Физиологические аспекты устойчивости груши к стресс-факторам и продуктивность сортов с разным сроком созревания плодов

Апкарова, Мария Романовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Физиологические аспекты устойчивости груши к стресс-факторам и продуктивность сортов с разным сроком созревания плодов
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Физиологические аспекты устойчивости груши к стресс-факторам и продуктивность сортов с разным сроком созревания плодов"

АПКАРОВА Мария Романовна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УСТОЙЧИВОСТИ ГРУШИ К СТРЕС С-ФАКТОРАМ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СОРТОВ С РАЗНЫМ СРОКОМ СОЗРЕВАНИЯ ПЛОДОВ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2006

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Северо-Кавказском зональном научно-исследовательском институте садоводства и виноградарства (ГПУ СКЗНИИСиВ Госсельхозакадемии)

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Хвостова Ирина Валериановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Трошин Леонид Петрович доктор биологических наук, профессор Щеглов Николай Иванович

Ведущая организация: - Всероссийский научно-исследовательский

институт цветоводства и субтропических культур

Защита диссертации состоится « 28 » сентября 2006 г. в 900 часов на заседании диссертационного совета Д. 220.038.03 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, КГАУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке КГАУ

Автореферат разослан «15 » а- г.

Ученый секретарь диссертационного совета, Г У кандидат сельскохозяйственных наук {Ц^* Ефремов А.Е.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Внедрение в производство интенсивных технологий выращивания груши требует серьезного пересмотра сортимента, т.к. далеко не все сорта хорошо приспособлены к местным почвенно-климатическкм условиям,; характеризующимся на большей, части .Краснодарского края недостаточным . и нерегулярным водообеспечепием. .При этом наибольшей напряженности засуха достигает во 2-ой половине лета, в период созревания плодов и формирования генеративных элементов — залога будущего урожая.

Существенный ущерб урожаю наносят также весенние заморозки, повреждающие цветки. Кроме того, даже в оптимизированных по осадкам и температуре зонах груша не получила должного распространения, а экономическая эффективность производства плодов до сих пор невысока из-за низкой продуктивности выращиваемых сортов. В связи с этим необходимы исследования по улучшению сортимента, отвечающего производственным и экологическим требованиям. В него должны войти сорта летнего и осенне-зимнего срока созревания плодов, что позволит сформировать сортовой конвейер. Однако сорта с разным сроком созревания плодов отличаются друг от друга (Гончарова, 1995; Хвостова, 1999). Особенно важны эти различия в связи с . устойчивостью растений к абиотическим стресс-факторам и их продуктивностью. В данном аспекте груша мало изучена. Актуальность вышеперечисленных проблем определила цели и задачи наших исследований.

Цель и задачи исследований. Целью данных исследований являлась сравнительная оценка устойчивости летних и осенне-зимних сортов груши селекции СКЗНИИСиВ к засухе и экстремальной температуре, а также многоплановый анализ их продуктивности для выявления наиболее перспективных.

Исходя из цели исследований, поставлены следующие задачи:

- оценить устойчивость летних и осенне-зимних сортов груши к основным

лимитирующим факторам среды (засуха, экстремальная температура);

- провести сравнительное изучение особенностей ассимиляционных процессов и в связи с этим оценить продукционный потенциал сортов груши с разным сроком созревания плодов;

- проанализировать влияние подвоя на физиологические особенности сорто-подвойных комбинаций и продуктивность растений;

- оценить экономическую эффективность выращивания сортов груши с разным сроком созревания плодов в почвенно-климатических условиях

. Прикубанской зоны Краснодарского края.

Научная новизна работы. Впервые проведена комплексная оценка адаптивного и продукционного потенциалов сортов груши с разным сроком созревания плодов селекции СКЗНИИСиВ. Проанализированы особенности водного режима растений груши. Впервые показано дифференцированное влияние среды на показатели засухоустойчивости растений.

изучению ассимиляционных процессов у растений груши в связи со сроком созревания плодов. Приведены новые данные влияния подвоя на засухоустойчивость сортов груши. Новым является комплексный анализ продуктивности груши в связи со сроком созревания плодов. Установлено, что у летних сортов зависимость урожая от условий года вегетации ниже, чем у осенне-зимних. Выявлено, что у первых был выше уровень корреляции между урожайностью и степенью оводненности листьев, а у осенне-зимних между урожайностью и водоудерживающей способностью. Определено, что периодичность плодоношения груши не связана со сроком созревания плодов, а обусловлена генотипическими особенностями сорта.

Практическая ценность работы. Заключается в обосновании существенных различий по устойчивости к засухе и экстремальной температуре, а также продуктивности сортов груши с разным сроком созревания плодов. Для использования в селекционной работе предлагаются сорта с максимальной выраженностью хозяйственно-ценных признаков (засухо-и жаростойкие).

Экспериментально доказано, что для почвенно-климатических условий Прикубанской зоны Краснодарского края экономически эффективно выращивание летних сортов груши. Однако были выделены ценные сорта с осенне-зимним сроком созревания плодов (Шихан, Самородок), что позволяет сформировать сортовой' конвейер для данной зоны. Кроме того, для перспективных сортов груши предложены подвои, повышающие их засухоустойчивость.

Апробация работы. Основные результаты проведенных исследований доложены и обсуждены на заседаниях ученого совета ГНУ СКЗНИИСиВ Россельхозакадемии (Краснодар, 2002-2004 гг.); VI, V, VI, VII региональных научно-практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2002, 2003, 2004, 2005); XVI, XVII межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России сопредельных территорий» (Краснодар, 2003, 2004); и отмечены грамотами и дипломами (2001,2004, 2005 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ.

Обьем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, рекомендаций селекции и производству, списка литературы из 249 наименований (в том числе 26 иностранных) и 10 приложений. Материалы диссертационной работы изложены на 180 страницах машинописного текста, содержит 34 таблицы и ЗЭ рисунка.

Основные положения, выносимые на защиту:

— результаты сравнительного изучения водного режима летних и осенне-зимних сортов груши и оценка их устойчивости к засухе, а также к экстремальной температуре в разные периоды вегетации растений;

— особенности ассимиляционной активности листьев у сортов груши в зависимости от сроков созревания плодов; '

— обоснование подбора подвоев для повышения засухоустойчивости и продуктивности сортов груши;

— сравнительный анализ продуктивности летних и осенне-зимних сортов груши с учетом их устойчивости к засухе и года вегетации;

— , экономическая эффективность выращивания сортов груши с разным сроком созревания плодов в почвенно-клим этических условиях Прикубанской зоны Краснодарского края.

Автор выражает огромную благодарность за помощь в проведении исследований кандидату сельскохозяйственных наук, ведущему научному сотруднику центра селекции и сортоизучения СКЗНИИСиВ ■ Можар Нине Васильевне. .

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы

■ > В обзоре литературы приведены публикации отечественных и зарубежных авторов, характеризующие происхождение и биологию культуры груши. Дан анализ . исследований по изучению водного режима и оценки засухо-и жаростойкости растений; зависимости их продуктивности от особенностей генотипа сорта и подвоя, а также влияния среды.

2. Условия, материал и методика проведения исследований

Все исследования проводились в период с 2002-2004 гг. в коллекционном саду ОПХ «Центральное», в соответствии с планом НИР СКЗНИИСиВ (№ государственной регистрации 01200309451).

Климатические условия данной территории (Центральная подзона Прикубанской зоны Краснодарского края) характеризуются умеренно-континентальным климатом. Продолжительность солнечного сияния 2200-2400 ч в год, суммарная радиация за год от 115 до 128 ккал/кв.см. Среднегодовая температура воздуха составляет 10,8 °С и колеблется по годам от 9,3 до 10,7 °С. Зимние температуры понижаются с юготзапада ■ на северо-восток. Средняя температура января составляет -3,0; -5,0 °С. Абсолютный минимум температуры -32,0°С. Летняя температура высокая: средняя температура июля составляет +22 до 24 °С, а максимальная доходит до +40 °С. Наиболее засушливый и жаркий период — вторая декада июля, — начало августа. Продолжительность вегетационного периода с температурой +10°С и выше составляет 190-195 дней с суммой активных температур за этот период 3200-3500 °С. Коэффициент увлажнения от 0,25 до 0,40.

Объекты исследования: В полевых опытах оценивалось 11 сортов груши селекции СКЗНИИСиВ 1989 года посадки. Подвой - груша кавказская. Растения выращивались в одинаковых агротехнических условиях 1 без орошения. Изучались сорта с летним сроком, созревания плодов: Любимица Клаппа (контроль), Ранняя Сергеева, Краснощекая, Кубанская сочная;' Люберская; а

также с осенне-зимним: Бере Арданпон (контроль), Бере Наполеон, Шихан, Самородок, Левен, Янтарная. , ; !ч

Б опытах по изучению влияния подвоя сравнивались сорта Ранняя Сергеева, Левен, Бере Наполеон, Янтарная, Самородок, привитые на Айву А и грушу кавказскую (год посадки 2002, схема посадки 90 х 20).

Особенности роста и плодоношения, учет подмерзания плодовых деревьев изучались по «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур», (Орел, ВНИИСПК, 1999). Водный режим растений и их засухоустойчивость оценивались лабораторными и лабораторно-полевыми методами (М.Д. Кушниренко, 1970; Э.А. Гончарова, 1979). Определялись следующие показатели: водоудерживающая способность (ВС), общая вода (OB); водный дефицит (ВД) листьев до и после завядания; фракционный состав воды. Жаростойкость оценивалась по выходу электролитов в раствор при t 55 °С на приборе Агат-2 с пересчетом на коэффициент повреждения листовой пластинки (H.H. Кожушко, 1976). Содержание пигментов в листьях груши анализировалось по Т.Н. Годневу (1963); удельная поверхностная плотность листа по методике В.П. Кошкарова (1978). Площадь листьев измеряли методом калиброванной решетки, разработанной Ф.М. Мауэром (1959). В физиологических исследованиях биологическая повторность составила 3-5 деревьев, аналитическая - 3-10 повторностей в зависимости от особенностей методики. В биометрическом анализе использовалось 50-100 повторностей.

Экономическая эффективность определялась по методикам Е.Г. Яковенко, В.Ф. Гапоненко, Ю.С. Карабасова, A.B. Горбунова (1984). Полученные в результате экспериментов данные обрабатывались стандартными статистическими методами (Б.А. Доспехов, 1985; Г.Ф. Лакин, 1990). Вычисления выполнены на ПЭВМ PC AT с использованием пакета программ STAT1STICA for Windows 6.0.

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

з. 1 .устойчивость Сортов груши к лимитирующим

ФАКТОРАМ СРЕДЫ 3.1.1. Особенности водного режима и засухоустойчивость сортов груши с разным сроком созревания плодов

На Кубани в . летний период, особенно во 2-ой его половине, лимитирующими абиотическими факторами выращивания груши являются засуха и сопутствующая ей высокая температура воздуха. Они нарушают нормальный ход физиологических и биохимических процессов и тем самым снижают устойчивость растений к другим стрессам (Г.В. Удовенко, 1988; A.A. Жученко, 2001). При этом падает продуктивность растений, в том числе и в последующий год вегетации из-за плохой закладки цветковых почек. Поэтому в засушливых условиях выращивания преимущество будет у тех сортов, которые смогут получить воду из глубоких горизонтов почвы, а также сохранить ее для метаболических нужд, вследствие особых физико-химических свойств цитоплазмы клеток листа. Данная особенность характеризуется, прежде всего, величиной водоудерживающих сил (ВС), определяемой по величине водопотерь за время экспозиции.

Сравнительный анализ полученных результатов показал, что по этому показателю наиболее устойчивыми к засухе в группе летних были сорта: Ранняя Сергеева, Краснощекая, Люберская. Л у осенне-зимних сортов — Шихан, Левей. Однако в среднем летние сорта по ВС более засухоустойчивы, чем осенне-зимние (таблица 1).

Содержание общей воды в листьях характеризует в большей степени их оводненность на момент измерения, уровень которой зависит от баланса поступления воды из почвы и ее свободного испарения (М.Д. Кушниренко, 1975). По повышенному содержанию воды в листьях выделились сорта: Люберская, Ранняя Сергеева, Краснощекая, а также Левен, Шихан, т.е. те же сорта, что и в первом случае (таблица 1). Засухоустойчивость вышеперечисленных сортов подтверждает и величина водного дефицита листьев (ВД) после завядания (таблица 1).

