орёл, 1998);

- Научно-практической конференции «Пути повышения продуктивности, воспроизводительной способности, профилактики и лечения сельскохозяйственных животных» (Курск, 1999);

- Научных конференциях профессорско-преподавательского состава Курской ГСХА имени профессора И.И. Иванова (Курск, 1990-1996г.г.).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, результатов исследования, выводов, предложений производству, списка литературы и приложений. Работа изложена на 146 страницах компьютерного текста, содержит 22 таблицы, 39 рисунков. Список литературы включает 205 источников, в том числе 101 иностранных авторов.

По материалам диссертации опубликовано 8 научных статей.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа была выполнена в период 1990 - 1997 г.г. по схеме, представленной на рисунке 1.

Постановочные опыты проводились в ветеринарной клинике и учебно-опытном хозяйстве Курской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора И. И. Иванова.

Научно-производственные опыты выполнялись в условиях ОПХ Курского НИИ агропромышленного производства, свинокомплекса АО «Железногорское» и АО им. Тельмана Октябрьского района Курской области.

Объектом исследования являлись ремонтные свинки крупной белой породы.

Экспериментальная часть работы состояла из трех серий опытов.

Первая серия опытов была посвящена изучению особенностей ■ развития репродуктивных органов у ремонтных свинок в период становления половой функции. С этой целью до полового созревания и во время формирования половой цикличности проводили контрольный убой свинок, во время которого отбирали половые органы, взвешивали их, измеряли линейные параметры, определяли площадь рогов матки методом проекции на миллиметровую бумагу, устанавливали объем яичников путем погружения в измерительный сосуд с водой, определяли размеры фолликулов и желтых тел с использованием штангенциркуля.

Из середины рогов матки отбирали фрагменты тканей для биохимического анализа. В тканях исследовали содержание растворимого белка (О. Lowry,195l), ДНК и РНК (Р.Г. Цанев, Г.Г. Марков, 1960), ферментативную активность ACT и АЛТ по S.F. Reitman et S.A. Frankel (1957). Параллельно, у этих же животных проводили лабораторный анализ крови- в условиях научно-исследовательской лаборатории кафедры терапии и акушерства Курской ГСХА и в биохимическом отделе Курской городской больницы №6. В крови определяли общий белок на рефрактометре РЛУ-1, нуклеиновые кислоты (A.C. Спирин, 1958), холестерол (по Ильку), ферментативную активность аминотрансфераз (ACT, AJ1T) с использованием наборов «Био-Ла-Тест» фирмы «Лахема», уровень эстрадиола-17 ß и прогестерона устанавливали радиоиммунологическим методом на радиометре «Бета»-2 с использованием наборов реактивов фирмы «Vismara» (Италия).

Гистоморфологические исследования тканей матки проводили по общепринятым методикам (Г.А.Меркулов, 1969) на кафедре терапии и акушерства Курской ГСХА и в отделе лейкозов и патоморфологии Курской областной ветеринарной лаборатории.

Научно - производственная апробация результатов исследований

Рис. 1. Общая схема исследований

Во второй серии опытов изучали особенности формирования сократительной функции матки у свинок с использованием маточных

Фистул (И. Г. Питкянен, 1961) и метода баллонной гистерографии (Н.

. Мартыненко, 1956), модифицированных нами (О. Б. Сеин, И. В. Петкевич, 1991). При гистерографии учитывали амплитуду, частоту, продолжительность, ритм сокращений и контракционныи индекс.

Третья серия опытов была посвящена разработке способа стимуляции становления сократительной функции матки у ремонтных свинок. В качестве стимуляторов использовали дозированный контакт свинок с вазэктомированным хряком и натуральные половые феромоны хряка, которые распыляли с помощью пульверизатора.

Полученные в ходе проведения экспериментов данные подвергались биометрической обработке (П. Ф. Рокицкий, 1973) на ПЭВМ «IBM PC/AT».

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Морфологическая характеристика репродуктивных органов свинок во время формирования половой функции

Результаты проведённых исследований показали, что до полового созревания у свинок происходило постепенное увеличение массы, линейных и объёмных параметров матки и яичников (табл. 1).

Таблица 1

Развитие репродуктивных органов у ремонтных свинок до полового созревания

Показатели Возраст, мес.

2 3 4 5

Масса тела животных, кг 18,6±2,4 30,2±2,6 43,4±3,2 56,5±2,0

Длина рогов матки, см 37,8±2,3 54,2±3,6 75,6±2,7 104,7±4,2

Площадь рогов матки, см2 163,4±8,7 220,0±7,6 266,8±10,8 290,5±9,4

Длина яйцеводов, см 13,2+1,8 19,6±3,6 23,8±4,2 28,5±3,6

Масса матки, г 59,8±5,8 64,7±4,2 87,8±6,2 102,4±7,3

Масса яичников, г 0,7±0,2 1,8±0,2 2,20,4 4,2±0,3

Объём яичников, см3 0,6±0,3 1,7±0,2 1,2±0,4 3.1*0.4

В период полового созревания динамика роста репродуктивных органов у животных приобретала «скачкообразный» характер. При этом формирование полового аппарата у самок в большей степени зависело от наступления половозрелости, чем от возраста. Так, у неполовозрелых свинок в 6-8-месячном возрасте показатели развития матки и яичников находились примерно на одном уровне. Наоборот, у свинок того же возраста, но у которых регистрировались половые циклы, они были развиты значительно лучше. По-видимому, это происходит в результате воздействия прогестерона — гормона жёлтого тела, принимающего прямое участие в регуляции роста и развития репродуктивных органов. Более наглядно это предположение подтверждают данные, приведённые в таблице 2, которые получены по семи парам однопомётных сестёр, отличавшихся тем, что у свинок первой группы были жёлтые тела, а у свинок второй группы они отсутствовали.Отмечено, что после наступления полового созревания у свинок общая длина рогов матки в среднем увеличивалась в 1,4 раза, объём яичников — в 1,8 раза, масса матки — в 2,4 раза, площадь рогов матки — в 1,8 раза, масса яичников - в 1,6 раза.

У свинок первой группы стенка матки в морфофункциональном отношении была более «зрелой» (табл. 3). Она имела хорошо развитый слизистый слой, в его толще встречалось достоверно (Р<0,05) больше срезов концевых отделов маточных желез, что связано с лучшим их ветвлением и указывает на хорошее развитие. В свою очередь, несколько больший диаметр маточных желез, а также скопление в просвете желез слизи и десквамированных клеток свидетельствует

Таблица 2

Влияние наступления половой зрелости на развитие репродуктивных органов у однопомётных свинок

Инв. № животного Возраст, сут Масса тела, кг Длина рогов матки, см Площадь рогов 2 матки, см Длина яйцеводов, см Масса матки, г Масса яичников, г Объём яичников, см Количество жёлтых тел

1-я группа (неполовозрелые свинки)

120 244 326 412 510 600 724 202 198 212 184 236 185 215 89,5 90,0 100,5 78,8 108,0 79,0 96.5 102,0 115,0 107,0 98,0 78,0 119,0 130.0 332,0 357,0 340,0 298,0 265,0 368,0 402.0 30,0 34,0 38,0 29,0 21,0 30,0 28.0 119,0 134,0 118,0 105,0 110,0 141,0 154,0 4.2 5,0 4,0 4,6 3,8 4,6 5.3 3.1 4,0 3,0 3,7 2,6 3,5 4.2 -

М ± 204,6 6.9 91,6 4.1 107,0 6,3 337,0 17,1 30,0 2.0 125,8 6,7 4,5 0,2 3,4 0,2 -

2- я rovnna (половозрелые свинки)

114 220 321 444 550 610 730 202 198 212 184 236 185 215 88,0 87,5 96,5 79,0 100,0 78,5 94,0 149,0 168,0 154,0 106,0 185,0 156,0 152,0 577,0 580,0 618,0 486,0 711,0 589,0 703,0 38,0 48,0 45,0 36,0 50,0 28,0 40,0 248,0 262,0 309,0 297,0 366,3, 286,0 318,0 6,8 7,0 9,5 6,2 7,7 5,2 7,0 5,7 6,0 8,6 5,2 6,9 4,4 6.2 12 . 14 16 11 14 7 15

М ± 204,6 6.9 89,1 3.1 152,8* 9.1 609,1* 29.6 40,7* 2.9 298,0* 14.7 7,1* 0.5 6,1* 1.5 12,7 1.1

Примечание: * - при Р<0,05 (достоверность различий по сравнению с соответствующими показателями у неполовозрелых свинок)

Таблица 3

Гистологическая структура рогов матки и содержание половых гормонов в крови у половозрелых и неполовозрелых однопомётных

свинок

Показатели Группа свинок

1 (половозрелые) 2 (неполовозрелые) Р

п 7 7 Р<0,001

Высота покровного эпителия, мкм 20,5±0,4 17,4±0,3

Толщина слизистого слоя, мкм 2050,5±54,3 1705.2±65,0 Р<0,01

Количество срезов маточных желез в поле зрения микроскопа (10x20): - в поверхностной части слизистой - в глубокой части слизистой 14,7±2,0 32,3±3,2 9,2±1,8 18,4±2.9 Р>0,05 Р<0.01

Толщина мышечного слоя, мкм 675,3±9,7 503,0±8,3 Р<0,001

Эстрадиол-17(3, п моль/л 71,8+6,5 67,4±7,3 Р<0,001

Прогестерон, нмоль/л 28,5±2,7 15,9±3,0 Р<0,01

Примечание: у половозрелых свинок отбор тканей матки и крови проводили на 7-й день полового цикла

о функциональной активности железистого аппарата матки у половозрелых свинок, по сравнению с неполовозрелыми животными.

Характерных отличий в морфологической структуре миометрия у животных обеих групп выявлено не было, однако, у половозрелых свинок его толщина была больше, чем у неполовозрелых.

Последующие исследования показали, что формирование репродуктивных органов у свинок преимущественно происходит в первые 2-3 половых цикла, после чего рост их замедляется, несмотря на то, что возраст и масса тела животных увеличиваются.

3.2. Биохимические показатели тканей репродуктивных органов у ремонтных свинок в период становления половой функции

Для более глубокого анализа процессов, протекающих в репродуктивных органах свинок в период становления половой функции, было проведено исследование ряда биохимических показателей. С этой целью у свинок при убое отбирали пробы тканей из середины рогов матки и яичников. Убой животных проводили в 4-, 5-, 6-, /-, 8-, 9- и 10-месячном возрасте. У циклирующих свиней отбор материала осуществляли на седьмые сутки полового цикла.

Белок. Содержание растворимого белка в тканях стенки рогов матки находилось в пределах 21,5±2,5 - 28,3±2,0 г%, при этом минимальный его уровень отмечался у свинок 8-месячного возраста, а максимальный - у 6-месячных животных.

Динамика содержания белка в тканях яичников была параллельной его динамике в тканях матки. Наибольший уровень белка регистрировался у свинок 6-месячного возраста (30,3 ± 1,9 г%), начиная с 8 месяцев его содержание снижалось (27,4±1,8 г%) и колебалось в незначительных пределах (26,8±2,0 - 27,0±2,1 г%).

ДНК. У свинок в 4-месячном возрасте содержание этой нуклеиновой кислоты в тканях рогов матки составляло 21,2±0,9 мг%, затем её уровень увеличивался и у 5- и 6-месячных свинок, соответственно, составлял 22,4±1,3 и 22,8±1,2 мг%. С 8 мес. содержание ДНК в матке снижалось и до 10 мес. находилось в пределах 20,6± 1,5 - 21,8± 1,2 мг%.

В тканях яичников уровень ДНК был несколько выше, чем в тканях матки. При этом максимальное его содержание отмечалось у свинок 5-месячного возраста (28,0±1,4 мг%), а минимальное в 10 мес . (17,9±0,7 мг%).

РНК. До полового созревания уровень РНК у свинок был более высоким (94,5±8,8 - 96,8±6,9 мг%), чем у взрослых животных (88,7±7,3 - 90,5±6,7 мг°/0).

В тканях яичников содержание этой нуклеиновой кислоты во все периоды исследований было достоверно меньше, чем в тканях матки \Р<0,05). Однако, и в этом случае, наибольший уровень РНК приходился на период полового созревания свинок.

ACT. Наиболее высокая активность этого фермента в тканях рогов матки регистрировалась у свинок 5- и 6-месячного возраста (4960,0±40,2 и 4876,9±38,9 ед. ферм.). В 7 мес. активность ACT со-, ставляла 4706,5±25,3 ед. ферм., после чего она снижалась и колебалась в пределах 4505,8±27,2 - 4653,4±28,3 ед. ферм.

Ферментативная активность ACT в тканях яичников свинок была выше (5050,5±28,6 - 6125,5±29,8 ед. ферм.), чем в тканях матки. При этом наиболее высокая её активность приходилась на период становления половой цикличности у свинок.

