Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические аспекты оценки засухоустойчивости генотипов ярового ячменя

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические аспекты оценки засухоустойчивости генотипов ярового ячменя"

»

РОССИЙаСАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

МЕЭДУНАРОДШЙ' ИНСТИТУТ ГЕНЕТИЧЕСКИХ; РЕСУРСОВ РАСТЕНИЙ илени Н.И. ВАВИЛОВА ••■

, .На правах рукописи УЖ 581Л.С32.3-633Л6

' НИКУЛИН . . . Павел Леонидович:

¿юиолопшжз АСПЕКТЫ ОЦЕНКИ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ. ГЕНОТИПОВ' ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

Специальность U3.00.l2 - физиология растений*'.

АВТОРЕФЕРАТ

t диссертации на соискание'ученой степени • кандидата биологически наук.

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

/

Работа выполнена в лаборатории-устойчивости к абиотическим'' факторам. Всесоюзного селекционно-генетического институт, . . Одесса . - . .

■ Научный руководитель доктор - биологических-наук, ■ .н.с. А.К.'Липок .'. ' • '

• • Официальные, оппоненты: ■ '

- доктор биологических наук, профессор Г.В, Удовенк.о кандидат биологических наук, с.н.с. С.С. Радченко

: Ведущее учреждение - Киевский ордена Ленина Государствен- ' ный университет имени Т.Г.,Ыевченко. ■

. .Защита состоится "/? " ап^п-Я 1^52 г. ■

в " " часов'на'заседании Специализированного совета • Д 020.18.02 при Всесоюзном ордена Ленина и ордена .друкбы' йародов научно-исследовательском институте растениеводства Ш..Н..И., Вавилова по адресу: TSÖ000, Сцнкт-Петербург, ул. Герцена,' 44." • ■

С диссертацией мокно ознакомиться в .библиотеке. Всесоюзного "научно-исследовательского института растенизводо-п ■ имени Н.И. Вавилова ' ' • , '

Автореферат разослан " I? " ¡^и¿¡jfi~q 1992 г.

УченыР секретарь Специализированного совета доктор биологических-наук ■ _ Э.А. Гончарова

ОБЩАЯ. ХАРАКТЕРИСТИК РАБОТЫ

' Актуальность проблемы. Юг Украины характеризуется недоста-' точным увлажнением:' среднегодовое количество осадков по Одес-ско? области составляет 377 мм с гфеийущёстветим их .выпадени-" ■ ;ем- в осенние месяцы. Кроме ятог.о, в период формирования и налива зернозки ярового ячменя (иянь-июль) и а Юге Украины превалируют поег дзенные температуры позднота (в;ете +30 -°С). Совокупное действие этих природных факторов наносит'ощутимы? вред .растениям ярового ячменя, что приводит к значительному недобо-•РУ урожая. _ ' ' " '

■ Воздействие. экстремальных факторов'внешне?* ергды на растительный организм является одно;1 из главных причин разрыва мея-ду потенциально? продуктивностью -ярового ячменя и его реально Г продуктивн'остьа в проио>эдстве;- при потенциально?- продуктивности 80 и более' ц/га ярово? ячмень на- опытных полях РСП! и многих сортоучастках даот урожаи 60-65. ц/га, в то. время как сред' няя урожаРность его.по Одесской области редко превышает 20-23 -и/г& (ЛинчевскиР, Ш39).

В ято? связи в-последние годы основное внимание .селекциог • неров привлекает проблема' повышения-адаптивных возможностей ярового яч!.1еня наряду с сохранением его высоко? продуктивности. .Эта проблема может:быгь регаена только при глубоком изучении природы жаро- и. засухоустойчивости, что предполагает привлечение как теоретических.исследований вообще и оообе.пиосте? ус- 1 тоЯчивости растени? ярового ячменя в. частности, так и практического -решения' ряда вопросов с. целью разработки эффективных к простых мс-тоцов: для быстро? массово? оценки исходного материала и для отсоса ценных форм'из гибридных популяци?, а также в.' плане создания.сортов-тестеров для повышения, объективности массово? оценки». 1

'' Цель и задачи исследо-вани?. Цель исследовани? заключалась в' изучении фиэиолого-биохимическо? природы засухоусто?чивости яровогр ячменя, создании сортов-тестеров, использовании надеж-■ных способов для быстро? и массово? оценки генотипов при подборе родительских пар и .отборе -перспективных по засухоустойчивости форм кз гибридных популяци?. . • • 1

Для достижения ото?- уели были определены следующие, задачи исследовани?: ~ '

•- -изучить' морфологические и физколого-биохимические показзуелй, -отражающие работу защитных механизмов,-sa счет• которых растение ', избегает, водного стресса или проявляет к нему повышенную толерантности;.. -..•.'. '■'■--;.■.■•-• ..'••'-.••' J- установить-долевой вклад' факторов ухода от засухи, избежания .водного дефицита к толерантности в обеспечении-.определенного -, потенциала засухоустойчивости'в конкретно? зоне возделывания; ." .-■изучить степень засухоустойчивости-сортов ярового ячменк по-, левыми и лабораторными способами оценки'на разных о'Тапах органогенеза и выделить лучпие сорта в качестве сортов-тестеров: - разработать и!лред"ожлть пря;,;оР метод оценки жаро- н-засухо-•уст.оРчивостк, .позволяющийрастению полностью реализовать возможности свбе'го .защитного потенциала;- используя.сорта-тестеры, подобрать пары для скрещивания и провести о"бор. устойчивых форм из гибридных популяций ярового ячкеня в различных .поколениях. ■ ... '. - ' ..,-'•'.

• v ' Объект исследований.' В ксследовпну.л были включены 13 сортов ярового ятаекл отечественно? селекции, б перспективных биотипов, ; отобранных из.районированных сортов Слазутич и Донецкий. 8 и 9-гибридных комбинаций. _ ' '• " . ••' - ' ;

' Научная новизна -результатов чооледованиА. Впервые -на Юге Украины на одно?., и том же сортименте ярового ячменя изучена jssaf -ро- и засухоустойчивость с .использованием большого H.Jopa пря- .'. мых и косвенных методов оценки. Доказаны и обоснованы причини . различного рагащрованвя одних-и-тег"ко гсиотшшб'шгустоРчкво- " ' сти в зависимости от. величины с-грессо'во^ нагрузки, от фаг.ы развития растений и от выбранного способа оценки. .-•

Для*отбора я»ро-эаоухоустоГч#вцх форм из гибрндннх. полуш-. циР предложен .комплекс морфо-физиояого-ииохклических показателей,. отрадяюцух работу' биологических факторов задити: избежания вод- -ного дефицита.;; толерантности'к нрму. ... ...

. .Установлена значимость пб долевом;' вкладу каждого фактора защити в рбщем потенциале устойчивости генотипов ярового- ячменя' • для. Юга Украины..' -.. . '

Установлены существенные различия. иежду двурядными- и шести-рядавми.подвидами ячменя по ряду.признаковхарактеризующих: степень" их жаро- и засухоугтоГ-чпвости; 'Дбурядние'ячмени, например, обладают болоерразвигоР корнзво* оистемоР л' более экономным раот ходовпнием влаги, чем шестирядшз, что раацегглвается .как преиму-

щество первых яри нарастании почзенной засухи.

•'. Практическая значимость работы. На основании изучения физио-• ■ л"

логических особенностей.' засухоустойчивости ярового ячменя предложены'Сорта-тестеры, различающиеся по степени-гаро- и засухоустойчивости, использование которых будет, способствовать более эффективному создания косвенных способов оценки. .Для селекционно?' практики., из гибридных-'популяций отобраш по'физиологически.! показателям форш, характеризующиеся высоко?1 засухоустойчивостью в сочетании, со значительно'1 продуктивностью.- Разработан и предложен лабораторные способ-оценки Засухоустойчивости растений ячменя по толерантности, а также модифицирован косвенны!1' экспресс-метод оценки' засухоустойчивости по. электросопротивлению тканей листа' в долевых условиях. .'".■-' •' ."■'-''

• Основные. полод-ения, выносимые на-защиту. На основании выполненных исследований' и обобщегая собственных и.литературных данных на защиту выносятся следующие положения:

■ I. Засухоустойчивость любого, генотипа ярового ячменя обеспечива-

• етс'я комплексом морфб-фнйиолого-бкохимияеских защитных механизмов, ■ которые обусловливают эффективность работы следующих-факторов защиты: ухода-от засухи, избежания водного, дефицита и'толе-

• рантности к нему; вовлечение этих механизмов.в работу-происходит' в определенной .последовательности, в зависимости от величины и ■ длительности стрессовой нагрузки. Различия между генотипами по жаро-засухоустойчивости обусловливаются различно? степенью выраженности нескольких-или дахе одного защитного механизма. ■

2. Решающее. значение в формировании потенциала-устойчивости генотипов ярового ячменя в условиях Юга Украины приобретает фактор избежания водного дефицит . Фактор ухода от засухи. оказывается эффективным только в годы с,поздней засухой, сопровождающейся высокой температурой воздуха./-Различия в эмпиротескиХ'характеристиках генотипов'по устойчивости .я.стрессовым воздействиям- обусловлена в большинстве случаев именно различной способностью растений избегать водного дефицита.. Различия между генотипами по' толерантности гораздо, менее значительны. '• ■'- ...

3. Отбор из'-гибридных, популяций по физиологическим показателям дает возможность -получать,- засухоустойчивые формы,, сочетающие в одном генотипе высокую степень устойчивости и' продуктивность.

Апробация- работы. Основные "результаты исследованиР. довдада^ вались на- Международном. симпозиуме/ "Изучение: физиолого-бирхими- ' чеоких- основ устойчивости к .стрессовым воздействиям" (Одесса, 198-9),-. Республиканской конференции молодых ученых "Методы имтен-.-сификации селекционного процесса" (Одесса, 1990)., Всесоюзной • конференции [молодых ученых и специалистов сельского хозяйства' ••Современные проблемы генетики й селекции-сельскохозяйственных-растений" (Одесса, .1991)¿ плановыхзаседаниях' селекционеров йго-Западного, селекцентра (Одесса, 1991), ежегодных заседаниях лабо-. ратории устойчивости к абиотически.!-факторам ВСГИ. (Одесса, 19В?, •1990,-1991).':/':- - •' . ' '.'•' -; -'' - '■:. - '•'--. • --. • Структура работы. Диссертационная работа содержит НО страниц, машинописного текста, состоит из введения, пяти'глав, '. . общего заключения и в.ыводов. .'Текст иллюстрирован''5-о рисунками йЗбю .таблицам^ В.' список цитированноР литературы вкщачено .233 наименования, из них 30 . - на иностранных языках, - Приложение на 8-ми страницах содержит справки.об использовании результатов ис--■ следования. • . .' . .• ,' ..."••'''■■' -.'••■■'

• Публикации. По материалам-. исследований опубликовано-б работ в сборниках научных трудов л периодических изданиях...* •

■ .'Г'-.'. .'. ОСНОВНОЕ СОДШКАНИЗ РАБОТЫ;-,.''

УСЛОВИЯ' ПрОВЕДЕШШ .ЭКСПЕР^МЕНГСЗ, КСХОДКЬи! МАТЕРИАЛ ' '

'' .'■■и ЫЕТОдац. ИССДВДОВАНИЯ ' •/, •; ■

Исследования проводили в.'полевых усл овиях и в условиях искусственного климата в климатических' камерах и оранжереях фитотрона ВСГИ..' Краткая агроклиматическая характеристика лет."исследованиР: 1988 год - -теплый и влажный в -начале вегетации с недобором осадков в начале и середине июня' -и жаркиР и влажныР в конце' вегета-. • ции; 1989 год -г теплыР и сухо.Р в' начале вегетации, умеренно теплыР и влажшр - в"середине и прохладный -конце вегетации (в це-. лом - очень благоприятны? для ярового ячменя).;.-.Т990. год г умерен-• но теплый-и. сухоР в начале вегетации, -засушливы?1 до фазы, йолоше-, ния, далее - теплый и влажный; 1991 год - прохладный. И очень влажный до фазы колошения, далее"- сухо? и.очень жаркий. '.Б долевых условиях растения ярового ячменя анализировались как в посевах.коллекционного питомника'отдела" селекции и 'семено-' водства ячменя ВСГИ, так ив условиях засушникв, где-со &торой

декада мая Посевы.полностью'изолировались от атмосферных осадков.'. ' .;.; . у. ' .'•.''' . ' . В условиях искусственного климата изучение и оценка'жаро- и

• засухоустойчивости растени? проводились при применении специальных '.режимов, выращивания, .предусматривающих воздействие на расте-

' ния водного и температурного, стрессов различно?' напряженности. •','■ В лабораторных условиях проводилась, оценка^различных' физиологических и■биохимических параметров:" интенсивности 'гранспира-. ции (Яяпок, Матиос,К87),* водоудерживавдр" способности ■ (Кожуи-■цо,; 1984),: способности аемян к." прорастанию.на рафтворах'.оммгит ■ ков (ОлеРникова,. Кожушко,1970), содержания хлорофиялов "а" и "в"• (колбрикетрически?. способ) и'углеводов (Витка, Т966) ,'• коли1» чс'ства устьиц на. единицу площади ...(Шяоккер,' Т967), степени .развития кОрневоР' системы (путем отмывки ее из субстрат* и "при выращиваний растени? в специальных, рулонах), а также .способн*. .ти про-росткоз к отрастанию после стресса (модифицированным нами методом и по, ТЛ. Даокалюк;. Т989)••"' .. '•'• ; '.

..'"'.. . РЕЗУЛЬТАТЫ ЙССДЕЩ0ВАН1Й .

Т. •■ Распределёние сортов п.о устойчивости к стрессовому, воздействию в зависимости • от- применяемого способа оценки.

' • . - Современная. селекция располагает целым,арсеналом.различных методов оценки засухоустойчивости,, .но в.. селекционно? практике используются буквально 'едаш«цн..' По-прежнему оценка- 'засухоусто?-чивости ведемся в полевых .условиях эмпирически г- глазомерно, а . за критери? усто?чивости чаще всего' принимается урожа? зерна в'_

• засушливы? год. Причина такого .недоверия селекционеров к различным косвенным;методам оценки лежит, очевидно, в недостаточно? ■ надежности последних. В .ото" связи нами проводилея .анализ данных-по засухоустй(?чивости растени?'ярового' ячменя,' полученных при >

• помощи различных методов оценки (табл. I).

Как виДно из данных'табл.' Т,.в .зависимости' от' выбранного способа оценки.сорта ранжируются по-разному, что сильно затруд-„няет; выбор определенного метода оценки для объективной характеристики устойчивости. Этот' факФ можно объяснить.как различно* устойчивостью растедай.ка. разных этапах "органогенеза, так и своеобразием, защитных, приспособлени?' у'каждого генотипа.

Л:'.,-:/..'.. Таблица, I' Распределение сортов по устойчивости' _ '• при изучении'ее.различными методами, место- /.-•;;

Сорт.

! Терио- ! "Кара" Шрораид-!Засуха ! Засуха !ЭСТЛ •'; !устойчк-!в веге-'вание в !в веге-!в за- !про- .;■;

.... !вость по!тационг!раство--;!тацион-1сушга-!рост.-!приросту!ном. ' 'рах.ос- ¡ном" -!ке . ' !'ков ! . ! опыте. Гмотиков! !опыте ! ■ ! '-

;Винер;'.'..... л . 8' 2 ' ' ,р г -- . ' 2' ■ 8 - П-

Плерия ' '," ' - -Т-. ,4 ;- г- ■:; .. 4 С . 16.. ' 4.

Одесский.- 131 12 " ,т ' . з. ; 9 -" 7 3

Дружба - 5 . 9 -' 12 4. -. . 10

'Одесский'; 100' '3 ... , ' Сх . • .... .5' - ' .ТО ... 2 - , . -в

Донецкий'8 ■'6 '. '-' 7 . ■ : 6 ■ " .1"'. ■ 7

Паллидум 90 - .2 '-•Л' ..''"- "• .8. ■' '. II • - 5-

Гусар ' • , •'. ■ 7 - "• Т2. ' - .. 8 •" • 5 - - - - 6 - 5

Одесский 82 - '' ТТ :. з ' '9 '-. 3 -' .3 . "2

Ожный • , 2 • 8 '. ТО '" ' 6.'. ТО '' 9

Одесский 36 •9 ' ' •; ю .• •'. II ' ' 7 . ' ■5 6

.Паллидум 32 Ю . 5 •' - .' . 12 ' • • т' . .. Т2 ' ' .12.

'2,. Динамика устойчивости-растений-ярового ячменя на

■■разных этапах'.органогенеза . - .

Одной,из причин различного'ранжирования сортов по, устойчивости к неблагоприятным условиям внешней .среды является различная • их. устойчивость на-разных этапах .развития. Установлена,' что-'сорт Гусар,' например), -обладает наибольшей устойчивостью, к засухе в период ]?сходы-кущение, сорт Донецкий .8 проявляет максимум устой- . .чивости: к -засухе, в середине вегетации - в.период,колошение-цветение, а.' сорта Прерия и- Одесский ТОО наиболее устойчивы в конце вегетации - период налива-зерна, .- когда засуха сопровождается, высокими температурами .воздуха.' ' • • .

3. Засухоустойчивость и факторы, защиты ' '.'-■'''-.'-'.*'■

"Устойчивость растений к неблагоприятным условиям-внешней среды - сложное свойство, которое обеспечивается множеством'.защитных механизмов,' как морфологического, -так.й физиолого-биохимичес-коге порядков '(Генкель, -1563; ¡Выатько,'Грпгорюк, Шведова, 1989;.. УдОвенко, Т975, 1979;-'.Кушниренко и др., 1901; Ломагин,' Т976 и, др.!

Походя, из рто* концепции, мо:/но утверждать, что в зависимости от фазы развития- растений, величины стрессово:' нагрузки и вобранного способа оценки заде^стзуются■ только некоторые ■ защити1 ;е механизмы на различных уровнях организации растительного организма. Все :}ти механизм! определяют эффективность работы-трех-основных факторов .защиты: ухода от с-лзухи, .избежания водного дефицита и толерантности к водному дефициту, которые ьсвлёкаятся в рпбдт" в определенно'1 последовательности'. ' ' .-'.-'

ЗЛ. Фактор ухода от засухи "и его определение

.. Уход растени? от- поздно* засухи определяется прежде всего-' скороспелостью. В. зтем блучае генотип, обладали'* вира,те"ным фактором ухода от засухи, вообще не повергается водному стрессу при позднем наступлении засухи.. Помимо скороспелости, к. проявлению фактора ухода от засу'-,'л .нами относятся особенности скорости -формирования и налива зорновхи. '¡о нашему мнению, для ¡:-;а Украины наиболее' важными являются начальные' ^'тапы роста зерновки. У генотипов с высоко? начально'1 скоростью роста зерновки при позд—. нем наступлении засухи остается больше-времени для качественного налива. Эта особенность выражается двумя показателями:, а) скоростью накопления сухоР массы'зерновки -и б) -интенсивностью снижения ее' влажности. . ' -В пределах- изученных сортов были обнаружены существенные различия по этому показатели. Так, сорта Гусар и Прерия быстро, . скапливали сухое вещество,, но-сравнительно медленно теряли вла-■\у. Сорта Одесски'' 131 и Дружба накапливали сухое вещество гораз-;о медленнее, но быстрее теряли влагу,- что явилс;-. одноР из прит_ шн захвата "у зерна при -позднеР засухе' в' 1991 году. (рис. I).. - ' Громе выпепзречисленных показателе.?* скорости налива нами употребился показатель'."коэффициент налива", которы".выражался через -гроизведение массу одно* зерновки на еэ влажность.

3.2.■ Фактор -избежания•водного дефицита и его значение

Почвенно-длиматические условия-Юга Украины характеризуются ■ем, что почвенны* горизонт после прекращения осадков 'при высо-

температуре воздуха довольно.интенсивно яссыхает ссерху вниз. I г»тоР связи те растения, которые обладают' интенсивно отрастая- ; ¡е.? к-орневоР-сиотсмо'Р, достаточно развито? к середине вегетации, удут иметь несомненное'преимущестаттри наступлении, засухи, С

.6. 16. 19 .23 Даты . о.т б о р а обра з ц о в

28. 1.7

-Рис. I. Динамика показателя, "коэффициент-налива? в-благоприятный 1990 год (А) и ' ■ • неблагоприятный-1991 год-(Б) по уалвкнениа-'и температурным условиям

со

другой стороны, преимущества будут иметь также тн растения, которые будут экономнее расходовать з'алэсы почвенной влаги. Эти дь,ч показав ¿ля и будут', отражать работу фактора избежания водного дефицита, поскольку эффективная работа моханизмов водопотреблеш" и водоотдачи с точки зрения экономного расходования влаги дслжп-. обеспечивать низкий водшГ''дефицит в. клетк..-с и тканях, растения.

По утверждению многих авторов (Тимирязев, 1048; Бабуикш 1975; Ломагин, 1976;- Куаниренко, 1986; Ляиг'ок, Матиос-, 1587), наиболее эффективным средством' зациты растений от перегрева являет-' ■зй интенсивная' транопирация. 3 этой связи многими исследователями усматривается .противоречие ме;-ду интенсивной трг;.спиг>ацией и ' экономны!.! расходованием влаги веем растением. По ншему мнению, гаксвого противоречия нет, ибо, поскольку интенсивность транспи-рации выражается через с:;.'зь расхода влаги .о площадью листовой юверхности, интенсивно транспи? ярущее -растение иожел расходовать влагу-достаточно- экономно благодаря-малой площади листьев.'

•В налих опытах подтвердилось это предположение (табл. 2). •

Таблица 2

Некоторые физиологические показатели засухоустойчивости. .

растений, ярового ''ячменя • " . •■' '

!Интенсив-!Средняя!Расход влаги!Корнеобес-!ность- (масса ¡влаги . !в почве.! печенность ! о р т . ¡транспи-- !двух ¡двумя. - !после !по зароды. •■ ¡раиии, ¡верхних!листьями ¡4-х су-!п'евым кор-'. !.мг/(г\ч)--¡листызв! (среднее) ¡точной ?ням, ;_|_! мг ■ ' 1 мг/ч ¡засухи ?■ г/г- •

;кнер ' 860 "165 . .• 142 . 20,0 . .' 0,79 '

'усар : 608 • • 300 '. 182 19,9 .- 1,21".

десский 82 ' 960 '■ 211 . 185 ' 18,8" 0',88 •

десский ТОО . 970 ' .. 377 . '. 366 - 13,3 1,06

десский 1^31 ". 506. . 557 . ■.283 ' • 12,8 ' 0,92 ■

десский 36 •. ..266." / • '300 . 260 •12,3 1,11 •"

Ср0,05 .' •' . .52 '-. ' 25 ' . :22 0,8' ' 0,08

' •'■ При анализе данных табл. 2 можно утверждать, что расход вла-и растениями соответствует 'количеству остающейся после 4-х 'су--очно"'засухи влаги'(Г^=0,27; ф5=-0,52).' На основании приве-зкшх коэффициентов' кор^еляц;ш меянв- установить зависимость: чем

.•••'•' ю

г-еньше ялаги в единицу времени расходует растение все? св'ооР. по- • верхностью, ■ тем медленнее' используются, запасы почвенно? *-£>лаги, следогательно - тем дольше растение будет находиться в условиях, удовлетворительного снабжения вод«*. * ' " • . • " .

З.о. фактор толерантности и' способы его .определения.. .

'" При жестком'и длительном стрессе (например, при длительно? . засухе) снижается, оводненность-ткане*. В ^то вре^я происходи?.' •"включёние" .заадатшх механизмов собе~венно устСчивости- или толерантности к высокому веднему дефициту. Отличительно, что по-давяюцее большинство исследсвани/' физиологии и. биохимии устойчивости направлены именно на изучение толерантности. Осн'ой.оЧ механизмов толерантности яг.ляются гидролитические процессы. При сильном водном дефиците■наблюдается снижение интенсивности фстосин-' теза, повышений активности 'дыхания, а такт.© активация ферментов, гидролиза и подавление синтетических процессов и процессов рос-' та (Сисакян, 1540; Максилов, -Т?52; Яслкевич", 7976- Кушнйренко и -' др., 7^8Т; ймаФько, Грйгорвк, Шведоь-а, Т989; "Гончарова,- Т975'и -др.). • Обобщая известное, можно придти г. выводу., что.все эти 'про- . цесси направлены на максимальное сохранение влаги.'в клетко .за счет повышения осмотического потенциала ее.. ' ' .

3»-3. Т. Влияние водного стресса на содержание крахмала ■ .' и зеленых пигментов в' листьях,растений счмоня. ' .-

Установлено,, что-под влиянием водного стресса у растена* ярового ячменя' иаблэдалойь уменьшение содержания крахмала и зеленых пигментов. Отмечено, что у группы болез засухоустойчивых сортов содержание крахмала на контрольном варианте'было меньшим, чем. у группы слабозасухоуотоРчивых. Кроме того у группы более засухоустойчивых-сср-гов гидролиз крахмаля -был выражен слабее, чем у. у группы слабозасухоусто?чивых сорто?,

"Если гцдролио..крахмала при-стрерс.е - про:'изо извсстны* в том -плане, что часть продухюв--гидролиза используется для поддержа-' ния'осмотического потенциала клетки, а часть -."для сохранения энергетического баланса, то в отношении р^пада хлорофилла во 'время стресса нет единого четкого мнения. По утверждении некоторых авторов" (Кушнйренко и др., 1987; Емап.ко, Грнгорюк, Еведова,' 'ТШ9;- Радчёнко, ЛяпклО 1972) .хлорофилл может выполнять.нофот.ссин-тетическую функцию," в 'данном случае - защитную. Тайке'устайовле-

' но(Крестшжов, Нецветаев, 1990), 'что интенсивные Сорта яровг.т ячменя обладают'нигкоР активностью супероксидднсмутеэноР сиг > мы,' 'Которая.защищает дипидоь мембран от переякского очледони« (Мерзляк,-'Соболев, 1975)и хлорофилл', в с г-'.л очередь, :/з;гет .выполнять функции СОД-системы, "разряжая" атомы синг.тетного кислорода." Исходя га гугого, мы предположили, что, повызянное содержание хлорофилла у интенсивных сортов может служить покасатслем (одним из) толерантности. . ■ •.

■ ''Установлено, что при'иссушении проростков-яоового" ячменя со- держание хлорофиллов уменьшалось чрезвычаРно .быстро, причем хлорофилл "а" разрушался быстрее, чем,хлорофилл "в".'На первые сурки иссушения содержание хлорофиллов уменьшалось'вдвсе,. в т.о'время ;как-содержание крахмала'заметно уменьшалось-только на 2-у и 'даже 3-е сутки иссушения! Очевидно, хлорофиллояосш'* аппарат го-раздб более чувствителен к стрессу, чем углеводкыР обмен.'

Необходимо отметить, что-в наших исследованиях установлено, ■что основные- различия в пределах изучетмх сортов по спектрам эяектрофореграмм изофсрм'енткого состава- СОД были- зыражсчы только в яркости-отдельных зон спектров,, то есть может иметь место'только различная активность изоферментов или их количественное содер-кание, но-не состав; .

3.3.2. Динамика водоудерливающсР сп --¡обности листьев ярового ячменя во время подсуливания-

Уровень толерантности можно оценить по совокупности -несколько физиолого'-бнохимйческих показателеР, однако -сднж из наиболее' информативных■и известных- является водоудержив&ющая спосб-нссть листьев' растениР» В нших.опытах установлено,, что такие-сорта как ПрерияГусар и ДснецкиР 8 отличались высокоР водоудер-живаящёР способностью, а .рта ОдесскиР 82. Дружба - низко*. Кроме того установлено, что при медленном подсуэизании, имитирующем' водинР • стресс, ра'зличше'группы сортов по-разному изменяли свою Есдоудертараюиую способность (рис. 2). Отмечено, что современные сорта изменили водоудерягивающуя способность в речение подрушив'а-■ ш?я -з меньше"' степени,- чем сорта более ранней селекции.

• 3.3.3.' ЗасухоустоРчйвость и .ксероморфность листьев.

Ват-йлн показателен толерантности лвлло':*< <? 'гзорсморфная отрук-- тура листа (Колкунов, 1905; ■ Иванов,.1979), в том числе мзлкокле-

тз

точность, которая может' быть выражена числом устьиц.на единиц;-, площади. -В наших .исследованиях установлено, что такие сорта Прерия, Одесский ТОО и Одесский T.3I, отличались больиим количеством устьиц'на едлницу площади; á такие сорта как Паллидум 32,-.дружба и.Паллидум 90 --малым. Важно отметить, что лист с боль-• шим количеством устьиц на единицу площади отличался большим • удельным весом. , - .

4. .Сорта-тестеры и физиологическая характеристика •

■ засухоустойчивости •-'.'.

■ Большой об-ьем выполненных'исследований был вызван необходимостью выделения сортов-тестеров, наличие которых значительно облегчило бы поиск косвенных эффективных методов, для быстрой кассовой оценки. Исходя ид результатов наших..исследований, можно было дать-общую характеристику изученных сортов по засухо- и'жароустойчивости на.' основании физиологических .оценок в.баллах, где бр-

. лее-высокий балл (от I дс 5)..означает ббльшую "устойчивость (табл. 3). . - .

• . •. ' Таблица 3 •

Характеристика сортов яровЬго ячменя-по засухоустойчивости, .. .'-..' '• баллы - • '. -

". .- . !Фактор!Фактор избежания!Фактор • ! j • .

Сорт " !ухода •'! водного дефицита!г -лерантности ! у "

' .'•■•■■•' ' Sxf-j ] РВ 1 Ш ' j вс !>< '! СХ 'j баЛД°В '

Прерия ' . 4 .. '5- . '5 '3 , 5 . 5 5 ' 32

Одесский 100. ' 3. -'- 5 ' з .: 5 4 : 5 5 30

Одесски'' 3& -. 5 5 '4, . 4' 4 3 . ' 5 - 30

Донецки" 8' ' 3 5 3 ■ ' 4 . . 5 4 ' 4 - 28

Одесски" .82 5 3 ' '5 - 5 2 •3 ' 4 - 27

Гусар. . -4 : 5 5 / 2 .4 ' • 4 ' 2 ' 26

.'Винер .4 - 2..; . 4 ' 4 3 3 5. 25

Одесский- ТЗ Т • г: ■ ' " 4. ■'* 4 2 3.' 5- 5 25

Йжны" • . .- 5 3 , •5 .'• 4 ■ 2 . ■ ■ з- '2 24

Паллидум 90' 5 : ' ■' 4 • ,4 ' 2 3 . Э 2 • -22

ЦаллиДум 32 4 ' ' "г. . л 3 " •3 '4 . 2 4 22

Дружба: .' 2 ■ 4' ' . 2 . . 3.' ' 3 2' 'з.' ' ' Т9

Примечание:- КС' - корнеобеспеченность по.пе ¡ичной корневой сис- • теме., РВ - расход злати'всем растением, ИГ' - интенсивность тран-спирации двух верхних листьев, ВС - водоудерживагащал способность-, Ш-- мёлкоклеточность, -СХ содержание хлорофйллов "а" и "в" .

Нельзя не отметить, что сумма .баллов.не может в' полной-мере хврак.тер'изировать сорт, по устойчивости, поскольку.в зависимости-от внешних условп устойчивость каждого сорта может обеспе чи- . ваться лишь некоторыми факторами' защиты.' В птой связи наиболее полито и-объективную информацию об устойчивости того или. иного генотипа моото' почерпнуть лйиь. -при-.анализе' всех слагающих с обязательным-уче.тсы каждо'1. Так, сорт'Одесски" 82-, например, обладает самым 'пкрномным расходов нем влаги наряду, с интенсивно».' транспирацис",'однако имеет'недостаточно развитую корневую сйс--.телу» а по водоудержиаамщей способности уступает всем изученным сортам. Сорт Г^сар,-например, обладает.''мощно" .корневой системой .' и достаточно окономно расходует'влагу,-но интенсивность транспй--ации у'него весьма низкая, что значительно снижает, его. жароустойчивость. • • '■['■■' •• • -■■'-'.■■.•'.'■ Характерно, что'даже.при оценке засухоустойчивости в одну фа-г->у развития .-(колошение) имеются такие 'различия в пределах, изученных сортов.-.' -'•'.'.- .'. . •'. ..

В качестве'сортов-те.стеров мы выделили те сорта ярового ячменя, которые -резко* .отличались как при . их изучении физиологическими мет одами, так и при..оценке'ж устойчивости вегетационными'методами с применением .специальных" режимов, дающих возможность растению практически полностью-реализовать сво*1 защитный потенциал (табл. 4). ' ' • . '; ■■'':.' , - '..:..

■ .'''.' ■ ' " .". •' Таблица 4' ■

Сорта-тестеры для оценки'и отбора.жаро-засухоустой-■• чивых форм ярового ячменя из гибр- яных популяций-

Наименование сорта

Засухоустойчивость - Жароустойчивость

Прерия . .' Одесский ТОО Донецки*1 8 . Одесский 82 -Паллидум 32 • Дружба >

. •высокая• ■ высокая -выше средней средняя -. низкая низкая

высокая '. выше., средней

средняя •' ■ средняя ниже средней низкая

При. отборе'засухоустойчивых форм из гибридных- популяций в • качестве стандартов должны присутствовать один-два сорта с известной жаро-засухсустойчивостью , охарактеризованные в табл. 4.

.... 15 •'. 5»- Значимость факторов Защити растени" ярового ячменя ■ от. стрессового воздеРствия внешней среды в условиях ' .-.-■' Юга Украины

.' .'. Основываясь на результатах наших исследований, можно заклю- -чить; что набор, способов оценки зависит от региона возделывания. Для Юга Украины это- г в перзуп очередь механизмы избегания водного'дефицита. Это утверждение.обосновано тем, что I) фактор . ухода оф .засухи эффективен, только в случае-'.позднеР- засухи, что

• не'характерно для Юга Украины,. хотя и не исключается вообще и-, '2)-фактор толерантности, заде^ствуется при жестком и длительны стрессе "(когда растения находятся в подвяДшем состояний), чего

• на Юге Украины практически не встречается, кроме того, различия между сортами по толерантности очень, невелики, (порядка 5-10

Анализ дашшх урожаев- изученных сортов .(данные .отдела селек- . ' ции и семеноводства ячменя ВСГИ* за несколько -лет позволил пред- . 'положить, что участие-фактора ухода от засухи в. сохранении урожая на Юге,Украины.составляет 'примерно треть.'защитного потенциала.: . Анализ данных наших исследованиР также позволил предположить, что участие фактора избежания годного дефицита в сохранении уролсая в

• этом же.регионе'составляет -примерно половину, а фактора толерантности •- около трети общего защитного потенциала. .

Следовательно', основную роль в создании потенциала устойчиво. сти ярового ячменя в условиях Юга Украины играет фактор избегания водного дефицита. .-."-'•' "г ■

б.: Косвенные экспресс-методы определения засухоустоРчи-• . вости-ярового ячменя на Юге Украины

Посколыс!.!' основную роль в создании (формировании) потенциала устойчивости ячменя к засухе•в- условиях Юга Украины играет фактор избежания-дюдного дефицита, то в это/1 связи возникла необходимость наРти косвенный метод, отражающий работу механизмов этого ■ фактора. Как уже-упоминалось, основу фактора 'избежания водного'. деф'кщ1та .составляют механизмы водолотребления и Еодоотдачи, а основополагающим показателем их работы Является экономнее расходо-■ вадае влаги.- В .зтоР связи поиск метода был сопряжен именно с экономным расходованием, влаги-растительны!.! организмом. ■ ' Установлено,., что величина электросопротивления тканеР листа (ЭСТЛ) при замерах ее в. полевых условиях-"в послеполуденные часы отражает степень расходования влйги_у изученных. сортов (табл. 5).

.Т6. Л

. . ■ Таблица' .5

Распределение сортов'по засухоустойчивости _ ■: при испольэованчи косвенных показателей

С ,.о..р

!Расход ! !влаги, !' ГМг/ч ! !. - ! .!-■ •"- •! ! ' !

ВСТЛ,! ,'кОм .! • ' : 1

"'•'-' I

1 • - I ■Г

•С о ,р т;

| Толе-! {рант- • 5.

¡НОСТЬ, |

'. |балл .■^

живых растений после, иссушения

.Винер '. ЛУзар . '■. '.' Одесский! 82*' ■ Одесский;131■ Паллидум'32.' Дружба ■ :Гелиос. • •

НСР0',(35 .' '

Г0,05 ■' ,■

• • 142.

Т82 .'' Т85: ' 283 . . "420 ". 520 ' ' 535 ■

450. ¿95-5>5 '. 405 .370.: 335; ■ зтт

Одесский 100 -Донецкий 8. Одесский 82 ; Гусар -• . Дружба - ' Южный.

Паллйдум-90.

14

13

ТО.. ;.9:. 7 7. 7

21 . . 46 •-0,93.''

75

.7.5 : 60.' 50 .

40-.. -30 ' ■ •30

-5,5

■ Кроме-того, толерантность изученных сортов, отражается, количеством выживших растений после прямого иссушения в, растильнях. • Эти_два метода можно .использовать' для- быстрой массовой оценки 'селекционного.материалана ранних этапах селекции.. При поздних селекционных отборах уже-на.стадий формирования сорта необходимы более тонкие метода, а.именйо те,' которые использовались на-, ми для детальной оценки усто^чйвости.сортов'по физиологическим '.показателям. . ' :'.'.'.• : - -. '•;

'7... -Оценка и-отбор засухоустойчивых Сорм- из гибридных , -. • '• ■; популяций ярового ячменя ". . . -•

В качестве практического подтверждения нашей рабочей гипоте-; -зы'нами по физиологическим показателям был проведен'анализ расТений 9-ти 'гибридных популяций ярового ячменя в а '1акЖ8. ' оценка устойчивости'по полевым наблюдениям, с. убегом урожая в Рд. Анализу подвергались также родительские формы. В Т-^ были ' отобраны .67 лучших форм по физиологическим-показателям. По-.'ре- -' зультатам- полевых испытаний 6 форм из 67. (9 -превысили-по- уро-жа^ноати сорт-стандарт Одесский ТОО на 5,5-Т2,7 %. '.И форм дали':'

....... .. ,; ■■ - ;I7

урожай'-'на ^фовне'Ъдесского ТОО;или с превышением не более 5 Б Рд" были отобраны Т6'лучших форм, 4 .из которых превысили по урожайности-Одесский. ТОО на 0,6-4,0 ц/га, 3 фор;.«, дали урока", •равны?' стандарту и,6 форм уступили/ Одесскому ТОО 0,3-0,7-ц/га, что находился в. пределах-ошибки опыта.. Валено отметить', что F^ изучалось ¿'остро.засушливый год, и результаты испытаний подтвердили эффективность'отбора засухоустойчивых форм по физиологическим показателям в ранних поколениях в условиях искусственного климата.

■в.' .Совместимость результатов оценки.материала в поле'. ''. и -.в условиях искусственного климата ■

'.'Практически все проводимте.нами исследования засухоустойчивости генотипов.'по ф и з и о л о г о - б и ох им ич ее ким .показателям осуществля-. лись в условиях.искусственного, климата, поэтому для подтверждает-. ■ ния наших концепций проводился ряд исследований в полевых усло-. виях. Установлено, 'что такие' сорта как. Прерия,. Одесский ICO-и v Винер.,, отличавакеся высоким содержанием- хлорофиллов в-вегетаци- .. ошшх опытах СпроводиЕВихся. в. искусственных условиях), отличались повышенныл'его содержанием-и в поле. Ранжирование' сортов по. количеству- устьиц на единицу площади, па водоудерживающей способности, по.интенсивности транспирации в полевых.опытах и в опы-тах,'проводимых в фито'гр'оне,-совпадало,, однако"численные значения многих параметров были, конечно же, отличны: Кроме этого, от. мечено снижение содержания хлорофиллов,-увеличение-количества'ус-тыщ на. единиц площади в засупливый (1991) год по .сравнению -с оптимальным'(1689) годом. -Сорта. Прерия, Одесский 100 и Одесский 82.-отличались в засушлив^ (1991) год повышенной водоудерйиваю-щей способностью- листьев по сравнению с.'.оптимальным (1989) годом', в то -вретля как. у. сортов'Одесский 131, Винер и Южный происходило довольно резкое снижение водоудерживающей'способности в засушливый ход по. 'сравнения' е..блау'оприятным. ,' .

* Также .'отмечено, 'что в год .'с-равней засухой и благоприятный во-второй." половине вегетации (1990) снижение урожая практически .у всех i30p,T0B-по'сравнению .с благоприятным (1989)-.годом было' меньше,-.чем'в год,, благоприятный в первой половине вегетации и 'с сильной засухой и-жарой во второй половине (1991). Характерно,-что в год с поздней-засухой'сильно пострадали позднеспелые сорта; .Дружба, и Одесский ТЗТ,.'у которых был отмечен запал и сильный захват зерна.' . '

По данным полевых опытов сорт Гуоар ямел наибольшую устоРч'иг-вость- в начальные этапы' развития (что объясняется интенсивно'отрастающей первично? корневое системор)сорт Донецкий 8 отличался наибольшей устойчивости? в се редине, вегетации (из-за 'мощно •. развито? корневой системы и-достаточно экономного расходования ^лаги), а сорта Прерия и. Одесски? 100 были наиболее устойчивыми . .в конце. вегетации (достаточно; высокая -жароустойчивость и высо- ■• киР темп накопления сухого вещества зерновки). ■ •■'_, . '

- •'- ВЫВОДУ:-

I; ЗасухрустоРчивость любого генотипа ярового ячменя ".обеспечивается тремя факторами -защиты: уходом от засухи-, избежанием водного дефицита и"'толеран;ностью. к нему. Вовлечение в- работу физиоло-_го-биохимичес^их процессов, обеспечивающих эффективность факто- '" ров'избежания'водного дефицита и толерантности., происходит в определенно? последовательности, в зависимости от.величины стрес- • совоР- нагрузки и ее длительности.' .. •.. : ■' ' -.''

2. Долево? вклад каждого фактора-защиты в формирование потенциала -усто'Рчивости обусловливается'эффективностью работы физирлого-биохкмических защитных механизмов различ1шх уровне? организации

'.растительного организма. Так, фактор ухода'от' зайухи обусловлен, , главньм образа::, скороспелостью и. особенностями налива.зёрна; фактор избежания .водного дефицита - интенсивно? р.-зоотоР ■механиз-.мов водопотребления'и. водоотдачи, а.фактор толерантности .- фйэи-олого-биохймическими процессами,. обеспечивающши.устоРчивость... ткане? и клеток и позволяющими растению переносить длительное завядание. ' ..'■•■."'■

3. При оценке жаро- и засухоусто?чивостм прямыми и косвеннши .

■ методами установлено различное'ранжирование-сортов по устойчивости, что объясняется различно? степенью, выраженности каждого. ■ фактора защиты и эффективностью работы каждого физиолого-биохи-' мического • защитного механизма, в зависимости рт величины стрессовой нагрузки-и скорости ее наступления.

4. В условиях Юга .Украины до.половины всех'различи? по степени. V .засухоустоРчивости между сортами объясняется главным образом / различиями' в эффективности фактора избежания водного дефицита. '■

' Скороспелость, как фактор ухода .от'.засухи, эффективна, лишь -в'го-

■ дь' с поздне? (в период- налива зерна). засухоР. Различия между

сортами по толерантности гораздо менее значительны и не превышает 5-10 '"?.' ; ' . • . •

5* Для оценки селекционного м&гер.йала-по засухоустоГчнвости в вегетационных, ошглх необходимо использовать длительное, посте-пЬнйо;иаразтахйцее стрессовое воздействие, что. дает возмс ¡-.носгь каждому'Генотипу практически полностью, реализовчвать -сбор за-вдтшР .потенциал с.привлечением механизмов исбеганмя водного дефицита л толерантности. йффективность-работы основных.занятных механизмов различных уровне'р организации растительного организм ма может быть оценена комплексом физиолого-би'охимических показателе?, которые мок'но использовать как при подборе родительских/пар, .так и-при -отборе усюРчисих форм из гибридных популя-циР. '.. , - ' - " '...-'.

6. :'Для повышения надежности оценки жаро- и засухоустоРчяеости исходного материала и изыскания новых, более совершенных кос-векшх методов оценки предложены сорта-тестеры- ярового"г:чменя ■ с'четко установленными--особенностями. их_"яаро- и засухоус-гоРчи-зосги. '....'•' ' . .

7. Анализ растонйР. в тибридгок- популяциях с-использованием ком- . плекса физ.нолог'о-биохишческих показателе!» свидетельствует' о ре-альноР возможности отбора форм с.достаточно' зысохоР и стабильной, устойчивостью.к ларе :! засухе в'сочетали ' с высоко!? продуктивностью, - • - .

8. /ля быстрой-массовой оценки генотипов по усто!тч.и2ооти в полевых условиях ыот.шо. применять косвенный метод оценки путем замера электросопротивления тканей листа (ЭСТЛ) в. поедздолуденше -часы. -..',' ' • . ' '

1'ТО МАТЕРИАЛАМ ДОСЕР^АЦИИ 'ОПУБЛИКОВАНЫ СЯ^ЮЩИЕ РАБОТЫ

1.-Лянск А.К.Никулин П;Л..,0 механизмах'жаро-засухоустойчирости ■ пшеницы и ячме-д.' ФизиолОго^-биохимнческие механизмы''засухоустойчивости и последовательность ш вк^-зчения X сообщите Т)//Научн.-

техн, бш; ¿ЗГИ.-Одессу :ВСП1, 1939. -Ешь 1(71). '••

• • •

2. йя'лок А:К., Никулин Л.Л. 0 механизмах каро-зе.сухоустоРчивости ^т:е;:::цы и пчменя. "асухсустс^чпвость ячменя и пиеницы на орга-{ызменном ¿/ровне.-Сообцеки^2//11аучн.-техн. бил. БОГИ.-Одесса; ЗСГЛ, 1989.-Вып. 2(72). ' .. '

Никулин П.Л., Ляшок А.К.'О механизмах жарс-зас^оустоРчпйоотч•

пшеницы .и ячменя. Засухоустойчивость ячменя и/пшеницы на-дрга-' ' низменном-уровне корнеобеспечённость). Сообщение' 3//Научн.-техн. 'бюл. ВСГИ.-Одесса:ВСГИ, 1689.-Вып. 3(73). • . ' '.' ' • ' Г '

4. Л/пиок Л.К., Никулин П.Л. Физиологические, аспекты селекции '' ячменя'на адаптивнооть//Сб. -научц. тр.. В£ЯЧ1-0дезса:В0ГИ,1990. •

5. :Никулин П.Л, Особенности разбития корневой.системы ярового

. ячменя в условиях почвенной засухи.и- высоких температур.возду-ха//Методы, интешкфикаци: челикцион'мого процесса. Сб.' научн. ' трудов ВСГЙ.-Одесса:ВСГИ, 1990: . :.'

'б'. .Никулин П."Л., Ляшо'к А.К. 0 физиолого-биохкмических механизмах. засухоустойчивости пшеницы .иячменя//Соврем§нные проблемы .. .'генетики-и селекции сельскохозяйственных культур'. Тез. докл. конф. -Одесса:ВСГИ,Т991. \ . , ■■'•.-• .';.

Поап.к печати И.03.82г. Формат 80*84 1/16. . Об'см О.вуч.вэа.л. 1,25п.п. Заказ 4 651 .Тираж 1 ООэхз, ГортиЬографчя Одесского обткш№рафиздата,п«ОАЗ. • Ленина 49,