Таблица 1 - Сравнительная засухоустойчивость сортов груши в период дефицита воды (2002-2004 гг.)__■__

Сорт Оводненность листьев, % к сырой массе Водоудерживающая способность листьев, потери воды за время экспозиции, в % к исх. содержанию Водный дефицит листьев после завядания, %

Летние сорта:

Любимица Клаппа (контроль) 52,03 40,00 43,81

Ранняя Сергеева 63,54 28,37 24,79

Кубанская сочная 56,48 33,75 41,24

Краснощекая 60,04 30,25 27,93

Яюберская 68,00 31,15 26,51

вреднее по группе: 60,01 32,69 32,85

Осенне-зимние сорта:

Бере Арданпон (контроль) 66,20 33,16 25,38

Самородок 56,27 52,21 47,67

Шихан 60,48 30,76 27,67

Янтарная 58,13 41,24 30,79

Бере Наполеон 54,35 45,67 32,84

Левен 67,09 38,81 25,81

Среднее по группе: 60,42 40,30 31,69

НСР 05 5,38 2,24 2,47

Проведенный анализ показал отсутствие связи между водоудерживающей способностью листьев груши и их оводненностью, т.к. у всех оцениваемых сортов коэффициент корреляции между ними не превышал 0,15.

Водоудерживающая способность и содержание воды в листьях — обеспечивают поддержание водного гомеостаза растений с разных позиций, что расширяет возможности их защитно-приспособительных механизмов. При этом ВС более чувствительна к изменению условий среды. Ее коэффициент вариации в среднем у. летних сортов составил 31,72%, у осенне-зимних 32,0%, а коэффициент оводненности -5,74% и 6,32% соответственно.

В динамике общая оводненность листьев также изменялась менее существенно, чем ' их водоудерживающая способность, особенно у летних сортов (рис. 1, 2).

1-15

август

сентябрь.

Месяц

- Ранняя Сергеев а-ОВ

- Любимица Клаппа (контроль) - ОВ

- Красноидоая-ВС

—- Краснощакэя-ОВ :— Ранняя Сергеев а-ВС

Любиимица Клаппа (контроль) -ВС

Рис. I -Динамика показателей засухоустойчивости у летних сортов. груши, (2002-2003 гг.)

80 75

г? 70 4

|65-« 60 -

I 55

О 50 45 40

июнь

июль август

Месяц

35 3

30 л

25 *

15 ш

сентябрь

--».._Бере Арданпон (контроль) - ОВ

Шихан-ОВ - х - Шихан-ВС

-Левен-ОВ -Леаен-ВС

- Бере Арданпон (контроль) - ВС

Рис. 2-Динамика показателей засухоустойчивости у осенне-зимних сортов груши, (2002-2003 гг.)

Сравнение 2-х групп сортов по динамике данных показателей выявило ряд общих и групповых закономерностей. Первая была характерна для сер едины лета, когда наблюдалось нарастание дефицита воды и существенное повышение температуры воздуха. В этих условиях у растений, независимо от генотипических особенностей, снижалась величина ■ ВС — увеличились водопотери и падала оводненность листьев. Ближе к осени, когда у летних сортов плоды уже убраны, ВС листьев практически не изменялась, в то время как у осеннее-зимких она возрастала довольно существенно. Общая

оводненность листьев у всех сортов постепенно увеличилась к осени в результате периодических осадков. Таким образом, сорта с разным сроком созревания плодов отличались не только степенью засухоустойчивости, но и имели разную тенденцию изменчивости основных ее показателей. .

Способность растительных тканей удерживать влагу характеризует также соотношение фракций воды, определяемых с помощью водоотнимающих факторов (В.В. Гриненко, 1976). Установлено, что в листьях сортов Ранняя Сергеева, Краснощекая, Люберская, а также Левен оно было самым высоким за счет преобладания так называемой «связанной» воды (1,8; 2,46; 1,66; 2,62; 2,04 соответственно). По данному показателю выделился также Самородок (3,67). Кроме того, у него же была очень высокая стабильность ВС (ср. за 3 года V% =19,9), при этом у контрольного сорта (Бере Арданпон) V% =29,35. Сортовые особенности показывают, что у Самородка иные механизмы формирования засухоустойчивости.

3.1.2. Устойчивость сортов груши к экстремальной температуре

В условиях юга высокая температура, как правило, является одним из компонентов летней засухи. В сочетании с дефицитом воды она наносит существенный вред урожаю (В.Ф. Альтергот, 1981; H.H. Максимов, 1986; Т.В. Чиркова, 1988). Однако мы установили, что ряд сортов обладает повышенной жаростойкостью листьев (рис. 3). Это Ранняя Сергеева, Краснощекая, Люберская, а также Шихан, Левен. Положительным фактором является то, что данные сорта были также более устойчивы и к обезвоживанию. При этом в течение лета жаростойкость листьев изменялась, достигая своего максимума в период засухи. Так, например, у сорта Левен в начале июня коэффициент повреждения листьев составил 48,13, а в первой половине августа 19,61. К концу лета жаростойкость снижалась, что вероятно связано со старением листьев.

g во

Рис.3 - Коэффициент повреждения листовой пластинки у сортов груши высокой температурой (г 55 °С), (2002-2004 гг.)

Существенный вред урожаю наносит также резкое падение температуры воздуха в период цветения (2004 г). В группе летних сортов наибольший %

поврежденных цветков был у сортов: Любимица Клаппа (95%), Ранняя Сергеева (80%), Краснощекая (75%); в группе зимних Янтарная (97%), Шихан (70%). При этом максимальные повреждения наблюдались на стадии рыхлого бутона и цветения, меньшие повреждения наблюдались на стадии выдвижения бутона. По нашим наблюдениям наиболее устойчивы к данному стрессу были сорта: Кубанская сочная, Люберская, Левен. У них повреждение цветков не превышало 30%.

Таким образом, данные сорта можно охарактеризовать как устойчивые к основным стрессовым факторам среды зоны повреждения (засухе, высокой ■ температуре и заморозки в период цветения). В целом же результатом весеннего повреждения цветков являлось снижение продуктивности растений (в среднем на 42 %), Однако на нее влияет также ряд других факторов, в первую очередь активность и характер работы ассимиляционного аппарата.

3.2. АССИМИЛЯЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ

СОРТОВ ГРУШИ 3.2.1. Ассимиляционная активность листового аппарата сортов груши в зависимости от сроков созревания плодов

Помимо устойчивости растений к стресс-факторам среды основополагающее значение для урожая имеет уровень ассимиляционных процессов, активность которых в свою очередь зависит от внутренних и внешних причин. Значительную роль при этом играют ростовые процессы, т.к. на них расходуются пластические вещества, необходимые для формирования урожая, а также параметры ассимиляционного аппарата (А.А. Авакян, 1960; Р.И. Кефели, 1984).

Таблица 2 — Биометрическая характеристика листового аппарата у сортов груши (2002-2003 гг.)______

Сорт Площадь листа, см2 Сухое вещество, % Ассимиляционная поверхность побега, см2

Летние сорта:

Любимица Клаппа (контроль) 24,68 41,60 406,39

Ранняя Сергеева 22,63 45,34 496,54

Кубанская сочная 24,93 49,12 398,10

Краснощекая 24,38 43,53 365,7

Люберская 27,74 41,38 470,5

Среднее по группе: 24,87 44,19 427,44

Осенне-зимние сорта:

Sepe Арданпон (контроль) 28,68 41,34 430,08

Самородок 24,59 42.82 404,94

Шихан 21,00 44,22 314,44

Янтарная 29,58 40,95 487,11

Вере Наполеон 25,59 39,55 455,73

Левен 14,95 43,11 277,17

Среднее по группе: 24,06 42,00 394,91

НСР„5 1,21 0,78 21,04

Именно размер листовой пластинки и, следовательно, ассимиляционная поверхность в целом, в значительной степени определяют эффективность фотосинтеза через увеличение продуцируемости количества ассимилянтов, необходимых для жизнедеятельности растений и развития плодов (А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко, 1992). Среди изучаемых сортов наибольшая величина ассимиляционной поверхности (в расчете на ростовой побег) была у сортов Ранняя Сергеева, Люберская, Бере Наполеон и Янтарная. Однако ее размеры у Ранней Сергеева определялись числом листьев на побеге, а в остальных случаях размерами листовой пластинки (таблица 2). Синтетическая ' активность растений характеризуется повышенным уровнем накопления сухих веществ (В.П. Толстогузова, 1976). По этим показателям выделялись сорта Ранняя Сергеева, Люберская, Шихан, Левен и Самородок (таблица 2). Последний отличался также своеобразными механизмами засухоустойчивости (глава З.1.1.). Ассимиляционная активность фотосинтеза во многом определяется содержанием пигментов в листьях, а от нее, в свою очередь зависит продуктивность растений (А.А Ничипорович, 1982; R. Jarret, Saym, 1984). Анализируя полученные данные, мы выявили сорта с высоким содержанием хлорофилла. В группе летних сортов — это Краснощекая, Люберская, Ранняя Сергеева, среди зимних сортов выделились Левен, Шихан (таблица 3).

Таблица 3 — Содержание пигментов в листьях груши и степень их деструкции под влиянием засухи, (мг/л),(2002-2003 гг.)__

Сорт Хлорофилл ^—^

а,—' /А ь,/ /"д a/b/" /"Д Eajjj/ /д

Летние сорта:

Любимица Кпаппа (контроль) 13Л/' /2,29 7,47/ /U04 /0,07 20,ЭТ/ /"3,30 _____________~

Ранняя Сергеева 14,4C/" ./ЩМ 7,2^/ _/б,03 1,9У J61 21,6/ /006 1,70______"—

Кубанская сочная 13Qfy^ 6JJS/ /О30 /011 гад/" /<60 ______—"—

Краснощекая 17Д/" _/1)J15 sic/ /002 2J/ /001 2 2£/ /017

Люберская —' /"091 8Л/" /017 1,8/ /Г07 24,$/ /Г08

Осенне-зимние сорта:

Бере Арданпон (контроль) 14 /t\\1 6Д/" /005 /001 20 ft/ /022

Самородок 11Л£/ 4,4/' /038 /<00 15 Л/ /П38 —^

Шихан /<15 ъпу^ /0^2 20JÎ/ /014 _______

Янтарная ^ijlQ 4Д/" /003 2,4/ /044 !<>,£/ /Î23

Бере Наполеон lfU^--" ЬХУ /1X08 1,6/ /О08 16Д/ /067

Левен /W>2 2^$/ /О01 гад/ /О05

Примечание: Д - (содержание пигментов до завядания) - (содержание пигментов после завядания)

Все они характеризовались засухо - и жаростойкостью, а также отличались Хорошей продуктивностью (табл. 1; рис. 2; табл. 6). В целом у летних сортов было больше зеленых пигментов, чем у осенне-зимних, главным образом за счет хлорофилла «Ь», который определяет степень сопротивляемости к засухе пигмент - белкового комплекса (Б.А. Рубин, В.Ф. Гавриленко, 1977). Разным у этих групп было содержание каротиноидов. Но в последнем случае проявились ярче сортовые особенности.

Фотосинтез чувствителен к действию среды, и неблагоприятные условия выращивания могут существенно снизить его эффективность (Д.А. Бери, У.Д. Даунтон, 1987). Одним из критериев устойчивости фотосинтетических процессов к засухе является степень деструкции пигментов под влиянием обезвоживания (М.Д. Кушниренко, 1975).

Данные таблицы 3 показывают, что негативное влияние засухи в меньшей степени ощутили сорта Ранняя Сергеева, Краснощекая, Люберская, Шихан, Левен, (Д), что свидетельствует о стабильности их пигментного аппарата и согласуется с повышенным содержанием хлорофилла «Ь», а также с их засухоустойчивостью.

Закономерную трансформацию в процессе роста претерпевает и другой важный параметр листа - удельная поверхностная плотность (УПП), также связанная с интенсивностью ассимиляционных процессов. При более высоком уровне УПП лист эффективнее поглощает кванты света, в результате чего повышается интенсивность фотосинтеза (A.B. Амелин, 1990). У летних сортов величина УПП листьев в целом выше. Возможно, это связано с более активным процессом созревания плодов. В динамике максимальной величины УПП листьев у них достигла к августу месяцу, т.е. к концу периода созревания плодов. Далее она снижалась, в отличие от осенне-зимних сортов, у которых УПП листьев продолжала возрастать (рис. 4).

Мссяц

—♦— Любимиица Клаппа —Люберская

.....■ Кубанская сочная . - Краснощекая

—ж—Ранняя Сергеева_______.