АЛТ. У 4- и 5-месячных свинок ферментативная активность АЛТ в тканях матки была относительно низкой и соответственно составляла 1050,6± 15,3 и 1007,5±20,2 ед. ферм., однако у свинок 6- и 7-месячного возраста она возрастала (11/0,8±28,6 и 1205,7±30,0 ед. ферм.), после чего вновь уменьшалась (1080,5±36,5 - 1105,3± 17,6 ед. ферм.).

В тканях яичников активность АЛТ колебалась в небольших границах она характеризовалась относительно низкими показателями у свинок в 4- и 5-месячном возрасте (1455,0±28,8 и 1495,7±30,6 ед. ферм.) и более высокой у половозрелых животных.

Холестерол. Динамка содержания этого стероида в тканях матки находилась в пределах 452,2± 19,7 - 541,4± 18,7 мг%. На 4- и 5-й мес у свинок уровень его был наиболее высокий - 502,5±20,2 -541,4±18,7 мг%, а в последующие периоды исследований содержание холестерола уменьшалось и колебалось в границах 452,2± 19,7 -511,6±17,3 мг%.

В тканях яичников содержание холестерола было достоверно больше, чем в тканях матки. Максимальное его количество регистрировалось у свинок 4- и 5-месячного возраста (1158,5±29,3 -

1086,7±42,6 мг%), а минимальное у 7- и 8-месячных животных (957,3±24,2 - 260,7±20,2 мг%).

3.3. Гематологические показатели у свинок до полового созревания и в период формирования половой функции

Гематологические показатели у свинок определяли ежемесячно с 4- до 10-месячного возраста.

Результаты исследований показали, что содержание изучаемых компонентов крови у подопытных свинок как до полового созревания, так и с наступлением половозрелости находились в пределах физиологических норм.

СОЭ. гематокрит. До полового созревания СОЭ и гематокрит находились соответственно в пределах 3,2±0,2 - 3,6±0,1 мм/час и 38,5±1,8 - 39,6±2,7%. В период половой цикличности данные показатели несколько возрастали (3,4±0,2 - 3,9±0,1 мм/час и 40,7±3,5

- 41,7±2,4%), однако выраженной закономерности при этом не наблюдалось.

Эритроциты, лейкоциты. Содержание эритроцитов в крови свинок с 4- до 6-месячного возраста составляло 5,0±0,2 - 6,2±0,4»1012/л. С наступлением полового созревания их количество увеличивалось и находилось в пределах 6,9±0,5 - 7,2±0,3«1012/л. Содержание лейкоцитов в крови подопытных животных изменялось в пределах 12,3 ±0,4

- 14,7±0,4«109/л. При этом до полового созревания и во время первых двух половых циклов их содержание было несколько меньше, чем в последующие циклы.

Гемоглобин. Концентрация гемоглобина в крови свинок изменялась параллельно динамике содержания эритроцитов и характеризовалась низким её уровнем до полового созревания (92,7±2,3 -100,3±3,7 г/л), повышением в период первых аритмичных циклов (100,6± 1,9 - 116±2,5 г/л) и последующим снижением с наступлением регулярной половой цикличности (98,8±2,0 - 99,0±2,2 г/л).

Общий белок. Наиболее низкая концентрация белка в плазме крови регистрировалась у свинок в 4- и 5-месячном возрасте и, соответственно, составляла 54,7±2,3 и 58,8±3,0 г/л. С наступлением полового созревания она увеличивалась до 69,8±2,0 г/л, и в последующем продолжала возрастать, достигая максимального значения в 10-месячном возрасте свинок (73,0±2,1 г/л).

Нуклеиновые кислоты. Содержание ДНК в крови свинок находилось в пределах 15,9±2,7 - 18,2±3,3 мг%. При этом минимальный уровень ДНК отмечался у свинок 9-месячного возраста, а максимальный - в 6 мес. Содержание РНК было наибольшим до полового созревания (31,2±4,2 - 35,0±5,6 мг%), а у половозрелых животных оно снижалось (24,2±7,2 - 29,4±4,8 г/л).

Аминотрансферазы. Ферментативная активность ACT крови у 4-и 5-месячных свинок составляла соответственно 0,4±0,01 - 0,6±0,02 ммоль/ч»л. После полового созревания она возрастала и колебалась в границах (0,5±0,04 - 0,8±0,03 ммоль/ч«л.). Активность АЛТ крови свинок в период исследований составляла 0,5±0,03 - 0,9±0,03 ммоль/ч»л. При этом наиболее высокой она отмечалась у 7-месячных свинок, а наименьшая - у 9-месячных животных.

Холестерол. Наибольшая его концентрация регистрировалась в крови неполовозрелых свинок 4,5±0,1 - 5,0±0,2 ммоль/л, а после полового созревания она уменьшалась и в период аритмичных цик-

лов составляла - 3,7±0,2 - 4,1 ±0,1 ммоль/л, а во время установившейся половой цикличности - 3,6±0 - 3,8±0,3 ммоль/л.

3.4. Формирование сократительной функции матки у ремонтных свинок

Для изучения становления моторики матки у свиней были проведены две серии опытов.

В первой серии использовали метод контрольного убоя. С этой целью с соблюдением принципа аналогов было отобрано 33 свинки крупной белой породы 5-месячного возраста с массой тела 60,5± 0,2 кг. За отобранными животными проводили наблюдение во время их кормления, прогулок и общения между собой. Половую охоту определяли с использованием хряка-пробника. Через 24 часа после выявления охоты свинок искусственно осеменяли с применением аппарата ПОС-5 согласно инструкции.

При осеменении использовали сперму одного и того же хряка в одинаковой дозе (100 мл с содержанием 4 млрд. активных спермиев). Через 2 часа после осеменения свинок убивали.

Убой проводили в течение первых пяти половых охот, по 5 голов в каждую. Остальные животные (13 голов) были исключены из опыта. При контрольном убое извлекали половые органы и разрезали рога матки на три равные сегмента. Каждый сегмент, а также яйцеводы и отдельно маточно-трубные сфинктеры промывали физиологическим раствором с помощью шприца и исследовали промывную жидкость на наличие сперматозоидов. Затем проводили более детальное обследование половых органов: определяли длину рогов матки, массу матки и яичников.

Исходя из того, что при использовании контрольного убоя нельзя изучить сократительную функцию матки у одних и тех же животных в динамике, нами была проведена вторая серия опытов, в которой применялся фистульный метод, описанный И. Г. Питкянен (1961) и модифицированный нами (О. Б. Сеин, И. В. Петкевич, 1991).

С этой целью в 5-месячном возрасте в рога матки, после оперативного вмешательства, вставляли полихлорвиниловые трубки с поперечным сечением 3-4 мм. На перфорированных концах каждой трубки неподвижно закреплялся внутриматочный ограничительный ободок из органического стекла, через 1 см от этого ободка располагался такой же второй ограничитель, а на расстоянии 15-20 см от него -третий, в виде диска диаметром 1,5 см. Противоположные концы фистульных трубок проходили через отверстия в наружном фланце, который фиксировался на них с помощью болтов и двух полуовальных металлических пластинок, вставляющихся вовнутрь отверстий фланца. Наличие ограничителей и наружного фланца предотвращало выпадение фистульной трубки из рога матки и, наоборот, не позволяло «затягиваться» ей в полость матки.

У свинок с фистулами половая цикличность не нарушалась. При выявлении половой охоты их искусственно осеменяли в начале охоты, через 24 и 48 часов после ее выявления, а свинки, имеющие более продолжительную охоту, были осеменены через 72 часа от ее начала. Сократительную функцию матки оценивали по времени появления спермы из фистул и влагалища с начала осеменения, а также по продолжительности выделения спермы и ее объему. Для этого перед осе-

менением свинок к наружным концом фистульных трубок подсоединяли мерные пробирки. Функциональную асимметрию матки определяли в процентах по отношению разницы объемов спермы, выделенной из фистул левого и правого рога матки, к сумме объемов. Качественную оценку спермы проводили согласно инструкции по искусственному осеменению свиней.

Результаты первой серии опытов показали, что из пяти свинок, убитых в первую половую охоту, ни у одного животного в яйцеводах спермии обнаружены не были. У двух свинок спермии достигали левых сфинктеров трубно-маточного сочленения, а у одной свинки они находились в третьем сегменте правого рога матки. В то же время у подопытных свинок N 2710 и N /682 в рогах матки спермии полностью отсутствовали.

Из пяти свинок, ^убитых во вторую половую охоту у двух спермии находились в яйцеводах (у одной - в левом и у другой - в правом яйцеводе). В области маточно-трубного сфинктера, спермии были обнаружены у трех свинок. Однако и в этом случае отмечалась достаточно выраженная функциональная асимметрия рогов матки, так как спермии находились только в одном из сфинктеров (у двух свинок - в левом и у одной - в правом сфинктере).

Из пяти свинок, убитых в третью половую охоту, у четырех спермии находились в яйцеводах (у двух - в левом и у двух - в обоих яйцеводах), а у свинки № 1204 они достигали только третьего сегмента рогов матки.

У всех подопытных животных, убитых в 4- и 5-ю половые охоты, в яйцеводах были обнаружены спермии. При этом только у трех из десяти свинок регистрировалась функциональная асимметрия рогов матки (у двух убитых в четвертую охоту и у одной - в пятую охоту).

При сравнительном анализе развития репродуктивных органов выявлено, что масса матки и яичников, длина рогов матки, объем яичников и количество фолликулов у свинок, убитых в 1-й 2-ю половые охоты, были достоверно (Р < 0,05) меньше, чем у животных, убитых в последующие половые охоты. Отмечено, что у большинства подопытных свинок сократительная функция матки зависела от ее массы и линейных показателей. Однако у свинки № 9106, убитой во вторую охоту, и у свинки №5318, убитой в третью охоту, несмотря на наличие в их яйцеводах спермиев, масса матки и длина ее рогов были меньше, чем у животных, в яйцеводах которых спермии не обнаруживались.

В период эксперимента не у всех животных была выявлена взаимосвязь между функциональной асимметрией рогов матки и их развитием. Так, из семи свинок, у которых отмечалась функциональная асимметрия, только у трех имелись достоверные различия между весовыми и линейными параметрами левого и правого рога, а у остальных свинок они находились примерно на одинаковом уровне. В то же время у свинки № 8356, убитои в третью половую охоту, левый рог, несмотря на наличие в его яйцеводе спермиев, был развит хуже, чем правый рог, в котором спермии отсутствовали.

Результаты второй серии опытов, проведенных на фистульных животных, как и опыты с контрольным убоем, показали, что сократительная функция матки у свинок зависит от их возраста и сроков осеменения (табл. 4). Так, появление спермы из фистул у свинок в первые две половые охоты происходило в среднем на 10-15 мин позже, продолжительность ее выделения на 30-50 мин быстрее, а объем

Таблица 4

Продвижение спермы в рогах матки свинок в связи с возрастом и сроками осеменения

Половая охота Сроки осеменения Время появления спермы из фистул, мин Продолжительность выделения спермы из фистул, мин Объём спермы выделенной из фистул, мл

левый рог матки правый рог матки левый рог матки правый рог матки левый рог матки правый рог матки

1 Начало охоты Через 24 ч Через 48 ч 29,5+2,5 27,2+1,3 32,2±3,0 34,7±5,1 26,8+2,7 38,2+3,3 28,0+1,7 33,2±4,0 24,0±3,9 18,7±1,6 33, ±4,2 16,0+2,9 2,4+0,2 5,2+0,7 1,8+0,4 1,2+0, 3,8±0,5 0,9+0,1

2 Начало охоты Через 24 ч Через 48 ч 28,2±4,8 22,4+2,4 30,5+6.6 24,8+4,7 20,3±3,3 34,8±2.9 46,2±3,2* 54,2±6,0* 26,0±3,4 38,2±3,3* 66,4±5,0* 38.2+2.2* 2,6±0,5 9,2±2,2 3.3+0.5* 1,5±0,5 10,4±1,4* 5.8+0.4*

3 Начало охоты Через 24 ч Через 48 ч 20,6±1,0* 17,2±2,3* 22.2±2.1* 25,8±3,9 15,4+2,1* 27,2±1.8* 65,5±3,7* 80,0+4,9* 41,2±2.3* 56,2+3,0* 68,0±8,9* 37.0+2.3* 8,0±0,7* 13,3±2,5* 8,5+0,8* 6,6±0,6* 14,7±2,2* 7.2+0.7*

4 Начало охоты Через 24 ч Через 48 ч 19,8±2,4* 16,0±2,5* 23,6+1,1* 24,2±0,7* 14,2±1,7* 27,8±1,6* 68,2±7,9* 88,2+4,5* 45,5+6,2* 76,0+7,8* 98,0±4,7* 48,3±4,6* 12,5±2,0* 19,4±3,3* 10,0±2,1* 14,6+2,4* 20,9±3,7* 12,2+2,3*

5 Начало охоты Через 24 ч Через 48 ч 18,2±0,5* 12,4+2,0* 19,6±1,7* 21,4±2,5* 11,0+1,4* 22,6±1,6* 83,4±6,6* 105,6+5,7* 59,4±5,4* 78,8±5,1* 101,6±4,0* 63,4±4,4* 14,7±2,1* 20,3±2,0* 10,6±2,4* 16,0±1,5* 21,8+2,4* 12,4+2,0*

Примечание: * - при Р<0,05 (достоверность различий по сравнению с показателями, полученными после осеменения свинок в первую половую охоту).

