Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности Astragalus propinquus Schischk в Западном Забайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности Astragalus propinquus Schischk в Западном Забайкалье"

Г*. '

Г; - ' ■ ' ^ • -

- 1 *' На правах рукописи

АЛЕКСЕЕВА ЕЛЕНА ВАЛЕНТИНОВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИ| ОСОБЕННОСТИ ASTRAGALUS PROPINQUUS SCHISCHK. В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

03. 00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан - Удэ 2000

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН

Научный руководитель:

Кандитат сельскохозяйственных наук, с.н.с. Т. Г. Бойков

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Т. П. Анцулова кандидат биологических наук, Г. П. Семенова

Ведущая организация:

Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова

Защита состоится " и " июня 2000 г. в Я О^асов

II

на заседании

Диссертационного совета К 113.36.04 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан - Удэ, ул. Смолина, 24-а, ауд. 404. Факс:(3012)210588 E-mail: univer @ bsu.burnet.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан мая 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Э. Н. Елаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Научно-обоснованная разработка путей рационального использования генофонда флоры Забайкалья возможна лишь на основе всестороннего исследования наиболее ценных ее компонентов из самых различных экологически неравноценных поясно-зональных территорий региона.

В этом отношении для экстроаридных условий Забайкалья большое значение имеет эколого-биологическая оценка и исследование на популяционном уровне самых ценных представителей флоры. С этой, точки зрения большой научный и практический интерес представляет Astragalus propinquus Scliischk. - одно из самых широко используемых растений в китайской, корейской, тибетской и монгольской медицинах как стимулирующее средство при умственных и физических нагрузках, для лечения онкологических, сердечно-сосудистых, желудочно-кишечных заболеваний, инсультов на почве атеросклероза и ряда других заболеваний (Растительные 1987). В его корнях и надземных органах содержатся сапонины, алкалоиды, флавоноиды, аскорбиновая кислота, каротиноиды. Однако, эколого-биологические особенности, ресурсы и поведение вида в природе не исследованы.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - выявить эколого-биологические особенности, онтогенез и механизмы устойчивости ценопопуляций Astragalus propinquus.

Задачи исследования:

1. Выявить эколого-ценотическую приуроченность Astragalus propinquus в Забайкалье.

2. Выделить возрастные состояния и изучить онтогенез Astragalus propinquus.

3. Исследовать возрастную структуру ценопопуляций Astragalus propinquus в различных условиях обитания.

4. Определить общую и семенную продуктивность ценопопуляций Astragalus propinquus в различных местах обитания.

5. Дать оценку ценопопуляций Astragalus propinquus как объектов возможного использования.

Защищаемые положения. 1. Естественные ценопопуляций Astragalus propinquus характеризуются симметричностью мономодальных спектров. Антропогенное воздействие приводит к развитию бимодальности в спектрах. 2. Эколого-биологическая оценка Astragalus propinquus и его ценопопуляций, позволяет считать данный вид перспективным к введению в культуру.

Научная новизна. Впервые наиболее глубоко исследованы эколого-биологические особенности Astragalus propinquus, его большой и малый жизненные циклы. Изучена возрастная структура 17 ценопопуляций. Впервые проведено сравнительное изучение фактической семенной продуктивности у средневозрастных генеративных особей в различных ценопопуляциях A. propinquus. Определена продуктивность ценопопуляций Astragalus propinquus. Выделены наиболее перспективные ценопопуляций для возможного использования. Изучены адаптационные возможности вида в культуре.

Практическая значимость. Материалы по онтогенезу и структуре популяций Astragalus propinquus могут быть использованы в популяционных анализах проводимых в других регионах и возможно для иных видов растений; студентами при изучении курса экологии растений, спецкурсов популяционной экологии, биогеографии. Высокопродуктивные ценопопуляции Astragalus propinquus могут быть использованы в культуре. Семенной материал перспективных ценопопуляций станет основой для банка семян A. propinquus.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на международных научных конференциях "Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья" (Чита, 1997), "Разнообразие растительного покрова Байкальского региона" (Улан-Удэ, 1999), на П(Х) съезде Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков" (С.-Петербург, 1998), на региональной конференции "Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика" (Улан-Удэ, 1996), на VI и VII Молодежных конференциях ботаников в С.-Петербурге (С.-Петербург, 1997, 2000), на научных конференциях преподавателей и аспирантов БГУ (Улан-Удэ, 1997, 1998, 2000). Материалы обсуждались на заседаниях лаборатории флористики и геоботаники Института общей и экспериментальной биологии СО РАН.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка. Иллюстративный материал представлен 8 таблицами и 49 рисунками. Список литературы насчитывает 165 наименований, из них 8 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследования

Приводится характеристика природно-климатических условий Забайкалья. Отмечено, что рельеф представляет сочетание линейно вытянутых хребтов и межгорных впадин, преимущественно северовосточного простирания, причем более сглаженные формы рельефа наблюдаются на Селенгинском Среднегорье и Витимском плоскогорье. Для климата наиболее существенной чертой является его резкая континенталъность с отрицательными среднегодовыми температурами и среднегодовым количеством осадков 250 - 350 мм. В почвенном покрове преобладают серые лесные и каштановые почвы, довольно часто встречаются слаборазвитые мерзлотно-лугово-лесные, черноземные и др.

