Фитоценотическая характеристика и продуктивность основных типов растительности Армении

Зироян, Арташес Норикович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитоценотическая характеристика и продуктивность основных типов растительности Армении
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Фитоценотическая характеристика и продуктивность основных типов растительности Армении"

АКАДЕМИЯ НАУК ГРУЗИНСКОЙ ССР ИНСТИТУТ БОТАНИКИ ш.Н.Н.КЕЦХОВЕШ

г УХ 6

На правах рукописи

ЗИРСЯН АРТАШЕС НОРИКОЩЧ

УДК 581.1:581.4:581.526.55

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОСНОВНЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АРМЕНИИ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

¡Л. ¿//Ул

Тбилиси - 1989

Работа выполнена в Институте ботаники АН Армянской ССР.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.И.Василевич доктор биологических наук В.Н.Голубев доктор биологических наук Э.Ф.Шур-Багдасарян

Ведущее учреждение - Львовское отделение Института ботаники

им.Холодного АН УССР

Защита состоится "_" _;_ 1989 г. в

"_" часов на заседании специализированного совета

Д 007.02.01 при Институте ботаники им.Н.Н.Кецховелл АН Грузинской ССР по адресу: 380007, Тбилиси, Коджорское шоссе, I

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Автореферат разослан "_" _;_ 1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета _/ А кандидат биологических наукт^ -с/'

.0.Бедошвили

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЕ

Актуальность исследования. Природная растительность является основной кормовой базой животноводства, развитию которой как важнейшего источника удовлетворения растущих потребностей населения в продуктах питания уделено большое внимание в решениях ХХУП съезда КПСС, последующих Пленумов ЦК КПСС, в Законе о кооперации в СССР. В этом аспекте создание прочной кормовой базы является главным условием успешного выполнения намеченных задач.

В малоземельной и густонаселенной Армянской ССР научно-обоснованная экспертиза продуктивности растительного покрова имеет исключительно большое народнохозяйственное значение.

Кормовая база в Армении, как и в других горных районах нашей страны, основана на использовании природных сенокосов и пастбищ, занимающих лишь 28$ территории республики (137,4 тыс. га сенокосы и 681,6 тыс.га пастбища). Наши расчеты показали, что со всей площади кормовых угодий можно получить более 1340 тыс.т сухой надземной фитомассы, что позволяет содержать круглогодично около 450 тыс.голов к.р.с.'или 1500 тыс.голов м.р.с. Однако существующее количество этих животных в республике примерно в 4,5 раза превышает норму.

В последние десятилетия интенсификация антропогенного воздействия, а такте многолетние выпаск привели к весьма отрицательным для растительности последствиям. Достаточно отметить, что в настоящее время 49-73$ высокогорных растительных сооб^* ществ находится на 3-4 стадии дигрессии.

Существующая геоботаническая литература Армении не дает * полного представления о современном фитоценотическом состоянии основных типов растительности, а имеющиеся источники, как, например, паспортизация лугов и пастбищ, имеют 50-летнюю давность. За это время, разумеется, природная растительность, подвергаясь интенсивной эксплуатации, сильно изменилась, а продуктивность вследствие бессистемной и интенсивной пастьбы снизилась в среднем на 25-30$. Учитывая эти обстоятельства, исследование продуктивности и биоэнергии растительного покрова является одной из неотложных задач. ^

Данное исследование даст возможность объективно оценить

весь биоэнергетический потенциал и на основе системного анализа структурно-функциональных параметров биоценозов разработать научно-обоснованные мероприятия по эффективному использованию и оптимизации растительных богатств республики. Определение биопродуктивности и аккумуляции энергии естественными растительными сообществами, их размещение и потенциальные возможности, а также состав, структура, динамика, возобновление и другие особенности фитоценозов имеют исключительно важное значение как для рационального использования и установления оптимальной нагрузки пастбищ, так и для разработки научных основ охраны, восстановления и дальнейшего улучшения растительности.

Цель и задачи исследования. Главной целью работы являлось установление современного состояния растительности, биопродуктивности и разработки путей ее улучшения и рационального использования. Исходя из этого, перед нами стояли следующие конкретные задачи: I) проведение общего фитоценотического обследования растительного покрова Армении (за исключением лесов); 2) определение блопродуктивности (надземная и подземная фитомасса) естественных и искусственных растительных сообществ, составление карты продуктивности травянистой растительности, выявление динамики продуктивности основных фитоценозов; 3) установление биоэнергии (аккумуляции энергии) и питательной ценности растительных сообществ, а также распределения фотосинте-тически активной радиации (ФАР) по территории Армянской ССР; 4) выявление состояния естественного возобновления и возрастного состава ценопопуляций; 5) исследования динамики растительных сообществ и воздействия эндо- и экзогенных факторов на смену растительного покрова; 6) изучение эколого-биологических особенностей и поведения ценоэлементов; 7) разработка возможных путей улучшения, рационального использования и охраны растительного покрова Армении.

Научная новизна работы. Диссертация является первым фундаментальным сводом о биопродуктивности и биоэнергетике основных типов растительности Армении. Установлена и охарактеризована современная структура растительности, закономерности ее высотной дифференциации и динамики. Разработана типологическая схема классификации растительности. Выявлена биопродуктивность

растительности, а также сезонная и разногодичная динамика накопления зеленой массы и влияние на них внешних факторов.Впервые определены величины ФАР по территории Армении и КОД ФАР для травянистой растительности, а также калорийность, кормовая ценность и количество энергии, аккумулированной в фитомассе, что позволило оценить энергетические ресурсы ценозов. Определено участие мхов, лишайников и других компонентов в образовании фитомассы и накоплении биоэнергии ценозов.

Составлены карты растительности и продуктивности (надземная фитомасса) травянистого покрова Армении, выявлены закономерности развития, структура и состав растительных сообществ в высотной поясности, а также эколого-биологические особенности доминирующих видов. Выявлен и обобщен новый и оригинальный фактический материал, характеризующий динамику фитоценозов.

Изучены естественное возобновление и возрастной состав ценопопуляций растений, установлены семенная продуктивность и урожайность, запас жизнеспособных семян в почве, экология их прорастания и влияния выпаса на состав ценопопуляций растений.

Разработан новый полевой метод определения продуктивности различных сообществ и их компонентов.

Практическое значение. На основе характеристики современного состояния естественных и искусственных кормовых угодий разработаны мероприятия по их улучшению и повышению продуктивности: показаны наиболее перспективные для народного хозяйства фитоценозы и ценные и высокопродуктивные растения с выявлением редких и уникальных растительных сообществ, нуждающихся в охране.

Полученные данные по биопродуктивности и биоэнергетике, а также карты продуктивности растительности могут быть использованы для составления практических рекомендаций по рациональному использованию и. восстановлению продуктивности кормовых угодий республики. В отношении улучшения пастбищ большую ценность предстакляет также установление характера естественного возобновления, состава ценопопуляций и динамики развития растительных сообществ. Для отдельных типов кормовых угодий установлены оптимальные сроки и количество циклов выпаса, нормы нагрузки для крупного и мелкого рогатого скота и, исходя из

этого, продолжительность стравливания, стойлового содержания и нагрузки на сельскохозяйственные угодья отдельных административных районов республики.

Материалы диссертации использованы при составлении "Генеральной схемы развития лугопастбищного кормопроизводства АрмССР на 1985-2000 гг." государственным проектным институтом "Армги-прозем"; при проектировании и строительстве Аргичинской ГЭС Армянским отделением НИИ "Гидропроект"; при составлении обзорной геоботанической карты растительности АрьйСР, включенной в "Национальный атлас Армянской ССР"; при зонировании и рекреационном освоении территории национального парка "Севан" Госкомитета по охране окружающей среды АраССР; для установления оптимальной нагрузки и рационального использования кормовых угодий Араратской равнины и отдельных районов республики (Масис-ского, Аштаракского, Арагацского, Мартунинского, Варденисско-го), переданных Агропрому АрмССР; при разработке агротехнических мероприятий по искусственному созданию плантации прибреж-ницы и тростника для разведения араратской кошенили, переданных НПО Министерства местной промышленности АрмССР.

Апробация работы. Материалы диссертации неоднократно докладывались и обсуждались на заседаниях Ученого совета Института ботаники АН АрьССР, на У Всесоюзной конференции молодых ученых-ботаников (Киев, 1976), на УП-1Х Всесоюзных совещаниях по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий (Новосибирск, 1977; Свердловск, 1982; Владивосток,1985); на заседаниях Совета молодых ученых Института ботаники АН Арм ССР (Ереван, 1976, 1978); на I Всесоюзной конференции по проблемам охраны редких растительных сообществ (Москва, 1981); на Всесоюзной конференции по фенологии растений (Ереван, 1982); на Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений (Москва, 1983); на Х1Х-ХХП Сессиях Совета ботанических садов Закавказья по вопросам интродукции растений (Баку, 1983; Ереван, 1984; Тбилиси, 1985, 1986); на Республиканской научно-практической конференции "Природа, город, человек" (Ереван, 1986); на заседании Биологического отделения АН АрмССР (1987, 1988).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 48 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 460 страницах машинописного текста, состоит из введения, 9 глав, заключения и выводов, списка использованной литературы, включающего 491 наименование, из которых 46 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 62 рисунками и 49 таблицами. В приложение,объемом 71 страница,вынесены список растений основных фитоценозов, сведения о структуре и нагрузке сельскохозяйственных ресурсов республики, а также 16 карт.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ

ГЛАВА I. Естественно-исторические условия Армянской ССР

В этой главе приведены подробная характеристика орографии, геологии, гидрологии, климата и почв Армении.

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования

2.1. Материал и методы. Материалом для настоящей работы послужили данные, полученные нами в результате стационарных, полустационарных и маршрутно-экспедиционных исследований различных типов растительности (пустынный, полупустынный, нагорно-ксерофитный, горностепной, лугостепной, субальпийский и альпийский) за период 1974-1987 гг.

При обследовании растительных сообществ руководствовались современными геоботаническими методами, изложенными в "Полевой геоботанике" (1959-1976), "Программе и методике биогеоценологи-ческих исследований (1974). Помимо этого, были использованы методические указания ряда других ботаников (Алехин, 1944; Ярошенко, 1961; Марнов, 1962; Воронов, 1963; Шенников, 1964; Мазинг, 1969; Раменский, 1971; Василевич, 1971, 1983; Куркин, 1976; Титлякова, 1977; Работнов, 1978; Дылис, 1978; Миркин, Розенберг, 1978; Горышина, 1979 и др.).

Пробные площадки закладывали в наиболее характерных ценозах основных ассоциаций по вертикальным профилям на расстоянии 120-150 высотных метров.

При определении биопродуктивности фитоценозов руководствовались общепринятым методом (Родин и др., 1968), а также "Про-

граммой и методикой биогеоценологических исследований" (1974). Для определения надземной фитомассы травостоя закладывали учетные площадки размером 100x100 сы в 3-5 повторностях, а для подземной фитомассы был применен метод монолитов (50x50x50 см в 2-3 повторностях) Н.К.Качинского (1925) в модификации М.С.Ша-лыта (i960). После отмывки корни высушивали и взвешивали в абсолютно сухом состоянии.