выделенной из фистул спермы был на 5-18 мл меньше, чем у этих же животных, но во время 4- и 5-й половой охоты. .

Проведенные исследования позволили выявить, что в период аритмичных половых циклов регуляция антиперистальтических и перистальтических сокращений матки находится на стадии формирования. После осеменения сперма у них, как правило, выделялась сначала из влагалища, а затем из фистул. Однако с увеличением возраста и наступлением ритмичной половой цикличности появление спермы из фистул всегда опережало выделение ее из влагалища. При этом период вытекания спермы из фистул и влагалища у свинок был более продолжительным, чем в 1- и 2-ю половые охоты.

Регулярное определение объемов выделенной спермы из левой и правой фистул каждого животного показали, что первые половые циклы у свинок сопровождались ярко выраженной функциональной асимметрией рогов матки, которая в последующие половые циклы резко снижалась. Так, если в 1- и 2-ю охоты асимметрия рогов матки отмечалась у 92 % подопытных животных, то в период 4- и 5-й половой охоты она регистрировалась только у 10 % свинок.

Исследования показали, что у большинства подопытных животных наиболее интенсивные сокращения матки отмечались через 24 часа после начала охоты. Однако у молодых свинок эта закономерность была менее выраженной, чем у взрослых животных. Например, у свинок, осемененных в «разгар» 1-й половой охоты, продолжительность выделения спермы из фистул в среднем составляла 35,6 ± 2,6 мин, в начале охоты - 23,3±1,8 мин и в конце - 20,0 ± 2,7 мин, а при осеменении этих свинок в период пятой охоты данные показатели соответственно составляли - 103,6 ± 3,4; 81,1 ± 4,0 и 61,4 ± 3,3 мин. В то же время отмечено, что в середине половой охоты функциональная асимметрия рогов матки у свинок проявлялась в меньшей степени, чем в начале охоты и через 48 часов после ее выявления.

Оценка качества спермы, прошедшей через половые пути, показала, что в большинстве проб спермы, выделившейся из фистул, активность и концентрация спермиев были ниже, чем до проведения осеменения. В то же время закономерность в динамике данных показателей в связи с возрастом и сроками осеменения нами выявлена не была, так как они зависели от индивидуальных особенностей животных.

Результаты, полученные в первой и второй серии опытов, позволили сделать заключение, что становление сократительной функции матки у свиней происходит в несколько этапов, которые сопровождаются характерными изменениями её функциональной активности.

3.5. Влияние хряка и его половых феромонов на сократительную функцию матки у ремонтных свинок

Результаты наших исследований показали, что формирование сократительной функции матки у свиней происходит в 1-3 половые циклы, но у некоторых животных, несмотря на возраст и массу тела соответствующие периоду полового созревания, оно задерживается до 4-5 половых циклов. Включение же ремонтных свинок в воспроизводительный процесс с ^сформировавшейся моторикой матки отрицательно сказывается как на оплодотворяемости, так и на воспроизводи-тельности свиноматок (A.B. Квасницкий,1961; И.Г. Питкянен, 1961;

Л.А. Конюхова, 1983). В связи с этим, проблема по изысканию наиболее оптимальных способов и средств для стимуляции формирования сократительной функции матки у свиней является актуальной.

Исходя из вышеизложенного нами были проведены эксперименты на ремонтных свинок-аналогах.

В качестве стимуляторов использовали дозированный контакт свинок с вазэктомированным хряком и натуральные половые феромоны, изготовленные по разработанной нами технологии.

Сократительную функцию матки изучали методом внутренней гистерографии.

Проведенные исследования показали, что у всех неполовозрелых свинок до общения с хряком-пробником и обработки препаратом натуральных половых феромонов хряка НФ-2 сократительная функция матки была слабо выраженной (рис. 2) и на гистерограммах проявлялась в виде волнообразных сокращений с амплитудой 1, см водяного столба и частотой - 0,18±0,03-0,20±0,02 сокращений в мин. При этом моторика правого и левого рогов матки у свинок была асинхронной, с различной силой, частотой и продолжительностью сокращений.

После 30-минутного общения с хряком-пробником у 3 свинок сократительная функция матки усиливалась через 40-45 мин, у 2 других свинок - через 25-35 мин. В то же время отмечено, что по сравнению с исходным фоном амплитуда сокращений матки у свинок увеличивалась в 2,8 раза, частота - в 1,6 и продолжительность - в 1,8 раза.

При увеличении времени контакта свинок с самцом до 60 мин показатели моторики матки не имели достоверных различий от таковых после 30-минутного контакта. У 3 свинок начало ее активизации отмечалось через 35-40 мин, а у 2 свинок - через 25-30 мин, а амплитуда, частота и продолжительность сокращений матки, относительно исходного фона, увеличивались соответственно в 3,1; 1,8 и 1,4 раза.

Обработка неполовозрелых свинок препаратом НФ-2 в дозе -0,5 мл/гол также вызывала усиление моторики матки, однако она была несколько слабее, чем во время контакта свинок с пробником. При этом повышение дозы препарата до 1,0 мл/гол не вызывало достоверного увеличения амплитуды, частоты и продолжительности сокращений матки.

Установлено, что как при стимуляции неполовозрелых свинок с использованием пробника, так и во время обработки их препаратом НФ-2 у всех подопытных животных сокращения рогов матки были асинхронными и неритмичными, с различной амплитудой, частотой и продолжительностью, а также сопровождались широкими индивидуальными особенностями.

Анализ гистерограмм показал, что сократительная функция матки у половозрелых свинок как до стимуляции, так и после стимуляции была более выраженной, чем у неполовозрелых животных (рис. 3). Так, после 30-минутного конткта с пробником у 3 свинок активность моторики матки проявлялась через 20-30 мин и у 1 свинки - через 40 мин. В это время амплитуда, частота и продолжительность сокращений увеличивались в 2,7 - 2,8 раза по сравнению с исходным фоном. На гистерограммах сокращения матки отражались в виде кривых с относительно равномерным подъёмом и спуском.

Отмечено, что при увеличении общения половозрелых свинок с хряком-пробником до 60 мин разность между показателями сократи-

л. рог

п. рог в.

Рис. 2 - Фрагменты гистерограмм у неполовозрелой свинки в период контакта с хряком пробником и после стимуляции препаратом НФ-2 а - до контакта с пробником и стимуляции препаратом НФ-2

(фоновая активность); б - после 30-минутного контакта с пробником; в - после стимуляции препаратом НФ-2 в дозе 0,5 мл/гол.

л. рог

п. рог в.

Рис. 3 - Фрагменты гистерограмм у половозрелой свинки в период контакта с хряком-пробником и после стимуляции

препаратом НФ-2 а - до контакта с пробником и стимуляции препаратом НФ-2

тельной^функции матки, как у и неполовозрелых, была недостоверной

Во время обработки половозрелых свинок препаратом НФ-2 в дозе 0,5 мл/гол ответная реакция матки на 5-7 мин запаздывала по сравнению со стимуляциеи свинок хряком-пробником. Однако и в этом случае, по сравнению с исходным фоном, амплитуда сокращений матки увеличивалась в 2,6 раза, частота сокращений - в 2,4, а продолжительность в 1,4 раза. Графически моторика матки в этот период выглядела в виде отчетливо выраженных волн. Продолжительность отдельных волн сокращений колебалась в пределах 35-70 с, а частота сокращений составляла 3-6 за 10 мин.

С повышением дозы препарата до 1,0 мл/гол сократительная функция матки у всех свинок усиливалась через 20-25 мин после их обработки и продолжалась в течение 60-95 мин. В свою очередь, амплитуда, частота и продолжительность сокращений матки по сравнению с исходным фоном увеличивались соответственно в 3,0; 1,9 и 2,0 раза. Разность этих показателей, по сравнению с показателями зарегистрированными при использовании феромонов в дозе 0,5 мл/гол, была недостоверной.

3.6. Стимуляция становления репродуктивной функции у ремонтных свинок с использованием половых феромонов хряка и гонадотропных препаратов

С целью стимуляции становления репродуктивной функции у ремонтных свинок были использованы биологически активные препараты: натуральные половые феромоны (НФ-2), сыворотка жеребых кобыл (СЖК), хорионический гонадотропин (ХГ) и фолликулостиму-лирующий гормон (ФСГ). Препарат натуральных половых феромонов НФ-2 изготавливали из тканей и экскретов половозрелых хряков, а ФСГ - из аденогипофизов свиней, по разработанным нами технологическим процессам.

Препарат НФ-2 применяли путём распыления пульверизатором на уровне головы животных в дозе 0,5 мл/гол. Гонадотропные препараты вводили внутримышечно.

Объектом исследований являлись 6-месячные неполовозрелые ремонтные свинки крупной белой породы. По принципу аналогов было сформировано три группы животных (по 30 голов в каждой), которые содержались в одном помещении и получали одинаковый рацион.

Свинки 1-ой группы подвергались биологической стимуляции половыми феромонами один раз в день. Если в течение десяти дней у свинок половая охота не проявлялась им внутримышечно и однократно вводили СЖК (500 ИЕ) в комплексе с ХГ (250 ИЕ). Свинок 2-ой группы стимулировали препаратом НФ-2 ежедневно и однократно до наступления полового созревания (первой половой охоты). Свинкам 3-ей группы вводили ФСГ в дозе 5 мг. Свинки 4-ой группы являлись контрольными и стимуляции не подвергались.

Результаты исследований показали (табл. 5), что из 30 ремонтных свинок 1-ой группы после биологической стимуляции у 26 (87%) наступало половое созревание. При этом отмечено, что у большинства свинок первая половая охота проявлялась на 2-3 день после введения гонадотропных препаратов.

Таблица 5

Наступление полового созревания у ремонтных свинок, подвергавшихся стимуляции половыми феромонами хряка и гонадотропными препаратами

Группа п Выявлена первая половая охота

1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 Всего

1 (феромоны + гонадотропины) 30 2 10 10 4 26(87%)

2 (феромоны) 30 4 2 6 5 2 19(63%)

3 (ФСГ) 30 5 4 6 2 4 21(70%)

4 (контроль) 30 _ 3 3 _ 5 11 (40%)

У свинок, которые подвергались стимуляции одними феромонами (2-я группа) и ФСГ (3-я группа) эффективность была значительно ниже, чем у свинок, обработанных половыми феромонами в комплексе с гонадотропинами.

После осеменения свинок всех групп в третью спонтанную половую охоту был проведён анализ воспроизводительных качеств по первому опоросу, который показал, что стимуляция полового созревания биологически активными препаратами не оказывала отрицательного влияния на оплодотворяемость, многоплодие, крупноплодность и сохранность поросят.

Таким образом, использование половых феромонов хряка в комплексе с гонадотропными препаратами позволяет на 20-25 дней сократить у них сроки полового созревания и своевременно включать в воспроизводительный процесс.

ВЫВОДЫ

1. До полового созревания у свинок крупной белой породы происходит постепенное увеличение массы, линейных и объемных параметров матки и яичников.

2. В период становления половой функции динамика роста репродуктивных органов приобретает «скачкообразный» характер. После наступления полового созревания у свинок общая длина рогов матки увеличивается в 1,4 раза, масса матки - в 2,4 раза, площадь рогов матки - в 1,8 раза, масса яичников - в 1,6 раза, объем яичников - в 1,8 раза.

3. У половозрелых свинок стенка рогов матки в морфофунк-циональном отношении более «зрелая», чем у животных того же возраста и массы тела, но у которых не регистрировалась половая цикличность. В слизистой оболочке матки половозрелых свинок находится достоверно больше концевых отделов маточных желез с эпители-

альными клетками, имеющими пикнотические ядра, а миометрий имеет большую толщину, чем у неполовозрелых свинок-аналогов.

4. Формирование половой функции у ремонтных свинок протекает на фоне повышенного содержания в их репродуктивных органах белка, ДНК, холестерола и сопровождается повышенной активностью ферментов ACT и АЛТ.

5. Становление сократительной функции матки у ремонтных свинок происходит поэтапно:

- первый этап совпадает с 1-2-й половой охотой, в этот период сократительно-всасывающая функция ее еще не полностью сформировалась, моторика слабая и непродолжительная, перистальтические сокращения преобладают над антиперистальтическими, объем поступающей спермы в рога матки небольшой;

- второй этап включает 3-ю половую охоту, в это время сокращения матки более активные, у большинства свинок спермии достигают яйцеводов, однако еще сохранена ассиметрия рогов матки;

- третий этап приходится на 4-5-ю половые охоты и характеризуется мощными продолжительными, преимущественно антиперистальтическими сокращениями, объем спермы, поступающий в ее рога после осеменения, значительно превышает таковой при осеменении свинок в 1- и 2-ю охоту.