Для горно-лесостепного пояса, где распространен Astragalus propinquus, наиболее характерны мезоксерофильные и ксерофильные сосняки, лиственничники и березняки, остепненные луга и луговые степи.

Глава 2. Объект и методы исследований

Astragalus propinquus Schischk. - представитель сем. Fabaceae, рода Astragalus, подрода Pliaca секции Cenantrum, связан происхождением с Маньчжурским центром видообразования. Он имеет южно-сибирско-монгольский тип ареала

Основной ареал Astragalus propinquus - находится в границах Евразиатской хвойной области (Бурятия, Иркутская область и Красноярский край). В пределах ареала он занимает довольно узкую экологическую нишу. Типичные места обитания - разреженные леса, поляны и опушки, остепненные луга, выходит на степную территорию. А. propinquus обитает в горно-степном поясе растительности, характеризующимся жестким водным режимом. В составе различных растительных сообществ лесостепного пояса, он выступает, в основном, в качестве ассектатора. A. propinquus предпочитает преимущественно открытые пространства, поэтому на вырубках и других нарушенных лесных сообществах он может выступать в роли содоминанта.

Методы исследований

Сбор материалов проводили в течение сезонов вегетации 1996-1999 г.г. Сборы сопровождали геоботаническими описаниями растительности. В основу работы положен ценопопуляционно-онтогенетический анализ, сущность которого состоит в изучении ценопопуляций вида как систем разнокачественных особей. Использованы маршрутный и стационарный методы, а также метод ключевых участков. Ключевые участки подобраны с

учетом наиболее характерных мест произрастания A. propinquus. Краткая эколого-фитоценотическая характеристика экотопов приводится в табл. 1.

Изучение параметров популяций проводили методом трансект. На каждой трансекте закладывали 20 -25 учетных площадок. Площадь одной площадки составляла 25 м2 с плотностью 7-10 особей A. propinquus. При изучении периодизации онтогенеза в качестве методической основы приняты воззрения Т. А. Работнова (1950), получившие дальнейшее развитие в работах А. А. Уранова (1976) и его учеников (Ценопопуляции..., 1976, 1977, 1988). Особенности онтогенеза и качественные признаки возрастных состояний описаны на основании анализа более 300 особей. Оценка величины запасов сырья A. propinquus проводилась в соответствии с известными методическими указаниями для лекарственных растений (Методика..., 1986).

Календарный возраст особи устанавливали по годичным изменениям в ксилемной и флоэмной частях корня. В этих целях изучалась анатомическая структура главного корня на поперечных срезах, взятых с участков на 1-1,5 см ниже каудекса. При изучении морфогенеза А. propinquus, нами просмотрено около 150 корней. С помощью бинокуляра МБС-10 изучено около 200 почек возобновления. Определение семенной продуктивности проводили по методике И. В. Вайнагий (1974). За счетную единицу взято объединенное соцветие. Выборка составляла 25 объединенных соцветий. Фенологические наблюдения проводили по методике И. Н. Бейдеман (1974). Размеры семян определяли под микроскопом МБС-10 с помощью окуляра с измерительной линейкой. Массу 1000 семян определяли из 20 навесок по 50 семян (Воронкова, и др., 1996). Проращивание семян в лабораторных условиях проводили по общепринятой методике в чашках Петри (трехкратная повторносгь) в термостате ТС - 80 с постоянным температурным режимом 17 -20 °С. Определение всхожести и энергии прорастания определяли по методике А. М. Рабинович (1989). Для определения качества семян, использовали материал собранный автором (1996 - 1997г.г.) и семенной фонд А. propinquus (1986г.) лаборатории флористики и геоботаники Института общей и экспериментальной биологии СО РАН. Ингродукционные работы проведены на биобазе Института общей и э кс нериме нтальной биологии СО РАН. В основу анатомического исследования принята методика, описанная в ряде работ (Баранов, 1925; Василевская, 1954; Эсау, 1969; Metcalf, Chalk 1950). Биоморфологические параметры особей разных возрастных состояний и экспериментальные данные подвергались статистической обработке с использованием компьютерной программы "Stadia".

Таблица 1.

Эколого-фитоценотнческая характеристика ценопопулиций AstragaIus ргоршциич

Ценопопу-ЛЯЦИЯ Местонахождение Растительное сообщество Положение в экологическом ряду Высота над уровнем моря Сомк-нутост ь крон

1 2 3 4 5 6

Степной пояс

Бсргой Джидинский 1 Разнотравно-район, хр. типчаковая Боргойский ( степь Западный склон отрога хребта 750

Лесостепной пояс

Додогол Хоринский район, окр.с. Додогол Сосняк разнотравный с шиповником Полоши юго- западный склон 700 0,5-0,6

Нижняя Прибайкальский район, дол. р.Нижняя Сосняк разиотравно-стоповидно осоковый Вторая терраса дельты р.Нижняя 720 0,5

Тохорюкта Хоринский район, окр. с.Тохорюкта Сосняк разнотравный Юго-западный склон хр. Улан-Бур гасы 739 0,6

Воровка Тарбагатайс-кий район, долина р.Воровка Сосняк осоковый с шиповником Западный склон хребта Цаган-Дабан 780 0,5