Для определения фитомассы мхов и лишайников использовали методы Л.Е.Родина и др. (1968), И.Л.Кильдюшевского (1970), Л.Г.Бязрова и И.Е.Старостина (1977). Путем сжигания образцов лишайников в муфельной печи при температуре 600°С в течение 8 часов определяли содержание органических веществ и золы.

Фенологические наблюдения проводили на постоянных площадках в полупустынном (1100 м над ур.м.), лугост'епном (2200 м) и альпийском (3200 м) поясах на южном макросклоне г.Арагац. Использовались методы, разработанные А.П.Шенниковым (1927), И.Н.Бейдеман (1974), Г.Н.Зайцевой (1978), Г.Э.Щульцем (1981). Состояние генеративных почек фиксировали с помощью бинокулярного микроскопа.

Процент влажности почвы определяли 2-3 раза в месяц, причем образцы брали послойно (0-50 см) по методике Л.В.Попова (i960). Температуру почвы измеряли обычным почвенным термометром.

Изучение возрастного состава растений, а также семенной продуктивности и урожайности семян проводили на постоянных пробных площадках по методике Т.А.Работнова (1950, i960)..Запас жизнеспособных семян в почве определяли на площадках 10x10 см послойно до глубины 15-20 см в 5-кратной повторности. Лабораторную всхожесть семян изучали путем высева 200-400 зрелых семян в чашках Петри при различных температурах (от +5 до +40°С), а также на свету и в темноте в течение 100-120 дней.

Для подсчета фотосинтетически активной радиации (ФАР) за вегетационный период использовали формулу, предложенную Х.Мол-дау и др. (1963) и Н.А.Ефимовой (1977).

Теплотворную способность фитомассы определяли в калориметрической установке В-08 в лаборатории биогеоценологии Львовского отделения Института ботаники им.Н.Г.Холодного АН УССР.

Для определения биохимических показателей листья фиксирова-

ли на пару в аппарате Коха и подвергали яиофильной сушке. Количественное определение углеводов проводили микрометодом Ха-гедорн-Иенсена по схеме Кизели (Белозерский, Проскуряков,1951), содержание АТФ исследовали люциферин-лгоциферазным методом (Ладыгина, Рубин, 1971), а активность ауксиноподобных веществ и ингибиторов - по В.И.Кефели и Р.Х.Турецкой (1966).

Статистическая обработка данных проводилась в соответствии с существующими руководствами (Плохинский, 1961; Василевич, 1969; Зайцев, 1973; Лакин, 1973; Шмидт, 1984).

2.2. Предложенные методы определения продуктивности фито-ценозов и их компонентов. Для установления оптимального количества и размеров площадок, позволяющие наиболее точно определить продуктивность различных фитоценозов, нами были проведены специальные исследования с закладкой опытных площадок разной величины и общей поверхности.

Статистическая обработка полученных данных по массе травостоя полупустынных сообществ'показала, что увеличение размера учетных площадок в 16 раз (с 25x25 до 100x100 см) приводит к уменьшению требуемого числа площадок (при Р=5#) в 18,6 раза. Следовательно, для получения достоверных данных наиболее выгодными оказались площадки размером 100x100 см, так как в данном'случае общая площадь учета значительно уменьшается. Выяснилось, что для определения надземной массы с точностью в 5%, 10% и в полупустынных сообществах в среднем необходимо брать соответственно 22; 6 и 3 учетные площадки по I м2.

В пустынных сообществах при точности опыта 10%, например, для галофитных формаций необходимы в среднем 4 площадки по I м2, для гигрофитных - 7, для псаммофитных - 12, для гипсофит-ннх - 10 площадок.

Для определения продуктивности горностепных сообществ целесообразно использовать площадки размером 100x100 см, причем при точности опыта 5%, и 15% требовалось соответственно 16; 4 и 2 площадки; в лугостепных сообществах - 15; 4 и 2; в субальпийских - 7; 2 и I площадка по I м2 или 12; 3 и 2 по 0,5 м2. Для альпийских фитоценозов при точности опыта 10$ необходимо 10 площадок по 0,0625 м2 или 3 площадки по 0,25 м2.

Ввиду того, что масса мхов и лишайников составляет незначи-

тельную часть от общей массы ценозов, учет можно проводить с точностью 15%. Более достоверные показатели необходимы для специальных полевых исследований. Для учета проективного покрытия и массы мхов с точностью 15% в полупустынных сообществах, в среднем, необходимо 15 учетных площадок по I м2, в лу-гостепных - 6 по 0,5 ¡г, в альпийских - 3 по 0,25 м2. Для учета поверхности и массы лишайников в полупустынных сообществах необходимы 25 площадок по 0,25 м2, в лугостенных - II по 0,25 м2, в альпийских - 9 по 0,25 м2.

Наш разработан косвенный метод определения в полевых условиях фитомассы основных компонентов полупустынного (полынь душистая), горностепного и лугостепного (трагакантовые астрагалы, акантолимоны, эспарцет рогатый и можжевельник низкорослый), субальпийского и альпийского (белоус и бодяк), водно-болотного • (ряска малая и тростник южный) типов сообществ.

При помощи корреляционно-регрессивного анализа была установлена связь мевду надземной массой, проекционным покрытием, высотой и диаметром корневой шейки. Обнаружено, что величина надземной массы определяется покрытием и высотой растений. Связь мевду ниш очень тесная, прямолинейная, выражается уравнением регрессии. На основании этой связи выведены формулы П = кБН (для астрагалов, эспарцета и акантолимона) и П = -2,990 + 0,15® + 1,429В (для можжевельника), где П - сухая надземная масса (в г для астрагалов, эспарцета и акантолимо-нов, в кг - для можжевельника), к - коэффициент пропорциональности (для астрагалов - 0,06, для эспарцета -0,0108, для акантолимонов -0141), s - площадь (для астрагалов, эспарцета и акантолимонов в с&г, для можжевельника в м2)* Н - высота в см. Составлено также уравнение для определения годичного прироста побегов астрагалов.

Установлена коррелятивная связь между высотой, численностью побегов и чистой первичной продукцией надземной массы полыни. Выведена формула определения чистой первичной продукции (годичный прирост) и продуктивности Artemisia fragrans - П = кРВ, где П - сухая масса, к - коэффициент пропорциональности (-0,0144 для чистой первичной продукции и 0,004 для продуктивности), Р - количество побегов, В - высота побегов в см.

Как показали исследования, величина надземной массы белоуса сильно зависит от его покрытия. Связь мевду ними очень тесная (г = 0,97), прямолинейная и выражается уравнением у=0,925+ 0,036Б , где у - сухая масса в г, Б - покрытие в см^.

Регрессивный анализ зависимости высоты побегов и сухой надземной массы С1гз1ш1 1;отеп*;озш1 устанавливает между ними линейную связь. Уравнение регрессии имеет вид: у = -9,42 + 0,377х, где у - сухая масса одного побега, х - высота побега, при п = 40, г = 0,953.

Установлено, что величина надземной массы ряски малой характеризуется проективным покрытием ( хь 0,96)' и выражается у = 0,528 - 18,68, где у - сухая масса в г, Б - проективное покрытие ъ %.

Обнаружено также, что величина надземной массы тростника южного действительно характеризуется высотой и диаметром побегов: у = (10,ЗН+0,725Д-15,24)п, где у - воздушно-сухая масса

в г, Н - высота побегов в м, Д - диаметр побегов в мм, п - чир

ело побегов на I м .

В диссертации для каждого вида приведены способы использования методики в полевых условиях.

ГЛАВА 3. Общий очерк растительности Армении

3.1. К истории изучения растительного покрова. Одним из первых исследователей флоры и растительности был французский ботаник Ж.П.Турнефор (1700-1702), а в дальнейшем по Армении путешествовали Дж.Н.Шовиц (1828-1830), К.Кох (1836-1838 и 1843-1844), М.Вагнер (1843-1844), Ф.А.Бузе (1847-1849), Н.К. Зейдлиц (1855-1856) и др. Большинство исследователей прошлого столетия (Липский, 1899; Левандовский, 1900 и др.) ограничивались лишь сбором гербария и беглыми ботанико-географическими характеристиками растительности.

Первым армянским ботаником, описавшим летние пастбища массива г.Арагац.был А.А.Калантар (1895). С установлением Советской власти начинаются более планомерные исследования флоры, растительности и ботанико-географических особенностей Армении (Буш, Кузнецов, Гроссгейм, Зедел«лейер, Сосновский, Троицкий, Тамамшян,- Тахтаджян, Магакьян, Ярошенко и др.).

- 10 -

Начиная с 1932 г., по поручению Наркомзема АрмССР в республике производится паспортизация лугов и пастбищ, где активное участие принимали А.К.Магакьян, Ш.М.Агабабян, Е.С.Казарян, Н.В.Мирзоева и др. В 1941 г. были изданы две крупные монографии - "Ботанико-географический очерк Армении" А.Л.Тахтаджяна и "Растительность Армянской ССР" А.К.Магакьяна.

В изучение природных лугов и пастбищ республики большой вклад внес Ш.М.Агабабян (1948, 1950, 1959). Большая работа по исследованию и улучшению пастбищ Армении пройедена Э.Ф.Шур-Багдасарян (1953, 1957). В этот период развернулись и более детальные геоботанические исследования отдельных административных районов или' типов растительности Армении (Мирзоева, 1956; Наринян, 1959, 1962, 1967; Барсегян, 1964, 1965; Восканян, 1966, 1968 и др.).

В последние годы, в связи с геоботаническим картографированием, проводится детальная инвентаризация флоры и растительности отдельных регионов и типов растительности республики (Барсегян, 1982, 1984; Сагателян, 1983; Файвуш, 1983; Восканян, 1983; Балоян, 1985;Африкян, 1987; Манасерян, 1987).

3.2. Фитоценотическая характеристика отдельных типов растительности." Одной из основных задач при исследовании растительности Армении было проведение классификации. При систематизации растительных сообществ использовались принципиальные установки эколого-фитоценотической классификации (Сукачев, 1957; Шенников, 1962).

Составлена схема классификации пустынной, полупустынной, нагорно-ксерофитной, горностепной, лугостепной и луговой растительности. На основании имеющихся в литературе данных и наших оригинальных исследований в диссертации приведена карта растительного покрова Армении.

Пустынная растительность в Армении занимает небольшие территории и приурочена, главным образом, к засоленным, песчаным, гипсоносным и глинистым почвам Араратской котловины. Наибольшим распространением отличаются гало$итные (12000 га), наименьшим - гипсофитные (1200 га) и псаммофитные (1040 га) пустыни. Пустынная растительность объединяет .2 класса формаций, 9 групп формаций и 16 формаций. Видовой состав на опытных

участках (высота 800-1000 м над ур.м.) разнообразен - 182 вида цветковых растений, относящихся к 120 родам и 42 семействам.

Полупустыни, в основном, приурочены к предгорьям Араратской котловины, Байку и Мегри (500-1300 м), где выступают в качестве зонального типа, а в Зангезуре, Шираке, Иджеванском, Ноем-берянском, Туманянском районах имеют локально-фрагментарный характер.

Площадь сохранившихся естественных полупустынь составляет около 140 тыс.га, а под сельхозугодья использована более 170 тыс.га. В изученных полупустынных сообществах зарегистрировано 359 видов цветковых растений, относящихся к 219 родам и 54 семействам. Здесь отмечено 7 видов мхов и 3 лишайников. Одной из наиболее характерных особенностей растительности является слабая фитоценотическая салзь ее синузий. Сухой континентальный климат пустынно-полупустынной зоны обусловливает формирование крайне ксерофитных жизненных форм, главным образом, полукустарников и кустарников, а также травянистых многолетников и однолетников, особенно эфемеров. Покрытие почвы весной в разгар цветения эфемеров достигает 50-70%, после их отмирания - 2040%. Общее количество особей на I м2 варьирует в пределах 200500 экземпляров, местами достигая 1200-1500. В период максимального развития травостоя ассимиляционная поверхность лис-

О р *

тьев в среднем составляет 0,17 м /м . Весной в структуре фитоценоза выделяются три яруса. Полупустынная растительность представлена 2 классами формаций, 3 группами формаций и 12 формациями.

Нагорноксерофитная растительность - одна из наиболее характерных в растительном покрове Армении. Особенно сильное развитие она получила в предгорных частях (1200-1600 м) в Араратской котловине, Зангезуре, Байке, Ыегри, а в остальных районах (Ширак, Севанский бассейн) представлена небольшими фрагментами, приуроченными к сухим, хорошо освещаемым каменистым и щебнистым ганым склонам. Она состоит из I класса, 4 групп и 12 формаций. В пестроте ее группировок, связанных мезду собой постепенными переходами, можно выделить подушко-видные, карликовые, кустарниковые и полукустарниковые формы или небольшие деревца (миндаль, груша, крушина и др.). Здесь

встречается много представителей колючих подушечных форм, относящихся к родам Astragalus, Onobrjchis, Acantholimon. Обыч- . но фригана, трагакантники и томилляры сомкнутых ценозов не образуют.

Горные степи являются наиболее характерным типом растительности и встречаются как в северных, более влажных, так и в южных, очень засушливых районах республики (1600-2000 до 2200 м), что обусловливает пестроту и разнообразие степной растительности. Б изученных горностепных сообществах зарегистрировано 523 вида из 278 родов и 62 семейств. Характерной особенностью горностепной растительности является значительно развитое задер-нение почвы и наличие в составе травостоя как плотнодерновин-ных ксерофитных злаков, так и трагакантников; объединяет 2 класса, 5 групп и 12 формаций. Покрытие почвы обычно 50-70$, травостой двухъярусный.

Выше степей на высоте 2000-2400 м хорошо представлены лу-гостепи, которые в Центральной и Южной Армении, где пояс субальпийских лугов выпадает, поднимаются до 2700-2800 м. В травостое сочетаются как степные, так и луговые элементы (отмечено 484 вида цветковых растений, 15 мхов и 20 лишайников).Всего выделено 2 класса формаций, включающих 5 групп формаций и 12 коренных формаций. Весной в сообществах господствует синузия ранневесенних эфемероидов. На I м2 насчитывается около 200 растений. Ассимиляционная поверхность листьев составляет 0,28 м2/м2, высота эфемероидов 5-10 см, покрытие почвы 30-40$. Летом травостой сомкнутый, покрытие до 80-90$, высота 50-60 см, на I м2 насчитывается около 1300 побегов, листовая поверхность 1,72 м2/«2. В сообществах можно выделить 3-4 яруса.

В растительном покрове горностепного и лугостепного поясов важную фитоценотическую роль играют также трагакантники (астрагалы, эспарцет рогатый и акантолимоны), а в некоторых местах - можжевельник низкорослый, занимающие до 30$ площади.

Луговая растительность в Армении занимает примерно 23$ всей территории и подразделяется на 2 подтипа: субальпийский и альпийский.

Растительный покров субальпийского пояса характеризуется рядом флористических и ценотических особенностей. Флористичес-

кая насыщенность отдельных формаций достигает 120-130 видов, что обусловлено выгодным в эколого-фитоценотическом отношении положением между степями и альпами, мезофитно-кустарниковыми стланцевыми и подушковидными сообществами; кроме того, сюда проникают сквозные эвритопные растения нижних поясов. Основная ценотическая роль принадлежит травянистым многолетникам, из которых 80$ составляют гемикриптофиты. Высота травостоя достигает 80-100 см, покрытие 80-90$, ярусность хорошо выражена.

В изученных сообществах альпийского пояса зафиксировано 164 вида цветковых растений, 19 видов мхов и 10 лишайников. Для альпийской растительности характерны криофильные луговые и ковровые ценозы. Благодаря обилию розеточных форм образуется плотносомкнутый низкорослый травостой. Наибольшее количество особей на единицу площади отмечено в ковровых ценозах - 30004000 шт. на I м2, а на отдельных участках до 8000-9000. Почти все ковровые группировки имеют покрытие 80-90$, высота травостоя 10-20 см. Ассимиляционная поверхность листьев колеблется в пределах 0,86-1,16 м2/м2. Фитоценоз двухъярусный. Первый ярус составляют цветковые растения, а второй - мхи и лишайники. Для субальпийской и альпийской растительности соответственно выделены 3 и 2 класса формаций, 5 и 4 группы формаций, 18 и 14 формаций.

В альпийском и субальпийском поясах значительные территории занимает петрофильная растительность.

В диссертации приводится подробная фитоценотическая характеристика растительности Армении и закономерности ее распределения.

ГЛАВА 4. Естественное возобновление и возрастной состав ценопопуляций

4.1. Семенная продуктивность и урожайность семян основных ценозообразующих видов растений. Семенная продуктивность, урожайность семян и возобновление изучены у 150 видов растений, произрастающих в наиболее распространенных сообществах южного макросклона горы Арагац.

У полупустынных растений наибольшее количество семян на один генеративный побег продуцировалось полукустарничками -

Gapparis spinosa (672 шт.) и Artemisia fragrans (265-328). Из многолетников высокой семенной продуктивностью отличаются Allium aiaka (270) и A.atroviolaceum (300 шт.), а из однолетников - Helianthemum ledifolium (480 шт.). У остальных растений она составляет 8-138 семян на побег. На единицу площади наибольшее количество семян (урожайность) образует а. fragrans - 33-34 тыс.шт./м2, имеющая большое количество генеративных побегов, наименьшая урожайность отмечена у с.spinosa - 13 семян на I м2.

По массе семян исследуемые растения разделены на три группы: I) растения с крупными семенами - масса 1000 семян более 3 г; 2)растения со средними семенами - 1-3 г; 3) растения с мелкими семенами - до I г.

Масса 1000 семян у отдельных видов варьирует от 0,2 ( Achillea filipendulina ) до 18 Г ( Sophora al cpecuroid.es).

Изучение 13 видов горностепных и 6 нагорноксерофитных растений выявило высокую семенную продуктивность - свыше 100 шт. семян на генеративный побег.

Из 47 видов лугостепных растений 23% имеют семенную продуктивность менее 50 семян на генеративный побег, у 17% она находится в пределах 50-100 семян, у 43$ - 100-500, у 17% - свыше 500 семян. Таким образом, 60$ лугостепных видов имеют высокую семенную продуктивность (свыше 100 семян). Наибольшей урожайностью семян отличаются злаки ( Phleum phleoides, Роа bulbosa

и Dactylis glomerate ) - от 1060 до 2400 семян на I м2. У та-

ких же хозяйственно ценных трав, как клевер, в среднем на I м насчитывается 24-90 семян.

Из изученных субальпийских видов травянистых растений I вид имеет семенную продуктивность менее 50 семян на генеративный побег, у 2 видов - 50-100, у 3 - 100-500, а у I вида - свыше 500 семян.

Из 15 видов альпийских растений наибольшее количество семян на одном генеративном побеге наблюдалось у Chamaesciadium acaule - 168-200, наименьшее у Sibbaldia semiglabra - 9 шт.. Колебаний в семенной продуктивности за два года почти не наблюдалось. Высокой урожайностью отличаются такие важные компоненты ковровых фитоценоаов, как Campanula tridentata - 7,6-

- 15 -

9,1 тыс., Taraxacum stevenii - 3,8-4,1 тыс.семян на I М2.

4.2. Запас жизнеспособных семян в почвах. Б полупустынном поясе, несмотря на большую урожайность, запас живых семян в почве полынных сообществ невелик (10,7 тыс.шт.на I м2), что составляет примерно 15-20$ продуцированных растениями семян. Семена обнаружены до глубины 20 см. Наибольшее количество и видовое разнообразие живых семян наблвдалось до глубины 5 см, откуда еще возможно их прорастание. В почве полынных сооб-. ществ содержалось семян: в слое 0-2 см - 61,8$, 2-5 см - 30$, 5-10 см - 7,4$ и 10-20 см - 0,9$ от общего их числа. Жизнеспособные семена эфемеров и эфемероидов, а также' злаков сосредоточены исключительно на поверхности почвы. В более глубоких слоях накапливаются обычно только семена некоторых бобовых и разнотравья. В изученных полупустынных ассоциациях 45,4$ жизнеспособных семян приходится на A.fragrans.

Изучение запаса семян в почве лугостепных ценозов показало хорошие потенциальные возможности семенного возобновления. В почве отмечено 2760 семян на I м2, что составляет 30-35$ от общей их урожайности. В слое почвы 0-2 см содержится 70$ их запаса, на глубине 2-5 см - 18$, 5-10 см - 9$, а более 10 см -3$. Наибольшее число семян в почве имеет широко распространенный здесь вид Dactylis glomerata - 16$.

В почвах альпийских ковровых ценозов с преобладанием Campanula tridentata содержится 7600 семян на I м2 (50-55$ продуцированных растениями). В слое 0-2 см их имеется 67$, 2-5 см - 16$. В изученном сообществе 78$ жизнеспособных семян приходится на С.tridentata. в весенних пробах обычно отсутствуют жизнеспособные семена одного из основных эдификаторов Taraxacum stevenii, чТ0 связано с их быстрым прорастанием в широком диапазоне условий.

4.3. Экологические особенности прорастания семян. Прорастание и всхожесть семян, а также влияние на них температуры и света изучены для 95 наиболее распространенных видов флоры Армении. Из пустынно-полупустынных видов в лабораторных условиях раньше всех прорастают семена эфемеров (на 3-6 день после посева) , позднее - семена растении~с длительным периодом вегетации. Высокой всхожестью выделяются семена эфемеров ( Asperula

setosa - 93,5$, Alyssum desertorum - 81$). Всхожесть выводковых почек Poa bulbosa - 50,2$. Семена осеннего сбора (октябрь) у Aeluropus littotalis вообще не проросли, тогда как весеннего (март), перезимовавшие под снегом, показали очень высокую всхожесть - 95$.