6. Дозированный контакт с хряком-пробником и стимуляция препаратом натуральных половых фермонов хряка НФ-2 усиливают сократительную функцию матки у ремонтных свинок:

- после 30-минутного общения с хряком-пробником через 20-30 минут у свинок наступает активизация моторики матки, проявляющаяся в увеличении амплитуды ее сокращений по сравнению с исходным фоном в 2,8 раза, частоты - в 2,6 и продолжительности сокращении - в 2,8 раза;

- при стимуляции ремонтных свинок с использованием препарата НФ-2 в дозе 0,5 мл/гол ответная реакция матки наступает через 25-47 мин, амплитуда сокращений увеличивается в 2,6 раза, частота сокращений - в 2,4 раза, продолжительность сокращении - в 1,4 раза.

7. При индуцировании половой функции у неполовозрелых ремонтных свинок с использованием препарата НФ-2 в комплексе с гонадотропными препаратами (СЖК, аГ) сокращает у них на 20-25 суток период полового созревания, повышает оплодотворяемость, многоплодие и крупноплодность.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Производственным отделам ветеринарных лабораторий использовать технологические процессы изготовления препарата натуральных половых феромонов НФ-2 из тканей и экскретов хряков-производителей (Патент на изобретение № 2034521) и препарата ФСГ из аденогипофизов свиней (Патент на изобретение № 2062619).

2. С целью стимуляции полового созревания и становления половой функции у ремонтных свинок рекомендуется проводить их обработку с 6-месячного возраста препаратом НФ-2 в дозе 0,5 мл/гол, если в течение 10 суток половая охота не наступает, свинкам вводят СЖК (500 ИЕ) в комплексе с ХГ (250 ИЕ). Осеменяют свинок в третью спонтанную охоту.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Петкевич И. В., Сеин О. Б. Влияние натуральных половых феромонов хряка на становление сократительной функции матки у свиней: Тез. докл. Всероссийской, науч. и учеб. - метод, конф. по акушерству, гинекологии и биотехнике размножения животных. -Воронеж, 1994. - С. 185-186.

2. Петкевич И. В., Емельянова Н. Е., Симоненкова Л. Н. Использование натуральных половых феромонов в свиноводстве. - Курск, ЦНТИ, №98-94, 1994.- 2 с.

3. Петкевич И. В., Емельянова Н. Е., Симоненкова Л. Н. Способ приготовления препарата натуральных половых феромонов хряка НФ. - Курск, ЦНТИ, №974)4, 1994. - 2 с.

4. Сеин О. Б., Петкевич И. В. и др. Экологически чистые препараты для биологической стимуляции и лечения животных / / 100 лет Курской биофабрике и агробиологической промышленности России. Тез. докл. Всероссийской, науч.-практ. конф. - Курск. - 1996. - С.

5. Сеин О. Б., Петкевич И. В. и др. Способ приготовления препарата натуральных половых феромонов хряка и его использование для стимуляции репродуктивной функции у ремонтных свинок / / Экологические проблемы патологии, фармакологии и терапии животных: Тез. докл. международного координационного совещания - Воронеж. - 1997. - С. 422-423.

6. Сеин О. Б., Петкевич И. В. и др. Значение половых аттрактан-тов хряка в формировании репродуктивной функции у ремонтных свинок // Агропромышленный комплекс России в период глубокого реформирования: актуальные проблемы и пути их решения: Тез. докл. науч. - практ. конф. - Орёл. - 1998. - С. 93-94.

7. Сеин О. Б., Петкевич И. В. и др. Разработка и совершенствование методов биологической стимуляции половой функции у ремонтных свинок / / Эффективность развития свиноводства в современных условиях рыночной экономики: Тез. докл. Всероссийской науч. -практ. конф. - Быково. - 1998. - С. 164-165.

8. Петкевич И. В., Братчик Е. Р. Влияние препарата половых феромонов хряка (НФ-2) на сократительную функцию матки свиней / / Пути повышения продуктивности, воспроизводительной способности, профилактики и лечения с.-х. животных: Тез. докл. науч. - практ. конф. - Курск. - 1999. - С. 91-95.

1. Патент № 2034521 «Способ получения натуральных половых феромонов хряка», Сеин О. Б..Фурман К). В., Колупаев А. Д., Петкевич И. В. РФ, 1995 г.

2. Патент №2062619 «Способ получения препарата фолликулос-тимулирующего гормона из аденогипофизов животных», Сеин О. Б.,Фурман Ю. В., Петкевич И. В., Беседин М. В., РФ. 1996 г.

259-260.

ПАТЕНТЫ НА ИЗОБРЕТЕНИЯ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петкевич, Игорь Вячеславович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1 Обзор литературы.

1.1. Нейроэндожринная регуляция полового созревания у животных.

1.2. Особенности формирования половой цикличности у свиней.

1.3. Сократительная функция матки и влияние на неё экзогенных и эндогенных факторов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические особенности становления сократительной функции матки у свиней"

Значительные успехи достигнуты в развитии учения о физиологической сущности полового цикла, о биохимических процессах, протекающих в организме самок в различные периода воспроизводительной функции. Экспериментальный материал, которым располагают ученые на сегодняшний день, позволил по-иному представить взаимоотношения между половыми железами и гапоталамо-гипофизарнмм комплексом, выявить особенности нейроэндокрин-ной регуляции и на основе этого разработать эффективные методы управления функцией размножения.

Однако, несмотря на достигнутые успехи ученых в области физиологии размножения, многие вопросы, связанные с особенностями сократительной функции матки у свиней, остаются еще недостаточно выясненными, В литературе встречаются противоречивые сведения о морфологических и биохимических особенностях тканей матки в период формирования ее сократительной функции. Недостаточно изучен вопрос влияния хряка и его половых феромонов на становление моторики матки.

Поэтому, чтобы получить наиболее полное представление о процессах, протекающих при различных физиологических состояниях животных, требуется проведение сравнительного анализа и сопоставления важнейших юшничеерк. морфологических и других характеристик. Необходимо дальнейшее выяснение взаимосвязи между отдельными звеньями единого воспроизводительного процесса и определение сущности биологических реакций, связанных с репродуктивной функцией животных.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение физиологических особенностей становления сократительной функции матки у свинок крупной белой породы и разработка способа ее стимуляции с использованием натуральных половых феромонов хряка. Исхода из этого, были поставлены следующие задачи:

2. Определить содержание белка, рибонуклеиновых кислот, холестерола и активность аминотранс фераз в репродуктивных органах и в крови свинок во время формирования половой функции.

3. Установить особенности формирования сократительной функции матки у ремонтных свинок.

Научная новизна. На основании результатов клинических, морфологических и биохимических исследований получены новые данные, характеризующие становление сократительной функции матки у свиней и дано научно-практическое обоснование физиологической готовности свинок крупной белой породы к включению в воспроизводительный процесс.

Разработана технология изготовления препарата натуральных половых феромонов хряка (Патент на изобретение N 2034521), изучено его влияние на моторику матки, оплодотворяемость и воспроизводительную функцию ремонтных свинок. Разработан способ получения препарата фолликулостимули-рующего гормона и определена его биологическая активность в научно-производственных опытах (Патент на изобретение Ж2062619).

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. На основании полученных результатов предложен способ стимуляции сократительной функции матки с использованием натуральных половых феромонов хряка, который позволяет сократить период становления моторики матки, повысить оплодотворяемость и воспроизводегеяьноеть у ремонтных свинок.

Основные научные положения и предложения производству вошли в рекомендации. «Методы биологической стимуляции становления репродуктивной функции свиней» (Курск, 1994 г).

- Всероссийской научно-практической конференции «100 лет Курской биофабрике и агробиологической промышленности России» (Курск, 1996);

- Международном координационном совещании: «Экологические проблемы патологии, фармакологии и терапии животных» (Воронеж, 1997);

- Научных конференциях профессорско-преподавательского состава Курской ГСХА имени профессора И.Й. Иванова (Курск, 1990-1996г. г.).

По материалам диссертации опубликовано 8 научных статей.

Список сокращений и обозначений

АСТ - аспартатаминотрансфераза; АЛТ - аланинаминотрансфераза; ДНК - дезоксирибонукленновая кислота;

КГСХА - Курская государственная сельскохозяйственная академия имени профессора И. И. Иванова; ДГ - лютеинширующий гормон; ПГК - пироглютаминовая кислота; РНК - рибонуклеиновая кислота; СЖК - сыворотка крови жерёбой кобылы; СОЭ - скорость оседания эритроцитов; ФСГ - фолликулостимулирующий гормон; ХГ - хорионический гонадотропин; НДС - центральная нервная система.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Нейроэндокриниая регуляция волевого созревания у животных.

В настоящее время, когда современная биология обогатилась открытиями отечественных и зарубежных ученых, стало возможным правильно оценить данные многочисленных исследований, направленных на выяснение сущности процессов размножения, формирования половых клеток и оплодотворения, роста и развития организма в ире- и постнатальный периоды жизни. Вместе с тем возникли условия для методически правильной организации ж проведения дальнейших исследований по вопросам размножения животаых, особенно тех, которые оставались до самого последнего времени малоизученными. К их числу относятся прежде всего: становление половой функции, формирование полноценных половых циклов, созревание гамет, особенности овуляции, иммунологическая сущность процессов оплодотворения и развития зиготы, период эмбриогенеза и постнатального развитии.

И.А. Аршавский ( 1979 ) отмечает, что сущность постнатального развития состоит в том, что не среда, а сам организм, обогащаясь энергетическими возможностями, активно вступает в контакт с новыми для него источниками информации, имеющими значение физиологического стресса и обеспечивающими ему приобретение максимума свободной энергии к половой зрелости.

Известно, что пубертатная фаза - фаза тюлевого созревания у свинок наступает с 4-5-месячного возраста. В это время у них происходят изменения в половых органах: в яичниках значительно увеличивается количество нервных волокон и кровеносных сосудов; начинают развиваться различные по величине фолликулы, в которых обнаруживается скопление фолликулярной жидкости, рост и развитие половых органов идет интенсивнее, а с 5-6 месяцев проявляются первые половые циклы (Н.Н. Михайлов, 1973).

Все эти изменения в организме находятся под регулирующим влиянием центральной нервной системы и, прежде всего, гипоталамуса, как важнейшего вегетативного центра.

Как следует из работ П.А. Вундера (1980), В.Н. Бабичева (1981Д994), А. Corbin (1963), R.C.Schiavi (1964), F. Elsaesser (1982), AM. Andersson (1984), F. Docke (1984), A. Prunier (1985, 1989) и других исследователей наступление половой зрелости связано с возрастными изменениями функционального состояния гипоталамуса и продукцией нейронами гинотал ам ических ядер особых факторов - биологически активных веществ, названных нейросекрегами, нейро-гормонами или релизинг-факторами. Эти нейроеекреты оказывают специфическое стимулирующее влияние на гипофиз. Нейрогормоны, повышающие функцию клеток аденогипофиза - тропоцитов, названы либеринами, а тормозящие -статинами.

Выяснено, что по аминокислотному составу оба либерина, регулирующие гонадотропную функцию гипофиза, являются одним и тем же декапепгадом, Процесс усиления синтеза гонадолиберинов связан с возрастным снижением чувствительности гипоталамуса к тормозному действию половых гормонов (эстрогенов).

В механизме влияния эстрогенов различают периферическое и центральное их действие. Периферическое действие этих гормонов проявляется в более раннем возрасте, когда они оказывают специфическое влияние на половые органы, развитие вторичных половых признаков, стимулируют процессы роста клеток. С формированием гшюталамо-гипофшарного звена эстрогены оказывают центральное действие - без них не происходит замыкания сложной цепи обратных связей в системе гипоталамус - гипофиз - яичники ( П.А. Вундер 1980 P. X, Ф. Хантер 1984; F. Döcke 1984 ).

На способность даже незначительного количества сексагенов ( которые синтезируются инфашильными гонадами ) угнетать деятельность гипоталамуса, и тем самым затормаживать половые процессы в раннем возрасте, указывают многие исследователи. Так, по данным V. D. Ramirez et al.(1965), F. Döcke (1984) повышение с возрастом секреции гонадотропинов, в результате снижения чувствительности гипоталамуса к тормозному действию половых гормонов, приводит к ускорению процессов созревания фолликулов в яичншсе. Созревшие фолликулы начинают выделять значительные количества эстрогенов, секретируется и прогестерон. Эти гормоны стимулируют супрахиазматические ядра преоптичеекой области гипоталамуса, ответственные, по мнению С.А. Barraclough et al., (1961), за предовуляционную секрецию гонадотропинов. Характерные изменения происходят и в яичниках, где наступает овуляция, образуются желтые тела. У животных проявляются специфические поведенческие реакции.

О влияний морфо-функцшжальных изменений, протекающих в гипоталамусе, на половое созревание и формирование половых процессов свидетельствуют эксперименты G.W. Harris et al., (1952). Они производили пересадку гипофиза от 2-3 дневных крысят половозрелым крысам. После операции у ги-шфгоэктомнреваншй самки с пересаженным гипофизом крысенка восстанавливались половые циклы. Аналогичные результаты были получены Н.А. Борисовой (1971). Она производила пересадку гипофиза от эмбрионов крысы, кролика, морской свинки половозрелым крысам. Во всех случаях пересаженные гипофизы оказывали стимулирующее влияние на функцию размножения у животных - реципиентов. Результаты этих исследований подтверждают, что гипоталамус взрослого животного активизирует гонадотропную функцию гипофиза новорожденных. Такое стимулирующее влияние гипоталамуса на гипофиз осуществляется через нейросекреты, что и вызывает сложную перестройку функций организма и переход к половому созреванию. Однако, по мнению Р.Х.Ф. Хантера (1984), Р.В. Шорта (1987), и других ученых, данная гипотеза представляется слишком упрощенной и не всегда подтверждается экспериментально. Так, Р. В. Шорт (1987) установил, что после кастрации овец в препу-бертатном периоде у них не происходит ожидаемого увеличения секреции го-надотропинов. Следовательно, сохранение низкого уровня гонадотропных гормонов до полового созревания нельзя объяснить простым подавлением их сек-рении эстрогенами. По-видимому, заключает автор, в пубертатный период существует какой-то другой механизм блокирования секреции гонадотропинрелизинг гормона, который не зависит от половых стероидов.

В последние годы появилось много работ, указывающих на зависимость полового созревания у животных от состояния зрелости центральных нервных механизмов, которые способны модулировать секрецию люлиберина гипоталамуса. Однако, до сих пор нет точных данных о локализации гипоталамических структур, участвующих в контроле полового созревания. Так, по данным М. Bustamente (1942) и A. Corbin (1963), в гипоталамусе имеются нервные структуры, расположенные в аркуатных и вентромсдиальных ядрах, выключение которых предотвращает или тормозит половое созревание как у самок, так и у самцов, то есть в этих областях локализованы гонадотротш-стимулирующие механизмыКХ. Schiavi (1964) считает, что область гипоталамуса от супрахи-азматических ядер до премаммилярных имеет прямое отношение к процессу полового развития. Однако, A. Corbin et al.(1960,1963) отводят эту роль вен-тромедиалышм, пре - и маммилярньш ядрам.

Половое созревание в более раннем возрасте наступает также при повреждении туберадьной области гипоталамуса и лимбической системы. На это указывают опыты М Е. Ve lasco et al .(1969). Проведенные ими разрушения определенных зон риэнцефало-лимбической системы, а также шшдалевидных ядер вызывало преждевременное половое созревание инфантильных самок крыс.

О прямом участии лимбическои системы в процессах полового созревания и размножения животных в своих работах отмечает A. Smollich(1984). По его мнению, лимбическая система оказывает моделирующее влияние на «ось» гипоталамус-гипофиз-гонады.

Рассматривая механизм перехода организма к половому созреванию, необходимо остановиться на роли эпифиза и других желез внутренней секреции в этом процессе.

В.А. Исаченков и др.(1972), М. М. Hayes et al. (1974) установили, что эшфизэктомия у инфантильных животных приводит к более раннему наступлению эстральных циклов и повышенной продукций лютеинезирующего гормона.

И. Милку (1962), Э. Б. Арушанян и др (1991), D. Gupta (1986), М. Д. Diekman et al. (1988) считают, что гормоны эпифиза тормозят наступление половой зрелости, угнетая гонадотропную функцию гипофиза. К этим гормонам относится мелатонин - вещество индольной природы.

Установлено, что экзогенный мелатонин снижает продукцию гонадотро-пинов (Д.А. Линкольн, 1987), изменяет уровень секреции гонадолиберина (L.I. Petterborg et al., 1984) и количество рецепторов к гонадолиберину в гипофизе ( М. Karasek 1985, М. Haag et al., 1992).

В то же время, Д. А. Линкольн (1987), R. Mess et al. (1983) связывают действие мелатонина на репродуктивную систему с его влиянием на серотони-нэргические нейроны мозга, активность p-адренорецепторов, а также содержание норадреналина в гипоталамусе, который, в свою очередь, изменяет секрецию ЛГ-РФ (L.I. Petterborg et al., 1984, DXKemmway et al.,1983).

Имеются данные о том, что мелатонин способен выступать в роли регулятора синтеза и секреции пениальных пептидов и гормонов роста (К. Valcavi, et al., 1993), что, в определенной степени, также оказывает влияние на половое созревание животных.

Участие мелатонина в регуляции полового созревания подтверждают многочисленные работы, выполненные на овцах - животных, репродуктивная функция которых связана с фотопериодизмом, находящимся, как известно, в тесных отношениях с метаболизмом мелатонина (D.I. Kennaway et al., 1983, S.M. Yellon et al., 1983,1986, R. Nowak et al., 1985 и др. ).

Обнаруженные D.P. Cardinali et al., (1978) рецепторы к мелатонину в семенниках, яичниках и матке свидетельствуют о возможности его действия и на периферии.

Ингибирующее влияние в отношении гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы проявляют и другие гормоны эпифиза индольной природы. Так, T.R. Ng (1987) считает, что 5-метокситриптофол угнетает секрецию ФСГ, а 5гидрокситриптофол - секрецию ЛГ.

К эгтфизариым пептидам, принимающим участие в половом созревании относятся аргинин-вазотоцин, эпифизарный шгшгонадотропин, эпифизарный гонадотропин-релизинг фактор, релдаинг- и ингибирующий факторы пролак-тина. Из них наибольший интерес представляет аргигнин-вазотоцин, способный более эффективно подавлять секрецию гонадотропных гормонов, чем ме-латонин. Однако механизм действия как аргинии-вазотоцина, так и других пептидов эпифиза еще недостаточно изучен (Д. А. Линкольн, 1987).

На процессы полового созревания оказывают влияние и другие железы внутренней секреции - щитовидная, вилочковая, надпочечники.

Известно, что тереоидэктомия снижает не только обмен веществ и окислительные процессы, но и гонадотропную активность гипофиза, нарушает половую цикличность у самок животных.

Изучая функциональное состояние щитовидной железы у телок в возрастном аспекте, Е.П. Кремле» и др. (1988) установили, что содержание тиреоид-ных гормонов с приближением половой зрелости достоверно снижается. Так, уровень Т3 у телок в 5-месячном возрасте составлял 2,39 нг/мл, далее он ежемесячно снижался на 7-10% и к 9 мес достигал 1,82 нг/мл. Уровень Т4 у тёлок в возрасте 5 мес. составлял 11,64 нг/мл, в 6 мес. увеличивался до 12,72 нг/мл, затем постепенно снижался и в 9 мес, не превышал 5,3 нг/мл. При этом функциональная активность яичников с увеличением возраста телок постепенно нарастала. Если в 5-мес. в крови подопытных животных содержалось 4,82 нг/мл, эст-радиола-17(3, то в 9 мес - 17,54 нг/мл.

На снижение уровня тиреоидных гормонов в крови телок с наступлением полового созревания указывают Н. М. Моигад е! а1. (1981).

Влияние щитовидной железы на половую функцию самок животных в своих работах отмечают Г. А. Черемисинов и др. (1975) и М. А. (пезетапп е! а1., (1989) и др.

Рассматривая роль тимуса в половом созревании животных, Р.Х.Ф. Хан-тер (1984) указывает, что инволюция железы обычно начинается незадолго до начала половой зрелости. По его мнению, активность тимуса каким-то косвенным путем обеспечивает то, что самка не сможет переносить чужеродные (отцовские) антигены, которые будет нести в себе эмбрион.

Эксперименты, проведенные 3. С. Каунельсоном (1962) показали, что первые признаки инволюции тимуса у свиней начинают проявляться перед половым созреванием, а к 10-месячному возрасту дольки железы превращаются в островки среда соединительнотканного разроета.

Аналогичные результаты были получены и С.М. Сейлгазиной (1986, 1987), которая первые признаки инволюции тимуса в виде появления жировых скоплений в междольковой соединительной ткани наблюдала у поросят с 4-месячного возраста. В период полового созревания в железе отмечалось уплощение капсулы, уменьшение числа основных клеточных элементов и появление жировой ткани не только в междояьковых перегородках, но и в паренхиме железы.

На участие тимуса в регуляции репродуктивной функции у животных указывает В.Ю. Серебров и др. (1993), А.Р. Mariani (1988). M.W. Wolfe et al., (1989), P. Rosas et al., (1992) и др. В свою очередь, половые стероиды оказывают влияние и на тимус, угнетая его развитие и снижая функциональную активность (I.S. Thompson et al., 1967; Н. Donat et al.,1977).

Определенную роль в процессе формирования половой функции у самок животных играют надпочечники. Известно, что они являются дополнительным источником эстрогенов, а адреналэктомия значительно задерживает половое созревание (М.Е. Gorski et el., 1973) .

При изучении функциональной активности надпочечников у свиней F.D. Evans et al., (1988) установили, что становление суточной секреции кортизола у ремонтных свинок по "взрослому типу" происходит в период полового созревания.

По данным F. Elsaesser (1982), введение кортизола ремонтным свинкам перед половым созреванием вызывает повышение в их крови лютеинизирую-щего гормона. О повышении инфузии АКТГ и кортизола на гонадотропную функцию гипофиза у коров указывают также P.S. Li et al(1983).

Не исключено, что в процессе полового созревания определенная роль принадлежит эндогенным опиатам (R. Bhanot et al., 1983; A.Negro-Vilar, 1980). Как показали экспериментальные исследования последних лет, они активно включаются в регуляцию гонадотропной функции гипофиза, воздействуя на медиаторные системы гипоталамуса (В.Н. Бабичев, 1982,1994; S.Kalra, 1985).

К настоящему времени накоплен большой экспериментальный материал об участии в процессе полового созревания монаминов. В 1961г. I.M. Robson et al., было установлено, что введение серогонина неполовозрелым мышам сопровождается снижением массы органов и задержкой полового созревания. Аналогичные данные были получены Е.И.Плеховой (1974) на крысах. В свою очередь, В.Н. Бабичевым (1982 , 1992) выявлено, что процесс созревания у крыс протекает на фоне изменения содержания в их гипоталамусе не только серото-нина, но и дофамина и норадреналина. По мнению В.Г. Баранова и др. (1976,

1977), Е.И. Адамской и др (1981), Ф.Д. Корш (1987), C.W. Coen et al, (1983), N.Parvizi et al., (1985), P.S. Li (1989) именно эти моноамины участвуют в гипо-таяамической регуляции гонадотропной функции гипофиза. Однако полностью механизм их действия еще не изучен. Предполагается, что норадревдлин участвует в стимуляции биосинтеза и выделении люлиберина, тем самым обеспечивая цикличность "выброса" ЛГ.

Что касается участия дофаминэргических систем в регуляции гонадотропной функции гипофиза, то по этому вопросу у исследователей в настоящее время нет общего мнения. Одни авторы указывают на блокирующую роль дофамина (BJ. Nim, 1980), другие (I.A. Clemens et al., 1977; С. Kordon et al.,

1978) о его модулирующем влиянии в центре тонического контроля на секрецию гонадотроии нов.

Резюмируя литературные данные, можно заключить, что половое созревание обуславливается снижением чувствительности нервных центров и гипофиза к тормозящему влиянию половых гормонов. В результате этого наступает усиление продукции гонадотропинов, стимулирующих функцию яичников, происходит развитие фолликулов и образование половых гормонов. Однако, не исключена возможность, что во время полового созревания возникает «ось» гипоталамус-гипофиз не зависимо от активности половых желез, а под воздействием центров головного мозга. Участие же стероидных гормонов в этом случае является вторичным по отношению к развивающимся изменениям в центральной нервной системе, хотя положительная обратная связь с эстрогенами фолликула существенна для первой предовуляторной секреции лютеинизи-рующего гормона (Р.Х.Ф. Хантер, 1984). В то же время, как отмечалось выше, большое влияние на процессы полового созревания оказывают и другие железы внутренней секреции.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Петкевич, Игорь Вячеславович

ВЫВОДЫ

2. В период становления половой функции динамика роста репродуктивных органов приобретает «скачкообразный» характер. После наступления полового созревания у свинок общая длина рогов матки увел ичивается в 1,4 раза, масса матки - в 2,4 раза, площадь рогов матки - в 1,8 раза, масса яичников - в 1,6 раза, объем яичников - в 1,8 раза.

3. У половозрелых свинок стенка рогов матки в морфофункциональном отношении более «зрелая», чем у животных того же возраста и массы тела, но у которых не регистрировалась половая цикличность, в слизистой оболочке матки половозрелых свинок находится достоверно больше концевых отделов маточных желез с эпителиальными клетками, имеющими пикнотические ядра, а миометрий имеет большую толщину, чем у неполовозрелых свинок-аналогов.

4. Формирование половой функции у ремонтных свинок протекает на фоне повышенного содержания в их репродуктивных органах белка, ДНК, хо-лестерола и сопровождается повышенной активностью ферментов ACT и АЛТ.

5. Становление сократительной функции матки у ремонтных свинок происходит поэтапно:

- первый этап совладает с 1-2-й половой охотой, в этот период сократительно-всасывающая функция ее еще не полностью сформировалась, моторика слабая и непродолжительная, перистальтические сокращения преобладают над антиперистальтическими, объем поступающей спермы в рога матки небольшой;

- второй этап включает 3-ю половую охоту, в это врет сокращения матки более активные, у большинства свинок спермии достигают яйцеводов, однако еще сохранена выраженная асимметрия рогов матки;

- третий этап приходится на 4-5-ю половые охоты и характеризуется

109 мощными продолжительными, преимущественно антиперистальтическими сокращениями, объем спермы, поступающий в ее рога после осеменения, значительно превышает таковой при осеменении свинок в 1- и 2-ю охоту.

6, Дозированный контакт с хряком-пробником и стимуляция препаратом натуральных половых феромонов хряка НФ-2 усиливают сократительную функцию матки у ремонтных свинок:

7. При индуцировании половой функции у неполовозрелых ремонтных свинок с использованием препарата НФ-2 в комплексе с гонадотропньши препаратами (СЖК, ХГ) сокращает у них на 20-25 суток период полового созревания, повышает оплодотворяемость, многоплодие и крупношюдность.

110

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Производственным отделам ветеринарных лабораторий использовать технологические процессы изготовления препарата натуральных половых феромонов НФ-2 из тканей и экскретов хряков-прошводителей (Патент на изобретение № 2034521) и препарата ФСГ из аденогипофизов свиней (Патент на изобретение № 2062619).

2. С целью стимуляции полового созревания и становления половой функции у ремонтных свинок рекомендуется проводить их обработку с 6-месячного возраста препаратом НФ-2 в дозе 0,5 мл/гол, если в течении 10 суток половая охота не наступает, спинкам вводят СЖК (500 ИЕ) в комплексе с ХГ (250 ИЕ), Осеменяют свинок в третью спонтанную охоту.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петкевич, Игорь Вячеславович, Курск

1. Адамская Е.И., Бабичев В.Н. Роль норадреналина в секреции лютеинизи-рующего гормона. // Бюл. экспериментальной биологии. - 1981. - К® 6. - С. 730733.

2. Акатов В.А., Герман И.Г. Сократительная деятельность матки у коров в послеродовой стадии. // Ветеринария. 1965. - № 2. - С. 76-79.

3. Анохин ПК. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина 1975. 447 с.

4. Арушанян Э.Б., Арушанян Е.А. Факторы, влияющие на уровень овуляции у свиней. -1991, Т.37. -С.65-68.

5. Аршавский И.А. физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития // XII съезд Всесоюз, физиол. Общества им, И. II, Павлова (Алма-Ата, 1979): Реф. докл. на симпозиуме. Л.: Наука, - 1979. Т.1, - с.245 -246.

6. Бабичев В.Н. Нейроэндокринология пола. -М.: Наука, -1981. -221с.

7. Бабичев В.Н. Нейрогуморальная регуляция овариального цикла. -М.: 1982.-278 с.

8. Бабичев В.Н. Состояние и перспективы нейроэндокринных исследований в физиологии репродуктивной системы /У Проблемы эндокринологии. 1992. -Т. 38. -№6. -С. 6-12.

9. Бабичев В.Н. Нейроэндокринный контроль процессов пубертации у человека и приматов. //Проблемы эндокринологии. -1994. -Т.40. -С. 51-56.

10. Бакшеев Н.С., Михайленко Е.Т. Динамика содержания сократительного белка актиномиазина в мышце матки при различных сроках беременности. // Акушерство и гинекология. - 1963. - №5. - С. 21-36.

11. Бакшеев Н.С., Михайленко Е.Т. Биохимия сокращения мышц матки. // Акушерство и гинекология. 1966. - №6. - С. 5-11.

12. Бакшеев Н.С., Курский М.Д. Серотонин и функция гладких мышц, /'/' Акушерство и гинекология. 1969. - №9. - С. 3-10.

13. Баранов В.Г., Пропп М.В., Пройми на Ф.И. и др. Значение катехоломинов и серотонина в регуляции циклической и тонической секреции гонадотропных гормонов. // Физиол. журнал СССР им. Сеченова. 1976. - №> 9. - С. 1378-1385.

14. Борисова H. A. Содержание ФСГ в гипофизе кроликов в течение зародышевого развития и в первые полтора месяца жизни. Проблемы эндокринологии, 1971, т. 17, № 5, С. 86-91.

15. Бурков H.A., Трубицина Т.П. Инфильтрация лимфоцитами эндометрия свиней в период эструса при различных режимах осеменения. Бюл. ВНИИ физиол., биохим. и питания с.-х. животных, 1979, 1(53), С. 52-56.

16. Володин В.А. Влияние физиологической стимуляции на половую функцию ремонтных свинок// с.-х. биология. -1987. -№6. -С. 111-116.

17. Волынский A.C., Прокофьев М.И., Крячкова А.П. Способ получения фолликулостимулирующего гормона: Описание изобретения к а. с. №413947. -Бюл. №5 1974.

18. Вундер П.А. Эндокринология пола. М.: Наука, 1980. -253с.

19. Герман И.Г. Некоторые данные о сократительной функции матки у коров после родов. // Уч. записки Казанского ветеринарного института. Казань, 1964.-С. 186-194.

20. Герман ИТ. Сократительная деятельность обоих рогов матки у коров. // Ветеринария. 1965. - Ш 9. - С. 81-83.

21. Железнов Б.И. Структура и функциональная морфология мышцы матки при нормальной беременности, в родах и при слабости родовых сил. // VII Межд. конгресс акуш. -гин., М., 1973. С. 57.

22. Задвирный Ф.Л. Новые данные о течении родового процесса у свиней. // Учёные записки КГВИ, Т. 91, -1964. - С. 228-238.

23. Иванов И. И., Коровки» Б.Ф., Пи наев Г.П. Биохимия мышц. М., Медицина. - 1977. - 286с.

24. Исаченков В,А,, Селезнева Ю.М., Живодерова Г.В. и др. Эпифиз и гона-дотропная функция гипофиза // Актуальные проблемы физиологии, биохимии и патологии эндокринной системы. М.: Медицина. -1972, С. 35-39.

25. Каунельсон З.С. Гистологическое строение тимуса свиньи в позд-ний плодный и постнатальный период // Морфология с.-х. животных: Сб. науч. тр. Ленинградского вет. ин-та, -Ленинград, 1962. -C.388-39L

26. Квасницкий A.B. Новое в физиологии размножения животных. М.: Сельгиз, 1955. -276с.

27. Клёнов В.А., Родионов В.А., Сивожелезова H.A. Влияние барана-пробника на сократительную функцию матки овец. // Ветеринария. 1990. -№10. - С. 38.

28. Колупаев А.Д. Содержание гонадотропных и овариальных гормонов в крови свиней в период формирования половой функции и методы её биологической стимуляции, // Автореф, канд. дис. Курск, 1988. - 19 с.

29. Кононов B.IL, Нурмухаметов Ж.Ж. Способ получения половых феромонов.: Описание изобретения к авт. св. №1666102, Бюл. №28. - 1991.

30. Конюхова Л.А. Развитие репродуктивных органов у свинок в начале их половой зрелости // Повышение эффективности использования матчного стада свиней. -М.: Колес. -1983. -С. 124-129.

31. КорнепьБоуден Э. Основы математики для биохимиков, (пер. с англ.) // М. Мир, 1983. -144 с.

32. Корхов В.В., Мац М.Н. Проетагландины в акушерстве. // Акушерство и гинекология. 1994. - №1. - С. 6-8.

33. Корш Ф.Д. Гипоталамус и передняя доля гипофиза. // Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М.: Мир., 1987. - С. 8-32.

34. Косарев В.Е., Сеин О.Б. Влияние микроклимата на половое созревание евшей // Профилактика и лечение заболеваний с.-х. животных. Сб. науч. тр. -Новочеркасск, 1984. -С 47-52.

35. Кремлев Е.П., Танина JI.A., Ивашкевич О.П. Функциональное состояние щитовидной железы, яичников и надпочечников у телок в период полового созревания // Профилактика незаразных болезней у коров. -1988. -С. 101-103.

36. Кузьмич Р.Г., Ботяновской А.Г. Профилактика незаразных болезней у коров. 1988, 105 с.

37. Кузьмич Р,Г, Кмеханизму действия магнитного поля на сократительную функцию матки. // Магнитобиология магнитотерапия: Тез. докл. Всесоюз. сим-поезиума. Сочи - Куйьашев, - 1991. - С. 42-43.

38. Кузьмич Р.Г. Послеродовые эндометриты у коров (этиология, патогенез, профилактика и терапия): Автореф. докт. дис. Витебск, 2000. - 38 с.

39. Линкольн Д.А, Эпифиз. // Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. -М.: Мир, 1987. -С. 71-99.

40. Локтионов B.C. Аминокислотно-нуклеиновый состав крови овец в связи с их воспроизводительной функцией. // Автореф. канд. дис. — Боровск, 1972. — 16 с.

41. Меркулов Г,А, Курс патологогистологической техники, -М.: Медгиз, 1961. -340с.

42. Мисайлов В.Д. Роль половых стероидов и окситацина в регуляции сократительной функции матки и разработка способов терапии и профилактики некоторых акушерских болезней у коров и свиней. // Автореф. докторской дис. -Воронеж, 1990.-52 с.

43. Мигькин В.В. , Сухих Г. Т. Эндогенные опиондные пептиды при беременности и родах // Акушерство и генекология. -1993. №5. - с. 6-10.

44. Михайленко Е.Т. Клишко-статистический анализ родовой деятельисоти // Акушерство и гинекология. 1976, - №5. - е.40 - 42.

45. Михайлов H.H. Профилактика бесплодия и малоплодия свиноматок. -М.: Колос, 1973. -232с.

46. Нарижный А.Г., Зинкевич Э.П., Походня Г.С. Применение половых феромонов в свиноводстве // Ветеринария. -1987. -№1. -С. 48-50.

47. Ноздрачёв А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л., 1983, -126 с.

48. Орлов Р,С, Физиология гладкой мускулатуры, // 1967,

49. Осетров A.A., Аксенов A.C. Особенности течения полового цикла у свиней // Свиноводство. -1979. -N10. -С. 29-30.

50. Падучева А.Л. Гормональные препараты в животноводстве. -М.: Росель-хозиздат, 1979. -23 с.

51. Питкянен И.Г. Новое в оплодотворении и повышении плодовитости свиней. -М.: Сельхозгиз, 1961. -277 с.

52. Плёхова Е.И, Новые данные об участии серотонина в моноаминергиче-ском контроле гонадотропных функций гипофиза /7 Материалы 1 Всесоюз. конф. по нейорэндокринологии. Ленинград, 1974. - С. 122-123.

53. Полянцев Н.И. К вопросу о реакции самки на самца. // Учёнык записки Казанского ветеринарного института. Т. 76, - 1959. - С. 59-66.

54. Полянцев Н.И. Профилактика алиментарного бесплодия животных организацией протеинового питания // Автореф. докторской дис. Харьков, 1967. -32с.

55. Попов Л.К. О механизме действия ультразвука на сократительную функцию матки коров. // Особенности биохимических, физических и морфологических изменений у с.-х. животных: Науч. тр. Воронежского СХИ, Т. 86. Воронеж. - 1977. - С. 123-128.

56. Попов Л.К. Сократительная функция матки у коров и влияние на неё ультрозвука: Автореф. канд. дис. Ставрополь, 1983. - 14 с.

57. Походня Г.С., Герасимов В.И., Нарижный А.Г. и лр. Стимуляция воспроизводительной функции у свиноматок при разных условиях ихсодержания // Повышение эффективности производства свинины. -М.: 1987. -С. 45-55.

58. Почерняев Ф.К,, Фокшей H.H. Влияние системы выращивания на рост и развитие свинок // Повышение эффективности использования маточного стада свиней. М.: Колос, 1983. -192с.

59. Прокофьев М.И. Изучение сократительной деятельности и стимуляции полового аппарата овцематок. // Вестник с.-х. науки. — 1963, Ks 10. - €. 120123.

60. Прокофьев М.И. О механизме продвижения семени в половом тракте свиноматок. // Свиноводство. 1964. - № 9. - С. 39-40.

61. Прокофьев М.И., Селиверстов Ю.А. Содержание лютеинизирующего гормона в плазме крови из кавернозного синуса свиноматки в период полового цикла. // Методы племенной работы в животноводстве. JL, 1965. - С. 209-217.

62. Пуд С.М, Биоэлектрическая активность матки у свиней во время полового цикла; Автореф. канд. дис. Казань, 1968. - 21 с.

63. Саввин В.И. Рекомендации по выращиванию и использованию телок для пополнения продуктивных стад. -Курск, 1980. -16с.

64. Савченко О.Н., Степанов Г.С. Гормональная регуляция функции половых желез //Гормоны в животноводстве. -М.; Колос, 1977. -С. 34-51.

65. Сеин О.Б., Ивкин А.Й. Влияние ультрафиолетового излучения на становление половой функции у свиней /У Биологические основы интенсивного животноводства: Сб. науч. тр. -Белгород, 1988. =С, 62-66.

66. Сеин О.Б. Становление половой функции у свиней // Научно-техн. бюл. ВИЖ. -1989. -Вып. 95. -С. 53-57.