Большая Прибайкальски й район, дол. р. Большая Сосняк брусничный Юго-западный склон хр. Улан-Бур гасы 739 0,6

Джидинс-кая Джидинский район, хр. Боргойский Сосняк разнотравный Сев.-вост. по-логий склон и подножье хребта 720 0,5

Верхняя Березовка №1 Окр. Улан-Удэ Сосняк разнотравный с рододендроном Пологий западный склон отрога хр. Улан-Бур гасы 700 0,5-0,6

Абага Хоринский район дол. р. Абага Сосняк кустарниковый разнотравный некрутой юго- западный склон отрога хр. Улан-Бу-ргасы 1200 0,4-0,6

1 2 3 4 5 б

Бар Мухоршибирс кий район окр. с. Бар Лиственничник разнотравный с шиповником Северо-восточ-ный склон хр. Цаган-Дабан 1000 0,6

Бурин-Хан Джидинский район, гора Бурин-Хан Лиственничник разнотравный Сев.склон сре-дней крутизны горы Цаган-Дабан 1244 0,5

Бурдуковка Прибайкальский район, с. Бурдуково Березняк разнотравный Подножье хр. Улан-Бур гасы 650 0,3

Нарушенные сообщества |

Зеленая п.Зеленый окр.Улак-Удэ, Разнотравная с рододендроном Крутой сев,-зап. склон хр. Улан-Бур гасы гарь 800

Спиртзавод -екая Тарбагатайс-кий район долина р.Воровка Кострецовое (Вгошорз15 ратреШапа) Пологий южный склон отрога хребта Цаган-Дабан гарь 780

Ягодная Селенгинсклй район хр. М. Хамар-Дабан, с.Ягодное Осоково-разнотравная Пологий запад-ный склон отрога хребта гарь 800

Тохой Селенгинский район о (ср. с. Тохой Злаково-разнотравная Выровненная площадь с небольшим наклоном на юго-восток вырубка 750

Верхняя Березовка №2 Окр. Улан-Удэ Злаково-разнотравная Пологий западный склон отрога хр. Улан-Бур гасы вырубка 700

Глава 3. Особенности биологии А. ргорн^иив

Онтогенез и жизненная форма А. ргор'тцит

Установлено, что А. ргсродиив имеет простой полный онтогенез, включающий четыре периода и десять возрастных состояний (Рис. 1). Латентный период протекает в состоянии семян. В прегенеративном периоде выделяются проростки - по наличию семядольных листьев. Ювенильные особи имеют ортотропный побег с тройчатосложными листьями и неветвящимся главным корнем (предкаудексовый этап развития). Имматурные особи (возраст 2-3 года) имеют один - два ортотропных побега с пяти-семичленными листьями и корневой системой, находящейся в начальной стадии ветвления (начало формирования обратноконусовидной формы каудекса). У виргинильных особей (возраст 48 лет) наблюдается ветвление ортотропных побегов (появление побегов второго порядка - побегов обогащения), формируется непарноперистый лист из 12-14 пар листочков. В генеративном периоде выделяется: молодое генеративное состояние (возраст 9-17 лет), для которого характерно цветение побегов первого порядка, дальнейшее развитие побегов обогащения и изменение ориентации в пространстве побегов с орготропного на плагиотропное. Особи этого возраста имеют сформированый каудекс обратно конусовидной формы. Среднее генеративное состояние (возраст 18-29 лет) характеризуется цветением побегов первого и второго порядка, обнаруживаются первые признаки разрушения каудекса и наблюдается начало формирования его развалистой формы. В этом возрастном состоянии особи А. ргорнкршБ достигают наибольшего развития и имеют максимальные морфологические параметры. Для старого генеративного состояния (возраст 30 - 35 лет) характерно наличие хорошо развитых побегов второго порядка, ветвящихся до побегов третьего порядка, усиливаются процессы разложения тканей в области каудекса. Развалистая форма каудекса полностью сформирована. Постгенеративный период включает субсенильное возрастное состояние (возраст до 40 лет), в котором у особей А. ргорпкцгш листья побегов второго и третьего порядка сильно уменьшаются до семичленных, наступает период старческой партикуляции с неполным разделением каудекса. Особи сенильного возрастного состояния имеют тонкие побеги с мелкими листочками. При полном разрушении каудекса особи отмирают.

А. ргорцщшк относится к типу моноцентрических, каудексообразующих биоморф. По классификации жизненных форм травянистых многолетних растений И. Г. Серебрякова (1964), А. ргорцкршв относится к группе длинностержнекорневых многоглавых травянистых поликарпиков с монокарпическими побегами удлиненного типа, последовательно развивающимися и сменяющими друг друга.

Рис. I. Схема онтогенеза Astragalus propinquus. Возрастные состояния: р - проросток, j - ювенильпое, ::im - ймматурное, v - виргинильное, gl - молодое генератиное, g2 - среднее генеративное, g3 - старое генеративное, ss - субсенилное, s -сепилыгое. Этапы формирования морфологической структуры: I нредкяудексовое развитие, II - обратноконусовидная форма каудекса, Ш - развалистая форма каудекса, IV - паргикуляция с неполным разделением, каудекса. Условные обозначения: j - вегетативный побег, ^ - генеративный побег, cf> -соцветие, 1 - побег первого порядка, 2 - побег-второю порядка, 3 - азотфиксиругощие клубенки амрагалоидпого типа

Особенностью А. ргорищииБ является то, что ипжтге части его стеблей способны погружаться в почву, при этом почки возобновления оказываются защищенными от резких колебаний внешних условий. Способность А. ргоршдииБ располагать свои жизненно важные части под укрытием почвы выработались в суровых экологических условиях и наследственно закрепились как биологическая особенность. По классификации Рауккиера (Ядипйаег, 1934), А. ргорищииБ относится к гемикрипгофитам.