Рис.4 — Изменение УПП листьев у летних сортов груши, период вегетации, (2002-2003 гг.)

0,22

0,2

0,18

з 0,16 ■ -■

с р

>. 0,14 -

0,12

0,1

Июнь

Июль

Август

Сентябрь

Месяц

— Бере Ардавпон —■— Бере Наполеон —А— Левен •Н-- Самородок —Янтарная —•— Шихан

Рис. 5 — Изменение УПП листьев у осенне-зимних сортов груши,-■ период вегетации, (2002-2003 гг.)

Таким ¡ образом,... установлены существенные различия по уровню' ассимиляционных процессов у сортов груши в зависимости от срока созревания' плодов. Их активность была выше у летних сортов, что не могло не повлиять на их продуктивность.

3.2.2. Физиологические особенности и продуктивность сортов груши на разных подвоях

Культурное плодовое растение, как правило, 2-х компонентно и состоит из сорта привитого на подвой. Последний в значительной степени определяет устойчивость деревьев к стрессам и их продуктивность (Г.В. Трусеич,1986; Н.В. Можар, 2004). Основным сильнорослым подвоем для изучаемой культуры является дикая кавказская груша. Наиболее распространенным слаборослым подвоем является айва А. Его использование позволяет закладывать промышленные сады с малогабаритными кронами и' уплотненной схемой посадки, тем самым повышая продуктивность насаждений с единицы площади (Р.Ш. Заремук, 1996).

Мы провели сравнительную оценку сортов груши, привитых на вышеперечисленные подвои по устойчивости к засухе. В первом опыте изучались по физиологическим параметрам сорто-подвойные комбинации 2002 года посадки. Результаты показали индивидуальное влияние подвоя на сорт. Так, для Ранней Сергеева, Самородка в плане повышения устойчивости к засухе лучше была груша кавказская. Для сортов Левен, Бере Наполеон, Янтарная положительное влияние оказал подвой айва А. У оптимизированных сорто-подвойных комбинаций была высокая оводненность листьев и водоудерживающая способность (таблица 4).

Таблица 4 — Сравнительная характеристика засухоустойчивости сорто-подвойных комбинаций груши* __

Привой Подвой Оводненность листьев, % к сырой массе Водоудерживаюшая способность листьев, потери за время экспозиции, в % к исх. содержанию

Ранняя Сергеева Айва А 58,08 32,94

Самородок 57,89 40,21

Янтарная 60,57 33,24

Бере Наполеон 56,97 37.31

Левен 61,72 35,95

НСР05 0,89 1,34

Ранняя Сергеева Груша кавказская 60,39 27,99

Самородок 59,47 33,12

Янтарная 60,30 29,70

Бере Наполеон 55,55 44,64

Левей 55,25 41,26

НСРоз 1,15 2,99

Примечание: год посадки 2002

В другом опыте также оценивалось влияние подвоя на физиологию сорта, но при этом были взяты растения, уже вступившие в плодоношение (год посадки 1989). Анализ полученных данных по водоудерживающей способности показал, что наиболее устойчивым к засухе был сорт Люберская, привитый на грушу кавказскую, и Шихан, привитый на подвой айва А. У них же была выше оводненность листьев. Менее устойчивым к низкой водообеспеченности был сорт Люберская на айве А (таблица 5). Кроме того, у вышеперечисленных засухоустойчивых комбинаций площадь листа была меньше, что свидетельствует об их большей ксероморфности. Помимо этого, положительным фактором для них является более восокая УГ1П листьев, что может свидетельствовать об их потенциальной продуктивности (Н.И. Зеленский, 1995).

Таблица 5 - Физиологические особенности сортов груши в зависимости от нодвоя*, (2003 г.)

Привой Подвой Площадь листа, см2 УПП листьев, г/дм2 Оводненность листьев, % к сырой массе Водоудерживающая способность листьев, потерн за время экспозиции, в % к исх. содержанию

Люберская Груша кавказская 25,63 0,146 61,31 25,91

Люберская Айва А 31,27 0,130 55,78 33,04

Шихан Груша кавказская 28,88 0,120 57,59 24,33

Шихан Айва А 25,00 0,153 58,20 20,53

Примечание: посадка 1989 года

Выделенные засухоустойчивые комбинации сорта и подвои проявили себя как более продуктивные (рис.б).

65 * 60

Ч 45

I 40

45 40

35 30

со 5 -О --

Любарская- Любарская- Шихан-(груша Шихан -(айва

(грушв (айва А) кавказская) А) кавказская)

Сорт-подвой

■ Водоудерживающан способность, % и Продуктивность, кг/дер!

Рис.6 — Продуктивность сортов груши на разных подвоях в зависимости от водоудерживающей способности листьев (потери воды за время экспозиции, % к исходному содержанию)

Все это в целом подтверждает необходимость экспериментального подбора подвоя к конкретному сорту, так как при этом можно улучшить его качественные характеристики.

Урожай является интегральным показателем, а его величина определяется не только особенностями генотипа растений, но и влиянием внешней среды, поэтому он может существенно варьировать от 0 до 100% потенциально возможного уровня (A.A. Жученко, 1990; Э.А. Гончарова, 1995). В связи с этим гармонизация взаимодействий компонентов в системе «генотип-среда» вносит существенный вклад в реализацию потенциальной продуктивности (И.В. Хвостова, 2001, 2003).

Анализ восьмилетних данных (1997-2004 гг.) показал, что в почвенно-климатических условиях Прикубанской зоны в среднем более урожайны летние сорта, чем осенне-зимние.

По средней за анализируемые годы продуктивности и суммарному урожаю выделились сорта Кубанская сочная и Люберская. При этом у первой была ниже дисперсия и размах варьирования урожая (таблица 6). У позднеспелых сортов лучшими были Самородок и Шихан. Определив корреляцию между основным показателем засухоустойчивости — водоудерживающей способностью листьев - и величиной урожая, мы установили, что в группе летних сортов она составила 0,34; (р<0,05) в группе осеннее-зимних сортов 0,51 (р<0,05).

3.2.3. Анализ продуктивности сортов груши с разным сроком созревания плодов

Таблица 6 — Анализ продуктивности груши в зависимости от генотипических особенностей

Сорт Средняя продуктивность за 1997-2004 гг. кг/дер. Суммарный урожай за 1997-2004 гг. кг/дер. Размах варьирования (а) Среднее квадратическое отклонение (о)

Летние сорта:

Любимица Клаппа [контроль) 6.32 50.6 22,5 7,29

Ранняя Сергеева 8,22 65,8 28,5 9,38

Кубанская сочная 17,48 139,9 28,1 10,90

Краснощекая 9,21 73,7 32,9 10,94

Люберская 16,36 130,9 30,4 10,04

Среднее по группе: 11,51 92.18 28,48 9,71

Осенне-зимние сорта:

Бере Арданпон [контроль) 6,09 48,76 20,3 7,03

Самородок 9,52 76,2 28,5 9,76

[Пихан 13,93 111,5 28,9 11,7

Янтарная 7,69 61,54 38,55 12,98

Среднее по группе: 8,04 64,36 26,33 9,33

Нсри 1,48 11,89 2,07 0,75

Между содержанием общей воды в листьях и урожайностью корреляция была ниже и имела противоположный характер: в группе летних она была равна 0,41; (р<0,05), в группе осеннее-зимних сортов 0,23 (р<0,05). Можно предположить, что данные зависимости объясняются различным характером этих показателей, а также сроками созревания плодов, потребляющих воду в той или иной степени.

Для оценки влияния таких факторов, как условия года и генотип сорта на урожай, нами был выполнен дисперсионный анализ, который позволяет учесть индивидуальный вклад того или иного фактора в общее взаимодействие компонентов в системе генотип-среда.

Как видно из таблицы 7, доминирующую роль в формировании урожайности летних сортов груши оказывает фактор А (год) 41%, по фактору В (сорт) 18% по вариантам 17 %. Статистически достоверно взаимодействие АВ (16 %). У изучаемых летних сортов урожайность изменялась у сортов от 2,84 до 31,08 кг/дер. в зависимости от влияния условий года (фактор А). У осенне-зимних сортов груши большее влияние в формировании урожайности оказывает фактор А (50 %), общая дисперсия (14 %) и генотипам сортов (12 %). Статистически достоверно взаимодействие АВ (24 %) Влияние генотипа сорта в большей степени отразилось на летних сортах, чем на осенне-зимних, в группе последних значительную роль оказывает фактор А (год). Влияние фактора А в целом более значительно у летних и осенне-зимних сортов, в сравнений с фактором В, так как в период проведения исследований погодные условия разных лет отличались от средних многолетних показателей.

Таблица 7 - Матрица статистических значений результатов двухфакторного дисперсионного анализа урожайности летних сортов груши (1997-2004 гг.)

Вид дисперсии Дисперсия Число степеней свободы Средний квадрат НСР Критерий р Доля влияния, ' %'

попарно со :редней Фактическое Табличное

Летние со рта: •

Общая 52448,55 399 .131,45 8

Повторений 302,17 9 33,57 1,11 1,90

Вариантов 41568,82 39 1065,86 4,83 3,18 35,37" 1,59 17

Фактора А 25979,31 7 3711,33 2,16 1.89 123,15' 2,03 41

Фактора В 8486,69 4 2121,67 1,7) 0,92 70,40 2,39 18

Взаимодействия АВ 7102,82 28 253,67 4,83 3,18 8,41' 1.51 16

Ошибки 10577,55 351 30,13

Осенне-зимние сорта:

Общая 44930,27 399 112,60 14

Повторений 123,74 9 13,79 0,75 .1.9

Вариантов 38349,24 39 983,31 3,77 2,88 0,15 1,59

фактора А 24674,82 7 3524,97 1,69 0,92 191.6» 2,03 50

Фактора В 5146,19 4 1286,54 1,33 0,60 69,93* 2,39 12

Взаимодействия АВ 8528,23 28 8528,23 3,77 2,88 16,56* 1,51 24

Ошибки 6457,28 351 6457,28

Примечание: фактор А-год; фактор В-сорт, взаимодействие АВ - год х сорт

Самым экстремальным по силе и продолжительности засухи был 1998 и 2001, 2003 гг. В 1998 году в течение июля - августа осадки отсутствовали, температура воздуха достигала 39° С. В 2001 году наиболее экстремальным был конец июля — начало августа, осадки отсутствовали, температура воздуха достигала 41° С. Этот период вегетации растений груши является одним из главных, т.к. в это время идет процесс закладки генеративных почек. Отразились также на урожайности весенние заморозки 2004 года, вызвавшие гибель цветков груши, что в дальнейшем снизило урожай до 42 %.

Дальнейшее изучение сортов груши показало, что часть из них обладает ярко выраженной периодичностью плодоношения (рис. 7)-

Год „

—— Краснощекая —Любимица Клалла^ *

Рис.7 — Периодичность плодоношения сортов груши (1997-2004 гг.)

Регулярность плодоношения зависит от наследственных особенностей сорта. Кроме того, периодическое ослабление способности растений к плодоношению может быть обусловлена снижением их устойчивости к неблагоприятным факторам среды и целым рядом других причин, в том числе перегрузкой урожая в предыдущем году. В группу сортов с наиболее регулярным плодоношением можно отнести: Раннюю Сергеева, Люберскую, Самородок, Шихан. С относительно регулярным плодоношением: Кубанскую сочную. Сорт Краснощекая и особенно Любимица Клаппа отличаются сильно выраженной периодичностью (рис. 7).

ГЛАВА 4 ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВЫРАЩИВАНИЯ СОРТОВ ГРУШИ

Комплексное изучение биологических и физиологических особенностей сортов груши позволили выделить наиболее перспективные.

Однако целесообразность выращивания того или иного сорта может окончательно подтвердить только оценка экономической эффективности.

Наиболее высокой рентабельностью выделяются сорта из группы летних: Люберская, Кубанская сочная, Краснощекая. Из группы осенне-зимнего срока созревания сорта Самородок, Шихан. Стоимость валовой продукции этих сортов превосходит производственные затраты в 2,5 раза, а себестоимость 1 т плодов составляет 6571-7228 рублей. Эти сорта, наряду с высокой урожайностью и экономической эффективностью, характеризуются высокой адаптивностью к стресс-факторам. Деревья этих сортов не повреждались весенними морозами, что и сказалось на урожайности.

Таблица 8 - Расчетная экономическая эффективность выращивания сортов груши (ОПХ «Центральное» 2003-2004 гг.)