67. Сеин О.Б., Чепелев H.A. Способы стимулирования репродуктивной функции свиней // Зоотехния. -1990. >№1. -С. 65-68.

68. Сеин О.Б., Колупаев А.Д. Препарат для стимуляции репродуктивной функции у свинок // Зоотехния. -1991. =М>5. -С. 61-63.

69. Сеин О.Б. Поведение и гормональный статус свинок при контакте с хряком-пробником // Ветеринария. -1992. -N1. -С. 45-46.

70. Сеин О Б., Колупаев А.Д., Фурман ÍO.B. и др. Влияние феромонов хряка на становление половой функции ремонтных свинок // Ветерина-рия. -1993. -№3. -С. 34-36.

71. Сейдгазина С.М. Возрастные анатомотопографические особен-ности ви-лочковой железы у свиньи в постнатальный период // Мор-фология с.-х. животных: Сб. научн. тр. Ленинградского ветинститута. -Ленинград, -1986. -С. 81-85.

72. Сейлгазина С.М. Возрастные особенности строения, топографии и васку-ляризации тимуса свиньи // Автореф. канд. дис. -Ленинград, 1987. -15с.

73. Семиволос А,М. Радиоэлектронные способы коррекции сократительной функции матки и диагностики беременности у коров; Автореф, докторской дис. Воронеж, 1999, - 46 с,

74. Сердюк С.И., Ткачук М.Н. Течение половых циклов у свинок // Свиноводство. -1984. -№12. -С. 29-30.79. 75. Серебров В.Ю., Стукаков С.Л. Эндокринная функция тимуса. -Томск. : из=во Томского ун=та, 1993. =128е.

75. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., Володин В.А. Влияние искусствен-ного полового феромона хряка на воспроизводство свиней в условиях промышленной технологии // Химическая коммуникация животных. М.: Наука, 1986. -С. 403408.

76. Спирин A.C. Спетрофотометрическое определения суммарного количества нуклеиновых кислот. // Биохимия. 1958. - Т. 23, - № 5. - С. 656-662.

77. Студенцов А.П. К учению о половом цикле у сельскохозяйствен-ных животных // Советская зоотехния, 1953, № 4, С. 69-78.

78. Сысоев A.A. Физиология размножения сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1978. -360 с.

79. Сысоев АЛ. Физиологические особенности становления половой функции и беременнсти животных. Воронеж, 1981, - 60 с.

80. Сысоев A.A. Полова функция телок // XIV съезд Всесоз. фшиод, общества им. И.П. Павлова (Баку, 1983): Тез. докл. исообщ. -JL, 1983. -TI. -С. 448-449.

81. Теренгьева A.C. Свиноводство Китая // С.-х. за рубежом. 1983. -№7. -С. 11-12.

82. Темир О.И., Сердюк С.И., Зинкевич Э.П. Стимуляция воспроизводительных функций свиней // Науч.-техн. бюл. / НИИ животноводства Лесостепи и Полесья УССР. -1986. -№45. -С. 19-23.

83. Ткачук М.Н. Характер проявления половых циклов у молодых сви-нок // Науч.-техн. бюл. /НИИ животноводства Лесостепи и Полесья УССР. -1982. №34. -С. 21-24.

84. Хантер Р.Х.Ф. Физиология и технология воспроизводства до-машних животных. = М.: Колос, 1984. -319с.

85. Хватов Б.П. Строение и физиологические изменения половой сис-темы самок домашних животных. -Крымиздат, 1955. -176с.

86. Цанев Р.Г. Марков Г.Г. К вопросу о количественном спектрофотометри-ческом определении нуклеиновых кислот. // Биохимия. 1960. - Т. 25. № 1. - С. 151-159.

87. Черемисинов Г.А., Ковальчук A.A. Значение щитовидной железы в регуляции половой функции коров // Проблемы эндокринологии с.-х. животных иприменение гормональных препаратов в животноводстве: Тез. докл. Всееоюз. конф. Ленинград-Пушкин, 1975. -С. 21-24.

88. Чернышова Л.И. К функциональной морфологии матки. // То, XII Всеео-юзн. съезда акушеров-гинекологов. М., 1971, С. 187-188.

89. Шишлов B.C. Профилактика бесплодия коров при искуственном осеменении. // Воспроизводство и профилактика бесплодия с.-х. животных. М., 1976. -15-17 с.

90. Шипилов B.C. Физиологические основы профилактики бесплодия коров. -М.: Колос, 1977. -336с.

91. Шипилов B.C., Володин В.А. Физиологическая стимуляция половой функции ремонтных свинок // Вести, с.-х. науки. -1987. -№12. -С. 114-119.

92. Шипилов B.C., Вороняская Е.В. Влияние хряка-пробника на пояо-вую функцию ремонтных свинок /У Докл. ВАСХНИЛ. -1988. №4. -С. 38-40.

93. Шипилов В С, Основы повышения плодовитости животных, -Смоленск: Дело, 1994. -159с,

94. Шремер Г., Франц В., К. Промышленное производство мяса свиней. М.: Колос, 1978. -236с.

95. Шумский Н.И. Продолжительность опороса и послеродовые заболевания свиноматок. // Тез. докл. Всесоюзной науч. конф., = Воронеж. -1986. Ч. 2. - С. 70-71.

96. Шумский Н.И. Значение сократительной функции матки в развитие послеродовых заболеваний у свиней и их профилактика: Автореф. канд. дис. -Воронеж, 1987. 20 с.

97. Aherne F. Management and selection of replacement gilts // Pig. Am. -1984. -¥.9. -N2. -P. 36-38.

98. Aherne F. Feed gilts for top condition at puberty // Nat. Hog Farmer. -1988. -V.33. -N6. -P. 10-12.

99. Andersson A.-M. Konsmognad och bristande brunst hos gyltor //Sven, Vet-erinartidn. 1984. - v.36. - № 5. - p.243-246.

100. Anon A. Management and selection of replacement gilts // Pig Am, -1984. -V.9. -N2. -P. 36-38.

101. Бакшеев H.A. Сократительная функция матки. Киев: Здоров я, 1976, 183 с.

102. Barraclough С.А., Gorski R.A. Evidence that the hypotalami is reopronaidie vor and rogen induced steriliti in the femele rat. Endocrinology, 1961, v. 68, p. 63.

103. Bate L.A., Hacker R.R. Estrogens and piglet viabibity. 1. Serum estrogen con-cetration in piglets // J. Anin. Sei. -1982. v. 54. - № 5. - P. 1012-1016.

104. Бенков M. Влияние на светлинния режим върху растежа, развитието и протичането на еструса при ремонти женски свине. Животновъдни науки, 1976,13, №6, С. 28-33.

105. Bhanot R., Wilkinson М. Opiatergic control of gonadotropin secretion during puberty in the rat: a neurochemical basis for the hypothalamic gona- dostat // Endocrinol. -1983. -V.113. -N2. -P. 596-603.

106. Braselton W.E., Mc Shan W.H. Rurincetion and properties of follielesstimu-iating and luteinizing hormones from harse pituitory glands // Arch. Biochem. -1970.-У. 139.

107. Brooks P.H., Cole D.I. A. The effect of nutrition during the growing period and the oestrous cycle on the pig // Livestok Product. Sei. -1974. V.l. -Nl. -P 7-20.

108. Brooks R.I., Pearson A.M. Steroid hormone pathways in the pig, with special emphasis on bear odor: a review // J. Anim. Sei. =1986. -V.62.-N3. -P. 632=645.

109. Bustamente M. Experimentalle Untersuchungen über die Leistungen des Hypothalamus besonders bezuglich der Geschlechtsreifung // Arch. Psychiat. -1942. -B.115. -S. 419-468.

110. Cardinal! D.P., Vacas M.I. Feedback Control of Pineal Function by Retroduc-tive Hormones. A Neuroendocrine Paradigm // J. Neural Transmiss. 1978. - Suppl. 13,-p. 175-201.

111. Campbell T, Proper and faithful heat checks can mean more hogs out the door .// Pork -1988. -V.8. -N2. -P, 14-17.

112. Cherstenson R. Feeling young and gilty 11 Hog Farm Manag. -1980= -VJ7. -N11. -P. 38-44.

113. Clemens I. A,, Tinsley F.S., Fuller R.W. Evidens for a dopaminergic component in the series of neural events that lead to rinol. (Rbh). 1977. - v. 85. - P. 1824.

114. Connor MX., Limen T.A. Ovulation rate and early embryonic survival in gilts // Congress proceedings. -1988. -V.2. Abstracts. -P. 86-86a.

115. Cooper M.D., Newman S.K., Schermehorn E.C., Foote R.H. Uterine con-tractins and fertility following clitoral massage of dairy cattle in estrus. J. Diary Sci., 1985, № 3, 68 p.

116. Corbin A., Schottellus B.F. Effects of posterior hypothalamic lesions on sexual maturation of immature Proc. Soc. Exp/Biol, and Vtd. -1960. -V. 103. -P. 208-210.

117. Corbin A. Testicular and accessory organ depression in immature rats with posterior hypothalamic lesions//Amer. J. Physiol., =1963. -V. 204. -P. 129=132.

118. Dickson C. Pigs from China // The New Lealand Farmer. -1981. -V. 10. -P. 17.

119. Diekman M.A., Hoagland T.A. Influence of supplemental lighting during periods of increasing or decreasing daylenght on the onset of puberty in gilts // J. Anim. Sci. -1983. -V.57. -N5. -P. 1235-1242.

120. Diekman M.A., Cox N.M., Stuart M.I., Althen T.G. (et al.). Enhancement of ovulation rate in gilts by increasing dietary energy and administering insulin during.

121. Diekman M.A. Poor light, pit gases may delay puberty // Nat. Hog Farmer. -1988. -V.33. -N6. -P. 14-17.

122. Döcke F. Unteruskontractionen bein Rind // Zuchthygiene, Fortpflanzungsstörungen und Besamung der Haustiere. 1958. В. 2. - S. 266-280.

123. Döcke F. Untersuchungen über den Einfiuss des neuro-endocrinen Sustem auf verschiedene Zyclus und Paarungsabläufe bein Rind // Zuehthygiene, Forpflan-zungsstörungen und Besamung der Haustiere. 1963. - B. 7. № 1. - S. 14-42.

124. Döcke F. Hormonale Grundlagen der Fortpflanzung // Tierzucht, 1984. -13.38.-№ 11.-S. 484-488.

125. Dornt H., Schiller S. Immunoglobulingehalt das zervikosekret // ZW. Gynak. -1977. -V.99. -N17. -P. 1055-1059.

126. Доропшов В.Б. До характеристики периоду статьевого дозривания ремонтных свинок //Висник сильскогоспод. науки. 1975. -№2. С. 88-93.

127. Dyck G.W. The effect of housing facilities and boar exposure after weaning on the incidence of postiactational anestms in primiparous sows // Canad, J, Anim. Sc. -1988. -V.68. -N3. -P. 983-985.

128. Elsaesser F. Endokrinologie der sexuellen Differenzietung, der Sexualentwieklung und der Pubertät beim Schwein // LuchtungsKunde. —1982. -B. 54. -N5. -S. 325-332.

129. Etiene M., Camous S., Cuvillier A. Effects de restrictions alimentaires pendant la croissance des truies sur leur maturité sexuelle et leur reproduc- tion ultérieure // Reprod., nutr., develop. -1983. -V.23. -N2A. -P. 309-319.

130. Evans F.D. Christopherson R.I., Aherne F.X. Development of the eircadian rhythm of covtisol in the gilt from weaning until pubelty// Canad. J. Anim.Sc. 1988. V. 68. -M4.-p. 1105-1111.

131. Flowers В., Cantley T.C., Martin M.i. et al. Effect of elevated anibi- ent temperatures on puberty in gilts // J. Anim. Sc. »1989. -V.67. -N3. -P. 779-784.

132. Gadd I. Cicling gilts need time before breeding // Nat. Hog Farmer. -1988. -V.33. -N6. -P. 36-39.

133. Giesemann M.A., Peo E.R., Lewis A.I. et al. Effect of exogenous thyroxine on the interval from weaning to estrus of the primiparous sow // J. Anim. Sc. -1989. -V.67, -Nl, -P. 157-167.

134. Glei M., Sehegel W.s Straube B, et al. Untersuchungen zur Beeinflussung des Pubertatseintrittes von Jungsauen mittels maskuliner sti-muli // Arch. Tierzucht. -1989, -B.32. -N2. -S. 173-179.

135. Gorski M.E., Lawton J.E. Adrenal mvolmeat in determmmg the time of onset of puberty in the rat//Endocrinology. 1973. -V.93. -N5. - P. 1232-1234.

136. Gupta D. The pineal gland in relation to growth and development in chieldren //J. NeuralTransmiss. -1986. -Suppl. 21. -P. 217-232,

137. Haag M., Theron I.I. Die effecte van melatonien op molekulere viak // SA Tydskrif. Natuurwetenskap // Tegnol. -1992, -V.U. -Nl. -P. 15-19.