Малый жизненный цикл побега А. ргор 'тцит

По классификации монокарпических побегов многолетних поликарпических травянистых растений (Куперман, 1973) побеги А. ргорй^ииБ относятся к моноциклическим. В процессе дифференциации конуса нарастания А. ргорикриБ отмечены этапы органогенеза, свойственные монокарпикам. Побеги А. ргорнщииз последовательно проходят двенадцать этапов органогенеза, во время которых они формируются.

Почки возобновления А. ргортциш двух типов: закрытые и пролептически раскрывающиеся. Небольшое количество почек возобновления имеют сформированный генеративный побег, а большая часть - вегетативный. Мелкие 0,1 -0,2 мм спящие почки, располагаются по нижней периферии каудекса. Их емкость небольшая и колеблется от 2-3 до 5-7 фитомеров. В этих почках находятся вегетативные побеги с конусом нарастания на втором этапе органогенеза. Такие почки могут переходить в состояние растущих, тогда из них развиваются вегетативные побеги имматурного или виргинильного возрастного состояния или генеративные побеги с неполным циклом развития (ассимилирующие побеги). К началу генеративного возрастного состояния в почках возобновления А. ргор1гщии5 идет доразвитие конуса нарастания, что соотносится с пятым этапом органогенеза побега А. ргорищидо. К осени формируется генеративная сфера. Весной будущего года почки трогаются в рост, переходя в растущие, которые чаще располагаются по верхней границе каудекса или на подземных базадьных частях побегов. Такие созревшие почки, имеют емкость до 20 - 23 фитомеров, в том числе несколько листовых зачатков на разных стадиях развития, пазушные почки - второго порядка, а также дифференцированный конус нарастания. Наличие дифференцированного генеративного побега с осени дает возможность А. ргортциш в короткий вегетационный период проходить полный цикл развития от весеннего отрастания до созревания семян и обсеменения. Возобновление побегов А. рторцщиш происходит только симиодиально, из почек возобновления расположешпых на базальной части побегов и каудекса.

Глава 4. Особенности развития популяций А. propinquus в Западном Забайкалье

Возрастная структура ценопопуляций

Изучена возрастная структура семнадцати ценопопуляций A.propinquus. Выбор сообществ, в которых проводился учет возрастной структуры, основывался на репрезентативности эколого-ценотических условий, в которых обитает А. propinquus. Возрастная структура ценопопуляций А. propinquus характеризуется значительной вариабельностью. По характеру кривой возрастные спектры 17 ценопопуляций разделились на два типа: мономодальные (восемь) и бимодальные (девять). Оказалось, что для каждого эколого-ценотпческого комплекса характерен свой тип возрастного спектра.

Для ценопопуляций нарушенных сообществ (рис.2) характерны левосторонние и правосторонние мономодальные возрастные спектры.

Мономодальные левосторонние спектры (ценопопуляций Воровка и Тохой), характеризуются накоплением молодых особей и образованием максимумов на особях молодого генеративного состояния. Данные ценопопуляций расположены в сосняках (Воровка - в коренном, Тохой - на 15-18 летней вырубке). Выровненный рельеф и благоприятные условия увлажнения, разреженный травостой, отсутствие подстилки, невысокая сомкнутость древесного полога положительно влияли на прорастание семян А. propinquus. Возрастной спектр ценопопуляции Воровка полночленный, с преобладанием особей прегенеративного состояния. Ценопопуляция Тохой отличается яеполночленностью, в ней отсутствуют особи постгенеративного состояния, хотя они характерны для онтогенеза А. propinquus. Данная ценопопуляция, находится в процессе вселения в сообщество, относим ее к популяциям переходного типа от

инвазионной к молодой нормальной.

Мономодальный правосторонний спектр имеет Спиртзаводская ценопопуляция (рис.2) с абсолютным подъемом на особях старого генеративного состояния и локальным - на субсенильных особях. Ценопопуляция располагается в косгрецовом сообществе, сформировавшемся на вьцэубке после 15-18 летней гари, в котором сложились не удовлетворительные для семенного возобновления условия (большая сомкнутость травостоя, значительная толщина подстилки) затрудняющие прорастание семян. В результате численность прегенеративных и генеративных особей сократилась. Данная ценопопуляция находиться в стадии развития от стареющей нормальной к регрессивной.

Для ценопопуляций в климаксовых сообществах (рис.3) характерны - симметричные мономодальные возрастные спектры.

\ ¡т V д1 д2 дЗ вэ в

Рис. 2. Мономодальные левосторонние и правосторонние возрастные спектры ценопопуляций в нарушенных сообществах: 1 - Воровка; 2 - Тохой; 3 -Спиртзаводская. Возрастные состояния ¡т, V, «ь §2, §з, ее, б). По оси ординат даны численность возрастных состояний в %.

] ¡ш V д1 д2 дЗ бэ б

Рис, 3. Мономодалыше симметричные возрастные спектры ценопопуляций в ненарушенных сообществах: 1 - Тохорюкта; 2 - Бурин-Хан; 3 - Абага; 4 -Бурдуковка; 5 - Боргой. Возрастные состояния (], пта, V, дь §2, gз, эв, э). По оси ординат дана численность возрастных состояний в %.

Эти ценопопуляции (Тохорюкта, Б}рин-Хан, Абага, Бурду ковка и Боргой, рис.3) имеют пики на генеративном возрастном состоянии особей. Максимум на средневозрастных генеративных при семенном самоподдержании связан с наибольшей продолжительностью этого состояния и наименьшей элиминацией в этой группе особей. Эти ценопопуляции располагаются в сосняке, лиственничнике, березняке, смешанном лесу и степи соответственно. Сообщества характеризуются устойчивым климаксовым состоянием. Ценопопуляции А. ргорпщииБ в них занимают северные или северо-западные склоны, характер увлажнения повышенный, древесный ярус разрежен. Травостой колеблется от средней густоты в лиственничнике и сосняке, до высокой в березняке и степи. Решающим благоприятным фактором для развития данных ценопопуляции А. ргорщиш стало стабильное, равновесное состояние растительных сообществ и достаточное увлажнение.

Ценопопуляции А. ргор^иш в сообществах, подвергающихся ашропогешюй нагрузке и находящиеся в восстанавливающихся растительных сообществах имеют бимодальные возрастные спектры.

Растительный покров, в котором располагаются ценопопуляции (ЦП) А. ргорищидо Додогол и Бар (рис.4), используются под выпас. Вследствие пастбищной нагрузки происходит неравномерное возобновление, что отражается на состоянии молодых, средних и старых генеративных возрастных группах особей (особенно в ЦП Бар). Сосняки в составе которых находятся ЦП Верхняя Березовка 1 и 2 (рис.4), расположенные в пригородной зоне Улан-Удэ, являются местом активного отдыха населения, что оказывает заметное влияние на неравномерное распределение возрастных групп особей А. ргорищиив в спектрах. Несмотря на это предпосылки для нормального развития и семенного возобновления ЦП в данных сообществах имеются.

Во второй подтип бимодальных возрастных спектров объединены ценопопуляции Нижняя, Большая, Джидинская, Зеленая (рис.5), - которые имеют одинаковые абсолютные (на молодых генеративных особях) и локальные (на старых генеративных) подъемы и точки минимума на особях, пребывающих в среднем генеративном состоянии. Возрастные спектры ЦП Большая и Зеленая совершенно идентичны, а спектры ЦП Нижняя и Джидинская различаются только численностью средней генеративной группы. Сообщества, в которых находятся эти ценопопуляции подверглись в прошлом существенным антропогенным воздействиям (санитарные рубки, пирогенные нарушения растительности), что отразилось на развитии особей А. ргорпщиш. Следовательно, нарушение древесного яруса является лимитирующим фактором для

} ¡т V д1 д2 дЗ ээ э

Рис. 4. Бимодальные возрастные спектры ценоиопулявдй в сообществах, подвергающихся антропогенной нагрузке: 1 - Додогол; 2 - Бар; 3 - Верхняя Березовка 1; 4 - Верхняя Березовка 2. Возрастные состояния (], ¿ш, V, §], g2, gз, бз, б). По оси ординат дана численность возрастных состояний в %.

\ ¡т V д1 д2 дЗ 5в 5

Рис. 5. Бимодальные возрастные спектры ценопопуяяций в восстанавливающихся растительных сообществах: 1 - Нижняя; 2 -Большая; 3 - Джидинская; 4 - Зеленая, 5 - Ягодная. Возрастные состояния О", Ш1, V, §1, g2, 55, б). По оси ординат дана численность возрастных состояний в %.

нормального развития: особей А. ргорнкриз, вызывая неравномерное возобновление.

Таким образом, антропогенное воздействие отражается на развитии А. ргоршфдк вызывая смещение в возрастных спектрах, что проявляется в их бямодальности. .

Все ЦП А. ргорнкцшБ, кроме Спиртзаводской и Тохой, отнесены к полночленным, равновесным, стабильным, дефинитивным.

А. ргоршриш является видом с широкой зколого-ценотической амплитудой. В связи с этим, важно выяснить какие ценопопуляции соответствуют климаксовому сообществу, то есть наиболее устойчивому существованию.

Установлено, что для А. ргорцщиш модальным (базовым) спектром является мономодальный симметричный, с максимумом на молодом генеративном состоянии особей, (рис.6). Базовому спектру наиболее полно соответствуют несколько исследованных ценопопуляций (Тохорюкга, Воровка, Бурин-Хан, Тохой, Абага, Бурдуковка, Боргой). Все эти ценопопуляции находятся в ненарушенных растительных сообществах.

В результате проведенных исследований выявлено три ценопопуляции (Ягодная, Бурдуковка и Боргой), находящиеся в наилучших для вида условиях, в которых в генеративной фракции преобладают средневозрастные особи. В них абсолютные пики приходятся именно на особи, находящиеся в среднем генеративном состоянии. Следовательно, оптимальными экологическими и фитоценотическими условиями являются

Рис. 6. Базовый спектр ценопопуляций Astragalus propinquus Schischk. в фитоценозах Западного Забайкалья. По оси ординат дана численность возрастных состояний в %. 1 ' •

именно те, в которых находятся указанные популяции. Это степные сообщества, сообщества на вырубках, березняки, то есть те, в которых присутствуют факторы открытого пространства или достаточного увлажнения под пологом леса.

Продуктивность популяций A.propinquus Результаты исследований показали, что состояние ресурсов А. propinquus, их запасы в различных районах Западного Забайкалья заметно отличаются и повсеместно невелики. Продуктивность корней в сосняках колеблется от 9,6 до 55,7 кг/га, достигая максимального значения 182,5 кг/га, на вырубках - от 16,3 до 782,4 кг/га. Значительная плотность запаса сырья отмечена на вырубке соснового леса и в сосняке в предгорьях Малого Хамар-Дабана Селенгинского района. На основе полученных данных сделано заключение об отсутствии достаточных ресурсов А. propinquus для промышленной заготовки на территории Западного Забайкалья.

Глава 5. Эколого-биологическая оценка перспектив введения Astragalus propinquus в культуру

Семенная продуктивность популяций A. propinquus в различных эколого-фитоценотических условиях Приводится сравнительная оценка семенной продуктивности изученных ценопопуляций A. propinquus (рис.7). Из данных диаграммы видно, что семенная продуктивность A. propinquus в разных ценопопуляциях различается в зависимости от эколого-фитоценотических условий.

3000 2500 2000 1500 1000 500 0

—Л 1 iv'i-ivX-:'-:-:'^

J f ; £ у |

Рис. 7. Фактическая семенная продуктивность популяций А. ргорпк^иш в различных эколого-фитоценотических условиях: 1 - Боргой; 2 -Ягодная; 3 - Зеленая; 4 - Бурдуковка; 5 - Джидинская. По оси ординат -число семян на 1 побег первого порядка.

Ценопопуляции Зеленая (на гари) и Боргойская (в степи) имеют наибольшую факпнескую семенную проективность, причем их семенная продуктивность в 3 - 4 раза выше, в сравнении с ценопопуляциями Бурдуковка и Джидинская, расположенными под пологом леса. Это связано с тем, что Зеленая и Боргойская ЦП, находятся в растительных сообществах, особенности микрорельефа и экспозиция которых, обеспечивают достаточное увлажнение и поступление питательных веществ, а фактор открытого пространства - максимальное освещение и достаточное количество тепла. Совокупность этих факторов оказывает благоприятное воздействие на формирование и вызревание семян А. ргоритфий.

Качество семян А. ргоргщиия

Приводятся результаты исследований качества семенного материала А. ргорищииБ, полученного из нескольких ценопопуляций, отличающихся различными экологическими условиями произрастания. Семена А, ргорнщшк имеют твердую оболочку. Это затрудняет проникновение к зародышу влаги и кислорода воздуха, необходимых для его прорастания. Сделана попытка преодолеть указанное препятствие при освоении А. ргор11ЩШ15 в культуре. В эксперименте применено несколько вариантов предпосевной обработки: 1) серной кислотой различной концентрации, 2) физической обработкой - кипятком, 3) хранение при низких температурах.

Обнаружены следующие закономерности: прорастание семян А. ргортдиш было длительным. Наибольшее количество их (около 70 %) проросло за первые 14 дней. Максимум проросших семян наблюдался на 34 день. При химической обработке наблюдалась прямая зависимость повышения качества семян (всхожести и энергии прорастания), от увеличения концентрации раствора серной кислоты от 10 % до 70 %. При этом повысилась всхожесть от 11,6% до 56,7%, энергия прорастания с 6,6% до 53,3%. Предварительная химическая обработка семян А. ргортсцшБ повышает всхожесть в 2-3 и энергию прорастания в 3-4 раза по сравнению с контролем. Воздействие низкого температурного режима хранения семян А. ргоршфпш также указывает на высокое стратифицирующее действие холода, при котором всхожесть и энергия прорастания увеличиваются в 2-3 раза в сравнении с контролем. Семена А. ргорпциш после длительного периода хранения (10 лег) не теряют своих качеств и имеют тенденцию к увеличению показателей всхожести и энергии прорастания. Семена Додогольской и Ягодной ценопопуляций отличаются значительными показателями качества по сравнению с семенами других ценопопуляций.

Прегенеративный период А. ргор^иия в культуре В культуре за один вегетационный период, особи А. ргор^шк развиваются от семени до имматурного возрастного состояния, в то время как в естественных условиях они достигают лишь ювенильного. В течение второго вегетационного периода особи А, ргорикдоив находятся в виргинильном возрастном состоянии. В это время активно формируется его морфологическая структура: развивается каудекс обратно конусовидной формы, главный корень утолщается, в почках возобновления к концу вегетационного периода формируется генеративная сфера побега. Таким образом, за два вегетационных периода особи А. ргородшк проходят весь прегенеративный период онтогенеза, что указывает на ускоренное развитие его особей в условиях культуры.

Молодое генеративное состояние С началом третьего вегетационного периода 95% особей А. рторимрк переходят в молодое генеративное состояние. К этому времени особи имеют по 6 - 8 побегов, каждый из которых генеративный, т.е. в условиях культуры все побеги проходят фазы вегетатигвного и генеративного состояний. Функцию ассимилирующих побегов берут на себя хорошо развитые побеги обогащения (побеги второго порядка). По сравнению со сроками фенофаз в естественных условиях, в культуре сроки цветения и плодоношения сдвинуты на 5 - 7 дней вперед. Особи А. ргорищида в культуре отличаются большим числом побегов, мощностью, многократным увеличением числа листьев на побегах второго порядка и числа соцветий. Число плодов и семян на один плод, в культуре не изменяется. Таким образом, А. ргор^ииБ в условиях культуры проявляет себя пластичным видом, хорошо адаптирующимся к различным экологическим условиям и развивается ускоренными темпами с увеличением общей биомассы.

Календарный возраст А. ргортцииь Определение календарного возраста у травянистых многолетников - один из малоразработанных и трудных вопросов морфологии и анатомии растений (Работнов, 1947; Михайловская, 1967). У особей А. ргортдшБ, выращенных в условиях культуры выявлялась зависимость между ростом и развитием анатомических структур. Были сделаны поперечные срезы корней А. ргоршрия на уровне 1 см ниже корневой шейки у однолетних (ювенильных), двухлетних (имматурных), трехлетних (виргинильных), четырехлетних (молодых генеративных) особей. Корень А. ргориищш имеет флоэмный тип строения, камбиальная зона хорошо выражена и камбий остается деятельным на протяжении всей жизни растения. На протяжении первых лет ежегодно образуется серия радиальных лучей, причем каждая из них расположена на одном уровне. У растений старшего

возраста трудно проследить такую закономерность, из-за большого количества лучей. Однако в ксилеме (особенно двух-, трех-, четырехлетнем возрасте) хорошо прослеживаются годичные приросты, благодаря дифференцировке весенней и летней древесины (Табл.2). Границы годичных приростов становятся еще более четкими с началом цветения (четырехлетний возраст).

Таблица 2.

. Сравнительная характеристика возрастных состояний

A. propinquus в культуре

Возрастное состояние Диаметр каудекса, мм Диаметр главного корня, мм Число годичных колец Календарный возраст, месяц

Ювенильное - 0,84 + 0,05 1 2

Имматурное 2,4 + 0,21 2,1+0,12 2 15

Виргинильное 4,01 + 0,27 3,62+0,17 3 30

Молодое генеративное 5,81 + 0,85 4,34 + 0,12 4 39

Анализируя данные анатомического строения корня особей А. propinquus разного возраста отмечено, что ежегодно образуется лишь один слой крупнопросветной древесины. Кроме того, наблюдается коррелятивная зависимость числа ксилсмных колец от диаметра главного корня: на 1 мм диаметра главного корня приходится одно ксилемное кольцо прироста. Возможно, что у более взрослых растений эта закономерность сохраняется. Календарный возраст A. propinquus, таким образом, можно определить по анатомическому строению главного корня. В природных условиях, определять приблизительный календарный возраст особей А. propinquus можно измеряя диаметр главного корня на уровне корневой шейки, допуская ошибку ± 1 год.

Выводы

1. Astragalus propinquus - типичный представитель лесостепного флористического комплекса, приурочен к разреженным лесам, их опушкам и полянам, вторичным растительным сообществам на вырубках и гарях, встречается в степях.

2. A. propinquus имеет простой полный онтогенез, включающий четыре периода и десять возрастных состояний, относится к типу моноцентрических, каудексообразующих биоморф.

3. Морфологическая структура А. рторпщииз в онтогенезе проходит четыре этапа формирования: предкаудексного развития, образования обратноконусовидной формы каудекса, развалистой формы каудекса и партикуляции с неполным разделением каудекса.

4. Популяции А. ргор^ииБ в сообществах Западного Забайкалья находятся на разных этапах развития, почти все нормальные, полночленные, дефинитивные. Исключение составляют две из них: Спиртзаводская - стареющая и Тохойская - переходная от инвазионной к молодой генеративной.

5. Для ценопопуляций А. ргор1гщии5 модальным (базовым) является мономодальный симметричный возрастной спектр с максимальным подъемом на молодых генеративных особях. Базовому спектру соответствует несколько исследуемых ценопопуляций (Тохорюкга, Воровка, Бурин-Хан, Тохойская, Абага, Бурдуковка, Боргой). Эколого-фитоценотические условия, которые определяют стабильное развитие вида: это, в основном, лесные и степные ненарушенные сообщества, восстанавливающиеся сообщества после 20 - 25 летних рубок, (Тохой, Ягодная) и сообщества с очень хорошим увлажнением (Воровка, Бурдуковка).

6. Наибольшую фактическую семенную продуктивность имеют Зеленая и Боргойская ценопопуляции, причем их семенная продуктивность в 3 - 4 раза выше, по сравнению с другими. Формирование и вызревание семян, а также фактическая семенная продуктивность А. ргорищиш зависят от эко-фитоценотических условий. Наиболее благоприятными для повышения семенной продуктивности являются условия ненарушенных или восстановившихся после, нарушений растительных сообществ на открытых пространствах.

7. Ресурсы А. ргоршяииБ на исследуемой территории невелики. Продуктивность его корней колеблется от 9,6 до 182,7 кг/га сухой массы. Максимальная продуктивность может достигать 782,4 кг/га. Промышленные заготовки корней А. ргорнщииБ на территории Западного Забайкалья неэффективны из-за ограниченных эксплуатационных запасов.

8. В целях рационального использования, воспроизводства и сохранения природных ресурсов А. ргори^иш рекомендуется введение его в культуру, используя семенной фонд Додогольской, Ягодной, Зеленой и Боргойской ценопопуляций как наиболее высокопродуктивный и высококачественный.

Список работ, опубликованных но теме диссертации:

1. Перспективы изучения и использования Astragalus propinquus//CoxpaHeioie биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Тез. докл. регион, конф. 14-16 мая 1996 г.- Улан -■ Удэ. - БНЦ СО РАН. - 1996. -Т. 1. - С.45-46. ' 2. К вопросу о ресурсах Astragalus propinquus в Забайкалье// Тез. VI Молодежной конференции ботаников в С.Петербурге. - С.-Петербург. - БИН. -1997. - С. 92.

3. Особенности роста и развития Astragalus propinquus в интродукции в условиях Забайкалья// Проблемы ботаники на рубеже XX - XI веков. Тез. II (X) Делегатского съезда Русск. Ботан. об-ва. - С.-Петербург. - БИН. - 1998. - Т. 2. - С. 266 - 267.

4. К вопросу интодукции Astragalus propinquus в •Забайкалье // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. - Материалы междун. конф. - Чита. - 1997. - С. 177-178.

5. К вопросу о структуре популяций Astragalus propinquus в Забайкалье // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. - Материалы междун. конф. - Улан -Удэ: Изд-во БГУ. - 1999. - С. 36 - 37.

6. Характеристика возрастных состояний и жизненная форма Astragalus propinquus в Забайкалье// Эколого-географические проблемы Байкальского региона. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1999.

7. Влияние предпосевной обработки на качество семян Astragalus propinquus. // Тез. VII Молодежи, конфер.

ботаников в С.-Петербурге. - С.-Петербург. - БИН,- 2000.

--

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности Astragalus propinquus Schischk в Западном Забайкалье"

Актуальность.4

Цель и задачи исследования.4

Научная новизна и практическая значимость.4

Глава I. Физико-географическая характеристика района исследований

1.1. Рельеф.7

1.2 Климат.8

1.3. Гидрография.12

1.4. Почвы.15

1.5. Растительность.16

Заключение Диссертация по теме "Экология", Алексеева, Елена Валентиновна

1. Astragalus propinquus - типичный представитель лесостепного флористического комплекса, приурочен к разреженным лесам, их опушкам и полянам, вторичным растительным сообществам на вырубках и гарях, встречается в степях.2. А. propinquus имеет простой полный онтогенез, включающий четыре периода и десять возрастных состояний, относится к типу моноцентрических, каудексообразующих биоморф.3. Морфологическая структура А. propinquus в онтогенезе проходит четыре этапа формирования: предкаудексного развития, образования обратноконусовидной формы каудекса, развалистой формы каудекса и партикуляции с неполным разделением каудекса.4. Популяции А. propinquus в сообществах Западного Забайкалья находятся на разных этапах развития, почти все нормальные, полночленные, дефинитивные. Исключение составляют две из них: Спиртзаводская - стареющая и Тохойская -

переходная от инвазионной к молодой генеративной.5. Для ценопопуляций А. propinquus модальным (базовым) является мономодальный симметричный возрастной спектр с максимальным подъемом на молодых генеративных особях.Базовому спектру соответствует несколько исследуемых ценопопуляций (Тохорюкта, Воровка, Бурин-Хан, Тохойская, Абага, Бурдуковка, Боргой). Эколого-фитоценотические условия, которые определяют стабильное развитие вида: это, в основном, лесные и степные ненарушенные сообщества, восстанавливающиеся сообщества после 20 - 25 летних рубок.(Тохой, Ягодная) и сообщества с очень хорошим увлажнением (Воровка, Бурдуковка).6. Наибольшую фактическую семенную продуктивность имеют Зеленая и Боргойская ценопопуляции, причем их семенная продуктивность в 3 - 4 раза выше, по сравнению с другими.Формирование и вызревание семян, а также фактическая семенная продуктивность А. propinquus зависят от эко-фитоценотических условий. Наиболее благоприятными для повышения семенной продуктивности являются условия ненарушенных или восстановившихся после нарушений растительных сообществ на открытых пространствах.7. Ресурсы А. ргор1пдии8 на исследуемой территории невелики. Продуктивность его корней колеблется от 9,6 до 182,7 кг/га сухой массы. Максимальная продуктивность может достигать 782,4 кг/га. Промышленные заготовки корней А. propinquus на территории Западного Забайкалья неэффективны из-за ограниченных эксплуатационных запасов.8. В целях рационального использования, воспроизводства и сохранения природных ресурсов А. propinquus рекомендуется введение его в культуру, используя семенной фонд Додогольской, Ягодной, Зеленой и Боргойской ценопопуляции как наиболее высокопродуктивный и высококачественный.