По всхожести семян исследуемые растения можно разделить на 7 групп: I) высокая - растения со всхожестью семян 80-100$; 2) хорошая - 60-80$; 3) средняя - 40-60$; 4) удовлетворительная - 20-40$; 5) низкая - 10-20$; 6) очень низкая - до 10$; 7) семена за период опыта вообще не прорастают.

Средняя всхожесть семян, извлеченных из полупустынных почв, составляет 5,5$, при этом наивысшей всхожестью отличаются семена из горизонтов 0-2 (11,3$) и 2-5 см (6,0$), наименьшей -5-10 (3,7$) и 10-20 см (1$).

У большинства пустынно-полупустынных видов семена начинают прорастать при температуре Ю-15°С и лишь у 4 видов прорастали при 8°С, а при 5°С они вообще не прорастали. Для прорастания семян наиболее благоприятна температура 20-30°С, при 40°С они прорастают плохо, а при 50°С вообще не прорастают.

Установлено, что семена большинства пустынно-полупустынных видов лучше прорастают на свету, чем в темноте. Более светочувствительными оказались семена Artemisia fragrans, а также эфемеров и эфемероидов.

Горностепные и нагорноксерофитные виды имеют, в основном, высокую всхожесть семян, большинство из них начинает прорастать при температуре Ю-15°С, а некоторые виды ( Malabaila da-eyantha, Bellevalia speciosa ) даже при 5°C. Семена большинства видов быстрее прорастают и дают сравнительно высокую всхожесть на свету, у некоторых видов (Papaver oriéntale , Festuca valesiaca ) - В темноте, а двух ВИДОВ ( Ech.in.ops orientalis, Dianthus orientalis ) к освещению почти индифферентны.

Прорастание семян большинства видов лугостепных сообществ начинается на 3-7 день после высева, и за 15-20 дней они дают основное количество проростков. Высокая всхожесть отмечена у Filipéndula vulgaris и др., хорошая у Phleum phleoides, средняя у Filipéndula ulmaria, удовлетворительная у Plantago at-

rata, низкая у Soabiosa rotata, очень низкая у Prangos feru-lacea. в целом лугоетепные растения начинают прорастать при температуре 8°С, но для них оптимальная температура.прорастания 20°С. Изучение влияния освещенности на всхожесть семян показало, что одни виды быстрее прорастают на свету, другие в ' темноте (особенно виды рода Festuca ), а третьи нейтральны к этому фактору.

Из альпийских видов наиболее быстрое прорастание и высокую лабораторную всхожесть проявляют семена Taraxacum stevenii (90,5$ за 10 дней), хорошую - Veronica gentianoides (65,5$ за 14 дней), среднюю - Sfbbaldia seiuiglabra (50$ за* 21 день), а у Campanula tridentata всхожесть составляла 22,5$ (28 дней). Семена 7 видов в лабораторных условиях не прорастали. Семена альпийских растений в целом, в отличие от других, прорастают при сравнительно низкой температуре -5°С, со всхожестью 1,516,2$ и не проявляют определенных требований к освещенности.

4.4. Возобновление и возрастной состав ценопопуляпий растений. Характерной чертой полупустынных растений является низкое семенное возобновление. Для всех изученных видов характерен огромный разрыв между урожаем семян и количеством всходов. У эфемеров с высокой лабораторной всхожестью наблвдалось прорастание семян как весной, так и осенью. Обычно в природных условиях с июня начинается гибель всходов и достигает максимума в июле-августе, когда влажность почвы в верхнем слое резко уменьшается до 5-10$, максимальная температура на поверхности почвы достигает 65-69°С, а на глубине 20 см - 36°С. Гибель всходов в разные годы обычно колеблется от 30 до 90$, причем частично они погибают и зимой. Популяционный анализ показывает низкие темпы развития ювенильных растений. У боль- . шинства пустынно-полупустынных кустарников и полукустарников, а также травянистых стержнекорневых многолетников в постгенеративный период в результате отмирания тканей корней происходит процесс партикуляции. Например, у A.fragrans в конце жизненного цикла образуется до 20-25 партикул, у Thymus kotschy-anus - 7_lOt у Stachys inflata^- 5-8, что является своеобразным приспособлением, способствующим удлинению жизни-растения.

В лугостепном сообществе всходы многолетников на единицу

площади составляют незначительную часть от возможнаййурряайй-ности :сеыян, .например, у Filipéndula vulgaris пршшшпгеотвЕ семян .975 на I м2 обнаружено всего.JO всходов (98:11) ,уу Trii-folium trichocephalum это отношение составляет 77Я1.ССпоявй-лением всходов (в начале мая) почти одновременно пррисхпддат их. отмирание, в среднем составляющее .60-70$. Популявдяяоонпвв-ных компонентов, лугостепных сообществ представлена шсеыиивоэв-растными.группами, однако здесь мало всходов (15-250) ипвиррк нилыпсс.особей .(18-22$), а относительно много генерртивныхх (40-50$);и постгенеративных (10-20, До 25$).

Анализ.возрастного.состава ценопопуляции в двух<алышйскихх сообществах:. Campanuletum И Taraxacetua показал, чтоовсхпдцы составляют.соответственно 14,6 и 25,3$, ювенильные-;особйл23Э77 и 19,2$, виргинильные 48,5 и 39,8$, молодые генеративныее6$Ц и.5,5$,\зрелые.генеративные 4,8 и 3,3$, сенильные ЗуЗЗи;:55?$.*. Преобладание , юношеских и виргинильных растений в сообществах.;: свидетельствует о хорошей выживаемости всходов и обурловлшоо адаптацией-растений к суровым климатическим условиям,.имуртой^-чивостью (стабильностью) фитоценоза.

4.5. Влияние интенсивности выпаса на возрастнойлсоотаввш^-нопопуляций. .В .полупустынных и горностепных сообществахшррл постоянном выпасе растительный покров изменяется ввстаррнуу ксерофитизации,,приводящей к снижению его продуктиввоотик(8и»-роян, J979)..

Влугостепном сообществе возрастание численностииобобёййвв результате выпаса скота идет преимущественно за счвттзлановв (видов, ррдов.. stipa, Festuca ), а также некоторыхувидпвврданав-травья . ( Poteatilla recta, Thymus kotschyanus И ДДр) ) .ГёЙБрра-тивное.размножение .здесь ослаблено и возобновленивепррисходидт главным образом ..вегетативным путем, что приводиттккдоишшррва&-нию в.возрастном ..спектре особей виргинильной грурпыы.

В. альпийском, поясе. сравнительное исследованиеенввшшсаешшх и.:выпасаемых участков показало, что после 20-латнекгоотднхаавз сообществе .значительно ..возрастает .численность..ввррин илдннхх особей,,а общееколичество особей на единицу шгопущцггппвнтяпт?-ся лочти..вдвое. .При .заповедном режиме больше "пплпвиинноооббйй принадлежит видам-эдификаторам. На выпасаемоы.'.ууаетквеиххкплит*-

- 13 -

чествоууывныпается в 4-5 раз, а у плохо поедающихся и хорошо размножающихся вегетативно видов наблвдается противоположная тенденция,тт.е. увеличение их численности (Зироян, Балоян, 1984).

44-36.¿Вегетативное размножение растений изучено как в ес-тестввттх-~условшх, так и в культуре (в Ереванском ботаничес-камссадуАЖ/АрьССР). Установлены различные способы размножения ((луковицами, клубнелуковицами, корневищами и отрезками кррнёй).УУббольшинства видов хорошо выражено, также вегетативное гразмнаЕвние , причем если в полупустынных и лугостепных со-ббществахЕвозобновление растений происходит в основном генеративным ,ттовв альпийском - как генеративным, так и вегетативным ¡путями.

ШВШАС5.1 Динамика растительных сообществ

55П.С0езонная и разногодичная.. Наш проводились исследова-шияссезпнной и разногодичной динамики и накопления зеленой /ласвыввннийболее распространенных сообществах полупустынного, •згугоствпного и альпийского поясов.

ЕВндеяеныги подробно охарактеризованы семь периодов сезонно-ггорразвитиятрастительных сообществ: ранневесенний, весенний, срнннелетнйй, летний, раннеосенний, осенний и позднеосенний.

^Фенологические наблвдения над 44 ввдами полупустынных, лу-ггоствпных::и; альпийских растений' в диссертации приводятся в звидеафвноспектров.

УУ443пвидов растений исследовано состояние генеративных по-тчекпперадууходом на. зиму. Из 19 изученных многолетних видов срастннййппалупу с тынного пояса у..15; генеративные почки заклады-Еваютцяввггод. цветения,-а у .4 -;.втод,, предшествующий цветению. ССледсвателЕНО, полупустынные растения, уходят под снег, главным оббразом.нне:закладывая цветочных, почек. Продолжительность пе-рридцаоотннааала.вегетации, до, цветения и длительность всей ве-ггетацииууввидов, заложивших цветочные: почки в год цветения, ссоставяяет449-176 и 142-270 дней, у видов, заложивших почки в ппрвдшесжвующий год, 34-40 и 90-120 дней.

ИМзИ7иизученных лугостепных вЙДовЛ2 осенью успевают сфор-г/и|грова5Ьллишь вегетативную часть побега будущего года, .а.у 5

полностью формируются вегетативная и генеративная сферы.

Растениям первой группы для цветения требуется 41-60 дней при продолжительности вегетационного периода 109-130 дней, второй группы соответственно 32-37 и 102-122 дня.

В отличие от полупустынных и лугостепных растений, у альпийских видов генеративные почки закладываются и дифференцируются в год, предшествующий цветению. Для цветения им требуется 1022 дня, а весь вегетационный период продолжается 60-80 дней.

5.2. Природная и антропогенная. В диссертации на основе 13-летних полевых исследований и литературных данных охарактеризованы основные направления смен растительных сообществ.Примером сукцессий могут быть описанные варианты для галофитных пустынь, где смена фитоценозов происходит в такой последовательности: прибрежно-болотный - влажнодерново-"луговой" - со-лончаково-пустынный - полынно-солянково-полупустынный. Были отмечены и обратные сукцессионные процессы.

В работе даются схемы сукцессионных стадий галофитных и псаммофитных пустынных формаций, а также переходы от полынных группировок к фриганоидным.

В динамике современной пустынно-полупустынной, нагорноксеро-фитной и горностепной растительности преобладают антропогенные смены, вызванные самыми различными факторами: мелиорацией, строительством гидротехнических сооружений, лесонасаждениями, пастьбой скота и т.д.

Пастбищная дигрессия в лугостепном поясе представлена таким рядом :вковыльно-типчаковые - типчаково-ковыльно-разнотравные -узколистно-мятликово-разнотравные - кустарниково-полукустарни-ковые.ценозы.

Для альпийских ковровых ценозов выделяются 4 стадии пастбищной дигрессии, которые схематически представлены следующим образом: монодоминантные розеточные - полидоминантные стелющиеся-шпалерные жизненные формы.

В высокогорьях интенсивно протекают сингенетические смены (первичные сукцессии), проявляющиеся при зарастании скал,осыпей и россыпей. Как показали стационарные исследования, при заповедном режиме растительность на сильно эродированных склонах быстро восстанавливается (вторичная сукцессия). В ковровых

ке ценозах обычно эти процессы идут в направлении к состоянию, близкому к существовавшему до нарушения растительности (дему-тация).

5.3. Динамика продуктивности. Кривые продуктивности травостоя в полупустынном поясе характеризуются более или менее выраженной двувершинностью с летней депрессией, что говорит о неравномерном накоплении надземной массы за период вегетации. Полная продуктивность травостоя на 21,2$ превышает максимальную. Основную массу надземной части травостоя образует эдифи-катор - полынь - 61,2$ и субэдификаторы - мятлик 15,1$ и кохия 12,5$. Особенно важным фактором, влияющим на накопление зеленой массы ценозами полупустынного пояса, является количество осадков и распределение их в течение года. Если максимальную продуктивность в 1975 году (325,3 мм осадков в год, средняя годовая температура воздуха II,4°C) принять за 100$, то в 1976 г. (381,1 мм, II,I°C) она в различных ассоциациях была на 37,161,2$ выше. Аналогичная картина повышения продуктивности в 1982 г. (13,5$), 1984 г. (4,2$), 1985 г. (2,8$), 1986 г. (27,1$) по сравнению с 1975 г. наблюдалась во всех изученных полупустынных ассоциациях. Засушливый период особенно плохо сказывается на продукции эфемеров и эфемероидов. На постоянной пробной площадке в 1975 г. в среднем зафиксировано 225 особей на I м2, в 1976 г. - 372, в 1982 г. - 250, а в 1986 г. - 305 особей. Это изменение происходило, в бсновном, за счет эфемеров. Установлена тесная связь между надземной массой эфемеров и влажностью почвы в слое 0-20 см (г= 0,91). Хорошая связь между массой и влажностью почвы наблюдается у мятлика (г = 0,78).

Травостой лугостепных сообществ сложен из растений с ранне-весенним циклом развития (эфемероиды), имеющих наименьшую надземную массу, и из растений летнего цикла с максимальной продуктивностью. Превышение полной продуктивности над максимальной достигает 57,5$. Важную роль в накоплении надземной фито-массы в этих сообществах играет количество осадков и температура воздуха, взаимовлияние которых детально рассмотрено в диссертации.

Связь между надземной массой и влажностью почвы оказалась

довольно тесной: в начале июля г = 0,81, а в конце - г = 0,69; причем высокая корреляция сохраняется до момента максимального развития и накопления фитомассы.

В сравнительно сухих альпийских фит.оценозах кривая продуктивности имеет одновершинный характер с максимумом в фазе массового цветения эдификаторов, когда температура на поверхности почвы достигает 30-40°, а влажность почвы резко снижается. В мезофитных ценозах кривая продуктивности имеет двувершинный характер. Первый пик значительно ниже второго и отмечен в фазе цветения эдификатора Taraxacum atevenii, в нем участвуют также ранневесенние виды. Второй пик отмечается обычно в конце августа, когда листовая поверхность основных видов растений достигает своего максимального развития, а процент влажности почвы падает. Сопоставление величины фитомассы с температурой почвы в слое 15-35 см (в июле) обнаруживает высокую корреляцию (г = 0,90 для сообществ Campanuletum и г = 0,94 для Тагаха-cetum ). Для большинства розеточных видов (C.tridentata, Т. stevenii, Primula algida, Cirsium rhizocephalum и др.) отмечается тесная связь между площадью листьев и их продуктивностью ( г= 0,90-0,98).

ГЛАВА 6. Эколого-биологические особенности и поведение основных видов растений

6.1. Поведение растений в природе. Нами определены фито-масса (надземная и подземная), ассимиляционная поверхность и содержание воды в листьях у 88 видов, произрастающих в наиболее распространенных сообществах полупустынного, лугостепного и альпийского поясов.

Для пустынно-полупустынной растительности отмечено ярко выраженное вертикальное сложение надземной части ценозов. По глубине проникновения корневых систем растения полупустынных сообществ подразделены на три группы: I) растения с поверхностной корневой системой - до 20 см глубины, сюда входят низкорослые приземистые формы, главным образом, однолетники и эфемеры; 2) промежуточная группа - глубина корней 50-70 см, к этой группе относится большинство многолетних растений; 3) растения с глубинной корневой системой - до 1Ь0-200 см,

представлены в основном кустарниками и полукустарниками. Изучение послойного расположения подземной массы показывает, что основная масса корней находится в 0-60 см слое почвы и составляет 94$ их общей фитомассы.

Наибольшей фитомассой отличаются полукустарнички, наименьшей - эфемеры и эфемероиды. Содержание воды в листьях колеблется от 47,6 до 68,5$. При этом наибольшее количество воды отмечено у эфемеров, а наименьшее - у многолетников, главным образом, у полукустарников. Приспособление к сухости у ксерофитов, помимо увеличения корневой сферы, выражается и в общем уменьшении транспирирующей поверхности с метаморфозом надземной сферы.

Из 27 видов растений лугостепных сообществ наибольшую фито-массу имеют основные виды, главным образом, хозяйственно ценные растения из рода Trifolium, а наименьшей - весенние эфемероиды. Содержание воды в листьях растений варьирует от 60,6$ ( Anthemis chrysantha ) до 88,9$ ( Gagea taurica ). ,

По глубине проникновения корней растения альпийских ковровых фитоценозов можно разделить на три группы: I) с поверхностной корневой системой до 20 см глубины - Gnaphalium supinum и др., 2) промежуточная группа до 40 см - Carum caucasicum, 3) с глубинной корневой системой до 60-80 см - Campanula tri-dentata.

Наименьшая фитомасса отмечается у видов, произрастающих в ковровых ценозах, а наибольшая (в 25-30 раз) у растений несомкнутых растительных группировок - каменных осыпей и россыпей. ,

У альпийских растений, по сравнению с полупустынными и лу-гостепными, значительно увеличивается содержание воды в листьях (до 90,7$), а также процентное содержание массы листьев в надземной части (75,9$).

6.2. Поведение растений в культуре. С целью введения растений в культуру и использования их в народном хозяйстве проведен сравнительно-биоморфологический анализ некоторых видов как в альпийском поясе г.Арагац (3250 м над ур.м.), так и н Ереванском ботаническом саду в зон(Г~полупустыни (1250 м над ур.м.).

Б полупустыне наблюдается-резкий сдвиг фенологических фаз

- 24 -

развития высокогорных растений и растягивание их вегетации. Так, например, если период от начала вегетации до цветения в альпийском поясе г.Арагац в среднем равен 22 дням, то в Ботаническом саду - 50 дням, а продолжительность вегетационного периода составляет соответственно 78 и 211 дней. Виргинальная стадия у поликарпиков в природе продолжается более 15-20 лет, а в культуре они цветут обычно на 2-3 году жизни. Длительность их жизни в природе 40-60 лет, в культуре - не более 10. В условиях полупустыни резко изменяется соотношение подземных и надземных органов в пользу последних, причем у большинства растений высота и листовая поверхность увеличиваются в 2-3 раза, а надземная масса - в 5-15 раз. Установлено также, что в условиях полупустыни рост надземных органов альпийских растений происходит, главным образом, в ночные часы, составляя 70-75% общего суточного роста, тогда как те же растения в естественных условиях характеризуются низким ночным ростом (35,7-48,5%).

В связи с изучением темпа роста определена суточная динамика содержания физиологически активных веществ в надземных частях высокогорных растений (Зироян, Казарян, 1987). Наибольшая активность стимуляторов в условиях г.Арагац обнаруживается в 18 и 24 часа, а в Ереване - в 6 и 12 часов. Эти виды существенно отличаются и по характеру суточного накопления углеводов и АТФ. При этом в высокогорье, по сравнению с условиями Еревана, обнаружено повышенной содержание углеводов и АТФ в надземных частях растений. Это свидетельствует о том, что растения в природе обладают большим запасом энергии, возможно, для преодоления экстремальных условий существования в высокогорьях.

ГЛАВА 7. Фитомасса сообществ

Обобщенные данные биопродуктивности различных экосистем приведены в работах многих авторов (Станюкович, 1963; Родин, Базилевич, 1965; Дроздов, 1969; Малиновский, 1975; Титлякова, 1977, 1979; Нахуцришвили и др., 1980; Степанова и др., 1981; Юрхевич и др., 1981; Оух^оп, 1962; Ке1к1ег, 1976; Е\ге-паг!ва, 1976 и др.).

- 25 -

Сведения относительно биопродуктивности растительных сооб-(еств Армении очень скудны и касаются, главным образом, уроса йности кормовых угодий и воздействия на них удобрений (Щур— Загдасарян,. 1953, 1957; Павлович, 1957; Агабабян, 1959; Шатво-зян, 1969; Бабаян, Наринян, 1970). Некоторые материалы о фито-шссе травостоя приводятся лишь для альпийского пояса г.Арагац !Наринян, 1960) и Зангезура (Искандарян, 1973). Наш изучена ¡иопродуктивность (надземная и подземная фитомасса) и состав-юна карта надземной фитомассы основных типов растительности Армении.

В пустынных сообществах биопродуктивность (общая фитомасса) зарьирует в пределах 15,1-54,8. ц/га: подземная 8,5-38,8 ц/га .'56,3-70,8$), надземная 6,6-16,0 ц/га (29,2-43,7$).

В полупустынных фитоценозах биопродуктивность составляет >2,4-163,3 ц/га, из которой подземная масса 45,0-147,3 ц/га [85,9-90,2$), надземная 7,4-16,0 ц/га (9,8-14,1$).

В нагорноксерофитных ценозах общая фитомасса составляет 15,8-57,2 ц/га: подземная 37,7-44,8 ц/га, надземная 8,1-12,4 у'га. В этих ценозах определенное участие принимают также тра-.■'акантники, фитомасса которых варьирует в пределах 2-5 ц/га.

В горностепных сообществах в зависимости от экспозиции ;клонов и высоты местности биопродуктивность колеблется от '9,7 до 155,3 ц/га, при этом подземная масса составляет 88,9-Ю,8$.

Лугостепная растительность характеризуется более высокой 5иопродуктивностью (195,5-256,4 ц/га), что обусловлено лучшим сочетанием режимов температуры и влажности. В структуре фито-лассы значительную часть составляют трагакантники и можжевель-шк низкорослый, на долю которых приходится 18,1 и 52,6$ от 1'адземной и 15,4 и 27,3$ от общей фитомассы. Мхи и лишайники 50ставляют 2,5 и 1,8$ надземной и 0,8 и 0,5$ общей фитомассы. Урожайность травяного покрова лугостепных фитоценозов сравнительно высока.

В субальпийских лугах величина биопродуктивности колеблется эт 89,8 до 1.75,5 ц/га. Вследствие большой влажности почвы доля тодземной части в общей фитомассе низка - 47,9-81,3$. В растительном покрове субальпийского пояса важную фитоценотическую

ф *эшш»т№(Еск«а..жткга СЗЮШШХГЯНШ)В?4ЯСТ1ПЕАЫтС

I, юошыиГП '*"*" Т"" 1

i -в •aclMIU'-eviO IK lif'ic^DMlMlinMKM • •*'«J(IW<***>'iMM*al***>nMW(ir

["•su ■ i.i« J [^мГшПц^! Г

ИОМЗУ I I НВДИ1ИУУ ri ViAV f=|

и ж ni камлот с.шшшмшш? и «шзн

-¿¿г—

роль играют плотно- и рыхлодерновинно-злаковые формации, надземная масса которых достигает 40 ц/га.

В субальпийском поясе высокой надземной продуктивностью отличается высокотравье - 67-93 ц/га.

В альпийских ценозах общая фитомасса составляет 43,6-87,0 ц/га, подземная 36,0-72,8 ц/га. В составе надземной массы значительна роль также мхов и лишайников, достигающая соответственно 20,0 и 13,4$ от надземной фитомассы. Здесь преобладающим является травостой с продуктивностью 7 ц/га, причем за последние 50 лет продуктивность снизилась на 30$, что объясняется, главным образом, интенсивной пастьбой скота.

Водно-болотная растительность является одной из высокопродуктивных экосистем Армении. По продуцируемой биомассе с ней может конкурировать только субальпийское высокотравье с участием борщевика. Биопродуктивность основных доминантов (тростник, рогоз, осоки) в зависимости от условий произрастания' сильно варьирует, причем чем ближе грунтовые вода к поверхности, тем выше их проективное покрытие и продуктивность. Подземная масса составляет 36,4-47,0$ от общей фитомассы.

Одна из основных проблем, современной фитоценологии - создание искусственных фитоценозов вместо малопродуктивных пустынь, полупустынь и степей. В число агроценозов мы включаем также монокультуры: люцерну, эспарцет и клевер, которые имеют ряд преимуществ по сравнению с низкопродуктивными природными ценозами.

Установлено, что при орошении в низкогорьях (600-1400 м) за вегетационный период можно произвести 4 (иногда 5) укосов, в среднегорьях (1400-2000 м) 2-3 укоса. При этом в республике люцерна имеет сравнительно широкую высотную амплитуду возделывания и большую продуктивность (до 45 ц/га) Дчем эспарцет (до 27 ц/га). Кроме того, долговечность люцерны в агроценозах намного выше, чем у эспарцета. Однако эспарцет сравнительно менее требователен к теплу и более морозоустойчив, поэтому в горных районах имеет большое кормовое значение. Общая фитомасса агроценозов оценивается в 31,3-79,7 ц/га, где подземная 12,8-34,7 ц/га (40,9-43,5$).

'ЛАВА 8. Биоэнергия растительных сообществ

М. Распределение фотосинтетически активной радиации по >итории Армянской ССР. Впервые для территории Армении опре-¡ны величины ФАР за вегетационный период (Зироян, 1984). [а основании полученных результатов составлена карта растления суммарной ФАР, годовая сумма которой на территории )СР составляет 70-75 ккал/см^, суммарная ФАР за вегетацион-период варьирует в пределах 20-65 ккал/см^. Наибольшие ве-1ны ФАР характерны для полупустынных ценозов, наименьшие -альпийских.

3.2. Аккумуляция энергии. Параллельно с изучением биопро-гивности определялась калорийность растений и количество ргии, аккумулированной фитомассой растительных сообществ. В пустынных сообществах общая биоэнергия составляет 6,30-56-Ю6 ккал/га, а КПД ФАР - 0,034-0,108$; причем высоким отличаются псаммофитные и гигрогалофитные формации, а низ- галофитные и гипсофитные. Для полупустынных фитоценозов общая биоэнергия оценивается 1,14-65,77-Ю6 ккал/га, из коих на подземную часть прихо-ся 18,0-58,92-Ю6, на надземную - 2,90-6,85'ЮВ ккал/га. В упустынных сообществах КПД ФАР за вегетационный период низ; и составляет лишь 0,041-0,103$.

Общая биоэнергия в нагорноксерофитных сообществах состав-!т 18,55-23,32 ккал/га.

В горностепных сообществах общий запас энергии оценивается 52,15-62,84-Ю6 ккал/га (подземная часть 29,09-55,46-Ю6, 1земная часть - 3,06-7,38-Ю6 ккал/га), КЦД ФАР травяного срова составляет 0,082-0,162$.

В лугостепных сообществах накапливается 43,66-111,50-10 ал/га энергии. Значительную часть общей биоэнергии запасают эгакантники и можжевельник низкорослый, достигая 15,8 и ,7$. Общий запас энергии травяного покрова составляет 31,16-,32-Ю6ккал/га (подземная часть 25,70-44,43-Ю6, надземная -46-11,89-Ю6 ккал/га). КПД ФАР за вегетационный период ко-блется в пределах 0,116-0,349$.

Наибольшее содержание энергии в травостое отмечается в субальпийских фитоценозах, где оно в надземной и подземной части достигает соответственно 37,0-Ю6 и 32,3-Ю6 ккал/га; здесь отмечен и наиболее высокий КПД - 0,202-1,110$. При этом высокой энергией и КПД выделяется субальпийское высокотравье.

В альпийских фитоценозах биоэнергия колеблется в пределах 19,II-38,22-10® ккал/га, из нее наибольшая часть приходится на травы, далее на мхи, затем на лишайники. В изученных альпийских ценозах КПД ФАР за вегетационный период варьирует от 0,120 до 0,210$,у отдельных видов - 0,006-0,140$, причем наиболее высоким КЦЦ отличается основной эдификатор - колокольчик трехзубчатый.

Характерной особенностью большинства гигрофитных ценозов является высокое аккумулирование биоэнергии надземной частью (35-77.10® ккал/га) и использование солнечной энергии (0,5391,185*).

Основные агроценозы Армении аккумулируют значительную энергию в надземной фитомассе - 8,3-20,3-Ю ккал/га. КПД ФАР за вегетационный период составляет 0,237-0,370$, т.е. фитоценозы далеко недостаточно используют энергию солнца.

8.3. Питательная ценность фитомассы. Установлена определенная коррелятивная связь между содержанием питательных веществ и калорийностью растений, причем наибольшее содержание протеина и сырого жира выявлено у видов с высокой калорийностью. С высотой меняется соотношение веществ в химическом составе растений: увеличивается содержание протеина и уменьшается процент золы.

Зависимость производительности араратской кошенили от продуктивности прибрежницы и тростника вызвала интерес изучения их биохимического состава, что, возможно, будет способствовать расширению необычайно ограниченного кормового рациона этого ■ насекомого (Барсегян, Зироян, Кочарян, 1984). Выявлено, что количество ионов железа, кальция, магния и натрия в корневой системе значительно выше, чем в надземной части этих растений.

Установлено, что в подземной части альпийских растений содержание сырого протеина и бёлкового азота примерно в 1,5-2 раза ниже, чем в живой надземной массе. Однако содержание

Урожайность, запас надземной массы и содержание химических веществ в травостое

Тип растительности Пло-' щадь, тыс. га Урожайность Запас надземной массы --- тыс.т 10 ккал Содержание веществ, тыс. .т

ц/га Юь ккал/га зола проте-сырой клет- б/азот.экстр, ин жир чатка вещества

Пустынный и 5,2 40 18,0 20,8 93,6 1,9 3,5 0.4 6.3 8,7

полупустынный 57,1 9 4,0 51,4 228,4 5,8 6,4 1,8 И,7 25,7

Нагорноксеро- 7,4 32 14,4 23,7 106,6 1.8 4.0 0.6 7.1 10,2

фитный и горностепной 145,9 10 4,3 145,9 627,4 12,5 17,8 4,8 43,5 67,3

Лугостепной ЗОЛ 26 10.9 78,3 328,1 6.3 9.1 1.8 21,0 40,1

104,4 14 5,9 146,2 616,0 П,7 17,0 3,9 39,5 74,1 '

Лесолуговой* 32,1 30 12.3 96,3 394,8 7.7 IX.2 2.6 26,0 48,8

80,9 18 7,4 145,6 598,7 Н,7 16,9 3,9 39,3 73,8

Субальпийский 43.2 32 13.1 138.2 565.9 12,2 15.3 3.0 26,6 81,1

193,0 16 6,6 308,8 1273,8 27,2 34,3 6,8 59,3 181,2

Альпийский - - - - - - - - - -

96,7 7 3,1 67,7 299,8 6,2 9,3 2,7 15,5 34,0

Гигрофитный 19.4 60 24 116,4 465.6 7.2 10.0 0.2 34,5 64,5

3,6 20 8 7,2 28,8 0,44 0,62 •0,01 2,13 4,0

ИТОГО: 137,4 34,5 14.2 473,7 1954,6 37.1 53.1 8.6 121,5 253,4

681,6 12,6 5,3 872,8 3672,9 75,54 102,32 23,91 210,93 460,1

*Луговые формации на открытых лесных участках. Примечание: числитель - показатели сенокосов, знаменатель - пастбищ.

- 32 -

растворимых углеводов выше в подземных органах. В надземных о ганах ковровых растений отношение белкового азота к небелково му составляет примерно 5:1, а у злаков 1,5:1. Выявлено также, что в подземной части травостоя общая сумма аминокислот намно го больше, чем в надземной массе, но эта закономерность не на блкдается для ряда аминокислот, особенно незаменимых.

В диссертации приводится общее содержание химических вещее в фитомассе ценозов.

ГЛАВА 9. Хозяйственное использование растительного покрова Армении

9.1. Общая оценка кормовых угодий и их хозяйственное использование. Одной из задач нашего исследования являлась хозяйственная оценка природных угодий. Из всех сельскохозяйственных угодий республики 137,4 тыс.га (9,8$) приходится на се нокосы и 681,6 тыс.га (49,2$) - на пастбища, остальную площад составляют пашня (480,7 тыс.га, 34,7$), многолетние насаждени (84,2 тыс.га, 6,1$) и залежи (2,8 тыс.га, 0,2$). Следовательн сенокосов в территориальном отношении примерно в 5 раз меньше чем пастбищ, что является первопричиной дефицита' кормов в зим ний период, так как нормальное соотношение сенокосов и пастби должно составлять примерно 1:3 (Агабабян, 1959).

В результате геоботанического обследования растительного покрова высокогорий Армении выяснилось, что в настоящее время 49-73$ растительности находятся на последних (Ш-1У) стадиях дигрессии.

В диссертации даются дифференцированные данные о структуре сельхозугодий административных районов, а также общая характеристика современного состояния растительного покрова и хозяйственного использования кормовых угодий республики.

9.2. Пути улучшения, рационального использования и охрана растительности. В этом разделе рекомендуется комплекс мероприятий по улучшению и рациональному использованию пастбищ. Исходя из особенностей ритма сезонного развития растительност и продуктивности (урожайности) травостоя в диссертации предла гаются оптимальные сроки и количество циклов стравливания, а также нормы нагрузки для крупного и мелкого рогатого скота.

- 33' -

зходя из этого, установлена продолжительность стравливания, гойлового содержания скота и нагрузка сельскохозяйственных годий дифференцировано по отдельным административным районам эспублики.

Для восстановления травостоя и создания сомкнутых полноцен-ах фитоценозов рекомендуется использование ряда высокопродук-ивных и ценных травянистых растений, а для повышения продук-ивности луговых ценозов - применение минеральных удобрений.

гоЛосРюо-

Охрана растительных сообществ Армении в настоящее время де не получила должного решения. Бессистемная и чрезмерная астьба скота диктует необходимость неукоснительного соблкще-ия закона по охране и рациональному использованию, особенно, ысокопродуктивных, ценных и реликтовых травянистых фитоцено-ов природных экосистем, поскольку существующие до сих пор за-оведники и заказники охватывают, в основном, лесные или близ-ие к ним формации. Почти полностью выпали из поля зрения храны и воспроизводства исключительно интересные по происхо-денига и хозяйственному значению горные степи, альпийские и убальпийские луга, площадь которых составляет более миллиона ектар. Сохранение их в естественном виде, помимо ботаническо-о и природоохранного значения, существенно с точки зрения оздания образцовой семенной базы луго-пастбищных хозяйств еспубжки. В связи с этим на кормовых угодьях каждого вы-отного пояса и административного района рекомендуется выде-ять эталонные участки. •

В диссертации подробно охарактеризованы флористическая и ;енотическая насыщенность отдельных фитоценозов и обоснована [еобходимость их охраны.

. ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДУ

Растительный покров Армении богат и разнообразен, что обусловлено неоднородностью почвенно-климатических условий, сложностью и расчлененностью рельефа, а также ботанико-геогра-фическим расположением территории. Длощадь республики (29,8 тыс.кв.км)'охватывает 8 макрозональных типов растительности: пустынный (800-1000 м над ур.м.), полупустынный (500-1300 м), нагорноксерофитный (1200-1600 м), горностепной (1600-2200 м), лугостепной (2000-2800 м), лесной (500-2400 м), субальпийский (2200-2800 м), альпийский (2600-3600 м), и 2 азональных -гигро-гидрофильный (до 3200 м) и петрофильный (до 4000 м), а также культурную растительность (до 2200 м).

Всего в изученных типах растительности Армении нами зарегистрировано 1089 видов, играющих основную роль в сложении фито-ценозов (34$ всей флоры Армении), относящихся к 462 родам и 88 семействам, а также 30 видов мхов и 28 лишайников. Наибольшее число цветковых растений отмечено в горшстепных (523) и лугостепных (484) сообществах, а наименьшее (164) - в альпийском.

Коэффициент общности видового состава варьирует от 7,2 (для пустынного и горностепного) до (дай горностепного и на-

горноксерофитного типов), причем чем больше эта величина, тем более сходны сравниваемые объекты.

Растительность Армении (за исключением лесов) в разработанной нами схеме представлена 6 типами, 2 подтипами, 14 классами формаций, 35 группами формаций и 97 формациями.

Основные типы растительности Армении в целом малопродуктивны и по 10-балльной шкале Л.Е.Родина и Н.И.Базилевич (1965) оцениваются не более, чем 2-5 баллами. Наибольшей биопродуктивностью обладают шгрофитные сообщества - 165,0-302,5 ц/га (надземная 87,5-192,5; подземная 77,5-110,0 ц/га), далее луго-степные - 105,5-256,4 ц/га (28,4-107,7; 77,1-148,7), субальпийские - 89,8-177,5 ц/га (16,8-92,5; 73,0-85,0), полупустынные - 52,4-163,3 ц/га (7,4-16,0; 45,0-147,3); горностепные -79,7-155,3 ц/га (7,3-17,2; 72,4-138,1); альпийские - 43,687,0 ц/га (7,6-14,2; 36,0-72,8), агроценозы - 31,3-79,7 ц/га

-35. -

(18,5-45,0; 12,8-34,7), нагорноксерофитные - 45,8-87,2 ц/га (8,1-12,4; 37,7-44,8) и пустынные - 15,1-54,8 ц/га (6,6-16,0; 8,5-38,8).

В структуре общей фитомассы сообществ превалируют подземные органы - от 36,4 (гигрофитные) до 90,8$ (горностепные).

В надземной массе определенную роль играют также мхи и лишайники, достигающие в альпийских сообществах соответственно 20 и 13$ от общей надземной массы. Следовательно, при изучении фитомассы необходимо, наравне с другими компонентами, учитывать и массу мхов и лишайников, как неотделимую часть ценозов.

В горностепном и лугостепном поясах значительную часть фитомассы составляют трагакантники и можжевельник низкорослый, на долю которых приходится до 15,3 и 27,3$ общей фитомассы.

Продуктивность травяного покрова Армении в целом невысокая и сильно варьирует в зависимости от характера фитоценоза. С изменением экологических условий с определенной закономерностью изменяется и величина фитомассы, ее структура и роль видов в ценозе. Последовательность угасания продуктивности растительного покрова Армении можно представить следующим образом: водно-болотная субальпийское высокотравье агроценозы< луговая (субальпийская)^ лугостепная-г. горностепная нагорноксе-рофитная^. полупустыннаяпустыннаяальпийская.

Естественные и искусственные фитоценозы Армении отличаются как по количеству аккумулированной энергии, так и по характеру использования солнечной энергии (ФАР). Наивысшие показатели биоэнергии отмечены у водно-болотных и лугостепных сообществ, достигающие соответственно 115,5 иП1,5-10^ ккал/га, а наименьшие в пустынных и нагорноксерофитных - 22,56 и 23,32-10® ккал/ га.

Наибольший запас энергии в водно-болотных и агрофитоценозах аккумулируется в надземных органах, а в остальных - в подземных.

В результате проведенных исследований и анализа полученных данных можно сформулировать следующие основные выводы.

I. С увеличением высоты над уровнем моря в составе растительности возрастает процент травянистых многолетников, а также гемикриптофитов и криптофитов. Наряду с этим увеличивается

- 36 -

степень проективного покрытия травостоя, мхов и лишайников, при, этом их покрытие и надземная масса распределяются равномерно.

2. С высотой местности увеличивается число видов с заранее заложенными (осенью) цветочными почками.

Установлено 7 периодов развития растительности; в высокогорьях разгар цветения и апогей развития травостоя наблюдаются летом, в низкогорьях - весной. Феноградиент в среднем составляет 5-6 дней на 100 м.

3. Смены растительных сообществ характеризуются, главным образом, антропогенными факторами, которые в нижнем и среднем горных поясах прослеживаются при влиянии человека, а в высокогорьях - при пастбищной дигрессии. С усилением интенсивности пастьбы в лугостепных сообществах снижается жизненное состояние дернообразующих многолетних злаков,'а в альпийских ценозах выпадают также многолетние розеточные виды и активизируются стелщиеся/шпалерные жизненные формы.

Сингенетические смены растительности прослеживаются в альпийском поясе при зарастании скал, осыпей и россыпей (первичная сукцессия), эрозионных и разрушенных участков (вторичная сукцессия), завершающиеся формированием ценозов лугового или коврового типа.

4. Продуктивность и урожайность семян зависят от метеорологических условий года и у отдельных видов изменяются в 1,5-2 раза. Сравнительно высокой семенной продуктивностью (свыше 100 семян) отличаются горностепные (73%) и лугостепные (60%) растения, наименьшей - полупустынные (42%), у альпийских растений она в среднем составляет 47%.

Запас семян в почве в основном отражает видовой состав сообществ. Наибольшее количество и видовое разнообразие семян отмечено в верхнем (0-5 см) слое почвы (до 90-95%).

С высотой местности общий запас жизнеспособных семян в почве увеличивается; уменьшается влияние температуры и света на прорастание семян, что свидетельствует о высокой эколого-биологической пластичности семян высокогорных растений.

С высотой повышается жизнеспособность семян и растянутость периода их прорастания, что является адаптивной реакцией для

возобновления и сохранения видов в ценозе.

5. Отмечен огромный разрыв между урожаем семян и количеством всходов, однако с высотой местности эти различия уменьшаются. Семенное воспроизводство осуществляется для полупустынных и лугостепных видов, в основном, за счет осенних всходов, для альпийских - весенних. У большинства видов хорошо выражено также вегетативное размножение, причем если в полупустынных и лугостепных сообществах возобновление растений происходит, в основном, генеративным, то в альпийском - как генеративным,так и вегетативным путями.

6. Характерной особенностью ценопопуляций полупустынных и лугостепных видов является значительное участие в их составе генеративных и постгенеративных особей, в альпийских же сообществах преобладают юношеские или полувзрослые особи.

7. Продуктивность травостоя по всем высотным поясам варьирует по годам, однако эти колебания уменьшаются с высотой местности и достигают своего минимума в альпийском поясе. В полупустынном поясе наибольшая продуктивность отмечена в годы с влажным вегетационным периодом, в альпийском же поясе, наоборот, с теплым и сравнительно засушливым.

Величина надземной фитомассы в период интенсивного ее нарастания довольно тесно связана с эдафическим фактором, а именно с влажностью почвы (для полупустынных г = 0,78-0,91, лугостепных - г = 0,69-0,81) и с ее температурой (для альпийских сообществ г = 0,90-0,94).

8. Вертикальное и горизонтальное распределение надземной и подземной части травостоя различных ценозов зависит от строения и характера развития эдификаторов и субэдификаторов. Основная масса подземной сферы (91-97$) расположена в верхнем (050 см) слое почвы.

9. Альпийские травянистые представители в условиях полупустыни (Ереванский ботанический сад) проявляют энергичный рост, достигая значительной вегетативной мощности. Рост надземных органов в этих условиях происходит, в основном, в ночные часы, тогда как эти же виды в природе характеризуются низким ночным ростом. При этом у высокогорных растений обнаружено повышенное содержание углеводов и АТФ.

- 38 ~

10. Наибольшая калорийность надземной массы установлена у кустарников (4<600-5,330 ккал/г), наименьшая - у мхов и лишайников (2,770-4,080), средняя у травянистых многолетников (3,978-4,873). С увеличением высоты местности возрастает калорийность подземной массы. У некоторых альпийских видов теплотворность подземной массы превышает надземную, что способствует возрастанию выносливости и долговечности в экстремальных условиях произрастания.

С высотой местности уменьшается суммарная ФАР за вегетационный период. В изученных фитоценозах КДЦ ФАР за вегетационный период варьирует от 0,034 (гипсофильная пустыня) до 1,185$ (чистые заросли тростника).

11. С высотой местности увеличивается содержание протеина и уменьшается процент золы в надземной массе растений, причем содержание трофических веществ становится более стабильным.

В надземных органах отмечается преимущественное накопление сырого протеина и белкового азота, тогда как в корнях альпийских растений в большей мере аккумулируются растворимые угле- ■ воды и свободные аминокислоты.

12. С помощью корреляционно-регрессивного анализа у некоторых видов выявлена связь мевду надземной массой и проекционным покрытием, высотой и количеством побегов растений. Предложены формулы, дающие возможность в полевых условиях быстро и точно определять надземную массу основных жизненных форм растений.

Для полупустынных, лугостепных и альпийских сообществ при точности от ±5 до ±15$ установлены и статистически обоснованы необходимое оптимальное количество и размеры учетных площадок, позволяющие прямым методом быстро определять надземную массу травостоя, мхов и лишайников. При массовых обследованиях целесообразны определения с точностью -10-15%, что сокращает объем работ по сравнению с ±5$ в 4-9 раз.

13. В настоящее время состояние большинства травянистых фи-тоценозов Армении нельзя считать удовлетворительными - примерно 49-73$ высокогорных сообществ находится на 1И-1У стадиях дигрессии, а продуктивность травостоя за последние ЬО лет снизилась на 25-30$, что является следствием бессистемной и интенсивной пастьбы.

На всей площади кормовых угодий (137,4 тыс.га сенокосов и

31,6 тыс.га пастбищ) можно заготовить 473,7 тыс.т сена (1954,6 ЕО ккал энергии) и получить 872,8 тыс.т пастбищных кормов 3672,9 10® ккал), что позволит содержать круглогодично около 50 тыс.голов к.р.с. или 1500 тыс.голов м.р.с.

Разработаны и предложены мероприятия, позволяющие повысить родуктивность травостоя примерно в два раза, обеспечивая тем амым как возобновление ценозов, так и развитие животноводства зспублики.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

. Предварительные исследования альпийской растительной массы. Изв.Сг-х.наук МСХ АрьйСР, 1975, 3, с.39-43 (на арм.яз., в соавт.В.Е.Восканян)¿ . Определение урожайности полыни душистой в полупустынях. Изв.с.-х.наук №Х АрмССР, 1976, 4, с.46-51 (на арм.яз., в соавт.В.Е.Восканян). . Определение массы мхов в некоторых ассоциациях полупустынного и лугостепного типов растительности. Биолог.ж.Армении, 1977, 30, 3, с.12-17 (соавт.В.Е.Восканян, В.А.Манакян). . Количественная характеристика фитомассы и метод определения годичного прироста и продуктивности Artemisia fragrans Willd. в полупустыне. В сб.: Актуальные вопр.совр.бот., Киев, 1977, с.152-156. , Фитомасса некоторых сообществ южного макросклона г.Арагац. В сб.: Всес.сов.по вопр.изуч.и освоения флоры и раст.высокогорий, Новосибирск, 1977, с.114-115 (соавт.В.Е.Восканян). , Об урожайности некоторых лугостепных сообществ южного макросклона горы Арагац. Изв.с.-х.наук МСХ АрмССР, 1978, 5, с.38-43 (на арм.яз., соавт.В.Е.Восканян). , Значение определения массы лишайников при установлении фитомассы альпийских сообществ. Биолог.ж.Армении, 1978, 31, 6, с.643-647 (соавт.А.А.Абрамян). , Новая методика определения надземной массы трагакантовых астрагалов и можжевельника низкорослого. Изв.с.-х.наук МЗХ АрмССР, 1978, 10, с.32-36 (на арм.яз.). , Продуктивность и фитомасса основных сообществ южного макросклона горы Арагац. Пробл.бот., 1979, 14, I, с.144-147 (со-

авт.В.Е.Восканян).

10. О накоплении фитомассы и энергии полупустынными сообществами г.Арагац. Биолог.ж.Армении, 1979, 32, 6, с.534-540.

11. Накопление фитомассы и энергии лишайниками в основных фи-тоценозах массива горы Арагац. Биолог.ж.Армении, 1980, 33, I, с.51-57 (соавт.А.А.Абрамян).

12. Семенная продуктивность и возобновление некоторых видов „полупустынных растений южного макросклона горы Арагац^ Биолог.ж.Армении, 1980, 33, I, с.91-94.

13. Видовой состав и масса мхов основных фитоценозов горы Арагац. Биолог.ж.Армении, 1980, 33, 5, с.522-526 (соавт.В.Е. Восканян, В.А.Манакян).

14. Биопродуктивность основных типов растительности массива горы Арагац. Автореф.кацд.дис., Ереван, 1980, 22 с.

15. К методике определения продуктивности надземной части травяного покрова горы Арагац. Биолог.ж.Армении, 1981, 34, 4, с.390-395.

16. К методике определения биологической продуктивности фитоценозов. Флора, растительность и раст.рес.АрмССР, сб.тр. Арм.отд.ВБО, 1981, 7, с.88-109.

17. Количественная характеристика трагакантовых астрагалов на разных склонах горы Арагац и метод определения их надземной массы. Биолог.ж.Армении, 1981, 34, 9, с.938-941.

18. Охрана некоторых коврсэвых фитоценозов альпийского пояса горы Арагац. ВНИИ по охр.раст.мира, М., 1982, с.Ь2.

19. Фитоценотические особенности и биопродуктивность основных альпийских фитоценозов горы Арагац. УН Высокогорн.сов.по изуч.и осв.флоры и раст.высокогорий. Свердловск, 1982,

с.32 (соавт.С.А.Балоян).

20. Сезонное развитие основных видов растений горы Арагац. Всес.сов.по фенол.раст., Ьреван-Л., 1982 (соавт.А.Г.Гас-парян, Ф.Г1. Айрапетян).

21. Сезонная ритмика основных видов полупустынных, лугостеп-ных и альпийских растений горы Арагац. Биолог.ж.Армении, 1983, 36, 3, с.212-218.

22. Ритм развития некоторых альпийских растений, культивируемых в зоне полупустыни. Всес.конф.по теор.осн.интрод.раст.

- 41 -

СБС СССР, ГБС АН СССР, М., 1982, с.48.

23. Некоторые био-экологические особенности видов рода вероника в Ереванском ботаническом саду. XIX Сессия СБС Закавказья, Баку, 1983, с.108-109 (соавт.Дж.А.Овнанян).

24. Луга Армении и пути их улучшения. В сб.: Сост.и охрана флоры и раст.покр.Армении. Ереван, 1984, с.165-177 (на арм. яз., соавт.В.Е.Восканян, С.А.Балоян).

25. О распределении фотосинтетически активной радиации на территории Армянской ССР. Биолог.ж.Армении, 1984, 37, 3, с. 248-250.

26. Особенности развития некоторых травянистых многолетников флоры Армении в культуре. Биолог.ж.Армении, 1984, 37, 9, с.796 (соавт.А.А.Григорян, Дж.А.Овнанян).

27. Биологические особенности некоторых представителей семейства ЫИасеае флоры Армении. Биолог.ж.Армении, 1984, 37, 7, с.605-606 (соавт.А.А.Григорян, Дж.А.Овнанян).

28. Некоторые эколого-биологические особенности и химический состав корловых растений араратской кошенили: Биолог.ж. Армении, 1984, 37, 9, с.757-761 (соавт.А.М.Барсегян, Н.И. Кочарян).

29. Численность и возрастной, состав популяций альпийских ковров горы Арагац. Биолог.ж.Армении, 1984, 37, 6, с.472-476 (соавт.С.А.Балоян).

30. Битм развития альпийских растений в условиях полупустыни. XX Сесс.СБС Закавказья, Ереван, 1984, с.67-68.

31. Биопродуктивность основных пустынно-полупустынных сообществ Араратской равнины. Флора, раст. и раст.рес.АрмССР, сб.тр.Арм.отд.ВБ0, 1985, 9, с.132-146 (соавт.А.Г.Манасерян, С.А.Минасян).

32. Некоторые итоги интродукции травянистых растений флоры Армении в Ереванском ботаническом саду. Бюлл.Бот.сада АН АрмССР, Ереван, 1985, 28, с.28-34 (соавт.А.А.Григорян, Дж.А.Овнанян).

33. Об аккумуляции энергии альпийских фитоценозов горы Аругац. IX Всес.сов.по вопр.изуч.и осв.флоры и раст.высокогорий, Владивосток, 1985, с.119.

34. 0 биоморфологической изменчивости высокогорных растений в

Ереванском ботаническом саду. XXI Сесс.СБС Закавказья, Тбилиси, 1985, с.13 (соавт.В.В.Казарян).

35. Декоративные травянистые многолетники флоры Армении, перспективные для введения в культуру. М., Бюлл.ГБС, 1985, 137, с.24-28 (соавт.А.А.Григорян).

36. Сезонная ритмика лугостепных и альпийских фитоценозов Армении. Биолог.Ж.Армении, 1986, 39, 6, с.482-487 (соавт. К.Г.Африкян).

37. Сезонная ритмика полупустынных фитоценозов Армении. Биолог. Ж.Армении, 1985, 38, 10, с.849-854 (соавт.А.Г.Ыанасерян).

38. О некоторых биологических особенностях альпийских растений в условиях Ереванского ботанического сада. Бот.журн.,1987, 72, 6, с.807-812 (соавт.В.В.Казарян)...

39. Биологические особенности некоторых редких и исчезающих растений флоры Армении в культуре. ХХП Сесс.СБС Закавказья, Тбилиси, 1987, с.52-54 (соавт.Дж.А.Овнанян).

40. О морфо-физиологической адаптации альпийских растений в условиях полупустыни. ХХП Сесс.СБС Закавказья, Тбилиси, 1987, с.78-79 (соавт.В.В.Казарян).

41. Пути повышения производительности высокогорных пастбищ Армении. В сб.: Природа, город, человек. Ереван, 1987, с. 70-73 (соавт.С.А.Балоян).

42. Биопродуктивность основных растительных сообщестз Севанского бассейна. Флора, раст. и раст.рес.АрмССР, сб.тр.Арм.отд. ВБО, 1987, 10, с.143-156 (соавт.А.М.Барсегян, К.Г.Африкян).

43. Эколого-биологические особенности некоторых видов из семейства гвоздичных ( СагуорЬуНасеае ), культивируемых в Ереванском ботаническом саду. Билл.Бот.сада АН АрмССР, Ереван, 1988, 29, с.60-74 (соавт.Дж.А.Овнанян).

44. Семенное и вегетативное размножение некоторых травянистых многолетников флоры Армении. Бюлл.Бот.сада АН АриССР, Ереван, 1988, 29, с.92-103 (соавт.А.А.Григорян).

45. Растительный покров. В энциклопед., вып.Советская Армения, Ереван, 1987, с.71-76 (на арл.яз., соавт.АЛ'Л.Барсегян).

46. Об изменчивости эколого-биологических особенностей высокогорных фитоценозов Армении под влиянием пастбищного режима. Актуальные вопр.бот.в СССР: Тез.докл.УШ делег.съезда ВБО,

Алма-Ата, 1988, с.206-207.

7. 0 направлении изменчивости жизненных форм растений в условиях высокогорий. Тез.докл.по пробл.Физиологические и экологические аспекты эволюции основных жизненных форм покрытосеменных", Ереван, 1988, с.47-49.

8. Биопродуктивность основных водно-болотных сообществ Армении. Флора, раст.и раст.рес.АрыССР, сб.тр.Арм.отд.ВБО, 1988, II, с.130-142 (соавт.А.Ы.Барсегян).

Информация о работе

Зироян, Арташес Норикович
доктора биологических наук
Тбилиси, 1989
ВАК 03.00.05

Автореферат

Похожие работы