Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Физиологические основы селекции озимой пшеницы на засухоустойчивость

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Физиологические основы селекции озимой пшеницы на засухоустойчивость"

На правах рукописи

! МАИМИСТОВ Виталий Васильевич _

^ ом

3 0 т т

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ

Специальность: 06.01. 05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Краснодар - 2000

Работа выполнена в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства им. 11 П. Лукьяненко в 19711999 гг.

Научный консультант - заслуженный деятель науки Кубани,

доктор биологических наук, профессор Ю. П. йедулов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Т. а Михайлова;

доктор биологических наук, профессор Э. Р. Авакян;

доктор биологических наук, доцент К И. Щеглов

Ведущее учреждение - Кубанская опытная станция ВИР

Зашлта диссертации состоится "ц" июня 2000 г. б 9. 00 на заседании диссертационного совета Д 120. 23. 02 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 3500044, г.Краснодар, ул.Калинина, 13

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Кубанского государственного аграрного университета

Автореферат диссертации разослан "/1" —^йОООг.

Учёный секретарь диссертационного совета, доцент

А. Е. Ефремов

1

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность тьмы. Северный Кавказ, занимая з общем фонде сельскохозяйственных угодий России 12 производит пятую часть зерна (Бараев и др. , 1973). Однако получению стабильно высоких урожаев озимой пшеницы в этом регионе препятствуют частые засухи. Их вероятность составляет здесь 25-50%. Кроме того, почти ежегодно во второй половине вегетации посевы озимой пшеницы в той или иней степени испытывают отрицательное воздействие дефицита влаги. Нередки засухи и осенью, б период всходов.

Основным условием преодоления отрицательного влияния неблагоприятных факторов среды, наряду с общим подъёмом культуры земледелия, является создание и внедрение в производство высокопродуктивных и адаптированных к местным условиям сортов.

Эффективная селекция невозможна без изучения физиологических характеристик исходного материала и, в первую очередь, основных признаков адаптивности родительских форм и их гибридного потомства. Многие исследователи полагают (Бороевич, 1984; Вавилов, 1966; Кл\атовский, 1965; Зг1Ь, 1990; Пухальская и др. , 1999), что учёт всех компонентов устойчивости и выявление наиболее важных из них позволит подбирать родительские пары, оптимально сочетающие адаптивные признаки, и на основе этого создавать высокопродуктивные, стабильно продуцирующие сорта. В настоящее время конкурентоспособными являются сорта, в которых в полной мере воплощены достижения физиологии, генетики, фитопатологии (Жучен-ко, 1999; Кожушко, 1991; Шевелуха, 1992, 1997; Вог1аи£, 1968).

В работах Н. А. Максимова (1926, 1952), 11 А. Генкеля (1946, 1954, 1967, 1982), Ф. Д. Сказкина (1934, 1961, 1971), Н. М. Сисакяна (1940). А. М. Алексеева (1937, 1948, 1969), Н. А. Гусева (1960, 1966. 1974, 1982), ^ ЬзуН* (1936, 1956, 1958, 1972) вскрыты основные закономерности устойчивости растений к засухе. Однако в селекционной работе эти разработки практически не используются. В лучшем случае оценка засухоустойчивости даётся после выведения или даже районирования сорта. Причина - отсутствие простых надежных методов массовой оценки (Кожушко, 1991; Удовенко,1988).

Засухоустойчивость растения определяется сложным динамическим комплексом признаков, имеющим полигенную систему, характер проявления которой в сильной степени зависит от конкретных поч-венно-климатических условий (Вавилов, 1966; Генкель, 1982; Дубинин, 1974; Максимов, 1952; Удовенко, 1988; ТгозЬт аХ. а1,1997). Выведение новых сортов озимой пшеницы требует разработки методов комплексной оценки засухоустойчивости селекционного материала, учитывающей местные климатические особенности.

1.2. Цель и задачи исследований. Цель исследований - выявить оптимальные значения наиболее информативных морфофизиологических

признаков озимой пшеницы, обуславливающие её засухоустойчивость на Северном Кавказе, и рекомендовать их для оценки селекционного ■материала и подбора родительских пар.

В задачи исследований входило:

- изучить возможность использования морфофизиологических критериев для оценки засухоустойчивости селекционного материала озимой пшеницы в условиях Северного Кавказа;

- определить степень и характер связи наиболее информативных признаков с прямой оценкой (урожайность и её стабильность в условиях засухи) засухоустойчивости;

- усовершенствовать методику создания искусственной почвенной засухи и выявить её уровень, при котором прямая оценка засухоустойчивости селекционного материала в наибольшей мере соответствовала бы истинной его устойчивости к дефициту влаги;

- повысить производительность известных методов оценки засухоустойчивости (определение проницаемости плазмалеммы, водоудер-живающей способности листьев и прочности связи хлорсфиллов с белковым комплексом);

- создать новые методы массовой оценки засухоустойчивости селекционного материала на ранних этапах органогенеза;

• разработать компьютерную программу подбора родительских пар для гибридизации, учитывающую значения морфофизиологических признаков, связанных с засухоустойчивостью генотипов;

- оценить засухоустойчивость сортов и линий озимой пшеницы Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П. П. Лукьяненко и лучших сортов других учреодений.

Исследования проводили в 1971-1997 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ Краснодарского НИИ сельского хозяйства по темам : 0,51.175.0.51.178 а) 3. Г. , номер государственной регистрации 72006744; О. 51.03. 02. Н 7, номер государственной регистрации 76080182; 0. Ц. 032.01. 01. Н 2, номер государственной регистрации 01.82.4.064524; 587.11.036.5, номер государственной регистрации 01.9.10.04 1557.

1.3. Научная новизна. Выявлены наиболее информативные морфо-физиологические признаки, определяющие засухоустойчивость озимых пшениц на Северном Кавказе. Определён характер влияния этих признаков на урожайность в условиях разных типов засухи. Впервые найдены оптимальные значения адаптивности высокопродуктивных генотипов к условиям засухи. Модифицированы известные

(а. с. N 719559 Федулов, Чуваева, Маймистов, 1990; а. с. N 1597124 & :,улов, Маймистов, Голуб, 1990) и разработаны новые (патент N 1833132 Маймистов, 1993, приоритет N 4916677 Маймистов, 1992)

методы определения признаков засухоустойчивости и зимостойкости.

Установлены этапы органогенеза и условия, при которых наиболее полно проявляются различия между генотипами озимой пшеницы по водоудерживающей способности листьев, содержанию и прочности связи хлорофиллов с белково-липоидным комплексом. Определены степень и продолжительность искусственной засухи, позволяющие наиболее полно характеризовать засухоустойчивость пшеницы. Установлено влияние перезимовки на чувствительность к различным типам засухи разных по адаптивности генотипов пшеницы. Выявлена оптимальная продолжительность вегетационного периода сортов озимой пшеницы, способствующая формированию наиболее высоких и стабильных урожаев в условиях Северного Кавказа, при которой растения испытывают минимальные воздействия повреждающих факторов среды.

1.4. Практическая значимость работы. Выявлена компонентная структура засухоустойчивости высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы, найдены нелинейные (параболические) зависимости урожайности генотипов в условиях почвенных засух разных типов от значений физиологических признаков и установлены их оптимальные величины ни, что позволило оценить засухоустойчивость изучаемого материала и проводить подбор родительских пар, дополняющих друг друга по признакам адаптивности. Разработанные и модифицированные экспрессные методы идентификации селекционного материала по основным компонентам адаптивности значительно повысили эффективность отбора на ранних этапах селекции.

Разработана компьютерная программа подбора родительских пар, дополняющих друг друга по компонентам адаптивности, внедренная в селекционную практику в Краснодарском НИИСХ.

Анализ засухоустойчивости высокопродуктивных пшениц на базе разработанных теоретических положений и созданная на их основе компьютерная программа подбора пар обусловили ускоренное выведение высокопродуктивных и адаптированых к местным условиям сортов озимой пшеницы.

1.5. На защиту выносятся следующие основные положения:

- комплекс морфо-физиологических признаков засухоустойчивости, имеющих селекционное значение;

- теоретические основы и методы подбора родительских пар для гибридизации с целью выведения высокопродуктивных и устойчивых к абиотическим факторам среды сортов озимой пшеницы;

- характер влияния основных морфо-физиологических признаков засухоустойчивости на урожайность озимой пшеницы в условиях за-

сухи;

- принципы и методы определения оптимальных значений основных мирфо-физиологических признаков (компонентов) засухоустойчивости высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы;

- теоретическое обоснование создания условий наиболее полного проявления признаков, определяющих различия между генотипами озимой пшеницы по водоудерживающей способности, содержанию и прочности хлорофиллов;

- метод определения "стартовой энергии прорастания", позволяющий производить массовый отбор засухоустойчивых форм пшеницы на ранних этапах селекции;

- параметры искусственной почвенной засухи, позволяющие наиболее полно характеризовать засухоустойчивость озимой пшеницы;

- влияние перезимовки на продуктивность разных по адаптивности к гидротермическим факторам среды генотипов озимой пшеницы;

- оптимальная продолжительность вегетационного периода озимой пшеницы, способствующая формированию наиболее высоких урожаев при напряжении гидротермических факторов среды;

1. 6. Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на Всесоюзной конфэренции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции" (Ленинград, 1981), Всесоюзной конференции "Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса" (Саратов, 1983), Второй Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений и животных" (Кишинёв, 1984), Всесоюзной и международной конференциях, посвященных устойчивости злаковых культур к стрессовым воздействиям (Одесса, 1938, 1989; Харьков, 1999), Всесоюзном совещании "Методы отбора по комплексным признакам в селекции растений" (Симферополь, 1989), Всесоюзном научно-методическом семинаре "Проблемы засухоустойчивости и методы её оценки при селекции пшеницы" (Миронов-ка, 1990), Всесоюзной конференции "Физиолого-генетические аспекты минерального питания растений" (Киев, 1990), Международной конференции "Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур" (Минск, 1994), Всероссийских конференциях по проблемам стабильности производства высококачественного зерна (Краснодар, 1994, 1998), Всероссийской конференции "Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур" (Москва-Немчиновка, 1998) и в 39 опубликованных работах, в том числе 4 авторских свидетельствах и патентах.

1.7. Структура и объём работы. Диссертация изложена на 314

страницах машинописного текста. Результаты исследований отражены в 108 таблицах и 42 рисунках в тексте и в 13 приложениях. Список литературы представлен 463 названиями, в том числе 109 иностранные.

2. Условия, материал и методика исследований

2.1. Условия проведения исследований. Работа выполнена l 1971-1997 годы в лаборатории устойчивости растений Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П. П. Лукьяненко па земельных участках," расположенных в Центральной зоне Краснодарского края.

Почвы - выщелоченные, сверхмощные, малогумуснью западнопред-кавказские черноземы. Коэффициент завядания по отдельным горизонтам колеблется от 15,0 до 16,0 Здесь по средним многолетним данным выпадает 658 мм осадков, с отклонениями в пределах 500-9G0 мм. Летом часто ливневые дожди чередуются с засушливыми периодами. Особое влияние на климат оказывают северо-восточные ветры. В весенние дни -суховеи иногда иссушают почву на глубину пахотного горизонта.

Неустойчивое распределение осадков в сочетании с высокий температурой воздуха и суховеями в весенне-летний период довольно часто препятствует получению гтюких урожаев, что обусловливает резкое их колебание по года.

2. 2. Изучаемый материал. • Выбор сортов озимой мягкой пшеницы в 1971-1973 годах был проведен по рекомендациям академика П. П. Лукьяненко. Сорта подбирались по комплексу хозяйственно-ценных признаков, перспективных для селекции в условиях Северного Кавказа. В 1978-1997 годах велись экспериментальные исследования засухоустойчивости 157-ми высокопродуктивных среднераннеспелых сортов илиний озимой мягкой пшеницы в основном Краснодарской селекции и 50-ти сортов мировой селекции.

2. 3. Методы исследования засухоустойчивости озимой пшеницы. Изучение физиологических признаков и сравнительная оценка засухоустойчивости сортов озимой пшеницы осуществлялась полевыми и лабораторными методами при оптимальном увлажнении и нарастающей почвенной засухе, создаваемой как в естественных условиях, так и рядом методических приёмов.

Засушник плёночный (по Литвинову, 1933, 1951) изолировал посевы от осадков в 1971-1973 годах. Передвижной автоматический засушник использовался нами в 1978-1995 годы (Маймистов , 1991). С 1978 года искусственная почвенная засуха создавалась также высокими насыпными грядами (Маймистов, 1983).

Критерием засухоустойчивости служила урожайность зерна пшеницы при воздействии умеренной длительной засухи, создаваемой высокими насыпными грядами (снижение урожайности на 20-30 %), и

засухи во второй половине вегетации, создаваемой передвижным за-сушником (снижение на 40-60 %),(Маймистов В. В. , 1991). Площадь делянки 0,29 м' в засушниках и 0,43 м1 на грядах. Число повтор-ностей - 3.

Динамика запасов влаги в почве на всех вариантах контролировалась взятием почвенных проб в горизонте 0-50 (рис. 1).

Стартовую энергию прорастания определяли по числу наклюнувшихся зерновок в растворах этанола (патент N 1833132 Маймистов, 1993). О ксероморфности растений судйли по числу устьиц на единицу поверхности флагозого листа (Kazemi, Chapman, McNeal, 1978; Tenzaralla, Blanco, 1980).

Показатель водоудерживающей способности растений рассчитывали по отношению массы подсушиваемых листьев к тургесцентным. Этот способ даёт результаты, практически совпадающие с данными традиционного метода (г=0,94--0,97), однако модифицированный нами метод в два раза уменьшает ошибку опыта и значительно увеличивает производительность (Маймистов, 1988, 1991).

Содержание хлорофиллов в листьях определяли, экстрагируя его горячим этанолом (Милаев, Примак, 1969). Прочность хлорофилл-белкового комплекса определяли, используя горячий петролей-ный эфир и горячий этанол, не гомогенизируя пробу (Маймистов, ФеДулов, 1988).

Проницаемость плазмалеммы клеток пшеницы определяли при их обезвоживании в гипертоническом растворе сахарозы 50 атм (а. с. N 719559 Федулов, Чуваева, Маймистов, 1980). Выделение свободных аминокислот проводились 70 %-ным этанолом с очисткой экстракта хлороформом (Плешков, 1967). Прочность статолитного крахмала в клетках чехликов зародышевых корешков определяли на двухдневных проростках (Генкель, Баданова, Левина, 1972).

Жизнеспособность пыльцы определяли методом Шардакова, (1940). Завязываемость зерновок учитывали по нижним цветкам (Лукьяненко, 1973).

О морозоустойчивости изучаемых генотипов озимой пшеницы судили по обесцвечиванию высечек прикорневых листьев в горячем этаноле в течение перезимовки (а. с. N 1597124 Федулов, Маймистов, Голуб, 1990). Об уровне перезимовки озимой пшеницы судили по степени подмерзания листьев перед началом весеннего отрастания.

Результаты экспериментальных данных обсчитывали на ЭВМ СMl630 и персональном компьютере IBM PC/AT 286 с использованием дисперсионного, полного корреляционного, регрессионного, путевого, факторного анализов, а также специально разработанной нами

программы подбора пар для гибридизации.

Наличие криволинейных зависимостей между изучаемыми параметрами определялось по величине корреляционных отношений и коэффициентов корреляций (Плохинский, 1970)

2. ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАСУХИ

2.1. Влияние различных типов засухи на продуктивность озимой пшеницы

Влияние почвенной засухи на продуктивность озимой пшеницы изучалось с помощью впервые разработанного в России (Маймистов и др. ,1984) автоматического передвижного засушника Засуха создавалась двух типов - длительная (зимний засушник) и жесткая во второй половине вегетации (летний засушник), типичная для условий Северного Кавказа (рис. 1).

запасы продуктивной влаги, мм

100 т

60

20 1

контроль

зимний

гряда

летний

Рис. 1.

XII

этапы органогенеза

Динамика запасов продуктивной влаги в почве в горизонте 0-50 см на вариантах с разной водной обеспеченностью (средние за 1979-1983 гг.)

При изучении структуры урожая в условиях длительной засухи, когда дефицит влаги создавался изоляцией посевов от осадков в основном в зимний и частично в весенне-летний период, мы выявили, что меньший стеблестой и уменьшенная озернённость колоса в зимнем засушнике по сравнению с летним (табл. 1) явились причиной формирования ими относительно тяжёлого зерна. Масса зерновок слабозасухоустойчивых сортов, особенно в условиях длительной засухи, по этой же причине была близка среднему значению. С уменьшением числа зерновок на единицу площади посева увеличивается их

масса. На 'отдельных фонах засухи отрицательная корреляция этих показателей достигала значимого уровня (г= от -0,65 до -0,74).

Отмеченная закономерность является, причиной того, что сорта, продуцирующие самый высокий урожай в условиях засухи, например Колос,'имеют массу семян в летнем засушнике. ниже, чем менее урожайные в этих 'условиях длительной засухи сорта Северокубанка и Безостая 1 скороспелая. . ,

Таблица 1

Урожайность зерна' и. компоненты урожая изучаемых сортов озимой пшеницы при разных типах засухи (средние за 1980 и 1981 гг)

---п-1-1-1

| 'Урожайность | Продуктивных | Зёрен | Масса 1000 | ■ зерна, .г/мг|стеблей,шт/м | в'колосе, шт| зёрен, г

Сорт | . засушник

Г-г—--гл-1-

|летний зимний|летний-зимний|летний зимний|летний зимний

__1_I_:_:_I__I_

Колос . 495 425 501 407 29,7 26,0 33,7 41,0

Краснодарская 57 381 308 .435 335- £3,8 24,8 35,9 39,7

Краснодарская 46 373 295 493 . 375 ' 20,3 19,8 37,3 40,2

Прикубанская 366 295 453 336 21,5 21,6 37,3 42,1

Девиз '366 329 409 ' 347 22,4 23,0 40,1 42,0

Прикумская 36' 362 336 .419 ' " 425 ■ 23,3 19,5 37,5 41,3

Павловка 347 384 ' 472 440 20,4 22,9. 35,5 38,5

Лот.847Г4198 324 305 422 370 .20,7 22,3 37,1 40,0

Северокубанка 319 ■ 234 462 ' ■ 290 ' 17,9 20,5 39,5 40,3

Партизанка 311 271 440 ' 373 20,6 20,9 34,6 36,8

Бэзостая 1'(ст.) 300 263 455 333 19,0 20,9 34,3 39,1

Безостая 1 ско-

роспелая V "300 247 _ 425 326 20,7 19,8 35,1 39,4

Средние 354- : 308 449 ¿53 21,7 21,8 36,6 40,0

НВДс. , 50 53 , 58 71 3,6 4,4 2,3 2,7

Следовательно, оценка засухоустойчивости пшеницы по массе 1000 зёрен или её изменению при засухе возможна лишь при условии, если числа зерновок на- единицу плошдди у сравниваемых сортов близки. Например, Краснодарская 46, имея одинаковое число зерновок -с средиземноморским сортом Партизанка на обоих фонах засухи (табл. 1), значительно меньше снижает массу зерновок. Следовательно, Краснодарская 46 и в период налива зерна более устойчива к засухе,'.чем Партизанка.

Использование фона длительной засухи помогло выявить устойчивость сортов к .весенней-засухе, вероятность которой в Красно-

а 4

дареном крае составляет 50 %. Наиболее устойчивыми к снижению густоты продуктивного стеблестоя под влиянием весенней засухи были сорта Колос, Прикумская 36 и Павловка, причём урожайность зерна у Колоса на обоих фонах засухи была наибольшей.

Северокубанка резко снижает урожайность при длительном воздействии повреждающего фактора Этот сорт слабо устойчив к дефициту влаги в весенний период. Густота продуктивного стеблестоя в зимнем засушнике у него согласно нашим исследованиям самая низкая, а снижение этого показателя по сравнению с контролем самое значительное среди изучаемых сортов.

Шедевр мировой селекции сорт Безостая 1 обладал сравнительно низкой устойчивостью к создаваемым нами засухам (генеология сорта включает ряд слабозасухоустойчивых японских 'и европейских сортов). Однако при разреженном стеблестое и сравнительно невысокой озернённости колоса, он имел хорошо выполненное крупное зерно. Специальными исследованиями была установлена повышенная жизнеспособность пыльцы у этого сорта.

Как показывает анализ урожайности и элементов структуры урожая озимой пшеницы, выращенной при разных режимах засухи, воздействие длительного дефицита влаги позволяет более полно характеризовать устойчивость сорта как в отдельные периоды вегетации, так и за вегетацию в целом.

Корреляционный анализ (табл. 2,3,4) выявил связь отдельных показателей продуктивности изучаемых сортов и продуктивности в целом с морфо-физиологическими признаками засухоустойчивости. Более тесная связь обсуждаемых показателей наблюдалась на фоне длительной засухи.

Оценка засухоустойчивости селекционного материала пшениц в описанных выше засушниках ограничивается небольшой их производительностью. Поэтому наряду с засушливыми фонами, создаваемыми изоляцией посевов от осадков, мы изучали возможность создания почвенной засухи на высоких грядах (высота 1 м) без использования искусственных укрытий. Здесь значительное нарастание дефицита влаги в почве отмечалось в начале весенней вегетации. К началу колошения запасы влаги на гряде (горизонт 0-50 см) составляли 70 -75 % ог контроля и были близки запасам на летнем засушнике. К концу вегетации влажность почвы на гряде снижалась, как и на других засушниках (рис. 1).

Для массовой прямой оценки селекционного материала на засухоустойчивость наиболее приемлем фон почвенной засухи, создаваемый высокими насыпными грядами. Продолжительная и умеренная

к I

Таблица 2

Связь (корреляционные отношения,п) морфофизиологических признаков засухоустойчивости с элементами структуры урожая зерна озимой пшеницы, формируемого на разных типах почвенной засухи

и-:-

| Количество | Количество | продуктивных| зёрен ¡стеблей, шт/м^в колосе, ,шт

Признак

масса 1000 зёрен, г

засушник

|летний зимний|летний зимний|летний зимний

__I__1_

1980 год

Ксероморфность 0, 48 0, 53 0, 65 0, 91 0, 81 0, 72

Пхбк ** 0, .71 0, 41 0, 69 0, 90 0, 82 0, 73

Вус *** 0, 58 0, 61 0, 75 0, 89 0, 74 0, 70

Облиственность 0, 42 0, ,60 0, ,78 0, 88 0, 83 0, 81

1981 год

Ксероморфность 0, ,39 0, ,58 0, ,35 0, 48 0, ,53 0, 16

Пхбк 0, ,60 0, ,71 0, ,69 0, 69 0, ,62 0, ,75

Вус 0, ,35 0, ,44 0, ,36 0. 67* 0, ,46 0, ,52

Облиственность 0, ,22 0, ,36 0, ,59 0, 70* 0, ,71 0, ,31

Примечания: п и г ^ 0,51 достоверны при ^ - 0,05; * - коэффициенты корреляции, ** - прочность хлорофилл-белкового комплекса на X этапе, *** - водсудерживаюшэя способность на X этапе

Таблица 3

Связь (корреляционные отношения, п)* морфофизиологических признаков с прямой оценкой засухоустойчивости озимой пшеницы

т

Признак Урожайность на засушниках

гряде летнем зимнем

1980 год

Ксероморфность 0,77 0,64 0,87

Пхбк** 0,90 0,71 0,90

Вус*** 0,71 0,71 0,91

1981 год

Ксероморфность 0,61 0,40 0,65

Пхбк 0,52 0,51 0,65

Вус 0,52 0,67 0,52

Примечания: **

***

* - п * 0,51 достоверны при << - 0,05,

- прочность хлорофилл-белкового комплекса на X этапе,

- водоудерживающая способность на X этапе органогенеза

1

[а -

Таблица 4

Влияние морфофизиологических признаков на урожайность озимой пшеницы в условиях жёсткой летней засухи (летний засушник) . (корреляционные отношения, п и коэффициенты корреляции, г)'

Годы | Старт. |Водоудерживаюшая Ксе- Хлорофиллы "а+б",

иссле- |энерг. | про- способность ро- X этап

дова- г морф-

г Прочность

ний |оаста- |этапы органогенеза ность Содержание

| ния 1 ! У1 X

1989 0,87 0,67 0,75 0,58 0,71 0,51

1990 0,83 0,76 - 0,65 0,67 0,64

1991 0,38 0,66 0,68 0,61 0,35 0,43*

1992 0,83 0,88 0,85 0,62 . 0,62 0,65

1993 0,42 0,40 0,65 0,59 0,51 0,71

1994 0,88 0,81 0,51 0,64 0,57 0,69

1995 0,53 0,53* 0,35 . 0,59 . 0,52 0,67*

Примечание: п и г(*) > 0,51 достоверны при * =0,05

засуха здесь воздействует на формирование всех элементов продуктивности озимой пшеницы, что позволяет более полно оценить засухоустойчивость генотипов.

Обнаруженные нами связи параметров продуктивности новых высокоурожайных генотипов за ряд-лет в условиях засух разной интенсивности позволяют выявить основные' морфофизиологические признаки, определяющие.засухоустойчивость озимой пшеницы на Северном Кавказе, а сила этих связей может служить мерой информативности исследуемых признаков при оценке засухоустойчивости.

На урожайность озимой пшеницы в условиях засухи, кроме её засухоустойчивости, оказывают влияние также продолжительность вегетационного периода растений и условия их перезимовки.

2.2. Влияние продолжительности вегетационного периода на продуктивность сортов озимой пшеницы при напряжении гидротермических факторов среды

Генотипическая продолжительность вегетационного периода является одним из факторов, определяющих урожайность озимой пшеницы в Краснодарском крае. В годы с дефицитом влаги во второй половине вегетации, но с благоприятной перезимовкой (1974-1975 г.) урожайность сортов тем выше, чем короче их вегетационный период. Самую высокую урожайность в этих условиях показали сорта, выко-

лосившиеся на 8-9 дней раньше Безостой 1, в меньшей."степени испытавшие влияние дефицита влаги, чем более позднеспелые.

В годы с водным режимом, близким оптимальному, но с суровой бесснежной зимой (1975-1976 гг.) урожайность сортов тем выше, чем продолжительнее их вегетация. В этих условиях самую высокую урожайность показали сорта, выколосившиеся в один день с Безостой 1 или на 2-4 дня позже. Однако крайне ультраскороспелые сорта и саше позднеспелые и в условиях суровой бесснежной зимы малопродуктивны. Эти факты говорят о криволинейной зависимости урожайности от продолжительности вегетационного периода(рис. 2).

Подобная закономерность подтвердилась и на других сортах в условиях суровых перезимовок 1981-1982 и 1984-1985 гг. , что позволило выявить оптимальную продолжительность вегетационного периода для озимой пшеницы в Краснодарском крае. Это средне-раннеспелые сорта (Безостая 1, Ранняя 12, Краснодарская 6, Сава). Их средняя-урожайность за два года (засушливый - 1974-1975 и суровая бесснежная зима - 1975-1976 ) была на уровне 40-50 ц/га. Эти сорта благодаря^своей скороспелости уходят от неблагоприятных воздействий дефицита влаги во второй половине вегетации и не вымерзают в суровые зимы вследствие своей достаточно хорошей зимостойкости. В этой зоне ультраскороспелые сорта способны реализовать свой потенциал продуктивности лишь при благоприятной перезимовке, а позднеспелые - при отсутствии засухи в летний период.

Разная реакция сортов с различной продолжительностью вегетационного периода на воздействие неблагоприятных факторов среды говорит и о необходимости при сортоиспытаниях проводить сравнение изучаемого материала в пределах одной группы спелости, так как производству необходимы и средне-, и ранне-, и ультрараннеспелые сорта.

2. 3. Влияние перезимовки на уровень засухоустойчивости озимой пшеницы

Известно, что суровая перезимовка приводит к гибели, а также повреждению и ослаблению выживших растений, особенно слабозимостойких сортов. Очевидно, что такие растения будут сильнее страдать от засухи. Однако есть указания, что в процессе перезимовки отдельные сорта, адаптируясь к низким температурам, одновременно могут повысить и свою устойчивость к дефициту влаги в почве (Лэмб,1970; Levitt,1972). На возможность одновременной адаптации к нескольким видам неблагоприятных факторов среды при воздейс-

урожайность

а

сортов, г/и 1000

900 800 700 ■ 600 • 500 400 300 200 100

1978 год ^.-0,6 ¿0,15

благоприятные условия

ООО о О О о

о о

□ *° П/Нп /о о о

п/ ОЧЗ / 1976 год

[><>■□ Ь-0.6 ¿0,14

^ „ „

суровая зима

^«0,9 ±0,07 "поп

жесткая засуха

□

1975 год Я> " ^^

и

11 14 17 20 23 26 дата колошения в мае

Рис. 2. Связь продолжительности вегетационного периода сортов озимой пшеницы с их урожайностью в зоне Краснодара в разные по гидротермическим условиям годы

- - - 16 -твии на растение только одного указывал и П. А. .Генкель (1982). -

Из этого следует, что степень засухоустойчивости 'озимой, пшеницы во" многом может зависеть от погодных условий в зимний период, но в такоЫ случае результаты оценки засухоустойчивости озимой пшеницы, проводимой в годы с суровыми и мягкими зимами, повидимому, будут различаться. ,

С целью проверки этого предположения мы проанализировали урожайность высокопродуктивных, но различающихся по зимостойкости и засухоустойчивости сортов и линий озимой пшеницы, выращенных на искусственных фонах засухи в годы с благоприятной и суровой перезимовкой.

Урожайность срртов, достигнутая в условиях умеренной засухи,-но после мягкой перезимовки (1983-1984 гг. ), значительно изменялась, если перезимовка была суровой (1984-1985 гг.). Засухоустойчивые, но .слабозимостойкие сорта, ослабленные перезимовкой (ООрий, Лют. 2091н2^значительно снижали урожайность в условиях засухи. В то же'время некоторые сравнительно зимостойкие, но слабозасухоустойчивые сорта (Ранняя 47, Эстафета) после суровой перезимовки заметно повышали.её (Табл. 5),

Подобные изменения в урожайности наблюдались и на других сортах в предыдущие годы: (1980-1981 гг. - летняя засуха после мягкой перезимовки и 1981-1982 гг. - летняя засуха, но после суровой перезимовки).

Таблица 5 .

Влияние перезимовки на засухоустойчивость озимой пшеницы

Сорт

Умеренное стрессовое воздействие ' (гряда)*

Жесткое стрессовое воздействие (летний', засушник)

оценка | урожайность оценка | урожайность

перезимовки| в 1985 г. в перезимовки! в 1985 г. в

(балл) | | % к 1984 г. (балл) | % к 1984 г:

Обрий 3,0 ■ 59,3 2,0 39,2

Лют. 2091Н2 3,0 42,1 2,0 47,0

Олимпия 4,5 111,3 4,0 83,4

Павловка 4,0 109,1 4,0 74,7

Ранняя 47 4,5 148,1 4,0 134,4

Эстафета 4,0 143,5 3,5 137,2

Средние по

20 сортам 3,7 99,5 3,0 79,6

Примечания: * - на гряде запасы влаги в конце вегетации составляли в годы исследований 35-45 мм доступной влаги; в летнем засушнике - 14-16 мм (горизонт 0-50)

Высокая продуктивность сортов *• Эстафета и Ранняя 47 на двух типах засухи в 1985 году, а также Эстафеты, Полукарликовой 49 и Криницы в 1982 году в условиях умеренной засухи после воздействия низких отрицательных температур в период перезимовок обеспечивалась стабильностью или . повышением значений основных компонентов урожая, ' формируемых-последовательно в-течение всей вегетации.

Снижение урожайности в условиях, засухи ослабленных перезимовкой слабозимостойких сортов (Обрий, Лютесценс 2091н2) при умеренном воздействии повреждающих факторов летом, происходит в основном за счёт снижения стеблестоя, а при напряжении гидротермических факторов кроме продуктивного стеблестоя снижается и озернённость колоса

Ряд исследователей (Бабенко, Слепченко, 1985; Зауралов,1957; 1987; Gusta, Conner, 1987; Segeta, 1983) считает/ что умеренные отрицательные температуры зимой могут оказать на растения стиму-ли'ирующее действие. У озимой пшеницы такое воздействие может вызвать более мощный рост корневой системы (Segeta, 1983), которая в условиях засухи позволяет формировать и более высокий урожай (Генкель, 1967; Hurd , 1974).

В условиях нашего лабораторного опыта также наблюдалось стимулирующее действие одного из режимов промораживания. Промораживание при -7°С вызвало более усиленный рост как листьев, так, и корней у среднезимостойкой Эстафеты по сравнению с контролем и другими режимами промораживания.

Листья слабозимостойкого сорта Карабах также имели более интенсивное отрастание после промораживания,- однако рост его корней имел тенденцию к замедлению. Промораживание при -10° С резко снижало скорость роста листьев и корнёй Эстафеты, а листья Карабаха после этого режима погибали в начале отрастания.

Таким образом, отрицательные температуры зимой могут оказать на растение стимулирующее действие. Это зависит как от устойчивости сорта, так и от напряжённости метеорологических факторов.

В наших полевых опытах длительное стимулирующее действие, оказывающее влияние на формирование основных компонентов урожая и вызванное низкими отрицательными температурами в период перезимовки, вероятно, в значительной мере связано с развитием мощной корневой системы. Подобный стимулирующий эффект - более мощное развитие корневой системы - достигается и предпосевным закаливанием семян к засухе (Куперман, 1969).

Следует отметить, что такое стимулирующее воздействие мороза, как это наблюдалось в опытах 1981-1982 гг. и 1984-1985 гг.,

скрывает истинную засухоустойчивость пшеницы, повышая её у некоторых среднезимостойких, но незасухоустойчивых форм (как это было' у Ранней 47 и Эстафеты) и снижая у засухоустойчивых, но незимостойких (Обрий, Лютееценс 2091н2).

Таким образом, истинная оценка засухоустойчивости растений возможна в условиях, исключающих воздействие на них значительных отрицательных температур в период перезимовки (-7°С и ниже в зоне узла кущения). Однако производству нужны сорта с определённой гарантированной величиной продуктивности при любых возможных сочетаниях абиотических срессов.

Одним из условий отбора таких стабильно продуцирующих форм, как показывают наши исследования, должно быть выявление реакции сортов на засуху после благоприятной и после жёсткой перезимовки. Предпочтение следует отдавать линиям, формирующим наиболее высокий урожай как при воздействии одной только засухи, так и на фоне, сочетающем жёсткую перезимовку и дефицит влаги в период весенне-летней вегетации. В наших исследованиях такими сортами были Олимпия, Исток, Донская полукарликовая, Павловка.

3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ 3.1. Стартовая энергия прорастания зерновок пшеницы

Об эффективности начальных фаз прорастания обычно судят по энергии прорастания зерновок в воде за 3-е суток (Носатовский, 1965). . Предлагаемый нами признак (патент N 18331) характеризует способность растений прорастать в неблагоприятных условиях и определяется по степени проклёвывания зерновок в 2-3 X растворе этанола за 22 -26 часов. Определение этого признака всего за сутки позволило назвать его стартовой энергией прорастания.

Погодные условия, при которых формируются зерновки, сказываются на стартовой энергии прорастания. Выше всего скорость прорастания у семян, формирование которых проходило в условиях жёсткого дефицита влаги в почве (20-30 мм доступной влаги в 50 см слое почвы летнего заеушника). Однако различия мезду сортами по обсуждаемому признаку проявлялись при выращивании их на всех уровнях увлажнения (Табл. 6).

Изучение скорости прорастания зерновок при высоком осмотическом давлении (Маймистов, 1991) показало, что доля проросших зерновок тем выше, чем жёстче был дефицит влаги, при котором они формировались.

Таблица б

Стартовая, энергия- прорастания семян пшеницы, выращенной на разных по водному режиму фонах, %

Проклюнувшихся зерновок в 3 % растворе этанола

Iенитш! ест. усл. 1 1 гряда , 1 1 | летний засушник 1

экспозиция 24 часа при 20° С

Юна 59 62 69

Краснодарская 90 37 43 53

Скифянка 44 44 64

Безостая 1 (ст.) 37 50 . 59

Регистон 12 15 38

Руфа • 29 31 38

Леда 20 20 36

Рада 51 53 59

Альбатрос 76 80 86

КНИИСХ 60 13 . 17 ' 26

Югтина 40 40 41

Якорь одесский 85 91 93

Партизанка •37 37 ' 52

Средние НСР,^. с. 41 5 46 6 58 5

Примечания: семена репродукции 1991 венник - чёрный пар

года, предшест

Выявлено, что уровень стартовой.энергии прорастания генотипов озимой пшеницы соответствует скорости нарастания зародышевых корней (Рис. 3). -

Следовательно, по обсуждаемому признаку можно судить и о темпе начального роста корней озимой пшеницы. На величину стартовой энергии прорастания . оказывает - влияние и предшественник (Табл. 7). Некоторые линии,, высеянные по рапсу, в период налива зерна полегали (87-461а63-11 и 87-461а63-622). Зерновки у этих линий сформировались с пониженной стартовой энергией прорастания. Генотипы, высеянные, по'кукурузе, на более жёстком по водному режиму фоне, имели повышенные значения.обсуждаемого признака.

Для анализа стартовой энергии прорастания у изучаемых сортов озимой пшеницы использовали семена, формирование которых проходило в условиях умеренной длительной засухи (как правило, это' гряда).. Для выявления зависимости засухоустойчивости озимой пшеницы от стартовой энергии-прорастания генотипы подбирались близкими по продолжительности вегетационного, периода.' В этом случае созревание семян проходило ч одних условиях.

шА

длина корней, мм

80 60 40 20

Стартовая энергия прорастания,% Юна 70

Скифянка 64

Безостая 1 За Книисх 60 26

2 3 4 в

дней после замачивания в воде (Л = 20 )

Рис. 3. Динамика нарастания зародышевых корней у генотипов, отличающихся энергией прорастания. Семена репродукции 1991 года

Таблица 7

Стартовая энергия прорастания семян пшеницы, выращенной в условиях 1996 года на разных предшественниках, %

--г

Предшественник |

-1-1-1-1

|подсол-|пшеница|кукуруза|

Генотип

Средние

рапс

|нечник

I

Юна 72 66 67 64 67

Купава 29 40 43 53 58 " 48

86-43а13-34 42 27 43 • 42 ■ 39

91-142а61 53 43 38 51 46

87-461а63-11 28 52 39 52 43

86-43а41-35 40 33 51 49. . 43

87-461а63-622 19 30 29 ' 35 29

Средние 42 42 46 50 45

НСР0^ч. с. 5

В течение всех лет изучения, начиная р 1988 года, наблюдалась криволинейная зависимость урожайности в условиях засухи от уровня стартовой энергии прорастания (Табл. 8, Рис. 4). При этом, чем жестче была засуха, тем большее влияние на продуктивность пшеницы оказывает стартовая энергия прорастания зерновок. Лишь в годы с интенсивным развитием болезней (1991 и 1993) эта связь была мала и недостоверна.

Наиболее засухоурожайные генотипы, как правило, обладали стартовой энергией прорастания в 40-80 X. Однако в годы с более жёсткими условиями формирования зерновок нижняя граница оптимальных значений признаков повышается.

Таблица 8

Влияние стартовой энергии прорастания зерновок озимой пшеницы на урожайность в условиях двух типов засухи

Год

| Стартовая энергия про-|растания | зерновок |у Безосной 1, %

Корреляционные отношения (п)

летний засушник

Изменчивость оптимальных значений признака

(ОТ. . ДО)

гряда летний

засушник гряда

0,78 55-70 55-80

0,76 55-80 55-80

0,72 45-75 45-75

-- 40-80 --

0,46 40-60 40-60

-- 45-65 --

0,37 45-65 50-75

1989

1990

1991

1992

1993

1994

1995

31

36 35

37 40

34

35

0,87 0,83 0,38 0,83 0,42 0,88 0,53

Примечания: границы оптимальных значений признака рассчитывались графически; п 0,50 достоверны прил= 0,05

Стартовая энергия прорастания зерновок Еыше 80 % не сопровождается увеличением засухоурожайнссти, а даже снижает её (зависимость криволинейна). Но в нашем наборе сортов было всего два генотипа с такой энергией прорастания. Это Якорь одесский и Альбатрос. Однако в некоторые годы, например в 1992-ом в летнем засушнике, тенденция к снижению урожая наблюдалась уж при 65. -75 % прорастания зерновок. И здесь, кроме Якоря одесского и Альбатроса, несколько пониженную продуктивность показали и другие сорта с высокой стартовой энергией прорастания.

Отмечено заметное влияние уровня стартовой энергии прорастания и на элементы структуры урожая, формирование которых происходит в более жёстких условиях (в летнем засушнике). Интересно, что в летнем засушнике наибольшее влияние обсуждаемый показатель оказывал.на озернённость колоса (табл. 9). Здесь формирование зерновок происходит в условиях заметного дефицита влаги, в то время как продуктивный стеблестой формируется при ещё умеренном напряжении гидротермических факторов среды.

Итак, стартовая энергия прорастания генотипов достоверно связана с их продуктивностью в условиях засухи. Следовательно, величина этого признака является одним из компонентов структуры

засухоустойчивости сорта и может быть использована при определении засухоурожайности озимой пшеницы. Простота и технологичность метода позволяют проводить массовую оценку признака на еелекци-■• онном материале и делать отборы и браковку на ранних этапах се, лекции.' Такая работа нами уже проводится в Краснодарском НИИ сельского хозяйства им. П. П. Лукьяненко начиная с 1992 года.

. урожайность

. .стартовая энергия прорастания, 7.

Рис. 4. Влияние стартовой энергии прорастания зерновок озимой пшеницы на её урожайность в условиях засухи, 1994 год < • (семена репродукции.1993 года)

Примечание: оптимальный уровень признака выявлен у Юны, ТАШ 105, 16аг1, Вольницы

Таблица 9

Связь стартовой энергии прорастания озимой пшеницы с элементами структуры урожая в условиях двух типов засухи (корреляционные отношения, п)

-1-

Элементы | Годы исследований

структуры |---

урожая | 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995

летний засушник

продуктивный

стеблестой 0,57 0,53 0, ,68 0, 58 0,38 0, ,78 0,52

озернённость

колоса 0,82 0,61 0, ,64 0, 56 0,57 0, ,81 0,30

масса 1000 зёрен 0,64 0,51 0, ,60 0, 57 0,38 0, ,65 0,01

гряда

продуктивный

стеблестой 0,41 0,54 0, 61 •- 0,36 •- 0,31*

озернённость

колоса 0,75 0,42 0, 54 - 0,34 -- 0,20

масса 1000 зёрен 0,37 0,49 0, 39 •- - 0,73* 0,02

Примечания: * - коэффициент корреляции (г); п и г * 0,50 достоверны при«(= 0,05

Выявленные источники высокой энергии прорастания - Олимпия, Альбатрос, Якорь одесский, Юбилейная 75, 9114м-2, Рада, 3288н41 - целесообразно использовать в селекционной работе при выведении высокопродуктивных и засухоустойчивых сортов озимой пшеницы.

В 1999 г. разработан визуальный экспресс-метод оценки стартовой энергии прорастания зерновок пшеницы. Результаты оценок, полученных визуально и при подсчёте проклюнувшихся зерновок, практически идентичны (г = 0,94).

Нами изучались и другие признаки засухоустойчивости озимой пшеницы, выявляемые в ювенильный период: прочность статолитного крахмала корневых чехликов проростков (Генкель и др., 1970), набухание зародышей (Маймистов, 1991) и прорастание зерноЕок (Удо-венко и др. , 1970) в гипертонических растворах сахарозы. Выявлена связь этих показателей с прямой оценкой, однако трудоёмкость анализов не позволяет использовать их при массовых оценках засухоустойчивости селекционного материала.

3. 2. Динамика водоудерживающей способности листьев в условиях нарастающей засухи

Многолетними исследованиями нами было установлено, что в те-

чение вегетации наиболее тесная связь водоудерживавдэй способности листьев озимой пшеницы с урожайностью в условиях засухи наблюдается на У1 -УП этапе органогенеза, когда на уровень водо-удерживающей способности не оказывают влияния неблагоприятные факторы среды. В Краснодарском крае это, как правило, 1ЫН декады апреля - период наиболее благоприятных гидротермических условий произрастания. В это время засухоустойчивые генотипы имеют повышенную водоудерживающую способность, у менее устойчивых сортов этот показатель достоверно ниже.

п

0,8 т

| л * -гряда

0,6 1

летний ---засушник

VI VIII X XI этапы органогенеза

Рис. 5. Связь (корреляционные отношения, п) водоудерживающей способности листьев озимой пшеницы на отдельных этапах органогенеза с урожайностью зерна, полученной в условиях разной водной обеспеченности (средние за 1979-1981 гг.)

Примечание: изучались Колос, Павловка, Краснодарская 57, Безостая 1 и др., всего 18 сортов и линий

При появлении факторов засухи (обычно это VIII-IX этап органогенеза) различия между сортами уменьшаются или даже исчезают вовсе, за счет того, что менее устойчивые к засухе сорта в большей мере увеличивают уровень обсуждаемого показателя.

Второй пик тесной связи обсуждаемых показателей возникает на границе Х-XI этапов органогенеза в результате изменения водоудерживающей способности растений под воздействием длительного дефицита влаги. В этих условиях различия между сортами по водоудерживающей способности листьев появляются вновь, поскольку устойчивые сорта ещё способны удерживать воду с прежней силой, менее устойчивые резко снижают эту способность.

В селекционной работе для характеристики водоудерживающей способности генотипа следует определять этот пеките 1ь._на У1 и на X этапах органогенеза, то-есть в периоды, когда проявляется" наибольшая связь обсуждаемого признака с засухоурожайностыо.

V

В 1987-1995 гг. . водоудерживаодая способность на У1 и Х-XI этапах органогенеза изучалась на расширенном наборе высокопродуктивных сортов и линиях озимой пшеницы на двух фонах засухи. Определялось влияние этого признака на засухоурожайность новых сортов. А так как связь этих показателей параболическая с выраженным максимумом ( Рис. 6 , табл. 10), появилась возможность графически определить величину водоудерживающей способности листьев, при которой генотипы формирует наиболее высокий урожай в условиях засухи, то-есть выявить оптимальные значения обсуждаемого признака (рис. 6, табл. 11).

урожайность на летнем г з ас ушнике, г/'м

П-0,9 А 0,13

150

100

105 110

водоудерживающая способность, 7.

Рис. 6. Влияние водоудерживающей способности листьев озимой пшеницы на её урожайность в условиях засухи, 1992 год, X этап органогенеза (семена репродукции 1994 года)

Примечание: оптимальный уровень признака выявлен у Юны, TAMW 105, 16аг1, Вольницы

Таблица 10

Связь (корреляционные отношения, п) водоудерживающей способности листьев с продуктивностью озимой пшеницы в условиях засухи

Год

водоудерживаюшая

способность

этап

органогенеза

VI

Х-Х1

"Г

VI

Х-Х1

летний засушник |

гряда

1987 0,74 0,63 0,88 0,83

1988 0,31 0,66 0,66 0,70

1989 0,67 0,75 0,50 0,40

1990 0,76 - 0,71 -

1991 0,66 0,68 0,51 0,48

1992 0,88 0,85 - ' -

1993 0,40 0,65 0,38 0. 87

1994 0,88 0,51 - -

1995 0,53* 0,35 0,53 0,52

Примечания: в 1992 и 1994 годах посевы на гряде были сильно изрежены и в анализ не брались (осенняя засуха), п и г(*) ^ 0,51 достоверны прис<= 0,05

Таблица 11

Оптимальные значения водоудерживающей способности листьев озимой пшеницы, рассчитанные графически

Изменчивость оптимальных значений признака

(от. ..до)

Год VI Х-Х1 | VI Х-Х1

1 летний засушник | гряда

1989 103-109 104-111 103-109 103-109

1990 103-112 103-112

1991 105-112 106-115 105-112 106-115

1992 108-120 102-106 -

1993 102-107 101-105 102-107 101-105

1994 104-112 104-113 -

1995 110-130 105-130 105-120 105-130

Средние 105-115 104-113 104-112 104-114

В 1996 году нами разработан экспресс-метод определения водоудерживающей способности генотипов по визуальной оценке степени подсыхания срезанных серпом и уложенных у края делянки растений. Сравнение результатов весового и визуального методов показало высокую корреляцию между ними (г = 0,83-0,96), что говорит о

- 27 -

пригодности последнего для массовых оценок.

Выявленные источники повышенной водоудерживающей способности листьев - Диалог, Олимпия, Лют. 90а155, Лют. 33ба97, Лют. 45а4б, Эритр. 4102н2-1, Книисх 2602, Альбатрос, Юбилейная 75, Якорь одесский, Обрий, Одесская 133, Регистон, Краснодарская 90, Лют. 85-111аЮ13, Лют. 8б-323а41, ТАМ №-105, Здар - могут быть использованы при выведении высокопродуктивных, адаптированных к засушливым условиям сортов озимой мягкой пшеницы.

Об устойчивости к обезвоживанию клеточных структур судили по степени экзосмоса электролитов в гипертонические растворы сахарозы модифицированном нами (а. с. N 7195559) методом Тюриной, 1969). Найдены параметры концентрации растворов (50 атм), время экспозиции пробы листьев (18-20 ч.) и этап органогенеза (У1-УП), при которых обсуждаемый признак в наибольшей мере характеризует засухоустойчивость генотипа.

Об устойчивости к обезвоживанию судили также по динамике электропроводности подсушиваемых листьев. Потеря 10-15 % влаги (подсушивание в течение 1-2 ч.) увеличивает проницаемость клеток и, следовательно, увеличивает электропроводность тканей. Дальнейшее обезвоживание приводит к уменьшению подвижности ионов в цитоплазме и межклеточниках и, как следствие, к уменьшению электропроводности тканей.

Выявлено, что наибольшие различия между сортами по электропроводности подсушиваемых листьев наблюдаются в первой половине вегетации при ещё достаточных запасах влаги в почве.

Накопление некоторых свободных аминокислот (пролин, аланин и др.) в листьях пшеницы ведёт к упорядочению в них водных структур (Ра1П аЬ а1. ,1974) и повышению их водоудерживающей способности, а также к снижению ингибирующего действия повышенных концентраций метаболитов (Бритиков, 1975).

В наших исследованиях повышенная водоудерживающая способность одних засухоустойчивых сортов (Одесская 16, Краснодарская 6) сопровождается высоким содержанием пролина и аланина, других (Краснодарская 39) - только аланина.

3. 3. Влияние ксероморфности флаговых листьев пшеницы на её урожайность в условиях засухи

Особенности строения растительного организма во многом определяют его адаптивные возможности. Рядом авторов (Лэмб, 1970;

- 28 -

1972) установлено, что более ксероморфные формы одной и той же культуры, как правило, более засухоустойчивы.

В наших исследованиях было выявлено, что наиболее тесная связь ксероморфности с прямой оценкой наблюдается при формировании урожая в условиях длительной засухи (гряда). Зависимость криволинейная (табл. 12).

Наблюдалась криволинейная зависимость между густотой продуктивных стеблей, озернённостью колсса, массой зерновки на этом фоне засухи и величиной ксероморфности изучаемых сортов.

Ксероморфная структура растения при засухе во второй половине вегетации (летний засушник) отразилась только на числе зёрен в колосе и массе зерновок, что в свою очередь явилось причиной слабого влияния значения ксероморфности на урожайность растений

Таблица 12

Связь ксероморфности озимой пшеницы с урожайностью в условиях засухи двух типов \

Год

Число устьиц у стандарта Безостой 1 на 1 мьг

Корреляционные отношения (п)

Изменчивость оптимальных ¡значений признака (шт/мм4-)

летний | летний

задушник гряда засушник гряда

1987

1988

1989

1990

1991

1992

1993

1994

1995

58 58

56 62 60 63

57 56 56

0,55 0,52 0,58 0,65 0,61 0,62 0,59 0,64 0,59

0,66 0,67 0,76 0,70 0,69

0,54

0,66

60-64

61-64

60-69 64-71 64-70

61-71 58-62

58-63

59-65

60-64

62-64

60-57 65-70

63-70

58-64

61-67

Примечания: п ^ 0,51 достоверны при с( - 0,05

на этом фоне. В данном случае адаптивные возможности сорта проявились лишь частично, так как формирование числа продуктивных стеблей, важного элемента структуры урожая, проходило здесь без воздействия засухи. Величина этого признака на летнем засушнике не зависела от значения ксероморфности.

Интересно, что самые ксероморфные генотипы, как правило, не

являются более урожайными в условиях засухи. Здесь криволинейная зависимость.

Нами установлено, что сорта с повышенной ксероморфностью обладают также и высокими значениями водоудерживающей способности, прочности хлорофилл-белкового комплекса, хорошей облиственностью в период налива зерна в условиях умеренной естественной засухи.

Еыявлена корреляционная связь ксероморфности флагового листа с физиологическими характеристиками засухоустойчивости (табл. 13), то-есть величина этих значений во многом зависит от структуры листа

Таблица 13

Связь ксероморфности флагового листа с физиологическими признаками засухоустойчивости озимой пшеницы (корреляционные отношения, п)

Год 1 | Водоудерживающая | Прочность хлорофилл- Облиственность,

| способность, | белкового комплекса, гряда,

| VI этап | Х-Х1 этап I XI этап

1989 0,69 0,76 0,64

1990 0,51 0,67 0,32

1991 0,64 0,68 0,58

1992 0,73 0,59 0,78

1993 0,36 0,55 0,76

1994 0,41 0,38 0,64

1995 0,81 0,79 0,75

Примечание: п ^ 0,51 достоверны при < - 0.05

Известно, что величина ксероморфности зависит не только от генотипа, но и от воздействия внешней среды (Генкель, 1967; 1982). В наших многолетних исследованиях величина ксероморфности повышается, если растения выращивались из семян, полученных в засушливое лето (эффект закалки), и снижается, если растения выращивались из семян, формирование и налив которых проходил в условиях, близких оптимальным. Однако и условия предыдущей вегетации, и вегетация текущего года мало влияли на ранг сортов по данному признаку. Это говорит о высокой стабильности обсуждаемого показателя.

Итак, ксероморфная структура озимой пшеницы способствует её устойчивости к засухе в течение всей вегетации. Чем жёстче и продолжительней засуха, тем существеннее влияние величины ксероморфности на элементы структуры урожая и на урожайность в целом.

Рассчитанные графически (рис 7, табл 12) оптимальные значения

урожайность на летнем засушнике, г/м

число устьиц на 1 мм1

Рис. 7. Влияние ксероморфности листьев озимой пшеницы на её урожайность в условиях засухи, 1994 год

Примечание: оптимальные значения признака выявлены у TAMW 105, Юны, 16аг1, Краснодарской 99 и Здара

ксероморфности для высокопродуктивных и устойчивых к засухе генотипов позволяют подбирать при гибридизации такие пары, в гибридных поколениях которых возможно выявить генотипы с необходимым характеристиками мелкоклеточности.

В среднем за ряд лет у наиболее засухоурожайных генотипов число устьиц на 1 мм верхней стороны флагового листа было на 2-8 шт. больше , чем у стандарта Безостая 1. Генотипы, имеющие больше или меньше оптимального числа устьиц на единице площади листа, формировали меньшую урожайность в условиях засухи.

Выявленные источники повышенной ксероморфности листьев -Зимдар, Зимдар 4,'Лют. 4594Н370, Спартанка, Скифянка, Лют. 112кг13, Альбатрос, Лют. 86-313а112, Лют. 384н240027-57 - могут быть использованы при выведении высокопродуктивных адаптивных сортов озимой пшеницы.

3. 4. Динамика пигментов и их прочность в течение вегетации Жизнеспособность листьев в засуху во многом зависит от состояния хлорофилл-белкового комплекса. На расширенном и каждый год обновляющемся наборе среднераннеспелых высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы была выявлена связь содержания'хлорофилла и прочность хлорофилл-белкового комплекса с показателями облиственности растений и прямой оценкой засухоустойчивости С табл. 14).

Таблица 14

Связь содержания и прочности хлорофиллов во флаговом листе в период налива зерна с урожайностью озимой -пшеницы в условиях засухи двух типов (корреляционные отношения, п)

Летний засушник , , Гряда :

Год Содержание Прочность Содержание 1 ¡Прочность

хлорофиллов хлорофиллов хлорофиллов, |хлорофиллов

"а+б", "а+б", "а+б", I "а+б",

мг/дм1 г: мг/дмг 1 X

1987 0,72 0,70 ' 0,74 0,33

1988 0,60 . 0,62 0,57 0,71

1989 0,71 0,51 ■ 0,78' 0,61

1990 0,67 .0,64 0,32 0,02

1991 0,35 + 0,43* .0,73 0,58

1992** 0,62 0,65 - -

1993 0,51 0,71 0,55 0,65

1994** 0,57 0,69

1995 0,52 + 0,67 0,72 0,70

Примечания: п и г(*) 0,51 достоверны при ч— 0,05;

** - в 1992 и 1994 гг. урожайность на грядах из-за значительной изреженности посевов не учитывалась

Содержание и прочность • хлорофиллов флагового листа в 1991 году имели меньшую.связь (корреляционные -отношения), с урожайностью из-за значительного подмерзания растений на летнем засуш-

нике зимой. Меньшие корреляционные отношения этих показателей в 1993 и 1995 годы видимо^связан« со значительным поражением растений пшеницы бурой ржавчиной.

Высокая доля прочносвязанного хлорофилла обнаружена в период налива зерна. Высокая прочность хлорофилл-белкового комплекса способствует сохранению высокой концентрации хлорофиллов в листе и его функциональной активности в условиях засухи (Табл. 15), что положительно сказывается и на урожайности в этих условиях. Однако крайне высокие показатели прочности хлорофилл-белкового комплекса уже не приводят к повышению засухоурожайности, а могут даже снизить её.

Таблица 15

Оптимальные значения содержания и прочности хлорофиллов ("а+б") во флаговом листе озимой пшеницы в период налива зерна: рассчитанные графически (в % к стандарту)

Содержание ¡Изменчивость оптимальных значений содержа-хлорофоллов |ния и прочности хлорофиллов, (от...до) "а+б" у бЬ.

Год

Безостая 1, мг/дмг

летний засушник

гряда

+

¡содержание прочность|содержание прочность

1988 6,3 80-102

1989 6,4 104-118

1990 6,6 60-84

1991 4,1 100-117

1992 5,0 98-112

1993 5,5 81-92

1994 4,8 94-101

1995 5,7 84-91

110-120 108- ■119 110- ■119

100-109 109- ■140 100- ■110

70-88 61- 76

- 102- ■122 111- ■120

80-87

92-98 91- ■105 92- ■108

92-103

103-109 84- ■105 102- -132

Средние 5,6 91-100 89-10?, 93-111 103-118

Среди засухоустойчивых сортов селекции КНИИСХ и др. учереж-дений прошлых лет высоким содержанием хлорофиллов и повышенной . его прочностью обладала лишь Краснодарская 39.

Новые высокопродуктивные и засухоурожайные сорта почти все обладают свойствами, ' впервые обнаруженными у Краснодарской 39. Связь между прочностью хлорофиллов и их содержанием у новых сортов довольно высока. Однако эта связь, как правило, криволинейна, и значительное увеличение прочности хлорофиллов часто не приводит к такому же увеличению их концентрации.

Графически (Рис. 8, Табл. 15) были выявлены оптимальные значения содержания и прочности пигментов в период налива зерна

(период наибольшей связи показателей пигментных характеристик с продуктивностью).

Кроме прочности хлорофиллов на их содержание влияет тага® соотношение хлорофиллов и каротиноидов. С увеличением отношения концентраций хлорофиллов к каротиноидам увеличивается и содержание хлорофиллов, но связь криволинейная (Табл. '16), т.е. при

урожайность , на гряде, г/м

750

500

450

Ч-0,8 * 0,15

содержание хлорофиллов, мг/дм

г .

Рис. 8. Влияние содержания хлорофиллов.в листьях озимой пшеницы на X этапе органогенеза на её урожайность в условиях засухиГ 1989' год -

Примечание: оптимальное содержание хлорофиллов выявлено у Ски-фянки, Лют. 90а155, Лют. 4594Н370-41 и Эр. 4102Н2-1

... • Таблица 16

Связь значений пигментных характеристик -в период налива зерна с содержанием хлорофшшов ("а+б") во флаговом листе (корреляционные отношения, п)

1 1 Год | 1 1 Прочность хлорофиллов, % Отношение, • хлорофиллов к каротиноидам 1 | _ Отношение | хлорофилла "а" к | - хлорофиллу "б" 1

1987 + 0,89* , ' -0,87 0,42'

1988 0,53 0,43 - .0,71*

1989 + 0,53* + 0,69* - 0,56*

1990 0,82 + 0,67* 0,64

1991 0,53 • • 0,18 - 0,11*

1992 0,54 + 0,74* ' - 0,59*

1993 , 0,43 ■ + 0,67* - 0,75*

1994 0,72 0,64 - 0,13*

1995 - 0,45* ,0,87 • 0,51

Примечание: 2 мг/дм 10 . п и г(*) ь о,51 достоверны,^ при 0,05 (у уЪ

9 8 7 6 ■ 5 -4 3

1996 год г-0,9 £ 0,04

5 6 7 8 • - Содержание хлорофиллов, балл

Рис. 9. Связь содержания хлорофиллов во флаговых' листьях озимой пшеницы на * X -этапе'органогенеза,■определённых спектро-фотометрически и визуально

Примечание: в 1996 году изучалась. Юна, ' Крошка, Купава, Безостая 1 и др., всего 16 сортов;' в 1997 году"на других сортах коэффициент корреляции содержания "хлорофиллов, полученных обоими методами, был также высок'(г = 0,9 ± 0,09)

увеличении в тканях содержания хлорофиллов увеличивается и количество каротиноидов, однако это происходит лишь до определённой концентрации хлорофиллов (6-7 мг/дм в период формирования и налива зерна). Дальнейшее возрастание содержания хлорофиллов в листьях сопровождается уже более значительным увеличением каротиноидов. Известно, что повышенное содержание каротиноидов предохраняет хлорофилл от разрушения (Вечер, 1961; Год-нев и др. , 1968; Красовский и др. , 1960; Лебедев, 1953; Anderson, Robertson, 1960; Sieferman-Harms, 1986), однако к повышению продуктивности это уже не приводит.

Есть сведения, что у растений с повышенным содержанием хлорофиллов более продолжительный "фотосинтетический" день. Это объясняется тем, что в утренние и вечерние часы поглощение света растением возрастает с увеличением концентрации хлорофиллов в листьях (Алёшин и др, 1993; Казакова, 1997).

В селекционной практике массовую оценку содержания хлорофиллов в листьях пшеницы вполне допустимо определять визуально. Полевая глазомерная оценка степени окраски листьев в баллах и количество зелёных пигментов (а+б), определяемое б этаноловых вытяжках на спектрофотометре, практически идентичны (рис. 9).

Высокопродуктивные генотипы с повышенной концентрацией хлорофиллов и высокой прочностью хлорофилл-белкового комплекса-Олимпия, Соратница, Эритроспермум м2787, Лютесценс 90а155, Лю-тесценс 33ба97, Лютесценс 90ас4-1. Лютесценс 45а46, Сфера, Исток 2, Лютесценс 90ас5-20, Спартанка, Скифянка, Эритроспермум 4102н2-1, Лютесценс 4594н370-41, Руфа, Якорь одесский, Альбатрос одесский, MV 12, Здар, TAMW-105, Ника Кубани, Лютесценс 16аг1 - могут быть использованы в селекционной работе как источники устойчивости пигментной системы.

3. 5. Динамика облиственности генотипов озимой пшеницы в условиях засухи

Засуха ускоряет процесс старения и отмирания листьев. У сортов пшеницы с хорошо развитой и активно работающей корневой системой листья в условиях дефицита влаги в почве обладают большей продолжительностью жизни (Кумаков, 1973, 1974).

Специальными исследованиями (Маймистов, 1984, 1991) установлена идентичность характеристик листового аппарата, полученных по числу и по плошади вегетирующих листьев (г=0,91-0,98).

На высокопродуктивных среднераннеспелых среднерослых геноти-

• ~ /. 36 - , ' . .

пах озимой пшеницы была-выявлена степень сопряженности числа_зеленых листьев , на главном стебле в период налива зерна с урожайностью растений в,условиях разной водной обеспеченности. Особен-'но чётко.это наблюдалось-в жарком 1980 году (табл. 17). ,

. ' ' - Таблица 17

Связь .числа зелёных листьев на (главном стебле в период' налива зерна'с урожайностью в,условиях разной'водной обеспеченности, 1980 г, (корреляционные отношения, п )

' Урожайность на вариант засухи , ,

, контроль - летний -зарушник гряда . зимний засушник

контроле ...0,75 0,76 0,82 - 0,75

летнем засушНике - 0,69 0,63 0,68 0,64

гряде . • ■ , - 0,80 . 0,74 0,78 0,82

зимнем засушнике 0,78*. 0,83* 0,79* 0,68* .

Примечание: п и-г* - коэффициент корреляции ^ 0,51 достоверны щмы- 0,05

Чаще всего связь облиственности стебля с урожайностью в условиях-' засухи криволинейна. ' Не всегда увеличение продолжительности жизни листьев приводит к повышению урожайности (рис. 10).

Нами установлено, что . дифференциация между сортами по об-.лиственности сохраняется, в условиях засух разной интенсивности и продолжительности, которые моделировались в наших опытах. Генотипы с высокой и низкой устойчивостью листьев можно выявить практически при любом уровне засухи: Так,- наиболее засухоустойчивые сорта Колос и Краснодарская 57 на всех изучаемых фонах засухи имели самые облиственные стебли в период налива зерна (1,01,5 зелёных листа), а у наименее устойчивых Краснодарской 46 и Безостой 1 скороспелой зелёным было всего 0,3-0,5 листа

■ Корреляционный анализ показал (табл. 18), что на облиствен-ность растений высокопродуктивной пшеницы в период налива зерна влияют многие физиологические факторы. Причём, в зависимости от .климатических особенностей разных лет, наибольшее влияние на об-лиственность оказывают различные адаптивные признаки.

.Условия перезимовки, эпифитотии, естественно, могут ослаблять или усиливать воздействие на продолжительность.жизни листьев того или иного физиологического признака.

Так, в вегетацию 1987 и в 1988 гг. ксероморфность тканей почти • не была связана с облиственностью растений изучаемых линий. А в 1990 и 1992 гг. это влияние было значительным. Проч-

ность хлорофиллов в'период налива'Зерна почти во все году рссле-дований заметно влияла на облиственность,' однако в вегетацию 1988 года -из-за неблагополучной перезимовки и повышенного фона ' болезней'это. влияние отсутствовала ' Слабое влияние на продолжительность жизни листового 'аппарата в эту бегетацию наблюдали и по другим адаптационным признакам.4

- - - Таблица 18

Связь морфофизиологических признаков засухоустойчивости с облиственностью озимой пшеницы в условия^ засухи во-второй

половине вегетации (корреляционные отношения, п) >_ .

БУС на БУС на КМ. Содер- Прочности Отношение

Год СЭП VIэтапе Хэтапе жание. хлорофил- хлорофилла!

хлоро- - лов к кароти- ,

филлов ноидам

1987 _ 0,67 0,43 0,33 0,62- 0,55' '0,41 -

1988 - 0,46 0,63 0,50 0,73- 0,11 0,13

1989 0,10 0,64 0,71 0,70 0,53 . 0,78 «■ • 0,71

1990 0,76 0,72 - - 0,75' 0,83 . - 0,80 .0,63 -

1991 0,47 0,68 0,70 0,51 0,58 , . 0,72 '0,64

1992 0,84 0,71 .0,81- 0,90 0,81 0,58'.' 0,76

1993 0,52 0,49 0,41 0,63 0,57 0,58 . 0,62

1994 0,88 0,68 0,54 0,68 0,57 - 0,70 - 0,49 .

1995 , 0,40 0,55 0,41 0,53 .0,12 0,50 - 0,71- "

Примечания: СЭП - стартовая- энергия прорастания;' БУС - водоудер-живаюшдя способность; КМ - ксероморфность; п * 0,51 - достоверны при -. 0,05.

Таблица 19

Связь облиственности главного стебля озимой пшеницы в период налива зерна с её урожайностью'в условиях.летней засухи

• Год 1 (Корреляционные, отношения ГОД 1 ¡Корреляционные отношения

1989 0,58 ' 1993 0,53

1990 0,66 ' - 1994 - 0,88

1991 ' 0,54 - 1995 - 0,78Г

1992 0,70 -

Примечание: • п ^ 0,51 достоверны при л - 0,05 , ч .

- Облиственность пшеницы в условийх засухи-является интегрирующим адаптивным признаком,- отражающим ряд физиологических показателей устойчивости, и свидетельствует о степени.их сбалансированности в растении. Этим.и объясняется связь обсуждаемого показателя с урожайностью пшеницы при дефиците влаги в почве (табл. 17, 19, рис. ДО). ■

Следует отметить, что самые засухоурожайные генотипы имеют средние или повышенные значения облиственности в период налива зерна (рис 10). Зелёные листья при желтеющем колосе свидетельствуют о недостаточном использовании ассимилятов листа зерновками при их наливе. Оптимальная облиственность в условиях засухи сре-

Урожайность, г/мг

400

о

ц-0,9 ±0,11

350

е

о

250 -

300 •

И

з

О ,_I_I_—х-1-'

0,5 1.0 1.5 2,0 2.5 3,0 зелёных листьев на стебле, шт

Рис. 10. Связь облиственности главного стебля озимой пшеницы в период налива зерна с её урожайностью в условиях летней засухи, 1994 год

ди новых высокопродуктивных сортов выявлена у Олимпии, Олимпии 2, Юны, Скифянки, Спартанки, Альбатроса, Юбилейной 75, Регисто-на, Здара, Краснодарской 90 и ТАМ ¥-105.

Итак, простой учёт числа зелёных листьев на главном стебле , при засухе в период налива зерна позволяет судить о величине засухоустойчивости озимой пшеницы. Простота-, и доступность обсуждаемого показателя, его информативность дают возможность в условиях естественной засухи проводить массовую предварительную.оценку засухоустойчивости селекционного материала.

4. ВКЛАД ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В НОРМИРОВАНИЕ - УРОЖАЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАСУШЛИВЫХ УСЛОВИЯХ

В урожай озимой пшеницы в условиях искусственной летней засухи из всех изученных основных признаков наибольший вклад внесла стартовая энергия прорастания семян (Табл. 20). Влияние этого признака ослабевало лишь в годы с жёсткими условиями перезимовки (1990-1991, 1993-1994 гг) и в годы со значительным поражением растений (1993, 1995) септориозом и бурой ржавчиной.

Таблица 20

Вклад физиологических признаков в формирование урожая озимой пшеницы в условиях искусственной летней засухи,% (нелинейный множественный регрессионный анализ)

Годы исследований Стартовая энергия прорастания Водоудерж. способность Ксеро- морф- ность Хлорофиллы "а+б",Х этап „а. Я мн

этапы VI X содержание проч -ность

1989 26 16 20 11 14 8 0,95

1990 23 20 — 14 16 10 0,96

1991 4 9 9 7 5 10 0,46

1992 24 8 23 12 13 16 0,97

1993 7 7 18 15 16 26 0,90

1994 29 11 4 7 6 8 0,65

1995 9 7 3 10 7 13 0,49

Из компонентов, составляющих урожай, значительное влияние стартовая энергия прорастания оказывала на густоту стеблестоя и озернённость колоса. На налив зерна этот показатель оказывал положительное воздействие только в годы с неблагоприятной перезимовкой озимых (1990-1991, 1993-1994 гг).

Значительное воздействие на урожайность озимой пшеницы в ус-

ловиях засухи оказывает водоудерживаюшдя способность листьев. Лишь в годы с высоким уровнем болезней влияние этого показателя на урожайность и компоненты урожая ослабевает (1993, 1995 гг).В годы, когда кроме засухи растения не- испытывали других неблагоприятных воздействий среды (1989, 1990, 1991 гг.), повышенная во-доудерживающая способность листьев способствовала формированию и сохранению густого стеблестоя.

Таблица 21

Изменение признаков "засухоустойчивости озимой пшеницы в процессе селекции :

Год Старт. Водоуд. Ксеро- Хлорофиллы Дата Уро-

райо- энер- способ. морф- "а+б",Х этап коло- жай-

ниро- гия в % к ность, шения ность

Сорта вания про- Безос- устьиц содер- проч- в мае в лет-

раста- тая 1 • на 0 жание, ность 1987г нем

ния, % этапы VI X 1 ммi мг/дм2- % засуш. г/м2-

средние данные за 1987- 1991 годы

Безостая 1 1959 36 100 100- 59 5,7 44,7 28 334

Партизанка 1978 40 104 103 60 4,8 47,8 26 318

Олимпия 1984 75 106 107 64 5,9 49,5 24 387

Исток 1988 50 103 106 63 5,2 47,8 22 405

Спартанка 1989 51 107 107 67 5,3 49,7 22 381

Олимпия 2 1990 ' 36 104 104 63 5,2 48,2 23 413

средние данные за 1994- 1996 годы

Безостая! 1959 35 100 100 56 6,0 34,2 19* 300

Юна 1991 70 103 103 59 5,5 36,1 15 383

Офелия 1995 71 109 105 64 5,0 35,0 15 342

Уманка 1997 78 105 107 61 6,3 36,2 16 345

Крошка 1998 63 109 111 - . 6,9 - 15 358

Купава 1998 50 114 107 60 7,3 - 17 413

НСР ч. с. 6 4 5 2 0,2 2,0 - 35

Примечание: * - колошение в мае 1995 года

Мелкоклеточная структура листа озимой пшеницы способствовала наливу зерна и в несколько меньшей степени озернённости колоса, то-есть ксероморфизм листьев благоприятствовал формированию урожая в основном во второй половине вегетации.

Содержание хлорофиллов и их прочность также оказывают достоверное влияние на урожайность пшеницы, но в несколько меньшей степени,, чем стартовая энергия прорастания зерновок и водоудер-живающая способность листьев.. Содержание хлорофиллов и их проч-

г 41 -

ноеть влияют и на формирование всех компонентов*урожая. -

Метод нелинейной- множественной регрессии -показал, что признаки адаптивности, используемые нами, на 95-97 %. описывают засухоустойчивость высокопродуктивных сортов озимой мягкой.пшеницы (табл. 20). Однако следует заметить, 'что это происходит только в те годы, когда на растения" кроме-недостатка влаги другие неблагоприятные факторы,не воздействуют.

Если проследить изменение физиологических показателей высокопродуктивных сортов озимой пшеницы краснодарской селекции, от районированной в 1959 году Безостой 1 до новых" Юны, Крошки, Ку- • павы и др. (табл. 21), то можно отметить, что новые, сорта более скороспелы, что позволяет им избегать засуху в период налива зерна, у них значительно возросла стартовая энергия прорастания, повышена водоудерживающая способность листьев- и листья более ксероморфны, хлорофилл в листьях прочнее связан с белковым комплексом. Повышение значений этих признаков является одной из основных причин и более высокой урожайности новых сортов вуслови-, ' ях засухи. -

Приближение изучаемых морфофизиологических признаков к оптимальным значениям у сортов последних лет селекции является практическим подтверждением того, что именно эти выбранные факторы определяют засухоустойчивость пшеницы на Северном Кавказе, а методы их определения вполне корректны.. .

5. ОСОБЕННОСТИ СЕЛЕКЦИИ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ СОРТОВ 03ИМ0И ПШЕНИЦЫ С ПОВЫШЕННОЙ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬЮ

Успех селекции, как известно (Бороевич, 1984", Лукьяненко, , 1973), в решающей мере определяется подбором родительских пар. -Основополагающим принципом селекции в Краснодарском НИИ сельско- ■ го хозяйства им.- П. П. Лукьяненко остаётся предложенный П. П. Лукьяненко (1973) .подбор географически отдалённых форм разных экологических типов в сочетании с направленным- индивидуальным отбором.

Однако, используя этот метод; мы,- наряду с традиционным изучением исходного материала по комплексу хозяйственно-ценных и ряда биологических характеристик-, изучаем основные морфофизиоло-гические признаки засухоустойчивости: стартовую энергию прорастания, водоудерживающую способность листьев, ксероморфность листьев, прочность хлорофиллов и облиственность растений в период налива зерна.

Из изученных и отобранных по хозяйственно-ценным и ряду биологических признаков генотипов проводим дальнейший их отбор по

Таблица 22

Подбор.пар для гибридизации генотипов озимой пшеницы по признакам засухоустойчивости (балл) в 1995 году

Родительские Проис- ¡Старт. Водоуд. Ксеро- Проч- Облист-

формы и их хождение . ¡энерия способн. морф- ность вен-

гибриды генотипа jnpopa- листьев ность хлоро- ность

j стания на VI и филлов на

| з'ерно- X этапах на X XI

|вок органо- этапе этапе

1 1 генеза

Лют. 109/91 Украина 4 8 9 6 8

Лют. 1баг1 Россия 7 ' 4 6 7 6

Купава Россия 5 6 7 6 6

Здар Словакия 4 7 8 7 6

TAMW 105 США 8 7 7 7 8

tea Россия 9 6 5 7 4

Лют. 16аг1 х Здар . 5,5 5,5 7 7 6

tea х Здар, 6,5 6,5 6.5 7 5

Здар х TAMW 105 6 7 7,5 7 r-f {

Оптимальная выраженность

признака 5-7 5-7 6-8 7-9 5-8

комплексу указанных выше морфофизиологических характеристик. При этом подбираем такие родительские формы, которые дополняют друг ■друга по признакам засухоустойчивости.' Для гибридизации в первую очередь используем выявленные на искусственных фонах засухи засухоурожайные генотипы,с тем чтобы в созданных таким образом гибридах с большой вероятностью отбирать линии, сочетающие все основные компоненты засухоустойчивости, имеющие оптимальную выраженность.

Оптимальные значения признаков ожидаемых гибридных потомств раомитываем графически по характеру зависимостей урожайности от компонентов засухоустойчивости. Сочетание оптимально выраженных морфофизиологических признаков в одном генотипе возможно, так как большинство их наследуется по промежуточному типу (Clark, McCaic, 1986; Keim, 1979; Passioura, 1977).

Для подбора родительских пар, дополняющих друг друга по мор-фофизиологическим признакам, нами разработана компьютерная программа. Фрагмент такого подбора можно показать, используя данные таблицы 22.

Визуальная массовая оценка генотипов озимой пшеницы по стартовой энергии прорастания, по сблиственности главного стебля на XI этапе, водоудерживающей способности на VI и XI этапах, содержанию хлорофиллов на XI этапе позволяет уже на ранних этапах ое-

лекции на основе эффекта трансгрессии с большой вероятностью выявить засухоустойчивые линии.

Так, по визуальной оценке водоудерживающей способности рас тений были выявлены лучшие засухоурожайнке линии КНИИСХ 34 ¡1 КНИИСХ 35. Из сорта Купава отбором по стартовой энергии прорастания зерновок была выделена линия, переданная в государтвенное сортоиспытание для республики Узбекистан в 2000 году как сорт Андижан 2. У Купавы стартовая энергия прорастания имела 40- 50 %, у Андижана 2 уж 60-70. Отбором по стартовой энергии прорастания из гибридной популяции 3161а295 х И5ас8-1 была отобрана линия, также переданная в государственное сортоиспытание в 2000 году для республики Узбекистан под названием Истиклол.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многолетнее изучение сортовой специфичности морфофизиологи-ческих признаков озимой пшеницы в условиях дефицита влаги показало, что наиболее тесно с продуктивностью в условиях засухи связаны такие параметры, как водоудерживаюцая способность листьев, ксероморфность," содержание хлорофиллов и прочность их связи с белково-липоидным комплексом, а также найденный нами новый признак - стартовая энергия прорастания-зерновок. Значительное влияние на засухоустойчивость последнего признака обусловлено его высокой положительной связью со скоростью нарастания зародышевых корней, густотой стеблестоя и озерненностью колоса в условиях дефицита влаги.

Характерной особенностью связи всех этих морфофизиологичес-ких признаков с продуктивностью растений пшеницы в условиях дефицита влаги является её нелинейность с выраженным максимумом в координатах "признак-продуктивность", то-есть увеличение значений изученных признаков выше определённого (оптимального) уровня уже не приводит к повышению урожайности озимой пшеницы в условиях засухи, а, как правило, снижает её.

Исследованные нами основные морфофизиологические параметры характеризуют различные стороны жизнедеятельности растения озимой пшеницы и контролируются разными генети гескими системами, и можно полагать,что чем больше признаков будут иметь оптимальные значения, тем более стабильно будет продуцировать генотип в условиях дефицита влаги.

Проведённый нами анализ селекционного материала показал, что у новых стабильно высокопродуктивных сортов (Офелия, Уманка, Крошка, Купава) все изучаемые признаки засухоустойчивости имеют оптимальные или близкие к ним значения. Сравнительно слабозасу-

хоустойчивые генотипы (2048нг7, 24027-57, 3842Н20 и ряд других), как Правило, имеют низкие характеристики двух-трё'х признаков. При этом один признак, имеющий значение выше оптимального, не обеспечивает необходимой засухоустойчивости. У слабозасухоустойчивой линии 24027-57 высокая водоудерживаюшдя способность листьев, а неустойчивый к засухе генотип 2048нг7 имеет повышенную ксероморфность.

Это является свидетельством того, что в условиях Северного Кавказа в ходе селекции на продуктивность происходит изменение признаков, определяющих засухоустойчивость, в сторону их оптимальных значений. Это может служить основанием для целенаправленного повышения засухоустойчивости. Главным элементом этой работы должен стать подбор родительских пар, дополняющих друг друга по основным морфофизиологическим признакам, который можно эффективно проводить по предлагаемой нами компьютерной программе, допускающей учёт и других особенностей генотипов.

Разработанные нами представления могут быть основанием для получения генотипов с оптимальной выраженностью всех основных признаков засухоустойчивости, сочетающих высокую продуктивность в оптимальных условиях с устойчивостью к неблагоприятным гидротермическим факторам среды.

ВЫВОДЫ

1. Комплексное исследование морфофизиологических признаков засухоустойчивости селекционного материала на широкой генетической основе, выявленных связей этих показателей с продуктивностью в условиях водного дефицита показало, что на Северном Кавказе основными признаками устойчивости продуктивных пшениц к засухе, имеющими селекционное значение, являются стартовая энергия прорастания, водоудерживахлцая способность листьев, их ксероморфность , содержание и прочность связи хлорофиллов с белково-липо-идным комплексом.

2. Все основные морфофизиологические признаки, влияющие на урожайность озимой пшеницы в условиях засухи, подчиняются следующим закономерностям:

а) имеют криволинейную связь с прямой оценкой засухоустойчивости;

б) для каждого из них существуют оптимальные значения, при которых достигается наивысший урожай в условиях засухи;

в) высокая связь с урожайностью при дефиците влаги наблюдается в определённые этапы органогенеза

3. Разработаны и модифицированы методы оценки важных призна-

ков засухоустойчивости:

а) визуальный метод оценки водоудерживатацей способности растений озимой пшеницы, позволяющий в сотни раз увеличить объём изучаемого материала В течение одного дня может быть оценено до 1000 и более генотипов;

б) экспресс-метод определения хлорофиллов в листьях пшеницы и их прочности экстракцией фракций пигментов в растворитель при повышенной температуре, что позволяет значительно облегчить и ускорить оценку засухоустойчивости генотипов по зтим признакам;

г.) визуальный метод оценки содержания хлорофиллов в верхних листьях озимой пшеницы, позволяющий оценить за 1,5-2 часа до 1000 и более генотипов;

г) метод определения проницаемости плазмалеммы по степени экзосмоса электролитов в гипертонические растворы сахарозы /а. с. N 7195559/, способствующий более точной дифференциации генотипов по засухоустойчивости.

4. Предложен и введен в селекционную практику новый признак засухоустойчивости озимой пшеницы - стартовая энергия прорастания - и разработан экспресс-метод её оценки /патент N 1833132/. Вклад этого признака в формирование урожая в условиях летней засухи в среднем за 7 лет составил 17 %, в отдельные годы он повышается до 24-29 X.

5. Наиболее полно генотипические различия в водоудерживающей способности листьев проявляются в условиях достаточной водообес-печенности на У1-УП этапе и после длительного воздействия факторов засухи в конце X этапа органогенеза Вклад этого признака в формирование урожая достигает 20-23 %.

6. Содержание хлорофиллов и их прочность на X этапе органогенеза влияют на продуктивность генотипа в условиях засухи. Еотад в формирование урожая содержания хлорофиллов в условиях же сткой летней засухи в отдельные годы достигает 16 %, а вклад прочности хлорофиллов - 26 %.

7. Число зелёных листьев на XI этапе органогенеза в условиях засухи в высокой степени соответствует прямой оценке засухоустойчивости^ их учёт позволяет с высокой достоверностью оценить генотипы озимой пшеницы по степени их засухоустойчивости.

8. Вклад в формирование урожая ксероморфности растения, определяемой по числу устьиц на единице поверхности флагового листа, составляет в условиях жёсткой летней засухи 11-15 %,. Оптимальным для условий Северного Кавказа является уровень ксероморфности в 61-67 устьиц на 1 мм2.

9. Наиболее достоверная прямая оценка засухоустойчивости озимой пшеницы может быть получена при. воздействии засухи на

формирование всех основных элементов структуры урожая. Наибольшие различия между отличающимися по засухоустойчивости генотипами наблюдаются по числу продуктивных стеблей на единицу площади посева, массы зерна с одного растения, числу колосков и числу зё рен в основном колосе, числу зёрен с единицы площади посева и стабильности этих показателей в засушнике по сравнению с контролем.

10. Воздействие низких неповреждающих температур зимой (-7°) в зоне узла кущения на раскустившиеся растения озимой пшеницы способно стимулировать в последующем их .рост и развитие и повышать продуктивность в условиях засухи, особенно у низкорослых сортов.

11. Выявление наиболее информативных признаков засухоустойчивости. модификация методов их определения, установление их оптимальных значений и использование разработанных нами компьютерных программ позволило подбирать наиболее перспективные родительские пары, дополняющие друг друга по признакам устойчивости до оптимальных величин.

12. Наиболее продуктивные и устойчивые к абиотическим факторам среды сорта озимой пшеницы Краснодарского НИИ сельского хозяйства последних лет селекции (Спартанка, Скифянка, Купава, Крошка) имеют близкие к оптимальным уровням значения, что подтверждает правомерность найденных закономерностей исследованных морфофизиологических признаков.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Предварительную экспресс-оценку засухоустойчивости селекционного материала проводить по облиственности главного стебля в условиях естественной засухи в период налива зерна.

2. Отбор засухоустойчивых форм предлагаем проводить по стартовой энергии прорастания зерновок.

3. Комплексную морфофизиологическую характеристику засухоустойчивости селекционного материала озимой пшеницы необходимо проводить по наиболее информативным признакам: стартовая энергия прорастания зерновок, водоудерживающая способность листьев на VI и X этапах органогенеза, ксероморфность закончивших рост флаговых листьев, содержание и прочность хлорофиллов в период налива зерна (XI этап).

4. Экспресс-оценку стартовой энергии прорастания зерновок, водоудерживаюшую способность листьев и содержание в них хлорофиллов целесообразно проводить визуально по разработанным автором методикам.

5. Подбор родительских пар проводить по предлагаемой кочпь-

ютерной программе, учитывающей оптимальные значения основных наиболее информативных морфофизиологических признаков.

6. Отбор стабильно тэодуцируюиих урожай форм озимой пшеницы проводить на фоне умеренной и длительной засухи, воздействующей на формирование всех основных элементов структуры урожая, после благоприятной и жёсткой перезимовки. Предпочтение следует отдавать генотипам, формирующим наиболее высокий урожай при воздействии одной только засухи и на фоне, сочетающем жёсткую перезимовку и дефицит влаги в период весенне-летней вегетации.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гапоненко В. И. , Маймистов В. К , Третьяков Г. К. Изучение засухоустойчивости пшеницы биофизическими методами // Биофизика растений: Материалы I Всесоюз. симпозиума по молекулярной и прикладной биофизике растений, - Краснодар, 1974.- С. 55.

2. Маймистов В. В. Определение засухоустойчивости образцов яровой и озимой мягкой пшеницы в фазе проростков //Сб. науч. тр. / Краснодар, 1977,- Вып. 14,- С. 74-73.

3. Маймистов В. В. Жизнеспособность пыльцы и .авязываемость зерновок пшеницы в условиях разной водной обеспеченности // Селекция и физиология растений: Сб. науч. тр. / КНИЙСХ. - Краснодар, 1978. - Вып. 16,- 140-149.

4. Маймистов В. В. , Букреева Г. И. , Маймистова Н. В. Содержание свободных аминокислот в листьях озимой пшеницы в условиях засухи // Селекция и физиология растений: Сб. науч. тр. / КНИЙСХ -Краснодар, 1378,- Вып. 16. С. 150-154.

!-. Л.':. 719559 СССР, МКИ А01 й 7/00. Способ определения засухоустойчивости растений / Федулов Ю. П. , Чуваева А. Д. , Маймистов В. Б. /СССР/.- N 268442/30-15; Заявл. 18.10.78; Опубл. 2?. 11.79; Еюл. »9.-С. 11.

6. Маймистов В. В. Признаки ксероморфности некоторых сортов яровой пшеницы в условиях Краснодара // Физиология зерновых культур в связи с задачами селекции: Сб. науч тр. / КНИИСХ - Краснодар. 1980.- ВЫП. 23. - С. 32-39.

у. '"»сипов Ю. Ф. , Каленич В. В. , Лопатина Л. М., Маймистов В. В. , Чуваева А. Д. К вопросу о системе физиологических параметров, коррелирующих с засухоустойчивостью растений при различных уровнях с.асухи //'Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости горновых культур: Тез. IV республ. конф. - Алма-Ата, Ю'Й. - С. 243-244.

о. Ткачев В. А. . Евтушенко ¡0. В. , Маймистов В. В. , ЧумчкоЕ-ог.иЧ Н. Н. Установка для прямого определения засухоустойчивости

селекционных образцов пшеницы и ячменя в естественных экологических условиях /У Биоприбор-81. Приборное оснащение и автоматизация науч. исслед. в биологии: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Кишинёв, 1981. Ч. 2.- С. 109.

9. Маймистов В. В. Взаимосвязь водоудерживающей способности листьев озимой пшеницы на разных этапах органогенеза с прямой ( венкой засухоустойчивости // Проблемы и пути.повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции: Тезисы докл. Всесоюз. конф. - Л., 1981.- 4.2. -С. 91-92.

10. Осипов Ю. Ф., Каленич В. К , Маймистов а В. , Фадеева О. и., Чумаковский Е Е Система оценки засухоустойчивости озимой пшеницы //Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции: Тезисы докл. Всесоюз. конф. - Л., 1981. - Ч. 2. - С. 16-17.

11. Осипов Ю. П. , Лопатина Л. М. , Чумаковский Е Е , Маймистов В. а , Каленич В. а Оценка засухоустойчивости ряда перспективных сортообразцов озимой пшеницы //Развитие теоретических и экспериментальных комплексных исследований в борьбе с засухой: Матер. Всерос. науч. теор. совещания. - Ставрополь, 1982.- С. 315-317.

12. Маймистов а В. Результаты оценки засухоустойчивости селекционного материала в засушниках нового типа // Селекция и семеноводство. - 1983. - N 2. - С. 15-16.

13. Маймистов К В. , Осипов Ю. Ф., Чумаковский Е Е , Евтушенко Ю. В. Ускоренная оценка засухоустойчивости селекционного материала // Селекция и семеноводство. - 1984. - N 3. - С. 23-25.

14. Маймистов а а Показатель засухоустойчивости сортов озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. - 1984.- N 11.- С. 19-20.

15. Маймистов В. а , Мутовина Т. В. Связь ксероморфности флагового листа с физиологическими показателями засухоустойчивости у озимой пшеницы // Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса: Материалы Всесоюз. конф. - Саратов, 1984. -Ч.1.- С. 161-163.

16. Маймистов В. а Связь некоторых адаптивных признаков озимой пшеницы с её урожайностью в условиях засухи // Экологическая генетика растений и животных: Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. - Кишин ёв, 1984.- С. 218-219.

17. Маймистов В. а , Кондрашова Е а Характеристика засухоустойчивости озимой пшеницы в условиях искусственной засухи // Физиология продуктивности и устойчивости зерновых культур: Сб. науч. тр. / КНИИСХ- Краснодар, 1988.- С. 48-58.

18. Маймистов а а Влияние условий перезимовки на засухоустойчивость озимой пшеницы // Физиология продуктивности и устой-

чивоети зерновых культур: Сб. науч. тр. / КНИИСХ - Краснодар, 1988. - С. 59-67.

19. Маймистов В. В. Определение Еодоудерживающей способности листьев растений // Методы определения устойчивости к абиотическим факторам среды при селекции зерновых культур: Сб. мето-дич. разработок / Ин-т селекции и акклиматизации растений. - Рад-зиков, ПНР, 1988.- С. 98-100.

20. Маймистов В. В., ФздулоЕ Ю. П. Ускоренный метод оценки прочности хлорофилл-белкового комплекса злаковых растений // Методы определения устойчивости к абиотическим факторам среды при селекции зерновых культур: Сб. методич. разработок / Ин-т селекции и акклиматизации растений. - Радзиков, 1ШР, 1988.- С. 101-104.

21. Маймистов В. В. Зависимость между ксероморфностью флагового листа озимой пшеницы и её урожайностью при разной влагообес-печенности // Селекция и семеноводство. - 1989. - N 3. - С. 12-15.

22. Маймистов Е В. Использование информативных признаков засухоустойчивости в селекции озимой пшеницы // Методы отбора по комплексам признаков в селекции растений: Тез. докл. Всесоюз. со-вещ. - Ялта, 1989. - С. 1989. - С. 62-63.

23. Млймистов В. В. , Потапов С. И. К подбору родительских пар в селекции на засухоустойчивость // Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды: Тез. докл. Всесоюз. науч. -техн. конф. - Саратов, 1990. - С. 36.

24. А. с. N 1597124 СССР, А01Н1/04 Способ отбора морозоустойчивых сортов озимой пшеницы/ Ю. Е Федулов, В. В. Млймистов, 0.0. Голуб. - Заявка 4453862/30-13 от 07.07.88.- Бюл. изобретений N 37, 1990.

25. По заявке N 4916677/13/020532/ приоритетная справка от 09.03.91 МКИ5А1а7/00, А01Н1/04 Способ отбора засухоустойчивых форм пшеницы/ В. а Маймистов. - Заявлено 05.02.91. Решение 29. 06. 92.

26. Патент N 1833132 5 А01Н1/04. - Заявка 4943061/13 от 06.06. 91 Способ оценки засухоустойчивости пшеницы/ В. 3. Маймистов. -Бюл. изобретений N 29, 1993. С. 97.

27. Маймистов В. а Компонентная система засухоустойчивости и её использование при повышении адаптивности продуктивных пшениц // Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: Тез. докл. науч. конф. - Жодино-Минск, 1994. -С. 84.

28. Маймистов Е В. Характер связи компонентов адаптивности продуктивных пшениц с урожайностью в условиях засухи // Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: Тез. докл. науч. конф. - Жодино-Минск, 1994,- С. 132.

- БО -

29. Маймистов В. В. , Колесников Ф. А. Компьютерный подбор роди-аельских форм при повышении засухоустойчивости продуктивных пшениц // Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: Тез. докл. науч. конф. - Жодино-Минск, 1994,- с. 135.

30. Маймистов В. В., Федулов ¡0. П. , Колесников Ф. А. Влияние напряжения гидротермических факторов среды в осенне-зимний период на стеблестой озимой пшеницы: Тез. докл. 1-й Всеросс. науч. практ. конф. - Краснодар, 1994. - С. 94.

31. Жогин А. Ф., Беспалова Л. А., Маймистоз В. В. Редукция листовой пластинки у внутривидовых и отдалённых гибридов трибы пше-ницевых // Науч. тр. юб. вып. - Краснодар, 1996,- О. 132-137.

32. Маймистов Б. В. Мзрфо-физиологические особенности засухоустойчивости высокопродуктивных сортов озимой пшеницы // Науч. тр. юб. вып. - Краснодар, 1996. - С. 238-246.

33. Маймистов В. В., Колесников Ф. А., Филобок Л. П. Применение морфо-физиологических признаков в селекции озимой мягкой пшеницы // Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур: Тез. докл. науч. - практ. конф. - М. , 1898.- С. 47.

34. Маймистов К К , Колесников Ф. А., Беспалова Л. А. , Г'рицай Т. И. Стартовая энергия прорастания семян озимой пшеницы //Решение проблемы увеличения и стабилизации производства высококачественного зерна в4 России: Тез. докл. конф. по качеству верна и селекции оз. пшеницы. - Краснодар, 1998. - С. 92-94.

35. Маймистов В. К , Колесников Ф. А., Беспалова Л. А. , Федулов Ю. Е Вчияние продолжительности вегетационнго периода на продуктивность озимой пшеницы при стрессовых воздействиях гндротерми-ческих факторов среды //' Наукоз1 основи стабШзацн виробництва продукт: рослинництвы: Тез. докл. м1жнародн. конф.-Харк1в, 1999,-С. 173-174.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Маймистов, Виталий Васильевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ

ПШЕНИЦЫ

Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические особенности Центральной зоны Краснодарского края 33 2. 2. Изучаемый селекционный материал

2. 3. Новые и модифицированные для массовых анализов в селекции методы оценки признаков засухоустойчивости пшеницы

Глава 3. ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАСУХИ

3.1. Влияние продолжительности вегетационного периода на продуктивность генотипов озимой пшеницы при воздействии неблагоприятных факторов среды

3.2. Влияние разных типов засухи на продуктивность различных форм пшеницы

3. 3. Влияние перезимовки на продуктивность сортов пшеницы в условиях засухи

Глава 4. МОРЗОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ПШЕНИЦЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЕЕ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ 4.1. Признаки засухоустойчивости генотипов, выявляемые в ювенильный период

4.1.1. Прочность статолитного крахмала корневых чехликов двухдневных проростков

4.1.2. Набухание зародышей и прорастание зерновок в гипертонических растворах сахарозы

4.1.3. Стартовая энергия прорастания зерновок пшеницы

4. 2. Признаки засухоустойчивости сортов, выявляемые в весенне-летний период вегетации пшеницы

4.2.1. Динамика водоудерживающей способности листьев различных сортов пшеницы в условиях нарастающей засухи

4.2.2. Проницаемость плазмалеммы клеток при обезвоживании листьев

4. 2. 3. Динамика электропроводности листьев при их обезвоживании 16?

4.2.4. Влияние засухи на содержание в листьях свободных аминокислот

4. 2. 5. Влияние ксероморфности флаговых листьев различных генотипов на их урожайность в виях засухи

4. 2. 6. Жизнеспособность пыльцы и завязываемость зерновок на разных фонах увлажнения

4. 2. 7. Динамика пигментов и прочность их связи с белково-липоидным комплексом в период вегетации 189 4. 2. 8. Динамика облиственности генотипов пшеницы в условиях засухи

Глава 5. ВКЛАД ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАСУШЛИВЫХ УСЛОВИЯХ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Физиологические основы селекции озимой пшеницы на засухоустойчивость"

Северный Кавказ, занимая в общем фонде сельскохозяйственных угодий России 12 %, производит пятую часть зерна /26/. Однако получению стабильно высоких урожаев озимой пшеницы в этом регионе препятствуют частые засухи. Их вероятность составляет здесь 25-50%. Кроме того, почти елсегодно во второй половине вегетации посевы озимой пшеницы в той или иной степени испытывают отрицательное воздействие дефицита влаги. Нередки засухи и осенью, в период всходов.

Основным условием преодоления отрицательного влияния неблагоприятных факторов среды, наряду с обшим подъёмом культуры земледелия, является создание и внедрение в производство высокопродуктивных и адаптированных к местным условиям сортов.

Эффективная селекция невозможна без изучения физиологических характеристик исходного материала и, в первую очередь, основных признаков адаптивности родительских форм и их гибридного потомства. Многие исследователи полагают /34, 44, 138, 150, 240, 269, 388/, что учёт всех компонентов устойчивости и выявление наиболее важных из них позволит подбирать родительские формы, оптимально сочетающие адаптивные признаки, и на основе этого создавать высокопродуктивные, стабильно продуцирующие сорта. В настоящее время конкурентоспособными являются сорта, в которых в полной мере воплощены достижения физиологии, генетики, фитопатологии /104, 138, 203, 339, 364/.

В работах Е А. Максимова /205,206,207,208,209/, Е А. Генкеля /55,56,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66,67,68/, Ф. Д. Сказкина /290, 291,292,293,294,295/, Е М. Сисакяна /289/, А. М. Алексеева /5,6,7, 8,9/, Е А. Гусева /78,79,80,81,82,83,84,85,86,87,88/, J. Levitt /408,409,410,411,412/ вскрыты основные закономерности устойчивости растений к засухе. Однако в селекционной работе эти разработки практически не используются. В лучшем случае оценка засухоустойчивости даётся после выведения или даже районирования сорта. Причина - отсутствие простых надёжных методов массовой оценки /138,313/.

Засухоустойчивость растения определяется сложным динамическим комплексом признаков, имеющим полигенную структуру, характер проявления которой в сильной степени зависит от конкретных поч-венно-климатических условий /44,62,64,99,138,150,181,206,208, 245,268,314,454/. Выведение новых сортов озимой пшеницы требует разработки методов комплексной оценки засухоустойчивости селекционного материала, учитывающей местные климатические особенности.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - выявить оптимальные уровни наиболее информативных морфофизиологических признаков озимой пшеницы, обуславливающие её засухоустойчивость на Северном Кавказе, и рекомендовать эти признаки для оценки селекционного материала и подбора родительских форм.

В задачи исследований входило:

- изучить возможность использования морфофизиологических критериев для оценки засухоустойчивости селекционного материала озимой пшеницы в условиях Северного Кавказа;

- определить степень и характер связи наиболее информативных признаков с прямой оценкой (урожайность и её стабильность в условиях засухи) засухоустойчивости;

- усовершенствовать методику создания искусственной почвенной засухи и выявить её уровень, при котором прямая оценка засухоустойчивости селекционного материала в наибольшей мере соответствовала бы истинной его устойчивости к дефициту влаги;

- повысить производительность известных методов оценки засухоустойчивости (определение проницаемости плазмалеммы, водоудер-живающей способности листьев и прочности связи хлорофиллов с белковым комплексом);

- создать новые методы массовой оценки засухоустойчивости селекционного материала на ранних этапах органогенеза;

- разработать компьютерную программу подбора родительских пар для гибридизации, учитывающую уровни морфофизиологичееких показателей засухоустойчивости генотипов;

- оценить засухоустойчивость сортов и линий озимой пшеницы Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П. П. Лукьяненко.

Исследования проводили в 1971-1997 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ Краснодарского НИИ сельского хозяйства по темам : 0,51.175.0.51.178 а) 3. Г. , номер государственной регистрации 72006744; 0.51. 03.02. Н 7, номер государственной регистрации 76080182; 0. Ц. 032. 01. 01. Н 2, номер государственной регистрации 01.82.4.064524; 587.11.036.5, номер государственной регистрации 01.9.10.04 1557.

Научная новизна. Выявлены наиболее информативные морфофизио-логические признаки, определяющие засухоустойчивость озимых пшениц на Северном Кавказе. Определён характер влияния этих признаков на урожайность в условиях разных типов засухи. Впервые найдены оптимальные уровни показателей адаптивности высокопродуктивных генотипов к условиям засухи. Модифицированы известные (а. с. N 719559 /331/, а. с. N 1597124 /332/ и разработаны новые (патент N1833132 /214/, приоритет N 4916677 /215/) методы определения показателей засухоустойчивости и зимостойкости.

Установлены этапы органогенеза и условия, при которых наиболее полно проявляются различия между генотипами озимой пшеницы

Pi

- f — по водоудерживающей способности листьев, содержанию и прочности связи хлорофиллов с белково-липоидным комплексом. Определены уровнь и продолжительность искусственной засухи, позволяющие наиболее полно характеризовать засухоустойчивость пшеницы. Установлено влияние перезимовки на чувствительность к различным типам засухи разных по адаптивности генотипов пшеницы. Выявлена оптимальная продолжительность вегетационного периода сортов озимой пшеницы, способствующая формированию наиболее высоких и стабильных урожаев в условиях Северного Кавказа, при которой растения испытывают минимальные воздействия повреждающих факторов среды.

Практическая значимость работы. Выявлена компонентная структура засухоустойчивости высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы, найдены нелинейные (параболические) зависимости урожайности генотипов в условиях почвенных засух разных типов от морфофизиологичееких показателей и установлены их оптимальные уровни, что позволило оценить засухоустойчивость изучаемого материала и проводить подбор родительских форм, дополняющих друг друга по признакам адаптивности. Разработанные и модифицированные экспрессные методы идентификации селекционного материала по основным компонентам адаптивности значительно повысили эффективность отбора на ранних этапах селекции.

Разработана компьютерная программа подбора родительских форм, дополняющих друг друга по компонентам адаптивности, внедренная в селекционную практику в Краснодарском НИИСХ

Анализ засухоустойчивости высокопродуктивных пшениц на базе разработанных теоретических положений и созданная на их основе компьютерная программа подбора пар обусловили ускоренное выведение высокопродуктивных и адаптированых к местным условиям сортов озимой пшеницы.

На защиту выносятся следующие основные положения:

- комплекс морфофизиологических признаков засухоустойчивости, имеювдх селекционное значение;

- теоретические основы и методы подбора родительских пар для гибридизации с целью выведения высокопродуктивных и устойчивых к абиотическим факторам среды сортов озимой пшеницы.

- характер влияния основных морфо-физиологических признаков засухоустойчивости на урожайность озимой пшеницы в условиях засухи;

- принципы и методы определения оптимальных уровней основных морфо-физиологических признаков (компонентов) засухоустойчивости высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы;

- теоретическое обоснование нахождения условий наиболее полного проявления различий между генотипами озимой пшеницы по во-доудерживающей способности, содержанию и прочности хлорофиллов;

- метод определения "стартовой энергии прорастания", позволяющий производить массовый отбор засухоустойчивых форм пшеницы на ранних этапах селекции;

- параметры искусственной почвенной засухи, позволяющие наиболее полно характеризовать засухоустойчивость озимой пшеницы;

- влияние перезимовки на продуктивность разных по адаптивности к гидротермическим факторам среды генотипов озимой пшеницы;

- оптимальная продолжительность вегетационного периода озимой пшеницы, способствующая формированию наиболее высоких урожаев при напряжении гидротермических факторов среды;

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции" (Ленинград, 1981), Всесоюзной конференции "Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса" (Саратов, 1983), Второй Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений и животных" (Кишинёв, 1984), Всесоюзной и международной конференциях, посвященных устойчивости злаковых культур к стрессовым воздействиям (Одесса, 1988, 1989; Харьков, 1999), Всесоюзном совещании "Методы отбора по комплексным признакам в селекции растений" (Симферополь, 1989), Всесоюзном научно-методическом семинаре "Проблемы засухоустойчивости и методы её оценки при селекции пшеницы" (Миронов-ка, 1990), Всесоюзной конференции "Физиолого-генетические аспекты минерального питания растений" (Киев, 1990), Международной конференции "Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур" (Минск, 1994), Всероссийских конференциях по проблемам стабильности производства высококачественного зерна (Краснодар, 1994, 1998), Всероссийской конференции "Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур" (Москва-Немчиновка, 1998) и в 39 опубликованных работах, в том числе 4 авторских свидетельствах и патентах.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 315 страницах машинописного текста. Результаты исследований отражены в 108 таблицах и 42 рисунках в тексте и в 13 приложениях. Список литературы представлен 463 названиями, в том числе 109 иностранными.

- 10

1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ

Засуха и засухоустойчивость. Засуха характеризуется комплексом неблагоприятных условий, приводящих к глубокому дефициту воды в почве и в растении /298/. Угнетающее действие засухи происходит из-за несоответствия потребности растения во влаге и поступлении её из почвы. Степень этого несоответствия отражает напряжённость засухи /41, 158, 174/. На территории засушливой зоны России засуха имеет различные типы, для которых характерны свои черты: общий размер увлажнения и испарения, время увлажнения, чередование влажных и засушливых лет, термический режим, характер рельефа, почвенный покров и другие факторы /41, 62, 66, 156, 174, 355/.

Изучая ритмичность засух на Европейской территории страны В. В. Коновалов /144/ предупреждает о большой вероятности жёстких засух в конце девяностых годов.

Обычно различают почвенную, атмосферную, комбинированную засухи и суховей.

Почвенная засуха характеризуется отсутствием доступной растениям влаги в почве при сравнительно невысоких температурах воздуха. Атмосферная, или воздушная, засуха обусловливается низкой относительной влажностью воздуха, высокой температурой в дневные часы и может наступить при достаточном количестве влаги в почве.

Суховей - частный случай атмосферной засухи. Ему присуши все её черты, кроме того, признаком суховея на Юге России является сильный ветер юго-восточного направления и сохранение высокой температуры воздуха ночью. Часто в какой-либо из описанных выше засух могут присутствовать элементы других типов засухи. В комбинированной засухе недостаток влаги в почве сочетается с высокой температурой воздуха и суховеем /12, 41, 62, 91, 158, 288/.

По времени возникновения выделяют три типа засухи / 12, 41/: весенняя, летняя и осенняя. Весенняя засуха характеризуется сухими ветрами при сравнительно невысоких температурах воздуха. Летняя засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, высокой температурой и большой испаряемостью. Осенняя засуха - повышенной температурой, отсутствием дождей, пересыханием почвы на глубину посева семян озимых. Разделяют засухи и по интенсивности: слабая, умеренная, сильная (жёсткая).

В условиях Северного Кавказа возможны все разновидности перечисленных засух, но чаще всего растения пшеницы страдают здесь от недостатка влаги в почве во вторую половину вегетации /1,2/.

Различные типы засух и их комбинаций обусловливают многообразие защитных свойств растений.

Засухоустойчивость - это способность растения в условиях засухи с наименьшим ущербом осуществлять рост, развитие и воспроизведение. Это динамичный признак, развивающийся в онтогенезе под воздействием засухи благодаря наличию ряда свойств, возникших в филогенезе под влиянием естественного отбора /44, 62, 64, 138, 201, 206, 208,308/.

Как известно, любой организм представляет собой саморегулирующуюся систему. Изменчивость этой системы, способность адаптироваться к внешним воздействиям - важнейший элемент характеристики общебиологических свойств растительного организма"/72, 102, 103, 104, 138, 274, 314, 317, 318, 339/.

Предпосылкой адаптации должно быть наличие у генотипа такой нормы реакции к меняющимся факторам среды, которая обусловливала бы различные фенотипические модификации организма, обеспечивающие его жизнеспособность в новых условиях /3, 4, 76, 222, 277/.

Диапазон внешних воздействий, в пределах которого способность к адаптации сохраняется, характеризует пластичность генотипа /76, 263, 274/.

Более устойчивые формы чаще всего обладают пониженной продуктивностью, что объясняется и пониженным уровнем метаболизма у них. Найдена обратная зависимость между степенью устойчивости организма и интенсивностью обмена веществ /314, 317, 318/. Однако производству нужны устойчивые и высокопродуктивные сорта. И современная селекция стремится к созданию таких сортов, обладающих высокой продуктивностью, иммунностью, зимостойкостью и засухоустойчивостью / 36, 102, 103/.

Ряд авторов/58,61,62,102,103,132,164,165,169,181,235,236,352 235,236,352/ допускают возможность сочетания в одном растении таких свойств, как засухоустойчивость и продуктивность,т.е. возможность выведения высокопластичных сортов. Эту мысль разделяет Н. EL Дубинин /99/, считая, что объединение генов продуктивности и приспособленности к местным условиям может обеспечить успех в создании продуктивных сортов для засушливых условий.

Выведение высокопродуктивных и засухоустойчивых сортов возможно, если в селекционный процесс включить доноры физиологических признаков, способствующих повышению засухоустойчивости и одновременно положительно влияющих на потенциальную или реальную продуктивность /102, 138, 167/.

Есть данные /15,58,86,88,169,235,236/, подтверждающие возможность сочетания высокой устойчивости против неблагоприятных факторов среды ("функциональной устойчивости") с интенсивным ходом физиологических процессов (основой высокой продуктивности). Успехи селекции последних лет также подтверждают возможность такого сочетания /217,218/.

Состояние воды в растении в условиях засухи. Почвенная засуха прежде всего приводит к потере воды растением, обезвоживанию клеток, что сопровождается нарушением водного режима /88/, образованием водного дефицита. В засуху снижается подвижность и скорость обновления воды всех ярусов листьев /318,319/.

Структура воды в живой клетке подвергается непрерывным изменениям, обусловленным реакциями метаболизма /222, 307/. О состоянии воды в клетке судят обычно, разделяя её на две фазы при помощи различных водоотнимающих факторов. Отнятая вода условно называется свободной, менее структурированной, более подвижной. Оставшаяся вода - связанной, более упорядоченной, прочно удерживаемой, более структурированной, менее подвижной /б, 65, 86, 88, 138, 151, 299, 309, 310/. На выход воды из клеток влияет не только состояние воды в них и мощность водоотнимающего фактора, но и состояние (водопроницаемость) клеточных мембран /85, 86/.

А. М. Алексеевым /6/ в качестве показателя напряжения водного режима, способного достаточно хорошо характеризовать состояние воды в растениях, была предложена активность воды. Под активностью понимается способность вещества участвовать в химических реакциях, поверхностных явлениях, фазовых переходах, механических перемещениях.

Поскольку молекулы связанной воды имеют пониженную подвижность, их механическое перемещение затруднено, она менее интенсивно участвует в химических реакциях, является худшим растворителем, чем свободная вода. Следовательно, при равных прочих условиях связанная вода обладает меньшей активностью, чем свободная /86/.

Различием свойств свободной и связанной воды определяется разное физиологическое значение этих водных фаз. Повышенное содержание свободной воды способствует интенсификации физиологических процессов, а связанной - повышению устойчивости к неблагоприятным факторам среды /7, 47,48,73,74,75, 78, 79, 93, 111, 137, 138, 140, 151/. Увеличение содержания свободной воды связано с усилением процессов роста, обмена веществ, дыхания и тем самым ведёт к повышению продуктивности растений в оптимальных условиях существования. Однако наличие большого количества свободной воды в растении может способствовать при засухе более сильному обезвоживанию, так как свободная вода испаряется легче, чем связанная /б, 79, 80, 83, 85, 86/.

Многими авторами /88,111,137,138,140,154,181,245,262,265,309, 312,350,398,408,409,410,411,412/, изучавшими состояние воды в растительных клетках озимой и яровой пшеницы, подтверждается защитная роль повышения структурированности воды в тканях при возрастании почвенной засухи. Предлагается даже проводить оценку засухоустойчивости растений по величине показателя водоудержива-ющей способности в жёстких гидротермических условиях /73,74,75,93/.

В то же время есть сведения, что водообмен у более засухоустойчивых сортов при ухудшении условий водоснабжения подвергается менее резким и менее значительным изменениям, чем у сортов менее устойчивых /153, 154/. Это положение согласуется с результатами ряда работ /96,101,275,284,314,315,316,314,315,316,317,318,319, 320,321,322,323,324,325,326/, показавшими, что растения,требующие меньших энергетических затрат для поддержания структур протоплазмы в неблагоприятных условиях, являются более устойчивыми.

Не всегда более засухоустойчивые сорта обладают и более высокой водоудерживающей способностью, поскольку их засухоустойчивость может определяться и другими структурными, анатомическими или физиологическими особенностями, способствующими поглощению или удержанию воды при недостатке её в почве /28, 29, 190, 234, 257, 463/. В то же время сохранение структуры протоплазмы, а значит и способности растений выдержать засуху, может быть достигнуто благодаря способности протоплазмы переносить глубокое обезвоживание и перегрев без необратимой коагуляции белков /208, 396, 448/. В процессе приспособления растений к условиям водоснабжения могут быть реализованы оба эти фактора /63, 106, 107, 363, 404, 409, 430/.

У некоторых сортов озимой пшеницы повышенная водоудерживаю-щая способность листьев и более высокая их оводнённость достигаются свёртыванием листовых пластинок в условиях засухи, что положительно сказывается на урожае /249/.

Е Г. Васильева /47, 48/ в опытах с пшеницей наблюдала снижение жизнеспособности растений при резком уменьшении свободной и увеличении количества связанной воды. Рядом авторов /229, 230, 247/ было показано, что высокозасухоустойчивые сорта пшеницы в оптимальных условиях обладают повышенной водоудерживающей способностью ("исходный уровень"), что обусловлено, видимо, генетически /247/, и при воздействии засухи уровень этого показателя у них повышается в меньшей степени, чем у неустойчивых, оставаясь всё же более высоким, чем у последних.

Однако есть сведения, что исходный уровень водоудерживающей способности не отражает потенциальных адаптивных возможностей сорта, которые проявляются только при наступлении неблагоприятных условий /134, 136, 139/. П. С. Крамер /404/ установил, что у некоторых растений абсолютное количество связанной воды слабо коррелирует с условиями засухи и не согласуется с различиями в засухоустойчивости растений. Т. Козловский /141/ считает, что попытка характеризовать засухоустойчивость содержанием связанной воды не совсем правильна, так как, по его мнению, увеличение содержания связанной воды не может явиться препятствием дегидратации коллоидов, если количество общей воды при этом уменьшается.

М. М. Тюрина /310/ полагает, что различия в водоудерживающих свойствах растений при воздействии водоотнимающего фактора объясняется не разницей в содержании связанной воды, а потенциальной способностью развивать водоудерживаюшие силы при обезвоживании.

Таким образом, в литературе нет однозначного решения, в каких же условиях - оптимальных или дефиците влаги - повышенная водоудерживающая способность в наибольшей мере соответствует засухоустойчивости растения. Неясно также, какой уровень обсуждаемого показателя мог бы быть оптимальным для высокопродуктивных растений, при котором сочетались бы и устойчивость, и продуктивность. Однако некоторые селекционные учереждения уже используют показатель способности растений поддерживать тургор листьев /369, 398, 415, 419/. Известно, что высокопродуктивные сорта для своего оптимального развития и формирования высокого урожая требуют поддержания в течение всей вегетации более высокого уровня водообеспеченности, чем сорта менее продуктивные /188, 191/.

Несомненно, состояние воды отражает многие стороны жизнедеятельности растений, но засухоустойчивость - это сложный, многофакторный, полигенный признак, и характеристика одного водного режима, одного признака при оценке устойчивости сорта всё же является недостаточной / 62, 133, 313, 314, 316, 318/.

Накопление свободных аминокислот в растении. Увеличению упорядоченности водных структур в условиях ограниченного водопот-ребления способствуют некоторые свободные аминокислоты / 51, 87, 131,285,297,454,455,456,457/, в первую очередь пролин, как одна из наиболее гидрофильных аминокислот. Многие исследователи /14,18, 37, 285, 405, 424, 425, 426, 427, 428, 429, 455, 457/ наблюдали увеличение содержания в растении пролина, аланина, ас-парагина, глютамина и других аминокислот под воздействием засухи. Накопление высоких концентраций пролина совершенно безвредно для растения /19, 37, 38/. Пролин и аланин снижают ингибирующее действие повышенных концентраций метаболитов, образующихся в результате гидролиза белков при засухе /13, 302/.

Считается, что пролин, аланин и аспарагин принимают участие в детоксикации аммиака, образующегося при засухе /14, 37, 289, 304/. Пролин также существенно стимулирует нормальное дыхание тканей /38/.

Обработка растений и семян слабым раствором пролина увеличивает их сопротивляемость засухе. И. Г. Шматько и Г. А. Рубанюк /344, 345/ обнаружили, что более засухоустойчивые растения в период засухи накапливают больше пролина. Это не вполне согласуется с мнением Г. Палфи и И. Жухача /424,425,426,427,428/, которые считают, что по количеству свободного пролина можно судить о недостатке воды в растении, т. е. чем больше растение содержит пролина, тем больший недостаток в воде оно испытывает. Накопление пролина в этих условиях Н. И. Савицкая /278/ считает следствием торможения ростовых процессов, а Г. Палфи /424,425,429/ - нарушением нормального синтеза белка.

В работах И. Г. Шматько и Г. А. Рубанюк /344 , 345/ сравнивались два контрастных по засухоустойчивости сорта озимой пшеницы, а Г. Палфи и И. Жухач /424, 425, 426, 427, 428/ изучали набор растений различных видов. Видимо, если изучать сорта одного вида и одного срока вегетации, то закономерность, обнаруженная И. Г. Цкатько и Г. А. Рубанюк, найдёт подтверждение и в этих случаях. С. Хубак и Л. Керриер /394/ рассматривают увеличение содержания про-лина как фактор устойчивости к засухе, а не как следствие её действия. Ряд авторов /19, 254, 264, 303, 340, 341, 361, 384, 385, 405, 406, 421, 445, 446, 451, 456,457/ полагают, что накопление пролина в период засухи является защитной реакцией организма и может быть показателем пластичности сорта. Исследования последних лет говорят о том, что накопление пролина и некоторых других аминокислот происходит при любых неблагоприятных погодных воздействиях /37,38,297,340,399,427/. В оптимальных условиях содержание пролина увеличивается в растении по мере роста и развития, достигая максимума в период цветения /254, 302, 340, 456/.

Проницаемость клеточных мембран. Потеря воды тканями вызывает глубокие изменения Физико-химических свойств протоплазмы /88/, что проявляется в увеличении проницаемости её мембран, и в первую очередь плазмалеммы. Об увеличении проницаемости протоплазмы под влиянием обезвоживания даёт представление электропроводность водной вытяжки исследуемого объекта. Степень изменения проницаемости плазмалеммы (этот показатель можно назвать и "прочность клеточных структур") при обезвоживании также является критерием оценки устойчивости растений к засухе /209, 244, 245, 323, 331/. Засухоустойчивые сорта пшеницы отличаются при обезвоживании более низкой проницаемостью протоплазмы (более высокой прочностью клеточных структур) по сравнению с менее устойчивыми /46, 51, 139, 244, 245, 246, 331/. Увеличение количества веществ, выделяющихся из клеток вследствие экзосмоса, является признаком слабой устойчивости организма к действию неблагоприятных факторов среды /52/.

Изменение проницаемости протоплазмы находится в прямой зависимости от степени обезвоживания листьев. Т. В. Олейникова /245/ установила, что устойчивые и неустойчивые сорта пшеницы при потере примерно 40 воды имеют небольшой выход электролитов, но при дальнейшем обезвоживании как засухоустойчивых, так и незасухоустойчивых сортов происходит резкое увеличение проницаемости протоплазмы. Однако засухоустойчивые сорта, как правило, медленнее теряют воду при подвядании /181, 234, 308, 323/, в силу чего критическая степень обезвоживания тканей, приводящая к необратимому повреждению протоплазмы, у них наступает позже, чем у неустойчивых сортов. Из этого следует, что метод определения во-доудерживающей способности листьев предпочтительней для оценки засухоустойчивости растения, чем более трудоёмкое определение прочности клеточных структур.

Ксероморфизм. Физиологические функции растительного организма тесно связаны с его морфологическими и анатомическими признаками. Характер функционирования каталитических систем, которыми располагает живая клетка, зависит от состояния морфологических структур. Вместе с тем, процессы, осуществляющиеся при участии этих систем, и природа возникающих в ходе этих процессов метаболитов непосредственно воздействуют на состояние самих структур /53, 274/.

Обезвоживание тканей, возникающее во время засухи, изменяет ход физиолого-биохимических процессов, что в свою очередь отражается на ростовых процессах, анатомии и морфологии растения /5, 62, 109, 196, 197, 208, 260, 354, 373/. Даже кратковременное обезвоживание уменьшает интенсивность роста растений. При этом у злаков сокращается- длительность процесса кущения, уменьшаются размеры колоса, длина листьев и междоузлий /158, 170, 174, 175, 362/.

По высоте расположения колоса над последним листом, по мнению ряда исследователей /158, 174, 175/, можно даже судить об обеспеченности растений почвенной влагой в период выхода в трубку - колошения.

Водный дефицит способствует более быстрой дифференцировке тканей, что при замедлении общего роста приводит к развитию ксероморфизма /206, 208, 237, 238, 239/. Установлено, что меньший объём клеток растений позволяет им легче выносить напряжение, возникающее при сжатии клеток в процессе обезвоживания /186, 237, 238, 239, 423/. В. В. Колкунов /142/ считает, что мелкоклеточные формы построены более целесообразно, чем крупноклеточные. Эта целесообразность обусловливается незначительной величиной межлетников и полостей и небольшой величиной устьиц.

Мелкоклеточные формы в основном благодаря отрицательному тургорному давлению, многократно возрастающему при небольшой потере воды, обладают более высокой водоудерживающей способностью, чем крупноклеточные, отрицательное тургорное давление которых невелико даже при сильном обезвоживании /208, 276, 309, 310/. Мелкие клетки способны выдержать более сильный отрицательный тургор, чем большие, и это может быть важным фактором в адаптации к засухе /423/.

У сортов одной и той же культуры наблюдается отчётливая отрицательная корреляция между засухоустойчивостью и размером клеток /408, 411/. Неудачные попытки обнаружения этих корреляций объясняются нередко тем, что измеряется не истинная засухоустойчивость, а выживание в полевых условиях /201/.

Уровень ксероморфности влияет на ряд физиологических процессов. Так, отмечено, что ксероморфная структура листьев способствует более интенсивному фотосинтезу /181, 201, 235/.

Использованию ксероморфных признаков при диагностике засухоустойчивости /122, 129, 142, 147, 150, 201, 358, 383, 387, 411, 453/ может мешать разное происхождение ксероморфизма /62, 63/, который может возникнуть из-за недостатка азота /62/ или избытка фосфора /143/. В этом случае, по данным П. А. Генкеля /62/, связи между мелкоклеточной структурой и засухоустойчивостью не обнаруживалось. Не нашёл соответствия между ксероморфизмом и засухоустойчивостью и И. М. Васильев /45/. П. А. Генкель /62, 66/ всё же считает, что в том случае, когда ксероморфизм развивается под влиянием водного дефицита, он коррелирует с засухоустойчивостью.

Группа признаков, характеризующих ксероморфизм, была изучена В.Р. Заленским /109, 110/. Им было показано, что дефицит воды приводит к уменьшению размеров эпидермальных клеток, устьиц, клеток мезофилла, степени губчатости паренхимы и межклеточных пространств. В то же время число клеток, число устьиц и число волосков (на единицу площади листовой поверхности), толшина внешних стенок эпидермальных клеток, восковых слоёв, механических тканей и полисадной паренхимы увеличиваются. О ксероморфнос-ти растений чаще всего судят по числу и длине устьиц /122, 280, 308, 357, 381, 414, 449/ или только по числу устьиц /401, 451/. Интересно, что отношение числа устьиц к числу основных клеток эпидермиса (критерий мелкоклеточности) почти не варьирует у растений, относящихся к разным экологическим группам /386/.

Для озимой ржи было отмечено /117/, что более ксероморфные сорта, как правило, более зимостойки.

Жизнеспособность листьев в засуху. Засухоустойчивость растений во многом зависит от состояния листового аппарата, величина поверхности и продолжительность жизни которого тесно связана с общим развитием вегетативной массы и урожайностью /159, 168, 169, 171, 173, 232, 300, 397, 440, 449, 459, 460/ и является показателем его фотосинтетической деятельности /161, 162, 163, 173, 258/. Установлено, что наибольший лист у растения является и наиболее ответственным за урожай, и по его площади и продолжительности жизни можно судить о засухоустойчивости целого растения /383, 407/.

У полукарликовых сортов озимой пшеницы последних лет селекции существенную роль играют не только флаговые листья, но и листья нижних ярусов /232/.

Урожай пшеницы тесно коррелирует с площадью и продолжительностью жизни верхних листьев /26,34,30,102, 103,104,162,163,168, 169,171,173,200,300,417,447/. Мощность верхнего листа рассматривается некоторыми авторами /435/ как один из критериев отбора высокопродуктивных форм зерновых культур. Наиболее важное значение для формирования урожая облиственность растений имеет во второй половине вегетационного периода /147, 159, 160, 161, 162, 163, 164, 165, 172, 382, 450, 459/.

Торможение ростовых процессов, уменьшение размеров вегетативных органов и прежде всего листьев является одним из первых и важнейших проявлений засухи /162, 174, 364/. Кроме того, засуха ускоряет процесс старения и отмирания листьев, сокращает вегетационный период растений /162, 169, 245, 271/.

Преждевременное пожелтение и отмирание нижних листьев или даже только падение тургора указывает на недостаточность водоснабжения растений /245, 324, 327, 423/. Недостаток воды в почве влияет на рост очередных листьев, особенно на рост листьев верхних ярусов, когда дефицит влаги в почве часто особенно велик

147/. Степень угнетения роста верхних листьев, уменьшение их абсолютных и относительных размеров зависит от засухоустойчивости сорта /162/.

Установлено /439/, что для засушливых зон более эффективны генотипы пшеницы с небольшой листовой пластинкой. Искусственное формирование более компактной облиственности (их подрезание) также приводило к повышению урожайности /89/.

Дучшая способность к формированию двух верхних листьев и увеличение продолжительности их жизни во второй половине вегетации в условиях недостаточного увлажнения позволяет более засухоустойчивым сортам формировать и более высокий урожай.

Отношение площади верхнего листа к площади предыдущего, по мнению некоторых авторов /162, 164/, может быть использовано для диагностики полевой засухоустойчивости, т. к. размеры верхнего листа варьируют в зависимости от условий увлажнения в наибольшей степени, а его относительные размеры в засушливых условиях тем больше, чем выше устойчивость сорта.

Установлено /162, 463/, что меньшая степень снижения размеров листьев верхних ярусов и меньшая скорость отмирания листьев нижних ярусов под влиянием засухи у более засухоустойчивых сортов пшеницы во многом связана с развитием и активностью корневой системы. Причём водоудерживающая способность и ксероморфная анатомическая структура листьев таких сортов может и не быть повышенной, что затрудняет диагностику засухоустойчивости по этим признакам.

Содержание и прочность пигментов. Жизнеспособность листьев в засуху во многом зависит от состояния хлорофилл-белкового комплекса /90,150,186,151,160,161,176,177,178,179,180,182, 183, 184, 185,186/. Выявлена положительная зависимость между водоудерживающими силами и прочностью связи хлорофилл-белкового комплекса /182/. Степень прочности хлорофилл-белкового комплекса может быть одним из показателей засухоустойчивости растений /25, 180, 186, 267, 303, 306, 317, 339,349/.

О большей устойчивости хлоропластов засухоустойчивых растений говорит и большая стабильность в содержании хлорофилла у них по сравнению с менее устойчивыми /184, 265, 347, 352/.

Изучение пигментного состава пластид растений, выросших при недостатке влаги и высокой температуре, показало, что содержание хлорофилла при этом уменьшалось, а содержание каротиноидов увеличивалось /11, 16, 49, 51, 303, 337, 346/. У закалённых по ПА. Генкелю /55, 56/ количество каротиноидов было выше, чем у незакалённых /185,186/.

Многими исследователями отмечено, что хлорофилл "а" менее прочно связан с липопротеинами, более подвержен разрушению при засухе, чем хлорофилл "6м /49, 124, 177, 182, 184/. Некоторые авторы, однако, наблюдали увеличение содержания зелёных пигментов при снижении влажности почвы /182, 198, 286, 341/.

М. Д. Кушниренко и Т. Е Медведева /184/ эти противоречивые данные объясняют различной степенью обезвоживания тканей. При более сильном воздействии засухи наблюдается разрушение зелёных пластид, что приводит к уменьшению содержания хлорофилла. При меньшем обезвоживании в результате адаптации растений к засухе может наблюдаться и увеличение количества хлорофилла.

Установлено, что повышенное содержание каротиноидов при засухе предохраняет хлорофилл от разрушения /49, 69, 70, 149, 184, 189, 359, 443/. Увеличение количества каротиноидов в растении в ответ на действие неблагоприятных факторов окружающей среды является, по-видимому, одной из защитно-приспособительных реакций растений и обусловлено тем, что каротиноиды принимают участие во многих процессах, в том числе окисляют токсические вещества, образующиеся при изменении метаболизма /243, 250/.

Таким образом, у наиболее устойчивых к абиотическим факторам среды форм отношение хлорофиллов к каротиноидам более низкое. При воздействии повреждающих факторов устойчивые сорта в меньшей степени снижают содержание хлорофиллов /338/.

Есть сведения, что в условиях засухи у генотипов озимой пшеницы с повышенным содержанием хлорофиллов более продолжителен фотосинтетический день и, следовательно, выше продуктивность /119/. Это можно объяснить тем, что поглощение света растением усиливается с увеличением концентрации зелёных пигментов в листьях, что было установлено на рисе /10/.

Прочность статолитного крахмала. Известно, что во время засухи у засухоустойчивых растений гидролитические процессы выражены гораздо слабее, чем у менее устойчивых /289/. Установлена зависимость между скоростью гидролиза крахмала в листьях и устойчивостью растений к потере воды. Чем выше засухоустойчивость растений, тем с меньшей скоростью гидролизуется крахмал. Таким образом, крахмальная проба может быть применена при определении засухоустойчивости растений /57, 62, 63/. Однако в листьях пшеницы и некоторых других злаков крахмала содержится незначительное количество, и крахмальная проба в этом случае неприемлема /67/.

В лаборатории засухоустойчивости растений ИФР АН COOP /66, 67, 68/ разработан метод диагностики засухоустойчивости пшеницы по гидролизу статолитного крахмала в корневых чехликах под влиянием обезвоживания.

Прорастание семян в неблагоприятных средах. Многими исследователями установлена положительная связь между повышенными осмотическими показателями прорастающего семени и рядом хозяйственных признаков, в том числе и засухоустойчивостью /360, 365, 380/.

Повышенные осмотические свойства улучшают водоснабжение проростка /126/, а это ускоряет образование зародышевых корней и ведёт к увеличению их количества и обеспечивает этим зародышам возможность развить более мощную первичную корневую систему/277/.

Было показано /126, 192/, что семена более засухоустойчивых сортов обладают и более высокой сосущей силой. Ряд исследователей /323, 350, 351, 357, 437/ считает, что по этому показателю можно выделить засухоустойчивые генотипы.

Однако недоработанность приёмов проращивания семян в гипертонических растворах, влияние микрофлоры, отсутствие учёта места и времени репродукции, продолжительности вегетационного периода изучаемых генотипов, экологического происхождения вида дали повод подвергнуть сомнению возможность определения засухоустойчивости сортов по осмотическим свойствам прорастающих семян /62, 259, 290/.

Сосущая сила прорастающего семени при высоком осмотическом давлении среды зависит от многих физиологических особенностей данного генотипа, в частности, от активности ферментных систем , способности его протоплазменных структур к построению нового органического вещества, способности повышать осмотическое давление внутри клеток и сохранять высокий уровень синтетических процессов в условиях недостатка воды /317, 323/.

В лаборатории устойчивости ВИР была подтверждена возможность определения засухоустойчивости сортов пшеницы по прорастанию на растворах с высоким осмотическим давлением и разработан соответствующий метод оценки /248, 323/.

- (О г

Выявлено, что энергия прорастания семян у ряда культур часто связана с их урожайностью. Однако у озимой пшеницы отчётливо такую связь не просматривали /452/. У ячменя генотипы с высокой энергией прорастания (наклёвывание семян в воде) имели лучшие всходы, повышенную выживаемость и более высокую продуктивность при неблагоприятных воздействиях среды /112/.

Критический период. Засуха во все фазы развития приводит к нарушению или перестройке физиолого-биохимических процессов, что в конечном итоге сказывается на продуктивности. Однако наиболее уязвимо растение к действию засухи в ювенильном возрасте, в период появления и начала развития всходов, когда в молодом организме весьма интенсивно идут ростовые процессы и все обусловливающие их синтетические реакции, так как стресс прежде всего повреждает те звенья метаболизма, которые связаны с активизацией роста /320, 321, 326, 373/. Таким же уязвимым является и период формирования генеративных органов /18, 19, 20,105, 145, 240, 292, 293, 294, 295, 326, 437, 440/.

В этот период, названный IL Н. Броуновым /39/ критическим, и в нормальных условиях водоснабжения обнаруживается напряжённость всех физиологических процессов, направленных на обеспечение наиболее важного акта в жизни растений - оплодотворения /62, 171, 174,175,292,295/. Во время же засухи в этот период резко падает общая оводнённость вегетативных органов. Содержание связанной воды при этом увеличивается, однако не в одинаковой степени у разных сортов. Увеличение количества связанной воды повышает устойчивость растения к неблагоприятным условиям среды. Однако со значительным снижением свободной воды в этот период связано понижение интенсивности обмена веществ и физиологических процессов, что приводит к снижению урожая /73,74,293/.

Жизнеспособность пыльцы. Нарушая процессы формообразования генеративных органов, засуха в критический период вызывает редукцию колосовых бугорков, стерильность пыльцы или снижение её количества и жизнеспособности /18, 19, 27, 106, 145, 326, 379/, что в свою очередь ведёт к чреззёрнице и пустоколосости /20,295/.

Пыльца засухоустойчивых сортов, видимо, должна меньше страдать от воздействия засухи в силу лучшей оводнённости тканей и сохранения жизнедеятельности на более высоком уровне, чем пыльца менее устойчивых сортов.

Этапы органогенеза. Ввиду того, что устойчивость пшеницы к недостаточному увлажнению почвы, а также потребности её в воде в разные периоды развития различны, изучение засухоустойчивости следует проводить с учётом периодов развития растений /18, 19, 20, 62, 105, 133, 179, 181, 268, 291, 292, 295, 326, 351/ и не в статике, а в динамике, т.е. испытывая растения на разных этапах онтогенеза /59, 65/ по классификации Ф. М. Куперман /174, 175/ -этапов органогенеза.

Каждый этап органогенеза соответствует формированию определё нных элементов продуктивности пшеницы, из которых складывается величина урожая. По степени сформированности этих элементов можно определить, в каком возрастном периоде и на какой стадии развития находятся растения /174/. В то же время по изменениям в элементах продуктивности, по-видимому, можно судить и о том, на каких этапах органогенеза растения страдают от недостатка влаги, в какой степени и какие элементы продуктивности являются определяющими в формировании урожая и могут быть полезными при изучении засухоустойчивости. Детальные исследования в этом направлении начали проводить лишь в самое последнее время /326,418,438/.

Прямая оценка засухоустойчивости. Наиболее объективную оценку устойчивости растений к засухе дают методы, в которых показателем устойчивости является урожай в условиях водного дефицита /65, 88, 194, 195, 326, 371, 372, 373, 374, 375, 377, 389, 434, 444/. Наиболее чётко различия в уровне устойчивости проявляются при воздействии экстремального фактора, снижающего продуктивность среднеустойчивых сортов примерно вдвое /314, 317, 318/. В дальнейших исследованиях Г. В. Удовенко /319, 322/ уточняет, что степень напряжённости экстремального фактора, при котором проводится оценка устойчивости, и наличие других сопутствующих условий вегетации могут изменять уровень устойчивости сорта. И поэтому для правильного представления об устойчивости генотипа необходимо сопоставлять её с устойчивостью хорошо изученных сортов-индикаторов, а также учитывать особенности используемого для оценки экстремального фактора.

Снижение урожайности в условиях засухи складывается из снижения элементов структуры урожая /353, 367, 372, 374, 375, 444/, формирующихся при её воздействии. Однако вопрос этот недостаточно изучен /326, 372/. Известно также, что снижение числа зёрен в колосе при дефиците влаги может привести к увеличению массы зерновок /148, 216, 217, 328, 444/.

Адаптация растений к засухе. Засухоустойчивость растения можно искусственно повысить /308/. П. А. Генкель разработал метод предпосевного закаливания растений против засухи путём намачивания и подсушивания семян /55, 56, 59/. В основу метода положено свойство высокой пластичности организма в ювенильном состоянии (в данном случае наклюнувшиеся или набухшие семена). Физиологическая перестройка из-за обезвоживания начавшего рост и развитие организма отражается в дальнейшем на всех его процессах жизнедеятельности. Предпосевное закаливание является причиной формирования более мощной корневой системы /174/, вследствие чего эти растения лучше оводнены в период засухи /62/. У закалённых растений лучше развита водоудерживающая способность /78, 79/, выше уровень интенсивности фотосинтеза /56, 261/. Всё это приводит к большему накоплению сухого вещества и получению по сравнению с незакалёнными растениями в условиях умеренной засухи прибавки урожая /77, 95, 224, 311/.

Закаливание, изменяя физиологическую функцию растения, влияет и на анатомо-морфологические признаки. Закалённые растения более ксероморфны. Устьица таких растений мельче и число их на единицу площади листа больше /62, 280/.

Считается, что закаливание позволяет выяснить потенциальную устойчивость сорта /62, 63/. Во всяком случае, полученные в засушливых условиях прибавки урожая за счёт закаливания говорят о потенциальных урожайных возможностях сорта, сдерживаемых засухой.

В оптимальных условиях произрастания высокая водоудерживающая способность и повышенное содержание связанной воды закалённых растений, а также излишне высокая трата энергии ими могут быть причиной некоторого снижения урожая. При отсутствии засухи лишь в отдельные годы наблюдается прибавка урожая, что можно объяснить явлением стимуляции. Для некоторых растений закаливание приводит к снижению урожая /62/.

Уровень засухи также может, по-видимому, повлиять на реакцию закалённого растения. Известно, что чрезмерное высокое напряжение экстремальных факторов сглаживает различия в изменениях продуктивности разных по устойчивости сортов /314, 317, 318/. Отмечено, что жёсткая засуха в критический период уравнивает реакцию закалённых и контрольных растений на недостаток влаги /95/.

Есть сведения, что у одних сортов пшеницы после почвенной засухи наблюдалось повышение устойчивости клеток к дегидратации, у других устойчивость не возрастала /412/. Было отмечено также, что эффект закаливания, определяемый по степени дегидратации клеток, у чувствительных к засухе сортов злаков больше, чем у засухоустойчивых /107/.

Можно предположить, что на продуктивности сортов, которые обладают рядом ярко выраженных признаков устойчивости к засухе и благодаря этому лишь незначительно снижают урожай при недостатке влаги, закаливание сколько-нибудь заметно не отразится.

Таким образом, из литературных источников видно, что засухоустойчивость , изменяясь на разных этапах развития, определяется различными признаками. Каждый отдельно взятый показатель даёт лишь одностороннее представление об устойчивости растения. Высказывается предположение, что надёжность оценки повышается при одновременном анализе нескольких признаков засухоустойчивости /63/. Однако экспериментальные данные по этому вопросу отсутствуют. Для полной оценки засухоустойчивости сорта необходимо изучить все показатели, контролирующие это свойство растения в динамике и на различных метеорологических фонах и географических широтах.

Предполагается, что для каждой почвенно-климатической зоны может быть найден свой набор из ограниченного числа признаков, гарантирующих достаточно точную оценку засухоустойчивости растения. Но эти признаки должны охватывать различные стороны жизнедеятельности организма /63, 65, 66, 229, 313, 314, 316, 317, 319, 320, 321, 322, 323/.

Характер приспособления к засухе у каждой группы или даже одного сорта индивидуальный, и для каждого отдельного случая на

- Ofc до искать те решающе звенья, которые обусловливают внутренний механизм устойчивости /62/.

Практическая селекция может достигнуть гораздо больших успехов, если будет опираться на "прочную основу знаний физиологической природы растения", обусловливающей его продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды /241/.

Физиология засухоустойчивости пшеницы, в том числе взятых нами для исследования сортов, в условиях Северного Кавказа ранее изучалась недостаточно. Не были выявлены критерии оценки засухоустойчивости пшеницы в этих условиях, Не разработаны в достаточной степени методы массовой оценки засухоустойчивости селекционного материала.

Поэтому в задачу наших исследований входило изучение признаков, характеризующих различные стороны засухоустойчивости сортов и линий, используемых в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства имени П. П. Лукьяненко в селекционной работе, выявление связи этих признаков с урожайностью и их вклад в неё в условиях разной водной обеспеченности, разработка на основании полученных данных интегральной оценки засухоустойчивости пшеницы, включающей наиболее информативные морфо-физио-логические показатели.

Выявление оптимальной структуры засухоустойчивости озимой пшеницы на Северном Кавказе и возможность применения экспресс-методов оценки необходимых компонентов этой структуры позволит "подбирать оптимальные родительские пары для объединения ценных признаков в новых сортах" /34/.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Маймистов, Виталий Васильевич

выводы

1. В результате многолетних исследований комплекса морфо-физиологических признаков засухоустойчивости обширного, генетически разнородного селекционного материала и выявленных связей их с продуктивностью в условиях водного дефицита установлено, что на Северном Кавказе основными признаками устойчивости продуктивных пшениц к засухе, имеющими селекционное значение, являются стартовая энергия прорастания, водоудерживающая способность листьев, их ксероморфность , содержание и прочность хлорофиллов.

2. Разработаны и модифицированы методы оценки важных признаков засухоустойчивости: а) разработан визуальный метод оценки водоудерживающей способности растений озимой пшеницы, позволяющий в сотни раз увеличить объём изучаемого материала. В течение одного дня может быть оценено до 1000 генотипов и более; б) разработан экспресс-метод определения хлорофиллов в листьях пшеницы и их прочности экстракцией фракций пигментов в растворитель при повышенной температуре, что позволяет значительно облегчить и ускорить оценку засухоустойчивости генотипов по этим признакам; в) разработан визуальный метод оценки содержания хлорофиллов в верхних листьях озимой пшеницы, позволяющий оценить за 1,5-2 часа до 1000 и более генотипов; г) модифицирован метод определения проницаемости плазмалеммы по степени экзосмоса электролитов в гипертонические растворы сахарозы /а. с. N 7195559/, способствующий более точной дифференциации генотипов по засухоустойчивости.

3. Предложен и введён в селекционную практику новый признак засухоустойчивости озимой пшеницы - стартовая энергия прорастания - и разработан экспресс-метод её оценки /патент N 1833132/ Вклад этого признака в формирование урожая в условиях летней заоко - сухи в среднем за 7 лег составил 15 %, в отдельные годы он повышается до 24-26 X.

4. Выявлено, что все основные морфо-физиологические показатели, влияющие на урожайность озимой пшеницы в условиях засухи подчиняются следующим закономерностям: а) имеют криволинейную связь с прямой оценкой засухоустойчивости; б) для кавдого из них существует оптимальный уровень, при котором достигается наивысший урожай в условиях засухи; в) максимальная связь с урожайностью при дефиците влаги наблюдается в определённые этапы органогенеза.

5. Установлено, что наиболее полно генотипические различия в водоудерживающей способности листьев проявляются в условиях достаточной водообеспеченности на YI-VII этапе и после длительного воздействия факторов засухи в конце X этапа органогенеза. Вклад этого признака в формирование урожая достигает 20-23 %.

6. Выявлено, что содержание хлорофиллов и их прочность на X этапе органогенеза влияют на продуктивность генотипа в условиях засухи. Вклад в формирование урожая содержания хлорофиллов в условиях жёсткой летней засухи в отдельные годы достигает 16 %, а вклад прочности хлорофиллов - 26 X.

7. Показано, что число зелёных листьев на XI этапе органогенеза в условиях засухи в высокой степени соответствует прямой оценке засухоустойчивости и их учёт позволяет с высокой достоверностью разделить генотипы озимой пшеницы по степени их засухоустойчивости.

8. Вклад в формирование урожая ксероморфности растения, определяемой по числу устьиц на единице поверхности флагового листа, составляет в условиях жёсткой летней засухи 11-15 %. Оптимальным для условий Северного Кавказа является уровень ксероморфности в 61-67 устьиц на 1 ж1.

9. Использование искусственных фонов засухи различной интенсивности и продолжительности показало, что наиболее достоверная прямая оценка засухоустойчивости озимой пшеницы может быть получена при воздействии засухи на формирование всех основных элементов структуры урожая. Наибольшие различия между разными по засухоустойчивости генотипами наблюдаются по числу продуктивных стеблей на единицу площади посева, массы зерна с одного растения, числу колосков и числу зёрен в основном колосе, числу зёрен с единицы площади посева и стабильности этих показателей в засушнике по сравнению с контролем.

10. Выявлено, что воздействие низких неповреждающих температур зимой (-7°) в зоне узла кущения на раскустившиеся растения озимой пшеницы способно стимулировать в последующем их рост и развитие и повышать продуктивность в условиях засухи, особенно у низкорослых сортов.

11. Выявление наиболее информативных признаков засухоустойчивости, модификация методов их определения, установление их оптимальных уровней и использование разработанных нами компьютерных программ позволило подбирать наиболее перспективные родительские пары, дополняющие друг друга по признакам устойчивости до оптимального уровня.

12. Наиболее продуктивные и устойчивые к абиотическим факторам среды сорта озимой пшеницы Краснодарского НИИ сельского хозяйства последних лет селекции (Спартанка, Скифянка, Купава, Крошка) имеют близкие к оптимальным уровням значения, что подтверждает правомерность найденных закономерностей исследованных морфо-физиологических признаков. op:

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Предварительную экспресс-оценку засухоустойивости селекционного материала проводить по облиственности главного стебля в условиях естественной засухи в период налива зерна.

2. Отбор засухоустойчивых форм предлагаем проводить по стартовой энергии прорастания зерновок.

3. Комплексную морфофизиологическую характеристику засухоустойчивости селекционного материала озимой пшеницы необходимо проводить по наиболее информативным признакам: стартовая энергия прорастания зерновок, водоудерживающая способность листьев на VI и X этапах органогенеза., ксероморфность закончивших рост флаговых листьев, содержание и прочность хлорофиллов в период налива зерна (XI этап).

4. Экспресс-оценку стартовой энергии прорастания зерновок, водоудерживанмцую способность листьев и содержание в них хлорофиллов целесообразно проводить визуально по разработанным автором методикам.

5. Подбор родительских пар проводить по предлагаемой компьютерной программе, учитывающей оптимальные уровни основных наиболее информативных морфофизиологических признаков.

6. Отбор стабильно продуцирующих урожай форм озимой пшеницы проводить на фоне умеренной и длительной засухи, воздействующей на формирование всех основных элементов структуры урожая, после благоприятной и жёсткой перезимовки. Предпочтение следует отдавать генотипам, формирующим наиболее высокий урожай при воздействии одной только засухи и на фоне, сочетающем жёсткую перезимовку и дефицит влаги в период весенне-летней вегетации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Засухоустойчивость пшеницы - комплекс многих признаков, изменяющихся как в процессе роста и развития, так и под воздействием факторов среды. В динамике показателей признаков засухоустойчивости отражаются адаптивные возможности генотипа.

Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы в начале весенней вегетации уже имеют повышенную водоудерживающую способность листьев и сохраняют этот уровень в период налива зерна в условиях дефицита влаги. Менее устойчивые сорта в первые декады весенней вегетации имеют низкий уровень водоудерживающей способности листьев. В начале засухи эта способность у них возрастает, но при длительном её воздействии - падает (рис. 19,21, табл. 48,49).

Подобные закономерности у сортов, различающихся по засухоустойчивости, наблюдаются и в динамике прочности хлорофилл-белкового комнплекса (табл. 82, 83, 84, 85, 86).

В ходе постоянно возрастающей засухи все основные реакции метаболизма переходят на новый менее интенсивный уровень /314, 317/. При этом, как мы выявили, различия в физиологических показателях устойчивости до определённого предлетального порога сглаживаются. Это положение, подтверждаемое полученными нами данными, согласуется с теорией устойчивости Г. В. Удовенко /318/.

Различают генотипические и модификационные адаптации растений к засухе /3, 4/. Генотипические (наследственные) адаптации возникли в процессе филогенеза в результате мутационной изменчивости и естественного отбора /55, 62, 66/. Модификационные или фенотипические адаптации являются непосредственной реакцией растений на изменения условий произрастания в онтогенезе и не связаны с изменением генома, что в физиологии известно как явление закалки. Способность растения адаптивно реагировать на изменившиеся условия обусловлена генотипически. Сама же адаптивная реакция проявляется лишь в том случае, когда наступает соответствующее изменение фактора /3, 4, 314, 317, 318/.

Признаки засухоустойчивости в весенние фазы развития озимой пшеницы при значительных запасах влаги в почве в большей мере отражают генотипические адаптации растений, чем при воздействиях факторов засухи, что на Кубани и в целом на Северном Кавказе обычно наблюдается во вторую половину вегетации /199/. В этот период, как правило это Х-XI этап органогенеза, показатели засухоустойчивости отражают как генотипическую, так и модификацион-ную приспосабливаемость растений.

Материал, выращенный из семян репродукции засушливого года, в оптимальных условиях может сочетать оба вида адаптаций. В этом случае проявляется закалка растений, заложенная в семенном материале.

Как показали наши исследования, основными морфо-физиологическими признаками засухоустойчивости озимой пшеницы на Северном Кавказе, имеющими селекционное значение, являются стартовая энергия прорастания, водоудерживающая способность листьев, их ксероморфность, содержание и прочность хлорофиллов.

Выявленный нами новый признак засухоустойчивости - стартовая энергия прорастания зерновок пшеницы - положительно связан со скоростью нарастания зародышевых корней, с густотой стеблестоя и озернённостью колоса в условиях дефицита влаги.

Связь стартовой энергии прорастания с компонентами урожайности в условиях засухи можно объяснить тем, что быстрое проникновение корней во влажные горизонты почвы ведёт к меньшему изре-живанию посевов, лучшей продуктивной кустистости. Эффективное

- 240 развитие корневой системы способствует лучшей озернённости колоса.

Величина стартовой энергии прорастания зерновок пшеницы зависит не только от генотипа, но и от гидротермических условиий вегетации. Наибольшая величина обсуждаемого показателя наблюдается у зерновок, сформированных в условиях жёсткой засухи. Однако генотипы со стартовой энергией прорастания свыше 80 % не самые урожайные.

Причиной этому может быть то, что генотип, имея высокую энергию прорастания, в определённой мере компенсирует невысокие показатели каких-либо других признаков. Так, например, повышенная энергия прорастания у Юны (хорошее развитие корневой системы) компенсирует её средние показатели водоудерживающей способности листьев.

Итак, выявленный нами показатель является одним из компонентов засухоустойчивости озимой пшеницы. Простота и технологичность метода позволяют проводить массовую оценку признака на селекционном материале и делать отборы и браковку на ранних этапах селекции. Криволинейная зависимость урожайности озимой пшеницы от стартовой энергии прорастания зерновок позволяет выявить оптимальный уровень этого показателя.

Повышенная водоудерживающая способность листьев является одним из важнейших способов борьбы растения озимой пшеницы с обезвоживанием в условиях засухи. Наши многолетние исследования этого признака в условиях Северного Кавказа показали, что наиболее приемлемым сроком его определения для характеристики засухоус-тойчивостивости селекционного материала является весенний период (апрель) на VI-VII этапе органогенеза при достаточной водной обеспеченности и на X - XI этапе (первая декада июня) после про

- 241 должительного воздействия засухи.

При оптимальном или близком к нему увлажнении почвы и отсутствии воздушной засухи генотипы пшеницы, неустойчивые к засухе, имеют низкий уровень водоудерживающих сил. Сорта средне- и высокозасухоустойчивые обладают соответственно и более высокой водоудерживающей способностью.

Со второй половины вегетации на Юге России обычно наблюдается недостаток влаги в почве, который к концу вегетации, как правило, усугубляется. В этот период водоудерживающая способность листьев озимой пшеницы возрастает, и в большей степени у менее устойчивых сортов.

Т. В. Олейниковой /247/, ЕЕ Кожушко /134, 135/ и JL Е Несчётной /230/ также было отмечено, что неустойчивые к засухе растения пшеницы, имея более низкий уровень "первичных водоудерживающих сил" в оптимальных условиях, в период засухи повышают их раньше и в большей степени, чем засухоустойчивые. Известно, что засухоустойчивые сорта характеризуются наименьшей изменчивостью физиологических параметров /138, 210/.

По всей видимости, степень водоудерживающей способности листьев озимой пшеницы в весенние этапы развития при оптимальном водном обеспечении обусловливается генетической наследственной адаптацией. В дальнейшем при расходовании запасов влаги в почве проявляется модификационная адаптация, вызываемая напряжением гидротермических факторов, что проявляется в повышении водоудерживающей способности клеток. Интересно, что при закаливании нами генотипов пшеницы в условиях недостатка влаги такой признак, как водоудерживающая способность, в большей мере повышался у менее устойчивых сортов.

Засухоустойчивые сорта с высоким уровнем водоудерживающей способности в оптимальных условиях при наступлении засухи также повышают в тканях содержание прочно удерживаемой воды, но это происходит, по-видимому, с меньшими энергетическими затратами /96, 101/, так как эти растения уже генетически обладают повышенным уровнем водоудерживающей способности, а нарастание величины этого показателя у них происходит в более медленном темпе и не достигает тех величин, что у менее устойчивых сортов. Известно, что чрезмерное связывание воды под влиянием усиливающейся засухи, характерное для менее устойчивых сортов пшеницы, не является признаком устойчивости /47, 230, 247/.

Нами было впервые выявлено, что связь водоудерживающей способности листьев с урожайностью озимой пшеницы в условиях засухи носит криволинейный характер. Генотипы со слабой и с чрезмерно высокой водоудерживающей способностью не являются самыми урожайными в условиях засухи. Видимо, в этом и заключаются разногласия исследователей в вопросах связи обсуждаемого показателя с засухоустойчивостью.

Если разбить кривую, отображающую зависимость урожайности озимой пшеницы в условиях засухи от уровня её водоудерживающей способности, на три участка (рис. 30), то для той части, где с увеличением водоудерживающей способности листьев увеличивается и урожайность генотипов - правы одни /73, 93/, для той части кривой, где эта связь отсутствует (вершина, плато) - правы другие /141, 404/, но правы и третьи, наблюдавшие снижение жизнеспособности растений при чрезмерном связывании воды в листьях некоторых сортов озимой пшеницы /47, 230/.

Разногласия в выводах исследователей могут появиться также, если не учитывать г идроте рмиче с кие условия вегетации, этапы органогенеза и не иметь достаточный набор генотипов, близких по продуктивности, но различающихся устойчивостью к засухе. В наших исследованиях все эти факторы были учтены.

Нами выявлено, что слабая связь водоудерживающей способности озимой пшеницы с её урожаем или её отсутствие наблюдается в начальный период адаптации растений к засухе (обычно это УПЫХ этап органогенеза), когда растения повышают свою водоудерживаю-шую способность, причём менее устойчивые сорта повышают этот показатель в большей мере.

В период формирования и налива зерна (Х-IX этап органогенеза) при продолжающемся или нарастающем дефиците влаги водоудер-живающая способность слабоустойчивых сортов резко падает, а у устойчивых всё ещё остаётся высокой, уровень этого показателя может снова соответствовать уровню засухоустойчивости сорта.

Интересно, что показатели водоудерживающей способности сортов озимой пшеницы, определяемые в условиях напряжения гидротермических факторов, но на растениях, не прошедших яровизацию (весенний посев озимых), близки показателям, определяемым на этих же сортах на VI этапе органогенеза в обычном посеве, т.е. наблюдается такая же (как и на VI этапе) чёткая дифференциация сортов по обсуждаемому показателю. И лишь после ослабления растений от болезней эти показатели у сортов выравниваются. Следовательно, растения озимой пшеницы, не прошедшие яровизацию, дольше сохраняют различия в водоудерживающей способности листьев.

Подобное явление отмечено и у древесных растений в период их перезимовки /155/. В этом случае максимальная способность растений к адаптации проявляется лишь после полного завершения ими фотопериодического цикла и прохождения определённых периодов развития.

Следовательно, без прохождения стадии яровизации и растения

- 244 озимой пшеницы не способны к полному проявлению модификационных адаптации, связанных с напряжённостью гидротермических факторов. Поэтому они даже в условиях дефицита влаги сохраняют такие же чёткие различия в способности удерживать воду, как и в обычном посеве при отсутствии факторов засухи.

Это свойство неяровизированных растений удобно использовать для характеристики их водоудерживающей способности. Все сорта в весеннем посеве находятся на одной фазе, на одном этапе органогенеза, и исследователь не столь ограничен во времени, как в работе с обычными растениями, и может изучить значительное число генотипов.

Разработанный нами визуальный метод определения водоудерживающей способности растений позволяет оценить практически весь селекционный материал селекцентра (800-1000 образцов за 3-4 часа).

Среди генотипов озимой мягкой пшеницы выявлены источники повышенной водоудерживающей способности, которые могут быть использованы при выведении новых высокопродуктивных засухоустойчивых сортов.

К органическим веществам растений, удерживающим воду в клетке, т.е. способствующим её жизнедеятельности в экстремальных условиях, относится ряд свободных аминокислот, и в первую очередь пролин. Известно /292, 303/, что пролин и аланин служат для де-токеикации аммиака, образующегося в тканях растений при засухе. Однако у исследователей ещё нет чёткого мнения, является ли накопление пролина и некоторых других аминокислот фактором устойчивости к засухе /278/ или следствием её действия /394, 424, 425/.

- 245

В наших опытах раньше других отреагировали повышением содержания пролина на начинающуюся засуху засухоустойчивые сорта. У этих же сортов было самое высокое содержание пролина и в условиях жёсткой засухи. Сорта менее устойчивые к засухе заметно меньше реагировали на недостаток влаги повышением общего содержания аминокислот, пролина и аланина.

Засуха в период образования генеративных органов вызывает стерильность пыльцы или снижение её количества и жизнеспособности, что в свою очередь сказывается на завязываемоети зерновок в колосе. По-видимому, пыльца засухоустойчивых сортов должна в меньшей мере страдать от засухи в силу лучшей адаптации этих растений к неблагоприятным условиям.

В наших исследованиях процент жизнеспособности пыльцы у устойчивых сортов не снижался при воздействии искусственной засухи. Нами было выявлено, что при дефиците влаги в почве жизнеспособность пыльцы положительно коррелирует с завязываемостью зерновок. Следовательно, о жизнеспособности пыльцы косвенно можно судить по завязываемоети зерновок в колосе. Это позволит оценить практически неограниченное число образцов и, что важно, работа эта может быть проведена после созревания пшеницы.

Изучение степени ксероморфности образцов пшеницы показало важность этого признака в характеристике устойчивости сорта к засухе в условиях Кубани. Выяснены некоторые, ранее неизвестные, особенности этого качества при прорастании в разных условиях водоснабжения. В условиях засушника ксероморфность флаговых листьев пшеницы увеличивается незначительно. Лишь у отдельных сортов: или более позднеспелых и вследствие этого в большей мере испытывающих засуху, или же у неустойчивых к засухе генотипов это увеличение было существенным.

Отмечено, что ксероморфность изучаемых образцов пшеницы значительно увеличивается, даже в вегетацию с оптимальной обеспеченностью влагой, если посев был произведён семенами репродукции засушливого года и имеющими, видимо, повышенную устойчивость к засухе. Здесь также обнаруживается проявление модификационной адаптации.

Выявлена криволинейная зависимость урожайности озимой пшеницы в условиях засухи от степени ксероморфности листьев. Это позволило установить оптимальный уровень ксероморфности листьев для условий Кубани.

Жизнеспособность листьев при напряжении гидротермических факторов во многом зависит от прочности хлорофилл-белкового комплекса.

Разработанный нами новый метод оценки прочности хлорофилл-белкового комплекса экстрагированием из высечек листьев слабосвязанных и прочносвязанных фракций пигментов в растворы при повышенной температуре позволил проводить массовую оценку селекционного материала и выявить связь обсуждаемого показателя и содержания хлорофиллов на Х-XI этапе органогенеза с засухоурожай-ностью. Связь эта криволинейна. Выявлены оптимальные уровни этих показателей. Обнаружена тесная связь прочности хлорофилл-белкового комплекса на XI этапе с содержанием хлорофиллов.

В селекционной практике массовую оценку содержания хлорофиллов следует проводить визуально. Полевая глазомерная оценка степени окраски листьев в баллах и количество зелёных пигментов, определяемое в этаноловых вытяжках на спектрофотометре, практически идентичны. За 3-4 часа визуального определения хлорофиллов в полевых условиях можно оценить 800-1000 генотипов пшеницы.

Угнетающее воздействие засухи на фотосинтетическую поверхность в первую очередь сказывается на нижних листьях. При недостатке воды в почве эти листья желтеют и подсыхают. В большей мере это происходит у сортов, неустойчивых к засухе.

При определении облиственности генотипов озимой пшеницы вполне можно обойтись простым подсчётом зелёных листьев, не определяя площадь, ибо показатели изменения числа листьев и их площади близки (г=0,8-0,9).

В условиях естественного нарастания засухи во вторую половину вегетации определение числа зелёных листьев (устойчивость листового аппарата), являясь надёжным показателем засухоустойчивости образца (суммирующим в себе и ряд других признаков, как то: водоудерживающая способность, развитие корневой системы, прочность хлорофилл-белкового комплекса и др.), может быть использовано при оценке большого числа сортообразцов. Таким образом, метод пригоден для широкого использования в селекционной практике.

Однако связь числа зелёных листьев с урожайностью в условиях засухи криволинейна. Сохранение зелёного листа при желтеющем колосе говорит об отсутствии или слабой аттракции ассимилятов из листа в колос. Такие генотипы были не самыми продуктивными среди изучаемых образцов.

О доле вклада и характере влияния отдельных морфо-физиологических признаков (компонентов) засухоустойчивости озимой пшеницы на её урожайность в условиях засухи судили по связи этих признаков с прямой оценкой засухоустойчивости. Для этого пшеницу изучали в заеушниках.

В процессе испытания растений в засушнике А. С. Литвинова /194, 195, 323/ выяснилось, что он имеет ряд существенных недостатков: небольшая пропускная способность, в дождливые дни разви

- 248 вается мучнистая роса, в холодные пасмурные дни под плёнкой наблюдается оранжерейный эффект, перед каждым дождём посев необходимо укрывать, после дождя открывать.

Более полная информация о степени засухоустойчивости сортов озимой пшеницы была получена при использовании разработанного нами передвижного автоматического засушника, позволяющего создавать два типа засухи, отличающихся продолжительностью и уровнем дефицита влаги в почве.

Длительная умеренная засуха, воздействующая на формирование основных элементов структуры урожая (продуктивный стеблестой, озернённость колоса и масса зерновок) позволяет полнее проявиться адаптивным возможностям генотипа. Связь морфо-физиологических показателей с прямыми оценками, полученными на этом фоне, выше, чем при засухе только в период налива зерна.

В работах В. Я. Александрова /3, 4/, В. Ф. Альтергота /14, 15/, Т.П. Петровской-Барановой /255/ также отмечалось, что продолжительное воздействие повреждающего фактора способствует более полному проявлению потенциала защитно-приспособительных свойств организма.

Наряду с засушливыми фонами, создаваемыми изоляцией посевов от осадков, нами была создана почвенная засуха без использования искусственных укрытий. Такой фон был получен с помощью высоких насыпных гряд. Проведенные нами на протяжении 20-ти лет наблюдения показали, что здесь накопление дефицита влаги почвой начинается в начале весенней вегетации и создаётся умеренная и длительная почвенная засуха. Дефицит влаги сказывается на формировании всех элементов продуктивности. Использование таких, близких к естественной засухе, фонов, не требующих специального оборудования и ухода, наиболее перспективно в селекции.

- 249

Изучение расширенного набора сортов озимой пшеницы на фонах искусственной засухи в годы с резко отличающимися условиями перезимовки показало, что засухоустойчивые, но слабозимостойкие сорта, ослабленные суровой перезимовкой, резко снижают урожайность при воздействии засухи. В то же время некоторые зимостойкие, но слабозасухоустойчивые сорта после суровой перезимовки значительно повышают засухоустойчивость. Достаточно полную характеристику засухоустойчивости озимой пшеницы можно получить, лишь испытывая её в условиях дефицита влаги как после мягкой, так и после суровой перезимовки.

Отмечено, что уровень засухи и условия вегетации до наступления засухи влияют на долю вклада каждого признака в засухоуро-жайность. Наиболее значимы при формировании урожая в условиях засухи разной интенсивности были признаки стартовой энергии прорастания зерновок, ксероморфности флагового листа, содержания хлорофиллов и их прочности в период налива зерна, водоудерживающей способности листьев на VI-VII и X-XI этапах органогенеза.

Показатели этих признаков у новых сортов значительно возросли, а такие сорта как Купава, Крошка, Уманка обладают показателями засухоустойчивости, близкими оптимальным, и формируют высокий урожай как в оптимальных, так и в засушливых условиях.

В селекционный процесс при подборе пар для скрещиваний и отборе из гибридных популяций наиболее продуктивных форм необходимо учитывать и перечисленные выше показатели засухоустойчивости, определяемые визуально.

Все обсуждаемые показатели засухоустойчивости имеют криволинейную коррелятивную связь с прямой оценкой. Следовательно, увеличение показателя какого-либо признака приводит к увеличению засухоустойчивости генотипа лишь до определённого уровня. Даль

- 250 нейшее увеличение показателя уже не ведёт к увеличению засухоустойчивости или даже несколько снижает её. Это позволяет определить оптимальный уровень признака. Новые знания могут быть использованы при повышении засухоурожайности продуктивных пшениц, если подбирать родительские пары, дополняющими друг друга по адаптивным признакам. Подбор эффективно проводить по разработанной нами компьютерной программе.

Таким путём с большой вероятностью могут быть получены генотипы с оптимальной выраженностью всех основных признаков засухоустойчивости, сочетающих высокую продуктивность в оптимальных условиях с устойчивостью к напряжению гидротермических факторов среды.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Маймистов, Виталий Васильевич, Краснодар

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. - Л.: , Гид-рометеоиздат, 1975. - 276 с.

2. Агроклиматический атлас мира. М. - Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 150 с.

3. Александров В. Я Клетки, макромолекулы и температура. -Л: Наука, 1975. 329 с.

4. Александров В. Я Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. - 318 с.

5. Алексеев А. М. Физиологические основы влияния засухи на растения. Уч. зап. Казанского ун-та. Казань, 1937. - Кн. 5-6. -Т. 97. - Вып. 4. - 267 с.

6. Алексеев А. М. Водный режим растений и влияние на него засухи. Казань: Татгосиздат, 1948. - 355 с.

7. Алексеев А. Е Некоторые итоги изучения водного режима и вопросы, подлежащие дальнейшему исследованию // Водный режим и связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 23-32.

8. Алексеев А. М. Водный режим клеток растения в связи с обменом веществ и структурированностью протоплазмы // 28-ые Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1969. - С. 3-36.

9. Алексеев А. М. О молекулярной структуре внутриклеточной воды и о её возможном физиологическом значении // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука, 1961. - С. 11 -23.

10. Алёшин Е. П. , Алёшин НЕ. Рис. М: Заводская правда, 1993.- 504 с.

11. Алиева С. А., Тагеева С. В. , Таирбеков Г. Т. , Касаткина В. С. , Вагабова М. Э. Структурное и функциональное состояние хло-ропластов в зависимости от водного режима растений // Физ. раст.- 1971. Т. 18.- Вып. 3. - С. 495-500.

12. Алпатьев А. М. Влагообмен культурных растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1954. - 248 с.

13. Альтергот В. Ф. Направленность обмена веществ при перегреве растений и вопросы их теплоустойчивости //Тез. докл. крнф. по физиологии устойчивости растений (3-7 марта 1959 г.). М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 193-194.

14. Альтергот В. Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе. М.: Наука, 1981. - 57 с.

15. Альтергот В. Ф. , Мордкович С. С. Тепловые повреждения пше- 256 ницы в условиях достаточного увлажнения. Новосибирск: Наука, 1977. - 119 с.

16. Аманов М. А. Водный режим и засухоустойчивость пшеницы и ячменя в онтогенезе в условиях равнинно-холмистой зоны богары Узбекистана: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. Киев, 1966. - 18 с.

17. Амосова И. С. Изменение теплоустойчивости мышц личинок синей мясной мухи под влиянием теплового воздействия на куколку предидущего поколения // Экология. 1971. - N 6. - С. 74-77.

18. Аникеев В. В. О некоторых патологических особенностях микроспорогенеза у пшеницы при недостатке воды в почве // Физиология устойчивости растений. М.: Изд-во АН ССОР, 1960. - С. 441-443.

19. Аникеев В. В. К биологии критического периода у растений к недостаточному водоснабжению: Уч. зап. Ленинградского гос. пед. ин-та им. Герцена. Л. , 1963. - Т. 249. -207 с.

20. Аникеев В. В. Биологическая природа критического периода к недостатку воды // Водный режим растений и продуктивность. -М.: Наука, 1968. С. 53-57.

21. Аристархова М. Л. , Курцева А. Ф. , Ростова Н. С. Факторный анализ морфологических и хозяйственных признаков проса // Бюл. ВИРа. 1965. - N 150. - С. 53-57.

22. Артамонова Г. М. Электрическое сопротивление тканей растений в период вегетации и в состоянии глубокого покоя // Физиология состояния покоя у растений. М.: Наука, 1968. - С. 253-258.

23. Аэров И. Л. , Лихолат Д. А. Одновременное определение содержания пигментов хлоропластов и прочность связи их с белко-во-липоиднными комплексами в листьях растений. Докл. АН УССР (Киев). - 1966. N 12. - С. 1599-1603.

24. Бабенко В. И. , Слепченко А. И. Реакция различающихся по продуктивности сортов озимой пшеницы на резкую перемену темпера-турно-световых условий выращивания // Науч. -техн. бюл. ВСГИ (Одесса). 1985. - N 4 (580. - С. 46-51.

25. Баврина Т. 3. Влияние длины дня на хлорофилл-белково-ли-поидный комплекс // Физиология растений. 1966. - Т. 13. - Вып. 4. - С. 578-584.

26. Бараев А. И. , Лоза Г. М. , Синягин И. И. , Аскоченский А. Н. , Шатилов И. С. , Турбин Е В. , Володарский Н. И. , Кузьменко М. В. , Каштанов А. Н. Рекомендации по борьбе с засухой в районах Северного Кавказа. М. Колос, 1973. - 166 с.

27. Барская Т. 3. , Валина Н. В. Репродуктивные процессы у растений в связи с засухоустойчивостью // Физиология и биохимия культурных растений. 1970. - Т. 2, вып. 4. - С. 416-419.

28. Беляков И. И. Оценка пшеницы и ячменя на устойчивость- к засухе и некоторые особенности их роста и развития в условиях полупустыни: Автореф. дис. . канд. биол. наук (03. 00.12). JL , 1963. - 18 с.

29. Беляков И. И. Рост и развитие корневой сисиемы пшеницы и ячменя в полупустынной зоне // Вестн. с. -х. науки. 1968. - N 5. С. 31-33.

30. Бирюков С. В. , Хангильдин В. В. , Комарова В. П. Ранговые корреляции и общая комбинационная способность по признакам листового аппарата озимой мягкой пшеницы // Науч. -техн. бюл. ВСГИ. -Одесса. 1989. - С. 14-19. найти номер журнала и год.

31. Блажний Е. С. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодарского края: Тр. Краснодарского с. -х. ин-та. Краснодар, 1958. - Вып. 4 (32). - 315 с.

32. Блажний Е. С. Почвы дельты реки Кубани и прилегающих пространств. Краснодар, 1971. - 276 с.

33. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984.- 344 с.

34. Бочарова М. А. , Трунова Т. И. , Шаповалов А. А. , Баскаков Ю. А. Влияние картолина на морозоустойчивость озимой пшеницы // Физ. раст. 1983. - Т. 30. - Вып. 2. - С. 360-364.

35. Брежнев Д. Д. Мировая коллекция растений и её использование в селекции // С. ~х. биол. 1972. - Т. 7, вып. 6 - С. 823-829.

36. Бритиков Е. А. Биологическая роль пролина. М.: Наука, 1975. - 132 с.

37. Бритиков Е. А. Линскенс Г. Ф. Влияние пролина на поглощение кислорода тканями растений // Физиология растений. 1970. -Т. 17.- Вып. 4. - С. 645-654.

38. Броунов П. И. Избранные сочинения. Л: Гидрометеоиздат, 1957. - 271 с.- £58

39. Бурдун А. М. 5 Маймистов В. В. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы в условиях Краснодара // Тр. Кубанского отд. Все-союз. о-ва генетиков и селекционеров. Краснодар, 1975. - Вып. 1. - С. 3-10.

40. Бучинский И. Е. Засухи и суховеи. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 214 с.

41. Бюллетень Краснодарской гидрометобсерватории. Краснодар, 1970 - 1996. - 150 с.

42. Вавилов Н. И. Опыт агроэкономического обозрения важнейших полевых культур. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 462 с.

43. Вавилов а И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. -М.: Колос, 1966. 559 с.

44. Васильев И. М. Исследования над засухоустойчивостью у пшеницы // Тр. по прикл. бот. ,ген. и сел. 1929. - Т. 22.- Вып. 1. - С. 147-218.

45. Васильева Е Г. Изменение проницаемости протоплазмы клеток листьев яровой пшеницы при орошении // Докл. АН СССР. -1955. Т. 88, N 3. - С. 565-566.

46. Васильева Н. Г. О соотношении свободной и связанной воды в листьях растений в связи с их засухоустойчивостью // Физ. раст. 1956. - Т. 2.- Вып. 3. - С. 209-214.

47. Васильева Н. Г. Влияние высокой температуры и влажности почвы на изменение физиологических показателей водного режима // Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 277-289.

48. Вечер А. С. Пластиды растений, их свойства, состав и строение. Минск: Изд-во АН БССР, 1961. - 193 с.

49. Викторов Д. П. Малый практикум по физиологии растений. -М.: Высшая школа, 1969. 121 с.

50. Власюк П. А. , Проценко Д. Ф. , Шматько И. Г. О природе засухоустойчивости сортов озимой пшеницы // Повышение засухоустойчивости зерновых культур. М.: Колос, 1970. - С. 33-43.

51. Власюк П. А. , Проценко Д. Ф. , Шматько И. Г. Особенности метаболизма озимой пшеницы в связи с водообеспеченностью // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука: 1971, С. 161-168.

52. Володарский Н. И. , Быстрых Е. Е. Активность реакции Хилла в онтогенезе подсолнечника при засухе // С. -х. биол. 1973. -Т. 8, N 5. - С. 652-657.

53. Гавриленко В. Ф. , Ладыгина М. Е. , Хандобина Л. Е Большой- £59 практикум по физиологии растений. -М.: Высшая школа, 1975. 392 с.

54. Генкель П. А. Влияние предпосевного закаливания к засухе и яровизации на растение // Изв. Пермск. НИИСХ, 1935.- Т. 9. -С. S -10.

55. Генкель П. А. Устойчивость растений к засухе и пути её повышения: Тр. ин-та физиол. раст. АН СССР. М. -Л. , 1946. - Т. 5. -Вып. 1. - 231 с.

56. Генкель П. А. Крахмальная проба как один из методов диагностики засухоустойчивости растений // Докл. АН СССР. 1952. -Т. 86, N 5. - С. 1049-1052.

57. Генкель П. А. Засухоустойчивость растений и способы её повышения.-М.: Знание, 1954.- С. 38.

58. Генкель П. А. Диагностика засухоустойчивости культурных растений и способы её повышения (методические указания). М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 72 с.

59. Генкель П. А. Современное состояние проблемы засухоустойчивости растений и дальнейшие пути её изучения // Физиол. устойчивости раст. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 385-401.

60. Генкель П. А. Физиология устойчивости и селекция растений // С.-х. биология. 1966. - Т. 1, N 1. - С. 86-92.

61. Генкель П. А. Физиология устойчивости растительных организмов // Физиол. с.-х. растений. М.: Изд-во МГУ, 1967. - Т. 3. - С. 87-269.

62. Генкель П. А. Методические указания по диагностике засухоустойчивости культурных растений. М.: Колос, 1968. - 24 с.

63. Генкель П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982. - 280 с.

64. Генкель П. А. , Баданова К. А. , Левина В. В. О новом лабораторном способе диагностики жаро- и засухоустойчивости для селекции // Физиол. раст. 1970. - Т. 17.- вып. 2. - С. 431-437.

65. Генкель П. А. , Баданова К. А. , Левина В. В. Применение прямого лабораторного метода диагностики жаро- и засухоустойчивости растений для селекции путём гидролиза статолитного крахмала.1. М. : Колос, 1972. 8. с.- 260

66. Годнев Т. Е , Лахнович ЯП. 0 влиянии природной калий-но-натриевой соли на рост хлореллы и накопление хлорофилла в ней // Ботаника. Минск: Наука и техника, 1964. - Вып. 6. - С. 5-11.

67. Годнев Т. Е , Кахнович Л. В. , Антипова А. И. Действие ультрафиолетовых лучей на пластидный аппарат некоторых растений 7/ Ботаника, Минск: Наука и техника, 1968,- Вып. 10.- С. 131-135.

68. Гончарова Э. А. , Сааков В. С. , Удовенко Г. В. , Яковлев А. Ф. Транспорт и обмен воды в системе лист-плод у земляники при нормальных и экстремальных условиях // Физиол. раст. 1976. - Т. 23, вып. 5. - С. 977-983.

69. Гончарова Э. А. , Ерёмин Г. В. Физиолого-генетические механизмы адаптации плодовых растений к погодно-климатическим условиям вегетации // Докл. Росс. Акад. с. -х. наук. 1995. - N 6. - С. 913.

70. Гриненко В. В. Состояние воды в тканях как показатель устойчивости растений // Физиол. уст. раст. М.: Изд-во АН СССР: I960.- С. 431-435.

71. Гриненко В. В. О способах регулирования водного режима растения в связи с их устойчивостью к засухе // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 251-256.

72. Гриненко В. В. Водоудерживающие силы в клетках виноградного растения и методы их определения // Сборник методик по фи-зиолого-биохимическим исследованиям в виноградарстве. М. ,1967.-С. 251-256.

73. Гриненко В. В. Экологические аспекты устойчивости растений к стрессам // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции.- Л., 1981.- Ч. 1. .С. 5-6.

74. Гринфельд Э. Г. О причинах пустоколосицы твёрдой яровой пшеницы // Физиол, уст. растений. М.: Изд-во АН СССР, I960. - С. 550-554.

75. Гусев Н. А. Влияние суховея на водный режим яровой пшеницы // Физиол. раст. 1957. - Т. 4. - Вып. 4. - С. 300-311.

76. Гусев Н. А. Некоторые закономерности водного режима растений. М. : Изд-во АН СССР, 1959.- 158 с.

77. Гусев Е А. Некоторые биохимические изменения, влияющие на водный режим листьев пшеницы во время почвенной и атмосферной засухи // Физиолиология устойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960.-С. 573-578.- 261

78. Гусев Е А. Некоторые методы исследования водного режима растений. М. Изд-во АН СССР, I960. - 61 с.

79. Гусев Е А. Физиология водообмена растений. Казань: Изд-во Каз. госуниверситета, 1966. - 136 с.

80. Гусев Е А. О некоторых параметрах и методах исследования водного режима растений // Водный режим растений и их продуктивность. М. : Наука, 1968. - С. 22-36.

81. Гусев Н. А. Современные представления о структуре воды и белковых веществах и об их связи с изучением водного режима растений // Водный режим сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1969. - С. 72-93. .

82. Гусев Н. А. Состояние воды и устойчивость растений // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука, 1971.- С. 23-36.

83. Гусев Н. А. Состояние воды в растении. М.: Наука, 1974. -136 с.

84. Гусев Е А. , Гордон JL X. О некоторых возможных причинах накопления пролина в растениях при засухе // Физиология водообмена и устойчивости растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1968.- С. 47-52.

85. Гусев Н. А. , Каринова Ф. Г. Водообмен и засухоустойчивость растений // Развитие теоретических и экспериментальных исследований в борьбе с засухой. Ставрополь, 1982.- С. 78-89.

86. Гуйда А. Н. , Жогин А. Ф. Селекция ресурсосберегающих сортов пшеницы // Селекция и семеноводство. N 6. - 1990. - С. 57-61.

87. Гюббенет Е. Р. Растение и хлорофилл. М.: Изд-во АН СССР, 1951.- 152 с.

88. Давид Р. Э. Избранные работы по сельскохозяйственной метеорологии.- Л.: Гидрометеоиэдат, 1965,- 211 с.

89. Давитая Ф. Ф. Засухи в СССР и научное обоснование мер борьбы с ними по природным зонам. М.: Изд-во МСХ СССР, 1958.185 с.

90. Данильчук Е В. , Латюк Г. Н. Оценка засухоустойчивости озимой пшеницы по водоудерживающей способности листьев // Науч. -техн. бюлл. Всесоюз. сел.-ген. ин-та. 1985.- N3(57).- С. 33-36.

91. Дидусь В. И. О методах селекции озимой пшеницы на зимостойкость и продуктивность // Зимостойкость озимых хлебов и многолетних трав.- Киев: Наукова Думка, 1976.- Ч. 2.- С. 28-44.

92. Добрунов Л. Г. , Гладышева О. М. , Старкова А. А. , Полимбето-ва Ф. А. , Таранов 0. Е Повышение засухоустойчивости и урожайности1. О ГГfcUft. яровых пшениц в зоне освоения новых земель Северного Казахстана //Физиол. раст. 1957.- Т. 4.- С. 205-208.

93. Доманский Р. Б. По вопросу исследований, относящихся к реагированию ярового ячменя на засуху // Физиол. раст. 1959. -Т. 6.- ВЫП. 3. - С. 347-348.

94. Дорофеев В. Ф. , Якубцинер М. М. , Руденко М. И. , Мигушова Э. Ф. , Удачин Р. А. , Мережко А. Ф. , Семёнова JL В. , Новикова М. В. , Градченкова О. Д. , Шитова И. П. Пшеницы мира. JL : Колос, 1976.488 с.

95. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973.- 336 с.

96. Дубинин а П. Генетические основы засухоустойчивости и проблемы селекции сельскохозяйственных культур // Проблемы борьбы с засухой и рост производства сельскохозяйственной продукции.- М.: Колос, 1974.- С. 96-104.

97. Животков JI. А. , Бирюков С. В. , Степаненко А. Я. и др. Пшеница. Киев: Урожай, 1988. - 320 с.

98. Жолкевич В. Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. М.: Наука, 1968. - 229 с.

99. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинёв, 1986.- С. 5-17.

100. Жученко А. А. Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства // С. -х. биол. 1989.- N 1. - С. 3-17.

101. Жученко А. А. Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства //Докл. РАСХН. -1999. N 2. - С. 5-11.

102. Заблуда Г. В. Засухоустойчивость хлебных злаков в разные фазы их развития. Свердловск: Облгосиздат, 1948.- 132 с.

103. Завадская И. Г. О причинах возникновения стерильной пыльцы у ячменя при недостатке воды в почве и о некоторых возможностях её устранения // Уч. зап. Лен. гос. пед. ин-та им. Герцена. 1959.- Т. 192.- С. 139-152.

104. Завадская И. Г. О повышении устойчивости клеток злаков к повторному обезвоживанию // Бот. журн. 1971.- Т. 56, N1.- С. 7682.

105. Зайцев Г. Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М: Наука. - 1983. - 270 с.

106. Заленский В. Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений.- Киев, Изд-во Киевского политех, ин-та, 1904.

107. Заленский В. Р. Осмотическое давление и испарение раз1. ОЙ о оОО личных листьев одних и тех же растений. Киев: Протоколы Киевского о-ва естествоиспытателей, 1911.- С. 50-51.

108. Залялов А. А. Водоудерживающая способность и интенсивность транспирации листьев яблони // Вопросы физиологии сельскохозяйственных растений. Казань, 1965. - С. 32-40.

109. Зарецкий А. Ф. Энергия наклёвывания семян ячменя и её значение // Сб. науч. тр. Белорус, с-х. акад. 1982.- N 89.- С. 24-30.

110. Зауралов О. А. Влияние низких температур на физиологические процессы в растениях томатов // Физиол. раст. 1957. - Т. 4. - Вып. 6. - С. - 502-508.

111. Зауралов О. А. , Пугаев С. В. Изменение содержания фито-гормонов в растениях проса и огурца под влиянием пониженной температуры // Докл. ВАСХНИЛ. 1986.- С. 11-13.

112. Зубенко В. X. Влияние предпосевного закаливания семян к засухе на урожай кукурузы пожнивных посевов // Физиол. растений. -1959.- Т. 6.- Вып. 3. С. 333-335.

113. Иванников В. Ф. Селекция озимой пшеницы на засухоустойчивость // Повышение засухоустойчивости зерновых культур. М.: Колос, 1970.- С. 87-94.

114. Иванов Е В. Использование косвенных методов оценки зимостойкости озимой ржи // Создание новых сортов зерновых культур и технология их возделывания в Северо-Западной зоне РСФСР / Л.: 1984. С. 34-37.

115. Игнатьев П. А. , Альтергот В. Ф. Физиологические признаки устойчивости и продуктивности яровой пшеницы в Сибири и пути их регулирования // Физиология адаптации растений к температурным условиям среды. Новосибирск: Наука СО, 1982. - С. 119-127.

116. Казакова А. С. Физиолого-биохимические основы создания высокопродуктивных засухоустойчивых сортов и гибридов сорго // Автореф. . дис. докт. биол. наук: 06. 01. 05.-Краснодар, 1997.-42с.

117. Казакова И. Е. Оценка технологического качества зерна методом факторного анализа. М.: Колос, 1978.- 145 с.

118. Калашник Н. А. , Гудинова Л. Г. , Антипова Г. П. Изменчивость и характер наследования водоудерживающей способности у сортов и гибридов яровой пшеницы //Сибир. вестник с.-х. науки, 1986. N 5. - С. 23-28.

119. Калмыков К. Ф. О корреляции анатомического строения, степени скороспелости и агрономической засухоустойчивости различных сортов кукурузы // Физиология устойчивости растений. М.:- 264

120. Изд-во АН СССР, I960. С. 436-440.

121. Кандауров В. И. , Мовчан В. К. Засухоустойчивость, биохимические и морфо-физиологические признаки яровой пшеницы // Повышение засухоустойчивости зерновых культур. М.: Колос, 1970.-С. 76-86.

122. Каракян А. В. , Мурадова Г. А. , Саенко Г. Н. О состоянии воды в веществах, принимающих участие в фотосинтезе // Биофизика. 1969. - Т. 14. - Вып. 2. - С. 240-245.

123. Каталог справочник мировой селекции. - Л.: ВИР, 1962, вып. 8. - 140 с.

124. Квасников Б. В. Осмотические показатели семян и проростков у некоторых сортов яровой и озимой пшеницы // Докл. Всесо-юз. совещ. по физиол. растений. М. - Л. , 1940.- Т. IV.- Вып. 2.-С. 124-133.

125. Кефели В. И. Физиологические основы конструирования габитуса растений. М. , Наука, 1994. - 269 с.

126. Кириченко Ф. Г. , Бардаков М. И. Селекция на засухоустойчивость и зимостойкость озимой пшеницы в степи Украины // Вестн. с.-х. науки. 1973.- N 10.- С. 13-21.

127. Кириченко Ф. Г. , Проценко Д. Ф. , Мусиенко Н. Н. , Славный П. С. Динамика нуклеиновых кислот в онтогенезе в связи с засухоустойчивостью // Вестн. с.-х. науки. 1974.- С. 22-28.

128. Климашевский Э. JL Генетический аспект минерального питания растнеий. М. , Агропромиздат, 1991. - 415 с.

129. Клотц И. Вода. // Горизонты биохимии. М.: Мир, 1964.-С. 299-419.

130. Коваль С. Ф. Адаптивность и урожайность сорта // Экологическая генетика растений и животных. Кишинёв: Штиинца, 1984. -С.'214-215.

131. Кожушко Е Н. Выход электролитов как критерий оценки засухоустойчивости и особенности его использования для зерновых культур // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. JI.: Колос ЛО, 1976. - С. 32-43.

132. Кожушко Н. Н. Водоудерживающая способность как показатель засухоустойчивости растений // Труды по прикл. бот. , ген. и селекции. 1976,- Т. 57.- Вып. 2. - С. 59-66.

133. Кожушко Н. Н. Динамика водоудерживающей способности листьев у зерновых культур при различных типах засухи // Водный режим растений в связи с разн. эколог, условиями.- Казань,-1978. С. 83-85.- 265

134. Кожушко Н. Н. Водоудерживающая способность различных видов пшеницы и их дикорастущих сородичей и её связь с геномным составом и засухоустойчивостью // С. х. биология. - 1984. - N 11. -С. 14-17.

135. Кожушко Н. Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство). JL , Изд-во ВИР, 1988.- С. 10-25.

136. Кожушко Н. Н. Изучение засухоустойчивости мирового генофонда яровой пшеницы для селекционных целей (Методическое руководство).- Л.: Изд-во ВИР, 1991.- 90 с.

137. Кодушко ЕЕ , Олейникова Т. В. Водоудерживающая способность и степень проницаемости протоплазмы как показатели засухоустойчивости растений // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л. , 1973. - С. 86-87.

138. Козловский Т. Водный обмен растений. М. : Колос, 1969.248 с.

139. Колкунов В. В. К вопросу и транспирации и засухоустойчивости культурных растений. Научно-агроном. журн. - 1926. - N 9. -С. 531-551.

140. Конарев В. Г. Нуклеиновые кислоты и морфогенез растений. М.: Высшая школа, 1959. - 347 с.

141. Коновалов Ю. Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя, М.: Колос, 1981.- 176 с.

142. Конопская Е Л. Содержание цитокининов в семенах гороха при прорастании // Физиол. раст. 1977.-Т. 236, N 5. - С. 12701272.

143. Корнилов А. А. Размеры листьев как показатель условий развития пшеницы // Докл. АН СССР. 1951. - Т. 78, N 4. - . С. 787-790.

144. Коровин А. И. , Мамаев Е. В. , Мокиевский В. М. Осенне-ве- £66 сенние условия погоды и урожай озимых. Л. , Гидрометеоиздат, 1977. - 160 с.

145. Красовский А. А. , Дроздова Н. Е , Пакшина Е. В. Действие каротина на фотохимические свойства // Биохимия. 1960. - Т. 25. -вып. 2. - С. 288-295.

146. Краеовекая И. В. Физиологические основы селекции и методов оценки на засухоустойчивость // Теоретические основы селекции. М- Л. - 1935. - Т. 1. - С. 783-806.

147. Крафтс А. , Карриер X. , Стокинг. Вода и её значение в жизни растений. М.: ИЛ, 1951. - 388 с.

148. Кружилин А. С. Озимость и методы отбора морозостойких форм пшеницы // Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974.- С. 60-69.

149. Крюкова Е. В. Приёмы определения засухоустойчивости озимой пшеницы. Кишинёв, 1970. - 24 с.

150. Крюкова Е. В. Изменение водного режима листьев озимой пшеницы в течение дня // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука, 1971.- С. 173-177.

151. Кузина Г. В. , Карникова Л. Д. , Калинина Г. А. Период покоя, регуляторы роста и морозостойкость древесных растений // Науч. достижения производству. Кратк. тез. к обл. науч. конф. М. , 1987. - С. 32-33.

152. Кузьмин В. П. Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость в Северном Казахстане // Повышение засухоустойчивости зерновых культур. М. : Колос, 1970. - С. 3-17.

153. Кузнецов И. А. Обработка почвы. Краснодар, 1968.- 192 с.

154. Кулик М. С. Засухи и суховей // Лекции по сельскохозяйственной метеорологии. М. , Гидрометеоиздат, 1966.- С. 148-176.

155. Кумаков В. А. Связь хозяйственного коэффициента с работой ассимиляционного аппарата у яровой пшеницы // Докл. АН СССР. 1967. - Т. 177. - Вып. 4. - С. 961-963.

156. Кумаков В. А. Особенности фотосинтетической деятельности сортов проса саратовской селекеции // Материалы Всесоюз. совещ. по селекции и агротехнике проса. Саратов, 1970.- С. 245-250.

157. Кумаков В. А. Индивидуальная изменчивость фотосинтетических показателей и их связь с урожайностью растений яровой пшеницы и проса // Тр. Саратовского СХИ. 1971. - Т. 29. - С. 18-21.

158. Кумаков В. А. Оценка засухоустойчивости пшеницы по состоянию листового аппарата /'/ Методы оценки устойчивости растений1. ЛЙП- cor к неблагоприятным условиям среды. Л. , 1973. - С. 80-81.

159. Кумаков В. А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения // Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. -С. 213-223.

160. Кумаков В. А. Некоторые проблемы физиологии в связи с селекцией на продуктивность // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975.- С. 63-70.

161. Кумаков В. А. Селекция на засухоустойчивость и высота растений пшеницы // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. Л., 1981.- Ч. 2.- С. 103-104.

162. Кумаков В. А. Селекция на продуктивность и устойчивость и некоторые проблемы физиологии сорта // Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса.- Саратов, 1984.Ч. 1- С. 4-5.

163. Кумаков В. А. Итоги исследований по частной физиологии пшеницы и физиологическому обоснованию модели сорта // Физиологические и генетические основы селекции. Саратов, 1984. - С. 3-12.

164. Кумаков В. А. Физиологические подходы к селекции растений на продуктивность и жароустойчивость // С. х. биол. , 1986. -Мб. - С. 27-34.

165. Кумаков В. А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции // С. х. биол. - 1995.- N 5. - С. 3-19.

166. Кумаков В. А. , Кузьмина К. М. , Каменский В. В. Физиологическая оценка селекционного материала на продуктивность и засухоустойчивость // Научн. тр. НШСХ Юго-Востока. 1970.- Вып. 29.-С. 112-120.

167. Кумаков В. А. , Чернов В. К. , Кузьмина К. М. , Андреева А. Ф. Физиология формирования урожая яровой пшеницы в условиях Юго-Востока //Вопр. ботан. Юго-Востока (Саратов). 1988.- N 5.-С. 30-44.

168. Кумаков В. А. , Бе резин Б. В. , Евдокимова О. А. , Илюшин А. П. , Степанов С. А., Шер К. Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов, 1993. - 203 с.

169. Кумаков В. А., Илюшин А. П. , Евдокимова 0. А. Засуха и продукционный процесс в посевах яровой пшеницы //' С. х. биол. , 1994.- N3.- С. 105-114.-

170. Куперман Ф. М. Физиология устойчивости пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во МГУ, 1969. - Т. 4.- С. 401-497.

171. Курсанов А. П. Физиологические основы засухоустойчивости растений // Проблемы борьбы с засухой и рост производства сельскохозяйственной продукции. М.: Колос, 1974.- С. 80-86.

172. Кушниренко М. Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений. Кишинёв: Картя Молдовеняска, 1967. - 341 с.

173. Кушниренко М. Д. Зависимость состояния воды, пигментной системы и электрического сопротивления тканей от степени устойчивости растений к завяданию // Изв. АН СССР, серия билол. и хим. наук. 1970.- N 2. - С. 43-47.

174. Кушниренко М. Д. Физиология водообмена и засухоустойчивость плодовых деревьев. Кишинёв: Штиинца, 1975. - 217 с.

175. Кушниренко М. Д. Реакция хлоропластов растений различной устойчивости к засухе на водный стресс // Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. - С. 165-182.

176. Кушниренко М. Д. Адаптация растений к экстремальным условиям увлажнения. Кишинёв: Шгиинца, 1984. - 58 с.

177. Кушниренко М. Д. , Медведева Т. Н. Зависимость водоудерживающей способности и содержания пигментов в листьях плодовых растений от условий увлажнения // Водный режим сельскохозяйственных растений. М. : Наука, 1969.- С. 322-331.

178. Кушниренко М. Д. , Гончарова Э. А. , Бондарь 3. М. Методы изучения водного обмена и засухоустойчивости плодовых растений. -Кишинёв, 1970.- 25 с.

179. Кушниренко М. Д. , Медведева Т. Н. Роль зелёных пластид в упорядочении воды в листьях растений различной устойчивости к засухе // Водный режим культурных растений. Кишинёв: Шгиинца, 1971.- С. 38-51.

180. Кушниренко М. Д. , Крюкова Г. В. , Печерская С. Н. Водоудер живающая способность и белки листьев и хлоропластов у растений с различной устойчивостью к засухе // Физиология растений. 1973.— Т. 20.- ВЫП. 3. - С. 582-588.

181. Кушниренко М. Д. , Крюкова Г. В. , Печерская С. Н. ,Канюш У. В.- 269

182. Зелёные пластиды при водном дефиците и адаптации к засухе. -Кишинёв: Штиинца, 1981. 160 с.

183. Кушниренко М. Д., Пе черская С. Н. , Баштовая С. И. , Клевцо-ва Е. В. Водный режим растений различной засухоустойчивости // Регуляция водного обмена растений. Киев, Наукова думка, 1984.-С. 126-128.

184. Латюк Г. И. Особенности водного режима засухоустойчивых растений // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 2(72).- Одесса, 1989.- С. 2731.

185. Лебедев С. И. Физиологическая роль каротина в растении. -Киев: Изд-во АН УССР, 1953. 148 с.

186. Лебединцева Е. В. Опыт изучения водоудерживающей способности у растений в связи с их засухо- и морозоустойчивостью // Тр. по прикл. бот. , ген. и селекции. 1929-1930.- Т. 23.- Вып. 2.-С. 1-28.

187. Лелли Я. Селекция пшеницы. Теория и практика. М.: Колос, 1980.- 384 с.

188. Леманн Е. , Айхеле Ф. Физиология прорастания семян злаков. М. - Л. , 1936. - 483 с.

189. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. - 580 с.

190. Литвинов А. С. Методы оценки засухоустойчивости // Семеноводство. 1933.- N 6.- С. 16-20.

191. Литвинов А. С. О почвенной засухе и устойчивости к ней растений. Львов: Изд-во Львовского ГУ, 1951.- 168 с.

192. Лобов М. Ф. О концетрации клеточного сока листьев яровой пшеницы при недостаточном водоснабжении // Тр. ИФРа АН СССР. -1946.- Т. 6.- Вып. 1.- С. 245-253.

193. Лобов М. Ф. Диагностирование сроков поливов овощных культур по концентрации клеточного сока // Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 142-156.

194. Лозовая Г. И. Особенности пигментной системы пластид кукурузы различного генетического происхождения: Автореф. дис----канд. биол. наук: 03.00.12.- Киев, 1964.- 18 с.

195. Лукьяненко П. П. Избранные труды. М.: Колос, 1973.-448 с.

196. Лыфенко С. Ф. Сортовые различия озимой пшеницы по площади листового аппарата и связь их с продуктивностью // Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, риса, ячменя и тритикале. Одесса: Изд-во ВСГИ, 1981. - ■ С. 102-103.

197. Лэмб Ч. А. Физиология // Пшеница и её улучшение. М.:1. Колос, 1970.- С. 199-249.

198. Лютова М. И. Прочность связи хлорофилла с белком у растений с повышенной теплоустойчивостью // Докл. АН СССР. 1963. -Т. 149, N 5.- С. 1206-1208.

199. Ляшок А. К. , Никулин П. Л О механизмах жаро-засухоустойчивости пшеницы и ячменя. Сообщение 1 // Науч. -техн. бюл. ВСГИ. -1(71).- Одесса, 1989.- С. 13-17.

200. Ляшок А. К. , Никулин П. Л. Физиологические аспекты селекции ячменя на адаптивность // Селекция ячменя на повышение адаптивности с целью увеличения и стабилизации урожая. Одесса: ВСГИ, 1990.- С. 55-60.

201. Максимов Е А. Основы засухоустойчивости растений. Л. , 1925. -380 с.

202. Максимов Е А. Физиологические основы засухоустойчивости растений. М.: Изд-во Веесоюз. ин-та прикл. бот. , 1926. - 436 с.

203. Максимов Е А. Влияние недостатка воды на физиологические функции растений и урожай // Докл. ТСХА. 1948. - Вып. 7. - С. 10-13.

204. Максимов Е А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Т. 1. Водный режим и засухоустойчивость растений. М. : Изд-во АН СССР, 1952. - 575 с.

205. Максимов Н. А. , Сойкина Г. С. О влиянии засухи на проницаемость протоплазмы растительных клеток // Уч. зап. Саратовского ун-та. 1940. - Т. 15. - Вып. 1. - С. 142-161.

206. Мамонов JLK. Физиологические особенности яровой пшеницы в Северном Казахстане / Автореф. дис. д-ра биол. наук. М. , 1987. -М. , 29 с.

207. Мамонов Л К. , Полимбетова Ф. А. Особенности развития листовой поверхности яровой пшеницы в засушливых условиях // С. -х. биолгия. 1970.- Т. 5, N 1. - С. 131-132.

208. Маймистов В. Определение водоудерживающей способности листьев растений // Методы опред. устойч. к абиотич. факторам среды при селекции зерновых культур: Сб. методических разработок селекции и акклиматизации растений.- Радзиков, ПНР, 1988.- С. 98-100.

209. Маймистов В. В. Патент N 1833132 (51) 5А01Н 1/04 Заявка (21) 4943061/13 от 6.06.91. Способ оценки засухоустойчивости пшеницы. Бюл. изобретений, N 29, 1993.- С. 97. Дата публикации 7 августа 1993 года.

210. Маймистов В. В. По заявке N 4916677/13/020532 приоритетная справка от 05.03.91 МКИ A01G 7/00, А01Н 1/04. Способ отбора засухоустойчивых форм пшеницы. Заявлено 05.02.91. Решение 29. 06. 92.

211. Маймистов В. В. Особенности оценки засухоустойчивости пшеницы в условиях центральной зоны Краснодарского края // Авто-реф. дис. на соискание уч. ст. канд. б иол. наук. Санкт-Петербург, 1992. - 26 с.

212. Маймистов В. R Морфо-физиологические особенности засухоустойчивости высокопродуктивных сортов озимой пшеницы // Научные труды (юбилейный выпуск). Краснодар, 1996.- С. 238-246.

213. Маймистов В. В. , Мутовина Т. В. Связь ксероморфности флагового листа с физиологическими показателями засухоустойчивости у озимой пшеницы // Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса. Ч. 1.- Саратов. 1984.- С. 161-169.

214. Манойленко К. В. Эволюционные аспекты проблемы засухоустойчивости растений. JL : Наука, 1983. - 233 с.

215. Маринчик А. Ф. Особенности физиологических процессов в связи с состоянием воды в листьях и продуктивностью сортов сахарной свеклы // Виол, основы орош. земледелия. М.: Изд-во АН1. О t'li)- пел 1. СССР, 1957.- С. 584-594.

216. Мартьянова К. IL Результаты производственных опытов по внедрению метода предпосевного закаливания ячменя к засухе // Физиология растений. I960. - Т. 7. - Вып. 3. - С. 363-365.

217. Милаев Я И. , Примак Е Н. Сравнительное определение количества пигментов в листьях кукурузы и табака ускоренным методом // Селекция и семеноводство. Киев: Урожай, 1969.- Т. 1. - С. 69-72.

218. Морозова 3. А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 162 с.

219. Муравьёв С. А. Стеблеотбор в злаковом фитоценозе. Рига, 1973. - 74 с.

220. Народное хозяйство СССР в 1983 году. Стат. ежегодник ЦСУ СССР. М.: Финансы и статистика, 1986. - 655 с.

221. Несчётная Л. Е Влияние засухи на водный режим и азотный обмен контрастных по устойчивости видов пшеницы // Сб. работ аспирантов и молодых насуч. сотр. / ВИР. 1969.- Т. 10(14). С. 54-60.

222. Несчётная Л. Н. Влияние засухи на водный режим и азотный обмен некоторых видов пшеницы: Дис. канд. биол. наук: 03. 00.12. -Л. , 1969. 179 с.

223. Нефёдов А. В. Создание зимостойких и засухоустойчивых сортов озимой пшеницы // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. Л. , 1981. - Ч. 2. - С. 127-128.

224. Нефёдов А. В. , Пыльнев В. В. Роль листьев отдельных ярусов и остей в наливе зерна различных генотипов озимой пшеницы // Науч.-техн. бюл. ВСГИ, 1984, N 2(52).- С. 24-30.

225. Никитин В. А. Быстрый способ определения электропроводности растительной ткани // Физиология растений. 1964. - Т. 13, вып. 2.- С. 373-376.

226. Ничипорович А. А. О потере воды срезанными растениями в процессе завядания // Журн. опыт, агрономии Юго-Востока.- 1926.Т. 3. Вып. 1.- С. 76-92.

227. Ничипорович А. А. Потенциальная продуктивность растений и принципы оптимального его использования // С. х. биология. -1979.- Т. 14, N 6.- С. 683-694.

228. Ничипорович А. А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продуктивный процесс. М. - 1988. - С. 5-28.

229. Ногтев В. П. Новые количественно-анатомические и физиологические показатели ксероморфности и гигроморфизма растений // Докл. АН СССР. 1950.- Т. 74, N 1. - С. 143-146.

230. Ногтев В. П. Скорость осмотического поступления воды и водных растворов в растительную клетку и величины, её определяющие // Докл. АН СССР. 1951.- Т. 79, N2.- С. 345-348.

231. Ногтев В. П. Комплексные физиологические механизмы засухоустойчивости растений, их биофизические составные звенья и элементы // Физиология устойчивости растений. 1960. - С. 420-422.

232. Носатовский А. И. Пшеница. М.: Колос, 1965.- 328 с.

233. Образцов А. С. ' Биологические основы селекции растений.-М. : Колос, 1981. 270 с.

234. Обручева Н. В. Прорастание семян // Физиология семян. -М: Наука, 1982.- С. 223-274.

235. Озолина Ч. А. , Мачалкин А. И. Роль пигментов в защитно-приспособительных реакциях растений // Изв. АН СССР, серия биол. -1972.- N 1.- С. 96-102.

236. Олейникова Т. В. Влияние засухи на изменение проницаемости протоплазмы клеток листьев яровой пшеницы // Бюл. ВИР. -Л. , 1969. N 14. - С. 25-30.

237. Олейникова Т. В. Физиологические методы оценки пшеницы на засухоустойчивость // Повышение засухоустойчивости зерновых культур. М.: Колос, 1970.- С. 56-65.

238. Олейникова Т. В. Влияние засухи на изменение растворимых белков листьев пшеницы // Докл. АН СССР. 1971.- Т. 201, N 1.-С. 250-252.

239. Олейникова Т. В. Водоудерживающая способность к засухе видов и сортов пшеницы // Тр. по прикл. бот. , ген. и сел. Л. , 1976. - Т. 57. - Вып. 2. - С. 46-58.

240. Олейникова Т. В. , Кожушко Н. Н. Определение засухоустойчивости сортов пшеницы и ячменя по прорастанию семян на растворах сахарозы с различным осмотическим давлением // Докл. ВАСХ-НИЛ. 1970. - N 8. - С. 5-6.

241. Омарова Э. И. , Богданова Е. Д. , Полимбетова Ф. А. Регуляция потери воды при изменении структуры листового аппарата у мягкой озимой пшеницы // Физ. раст. 1995. - Т. 42, N 3. - С. 435-437.

242. Петренко С. Г., Берштейн Б. И. , Волкова Н. В. , Оканенко А. С. Островская Л. К. , Рейнгард Т. А. , Семенюк И. И. , Ясинков А. А. О механизме участия каротиноидов в образовании АТФ в хлоропластах //- 874

243. Физиология и биохимия культурных растений. 1970. - Т. 2, вып. 2. -С. 137-141.

244. Петинов Е С. Физиология орошаемой пшеницы. М: Изд-во АН СССР, 1959. - 554 с.

245. Петинов Н. С. Взаимосвязь водного режима и некоторых физиологических процессов растений с их продуктивностью в условиях водоснабжения // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 3-20.

246. Петинов Н. С. Состояние и перспективы развития исследований по водному режиму растений // Изв. АН СССР, серия биол. -1967.- N 2.- С. 227-239.

247. Петинов Н. С. , Будь ко Н. Ф. Содержание свободных аминокислот в связи с ростовыми процессами кукурузы в условиях различного водоснабжения // Физиология растений. 1965.- Т. 12, вып. 1.- С. 56-63.

248. Петровская-Баранова Т. П. Физиология адаптации и интродукция растений. М.: Наука, 1983. - 151 с.

249. Плешков Б. П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1968.- 130 с.

250. Полимбетова Ф. А. О физиологических различиях мягкой и твёрдой пшеницы // Тр. Ин-та ботаники АН Каз. ССР. 1964. - Т. 20. -С. 3-17.

251. Полимбетова Ф. А. , Мамонов Л К. Особенности фотосинтеза в связи с наливом зерна яровой пшеницы // Повышение засухоустойчивости зерновых культур. М.: Колос, 1970.- С. 117-124.

252. Поллок Б. М Влияние окружающей среды после посева семян на их жизнеспособность // Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1978.- С. 147-163.

253. Пономарёв В. П. Применение морфофизиологичеекого анализа для оценки агрометеорологических условий произрастания яровой пшеницы// Морфогенез растений.- М.: Изд-во МГУ, 1961.- С. 331-333.

254. Починок X. Е , Оканенко А. С. Повышение интенсивности фотосинтеза у сахарной свеклы предпосевной обработкой семян // Докл. УАСХН. 1959.- N 6(12).- С. 10-13.

255. Проценко Д. Ф. , Шматько И. Г. Особенности, водного режима озимой пшеницы // Биол. журн. 1963.- Т. 10(8), N2.- С. 211-215.

256. Проценко Д. Ф. , Мишуетина Е С. , Белецкая Е. К. , Шматько И. Г. Физиолого- биохимические особенности семян холодостойких гибридов кукурузы и засухоустойчивых сортов озимой пшеницы //

257. Биологические основы повышения качества семян сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1964. - С. 198-204.

258. Проценко Д. Ф. , Рубанюк У. А. , Шматько И. Г. Содержание свободных аминокислот в растениях озимой пшеницы при разной во-дообеспеченности // Физиологические и биохимические основы питания растений. Киев, 1968. - Вып. 4. - С. 35-40.

259. Проценко Д. Ф. , Колоша О. И. , Мишустина П. С. , Шматько И. Г. , Остаплюк Е. Д. , Белецкая Е. К. Факторы, определяющие устойчивость растений // Фотосинтез, рост и устойчивость растений.-Киев: Наукова Думка, 1971. С. 201-323.

260. Проценко Д. Ф. , Кириченко Ф. Г. , Мусиенко Н. Н. , Славный ЕС. Засухоустойчивость озимой пшеницы. М.: Колос, 1975.- 240 с.

261. Проценко Д. Ф. , Мусиенко Н. Е , Славный П. С. Приспособление растений к засухе и высокой температуре // Устойчивость растений к неблагоприятным температурным условиям среды.- Киев, 1976.- С. 149-163.

262. Духальская Е В. , Осипова Л. В. Устойчивость растений пшеницы к засухе в атмосфере, обогащенной СО //Физ. раст. 1999.Т. 46. - N 2. - С. 259-267.

263. Пучков Ю. К , Колесников Ф. А. Научное наследие академика Е Е Дукьяненко основа селекции озимой мягкой пшеницы в Краснодарском НИИСХ им. П. Е Лукьяненко // Селекция и генетика пшеницы. - Краснодар, 1982.- С. 3-20.

264. Радченко С. С. Возрастные особенности переходных процессов водного обмена растений // Тез. докл. респуб. науч. конф. молодых исследователей по физиологии и биохимии растений. Киев: Наукова Думка, 1969. - С. 65-66.

265. Редькин Е Е. Чернозёмы Кубани и их плодородие: Дис. докт. е. х. наук: 06.01.05.- Краснодар. - 1969.- 310 с.

266. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: Колос, 1967. - 607 с.

267. Рубин Б. А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. М.: Колос, 1979. - 302 с.

268. Рубин Б. А. , Соколова В. В. Особенности реагирования дыхания озимой и яровой пшеницы на температуру // Изв. АН СССР,серия биол. 1954.- N 1.- С. 20-31.

269. Сабинин Д. А. Физиологические основы питания растений. -М. : Изд-во АН СССР, 1955. 120 с.

270. Савельев С. И. Озимая пшеница на Юго-Востоке. Саратов, 1959. - 186 с.

271. Савицкая Н. И. К вопросу о накоплении свободного пролина в растениях ячменя при недостатке воды в почве // Физиология растений. 1967. Т. 14. - С. 737-739.

272. Сапожников Б. И. , Черноморский С. А. Об извлекаемое™ хлорофилла из листьев смесью полярных и неполярных растворителей //Физиология растений. 1960. - Т. 7. - Вып. 6. - С. 660-664.

273. Сарычева А. П. Морфолого-анатомические и физиологические особенности подсолнечника, предпосевное закаливание к засухе // Уч. зап. Моск. обл. пе д. ин-та им. Н. К. Крупской. I960. - Т. 79, вып. 2. - С. 73-80.

274. Сатарова Н. Н. Некоторые регуляторные механизмы адаптации растений к засухе и высоким температурам // Физиология засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1971. - С. 28-69.

275. Северова О. К. , Новосёлова А. М. О связи хлорофилла с белково-липоидным комплексом у адаптированных к высокой температуре растений // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Новосибирск: Наука, 1972.- Ч. 1.- С. 63-69.

276. Селекция короткостебельных сортов пшеницы.- Л.: Изд-во ВИР, 1970.- 150 с.

277. Семихатова О. А. Дыхание поддержания и адаптация растений. Обзор // Физиология растений.- 1995.- Т. 42. N2.- С. 312-319.

278. Сент-Дьерди А. Биоэнергетика. М. , 1960. - 68 с.

279. Сивцов М. В. , Карпова Г. Я. , Васюта Г. Г. Состояние плас-тидных пигментов в листьях эфиромасличных растений при разном водообеспечении // Физиология и биохимия культурных растений. -1972.- Т. 4.- Вып. 4.- С. 390-394.

280. Симакин А. И. Агрохимическая характеристика кубанских чернозёмов и удобрения. Краснодар, 1969. - 278 с.

281. Синицина Н. И. , Гольдберг И. А. , Струнников 3. А. Агроклиматология. М.: Гидрометеоиздат, 1973. - 215 с.

282. Сисакян Н М. Биохимическая характеристика засухоустойчивости растений. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - 148 с.

283. Сказкин Ф. Д. Сосущая сила семян как показатель засухоустойчивости растений // Социалистическое растениеводство. Л. ,1934. N 12. - С. 103-112.

284. Сказкин Ф. Д. Недостаток воды в почве и устойчивость к нему хлебных злаков в различные периоды их развития // Изв. Ес-теств. -науч. ин-та им. П. Ф. Лесгафта. М. , 1955. - Т. 27. - С. 121-134.

285. Сказкин Ф. Д. Критический период у растений к недостатку водоснабжения: 21-е Тимирязевские чтения. М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 51 с.

286. Сказкин Ф. Д. О причинах снижения продуктивности яровых хлебных злаков при недостаточном и избыточном увлажнении почвы // Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука, 1968. -С. 135-143.

287. Сказкин Ф. Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве, М.: Наука, 1971.- 120 с.

288. Солдатенко А. Г. Влияние органических и минеральных удобрений в севообороте на плодородие выщелоченного чернозёма Западного Предкавказья // Автореф. дис. канд. с. х. наук: 06.01.04.- Краснодар, 1988.- 23 с.

289. Стаценко А. П. , Перуанская О. Н. Накопление свободных аминокислот и морозоустойчивость озимой пшеницы // Вестник с. х. науки Казахстана, 1983. - N 3. - С. 35-37.

290. Стефановский И. А. Засухоустойчивость яровых пшениц. М.- Л.: Сельхозиздат, 1950.- 224 с.

291. Сулейманов И. Г. Состояние и роль воды в растении. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1974. - 180 с.

292. Сухоруков А. Ф. , Ивашков В. Ф. Результаты изучения зимостойкости и засухоустойчивости образцов озимой пшеницы // Селекция и семеноводство, 1976. N 2. - С. 37-38.

293. Схоль Е. Д. Корреляция между начальным уровнем теплоустойчивости изолированного мерцательного эпителия и изменением этого показателя под влиянием теплового воздействия // Экология.- 1971.- Т. 6.- С. 69-73.

294. Тарчевский И. А. Продукты фотосинтеза листьев пшеницы и влияние на их образование почвенной и атмосферной засухи // Автореф. дис---- канд. биол. наук: 03.00.12.- Казань, 1958.- 24 с.

295. Тарчевский И. А. Фотосинтез и засуха. Казань: Изд-вс Казан, ун-та, 1964. - 194 с.

296. Творус Е. К. , Балина М. В. , Лобанова Т. А. , Шевелуха В. С. , Баскаков Ю. А. , Кулаева 0. Н. Защитное действие картолина на растения ячменя при засухе // Физиология растений. 1987. - Т. 34. -Вып. 5.- С. 1006-1011.

297. Третьяков Е Е , Каменская К. И. Диагностика засухо- и жароустойчивости растений по изменению содержания статолитного крахмала // Практикум по физиологии растений. М.: Колос, 1982. -С. 244-246.

298. Третьяков Е Е , Каменская К. И. Определение засухоустойчивости растений по содержанию прочносвязанной фракции хлорофилла "а" и "б" // Практикум по физиологии растений. М.: Колос, 1982. - С. 243-244.

299. Трингер К. С. Структурно-связанная вода и биологические макромолекулы // Успехи совр. биол. 1966.- Т. 61.- Вып. 3. - С. 338-353.

300. Туманов И. И. Недостаточное водоснабжение и завядание растений как средство повышения его засухоустойчивости // Тр. по прикл. бот. , ген. и сел. 1926.- Т. 16, N4.- С. 293-393.

301. Тюрина М. М. Определение водоудерживающей способности растительных тканей // Физиология растений. 1957. - Т. 4. - Вып. 4. - С. 378-384.

302. Тюрина М. М. О применении растворов сахарозы при исследовании водного режима растений // Водный режим с. х. растений.- М.: Наука, 1969. С. 162-171.

303. Углов П. Д. Влияние предпосевного закаливания семян яровой пшеницы к засухе в условиях Целинного края // Физиология растений. 1963.- Т. 10(64).-. С. 472-479.

304. Углов П. Д. Сортовые различия в засухоустойчивости яровой пшеницы // Бюл. ВИР. 1969. - Вып. 14. - С. 36-42.

305. Удовенко Г. В. Требования к методам диагностики устойчивости растений при использовании их в селекционной практике // Тез. докл. совещ.: Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л. , 1973. - С. 3-4.

306. Удовенко Г. В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействиям // Тр. по прикл. бот. , ген. и сел, 1973.- Т. 49. - Вып. 3.- С. 258-268.

307. Удовенко Г. В. Формирование признака солеустойчивости- £79 растений и методы его диагностирования // Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. - С. 96-108.

308. Удовенко Г. В. Оолеустойчивость культурных растений и её физиологическая природа // Тр. по прикл. бот. , ген. и сел. 1975.Т. 54.- Вып. 1.- С. 173-187.

309. Удовенко Г. В. Исследование физиологии устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды // Тр. по прикл. бот. , ген. и сел. 1975.- Т. 56.- Вып.1.- С. 154-161.

310. Удовенко Г. В. Соле устойчивость культурных растений. -Л.: Колос, 1977.- 1977.- 216 с.

311. Удовенко Г. В. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды и селекция // Бюл. 1978. - N 86. - С. 3-4.

312. Удовенко Г. В. Механизмы адаптации растений к стрессам //Физиология и биохимия культурных растений. 1979.- Т. 11, N 2.- С. 99-107.

313. Удовенко Г. В. Общие требования к методам и принципам диагностики устойчивости растений к стрессам // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство).- Л.: Изд-во ВИР, 1988.- С. 8-10.

314. Удовенко Г. В. , Олейникова Т. В. , Кожушко Н. Н. , Барашкова Э. А. , Виноградова В. В. , Алексеева Е. Н. Методика диагностики устойчивости растений (засухо-, жаро-, соле-, морозоустойчивости).- Л. : Изд-во ВИР, 1970. 74 с.

315. Удовенко Г. В. , Гончарова Э. А. Передвижение С-ассимиля-тов в листья и плоды при засухе и засолении // Физиология растений. 1976. - Т. 24. - Вып. 5. - С. 977-983.

316. Удовенко Г. В. , Алексеева Л. И. Влияние засоления на начальные фазы роста растений // Физиология растений.- 1973.- Т. 20. Вып. 2. - С. 277-286.

317. Удовенко Г. В. , Гончарова Э. А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая с. х. растений. - Л.: Гидромете-оиздат, 1982. - 144 с.

318. Удольская Н. Л. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы. Омск: Изд-во Омская правда, 1936. - 187 с.

319. Уланова Е. С. Агрометеорологические условия и- Ь'ВО урожайность озимой пшеницы.- JL : Гидрометеоиздат, 1975.- 304 с.

320. Ушаков Б. П. , Амосова И. С. Изменение теплоустойчивости изолированной мышечной ткани разных особей в результате предварительного нагрева // Экология. 1972.- N2.- С. 15-20.

321. Фёдоров А. К. Селекция пшеницы на продуктивность. М: Сельское хозяйство за рубежом. - 1983, N 12.- С. 16-19.

322. Федулов Ю. П. , Чуваева А. Д. , Маймистов В. В. Способ определения засухоустойчивости растений: Авторское свид. СССР N 719559 // Бюл. Госкомитета СССР по делам изобретателей и открытий. 1980.- N 9.- С. 11.

323. Федулов Ю. П. , Маймистов В. В. , Голуб О. 0. Способ отбора морозоустойчивых сортов озимой пшеницы: Авторское свидетельство СССР N 1597124 // Бюл. Госкомитета СССР по делам изобретений и открытий. 1990.

324. Фомина Е М. Влияние марганца на некоторые физиологические процессы и урожай ячменя Винер при различной влажности почвы в различные периоды его развития: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03. 00.12. Л , 1959. - с. 26.

325. Хайдакер В. Сила семян // Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1978.- С. 202-243.

326. Харанян Е Е Водоудерживающая способность листьев различных по засухоустойчивости растений при завядании // Физиология растений. 1965.- Т. 12. - Вып. 1.- С. 170-171.

327. Шардаков В. С. Реакция на пероксидазу как показатель жизнеспособности пыльцы растений // Докл. АН СССР.- 1940.- Т. 26, N 3. С. 273-276.

328. Шаповал А. И. Пигментная система пластид у растений озимых культур при действии неблагоприятных факторов среды // Устойчивость растений к неблагоприятным температурным условиям среды. Киев, 1976. - С. 88-106.

329. Шевелуха В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.- 594 с.

330. Шевелуха В. С. Об итогах научной деятельности отделения растениеводства и селекции РАСХН и задачах на 1997 год //Сел. и сем. 1997.- N 1.- С. 2-20.

331. Шевякова Е И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиология растений, 1983.-Т. 30.- Вып. 4.- С. 768-781.

332. Шишкану Г. В. Изменение некоторых физиологических про- £81 цессов листового аппарата у яблони в условиях недостаточно! влажности почвы // Изв. АН МИССР. 1964.- 1964.- N4.- С. 63-78.

333. Школьник; М. Я. , Боженко В. Т. , Маевская А. Н. Влияние алюминия, кобальта, молибдена на физиолого-биохимические процессы, определяющие засухоустойчивость растений // Физиология устойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 522-527.

334. Шматько И. Г. , Лукина Л. Ф. Изменения в водном режиме v пигментной системе сортов озимой пшеницы при дефиците влаги // Рост и устойчивость растений. Киев: Наукова думка, 1965.- В. 1.-С. 258-262.

335. Шматько И. Г. , Рубанюк Г. А. Физиологические признаки устойчивости экологических типов озимой пшеницы к засухе // Тез. докл. конф. по физиологии устойчивости растений. Киев, 1966. - С. 146-147.

336. Шматько И. Г. , Рубанюк Е. А. Направление некоторых метаболических процессов в растениях озимой пшеницы при водном дефиците // Повышение засухоустойчивости зерновых культур. М.: Колос, 1970.- С. 109-115.

337. Шматько И. Г. , Шевчук Н. В. , Шаповал А. Н. О методах диагностики засухоустойчивости сортов пшеницы // Методика устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Изд-во ВАСХНИЛ, ВИР, 1973.- С. 83-85.

338. Шматько И. Г. , Шаповал А. И. , Шевчук Н. В. Устойчивость зелёных пигментов к водному дефициту и повышенным температурам // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л. : Колос, 1976. - С. 48-54.

339. Шматько И. Г. , Шведова О. Е. Водный режим и засухоустойчивость пшеницы.- Киев: Наукова думка, 1977. 198 с.

340. Шматько И. Г. , Григорюк И. А. , Шведова 0. Е. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. Киев: Наукова думка, 1989. - 250 с.

341. Штоккер О. Физиологические и морфологические изменения в растениях, обусловленные недостатком воды // Растение и вода. -Л.: Гидрометеоиздат, 1967.- С. 128-202.

342. Шульмейстер К. Т. Борьба с засухой и урожай. М.: Колос, 1975. - 336 с.

343. Юшкова С. С. Продуктивность озимой пшеницы в зернопро-пашном севообороте в зависимости от видов органических удобрений на выщелоченном чернозёме Краснодарского края // Автореф. .канд. дис. е. х. наук: 06.01.09.- Харьков, 1985.- 26 с.

344. Яценко В. Г. К физиологической характеристике засухоустойчивости у пшениц // Зап. Воронеж, с. х. ин-та. - 1940. - Т. 19, вып. 3. - С. 7-13.

345. Alan К. , Jusuf М. Stomata in relation to draught resistance of wheat varieties // Pakist. J. Sci. Res. 1967.- v. 19. - P. 171-173.

346. Anderson I. C. , Robertson D. S. Role of carotenoids in protecting chlorophyl from photodestuction // Plant Physiol. -I960. v. 33, N 4.- P. 531-534.

347. Ashraf С. M. , Abu-Shakra S. Wheat seed germination under low temperature and moist.yre stress // Agronomy journal. 1978.-v. 70. - P. 135-139.

348. Barrnett N. M. , Naylov A. V. Aminoacid and protein metabolism in Bermuda grass during water stress // Plant Physiol.- 1966.- v. 41, N 7.- P. 1222-1230.

349. Bidinger F. R. Water-stress effect on crop environment interactions // Proc. Ind. Workshop, Fgroclimfto1. Needs Semifrid Trop. , Hyderabad. - 1978.- Andhra Praesh. - 1980.- P. 147-155.

350. Bieble R. Protoplasmatische okologie der pflanson, wasser und temperatur // Protoplasmatologia. Handbuch derзОО — <00О

351. Protoplasmaforshung. 1962.- v. 12, N 1.- P. 505-516.

352. Borlaug N. E. Wheat breeding and its impact on world food supply. 3 rd Int. Wheat Genet. Symp. - P. 1-36.

353. Buchinger A. Sangkraftemessungen verschiedener gerstensorten. Fortschr: Landw. 1927.- v. 2, N 71.- P. 344-350.

354. Buyser D. , Henry Y. Wheat: Production of haploids, performance of doubled hfploids, and yield trials // Biotehnology in Agriculture and forestry.- Berlin, 1988. v. 2, N 1.- P. 73-88.

355. Cabeza C. , Kin A, Ledent J. F. Effect of water shortage on main shoot development and tillering of common and spelt wheat // J. Agr. Crop. Sci.- 1993.- v. 170, N4.- P. 243-250.

356. Clarke J. M. Excised laf water rtention capability us an indicator of drought resistance of Triticum genotyps // Can. J. Plant Sci.-1982. - v. 62, N3.- P. 571-578.

357. Clarke J. M. , McCaic T.N. Excissed leaf water retention capability as an indication of drought resistance of Triticum genotypes // Canad. J. of Plant Sc. 1982.- v. 62.- N3.- P. 571578.

358. Clark J. M. ,Townley-Smith T. F. Heritability and relationship to yield of excised leaf water retention in durum wheat // Crop Sci. 1986.- v. 26, N2.- P. 289-292.

359. Changnon S. A. , Hoi linger S. E. Use of unique field facilitits to simulate effects of enhanced rainfall on grop production // J. Weather Modif. 1988.- v. 20.- N 1.- P. 60-66.

360. Collaku A. Selection for yield and ins components in a winter wheat population under different environmental conditions in Albania // Plant Breed. 1994.- v. 112, N 1.- P. 40-46.

361. Cone A. E. , Slafer G. A. , Halloran G. M. Effects to moisture stress on leaf appearance, tillering and other aspects of development in Triticum tanschii // Euphytica. 1995.- v. 86, N 1. - p. 55-64.

362. Cooper M. , Byth D. E. , Woodruff D. R. An investigation of grain yield adaptation of advanced CIMMYT wheat lines to water stress envirow ments in Queensland. 1. Crop physiological analysis // Austral. J. Agr. Res. 1994. - v. 45, N 5. - P. 965-984.

363. Cooper M. , Byth D. E. , Woodruff D. R. An investigation of grain yield adaptation of advanced CIMMYT wheat lines to water stress environments in Queensland. 2. Classification analysis // Austral. J/Agr. Res. 1994. - v. 45, N 5. - P. 985-1002.- 284

364. Cotsenko A. 0. , Hoas Т.Е. Selection of alfalfa lines for the ir abilities to germinate under high osmotic pressure // Agron. J. 1973.- v. 52, N 4. - P. 200-208.

365. Day W. , Legg B.J. , French В. K. A drought experiment sin mobile shelters: the tffect of drought on barely yield vater use and nutrient uptake // ,J. Agr. Sci. 1978, v. 91, N3.- P. 599-623

366. Dedio W. Vater relations in wheat leaves screening tests for drought resistence // Canad. J. of Plant Sc. 1975.- v. 55, N 2. - P. 366-378.

367. Dorion S. , Hargurdeep S. Droudht-induced male sterility in wheat: effect of meiotic stress on carbohydrate metabolism in anthers // Plant Physiol.- 1994.- v. 105, N l.-P. 108-109.

368. Eibl A. Osmotische und saugkraftmessungen der kulturpf lansen // Fortschr: Landw. 1926. - v. 1, N 9. - P. 269272.

369. Farkas Q. L. , Rayhathy T. Untersuchungen uber die xeromorfhischen gradienten einder kulturpflansen // Berlin: Blanta. 1955. - v. 45. - P7 49-70.

370. Ficher R. A. , Kohn G. D. The relationship of grain yield to vegetative growth and post-flowering leaf area in the wheat crop under conditions of limited soil moisture. -Austral. S. Agric. Res. 1966.- v. 17, N 3. - P. 231-237.

371. Francis C. A. , Rutgrer S.N. , Palmer A. F. A rapid method for plant leaf area estimation in Maise (Zea mays L.) // Crop Sci. 1969.- v. 9. - P. 537-539.

372. Fukutoku Y. , Yamada Y. Sources of proline-nitrogen in water stressed soybeen (Glycine max L. ) 1. Protein metabolism and proline accumulation // Plant and Cell Physiol.- 1981.-v. 22, N 8. P. 1397-1404.

373. Fucutoku Y. , Yinada Y. Diurnal changes in water potential and freeamono acid contents of water-stressed and nonstressed soybeen plants // Soil Sci. Plant Natur. 1981.-v. 27, N 2. - P. 195-204.

374. Gartner M. Anzahl und Lage der spaltofinungen ols. Kennggrobe der Kologischen Typen // Wiss Z. Humbolt-Univ.-Berlin: Mathnaturwiss R. 1984.- v. 33, N 4. - P. 307-309.

375. Gindel I. Stomata constellation in Itaves of cotton, maise and wheat as a function of soil moisture and environment// Physiol. Plantarum. 1969.- v. 22, N6.- P. 1143-1151.

376. Grib S. Die Effektivitat von Methoden zur Seltction von

377. Sommergtrten genotypen in der ersten Etappe der Organogenese // Tag. Ber. , Akad. Landwirtsch. - wiss. DDR, Berlin. - 1990.- P. 203-208.

378. Grzesiuk S. , Letki J. ,Soika E. Odporosc zyta ozimego i pszenicy ozimej na susze oraz jej zwinzek z aklywnoscia nicktorych enzymow i zwiazkow redukujach w Lisciach // Zesz. nauk. ART OLsztynie Rol. 1979. - N 26. - P. 15-28.

379. Gusta L. V. , 0 Conner B. J. Frost toltrance of wheat oats, barleycanola and mustard and the role of ice-nucleating bacteria // Can. J. Plant Sci.- 1987.- v. 64, N4.- P. 1155-1165.

380. Haley S. D. , Quick J. S. , Morgan J. A. Excised- leaf water stress evalution and association in field-grown winter wheat // Can. J. Plant Sci. 1993.- v. 73, N 1. - P. 55-63.

381. Han H. Weat: Improvement through anther culture // Biotechnology in Aguiculture and foresty. Berlin, 1986.- v. 2, N 1.- P. 55-72.

382. Hochman Z. Effect of water stress with phasic development on yield of wheat green in a semiarid enviroment // Field Crop Res. 1982,- v. 5, N1.- P. 55-67.

383. Hurd E. A. Phenotype and drout tolerance in wheat // Agr. Meteorol.- 1974.- v. 14, N 1-2.- P. 39-55.

384. Iljin W. S. Drought resistace in plants and physiological processes.- Ann. Rev. Plant Physiol. 1957.- v. 8.-P. 257-274.

385. Jain Т. C. , Misra D. K. Me tods of estimating leaf area in crop plants // Indian J. Agron. 1966.- v. 11.- P. 280-285.

386. Jones H. G. , Corlett J. E. Current topics in drought physiology // J. Agr. Sci.- 1992.- v. 119, N3.- P. 291-296.

387. Joos M. M. Contribution fletude du metabolisme azote des halaphytes. Acides amines et amides libres laster tripollium L. en agriculture // C. F. Acad. Sci. 1967.- v. 265, N 15.- P. 1049-1052.

388. Kameli A, Losel D. M. Contribution of carbohydrates and other solutes to osmotic adjustment in wheat leaves under water stress // J. Plant Physiol. 1995.- v. 145, N3.- P. 363-366.- £Ъб

389. Kazemi Н. , Chapman S. R. , McNeal F. H. Variation ir stomatal namber in spring wheat cultivars // Cereal Res. Commun. -1978.- v. 6, N 4.- P. 359-365.

390. Keim D. L. , Kronstad W. E. Drought resistance and dryland adapnation in winter // Crop. Sci. , 1979.- v. 19, N5.- P. 574-57

391. Kosoikivska L. V. , Maidebura E. V. ABA, IAA and cytokinir, accumulation under temperature stress by Triticum aestivum L. // Biol, plant. 1994.- v. 36. - P. 276-277.

392. Kramer P. S. Bound water Handlb // P flanzenphyriol. lgg. V. W.-Ruhland. 1955.- v. 1. - P. 25-33.

393. Kudrev T,G. The effect of drought on the amount of free and bound glytamine acid and proline in pumkins // Dokl. Bot. AN. -1967,- v. 20, N 1.- P. 61-63.

394. Kudrev T. G. , Statkov S. Onthe accumulation of frepprobioce in the leaves of wheat the influence of drought,// Dokl. Dot. AN. 1967.- v. 20, N7.- P. 711-713.

395. Krishnamurthy K. , Sagannath M. K. , Rajaskara B. Q. , Raghunatha Q. Estimation of leaf area in grain sorghum from single leaf measurements // Agronomy J. 1974. - v. 66, N 4. - P. 544-553.

396. Levitt J. The hardiness of plants // New York: Academic Press. 1936. - 273 p.

397. Levitt J. Significance of hydrataion to the state of protoplasv // Handbuch der Of lansenphysiologie. 1956. - v. 3. - P. 650-651.

398. Levitt J. Frost, drought and hat resistance // Protoplasmatologia, Handbuch der Protoplasmaforschyng. 1958.-v. 8. - P. 87-99.

399. Levitt J. Responses of plant environmental stress. new York: Acad. Press. - 1972. - 666 p.

400. Levitt J. , Sullivan C. Y. , Krull E. Some problems in drought resistance // Bui I. Res. Counci 1. Israel. I960.- v. 80, N 3 -4.- P. 173-181.

401. Licchtenthaler H. K. , Wu 11 burn A. R. Determinations of total carotenoids and chlorophyls "a" and "в" of leaf extracts in different solvents // Biochtm. Soc. Trans, 1983.- v. 11, N 5.-P. 591-592.

402. Lundkvist L. 0. Wasseruberschuss und Stickstoffmandel als Ursache gewisser Strukturveranderungen bei Mesophyten // Socnsk bot. Tidskr. 1955. - v. 49. - P. 387-418.

403. McCaig T.N. A microcomputer-controlled leafweighing system // Agron J. 1986.- v. 73, N3.- P. 551-557.

404. Menge U. , Nieder G. Untersuchungen zur micromorphologischen Adaption einer durrevertraglichen und einer durreempf i ndl ichen Sommerwe i zen Form. Landbauforsch. Volkenrode, 1981.- v. 31, N 2. - P. 63-68.

405. Meyling J. H. Grain yield of winter rye and winter wheat in relation to leaf number and leaf agr. hetherlands // J. Agr. Sci.- 1971.- v. 19, N 4. P. 250-256.

406. Mogensen V. 0. , .Jnsen H. E. , Rab A. Grain yield, yield components, drjught sensitivity and water use efficiency of spring wheat subjected to water stress at various growth stages // Irig. Sci. 1985.- v. 6, N2,- P. 131-140.

407. Morgan J. M. , Condon A. G. Water use grain yield, and osmoregulation in wheat // Austral. J. Plants Physiol.- 1986.-v. 13, N 4. P. 523-552.

408. Mukhopadhyaya A. , Khanna-Chopra R. Osmotic adjustment vs yield stability index in wheat genotypes and species // Plant Physiol.-1994. v. 105, N 1.- P. 18.

409. Hanson A. D. , Nelson С. E. , Pedersen A. R. , Everson E. H. Capacity for proline accurnulation during water stress in barley and its implications for breeding for droudht resistence // Crop Sci. 1979.- v. 19, N 4.- P. 489-493.

410. Palfi G. Prolin die dem Wassermandel der Pflanzen anzeigende Aminosaure // Acta biol. Szeged. 1969.- v. 15, N 1-4.-P. 65-69.

411. Palfi G. Ar antozes szuksegessegenck megallapitasa es szarazsagturo novenyfastak ki valogata ni gyors modazerrel ( iza-tinpapir-indikator modszer) // Novenytermeles. 1969.- v. 18, N 4. - P. 25-34.

412. Palfi G. , Juhasz I. Zusammenhang zuischen Wasser-mangel, salzigen oder kalten wurzelmedium some Prolin // Pipecholinsanve und Gesamtaminosaurengehalt der Pflanzenernahrund Bodenkunde. 1969.- v. 124, N 1,- P. 36-42.

413. Palfi G. , Juhasz I. Increase of the free proline level in water deficient leaves as a reaction saline or cold root media // Acad. Sci. Aung. 1970.- v. 19, N 1-2.- P. 79-88.

414. Palfi G. , Juhasz I. The theoretical basis and practical application of a new method of selection for determining water deficincy in plants // Plant and Soil. 1971.- v. 34, N2.- P. 503-507.

415. Palfi G. , Bito M. , Nehez R. , Sebestgen R. Rapid productionof protein-forming amino acide with the acid of water stress and photosynthesis. 1. The "proline pathway" of amino acid metabolism // Acta biolica Szeged. 1974.- v. 20, N 1-4.- P. 95-106.

416. Parker J. Desication resistance in Suniperus virginiana and some of the common Conifers // Advance Front. Plant Sci. -1965.- v. 10, N 1.- P. 121-126.

417. Parlevliet J. E. Problems with selection for drouht tolerance // Cereal breeding related integrated cereal production: Proceed of the conference of the Cereal Section of EUCARPIA, Wageningen, Netherland, 24-26 February 1988.- P. 78-81.

418. Passioura J. B. Breeding for drought resistance in wheat // Annu. Rept. , 1977.- Div. Plant Ind. CSIR0, Canberra, S. A. - P. 40-44.

419. Pearce R. B. , Brown R. H. , Balser R. Relationship between leaf area index, light interaction and net photosynyhesis in orchardgrass // Crop Sci. 1965.- v. 5. - P. 553-556.

420. Piepho H. T. A comparison of the ecovalence and the variance of relation yield as meosures of stability // J. Agr. Crop Sci. 1994.- v. 173, N 1. - P. 1-4.

421. Planchon C. Activite photosynthetique de la dermere fenilie et rendement on grain chez le ble tendre (Triticum) // C. R. Acad. Sci. 1968.- v. 226, N2.- P. 123-131.

422. Priehradny S. , Paulech C. Zmeny schopnosti listov jacmenaputat vodu v prvych fazach infekcic hubou "Erysiphe graminis DC" // Rostl. vyrobe. 1986. - v. 32, N 4. - S. 417-424.

423. Powell I.M. , Pfeifer R. P. The effect of controlled limited moisture on seedling growth of Chayenne wintor wheat selection // Agronomy Journal. 1956.- v. 48, N 12.- P. 125-141.

424. Rab A. , Jensen H. E. , Mogensen V. 0. Dry matter production of spring wheat subjected to water stress at various1. О О П- growth stages // Cereal Res. Commun. 1934.- v. IE, N1.- P. 19-25.

425. Richards R. A. Manipylation of leaf1 area and Its effect on grain yield in draughted wheat // Austral. J. Agr. Res. 1983. -v. 34, N 1.- P. 23-31.

426. Sairam R. K. , Deshmukh P. S. , Shukla D. S. , Ram S. Metabolic activity and grain yield under moisture stress in wheat genotypes // Indian J. Plant Physiol. 1990.-v. 33, N4.- P. 226-231.

427. Saunier R. E. , Hull M. M. , Ehrenreich J. H. Aspects of the drought tolerance in creosotebush (Lfrrea divaricata) // Plant Physiol. 1968.- v. 43, N 3.- P. 401-404.

428. Segeta V. Vlliv intenzity stresu mrazu na rystovou aktivitu klicnich rostlin psenice // Rostl. vyrobe. 1983.- T. 29, N6.-S. 643-654.

429. Siefermann-Harms D. Carotenoids in photosynthesis. 1. Location in photosynthetic membranes and hight-harvesting function // Biochim. et biophys. acta: Rev. Bioenerg. 1986.- N 4.- P. 325-355.

430. Singh T. N. , Aspinall D, Paleg L. G. Prolin accumulation and varietal adaptability to drought in barley: a protential metabolic measure of di'-ought resistance // Nature New Biol.-1972.- v. 236, N 67.- P. 188-190.

431. Singh T.N. , Rai V. K. Free prolin accumulation and drought resistance in Cicer aeretinum L // Biol. Plant. 1981.-v. 23, N 2. - P. 86-89.

432. Spiertz J. H. S. , Hog B. A. , Kupers L. S. P. Relation between area duration and garin yield in some varieties of spring wheat // Netherl. J. Sci. 1971.- v. 19, N4.- P. 211-222.

433. Stewart G. R. Proline content and metabolism during rehydration of wilted excised leaves in the dark // Plant Physiol. 1972.- v. 50. - N 6.- P. 679-681.

434. Stocker 0. , Rehm S. , Schmidt H. Der Wasser und Assimilationshaushallt durreressistenter und durreempfindlicher Sorten Landwirtschaftliacher Kulturpflansen // Sb. Wiss. F. Bot. -1943. v. 91. - P. 1-55.- £90

435. Ston V. Photosynthetic production after ear emergence as a field limiting factor in the culture of cereals // Acta agric. Scand. 1966.- v. 16, N 16.- P. 178-184.

436. Tanzarella 0. A. , Blanco A. Freguenza e dimenslone degli stomi in varieta di frumento duro (Triticum durum) // Genet. Agr. 1980.- v. 34, N 1-2.- P. 190-191.

437. TeKrony D. M. , Egly D. B. Relationship of seed vigor to crop yield: a review // Crop Sci. 1991.- v. 31, N3.- P. 816-822.

438. Termy P. , Waldzon I.S. , Virch A. Effects of moisture stress on the multiplication and expansion of cells Clewes of suger beet // PI ant a. 1971.-v. 97, N4.- P. 281-189.

439. Troshin L. P. , Smiriayev A. V. The computerizing of Grape Breeding //XXII Congress de la Vigne et du Vin. Viticulture. -Buenos Aires.- Argentina. 1997.- P. 1-11.

440. Tyankova L. A. Distibution of the free and bound proline and of the free hydroxiproline in the separate organs of whtat plants during drought // Docl. Bot. AN. 1967.- v. 20, N6.- P. 583 -586.

441. Vallec J. , Perdiret E. , Martin C. Les acides amines libres cher Nicotina xanthi N. C. en fonction du developpement et de la temperature // Ann. Physiol. Veget. 1968.- v. 10, N4.- P. 237-248.

442. Van Rensburg L. , Kruger G. H. J. , Kruger H. Proline accumulation as drought-tolerance selection criterion: its relationship to membrane integrity and chloroplast ulfrastruchure in Nicotina Tabacum L. // Plant Physiol. -1993.-v. 141, N2.-P. 188-194.

443. Walter H. Die Hydratur der Pflanze und ihre physiologischokologische ledentung (Untersuchungen uber den osmatischen Wert) // Sena. Q. Fischer. 1931.- P. 78-81.

444. Wellbant P. I. , French S. A. , Witts К. I. Dependence of yields of wheat varieties on their leaf area durations // Ann. Bot. 1966. - v. 30, N 118. - P. 291-299.

445. Williams R. F. Estimation of leaf" area for agronomic and plant physiological studies // Austr. J. Agr. Res. 1954.- v. 5. - P. 235-246.

446. Wood D. W. , Torne G.N. A study of the relation between growth, development and tiller survival in winter wheat // Wheat Growth and Model 1 Pr oc. Nat о Adv. Res. Workshop. Bristol, New York, London. - 1985. - P. 55-58.- 291

447. Yonezawa К. , Nomura Т. , Sasaki Y. Conditions favouring doubled haploid breeding over conventianal breeding of self-fertizing crops // Euphytica. Kyoto. - Japan. - 1987.- v. 36, N 2. - P. 441-453.

448. Zobe 1 R. W. Stress res i stance and root systems // Proc. Workshop "Adaptaition of plants to stress", 1993.- Lincoln. 1994.- P. 80-102.