138. Hanson J., Huxley H. E. The structural basis of contraction in striated muscle. Symp. Soc. Exptl Biol, 1955, 9, 228 264.

139. Harris G.W., Jacobsohn D. Functional grafts of the anterior pituitary gland /7 Proc, Roy Soc. Biol -1952. -V.139. -P. 263-276,

140. Hayes M.M., Knighr B.K., Symington R.B. Evidence for a functional role of the pineal in bovines. S. Afr., Amin. Sei., 1974, v. 4, № 1, p. 55-60.

141. Hasselbach W., Makinose M. Die Calciumpumpe der Erschlatfungsgrana des Muskels und ihre Abhängigkeit von der ATP-Spaitung. Biochem., Z., 1961, 333, 518—528.

142. Hasselbach W,, Makinose M, Über den Mechanismus des Calcium Transportes durch die Membranen des Sarkoplasmatichen Reticulums. Biochem. Z., 1963, 339, 2, 94-111

143. Holtmann W. Evaluation of female reproductive performance of 28 one way crosses produced from eight breeds of swine // Anim. Product. -1975. -V.21. -N3. -P. 199=207.

144. Hoy S., Schnurrbusch U., Mehihom G. Wirkung von Naturlicht und Kunstlicht auf dit Entwicklung der Geschlechtsorgane weiblicher Schweine // Monatsh. Veterinarmed. -1982. -B.37. -N6. -S. 208-211.

145. Jokson R.K. New genetics can help cpeed puberty // Nat. Hog. Fanner. 1988. -v. 33. 6. - P. 29-30.

146. Kennaway D.I., Gilmore T.A., Dunstan E.A. The role of the pineal gland andmelatonin in the onset of puberty of puberty in sheep // Proc. Endocr. Soc. Austral. -1983. -V.26. -P. 119-122.

147. Koczanowski I. Wpfyw poziomu loszek na ich wzrost, dojrzafost pfciowa i stan narzadow rozrodczych // Acta arg. et silv. S er. zootechn. -1985. -T.24. -S. 47-58.

148. Kordon С. The role of neurotransmitters in the secretion of pituitary gonado-trophius and prolactin // Control ovulation // Ed, D.B, Crigton, London: Buiterworih, -1978.-P. 21-28.

149. Кюбар X.B. Тезисы докладов научно-практического семинара по профилактике бесплодия и совершенствованию методов борьбы с яловостью с.-х. живлтных, Минск, 1975, С. 65-66.

150. Lewis O.S., Newman S.K. Changes throughtout estrous cycles of variables that might indncate estrus in diary cows // J. Dairy Sei. -1984. -V.6. -NI. -P. 146-155.

151. Li P.S., Wanger W.C. In vivo and in vitro studies on the effect of adrenocorticotropic hormone or Cortisol on the pituitary response to gonadotropin relesing hormone /V Biol. Reprod. 1983. V.29. -№1.- p.25-37.

152. Li P.S. Catecholomine inhibition of luteniring hormone in isolated pig pituitary cells // Biol. Reprod. 1989. - v. 40. - Ns 5. - P. 914-919.

153. Malayer I.R., Kelly D.T., Diekman M.A. et al. Influense of manure gases on puberty in gilts // J. Anim. Sei. -1987. -V.64. -N5. -P. 1476-1483.

154. Манасян А.О. и Манукян Р.Е. Изучение сократительной деятельности матки коровы при половом цикле методом маточной фистулы. Труды Ереванского зооветинститута. Вып. 15, 1953, С. 55-73.

155. Mariani А.Р. Recenti acguisizioni sul timo // ODV Obiettivi Doc. veter. -1988. -V.9. -N4. -P. 25-30.

156. Mark L S. T. An electron microscope study of uterine smooth muscle Anal Rec., 1956,125,473 493.

157. Мартыненко H.A. Функциональная ассметрин и моторная функция матки свиноматок вне периода беременности: Автореф. дис. — Киев, 1956 21 с.

158. Matsuda Н., Okuda К., Imori Т. Tissue concentrations of eosinophils in the bovine oviduct and uteris at different stages of the oestrus cycle IS Res. Vet. Sci. -1983. -V.34. -N3. -P. 369-370.

159. Meredith M.L Anoestrus in the pig // Pig New inform -1984. -V.5, -N3. -P. 213-218.

160. Милку И. Терапия эндокринных заболеваний. Бухарест, 1962, С. 2.

161. Mourad Н.М., Ibrahim I.I., Youssef Ш. Thyroid function in relation toage at puberty in Egyptian water baffalo heifers /7 Egypt, J. Anim. Prod. -1981. -V.21. -N2. -P. 199-209.

162. Negro-Vilar A. Peptide-amine-steroid interactions in brain regulation of gonadal function//J. SteroidBiochem. -1985. -V.23. Suppi. 4.

163. Nira B.I. Catecholamines and pituitary prolactin release // Reprod. Fertii. 1980. -v. 58. № 5. -P. 501-512/

164. Ng T.R. Moring administration of melatonin antogonies the anyigonadotropie effect of afternoon injections of melatonin. 5 methaxgtryptophol, and arginine vazotocin in intact mice // J. Neural Transmiss. - 1987. - v. 68. - № 1-2. - p. 145 -152

165. Nieuwenhuizen L., Dekker A.W., Brake J.H. et al. Het verloop van de lichaamstemperatuur van meîkoeiens de bronsi // Tijdschr. diergeneesk. -1979. -V.104. -N7. -P. 312-219.

166. Nowak R., Rodway R.G. Effect of inravaginal imlants of melatonin on the onset of ovarian activity in adult and prepubertal ewes // J. Reprod. and Fertil. -1985. -V.74. -Nl. -P. 287-293.

167. Oba E., Chow L., Marchevsky R. Aspectos da mucosa vaginal de porcas large white durante as fases do ciclo estral. II. Citologia esfoliativa // -Arg. Esc. vet, Univ. fed. Minas. Gérais. -1982. -V.34. -N3. -P. 451-461.

168. Parvizi N., Smidt D. Ostrogm-Catecholamin Interaction bei der Regulation der Gonadotropin - Sekretion // Landbauforsch. Völkenrode. - 1985. - R. 35. - № 3. -S. 132-135.

169. Petterborg L.L Effect of melatonin administration on the neuro-endocrine -reproductive axis of the White footed mouse // Adv. in the biosciences. -1984. -V.53. -P. 133-138.

170. Poppe S., Herrmann U,, Wieseniuller W. Zum Aminosaurenbedarf-von Zuchtschweinen // Wiss. Z. Weichelm Pieck - Univ. Rostock. Math. - naturawiss. R. - 1981. -B.30. -N2. -S. 45-53.

171. Prud Homme Marie=Jeanne. Uterine motor responses to an a-adrenergie ago= nisi {phenylephrine) in the ewe during oestrus and at the, end of gestation. Reprod. Nufr. Dev., 1986, 26 p.

172. Prunier A. Endocrine control of sexual development in the gilt // Ann. zootechn. -1985. -V.34. -N3. -P. 368-370.

173. Prunier A. Influence de la presentation au verrat sur I,ge a la puberte des truies //Product anim, -1989. -V.2, -NI, -P, 65-72.

174. Ramirez V.D., Me, Cann S.M. Inhibitory effect of testosterone on luteinizing hormone secretion in immature and aduit rats. Endocrinology, 1965, v 76, № 3, p. 412.

175. Robson I.M., Botros M. The effect of 5-hidroxgtryptamine and of monoamine oxidase inhibitors on sexual maturity // J. Endocr. 1961. - v.22. - p. 165-176.

176. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышнэйш. школа, 1973.-320с.

177. Rosas P., De Paz R,, Hemander-Ehlers Y, ei al. Sex differences in the weight of the thimus in adult mice // Med. Sei. Res. 1992. -V.20. -N14. -P. 509-510.

178. Ruckebusch Y, Babapour V, La motricete utero-tubaire au co9urs du cycle oestroe chez les ruminants. Rev. med. vet., 1976. 127 p.

179. Schiavi R.C. Effect of anterior and posterior hypothalamic lesions on precocious sexual maturation // Amer. J. Physiol. -1964. -V. 206. -P. 805-810.

180. Sigger J. N. Harding R,3 Baily A. Development of myometral electicae activity during the first half of pregnancy in the Sheep, Austral. J. biol. Sc., 1984, 37 p.

181. Smollich A. Das limbische System und seine Beziehung zur Reproduktion // Monatch. Veterinarmed. -1984. -В. 39. -N14. -S. 486-492.

182. S queres E.I. Detection and control of taint in boar carcasser /7 Highlights agr. Rea. in Ontario. -1989. -V. 12. -N4. P. 18-20.

183. Thibier M. Le cycle sexuel de mammiferes domestigues. 2. Etide de la regulation du cycle sexuel // Econ. et med. anim. -1976. -V. 1. -N3. -P. 135-177.

184. Thompson IS., Crawford M.K., Reilly R.W. et al. The effectof oestro-genic hormones on immune responses on normal and irradiated mice // J. Immunol. -1967. -V. 98. =N3. =P. 331=335.

185. Valcavï R.} Zini M., Maesironi G.I. et al: Melatonin stimulates growth hormone secretion through pathways other than the growth hormone releading hormone // Clin. Endocrinol. - 1993. - v. 39. - №2. - P. 183 - 199.

186. Velasco M.E., Taleisnik S. Release of gonadotropins induced by amyg-daloid stimulation in the rat//Endocrinology. -1969. -V. 84. -P. 132-139.

187. Webel S. Successful gilt breeding // Hog Form Management. -1982. -V. 19. P. 12.128

188. Wolfe M.W., Vakharia D.D., Wise T.H. ei al. Characterization of thymosin beta 4 during prepuberity, esrus and pregnancy in the bovine female // Dornest, anim. Endocrinol, -1989, -V, 6. -Nl, -P, 71-78,

189. Yellon S,M., Clayton I.A. Evidence that the pineal times puberty in the lamb // Biol. Reprod, -1983, -V, 28, Suppl, -NL -P. 46-50,

190. Yellon S.M., Foster D.L. Melatonin rhythms time photoperiod induced puberty in the female lamb // Endocrinology, -1986. V. 119. -Nl, -P. 44-49.

191. Zartman D.L., De Abba E. Remote temperature sensing of oestrous cycles in cattle//Anim. Reprod. Sei. -1982. -V. 4. -N4. -P. 261-267.

192. Zeborin K. Die üterusmotorik während der Brunst beim Rind, 1985, 40 c.

193. Zimmerman R. Why some gilts cycle sooner // Hog. Farm. -1984. -V.21. -N6. -P. 26-27.

194. Министерство сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации

195. УПРАВЛЕНИЕ ВЕТЕРИНАРИИ Правительства Курской области305000 г. Курск, ул. Радищева, 17 телефоны: 2-06-86,2-11-12,2-61-40,2-96-511. Мозжатна№ от

196. Справка о внедрении результатов научно-исследовательской ракеты Петкевич И. В.

197. Результаты исследований Петкевич И. В. включены в рекомендации «Методы биологической стимуляции становления репродуктивной функции свиней» (Курск, 1994 г.).

198. КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ПАТЕНТАМ И ТОВАРНЫМ ЗНАКАМ

199. Способ получения препарата натуральных половых феромонов хряка"

200. Патентообладатель (ли): Курский сельскохозяйственный институт• . им. проф. И.И. Иванова ■

201. Автор (авторы): Сеин Олег Борисович', фурман Юрий Васильевич, колуна ев Александр Дмитриевич и Питкевич Игорь Владиславович

202. Приоритет изобретения ^ ИЮЛЯ х992г*

203. Дата поступления заявки в Роспатент ИЮЛЯ 1992г»1. РОСПАТЕНТ)1. ПАТЕНТ2034521на ИЗОБРЕТЕНИЕ1. Страна1. Заявка N10 мая 1995г1. ПРЕДСЕДАТЕЛЬ РОСПАТЕНТА1. AJI19. RH (11) 2034521 (13) CI(SI) 6 A 61 D 19/02. A 61 К 35/00

204. Комитет Российской Федерации • по патентам и товарным знакамо« ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯк патенту Российской Федерацииi21. 50546У/1522. 14.07.92 (46)10.05.95 BwfiNe 13

205. Курский сельскохозяйственный институт шяроф.И.И.Ивановз^ ; и- •

206. Сейм О.Б.ФурманЮД; Колупаев АД; Питкевич ИВ. ю^Р' . •

207. Курский сельскохозяйственный институт им проф.И.И.Иванова56. 1. Авторское свидетельство СССР N 1666102, ка A 61D 19/02,1991.

208. Schremmer Н, Framz W. Kirmse К. Deckert R et al Jndustriemossige Schweineproduktion. VEB Deutscher Landwirtschofts vertag. Berlin. 1975, s 85-87.

209. СПОСОБ ПОЛУЧЕНИЯ ПРЕПАРАТА НАТУ

Информация о работе

Петкевич, Игорь Вячеславович
кандидата биологических наук
Курск, 2000
ВАК 03.00.13

Диссертация

Физиологические особенности становления сократительной функции матки у свиней - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы