Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности засухоустойчивости пшеницы в условиях Центральной зоны Краснодарского края

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности засухоустойчивости пшеницы в условиях Центральной зоны Краснодарского края"

31

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕШЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК иыейи В.И.ЛЕНИНА

КРАСЕ"ДАРСКИЙ ОРДЕНА ЛЕШНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧГО-ИССЛЕПОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА имени П.П.ЛУКЬЯНЕНШ

На правах рукописи УДК 633.II:581.1.032.3/470.62/

МАЙШСТОВ Виталий Васильевич

ОСОБЕННОСТИ ОЦЕНКИ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЗОНЫ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ

Специальность 03.00.12 - физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1991

Работа выполнена в отделе физиологии растений Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко

Научный руководитель - кандидат биологических наук' Э.Г.Гринфельд

Офзцпальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор Г.В.Удовенко; кандидат биологических наук А.Л .Семашко

Ведущее учреждение - ЕсесоюзныЗ селекционно-генетический институт

Защита диссертации состоится "/£" 199#г.

й -"/У" часов на заседании Специализированного совета во Всесоюзном ордена Ленина и ордена Дружби' народов научно-исследовательском институте растениеводства им. Н Л .Вавилова ло адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Герцена, 44

С диссертацией мэжно ознакошгься в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И .Вавилова.

Автореферат разослан <реясир>Я 1991 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

Доктор биологических

наук э.А.Гончар

ОВДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность проблема. Засуха относится к факторам, наиболее часто снижающим урожай сельскохозяйственных культур. Вероятность засухи в Краснодарском крае составляет 25-50 %• При этом потери урожая зерна в отдельные годы достигав! 40. 50 %. Получение стабильных высоких урожаев во многом зависит от выведения сортов, сочетающих высокий потенциал урожайности с устойчивостью к неблагоприятным факторам.

Исследования проводили в 1971-1987 годы в соответствии с планом научно-исследовательских работ Краснодарского НИИ сельского хозяйства им. П.П.Яукьяненко по темам 0.51.175.0. бГ.Пв^З.Г., номер государственной регистрами 72006744; 0.51.03.02.Н7, номер государственной регасграгри 76080182; 0.Ц.032.01.01.Н2, номер государственной регистрации 01.82.4 064524.

Педь и задачи исследований. Цель исследований - выявить наиболее информативные признаки, определяющие устойчивость озииэй и яровой пшеницы к засухе в Краснодарском крае и на этой основе разработать комплексную оценку засухоустойчивости селекционного материала для условий региона. В задачи исследований входило:

I/ выявить морфо-<р1зиологическа е признаки озимой и яровой пшеницы, определяющие ее засухоустойчивость в Краснодарском крае;

2/ создать искусственные фоны засухи, позволяющие проводить массовую оценку и отбор селекционного материала на засухоустойчивость;

. 3/ выявить параштры искусственной засухи, при которых прямая оценка засухоустойчивости селекционного материала в наибольшей мере соответствовала бы уровню его засухоустойчивости;

. 4/ шдифадаровать методы определения наиболее информативных физиологических параметров засухоустойчивости пшеницы с целью их использования в оценке засухоустойчивости селекционного материала;

- г -

5/ дать сравнительную характеристику засухоустойчивости ряда сортов и линий оэиюй й яровой пшеницы, используемых в селекционной работе Краснодарского НШСХ иы. П.П.Лукьяненко.

Научная новизна. В результате исследований впервые показано, что для характеристики засухоустойчивости по водоудер-шаваящей способности, проницаемости плазмолвимы, электропроводности листьев и ксероморфяости не требувтся условйя почвенной засухи. Запущен авторским свидетельством СССР й 719559 МКИ2 А015 7/00 "Способ определения засухоустойчивости растений" /новые технологические разработки определения проницаемости плаз ш леммы/.

Выявлено, что наиболее полю различая в'водоудерживашцей способности листьев проявляется в условиях достаточной водной обеспеченности на У1-УП и после длительного воздействия факторов засухи в конце вегетации на Х-Ы этапах органогенеза; признаки, связанные со стабильностью содержания хлорофилла в листьях в большей степени характеризует засухоустойчивость сорта в конце вегетации /ц 'тал/.

Показано, что водоудергивающая способность, прочность хлорофилл-белкового комплекса и ксеромзрфность листьев являются наиболее информативными морфо-физиологаческиш признаками и определяют засухоустойчивость пшеницы в Краснодарском крае. Эти "признаки имеют криволинейную связь с прямой оценкой и поэтому их оптимальные уровни следует выявлять не по максимальным их значениям, а в сравнении с уровняли этих признаков у сортов-тестеров, имеющих наиболее высокие, урожаи в условиях засухи.

Установлено, что засухоустойчивые слабозимостойкие сорта после воздействия суровой зимовки сникают засухоустойчивость, а ряд среднезиюстойких слабозасухоустойчивых сортов повы-т шают ее.

Модифицированы способы определения сосущей силы семян, электропроводности обезвоживаемых листьев, водоудерживающей способности листьев и прочности связи хлорофиллов с белковым комплексом.

Практическая значимость. Выявленные информативные в Краснодарском крае адаптивные признаки озимой пшеницы и модификация способов их определения позволят проводить комплексную оценку засухоустойчивости значительного числа генотипов. Изучено Ь5 наиболее перспективных сортов и линий озимой пшеницн. В коллекции сортов яровой пшеницы ЩФТСХ методом листовой диагностики выявлены 140 наиболее засухоустойчивых генотипов.' Предложенные особенности оценки засухоустойчивости в . центральной зоне Краснодарского края позволят ускорить выведение стабильно продуцирующих уроаай засухоустойчивых форм пшеницы.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуядены на научных конференциях Краснодарского НИИ сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко в 1972, 1973, 1974 гг., на совещании "Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды" /Ленинград, 1973/, Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням а экстремальным условиям среды в связи с задачами селекпзи" /Ленинград, 1981/, Всесоюзной конференции "Фнзиолого-генети-ческие проблемы интенсификации селекционного процесса" /Саратов, 1983/, Второй Всесоюзной конференции "Экологачесная генетика растений и шзотных" /Кипинев, 1984/, Всесоюзной конференции "Физиолого-генетические основы продуктивноега сельскохозяйственных культур и проблемы селекцьи на устойчивость к неблагоприятным фактора!* среды и болезням" /Одесса, 1988/, Всесоюзном совещании "Методы отбора по кешлекеннм признакам в селакции растений" /Симферополь, 1989/, Международной конференции "Устойчивость злаковых культур к стрессовым воздействиям" /Одесса, 1989/, Всесоюзном научно-методическом сши-наре "Проблемы засухоустойчивости и методы ее оценки при селекции пшеницы" /Шроновка, 1990/, Всесоюзной конференции "фя-зиолого-генетические аспекты шнерального питания растений" /Киев, 1990/ и в 24 опубликованных работах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста. Результаты исследований отра-

гены в 75 таблицах в тексте, 15 таблицах приложения, 44 рисунках в тексте и 5 рисунках приложения. Список литературы представлен 365 названиям, в том числе 67 иностранными.

Объекты и методы исследований. Работа выполнена в Лаборатории физиологии растений Краснодарского НИИ сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко. Земельные участки опытов расположены в центральной зоне Краснодарского края. Выбор сортов для исследований был сделан с учетом рекомендаций академика П.П.Лукьяненко. Эксперишнтальным штериалом в 1971-1973 гг. служили 6 сортов яровой и II сортов озимой пшеницы, а также 700 сортов мировой селекции из коллекции яровой пшеницы, в 1979-1987 гг.-35 продуктивных среднеспелых сортов ознюй мягкой пяеницы Краснодарской селекции, а также 140 сортов ыировс2 селекцва из коллекции озимзй мягкой пшеницы.

Изучение засухоустойчивости пшеницы осуществлялось полевыми и лабораторными методами. Условия засухи ыюделнровали с помэщью передвижного автоматического засушннка, создававшего кратковременную летнюю и продолжительную весенне-летнюю засуху /Маймистов и др., 1984/. Умзреннув длительную засуху создавали высокими грядам /Маймистов, 1983/. Уровень засухи контролировали взятием почвенных проб. Основным критерием засухоустойчивости при оценке методом засушника /прямой мэто;п/ являлась .Стабильность урожая и урожайность сорта в условиях дефицита влага в почве.

0 ксёроморфности сорта судили по чидлу устьиц на единице площади листа /Штоккер, 1967/, о водоудерживающей способности генотипа - по величине отношения массы подвяленного листа к тургесцентному /Маймистов, 1981/. Определяли электропроводность листьев при подсушивании их на воздухе /Маймистов и др.,- 1974/. Оценивали всхожесть зерновок в растворах сахарозы /Олейникова, Кожушко, 1970/, прочность статолитного крахмала в зародышевых корешках /Генкель, 1972/. Прочность шгментно-белкового комплекса определяли, используя для экстракций горячий этанол в горячий петролейный эфир /Маймистов, Федулов, 1988/.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние различных типов знатен на изменение структуры урожая и > розэтйяости изучаеннх сортов ппенищг. В 1971-1973 гг. на яровых н в 1972-1973 гг. на озпкнх посевах в пленочных за-сушиках накопление дефирта влага происходило, начиная с 1У этапа органогенеза. Наибольшая дифференциация как среда яровых, тал и озяках сортов по устойчивости к дефициту влага в почве выявлена по сшавшзэ числа продуктивных стеблей, числа зерновок в колоса, а в итого н го дзюненпз урожайности зерна с единицы пловддп посева.

Пасса зерновок у растенгЗ в засушяике и на контроле достоверно не отличалась. Более того, у некоторых сортов наблюдалась тенденция к форюрованка более тягелого зерна в засуз-пнке.

В исследованиях 1979-1981 гг. с помоцыэ впервые разработанного в СССР переданного автоматического засушила Лйймп-стов и др., 1984/ изучала влияние на урожайность и структуру урожая озишй пшеницы засухи двух типов: засухи во второй половине вегетации /летний засушзк/ и засухи в течение всей вегетации /зимний засуши^, /табл. I/. Корреляционный анализ /табл. 2/ выявил более теснув связь показателей продуктивности изучав;,нх сортов на фоне длительной засухи с шрфо-физио-логичесгагл признакам! засухоустойчивости.

Кенызй стеблестой и меяьсая озерненность колоса /число зерновок/ в зикзем зас ушнике по сравнению с контролем явились причлной формирования ша относительно тяжелого зерна. Масса зерновок слабозасухоустойчивых сортов, особенно в условиях .длительной засухи, по этой ае причине бита близка среднему уровню. С уменьшением числа зерновок на единицу площади посева /произведение числа зерновок в колосе на число колосьев на I м2 посева/ увеличивается их масса. На отдельных фонах засухи отрицательная корреляция этих показателей достигала значительного уровня /г- - 0,65-0,74/.

"Таблица I

Урожайность и структура урожая контрастных по засухоустойчивости сортов озишй пшеницы в условиях двух типов засухи /данные в средней за два года/

Сорт Ва-!Число про-рН-!дуКТПЕН1!Х ант! стеблей Число зерен в колосе Касса 1000 зерен Урогайаость

*iET.¡B % к i ¡контр. Г- —Г"--- пг.. ¡в % к ;контр. г ¡в % к ¡контр. д^|в % Б jконтр.

Оли-'лшя л 3 533 372 98,0 68,4 22,3 78,2 32,0 112,3 35,9 35,0 85,3 83,1 426 416 65,1 63,6

Павловка л 3. 472 440 88,6 82,8 20,4 22,9 78,8 88,4 35,5 38,5 91,0 93,7 347 384 65,2 72,2

П^пкухская л 3 419 425 91,5 . 92,8 23,3 19,5 85,7 71,7 37,5 41,3 86,4 95,2 362 335 69,9 64,8

Красногдр-ская 57 л 3 435 335 96,2 74,1 23,8 24,8 82,6 86,1 36,9 39,7 88,9 95,7 381 308 72.2 58.3

Безостая I л 3 455 333 99,3 72,7 19,0 20,9 74,5 82,0 34,3 39,1 81,1 92,4 300 263 61,7 54,1

Безостая I скороспелая л 3 425 323 93,4 71,6 20.7 19.8 81,2 77,6 35,1 39,4 84,8 95,2 ■309 247 65,5 52,3

Севорокубанка л 3 462 290 94,7 59,4 17,9 20,5 73,4 84,0 39,5 40,3 91,4 93,3 328 234 64,5 46,0

Среднее по 15 сортам л 3 453 370 22,1 22,5 36,1 39,6 359 311

НСР 45 2,7 1,6

Примечание. * л - летнгй засукшк, з - аианй заоушник.

Оплаченная закономершсть является причиной того, что сорта, продуцаругдие высокий урожай в уелопаях длительной засухи, напрпкзр, Олимпия и Павловка, имеют касоу сеиян hess,

Таблица 2

Связь /корреляционные отношения/* иэрфо-<£1 экологических показателей с прягэй оценкой засухоустойтазосгп озигай пшеницы /максишлышо значения за дза гаде/

Признак

Урожайность на ¡Стабильность уро-______^_____I г§|носта_на_____

гряде 1 летнем- ) ззкном > летнем \ з ига ом I засугнике! засушзлке | засусяикв | засуппке

Ксерогарфность 0,77 0,64 0,87 0,55 0,92 ПХЕС 0к90 0,71 0,90 0,54 0,78

ВУС *** 0,71 0,71 0,91 0,75 0,70

Примечание. * - корроляцзошшо отношения и коэсМяцзептц в табл. 5, 6, 7 а рзо. I ^ 0,51 достоверен при уровне значимости 0,05.

х3£ - прочность хлорофилл-белкового комплекса.

- водсудерзнвытал способность листьев в период налива зерна.

чем один из наименее устойчивых на этом фоне сортов - СеЕеро-кубанка и, следовательно, оценка засухоустойчивости пшеницы по массе 1000 зерен или ее изменению при засухе возможна лишь при условия, когда сравниваемые сорта имеют близкие показатели по "нагрузке" /числу/ семян на единицу площади.

Использование фона длительной засухи помогло выявить устойчивость сортов к почвенной засухе в любой период весенне-летней вегетации. Устойчивым! к весенней /по изменению густоты продуктивных стеблей/, летней /по изменению озерненнос-ти колоса/ и в целом к длительной засухе /по изменению урожайности/ были сорта Олимпия и Чегет. Исток и Прчкумзкая 36, наряду с устойчивостью к весенней засухе, были чувствительны к засухе в период формирования озерненности колоса. Среднеус-тойчивый к летней засухе сорт Северокубанка резко снижает урожайность при дли т бльно м во з д ейс т вии по врвждшощ е го фа^т ор э. •

.. -;; -'8 -

* Тадпи о «Зразой, воздействие длительное зссухи позволяет . . нагболее полно характеризовать сорта как в отдельные периоды Богетеци, так в за вегетацию в целой.

Оценка засухоустойчивости селекционного материала пшениц ■ в описанных выеэ засушншсах ограничивается небольшой их производительностью. Поэтому мы изучали также возможность создания почвенной засухи без использования искусственных укрытий. Такой фон был создан при помощи насыпных гряд.

Здесь уменьшение запасов влаги в почве по сравнению с контролем отмечали уже в начале весенней вегетащи. К концу вегетации влажность почш на гряде снижалась как и на других зарупниках и составляла 30-35 % от контроля. Более высокая гряда /1,5 к/ шзла более жесткий режим почвенной засухи.

Дафференцнадая сортов по устойчивости к засухе на грядах /г = 0,61-0,82/ бьиа близка оценкам, пЬлученным на других изучавши фонах засухи. Простота эксплуатации высоких гряд делает возможным проводить на них массовую оценку засухоустойчивости селекционного материала.

На урожайность озим^ ппэницы в условиях заоухи, кроме ее засухоустойчивости, оказывают влияние также продолжительность вегетационного периода растений и условия их перезишв-ки.

Влияние продолжительности вегетационного периода на продуктивность сортов озимой пшеницы при стрессовых воздействиях . абиотических Факторов среды. После благоприятной перезимовки, но в условиях жесткой летней засухи /1974-1975 с.-х. год/ выявлена значительная криволинейная зависимость /ц = 0,92/ продуктивности сорта от продолжительности его вегетационного периода. Самую высокую урожайность в этих условиях' показали раннеспелые сорта, выколосившиеся на &-9 дней раньше Безостой I, в меньшей шре испытавшие влияние дефицита влаги, чал более позднеспелые.

После суровой бесснежной зимы 1975-1976 с.-х. года, но при близком к оптимальному водном режиыв в период весенне-летней вегетации зависимость продуктивности сорта от его скороспелости также была криволинейной. Но при этом самую высокую

урожайность показали средне- и среднепоздаеспелке сорта, выколосившиеся в один день с Безостой I или на 2-4 дня позже. Эта закономерность подтвердилась и в условиях суровых перезимовок I98I-I982 и 1984-1985 с.-х. годов. Средняя за два контрастных по лрессовым воздействиям года /1974-1975 с.-х.год -засуха летом и 1975-1976 с.-х. год - повреждающие отрицательные температуры зимой/ урожайность озимой пшеницы также зави-спла от продолжительности их вегетационного периода /ц - 0,68/. Выявлена группа сортов, которая и при таком сочетании неблагоприятных факторов в годы вегетации показывает среднюю урожайность на уровне 4-5 тонн. Это средиеранние и среднеспелые сорта: Безостая I, Ранняя 12, Краснодарская 6, Краснодарская 46, Сава. В благоприятные по гидрог.втеоусловиям годы зависимость урожайности озимой пшеницы от продолжительности вегетационного периода менее выражена /1 = 0,59/, кривая этой зависимости более полога. Но и здесь замзтна тенденция к снижению урожайности крайними по продолжительности вегетационного периода сортами. Наиболее урожайны средне-раннеспелые.

Влияние перезимовки на уровень засухоустойчивости близких по скороспелости сортов озимой пшеницы. Как было выявлено, степень засухоустойчивости озимой пшеницы во многом зависит от условий перезимовки. Уровень урожайности сортов, достигнутый в уелоейях умеренной засухи, но после мягкой перезимовки /19831984 с.-х. год/ значительно изменялся, если перезимовка была суровой /1984-1985 с.-х. год/. Засухоустойчивые, но слабозимостойкие сорта, ослабленные перезимовкой, /обрий, йотесценс 2091н2/ значительно снижали урожайность в условиях засухи. В то же время некоторые зимостойкие, но слабозасухоустойчивые сорта /Ранняя 47, Эстафета/ после суровой перезимовки заметно повышали ее.

Ряд исследователей /Вабенко, Слепченко, 1985; Gusta , O'Conner , 1987; Segeta, 1983/ находят, что промораживание растений может оказать на них стимулирующее действие. Причем уровень стимуляши пли ее отсутствие обусловлено генотипом /segeta, 1983/, а также, как было выяснено в наших исследова-

ниях, и уровнем стрессового воздействия. У сортов с повшзеа-ной зимостойкостью и устойчивых к дефициту влаги /Олимпия, Павловка/ изменения засухоустойчивости от воздействия низких температур были менее выраженными /табл. 3/.

Таблица 3

Влияние перезимовки на уровень засухоустойчивости озимой пшеницы

Сорт

'•Умеренное стрессовое., (воздействие /гряда/

I

уровень

1урожайность1

¡Жесткое стрессовое воздействие /летний засуш-!ник/ ___ _

уровень ¡урожайностз

(Перезимовки¡в 1985 г. в¡перезимовки;в 1985 г. I

/балл/

к"1984 г.) 7балд7 " \% к"1984~г"

Обрий

Лютесценс 2091н2

Олимпия

Павловка

Ранняя 47

Эстафета

Среднее по 20 сортам

Примечание.

3,0 3,0

4,5 4,0 4,5 4,0

3,7

59,3 42,1

III,3, 109,1" 148,1 143,5

99,5

2,0 2,0

4,0 4,0 4,0 3,5

3,0

39,2 47,0

83,4 74,7 134,4 137,2

79,6

Запасы влаги в конце вегетации составляли в годы исследований 35-45 мм доступной влаги; в летнем засушнике - 14-16 мм /горизонт 0-50/.

Высокая продуктивность Эстафеты и Ранней 47 на двух уровнях засухи в 1985 г., а также Эстафеты, Полукарликовой 49 и Криницы в 1982 г. в условиях умеренной засухи после воздейсг-' вия низких отрицательных температур в период перезимовок обеспечивалась стабильностью или повышением показателей основных компонентов урожая, формируемых последовательно в течение всей вегетации.

Снижение урожайности в условиях засухи ослабленных пвре-зишвкой слабозимостойких сортов /Обрий, Люгесценс 2091н2/ при умеренном воздействии повреждающих факторов летом проис-

X

ходит в основном за счет снижения стеблестоя, а при напряжении гцдротермических факторов, кроме продуктивного стеблестоя снижается я озерненкость колоса.

Таким образом, и с тайная оценка засухоустойчивости растений возможна в условиях, исключающих воздействие на них значительных отрицательных температур. В то же время отбор стабильно продуцирующих форм, как показывает наш исследования, должен проводиться как при воздействии одной только засухи, так и на фоне, сочетающем жесткую перезимовку и дефицит влаги в период весенне-летней вегетации. Такой отбор позволит исключить как формы, имзющие слабую устойчивость к засухе, но повнпзющие ее после воздействия низких температур, так и засухоустойчивые, но слабозимостойкие и сникающие устойчивость к засухе после суровой перезимовки. В наших исследованиях наиболее высокий урожай на обоих фонах показали сорта Олимпия, Исток, Донская полукарликовая, Павловна.

Оценка засухоустойчивости пшеницы па ранних этапах органогенеза. Определение степени разрушения статолитного крахмала в корневых чехляках двухдневных проростков при их обезвоживании позволил разделить контрастные по засухоустойчивости сорта яровой и озимой пшеницы на группы устойчивости, идентичные прямой оценке. Как было выявлено, без обезвоживания содержание статолитного крахмала у сортов варьирует незначительно, поэтому методику оценки прочности статолитного крахмала можно упростить и проводить ее по содержанию крахмала только на обезвоживаемых проростках. Парная корреляция степени разрушения статолитного крахмала в обезвоживаемых клетках корневого чехлика и содержания его в них была очень высока /г = 0,97 в семенах 1971 года репродукции и г = 0,89 в семвнах 1972 года/.

Характер прорастания изучаемых сортов в гипертонических растворах сахарозы определяли на семенах репродукции 1970, 1971, 1982 и 1983 годов.

Как показывают наши исследования, различия в сосущей силе семян можно определить по степени набухания зародышей в растворах сахарозы. При этом экспозицию семян в растворе сни-

жали с 3-4 суток до 16 часов, что резко уменьшало токсическое действие на прорастающие семзка сахарозы и метаболитов микрофлоры. Результаты оценки засухоустойчивости сортов, проводимые обоими методами близки, а их взаимосвязь довольно значительна /г = 0,75-0,88/. Корреляционные отношения показателей осмотических свойств семян репродукции 1970 и 1971 гг.-, определенных известным методом, с прямыми оценками, полученными в 1972 году на жестком фоне засухи, соответственно равны 0,96 и 0,59, на умеренном фоне 0,81 и 0,80, а определенных по набухана» зародышей в 1970 год}' соответственно 0,83; 0,87 и в 1971 году 0,71; 0,77.

Варьирование показателей прорастания семян пшеницы разных лет репродукции в гипертонических растворах связано с условиями вегетации. Почти все изучаемое сорта озимой пшеницы в условиях дефицита влаги /гряда и летний засушник/ повышали осмотические свойства зерновок /семена репродукции 1982 и 1983 гг./.

Выявлено, что эти качества прорастающих зерновок в большей степени связаны с прякои оценкой засухоустойчивости /\ = 0,76-0,84/, если их формирование проходит в условиях засухи. В условиях, формирования, близких оптимальным /контроль/, такая связь менее значительна Д = 0,30-0,68/. Связь этих показателей криволинейна, одаако увеличение осмотических свойств семян пшеницы сказывается на ее засухоустойчивости лишь до определенного уровня.

Итак, осмотические свойства проростков пшеницы зависят не только от генотипических особенностей, но и от условий, в которых формируются зерновки. Следовательно, обсуждаемый признак шжет быть применен для оценки засухоустойчивости пшеницы лишь при использовании семян, сформировавшихся при воздействии факторов засухи.

Морфо-физиологические характеристики пшеницы, определяющие ее засухоустойчивость в весенне-летний периодт Модифицирован метод определения водоудерживающей способности листьев пшеницы. В отличии от традиционных методов /Удовенко и др.,

1970/ показатель водоудерживающей способности растений рассчитывали не по отношению удерживаемой листьями воды после подсушивания к общему ее содержанию, а по отношению кассы подсушенных листьев к массе тургеспентных. Оба способа дают практически идентичные результаты. Корреляция показателей водоудерживающей способности листьев, полученной в течение вегетации обоиш способами, и на яровых /г = 0,75-0,79/ и на озимых /г = 0,93-0,97/ сортах достаточно высока. К тому де модифицированный метод в два раза уменьшает ошибку опыта и значительно увеличивает производительность, так как отпадает необходимость в определении сухой массы пробы.

Во все годы исследований на У1 этапе органогенеза, когда растения уже не подвергаются заморозкам, но в почве еще достаточно запасов влаги, было выявлено четкое превышение водоудерживающей способности засухоустойчивых сортов над менее устойчивы?,а. На этом этапе наблюдается и четкая связь /криволинейная/ водоудерживающей способности листьев с уро:гайносгью /рис. I/. В середине вегетации /УЕЫХ этап/ при уменьшении запасов влаги в почве наблюдали увеличение водоудэржЕвавдей способности листьев всеми изучаемыми сортами, особенно менее устойчивыми, что приводило к уменьшению различий мевду ними. Специально проведенные наш исследования по закалке растений пшеницы методом П.А.Генкеля /1967/ также показали, что менее устойчивые к засухе сорта в большей мере подвержены закаливанию. Это является причиной уменьшения в этот период связи водоудерживающей способности генотипов с их засухоустойчивостью.

Однако при напряжении гидротермических факторов в начале налива /конец X этапа/ снова наблюдалась дифференциация сортов по обсуждаемому показателю и снова повышалась связь /рис. I/ с прямой оценкой.

Модифицирован метод определения устойчивости клеточных структур листьев по степени экзосмоса электролитов в гипертонические растворы сахарозы /Тюрина, 1969/. Найдены параметры концентрации растворов /50 атц/, время экспозиции пробы лзс- * тьев /18-20 часов/ и этап органогенеза /УТ-УП/ для яроакх и озимых сортов пшеницы, при которых обсуждаемый показатель в

о а х

§ g 0,6 о аз о ч

04t« '

а,о

■0,2

РИС,

гряда

____ летний

засушнвк

VI

X ' XI

этапы органогенеза

I. Связь /корреляционные отношения/ водоудерживающей способности листьев озикюй пшеницы на разных этапах оогакогенеза с урояайпостью зерна, полученной в условиях разной водг.ой обеспеченности /максимальные значения на 3 года/.

наибольшей мере характеризует засухоустойчивость генотипа /A.c. № 713559/.

Об устойчивости к обопвоживанию судили также по диналзке электропроводности подсушиваемых листьев /табл. 4/. Потеря 1015 % влаги /подсушивание в течение 1-2 часов/ увеличивает цро-ницаемость клетки и, следовательно, увеличивает ее электропроводность. Более значительное обезвоживание тканей приводит к уменьшению подвижности цитоплазмы, уменьшению электропроводности тканей.

Выявлено, что наибольшие различий между сортами по электропроводности подсушиваемых листьев как яровых, так и озимых сортов наблюдаются в первой половине вегетации при еще достаточных запасах влаги в почве. В период налива зерна при напряжении гидротермических факторов различий между сортами обнаружено не бшго.

Изучение двух параметров ксероморфности листьев /уровня мелкоклеточности/ - числа устьиц на ед.площада и их длины -показало на среднеспелых среднерослых сортах яровой пшеницы полную идентичность обоих параштров, но на раннеспелых ййзко-рослых большее соответствие с прямой оценкой имел первый из указанных паралвтров.

Таблица 4

Изменение электропроводности верхнего листа контрастных по засухоустойчивости сортов озимоя пшеницы при обезвоживании. Вегетация 1973 года *

Сорт

Альбидум Одесская 16 Безостая I Аврора НС?

Сила тока / ма/, проходящего через листья ___при_источнике_питания_в_100_мв_________

_______УП_этап______j________XI-этап____

О i 16 Г 24 ¡ 0 1 16 ~j 24

3.8

3.9 3,0 3,0 0,02

0,90 0,90 0,33 0,25 0,09

0,070 0,069 0,022 0,015 0,008

3,9 4,5 3,8 3,0 0,3

0,49 0,024

0,45 0,023

0,45 0,023

0,44 0,019

0,03 0,005

Примечание. х Пэдобная дифференциация сортов по электро-

физическим характеристикам наблюдалась и вегетацию 1974 г., а также и на контраст ных по засухоустойчивости яровых сортах

и в

Дана характеристика ксероморфности /по числу устьиц на ед. площади верхней стороны флагового листа/ изучаемых яровых и озимых сортов пшеницы. Установлено, что наиболее тесная связь ксероморфности с прямой оценкой наблюдается при формировании урожая в условиях длительной засухи, создаваемой в зимнем засупнике и на гряде. Связь криволинейна /табл 2/.

Чем жестче и продолжительней засуха, тем существенней влияние уровня ксероморфности и на элементы структуры урожая. Ксероморфность пшеницы при засухе в течение всей вегетации влияет на величину каждого элемента структуры, засуха во вто-. рой половине вегетации - только на элементы, Нормируемые в этот период /озерненность колоса и масса зерновки/.

Модифицирован метод определения прочности хлОрофлал-бел-кового комплекса. Наша модификация закллчается в том, что слабосвязанную фракцию пигментов экстрагируют из нативных тканей теплым петролойным эфиром, не гомогенизируя пробу, как

это обусловлено известными методами /Сапожников, Черноморский, 1960; Аэров, Лихолат, 1966/. Показатели прочности хлорофилл-белкового комплекса, полученные обоими методами, довольно блнзко характеризуют изучаемые сорта /хл "а+б" г = 0,88/, однако связь с прямыми оценками засухоустойчивости значительно теснее у показателей, полученных модифицированным методом /г = 0,53-0,74, новый метод, и г = 0,30-0,48, метод Сапожни-кова-Черношрского/. Модифицированный метод существенно упрощает и ускоряет количественную, оценку обсуждаемого признака. Новый метод более точен, более информативен и пригоден для массовых анализов селекционного материала.

Дана характеристика прочности хлорофилл-белкового комплекса изучаемых сортов яровой и озимой пшеницы. Выявлена криволинейная корреляционная связь прочности хлорофилл-белкового комплекса листьев во второй половине вегетации с прямой оценкой, полученной в условиях разных уровней засухи /табл. 5/.

Таблица 5

Корреляционные отношения показателей прочности хлорофилл /"а"+"б"/ - белкового комплекса с прямыми оценками засухоустойчивости

Урожайность на:

____1220_гоа____\___1£Щ_гоД________

______этап_органогенеза______________

____1______I___ЯД____I___XI___

летнем засупнике 0,50 0,71 0,69 0,51

зимнем засупнике 0,72 0,74 к 0,41 0,66

Примечание. х Коэффициент корреляции.

Облиственность /число зеленых листьев/ пшзницы в условиях засухи во второй половине вегетации во многом зависит от морфо-физиологических характеристик листа. Путевой анализ выявил значительную долю влияния /вегетация 1980 и 1981 гг. соответственно/ водоудерживающей способности листьев /46,2 и 37,6 %/, прочности хлорофилл-белкового комплекса /23,7 и 11,2 %/ и ксероморфности /30,1 и 2,1 %/ на устойчивость листьев к засухе /число зеленых листьев на главном стебле в пе-

риод жесткой длительной засухи на XI этапе органогенеза/. Кроме указанных вше физиолого-анатомических характеристик этот показатель учитывает и особенности корневой системы топотала.

Облиственность главного стебля - ваяний интегральный показатель, оказывающий значительное влнянпо на урожайность в разных условиях водообесшчения. Особенно четко это наблюдалось в более жаркой 1980 году /табл. 6/. Следует отметить, что только с урожаем в условиях длительной и жесткой засухи выявлена прямая корреляция обе уздаемого показателя. В условиях менее яееткдх генотипы с наиболее устойчивым листовым аппаратом не шзли преимуществ в урожайности перед генотипами со средней ила несколько повышенной о блкственностью главного стебля в конце паллва зерна /связь криволинейна/.

Таблица 6

Связь числа зеленых листьев на главном стебле в период налива зерна с урожайностью в условиях разной водной обеопеченности /коэффициенты корреляции и корреляционные отношеншу

Число зеленых листьев на главном стебле _____вариант_засухи_____________

Урояайность на:

контроле летнем засушнике гряде

зимнем засушнике

контроль .¡летний _____¡засушик

0,75 0,76

0,69 0,63

0,80 0,74 0,78 * 0,83 ж

! гряда ¡зимний

¡засушик

0,82 0,75

0,69 0,64

0,78 0,82

0,79 * 0,68 *

Простота и доступность обсуждаемого показателя, его информативность дают возможность проводить массовую оценку селекционного материала на засухоустойчивость в довольно значительном диапазоне погодных условий - от умеренного дефицита влаги в почве в период налива зерна /контроль/ до длительной и жесткой засухи /зимний засушник/.

Вклад изучао?дту. (бизногопгчеокпх признаков в формирование ура-хая в звдтгжешлс -условиях. Шогомерный анализ /множественная корреляция и путевой анализ/ связи урожайности сортов озимой пдзпЕцы в условиях засуха разной интенсивности с фазволо-гичосшзд признакам засухоустойчивости выявил их дохл вклада в формирование урожая /табл. 7/. Устойчивость /уроаайность в условиях засухи/ к обозкз шпоп заоухк в паркой 1980 году в больЕсй стозони'базировалась на прочности хлорофилл-белкового комплекса и структуре ласта. Взлад водоудерхЕвающей способности листьев в устойчивость был значительные в оба .года исследований. Большая доля неучтенное признаков в 1981 году, видимо, объясняется особенностей вегетации пшеницы в этом году - резкая понижением темпэратурц воздуха до 2,5° С перед колошением.

Таблзда 7

Вклад ьэрфо-фпздологических пргзнаков в формирование урожая в засувднвш: условиях разной интенсивности'

т

ГЬоч-

застои !110С5Ь ХЬХ!н"и засухи !ко;л!локса! П

^¡ВУС ^.'^се- 1 Прочно- Шрораста-.'Ноуч-

ро- !сть клет.!нне в гл-! тол-

ько глхлокса! П !мэрф-!струкгур4пертонич.!вы8 УН и XI .'этапы 'ностьЩ этап ¡растворах!приз

ЛетЕзй зесупшн

Зимний засукшн

„этапы

44 25

ЛегЕЗй

ЗЕСУЕЛПК

ЗЖИЕЙ заоукняк

13 20

Примечание.

Вегетация 1980 года

33 12 6 2

41 26 6 2

Вегетация 1981 года

46 4 I I

35 12 12 4

* ХБ - хлорофилл-белковый, ш кивающая способность.

1нжп.

3 О

35 17

Я га.

0,98 1,00

0,81

0,90 БУС - водоудер-

СакторныЗ анализ всех изучаемых компонентов структуры засухоустойчивости озимой пшеницы в условиях различных уровней засухи также показал высокую информативность /суммарная дис-

Персия /Аристархова л др., 1935/ достоверных коэффициентов дотэрмЕнацяк признака с факторам/ водоудеряивоящей ■ способности, прочности хлорофилл-базового ког^сяса п кссрогарф-костз растепгй.

Бол .проследить уровень фззнологичеекдх показателей продуктивных сортов ГС?~ спог:грской салекцп от районированной, в Í959 г. Бозостсй I 7Г> zoni2 Олетзгг и Спаргаизщ /табл. 8/, то !жгго отстать, что цезпэ сорта болоз ранлрепдлы /уход от 3iic¿,ca в период нагза зерза/, листья еистт повнггэнпуа водо-удерхизЕзщуэ сгоссбдссть, более ксорогюрфпы, хлорофилл в дястьяг прочнее езязаа с белг.овш кокалсксом. Повыь^за этах показателей является црп^яоЗ и бол-о втаокой урс»та"~остл новш сортов в ус-говаас засухи.

Табхща 8

Нзгонепо показателей засухоустойчивости озкЪз пкзгда з процесс о сялэецгл /д?лпнэ з срадпс": за 1986 и К-37 гг./

?Год ¡B7C в % ¡Ppo^oo^bÍTto^üa- ¡Дата

Сорт !!устъпх!хюрофдд-!кость в !колэпэ-!г;про-!тгг ¡y ,r-r' па 0 !.?ов за !усгозши !апя,

! вс:ия этап! 1 > зг.с^л. ! _____i____—¡ % I r/rf ------

Безостая I 1959 100 100 53,4 . 38,3

Олзкшш 1984 108 104 64,1 47,6

Спартанка 1983 108 107 64,9 41,9

НСР 4 4 2,4 4,5

Б so же вре.чя нагл витасго, что вез пзучао^з показатели засухоустойчиЕогтз птззт кргволззеЗяуя евпзь с пр.-ггой оценкой. Следовательно увеличение показателя аагого-ллбо признака приводит к увзлзченпэ засухоустойчивости генотипа лзшь до определенного уровня. Дальнейшее уволпсивв показателя угэ не вздет к увеличена засухоустойчивости аа д:гэ енпзает ее. Это явление может бать' использовало при повкгзпгз зпсухоус-тойчивостя продуктивных пшениц, если родитольегло пары подбл-рать с наиболее вкргзепнтя, дополнстпзна друг* друга до оптп-

шального уровня, адаптивными признаками. Таким путей могут быть получены генотипы, имеющие оппшальЕую выраженность всех основных признаков засухоустойчивости и сочетающих высокую продуктивность в оптимальных условиях с устойчивостью к напряженки гадрот ермических факторов среды.

При комплексной оценке засухоустойчивости селекционного материала озимой пшеницы оптикальные показатели.основных информационных признаков следует выявлять не по максимальному их значению, а в сравнении с уровнем изучаемого признака у сортов, имеющих наиболее высокие урожая в условиях засухи. В • качестве таких тестеров при оценке срадно-раннеспелых пшениц могут быть использованы сорта Олимпия, Колос, Спартанка.

ВЫВОДЫ

1. Для характеристики засухоустойчивости пшеницы в Краснодарском крае по таким признакам как водоудеряивающая способность, проницаемость протоплазмы и электропроводность листьев, определяемых на У1-УП этапах органогенеза при воздействии водоотшиающих факторов, а такке ксероморфность флагового листа, условия засухи не требуются.

2. Слабозасухоустойчивые сорта яровой пшеницы в большей степени реагируют на закалку прорастающих семян, повышая продуктивность в условиях засухи, чем засухоустойчивые. Этот признак может быть использован в оценке засухоустойчивости яровой пшеницы.

3. Различия в водоудерживнющей способности листьев мэжду разными по засухоустойчивости сортами наиболее полно проявляются в условиях достаточной водной обеспеченности на У1-УП и после длительного воздействия факторов засухи в конце вегетации на Х-Н этапах органогенеза.

4. Учет числа зеленых листьев на главном стебле при засухе в период налива зерна позволяет разделить изучаемые сорта озимой к яровой пшеницы по степени засухоустойчивости. На яровых сортах такая оценка возможна в в фазу кущения при на-

личии засухи.

5. При определении прочности связи пигмзнтов с белковым комплексом экстракция фракций пигмэнтов в растворитель повышенной температурой позволяет значительно облегчить и ускорить оценку засухоустойчивости образцов по этому признаку. Цро.чносЕ5 хлорофилл-белкового комплекса в условиях' Краснодарского края в большей степени характеризует засухоустойчивость сорта в конце вегетации /XI этап/.

6. Уровень ксероморфности генотипа, определяемый по числу устьиц на единицу площади верхней стороны флагового листа, является одним из компонентов засухоустойчивости пшеницы в условиях Краснодарского края.

7. Определение сосущей силы семян по степени набухания зародышей в гипертонических растворах сахарозы позволяет значительно ускорить оценку селекционного материала к засухе в период прорастания.

8. Количество неразрушенного после обезвоживания крахмала в корневых чехликах 2-х дневных проростков может характеризовать засухоустойчивость сорта, что значительно упрощает известную методику П.А.Генкеля и позволяет более широко использовать ее в селекционной практике.

9. Использование искусственных фонов засухи различной интенсивности и продолжительности показало, что наиболее полная прямая оценка засухоустойчивости пшеницы /критерий - уро-аайность и стабильность урожайности в условиях засухи/ может быть получена при воздействии засухи на формирование всех основных элементов структуры урожая. Наибольше различия между разными по засухоустойчивости сортами наблюдаются по таким показателям, как число продуктивных.стеблей на единицу площади, масса зерна с одного растения, -число колосков и число зерен в основном колосе, число зерен с единицы площади и стабильность этих показателей в засушнике по сравнению с контролем.

10. Уровень засухоустойчивости растений озимой пшеницы во многом зависит от условий перезимовки. Засухоустойчивые, н слабозимостойкие сорта после повреждающего воздействия суровой зимы снижают засухоустойчивость. Ряд среднезиюстойких, но слабозасухоустойчивых сортов после воздействия на них низких температур повышают ее.

11. Продолжительность вегетационного периода является ваанейшим фактором, определяющим продуктивность озимой пшеницы Ф Краснодарском крае. Более-всего соответствуют местным условиям среднераннеспелые сорта. Они уходят, благодаря скороспелости, от воздействия жестких засух во второй половине вегетации и не внмзрзвют в суровые зимы вследствие своей достаточно хорошей зимостойкости.

12. Мэрфо-физиологическая характеристика засухоустойчивости среднеспелых средаёрослых сортов Краснодарской селекции по результатам многомерных анализов описывается в основном следующими наиболее информативными признаками: водоудержнваю-щая способность листьев на У1-УП и X этапах органогенеза, стабильность содержания хлорофиллов а прочность ех связи с белковым комплексом во второй половине вегетации, ксероморф-ность флагового листа. Связь этих признаков с прямой оценкой криволинейна.

13. В итоге изучения засухоустойчивости шести яровых и 35 озимых образцов мягкой пшеницы выделены сорта, обладающие по многим показателям высокой устойчивостью к засухе в условиях центральной зоны Краснодарского края /яровые - Саратовская 29, Зрктроспермум 24, Сиете Серрос 66; озимые - Альби-дум II, Одесская 16, Краснодарская 6, Краснодарская 39, Олимпия,- Чегет. В условиях естественной засухи по листовой диагностики из ТОО выявлено 140 высокозасухоустойчивых сортов и линий яровой пшеницы.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Предварительную оценку засухоустойчивости селекционного материала по облиственности главного стебля в условиях естественного напряжения гидротермических факторов следует проводить в период налива- зерна.

2. Комплексную морфо-физиологическую оценку засухоустойчивости селекционного материала озимой пшеницы следует прово- ■ дить по таким наиболее информативным признакам как водоудер-живающая способность листьев на У1-УП и I этапах органогенеза, прочность хлорофилл-белкового комплекса на XI этапе, ксероморфность флагового листа. Оптимальные показатели этих признаков выявляют в сравнении с их уровнем у сортов-тестеров, в качестве которых для центральной зоны Краснодарского края рекомендуются сорта Колос, Олимпия, Спартанка.

3. Отбор стабильно продуцирующих урожай форм озимой пше- , нлцы следует проводить на фоне упаренной и длительной засухи, воздействующей на формирование всех основных элемзнтов структуры урожая, поело благоприятной в после жесткой перезимовки. Предпочтение следует отдавать генотипам, формирующим паибо-лее высокий урожай при воздействии одной только засухи и на фоне, сочетающем жесткую перезимовку и дефицит влаги в период весенне-летней ■вегетации.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Маймистов В.В. Оценка засухоустойчивости некоторых сортов яровой пшеницы методом засушника // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды: Тез. докл.совещ.- Л., 1973.- С.95.

2. Маймистов В.В. Признаки засухоустойчивости некоторых сортов яровой пшеницы в условиях.Краснодара // Сб.науч.тр. молодых ученых / КНИИСХ.- Краснодар, 1974.- Вып.4.- С.139-144.

3. Галоненко В.И., Маймистов В.В., Третьяков Г.й. Изучение засухоустойчивости пшеницы биофизическими методами // Ею-

физика растений: Материалы I Всесоюз.симпозиума по молекулярной и прикладной биофизике растений,- Краснодар', 1974.-С.55.

4. Бурдун A.M., Маймистов В.В. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы в условиях Краснодара // Тр. / Кубан. отд-ние Всесоюз.о-ва генетиков и селекционеров им. акад. Н.И.Вавилова.- Краснодар, 1975.- Вып.1.- С.3-10;

'5. Маймистов В.Б. Изучение реакции различных по засухоустойчивости сортов яровой пшеницы на предпосевное закаливание // Вопросы селекции зерновых, зернобобовых культур и трав: Сб.науч.тр. / КНИИСХ.- Краснодар, 1977.- Вып.14.-С.68-73.

6. Маймистов В.В. Определение засухоустойчивости образцов яровой и озимой мягкой пшеницы в фазе проростков // Сб. науч.тр. / Краснодар, 1977.- Вып.14.- С.74-78.

7. Маймистов В.В. Жизнеспособность пыльцы'и завязывае-мость зерновок пшеницы в> условиях разной водной обеспеченности // Селекция и физиология растений: Сб.науч.тр. / КНИИСХ.- Краснодар, 1978.- Вып.16.- C.I40-I49.

8. Маймистов В.В., Еукреева г.И., Маймистова Н.В. Содержание свободных аминокислот в- листьях озимой пшеницы в условиях засухи // Селекция и физиология растений: Сб.науч. тр. / КНИИСХ.- Краснодар, 1978.- Вып.16.- C.I50-I54.

9. Маймистов В.В. Цризнаки ксеровдрфнооти некоторых . сортов яровой пшеницы в условиях Краснодара // Физиология зерновых культур в связи с задачами селекции: Сб.науч.тр. / КНИИСХ.- Краснодар, 1980.- Вып.23.- С.32-39.

10. A.c. 719559 СССР, МКИ2 A0IG 7/00. Способ определения засухоустойчивости растений / Федулов Ю.П., Чуваева А.Д., Маймистов В.В. /СССР/.- № 268442/30-15; Заявл.18.10.78; Опубл. 22.11.79; Вол. № 9.- С.11.

11. Ткачев В.А., Евтушенко Ю.В., Маймистов В.В., Чума-ковский H.H. Установка для прямого определения засухоустойчивости селекционных сортообразцов пшеницы и ячменя в еоте-

ственных экологических условиях // Еиоприбор-81. Приборное оснащение и автоматизация науч.исслед. в биологии: Тез.докл. Всесоюз.конф.- Кишинев, 1981.- Ч.2.- С.109.

12. Маймистов В.В. Взаимосвязь водоудерживающей способности листьев на разных этапах органогенеза с пряжй оценкой засухоустоич! вости // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальны?.1 условиям среды в связи с задачами селекции: Тез.докл.Всесоюз.конф.- Л., 1981.- Ч.2.-С.91-92.

13. Маймистов В.В. Результаты оценки засухоустойчивости селекционного материала в засушниках нового типа // Селекция и сдаеноводство.- 1983.- № 2.- С.15-16.

14. Маймистов В.В., Осипов Ю.Ф., Чумаковский H.H., Евтушенко Ю.В. Ускоренная оценка засухоустойчивости селекционного материала // Селекция и семеноводство.- 1984.- № 3,- С.23-25.

15. Маймистов В.В. Показатель засухоустойчивости сортов озимой пшеницы // Селекция и семеноводство.- 1984.- № II.-С.19-20.

16. Маймистов В.В., Мутовина Т.В. Связь ксероиорфности флагового листа с физиологическими показателями засухоустойчивости у озимой пшеницы // Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса: Материалы Всесоюз. конф.- Саратов, 1984.- 4.1.- C.I6I-I63. .

17. Маймистов В.В. Связь некоторых адаптивных признаков озимой пшеницы с ее урожайностью в условиях засухи // Экологическая генетика растений и животных: Тез.докл. 2-й Всесоюз. конф.- Кишинев, 1984.- С.218-219.

18. Маймистов В.В., Кондраиова Н.В. Характеристика засухоустойчивости озимой пшеницы в условиях искусственной засухи // Физиология продуктивности и устойчивости зерновых культур: Сб.науч.тр. / КНШСХ.- Краснодар, 1988.- С.48-58.

19. Маймистов В.В. Влияние условий перезимовки на засухоустойчивость озимой пшеницы // Физиология продуктивности и

устойчивости зерновых культур: Сб.науч.тр. / КНИИСХ.-.Краснодар, 1988.- С.59-67.

20. Майшстов В.В. Определение водоудерживающей способности листьев растений // Методы определения устойчивости к абиотическим факторам среды при селекции зерновых культур: Сб.методич.разработок / Ин-т селекции и акклиматизации растений,- Радзиков, ШР, 1988.- С.98-100.

21. Майшстов В.В,, Федулов Ю.П. Ускоренный метод оценки прочности хлорофилл-белкового комплекса злаковых растений // Методы определения устойчивости к абиотическим факторам среды при селекции зерновых культур: Сб.методич.разработок / Ин-т селекции и акклиматизации растений.- Радзиков, ШР, 1988.-

С. 101-104.

22. Майшстов В.В. Зависимость мэжду ксероморфностью флагового листа озимой пшеницы и ее урожайностью при разной вла-гообеспеченности // Селекция и семеноводство,- 1989.- $ 3.-

С.12-15.

23. Майшстов В.В. Использование информативных признаков засухоустойчивости в селекции озимой пшеницы // Методы отбора по комплексам признаков в селекции растений: Тез.докл.Всесоаз. совещ.- Ялта, 1989.- С.62-63.

24. Маймистов В.В., Потапов С.И. К подбору родительских пар в селекции на засухоустойчивость / Тез.докл.Всесоюз.науч.-техн.конф. "Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды", Саратов, 12-14 сент., 1990.- М., 1990.- С.36.

Подписано к печати 16.II.91

Формат бумаги 60 х 84 1/16 Объем I п.л. Тираж 100 экз. Зак. № 96 Печатно-множительный цех КНИИСХ