Сорт Расчетная продуктивность, т/га Стоимость валовой продукции с 1 га, тыс. РУб. Прямые затраты на 1 га, тыс. руб Чистый доход с 1 га, тыс. руб Уровень рентабельности, %

Летние сорта:

Любимица Клаппа (контроль) 5,3 34,98 18,02 16,96 94,1

Ранняя Сергеева 7Л 47,52 23,04 24,48 106,9

Кубанская сочная 13,4 88,44 37,52 50,92 135,7

Краснощекая 6,7 44,22 20,77 23,45 112,9

Люберская 11.7 77,22 31,59 45,63 144,4

Осенне-зимние сорта:

Вере Арданпон 'контроль) 6,2 43,4 20,46 22,94 112,1

Самородок 8,2 57,4 26,24 31,16 118,8

Шихан 10,9 76,3 30,52 45,78 150,0

Янтарная 5,2 36,4 17,68 18,72 105,9

Бере Наполеон 3,4 23,8 14,28 9,52 66,7

Левен 7,7 53,9 26,95 26,95 100,0

Проведенные нами расчеты показывают, что в цепом наиболее эффективно выращивать в данных почвенно-климатических условиях сорта летнего срока созревания (таблица 8). Высокая рентабельность летних сортов выше не только за счет высокой урожайности, но и сокращения издержек на единицу произведенной продукции, так как у них не предусматривается летняя обрезка деревьев и дополнительные обработки их химическими препаратами.

Суммируя результаты экспериментальных исследований и учитывая высокую рентабельность наиболее перспективными являются следующие сорта: Люберская, Кубанская сочная, Краснощекая: среди зимних сортов - Шихан, Самородок.

выводы

1. Сравнительная оценка устойчивости сортов груши к неблагоприятным факторам среды и ассимиляционной активности выявила не только сортовые особенности, но и существенные физиологические отличия летних и осенне-зимних сортов.

2. В почвенно-климатических условиях Прикубанской зоны Краснодарского края более засухоустойчивы сорта груши летнего срока созревания плодов. ... г'":;

3. Водоудерживающая способность листьев как показатель засухоустойчивости более чувствительна к изменению условий среды, - (в среднем У% =32,0 %), чем оводненность листьев (в среднем У% = 6,0 %), при практическом отсутствии корреляции между ними (г = 0,15; р<0,05); это позволяет растениям поддерживать водный гомеостаз с помощью разных регуляторных механизмов.

4. Установлены различные механизмы поддержания водного статуса растений в период засухи — за счет высокой водоудерживающей способности и оводненности листьев (Ранняя Сергеева, Краснощекая, Люберская, Шихан, Левен, Бере Арданпон), а также вследствие повышения стабильности водоудерживающих сил и изменения соотношения фракций воды в пользу «связанной» (Самородок).

5. Листовой аппарат сортов груши летнего срока созревания более жаростоек, чем у осенне-зимних сортов.

6. Устойчивость цветков к подмерзанию в большей степени определяется фазой развития цветка, а также напряженностью стрессового фактора и не связано со сроком созревания плодов.

7. У сортов груши летнего срока созревания более активны ассимиляционные процессы за счет большего содержания хлорофилла и его устойчивости к обезвоживанию.

8. Удельная поверхностная плотность листа (УППл) зависит от сортовых особенностей и сроков созревания плодов. У летних сортов величина УППл снижалась после снятия плодов, у осенне-зимних продолжала возрастать до их уборки.

9. Подвой оказывает влияние на параметры засухоустойчивости сорта и ассимиляционную активность листового аппарата, но при этом сорт корректирует данные взаимодействия. Поэтому следует осуществлять индивидуальный подбор подвоя к сорту.

10.Обусловленность величины урожая условиями года выращивания у летних сортов груши была ниже (доля влияния 41 %), чем у осенне-зимних (доля влияния 50 %). Кроме того, у первых корреляция между урожаем и водоудерживающей способностью листьев менее существенна (г = 0,34; р<0,05), чем у вторых (г = 0,51; р<0,05), при обратной зависимости урожая от оводненности листьев: у летних (г = 0,41; р<0,05), у осенне-зимних (г = 0,23; р<0,05).

11 .Периодичность плодоношения сортов груши не связана со сроком созревания плодов, а обусловлена генотипическими особенностями и влиянием других эндо — и экзогенных факторов предыдущего и текущего года вегетации.

12.Экономическая эффективность выращивания сортов груши летнего срока созревания плодов в почвенно-климатических условиях Прикубанской зоны выше, чем осенне-зимних.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Предлагается для включения в Госреестр сорт "Ранняя Сергеева, обладающий комплексом хозяйственно-ценных признаков (засухоустойчивость, жаростойкость, регулярность плодоношения, качество плодов).

2. В селекционной работе перспективно использование в качестве источников ценных признаков следующих сортов:

- относительной морозостойкости: Кубанская сочная, Люберская, Левен;

- засухоустойчивости и жаростойкости листового аппарата: Ранняя Сергеева, Краснощекая, Люберская, Шихан, Левен;

- регулярности плодоношения: Ранняя Сергеева, Люберская, Шихан, Самородок;

- крупноплодности: Люберская, Левен, Самородок.

3. Для зон с нерегулярным и недостаточным водообеспечением следует формировать сортимент груши с преобладанием сортов с ранним сроком созревания плодов, как более засухо-и жаростойких.

4. Перспективными из группы летних являются сорта: Ранняя Сергеева, Кубанская сочная, Люберская.

5. Из группы зимних лучшим является сорт Шихан, как наиболее адаптированный к засушливым условиям, характеризующийся относительно высокой продуктивностью и стабильностью плодоношения.

6. Рекомендуется для повышения засухоустойчивости и продуктивности сортов следующие комбинации с подвоями: Люберская, Ранняя Сергеева, Самородок на подвое груша кавказская; Шихана, Левена, Бере Наполеона и Янтарной на подвое Айва А.

7. Для Прикубанской зоны Краснодарского края в сортовой конвейер рекомендуем включать следующие сорта: Ранняя Сергеева, Краснощекая, Люберская, Шихан, Левен.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Апкарова М.Р. Сравнительный анализ показателей водного режима и содержания пигментов у сортов груши / М.Р. Апкарова, И.В. Хвостова, Н.В.Можар // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: Материалы IV регион, науч.- практ. конф. молодых ученых, 28-29 ноября, 2002 г. -Краснодар, 2002. - С. 67-69.

2. Можар Н.В. Перспективные засухоустойчивые сорта груши СевероКавказского региона / Н.В. Можар, И.В. Хвостова, М.Р. Апкарова // Материалы междунар. науч.-практ. конф. «Научное обеспечение современных технологий производства, хранения и переработки плодов и ягод в России и странах СНГ», 12-14 августа 2002 г. - М„ 2002. - С. 32-3 6.

3. Апкарова М.Р. Изучение некоторых физиологических параметров груши селекции СКЗНИИСиВ /М.Р. Апкарова, И.В. Хвостова, Н.В.Можар. Материалы междунар. науч.-практ. конф. «Пути интенсификации и кооперации в селекции садовых культур и винограда», 3-4 сентября 2002 г. -Краснодар, 2002- С. 110113.

4. Хвостова И.В. Проблема оптимизации гомеостаза плодовых растений в системе «генотип-среда» / И.В. Хвостова, Д.С Хвостов., Е.И. Крицкий, М.Р. Апкарова //Вестник РАСХН №2 март-апрель 2003 - С. 46-48.

5. Можар Н.В., Использование сортового фонда груши в селекции / Н.В. Можар, М.Р. Апкарова // XXI Мичуринские чтения материалы междунар. науч. конф. «Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования», 28-30 октября 2002 г. - Мичуринск, 2002. - С. 33-34.

6. Апкарова М.Р. Сортовая специфика пигментного аппарата у, груши в связи с устойчивостью к засухе / М.Р. Апкарова, И.В. Хвостова, Н.В. Можар // Материалы межреспубл. науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России . сопредельных территорий», апрель, 2003 г. -Краснодар, 2003. — С. 110-113.

7. Хвостова И.В. Анализ адаптивного потенциала сортов груши различных сроков созревания / И.В. Хвостова, М.Р. Апкарова, Н.В. Можар // Организационно- экономический механизм инновационного процесса и приоритетные проблемы научного обеспечения развития отраслей., - Краснодар, 2003.-С. 174-178.

8. Можар Н.В. Новые сорта груши для юга России / Н.В. Можар, И.В. Хвостова, М.Р. Апкарова // Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве. - Орел, 2003. - С. 230-232.

9. Хвостова И.В. Экологическая оценка сортов груши для интенсивных технологий / И.В. Хвостова, М.Р. Апкарова, Н.В. Можар // Экологическая оценка типов высокоплотных плодовых насаждений на клоновых подвоях. -Самохволовичи, 2003.-С. 125-130.

10. Апкарова М.Р. Оценка засухоустойчивости и продуктивности перспективных сортов груши / М.Р. Апкарова, И.В. Хвостова, Н.В.Можар // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: Материалы V региональной научно-практической конференции молодых ученых, декабрь, 2003 г. - Краснодар, 2003. - С. 133-134.

11. Апкарова М.Р. Изучение водного режима и продуктивности сортов груши на различных подвоях / М.Р. Апкарова, Н.В.Можар, И.В. Хвостова // Материалы межреспубл. науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России сопредельных территорий», апрель, 2004 г. - Краснодар, 2004 г. - С. 90-92.

12. Апкарова М.Р. Оценка термоустойчивости перспективных сортов груши / М.Р, Апкарова, И.В. Хвостова, Н.В.Можар // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: Материалы VI регион, науч.-практ. конф. молодых ученых, декабрь, 2004 г. - Краснодар, 2004. - С. 103-104.

13. Апкарова М.Р. Анализ влияния условий среды на продуктивность сортов груши / М.Р. Апкарова, И.В. Хвостова, С.Н. Щеглов, Н.В. Можар // Материалы науч.-практ. конф. «Субтропическое садоводство России и основные направления научного обеспечения его развития до 2010 года», сентябрь, 2004 г. -г.Сочи, 2004.-С. 138-141.

14. Хвостова И.В., Физиологические аспекты засухоустойчивости и продуктивности сортов груши разных сроков созревания / И.В. Хвостова, Н.В. Можар, М.Р. Апкарова // Селекционно-генетическое совершенствование породно-сортового состава садовых культур на Северном Кавказе. Краснодар, 2005. —С.155-163.

15. Апкарова М.Р. Проницаемость клеточных мембран как критерий оценки термоустойчивости груши / М.Р. Апкарова, И.В. Хвостова, Н.В. Можар // 9-я международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология-наука XXI века», апрель 2005 г. - Пущино, 2005. - С. 109.

Подписано в печать 3.07.2006 г. Формат 60x84 X«

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ.л-Г Заказ №360. Тираж 100 экз.

Отпечатано ® типографий КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Апкарова, Мария Романовна

Введение.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биологические особенности груши.

1.1.2. Устойчивость растений к засухе.

1.2. Особенности взаимодействия растения со средой.

1.2.2. Устойчивость растений к высокой температуре (жаростойкость).

1.3. Физиологические аспекты продуктивности плодовых культур.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Агроэкологические условия проведенных исследований.

2.2.Метеорологические условия.

2.3. Почва.

2.4. Объекты исследования.

2.5. Принципы отбора образцов для исследований.

2.6. Методы исследования.

2.6.1. Определение общей воды.

2.6.2. Определение водоудерживающей способности.64.

2.6.3. Определение дефицита воды в листьях.

2.6.4. Определение проницаемости клеточных мембран листьев груши при воздействии высокой температуры (+55 °С).

2.6.5. Определение содержания пигментов в листьях груши.

2.6.6. Определение удельной поверхностной плотности листа.

2.6.7. Определение фракционного состава воды.

2.6.8. Учет подмерзания плодовых деревьев.

2.6.9. Определение роста побегов и площади листьев.

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВ ГРУШИ К ЛИМИТИРУЮЩИМ

ФАКТОРАМ СРЕДЫ.

• 3.1.1. Особенности водного режима и засухоустойчивость сортов груши с разным сроком созревания плодов.

3.1.2. Устойчивость сортов груши к экстремальной температуре.

3.2. АССИМИЛЯЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СОРТОВ ГРУШИ.

3.2.1. Ассимиляционная активность листового аппарата сортов груши в зависимости от сроков созревания плодов.

3.2.2. Физиологические особенности и продуктивность сортов груши на разных подвоях.

3.2.3. Анализ продуктивности сортов груши с разным сроком созревания плодов.

ГЛАВА 4 ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВЫРАЩИВАНИЯ

СОРТОВ ГРУШИ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Физиологические аспекты устойчивости груши к стресс-факторам и продуктивность сортов с разным сроком созревания плодов"

В Краснодарском крае площади плодоносящих садов груши занимают 28,2%. В районированном сортименте Кубани груша занимает около 7%. По данным ФАО, в 1998 г. на ее долю приходилось 14,5 млн. т. плодов.

По объему производства и хозяйственному значению груша в регионах с умеренным климатом занимает второе место после яблони, но требует в отличие от нее более теплого климата.

Однако даже в наиболее оптимальных условиях культура груши не получила должного развития, а экономическая эффективность производства плодов до сих пор невысока. Поэтому теряется интерес к ней, появляется тенденция к сокращению площадей под этой культурой. Сдерживающим фактором более широкого распространения груши является также отсутствие сортов, приспособленных к зональным почвенно-климатическим условиям, отвечающих требованиям интенсивного садоводства. Анализ существующего сортимента показывает, что его основу составляют старые сорта с узким периодом потребления плодов, неустойчивые к стресс-факторам.

Кроме того, в последнее десятилетие в Россию было завезено большое количество сортов, неадаптированных к местным почвенно-климатическим условиям.

Северный Кавказ является наиболее крупным регионом промышленного плодоводства в России.

Поэтому первоочередной задачей является изучение и оценка сортов не только с позиций использования в интенсивных насаждениях, но и с учетом их адаптивных возможностей. В связи с этим большой интерес представляют сорта местной селекции.

Груша - одна из важнейших плодовых культур. Однако ее широкому распространению препятствуют не только экономические факторы, но и экологические. В частности, в летний период это засуха и высокая температура воздуха, а в весенний - подмерзание побегов и генеративных почек, что в целом существенно снижает урожай и ухудшает его качество.

На Кубани лимитирующими условиями выращивания плодовых культур являются также значительные колебания погодных условий, когда засушливые промежутки сменяются очень влажными и наоборот, что отрицательно сказывается на состоянии и продуктивности растений. Отклонение влажности от оптимальной (уменьшение или увеличение) в критические моменты вегетации приводит к значительному снижению урожайности культуры. Это наблюдается независимо от степени обеспеченности растений другими ресурсами.

Обеспеченность растений водой - важнейшее условие их нормальной жизнедеятельности, что и определяет важность изучения водного режима.

Согласно современным представлениям, водный режим рассматривается как одна из обязательных условий активного метаболизма растений. В свою очередь метаболизм растений и водный режим находятся в определенной зависимости от условий среды. Засуха, нарушая нормальный ход физиологических и биохимических процессов, понижает устойчивость груши к другим неблагоприятным факторам, сказывается на общем состоянии растений, так как повреждает листовой аппарат, листья иссушаются, желтеют, опадают. Продуктивность таких растений в последующий вегетационный период сильно снижается из-за плохой закладки цветковых почек.

Известно, что плодовые культуры менее требовательны к условиям произрастания, чем однолетние, однако их отрицательная реакция на неблагоприятные (стрессовые) условия все же существенна. Высокая температура воздуха и недостаток влаги в почве являются основными абиотическими факторами на юге России, ограничивающими урожай этих культур и ухудшающими качество плодов.

Потребность в воде различных сортов плодовых культур зависит не только от внешних факторов, но и от их генотипических особенностей [204].

Установлено, что груша по засухоустойчивости в ряду плодовых культур стоит на втором месте после яблони, и при недостатке воды в почве прекращает рост, сбрасывает завязь. Груша, несмотря на хорошо развитую корневую систему, плохо переносит высокую температуру воздуха из-за повышенного уровня транспирации и низкой, в сравнении с яблоней, водоудерживающей способности листьев [106].

У нее при недостатке влаги в почве (12-15%) корни приостанавливают рост и принимают красную окраску. Этот вывод подтверждают работы М.Д. Кушниренко с сотрудниками (1975), а также труды других исследователей: Г.А. Лобанова, П.А. Генкеля, Г.П. Рылова (1991) [107, 119, 34, 166].

Предварительная оценка генофонда груши, в том числе селекции СКЗНИИСиВ, позволила выделить перспективные сорта летнего и осенне-зимнего срока созревания с хорошим качеством плодов. Однако для того чтобы их рекомендовать к выращиванию в тех или иных зонах, необходимо было провести оценку их устойчивости к основным абиотическим лимитирующим факторам Северо-Кавказского региона, а также проанализировать влияние среды на базовые физиологические процессы, от которых зависит продуктивность растений.

Целью данных исследований являлась сравнительная оценка устойчивости летних и осенне-зимних сортов груши селекции СКЗНИИСиВ к засухе и экстремальной температуре, а также многоплановый анализ их продуктивности для выявления наиболее перспективных.

Исходя из цели исследований, поставлены следующие задачи:

- оценить устойчивость летних и осенне-зимних сортов груши к основным лимитирующим факторам среды (засуха, экстремальная температура);

- оценить экономическую эффективность выращивания сортов груши с разным сроком созревания плодов в почвенно-климатических условиях Прикубанской зоны Краснодарского края.

Выявлены различные механизмы формирования устойчивости растений груши к засухе. Установлено, что сорта с летним сроком созревания лучше приспособлены к низкой водообеспеченности и высокой температуре, чем осенне-зимние. Однако степень подмерзания цветков не зависела от данных особенностей, а определялась фазой их развития. Оригинальны результаты по изучению ассимиляционных процессов у растений груши в связи со сроком созревания плодов. Приведены новые данные влияния подвоя на засухоустойчивость сортов груши. Новым является комплексный анализ продуктивности груши в связи со сроком созревания плодов. Установлено, что у летних сортов зависимость урожая от условий года вегетации ниже, чем у осенне-зимних. Выявлено, что у первых был выше уровень корреляции между урожайностью и степенью оводненности листьев, а у осенне-зимних между урожайностью и водоудерживающей способностью. Определено, что периодичность плодоношения груши не связана со сроком созревания плодов, а обусловлена генотипическими особенностями сорта.

Экспериментально доказано, что для почвенно-климатических условий Прикубанской зоны Краснодарского края экономически эффективно выращивание летних сортов груши. Однако были выделены ценные сорта с осенне-зимним сроком созревания плодов (Шихан, Самородок), что позволяет сформировать сортовой конвейер для данной зоны. Кроме того, для перспективных сортов груши предложены подвои, повышающие их засухоустойчивость.

Основные положения, выносимые на защиту:

- результаты сравнительного изучения водного режима летних и осенне-зимних сортов груши и оценка их устойчивости к засухе, а также к экстремальной температуре в разные периоды вегетации растений;

- особенности ассимиляционной активности листьев у сортов груши в зависимости от сроков созревания плодов;

- обоснование подбора подвоев для повышения засухоустойчивости и продуктивности сортов груши;

- сравнительный анализ продуктивности летних и осеннее-зимних сортов груши с учетом их устойчивости к засухе и года вегетации;

- экономическая эффективность выращивания сортов груши с разным сроком созревания плодов в почвенно-климатических условиях Прикубанской зоны Краснодарского края.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Апкарова, Мария Романовна

ВЫВОДЫ

2. В почвенно-климатических условиях Прикубанской зоны Краснодарского края более засухоустойчивы сорта груши летнего срока созревания плодов.

3. Водоудерживающая способность листьев как показатель засухоустойчивости более чувствительна к изменению условий среды, - (в среднем V% =32,0 %), чем оводненность листьев (в среднем V% = 6,0 %), при практическом отсутствии корреляции между ними (г = 0,15; р<0,05); это позволяет растениям поддерживать водный гомеостаз с помощью разных регуляторных механизмов.

4. Установлены различные механизмы поддержания водного статуса растений в период засухи - за счет высокой водоудерживающей способности и оводненности листьев (Ранняя Сергеева, Краснощекая, Люберская, Шихан, Левен, Бере Арданпон), а также вследствие повышения стабильности водоудерживающих сил и изменения соотношения фракций воды в пользу «связанной» (Самородок).

5. Листовой аппарат сортов груши летнего срока созревания более жаростоек, чем у осенне-зимних сортов.

8. Удельная поверхностная плотность листа (УППл) зависит от сортовых особенностей и сроков созревания плодов. У летних сортов величина

УППл снижалась после снятия плодов, у осенне-зимних продолжала возрастать до их уборки.

Ю.Обусловленность величины урожая условиями года выращивания у летних сортов груши была ниже (доля влияния 41 %), чем у осенне-зимних (доля влияния 50 %). Кроме того, у первых корреляция между урожаем и водоудерживающей способностью листьев менее существенна (г = 0,34; р<0,05), чем у вторых (г = 0,51; р<0,05), при обратной зависимости урожая от оводненности листьев: у летних (г = 0,41; р<0,05), у осенне-зимних (г = 0,23; р<0,05).

11.Периодичность плодоношения сортов груши не связана со сроком созревания плодов, а обусловлена генотипическими особенностями и влиянием других эндо - и экзогенных факторов предыдущего и текущего года вегетации.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Предлагается для включения в Госреестр сорт Ранняя Сергеева, обладающий комплексом хозяйственно-ценных признаков (засухоустойчивость, жаростойкость, регулярность плодоношения, качество плодов).

- относительной морозостойкости: Кубанская сочная, Люберская, Левен;

- регулярности плодоношения: Ранняя Сергеева, Люберская, Шихан, Самородок;

- крупноплодности: Люберская, Левен, Самородок.

4. Перспективными из группы летних являются сорта: Ранняя Сергеева, Кубанская сочная, Люберская.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Апкарова, Мария Романовна, Краснодар

1. Авакян, А.А. Биология развития сельскохозяйственных растений /А.А. Авакян. М.: Сельхозгиз, 1960. - 464 с.

2. Агроклиматические данные по Краснодарскому краю за 2001-2004 гг. -Краснодар, 2001-2004. 65 с.

3. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. М.: Гидрометеоиздат, 1975.-276 с.

4. Агротехнические указания по плодовым и ягодным культурам для Краснодарского края / под ред. С.А. Зинадворова. Краснодар: Краев, изд-во, 1951 - 192 с.

5. Агротехнические указания по плодовым и ягодным культурам для Краснодарского края. Краснодар: Краев, изд-во, 1961 -215 с.

6. Александров, В.Я. Клетки, макромолекулы и температура / В.Я. Александров. Л.: Наука, 1975.-329 с.

7. Алексеев, A.M. Водный режим клеток в связи с обменом веществ и структурированностью цитоплазмы / A.M. Алексеев. М.: Наука, 1969.-36 с.

8. Алексеев, A.M. Некоторые итоги изучения водного режима растений и вопросы, подлежащие дальнейшему исследованию / A.M. Алексеев // Водный режим в связи с обменом веществ и продуктивностью. М., 1963.-С. 23-33.

9. Алексеев, A.M. Основные представления о водном режиме растений и его показателях / A.M. Алексеев // Водный режим сельскохозяйственных растений. М., 1969. - С. 94-113.

10. Альтергот, В.Ф. Тепловые повреждения пшеницы в условиях достаточного увлажнения / В.Ф. Альтергот, С.С. Мордкович. -Новосибирск: Наука, 1977. 118 с.

11. Амелин, А.В. Морфологические признаки листьев стародавних и новых сортов гороха зернового направления /А.В. Амелин //Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, 1990. -С.16-21.

12. Ацци, Дж. Сельскохозяйственная экология / Дж. Ации. M.-JL, 1932.344 с.

13. Бандурко, И.А. Особенности биологии и хозяйственная ценность слаборослых сортов груши в условиях Северного Кавказа / И.А. Бандурко // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1986. - Т. 101. - С. 62-66.

14. Барская, Е.И. Влияние суховея на репродуктивный процесс у растений / Е.И. Барская, Н.В. Балина //Физиология засухоустойчивости растений. М., Наука, 1971 - С. 93-115.

15. Беликова, П.С. Физиолого-биохимическая характеристика ответных реакций растительной клетки на непрерывное действие высокой температуры / П.С. Беликова, М.И. Дмитриева, Т.В. Кириллова //Клетка и температура среды. М., 1964 - С. 194-196.

16. Блажний, Е.С. Почвы равниной и предгорностепной части Краснодарского края// Сб. науч. тр./Кубан. с.-х. ин-т. 1958 - С. 2-15.

17. Витковский, B.JI. Закономерности формирования вегетативных и генеративных органов плодовых растений / B.JI. Витковский // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции /ВИР. 1978. - Т. 62, вып. 3. - С. 25.

18. Витковский, B.JI. Номограмма роста побегов / B.JI. Витковский // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1974. - Т. 52, вып.З - С. 12-13.

19. Гавриленко, В.Ф. Большой практикум по физиологии растений / В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгина, Л.М. Хандобина. М.: Высш. школа, 1975.-380 с.

20. ЗЬГельдышев, Т. Агробиологические особенности роста и плодоношения груши на юге Туркменистана /Т. Гельдышев: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Мичуринск, 1986. - 24 с.

21. Генкель, П.А. Значение дыхания для оводненности клеток растений в условиях засухи / П.А. Генкель, К.А. Баданова, И.Н. Андреева // Физиология растений. 1967. - Т. 14, вып. 3. - С. 494-499.

22. Генкель, П.А. Методические указания по диагностике засухоустойчивости культурных растений / П.А. Генкель. М.: Наука, 1968.-24 с.

23. Генкель, П.А. Физиология и биохимия культурных растений / П.А. Генкель. -М.: Наука, 1976. 132 с.

24. Генкель, П.А.Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. М.: Наука, 1982. - 250 с.

25. Генкель, П.А. Физиология засухоустойчивости растений / П.А. Генкель, А.А. Прокофьев. М.: Наука, 1971.-306 с.

26. Голикова, Н.А. Биологическая продуктивность плодоношения яблони в связи с уплотнением посадок / Н.А. Голикова // Технология интенсивного садоводства в различных географических зонах страны. -Мичуринск, 1980. С.75-77.

27. Гончарова, Э.А. Взаимодействие генотип-среда при саморегуляции физиологических процессов у растений / Э.А. Гончарова, В.А. Драгавцев, Г.В. Удовенко // Докл. РАСХН. 1995. - №1. - С. 5-9.

28. Гончарова, Э.А. Онтогенетическая адаптация и регуляция плодоношения при взаимодействии генотип-среда / Э.А. Гончарова, Г.В. Удовенко//Докл. РАСХН 1996. - №6.- С. 10-13.

29. Гончарова, Э.А. Оценка устойчивости к разным стрессам плодово-ягодных и овощных (сочноплодных) культур / Э.А. Гончарова // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. JL, 1988.-С. 16-62.

30. Гончарова, Э.А. Физиологическая роль плодов в водообмене персика / Э.А. Гончарова. Кишинев: Штиинца, 1975. - 74 с.

31. Горышкина, Т.К. Экология растений / Т.К. Горышкина. М.: Высш. школа, 1979.-368 с.

32. Грибановский, А.П. Морозоустойчивость и восстановительная способность тканей у сортов груши / А.П. Грибановский //Садоводство и виноградарство. 1997,- №5/6. - С. 17.

33. Гриненко, В.В. Значение саморегуляции водного режима в приспособлении растений к изменяющимся природным условиям /В. В. Гриненко: автореф. дис. .д-ра биол. наук Кишинев, 1972. - 48 с.

34. Гриненко, В.В. Методы определения устойчивости растений к обезвоживанию, как признак приспособления к природным условиям / В.В. Гриненко, Ю.С. Поспелова // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. JI., 1976. - С. 115-122.

35. Гриненко, В.В. О сопротивляемости растений обезвоживанию в природных условиях / В.В. Гриненко // Водный режим сельскохозяйственных растений. М., 1969. - С. 222-230.

36. Гудковский, В.А. Окислительный стресс /В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова. Мичуринск: Из-во ТГТУ, 2001.- 88 с.

37. Гудковский, В.А. Окислительный стресс плодовых культур (факторы, механизмы, диагностика, повышение устойчивости) / В.А. Гудковский // Научные основы устойчивого садоводства в России. Мичуринск, 1999.-С. 2-7.

38. Гудковский, В.А. Устойчивость плодово-ягодных растений к стрессовым факторам / В.А. Гудковский //Садоводство и виноградарство. 1999.-№2.-С.2-7.

39. Гусев, Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений / Н.А. Гусев. -М., Изд-во Ак. Наук СССР, 1959. 156 с.

40. Гусев, Н.А. Состояние воды в растениях / Н.А. Гусев. М.: Наука, 1974.- 132 с.

41. Гутиев, Р.И. Устойчивость плодоношения и реализация биологических ресурсов плодовых культур Краснодарского края / Р.И. Гутиев: автореф. дис. канд. с.-х. наук М., 2002. - 25 с.

42. Давыденко, И.А. Разработка принципа экологического размещения сортов груши в Краснодарском крае / И.А. Давыденко // Научное обеспечение сельскохозяйственного производства. Краснодар, - С. 24.

43. Девятов, А.С. Определение площади листовой поверхности плодоносящего плодового дерева / А.С. Девятов //Садоводство и виноградарство Молдавии. 1986. - №10. - С. 50-53.

44. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: методическое руководство / под общ. ред. Г.В. Удовенко. JL: ВИР, 1988.-222 с.

45. Дорошенко, Т.Н. Физиолого-экологические аспекты южного плодоводства / Т.Н. Дорошенко. Краснодар: КГАУ, 2000.-227 с.

46. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985. - 353 с.

47. Драгавцева, И.А. Классификация и характеристика зональных особенностей возделывания плодовых культур / И.А. Драгавцева, В.К. Кехаев // Интенсивные технологии возделывания плодовых культур. -Краснодар, 2004 С. 75-85.

48. Драгавцев, В.А. Механизмы взаимодействия «генотип-среда» и гомеостаз количественных признаков растений / В.А. Драгавцев // Генетика. 1983. - Т. 19, № 1. - С. 1806-1810.

49. Дроздов, С.Н. Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений к заморозкам / С.Н. Дроздов, З.Ф. Сычева, Н.П. Будыкина, В.К. Курец. Л.: Наука, 1977. - 228 с.

50. Еремеев, Г.Н. Методика определения засухоустойчивости плодовых и других растений лабораторно-полевым методом / Г. Н. Еремеев // Труды / Гос. Никит, ботан. сада. 1969. - Т. 40. - С. 263-267.

51. Еремеев, Г.Н. Методические указания по отбору засухоустойчивых сортов и подвоев плодовых растений / Г.Н. Еремеев, А.И. Лищук. -Ялта, 1974.- 18 с.

52. Еремеев, Г.Н. Методы оценки засухоустойчивости плодовых культур / Г.Н. Еремеев // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л., 1976. - С. 101-115.

53. Еремин, Г.В. Водный режим и жаростойкость листьев сливы и алычи на Кубани / Г.В. Еремин, И.К. Кошелев // Физиология засухоустойчивости растений. М., 1971. - С. 132-150.

54. Жолкевич, В.Н. Водный обмен растений / В.Н. Жолкевич, Н.А. Гусев, А.В. Капля. -М.: Наука, 1989.- 256 с.

55. Жолкевич, В.Н Особенности обмена веществ при различных условиях водоснабжения растений / В.Н. Жолкевич // Биологические основы орошаемого земледелия. М., 1957. - С. 519-535.

56. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование / П.М. Жуковский. Л.: Колос, 1971. - 750 с.

57. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1988. -767 с.

58. Жученко, А.А Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. М.: Из-во: РУДН, Агрорус, 2001.-Т. 2.-708 с.

59. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений / А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1980.-587 с.

60. Жученко, А.А Эколого-генетические проблемы селекции растений / А.А. Жученко // С. х. биология Сер. Биология растений. - 1990. -№3. - С. 3-23.

61. Ильницкий, О.А. Изучение засухоустойчивости сортов алычи на основе методов фитомониторинга / О.А. Ильницкий, Р.А. Пилькевич // Физиология и биохимия растений. 2000. - Вып. 76. - С. 70-71.

62. Калашников, Ю.Е. Действие почвенной гипоксии на активацию кислорода и систему защиты от окислительной деструкции в корнях и листьях ячменя / Ю.Е Калашников, Т.И. Балахина, Д.А. Закржевский // Физиология растений.-1994. -Т.41, №4. С. 583-588.

63. Капля, А.В. О водном режиме корневой системе плодовых культур / А.В. Капля // Водный режим сельскохозяйственных растений М., 1969-С. 333-240.

64. Каталог сортов плодово-ягодных и орехоплодных культур и винограда, селекции Северо-Кавказского зонального НИИ садоводства и виноградрства/ И.А. Драгавцева,. С.Н. Артюх, Н.В. Можар и др. / СКЗНИИ садоводства и виноградарства. - Краснодар, 2001. - 40 с.

65. Кефели, В.И. Рост растений /В.И. Кефели. М., Колос, 1984. - 175 с.

66. Кефели, В.И. Физиология растений с основами микробиологии / В.И. Кефели, О.Д. Сидоренко. М., Агропромиздат, 1991. - 334 с.

67. Кириченко, Ф.К. Влияние повышенных температур на формирование репродуктивных органов и урожай пшеницы / Ф.К. Кириченко, Д.Ф.

68. Проценко, Н.Н. Мусиенко // Вестник с.-х. науки. 1975. - № 2. -С. 13-18.

69. Ковалева, А.Ф. Световой режим и продуктивность груши на юге Украины / А.Ф. Ковалеза // Садоводство и виноградарство. 1988. -1988. - №3. - С.14-16.

70. Кодификатор по государственному сортоиспытанию плодово-ягодных культур, винограда и цветочно-декоративных растений М., 2000. -71 с.

71. Кожушко, Н.Н. Выход электролитов как критерий оценки засухоустойчивости и особенности его использования для зерновых / Н.Н. Кожушко // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. JL, 1976. - С. 32-43.

72. Кожушко, Н.П. Динамика водоудерживающей способности листьев у зерновых культур при различных типах засух / Н.П. Кожушко // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. -Казань, 1978.-С. 83-85.

73. Кожушко, Н.И. К методике определения жаростойкости мягкой яровой пшеницы на проростках / Н. И. Кожушко // Бюл. ВИР. 1972. - №25. -С. 12-15.

74. Козин, В.К. Температурный режим почв критерий подбора плодовых культур в субтропиках России / В.К. Козин // Садоводство и виноградарство. - 2003. №2 - С. 2-3.

75. Коровин, А.И. О равнозначности реакций растений на температуру в различных зонах их жизненного термического диапазона / А.И. Коровин //С.-х. биология Сер. Биология растений. 1981. - Т. 14, №2. -С. 212-222.

76. Коровин, А.И. Растений и экстремальные температуры / А.И. Коровин. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 271 с.

77. Коровин, А.И. Роль температуры в минеральном питании растений / А.И. Коровин. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 283 с.

78. Крамер, П.Д., Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. -М.: Лесная пром-сть, 1983.-262 с.

79. Кошкарова, В.П. Удельная плотность листьев и возможности ее использования для характеристики светолюбия растений // Биогеофизические и математические методы исследования геосистемы. -М., 1978.-С.121.

80. Кудрявец, Р.П. Продуктивность яблони / Р.П. Кудрявец. М.: Агропромиздат, 1987.-303 с.

81. Кузнецов, В.В. Проблемы адаптации растений и трансдукции стрессорного сигнала / В.В. Кузнецов // Физиология растений наука III тысячелетия: материалы междунар. конф. - М., 1999. -С. 12-13.

82. Кульков, О.П. Физиология и биохимия сезонного развития плодовых в Узбекистане / О.П. Кульков Ташкент: Фан, 1978. - 110 с.

83. Куперман, Ф.М. Биология развития культурных растений / Ф.М. Куперман. -М.: Высш. школа, 1982. 343 с.

84. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. -М.: Высш. школа, 1977. 288 с.

85. Куперман, И.А. Физиологические механизмы адаптации и устойчивости растений / И.А. Куперман. Новосибирск: Наука, 1972. -175 с.

86. Курец, В.К. Оценка требований генотипа к условиям внешней среды / В.К Курец, Э.Г. Попов // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям Л., 1988. - С. 222-227.

87. Кушниренко, М.Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений / М.Д. Кушниренко. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1967. - 305 с.

88. Кушниренко, М.Д. Водный обмен яблони / М.Д. Кушниренко; Г.П. Курчатова, Е.М. Бондарь, Э.А. Гончарова. Кишинев: Штиинца, 1970.-220 с.

89. Кушниренко, М.Д. Влияние обезвоживания на физиолого-биохимические и анатомические изменения листьев плодовых растений /М.Д. Кушниренко // Физиология засухоустойчивости растений.-М., 1971.-С. 151-168.

90. Кушниренко, М.Д. Изменение химического состава листьев растений различных плодовых пород при их завядании / М.Д. Кушниренко, Э.А. Гончарова, Р.А. Батыр //Рост и устойчивость растений. Киев, 1967. - С. 65-68.

91. Кушниренко, М.Д. Зависимость водоудерживающей способности и содержания пигментов в листьях плодовых растений от условий увлажнения / М.Д. Кушниренко // Водный режим сельскохозяйственных растений М., 1969. - С. 322-333.

92. Кушниренко, М.Д. Методы изучения водного обмена и засухоустойчивости плодовых растений / М.Д. Кушниренко, Э.А. Гончарова, Е.М. Бондарь. Кишинев: Акад. наук Молд. ССР, 1970. -78 с.

93. Кушниренко, М.Д. Методы оценки засухоустойчивости плодовых растений / М.Д. Кушниренко, Г.П. Курчатова, Е.В. Крюкова. -Кишинев: Штиинца, 1975. 24 с.

94. Кушниренко, М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений / М.Д. Кушниренко. Кишинев: Штиинца, 1975. -215 с.

95. ИЗ. Кушниренко, М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений / М.Д. Кушниренко, С.Н. Печерская. -Кишинев: Штиинца, 1991.-305 с.

96. Лакин, Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. М.: Высш. школа, 1990.351 с.

97. Лархер, В. Экология растений / В. Лархер. М.: Мир, 1978.-384 с.

98. Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. М.: Колос, 1982.-463 с.

99. Лебедев, С.И. Физиологическое состояние и структура фотосинтетического аппарата фасоли при различной влажности почвы /С.И.Лебедев, Н.Д. Сакало, О.Х. Киряцева // Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1969. -С. 102-108.

100. Лебедев, С.И. Фотосинтез / С.И. Лебедев. Киев, 1961.- 157 с.

101. Лобанов, Г.А. Биологические особенности груши / Г.А Лобанов // Груша.-М., 1960.-С.8-45.

102. Лобашев, М.Е. Генетика с основами селекции / М.Е. Лобашев, К.В. Ватти, М.М. Тихомирова. -М.: Просвещение, 1970.-432 с.

103. Лопатина, Л.М. Методика дифференцированной оценки эколого-генетической адаптивности плодовых культур / Л.М. Лопатина, И.А. Драгавцева. Краснодар, 1990. - 22 с.

104. Мазер, К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс. М.: Мир, 1985.-463 с.

105. Максимов, Н.А. Водный режим и засухоустойчивость растений / Н.А. Максимов // Избранные труды по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М., 1952. - Т. 1. - 576 с.

106. Максимов, Н.А. Краткий курс физиологии растений / Н.А. Максимов.-М.: Сельхозгиз, 1958.-559 с.

107. Максимов, Н.А. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения урожаев при засухе / Н.А. Максимов // Успехи современной биологии. 1939.-Т.2, вып.1.-С. 124-136.

108. Малый практикум по физиологии растений/ под общ. ред. М.В. Гусева-М.: Из-во Моск. ун-та, 1982.-188 с.

109. Малый практикум по физиологии растений/ под общ. ред. А.Т. Мокроносова- М.: Из-во Моск. ун-та, 1994. 183 с.

110. Математическая статистика / Т.Ф. Хромова, О.Б. Тарасова, Е.В. Шайкина-М.: МСХА, 2004. 103 с.

111. Малышенко, И.Г. Сорта семечковых пород / И.Г. Малышенко, J1.C. Наумова, Е.И. Костецкая: рекомендации / СКЗНИИ садоводства и виноградарства. Краснодар, 1989. - 43 с.

112. Методы биохимического исследования растений / под ред. А.Е. Ермаковой. Д.: Агропромиздат, 1987.-420 с.

113. Мерзляк, М.Н. Кислород и влияние стресса окружающей среды на растения / М.Н. Мерзляк // Физиология растений.-1995. Т.42, №5. -С. 493-494.

114. Мишкова, О.Н. Разработка метода выявления районов оптимального размещения сортов плодовых культур /О.Н. Мишкова // Современные проблемы научного обеспечения отраслей «Садоводства и виноградарства» на пороге XXI века. Краснодар, 1999. - С.27-31.

115. Можар, Н.В. Груша / Н.В. Можар // Системообразующие экологические факторы и критерии зон устойчивого развития плодоводства на Северном Кавказе. Краснодар, 2001.- С.191-197.

116. Можар, Н.В. Новые сорта груши для юга России / Н.В. Можар, И.В. Хвостова, М.Р. Апкарова // Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве. Орел, 2003. - С. 230-232.

117. Мокроносов, А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко. М., 1992.-320 с.

118. Мондау, X. СОг обмен растений в условиях озонного стресса / X. Мондау//Физиология растений. -1995.-Т.40, №4.-С. 552-557.

119. Морозов, А.С. Водный режим растений / А.С. Морозов. -Балашиха: Всесоюз. с-х ин-т. заоч. образования, 1976.- 20 с.

120. Москаленко, Т.И. Экологическая адаптация как одна из форм отбора при совершенствовании сортимента груши на юге России / Т.И.

121. Москаленко, Н.С. Киселева, И.В. Хвостова // Проблемы НИР и развития субтропического и южного садоводства в 2001-2005 гг. -Сочи, ВНИИЦиСК, 2001. С. 136-138.

122. Муромцев, И.А. Активная часть корневой системы плодовых растений / И.А. Муромцев. М.: 1971. - 247 с.

123. Неговелов, С.Ф. Почвы и сады / С.Ф. Неговелов. Ростов н/Д,: 1963.-140 с.

124. Нестеров, Я.С. Новый способ определения гомеостатичности признаков и свойств плодовых культур /Я.С. Нестеров // Бюл. ВИР. -1882.-Вып. 126.-С. 74.

125. Ничипорович, А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений / А.А. Ничипорович // Физиология растений. Итоги науки и техники.-М.: ВИНИТИ, 1977. Т. 3.-С. 11-46.

126. Озерцовская, O.JI. Индуцирование устойчивости растений / O.JI. Озерцовская //Аграрная Россия.-1999. №1 (2) - С. 4-9.

127. Оканенко, А.С. Влияние водного режима на интенсивность фотосинтеза / А.С. Оканенко, Х.Н. Починок //Сб. науч. тр. / Укр. Акад. с.-х. наук 1959. - Т. 16. - С. 20-23.

128. Оканенко, А.С. Фотосинтез и продуктивность в связи с водным режимом растений / А.С Оканенко, Х.Н. Починок, К.Н. Голик, Е.П.

129. Смелянская II Фотосинтез, рост и устойчивость растений Киев, 1971. -С. 4-27.

130. Пахомова, Г.И. Проницаемость протоплазмы для воды / Г.И. Пахомова, Р.В. Шагивалева // Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев, 1975. - С. 170-181.

131. Петинов, Н.С. Водный режим сельскохозяйственных растений со спецификой экологических условий / Н.С. Петинов // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань, 1978.-С. 10-29.

132. Плодовые культуры: справочник / сост. Кудрявец Р.П. М.: Агропромиздат, 1991.-383 с.

133. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. М.: Высш. школа, 1989.-464 с.

134. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под общ. ред. Е.Н. Седова Орел: ВНИИСПК, 1999.- 608 с.

135. Проценко, Д.Ф. Приспособление растений пшеницы к засухе и высокой температуре / Д.Ф. Проценко, Н.Н. Мусиенко, П.С. Славный // Устойчивость растений к неблагоприятным температурным условиям среды.-Киев, 1976.-С. 149-163.

136. Прусс, А.Г. Груша / А.Г. Прусс. Л.: Колос, 1974. - 80 с.

137. Пустовойтова, Т.Н. Изучение засухоустойчивости плодовых растений предпосевно-закаленных к засухе / Т.Н. Пустовойтова // Физиология засухоустойчивости растений.-М., 1971.-С. 196-197.

138. Разумов, В.И. Среда и особенности развитие растений / В.И. Разумов. -M.-JL: Сельхозгиз. 1954. - 144 с.

139. Разумов, В.И. Среда и развитие растений / В.И. Разумов. M.-JI: Сельхозгиз. - 1961. - 368 с.

140. Редькин, Н.Е. Агрохимические особенности и вводно-физические свойства чернозем Кубани// Сб. науч. тр. /Кубан. с.-х. ин-т. 1968. -Вып.19 (47)-С. 25-28.

141. Рубин, Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А, Рубин, Е.В. Арциховская. М.: Изд-во Акад. наук ССР, 1960. - 352 с.

142. Рубин, Б.А. Физиология и биохимия дыхания растений / Б.А. Рубин, М.К. Ладыгина. М.: Высш. школа, 1974. - 288 с.

143. Рубин, Б.А. Курс физиологии растений / Б.А. Рубин. М.: Высш. школа, 1976.-575 с.

144. Рылов, Г.П. Груша в Белоруссии/ Г.П. Рылов. Минск: Ураджай, 1991.-238 с.

145. Савельев, Н.И. Генетические исследования плодовых культур и возможности их селекционного улучшения /Н.И Савельев. //Садоводство и виноградарство. 1999.-№3. - С. 2-5.

146. Седов, Е.Н. Некоторые итоги улучшения сортимента груши / Е.Н. Седов // Селекция и семеноводство. 2000. - № 4. - С. 15-18.

147. Седов, Е.Н. Селекция груши / Е.Н. Седов, Е.А. Долматов. Орел: ВНИИСПК, 1997.-256 с.

148. Селье, Г. На уровне целого организма / Г. Селье. М.: Наука 1972.- 121 с.

149. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. М.: Наука, I960. - 130 с.

150. Селье, Г. Стресс без дистресса / Г. Селье. М.: Прогресс, 1982. -124 с.

151. Силаев, A.M. Совместимость сорто-подвойных комбинаций и эффективность работы фотосинтетического аппарата груши / A.M. Силаев // Садоводство и виноградарство. 1999. - №3. - С. 12-14.

152. Сказкин, Ф.Д. Влияние избыточного увлажнения на растения в различные периоды их развития / Ф.Д. Сказкин // Физиология растений. 1960. - Т.7, вып. 3. - С. 583-596;

153. Сказкин, Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве / Ф.Д. Сказкин. JL: Наука, 1971. - 120 с.

154. Соловьева, М.А. Влияние влажности почвы на ростовые процессы, структурные изменения и оводненность тканей у яблони / М.А. Соловьева // Водный режим растений и их продуктивность. М., Наука, 1968.-С. 227-236.

155. Соловьева, М.А. Сезонные изменения содержания антоцианов и использование спектральных плотностей их для характеристики зимостойкости яблони и абрикоса // Садоводство. 1981. - Вып. 29.-С. 57.

156. Сысоева, М.И. Современное состояние проблемы воздействия кратковременного снижения температуры на рост растений / М.И. Сысоева, Е.Ф. Марковская, Т.Г. Некрасова // Успехи современной биологии. 2001. - Т. 121, №2. - С. 172-179.

157. Тарасова, О.Б. Дисперсионный анализ/ О.Б. Тарасова, А.Е. Шибалкин. М.: МСХА, 1988. - 77 с.

158. Тарасова, О.Б. Основы математической статистики / Т.Ф. Хромова, А.Е. Шибалкин; под. общ. ред. А.П. Зинченко. М.: МСХА, 2004.- 154 с.

159. Теренько, Г.Н. Состояние черноземов выщелоченных в центральной зоне плодоводства Краснодарского края / Г.Н. Теренько // Состояние и пути мелиорации черноземов на Кубани. Краснодар, 2002. - С. 24-28.

160. Тимирязев, К.А. Жизнь растения / К.А. Тимирязев. М.: АН СССР, 1962.-288 с.

161. Тимирязев, К.А. Земледелие и физиология растений / К.А. Тимирязев. -М.: Сельхозгиз, 1967. -325 с.

162. Титов, А.Ф.Феноменология и механизмы реакции растений на действие стресс-факторов разной природы / А.Ф. Титов, Т.В. Акимова,

163. B.В. Таланова // Тез. докл. науч. конф. Карельского научного центра РАН, посвященной 275-летию Российской академии наук. -Петрозаводск, 1999. С. 23-24.

164. Толстогузова, В.П. Динамика накопления хлорофилла в листьях яблони с различной формой кроны / В.П. Толстогузова // С.-х. биология. 1976. - Т. 9, №2. - С. 210-218.

165. Толстолик, JI.H. Засухо и жароустойчивость перспективных сортов груши в южной степенной зоне Украины / JI.H. Толстолик // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР - 1990. -Т.131.-С. 100-108.

166. Тооминг, Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г. Тооминг. JL: Гидрометоиздат, 1977. - 199 с.

167. Тооминг, Х.Г. Растениеводство по принципу максимальной продуктивности / Х.Г. Тооминг // С.-х. биология. 1984. - №9.1. C. 3-13.

168. Торчевский, И.А. Основы фотосинтеза / И.А. Торчевский. М.: Высш. школа, 1977.-253 с.

169. Трунов, И.А. Водный режим плодовых и ягодных культур / И.А Трунов, И.П Хаустович // Садоводство и виноградарство. 1998.-№1.-С.7-10.

170. Трунов, И.А. Особенности роста листьев и побегов у плодовых и ягодных культур / И.А. Турнов// Садоводство и виноградарство. 2003. - №2. - С. 3-6.

171. Туз, А.С. Груша / А.С Туз // Культурная флора СССР. 1983. - Т. XIV.-С. 126-134.

172. Уджуху, Р.А. Биологическая характеристика и селекционная оценка сортов груши зарубежной селекции в условиях предгорной зоны Северо-Западного Кавказа / Р.А. Уджуху: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 2004. - 21 с.

173. Уджуху, Р.А. Перспективы возделывания корейских сортов груши на Северном Кавказе / Р.А. Уджуху // Материалы Всерос. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Нальчик, 2003. -С. 72-73.

174. Удовенко, Г.В. Методика диагностики устойчивости растений (засухо-, жаро , соле - и морозоустойчивости) / Г.В. Удовенко, Т.В. Олейникова, Н.Н. Кожушко, Э.А. Барашкова- JL: ВИР, 1970.-74 с.

175. Удовенко, Г.В. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды / Г.В. Удовенко. JL, 1976. - 318 с.

176. Удовенко, Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам / Г.В. Удовенко //Физиология и биохимия культурных растений. 1979. - Т. 11,№2.-С. 99-106.

177. Удовенко, Г.В. Общие требования к методам и принципам диагностики устойчивости растений к стрессам / Г.В. Удовенко // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. JL, 1988.-С. 5-10.

178. Филиппов, Г.Л. Водообмен кукурузы в условиях различной влагообеспеченности / Г.Л. Филиппов // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань, 1978. - С. 46-49.

179. Фридрих, Г. Физиология плодовых растений / Г. Фридрих, Д. Нойман, М. Фогель. -М.: Колос, 1983.-416 с.

180. Хвостова, И.В. Жароустойчивость плодовых растений / И.В. Хвостова // Системообразующие экологические факторы и критерии зон устойчивого развития плодоводства на Северном Кавказе. -Краснодар, 2001.-С. 47-49.

181. Хвостова, И.В. Некоторые теоретические аспекты взаимодействия «генотип-среда» /И.В. Хвостова // Методологические подходы к развитию южного садоводства. Краснодар: СКЗНИИСиВ,2000.-С. 14-19.

182. Хвостова, И.В. Устойчивость плодовых растений к экстремальной водообеспеченности / И.В. Хвостова // Системообразующие экологические факторы и критерии зон устойчивого развития плодоводства на Северном Кавказе. Краснодар,2001.-С. 32-47.

183. Хвостова, И.В. Экологическая оценка сортов груши для интенсивных технологий / Экологическая оценка типов высокоплотных плодовых насаждений на клоновых подвоях. -Самохволовичи, 2003. -С. 125-130.

184. Чайлахян, М.Х. О терминологии онтогенеза растений / М.Х. Чайлахян, Н.П. Аксенова, В.И. Кефели. М.: Наука, 1973. - 38 с.

185. Чендлер, У. Плодовый сад / Чендлер, У. // Листопадные и плодовые культуры. М., 1960. - С. 56-57.

186. Чиркова, Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии / Т.В. Чиркова. Л.: Ленингр. ун-т, 1988. - 244 с.

187. Шведова, О.Е. Генотипическая специфичность регуляции водообмена / О.Е. Шведова // Регуляция водного обмена растений. -Киев, 1984.-С. 221-224.

188. Шевелуха, B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования / B.C. Шевелуха. Минск: Ураджай, 1977.-424 с.

189. Шиденко, И.Х. Груша / И.Х. Шиденко. Киев: Урожай, 1971. -233 с.

190. Шиппота, С.Е. Особенности роста и удельное плодоношение сортов груши / С.Е. Шиппота // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1989. -Вып.196. - С.65-67.

191. Шитт, П.П. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений / П.П. Шитт. М., 1970. - 446 с.

192. Шитт, П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений / П.Г. Шитт. М.: Сельхозгиз, 1958. - 447 с.

193. Шматько, И.Г. Водный режим и засухоустойчивость пшеницы / И.Г. Шматько, О.Е. Шведова. Киев: Наукова думка, 1977.-199 с.

194. Шматько, И.Г. Водный режим растений в связи с действием факторов среды /И.Г. Шматько, С.И. Слухай, Н.Н. Шевченко. Киев: Наукова думка, 1983. - 230 с.

195. Штефырцэ, А.А. Морфофизиологические модификации у яблони в условиях изменяющейся влажности почвы / А.А. Штефырцэ // Физиология адаптации и устойчивость сельскохозяйственных растений к засухе и пониженным температурам. Кишинев, 1987. - С. 3-14.

196. Юсуфов, А.Г. Гомеостаз и регуляция у растений / А.Г. Юсуфов // Общая биология. 1979. - Т. 39, № 4. - С. 657-670.

197. Юсуфов, А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений / А.Г. Юсуфов. М., 1996. - 255 с.

198. Яковлев, С.П. Селекция и новые сорта груши / С.П. Яковлев. -М.: Колос, 1992.- 155 с.

199. Alscher R., Antioxidants in higher plants / R. Alscher, J. Hess. -1988.- 174 p.

200. Doud Dianes D., Ferre Dovid C. Influence of Reflectant and shady material on light distribution in mature Delicious apple trees // Am. Soc. Hort.Sci.- 1980.-V. 105.- P. 15-17.

201. Finley K.W. The analysis of adaptation in a flout breeding programme /R.W. Finley, G. N. Wilkson // Austral. J. Agri. Res. 1963 - №14. - P. 742-754.

202. Fisher R.A. Statistical methods for research worker. Edinburg, 1925. - 118 p.

203. Huff A.A. Significance test for biennial bearing using data resembling / A.A. Huff//J. Hortic. Sc. Biotechnol. -2001. V. 76, №5. - P. 534-535.

204. Inanaga Shinobu, Reducing water stress through ecological approaches and crop characteristics / M. Abdelbagi, E.K. Mchamed // JIRCAS Int. Symp. Seri. -2002. №10. -P .1-10.

205. Jacobs J.N. Chilling period influences the progression of bud dormansy more than does chilling temperature in aple and pear shoots / J.N. Jacobs, Cook N.C. // J. Hortic. Sc. Biotechnol. 2002. - V. 77, №3 -P. 333-339.

206. Levitt J. Responses of plant to environmental stresses. New York: Acad. Press, 1980. - V. 2. - 606 p.

207. Li F. Studies of canopy structure and water use of apple trees on three rootstocks / F. Li, S. Cohen, A. Naor //Agr. water manag. 2002. - V. 55, № 1 - P. 1-14.

208. Mazilu C. Valoarea biologica unir genotipuri de par sibiotipuri de gutui cu perspective de folosire ca portaltoi vegetative pentru par / C. Mazilu, P. Parnia // Inst. Cere. Product. Pomic. Pitesti Maracineni. -Pitesti, 2001 - V. 20.-P. 78-82.

209. Mather K. Genetical control of stafility in development / K. Mather // Heredity. 1955. - № 5 - P. 297-336.

210. Mitre I. Chemical thinning in support of increased yield and quality in pears /1 Mitre, V. Mitre, G. Ropan // Bui. Univ. de stiine agr. si medicina veterinara, Cluj -Napoca. Ser. Horticultura.- 2002. V. 57. - P. - 198-200.

211. Mpelasoka B.S. Water relations photosynthesis, growth, yield and fruit size of «Braeburn » apple: responses to crop load / B.S. Mpelasoka, M.H. Behboudian // J. Hortic. Sc. Biotechnol. 2001. - V. 76, №2. - P. 150156.

212. Noga G. Biosynthesis, characteristics, actions and specific functions in stress defense. Antioxidants in higher plants / G. Noga, Schmitz M. -1998.-239 p.

213. Ortiz Rodomiro. Development of drought resistant and water stress tolerant crops through traditional breeding / I.J. Ekanayake, V. Mahalakshmi, A. Kamara // JIRCAS Int. Symp. Seri. - 2002. - №10. -P.ll-21.

214. Pisek, A. Der Wasserhaushalt der Meso-und Hydrophyten / A Pisek // Handbuch der Pflanzenphysiologie. 1956.- Bd. III. - S. 1-90.

215. Portolan V. Irrigrass, nuovo modello di bilancio idrico per la gestione dell irrigazione nel frutted / V.Portolan, M. Colombo, E. Eccel // Riv. fruttic. ortofloric. 2002. - V. 64, №5. - P.75-83.

216. Saito T. Summary of the 6 th local adaptability test on pear / T. Saito, M. Shoda, Y. Sawamura // Bull. Nat. Inst. Fruit Tree Science 2002. - №1. -P. 71-87.

217. Schraudiler M. Ambient ozone caninduce plant defense reactions in tobacco / M. Schraudiler, U. Graf, Ch. Langebartels // Proceedings of Royal Society ofEdinburg. 1994.-P. 55-61.

218. Teng Y. Fate of photosynthates from spur leaves of «Nijisseiki» pear during the period of rapid fruit growth / Y. Teng, K. Tanabe, F. Tamura, // J. Hortic. Sc. Biotechnol. 2001. - V. 76, №3. - P. 300-304.

219. Teng Y. Partitioning patterns of photosynthates from different shoot types in «Nijisseiki» pear / Y. Teng, F. Tamura, K. Tanabe // J. Hortic. Sc. Biotechnol. 2002. - V. 77, №6. - P. 758-765.

220. Utzurum S.B. Effect of late nitrogen application on growth and nitrogen application on growth and nitrogen balance of two cultivars of water stressed grain sorghum // Austral. J. Agr. Res. - 1998.- № 4. - P. 687-694.

221. Vardanov I. Plants responses to drought and stress tolerance / I. Vardanov, V. Velikova, T. Tsonev // European Workspop on environ -mental stress and sustainable agriculture, Varna, 7-12 sept. 2002 // Plant Physiology. 2003 - P. 187-206

222. Vulic, Todor. Vododrzeca sposobnost listova sorti jobuke kao pokazateli njihove otpornosti prema susi / Vulic Todor, Milatovic Dragan // Jugosloven vocar.- 2001. V. 35, №1-2. - P. 83-88.

223. Температурные условия периода вегетации (1997-2004 гг.)

224. Годы Температура воздуха Месяц1. Июнь Июль Август Среднее1997 Среднемесячная 20,63 22,46 22,26 21,73

225. Абсолютный минимум 9,2 13,5 13,3 12,00

226. Абсолютный максимум 32,1 32,6 29,8 31,51998 Среднемесячная 23,4 25,1 24,66 24,38

227. Абсолютный минимум 14,5 15,1 12,1 13,9

228. Абсолютный максимум 33,9 37,4 38,9 36,71999 Среднемесячная 22,63 25,83 24,06 24,17

229. Абсолютный минимум 14,4 16,4 11,8 14,2

230. Абсолютный максимум 33,7 35,8 36,4 35,32000 Среднемесячная 17,1 25,3 24,76 22,38

231. Абсолютный минимум И 16,2 15,3 14,16

232. Абсолютный максимум 33,4 40,7 36,5 36,862001 Среднемесячная 20,4 27,46 26,03 24,63

233. Абсолютный минимум 11,8 15,9 13,8 13,83

234. Абсолютный максимум 32,5 38,9 37,6 36,332002 Среднемесячная 20,9 26,26 22,03 23,06

235. Абсолютный минимум 11,3 16,7 11,6 13,2

236. Абсолютный максимум 32,6 36,7 34,7 34,662003 Среднемесячная 20,7 23,3 24,0 22,66

237. Абсолютный минимум 7,2 13,6 15,7 12,16

238. Абсолютный максимум 32,0 36,8 35,4 34,732004 Среднемесячная 20,0 22,6 23,5 22,03

239. Абсолютный минимум 10,2 13,8 17,4 13,8

240. Абсолютный максимум 30,8 34,8 34,2 33,26

Информация о работе

Апкарова, Мария Романовна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2006
ВАК 06.01.05

Диссертация

Физиологические аспекты устойчивости груши к стресс-факторам и продуктивность сортов с разным сроком созревания плодов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы