Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора и растительность степей Армении

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность степей Армении"

ЛКЛЛЕМЩ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕШИ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

ФАЙВУШ ГЕОРГИЙ МАРКОВИЧ

УДК 581.9:581.26.5(479.25)

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СТЕПЕЙ АРМЕНИИ 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ереван - 1992

Работа выполнена в отделе геоботаники и вкологии растений Института ботаники АН Республики Армения

Официальные оппоненты:

Чл.-корр.Российской Академии, чл.-корр.АН Таджикистана, доктор биологических наук, профессор Р.В.КАМЕЛИН

Доктор биологических наук, профессор П.А.ГАНДИЛЯН

Доктор биологических наук В.Е.АВЕТИСЯН

Ведущее учреждение - Армянский педагогический институт

им.Х.Абовяна

Научный консультант - доктор биологических наук

Э.Ц.ГАЕРИЭЛЯН

Защита диссертации состоится " " LoHrfuA- 1992 г. в "14" часов на заседании Специализированного совета Д 005.05.01 при Институте ботаники АН Армении. Адрес: 375063, Армения, Ереван-63, Институт ботаники АН Армении.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан " Ь " сAf\A_ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук Т.С.Даниелян

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

. Актуальность теми. Современные политические реалии жизни Республики Армения настоятельно диктуют уделить особое внима-—-'-ЙЙ9*развитию животноводства, как важнейшего источника удовлетворения потребностей населения в продуктах питания. Создание прочной кормовой базы является одним из важнейших условий для существования животноводства, имеющего глубокие исторические корни и потенциально хорошие условия для своего развития в республике, однако экономическая политика, проводившаяся в Армении за года Советской власти, поставила сельское хозяйство, как и вообще всю экономику на край пропасти. Кормовая база (кормопроизводство и кормодобывание) в Армении, как и в других горных районах, основана на использовании природных сенокосов и пастбищ, занимающих 28% территории республики (или более половины всех сельскохозяйственных угодий). Современное состояние пастбищ и сенокосов республики никак нельзя назвать удовлетворительннм. Быстрый рост населения и все возрастайте потребности в новых биологических ресурсах при желании достичь требуемых результатов без дополнительных затрат и какого-либо изменения системы хозяйствования вызвали интенсивнейшую эксплуатацию естественной растительности, что во многих случаях привело к серьезным нарушениям экологического равновесия, вызвав широкомасштабную эрозию почв, расстройство природных экосистем, истощение и засорение пастбищ и сенокосов и т.д. В настоящее время совершенно необходимо глубокое и всестороннее изучение флоры и растительности для разработки наиболее рациональных мероприятий по восстановлению, сохранению и улучшению природных растительных сообществ. Если при этом учесть, что большая часть пастбищ Армении расположена в зоне степей, наиболее сильно трансформированных человеком, то становится совершенно ясной необходимость детального изучения современного состояния степной флоры и растительности. При этом первым этапом исследований должна быть научная оценка современного состояния и тенденций развития биогеоценозов, а инвентаризация естественной флоры и характеристика растительности - первоосновой для разработки мероприятий по рациональному использованию природных ресурсов.

При этом надо учесть, что до настоящего времени целенаправ-

ленно флора степей Армении никем не изучалась, хотя многие ботаники Армении и Союза гербаризировали степные растения, но для выявления полного состава флоры этого было явно недостаточно, подтвервдением чего являются наши многочисленные флористические находки. После проводившейся в 30-40-е годы инвентаризации естественных кормовых угодий Армении детально в объеме всей республики растительность степей не исследовалась, а данные, приведенные в работах полувековой давности,' уже устарели.

Все это определяет актуальность детального исследования флоры и растительности степей Армении, связанного с основной проблемой, разрабатываемой Институтом ботаники АН Армении "Флора, растительность и растительные ресурсы Армении и пути ах рационального использования". Кроме того, в современной геоботанике и флористике есть целый ряд проблем, неполучивгаих должного разрешения. Так, остаются невыясненными некоторые спорные бо-татгико^-географические вопросы, связанные с районированием территории Закавказья, нет единого мнения о времени и месте происхождения горных степей Закавказья, о путях и тенденциях развития степной флоры и растительности и т.д. В настоящей работе мы попытались разрешить некоторые из этих вопросов, связанные с горными степями Армении.

Цель и задачи исследования. Главной целью данной работы является восполнение недостатка сведений о флоре и растительности горных степей Армении. Исходя из этого, были поставлены следующие конкретные задачи: детальное изучение современного состояния растительности горных степей Армении, классификация растительности внутри типа "горные степи" и подробная характеристика отдельных синтаксонов; установление видового состава флоры степей Армении в целом и ее отдельных флористических районов, проведение детального сравнительного анализа флор •степей, уточнение флористического районирования; восстановление истории становления и развития флоры и растительности горных степей Армении; общая характеристика естественных кормовых угодий в поясе степей; выявление редких и исчезающих видов и растительных сообществ, нуждающихся в охране.

Для разрешения всех поставленных задач наиболее эффективно параллельное изучение флоры и растительности, неразрывно свя-

- 3 -

занннх в процессе флоро- и филценогенеза.

Научная новизна работы. В диссертации впервно обобщены все сведения по видовому составу флоры степей Армении и составлен ее конспект. Проведен детальный флористический анализ. Уточнена граница между Кавказской и Армено-Иранской флористическими провинциями, предложено изменить границы некоторых флористических районов Армении. Проведено сравнение флор степей флористических районов Армении со степями Армянского нагорья и некоторых других регионов. Выявлены и охарактеризованы авто- и аллохтонная тенденции в становлении и развитии флоры горных степей Армении. Изучением активности видов и эндемизма охарактеризовано динамическое состояние флор степей Армении и сделан прогноз о путях ее дальнейшего развития. Предложена и обоснована историческая схема происхождения и развития степей Армении. Разработана классификация степной растительности республики и дана детальная характеристика отдельных синтаксопов. В ходе исследований выявлены многочисленные виды растений,новые для науки, Армении и ее отдельных флористических районов. Приведены данные о современном состоянии естественных кормовых угодий в поясе степей, предлагаются меры по охране и восстановлению степной растительности.

Практическая ценность работы» Материалы диссертации используются и будут использованы при составлении очередшх томов "Флоры Армении" и обзорной Карты растительности Армении," а также при написании очерков о заповедниках Армении в книге "Заповедники Кавказа" (1990), в Красной гагате Армении (1990) и будут использованы при подготовке ее дополнетюго второго издания и для "Атласа растений Армении". Материалы по отдельным степным участкам переданы в Коштет охрани природа Армении для использования при разработке перспективной сети охраняемых территорий республики. Диссертация должна послужить основой для разработки конкретных мер по восстановлению и охране степей Армении. Конспект и анализ флоры могут быть использованы при проведении сравнительно-флористических исследований, а также для выявления цешгнх в хозяйственном отношении видов растений. Материалы диссертации могут быть полезными при подготовке спец.курса по флоре и растительности Армении в Ере-

<

- 4 - |

ваноком государственном университете и Армянском педагогическом институте. |

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 научные статьи. |

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на заседаниях Ученого совета Института ботаники АН Армении (1981, 1982, 1989, 1990), на Республиканской конференции молодых научных сотрудников (Ереван, 1982), на Втором и Третьем рабочих совещаниях по сравнительной флористике (Неринга, 1983; Пермь, 1938), на Всесоюзной конференции "Экологические проблемы охраны живой природы" (Москва, 1990), на Всесоюзном совещании "Степи Евразии" (Ленинград, 1991), во время Мевду-народной ботанико-географической сессии (Швейцария, 1991), на многочисленных научных семинарах отдела геоботаники и экологии растений Института ботаники АН Армении и на научных семинарах Института ботаники АН Армении.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 250 страницах машинописного текста, включает в себя введение, 6 глав, заключение и выводы. Список использованной литературы состоит из 366 наименований, в том числе 53 на иностранных языках. В приложение вынесен конспект флоры степей Армении. Работа включает 18 текстовых таблиц и иллюстрирована 21 рисунком.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ

ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ПОЯСА СТЕПЕЙ АРМЕНИИ

В данной главе кратко охарактеризованы орография, геоморфология и гидрография республики, приведены более подробные сведения о климате и почвенном покрове пояса степей Армении. Здесь же кратко рассмотрены вопросы положения республики в системе ботанико-географического районирования Земли и флористического районирования Армении.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

Материалом для настоящей работы явились результаты исследований горных степей Южного Закавказья, преимущественно Армении, в 1977-1931 гт., проведенных детально-ч-гаршрутным и полустационарным методами.

Основой диссертационной работы послужили сборы растений автора, составившие гербарий порядка 3000 листов. Кроме того,были использованы материалы по степной флоре Южного Закавказья, хранящиеся в гербариях ботанических учреждений республики, а также многочисленные литературные источники.

При обследовании растительных группировок и составлении классификации степной растительности были использованы методы советской геоботанической школы. При изучении растительности степей Армении основным материалом послужили составленные автором геоботанические описания во всех зарегистрированных степных сообществах. Для выявления изменений в растительном покрове степей Армении за последние 50-60 лет были использованы работы геоботаников, исследовавших природную растительность республики в 30-40 года.

При изучении флоры степей Армении были использованы современные методы флористического анализа, основанные на работах А.И.Толмачева, Р.В.Камелина, Л.И.Малышева, Б.А.Юрцева, с применением методов статистической обработки дашшх (Шмидт,1900, 1984, 1987).

Для сравнения флористических спектров семейств и родов использовался коэффициент ранговой корреляции Спирмена, а для сравнения флористических списков видов - коэМкциент Стугрена-Радулеску.

В работе большинство таксонов растений приведено по сводке С.К.Черепанова (1981) "Сосудистые растения СССР", в отдельных случаях объемы таксонов устанавливались по последним томам "Флоры Армении" и новейшим исследованиям систематиков Института ботаники АН Армении.

ГЛАВА 3. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СТЕПЕЙ

Вопросами классификации растительности Кавказа и Армении, в частности, занимались многие выдающиеся ботаники современности. Надо сказать, что в целом выделение крупных синтаксономических единиц растительности, практически, не вызывает разногласий. Спорные моменты возникают при определении объема того или иного типа растительности и ранга соответствующего синтаксопа.Основные трудности в определении объема типа растительности "гор-

нне степи" в настоящее время заключаются, во-первых, в относительно слабой изученности смежных типов и переходных группировок между ними и, во-вторых, сильным видоизменением растительного покрова степей под воздействием антропогенного фактора (главным образом, распашки равнинных участков). Кроме того,по сравнению с зональными степями Евразиатской степной области,в горах Армении наблюдается чрезвычайная пестрота природных условий, вызывающая соответствующие изменения растительности на кратчайших расстояниях.

Именно поэтому, а также исходя из того, что, по нашему мнению, более всего для создания генетичеокой классификации растительности соответствует подход Р.В.Камелина (1979), основанный на эколого-флористических и флорогенетических принципах, мы и принимаем предложенный им объем типа растительности "горные степи" и, основываясь на этих принципах, предлагаем более детальную классификацию растительности степей Армении.

Здесь надо оговориться, что в наиболее полном выражении эти принципы были применены для подтипа "настоящие степи",остальные подтипы, практически являющиеся переходными к другим типам растительности, выделены, в основном, по биоморфному признаку, а их объем определялся флористическими показателями. Схема классификации растительности степей Армении Тин Горные степи Подтип_Настошще_стеди

I. Группа формаций пырейно-житняковых степей

1. Формация Bothriochloa iechaemum (ass.B.ischaemum,B.ischae-mum-Festuca valeßiaca, B.ischaemum-Elytrigia repeas)

2. Формация Agropyron cristatum (ass.A-oristatum-Stipa hohena-ckeriaiia,A•cristatum-Koeleria сristata,A.cristatum-Centau-rea hajastana).

3.Формаций ВИДОВ Elytrigia (ass.E.caespitosa, E.repens-Koele-ria cristata, E-trichophora-Koeleria cristaüa.E.trichopho-ra-Tanacotum argyrophyllum)

П.Группа формаций ковыльно-типчаковых степей I. Формация ковылей секции stipa Гр.ассоциаций Stipa tirsa (ass.S.tirsa, S.fcirsa-Phleuiu phleoi-des, S.fcirsa-b'estuca ovina,S.tirsn-Bromopsis variegata,

S.tirsa-Koeleria cristata, S.tirsa - разнотравье) Гр.ассоциаций Stipa pulcherrima (ass.S.pulcherrima sop.araxen-

sts, S.pulcherrima-ssp.pulchorrima,S.pulcherrima-Б.holose-

ricea esp.transcaucasica,S.pulcherrima-Centaurea ruthenica)

Гр.ассоциаций Stipa pennata (ass.S.pennata, S.pennata-Centau-

rea tamanlanae)

Гр1.ассоциаций Stipa zalosskyi ssp.pontica

2. Формация ковнлей секции Leiostipa (ass.S.capilleta, S.capillata-S.holosericea ssp.transcaucasica, S.capillata-S.arabica ssp.caspia, S.capillata-Koeleria cristata, S-holo-sericea arsp.transcaucasica)

3. Формация ковнлей секции Barbatae (ass.Stipa arabica, S. lessingiana, S.lensingiana-S.capillata, S.lessingiana-S.zales-skyi ssp.pontica', S.lessingiana-Poa densa, S.hohenackeriana, S.hohenackeriana-Achillea tenuifolia)

4. Формация Festuca valesiaca s.l.

Гр.ассоциаций F.valesiaca (ass .F.valesiaca, F.valesiaca-

Agropyron cristatum, F.valesiaca-Elytrigia trichophora и Др.)

Гр.ассоциаций ковыльно-типчаковнх ( ass.F.valeoiaca-S.capillata, F.valesiaca-S.lessingiana, F.valesiaca-S.pulcherrima, F-va-lesiaca-S.zalesskyi ssp.pontica, F.valesiaca-S.tirsa) Гр.ассоциаций кострово-тонконогово-типчаковнх (acs.F.valesiaca-ВИДИ Bromopsis, F.valesiaca - ВИДН Bromus, F.valesiaca-Kooloria cristata)

Додтип_Т2агакантовне_стеди

1. Формация колючеподутиёчная

Гр.ассоциаций колгочеастрагаловнх (asc.Astragalus microcephalus+ Fostuca valesiaca, A.microcephalus+Stipa cepillaba, A-la-gurus+Festuca valosiaca, A.aureus-t-Festuca valer,iaca) •Гр.ассоциаций рогатоэспарцетовнх (aso.onobrychis corauta+ Fe3tuca valesiaca,O.cornuta+Stipa capillata, O.cornut«+ Stipa arabica ssp.caspia) Гр. ассоциаций акантолимоновнх (а к с. Acantilo! imon gluinaceum+ Festuca valesiaca, A.armenum+Elyfcrigia trichophora)

2. Формация rpytíoтравная ( ass.Prangos f o rul а с e a - Pe u o od a n шп ruthenic.um, P.ferulacea-Fentuca v;ilesiaca, P.ferulacea-Dac-

- а -

tylis glomerate, Onosma setosa-Feetuca valeniaca)

Подt ип_К^с t aj)i тко выe_cтепи I. Формация степных кустарников (ass.Spiraea crenata-S.hype-ricifolia+Agropyron cristatum-Koeleria cristata-Asphode-line taurica; S.crenata-S.hypericifolia+Festuca yalesiaca; Rosa spinosissima+Festuca valesiaca-Kooloria cristate; Genista fcranscaucacica)• Подтип_Л^говые_степи

1. Формация Dactylis glomerata

2. Формация Festuca ovina

Краткая характеристика отдельных синтаксонов

Горные степи - флороценотип умеренной и горных теплоумерен-ных флор, объединяющий группировки формаций олиготермных ксе-рофильных травянистых многолетников, прежде всего дерновинных злаков, но также и степных криоксерофитннх трав длительной вегетации (Камелин, 1979).

Подтип_Наотоя11ще_степи в Армении представлен семью формациями. Группировки настоящих степей занимают в настоящее время наибольшие площади среди степной растительности.

Гр^пда_формадий пырейяо-житняковых_степей включает в себя сообщества о доминированием видов Elytrigia и Agropyron cri-statum . Сообщества этих формаций в настоящее время в Армении распространены не очень широко и характерны для Центральной Армении, Зангезура, Ширака и Севанского бассейна, реже встречаются в Иджеванском флористическом районе.

К этой же группе формаций нами отнесена формация бородача ( Botbriochloa ischaemum), сообщества с доминированием которого разными исследователями относились к разным типам растительности. Исходя из комплекса флористических и эко-биоморфных признаков, мы эти сообщества, распространенные в среднем горном поясе, относим к горным степям. Вообще бородач в Армении распространен довольно широко, часто встречается в различных группировках степей, фриганоидов и шибляка. Типичные монодоми-нантнке сообщества бородачевой степи распространены в основном в Северной Армении - в Иджеванском флористическом районе, отдельные участки встречаются в Ереванском, Дорийском и Зангезур-ском районах. Значительно шире (практически по всей республике)

- 9 -

распространены типчаково-бородачевые сообщества.

Гр^ппа^юрмадий ковыльнсктипчаковнх степей. Ассоциации этой группы формаций наиболее широко распространены в степном поясе Армении, встречаясь практически на всей территории республики. При этом за последние десятилетия, в результате интенсивного выпаса, происходит смена растительных группировок в сторону увеличения роли типчака (Fectuca valesiaca ). Еще в недавнем прошлом ковыльные степи (особенно ассоциации с доминированием Sfcipfi tirsa ) были широко распространены в Армении, занимая практически все равнинные участки Ширакского и Ашоцского плато, Севанского бассейна, Арагаца и Зангезура. В настоящее время в Армении почти все равнинные участки распаханы, а пастбища на горных склонах подвергаются интенсивному выпасу. В результате в республике наиболее распространенными стали сообщества с доминированием типчака, несколько лучше переносящего выпас.

Подтип_Тдагакантовне_степи^ Этот подтип мы, в основном, рассматриваем в качестве переходного между настоящими горними степями и трягакантниками. Основой для отнесения' конкретных фитоценозов к этому подтипу служит флористический состав. В трагакантовнх степях при доминировании эдификаторов трага-кантников в качестве соэдификаторов выступают типичные степные злаки. При этом дагаше сообщества отличаются значительно более богатым флористическим составом, чем трагакантники. В состав данного подтипа мы включили две формации - колгочеподу-гаечную и груботравнуго. Надо отметить, что в последние десятилетия в результате воздействия антропогенного фактора площади под этими сообщества™ неуклонно расширяются.

Подтип_К2[ста£никовые_степт1. В данный подтип наш отнесены только сообщества, являющиеся переходными от степей к степным кустарникам. Сообщества этого подтипа занимают небольшие площади, в основном, в северных районах республики, где лучше всего представлены сообщества типа растительности "степные кустарники". В качестве эдификаторов в сообществах данного подтипа обычно выступают spiraea cren.ita, S.lrypericifo-lia и Rosa npinosiinr.ima • В качество эдификатора травяной синузии чаща всего встречается ffcntuca v^lerlaca. Очень ип-

<

твресное сообщество зарегистрировано нами на Ширакском хребте. Здесь в зоне контакта о зарослями Spiraea crenata и S.hype-ricifolia на степных участках домтгируют Festuca valesiaca, Agropyron cri3tatum, Kocloria cristata И небольшими пятнами встречается stipa pulcherrima. На всем склоне и в степи, и в степных кустарниках с высоким обилием произрастает Asphodeli-ne taurica. Вероятно, это реликтовый участок степи, сходный с подобными участками в Крыму и на Северном Кавказе. Подобный же участок асфоделиново-ковыльной степи имеется в Джавахетии (Грузия) на Тетроб-Чобаретском хребте (Хинтибидзе, 1990). Очевидно, ущелье на Ширакском хребте, где зарегистрировано данное сообщество, является своеобразным рсфугиумом, сохранившимся до наших дней островком древней флоры (кроме всего прочего,здесь встречается целый ряд редчайших видов растений, являющихся,вероятно, реликтами третичного периода).

В этот же подтип мы включили ассоциацию Genista transeau-casica, фитоценозы которой развиты только на юге Армении - в южной части Зангезура и Мегри.

Подтип_Л£говые_стеди_;_ Данный подтип мы также выделяем как переходный от степей к лугостепям. В сообществах, относимых нами к этому подтипу, доминируют преимущественно луговые и лу-гостешше растения ( Dactylis glomorata, Festuca ovina и др.), но в составе травостоя большую роль играют обычные степные виды. Сообщества данного подтипа широко распространены по всей Армении в верхней зоне степного пояса.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ СТЕПЕЙ АРМЕНИЯ

В настоящей работе степи рассматриваются как единый тип растительности, занимающий один из высотных горных поясов. Во флористическом отношении его можно рассматривать как парциальную флору (Юрцев, 1987). Однако, как известно, парциальная флора не является изолированной, закрытой системой, а находится во взаимосвязи с окружающими флорами. Портопу при ее изучении возникла необходимость рассмотреть с флористической точки зрения все Армянское нагорье, составной частью которого является Армения, а такие более детально рассмотреть флорис-

тическое деление и положение республики Армения п системе флористического районирования.

Вопрос о положении Армении в системе ботанико-географкчес-кого (и флористического) районирования Кавказа уже много десятилетий привлекает внимание ученых (Кузнецов, 1909; Гррсс-гейм, 1925,1936,1943,1949; Гроссгейм, Сосновский, 1927; Буш, 1935; Магакъян, 1938,1941; Тахгаджян, 1941,1978 и др.). Однако до сих пор нет единого мнения об отнесении этой сравнительно небольшой территории к той или иной флористической провинции. Объясняется это тем, что Армения, согласно А.Л.'Гахтаджяну (1978, 1986), расположена на стыке Бореалъного и Древнесреди-земноморского подцарств в зоне интенсивного влияния Кавказского, Анатолийского и Атропатенского центров развития флоры. В целом же Южное Закавказье (Армения и Нахичеванская республика) расположено на северо-востоке обширного Армянского нагорья, составляя геоморфологически единый регион. Поэтому вначале бнли рассмотрены флористические связи и эндемизм на Армянском нагорье (Габриэлян, Файвуш, 1989).

Согласно флористическому районироватго Земли (Тахтадгош, 1978, 1906) большая часть Армянского нагорья расположена в Ирано-Турянскои области и почти целиком в Армено-Ирапской провинции, при этом полностью охватывает Армянскую поднровинцига, значительную часть Атропатснской и небольшую часть Курдо-За-гросской. Самая северная часть нагорья относится к Кавказской провинции. Административно Армянское нагорье расположено в Турции, Иране и Южном Закавказье. Уровень флористического богатства этих трех частей примерно одинаков и составляет около 3200-3500 видов, при этом 60-70$ из них являются общиш или для всех трех частей, или для двух из них. Спектры icpymiemrax ceMeiicTB во всех трех частях довольно близки, в них входят наиболее попиморфные Asteraceae, Fabaceae, Роасеао, BraRsl-caceae, Caryophyllaceae, Lamiaoeao, Apiaceae, Sorophularia-oeae, Liliacean, Kosaceae. В спектрах крупнейших родов разница такие не велика, первые места в них занимают Antra gal иг,,

Contaurea, Allium, Garex, Silene, УегЬчясит, /eronica.

лотя дчя Ирано-ТуранскоМ области очень характерен родовой эндемизм, но значительно сильнее он проявляется в се восточ-

ной части. На Армянском нах-орьв эндемичными или почти эндемичными являются всего 10 родов, пять из которых относятся к семейству Braseicaceae. Значительно более ярко выражен видовой эндемизм - приблизительно 40% видов являются эндемиками этого региона. Наиболее богато эндемичными видами семейство Faba-сеав, затем следуют Asteraceae^ Braseicaceae, Caryophylla-сеае, Lamiaceae, Liliaeeae, Scrophulariaceae.

Среди родов, включающих наибольшее число эндемиков, выделяется Astregalus (около 50-60$ его видового состава), являющийся при этом самым крупным по числу видов родом Армянского нагорья.

Чрезвычайно интересен род сontaureа. Согласно G.Wagenitz (1986), наибольшее разнообразие видов и секций этого рода приходится на Восточную Анатолию, где произрастает 35 видов из 17 секций. Вагениц предполагает, что примерно такая же высокая концентрация видов может быть только в Закавказье. Однако полученные нами данные (Габриэлян, Файвуш, 1989) далеко превзошли все ожидания - па крохотной территории Республики Армения обитает около 70 ВИДОВ Centaurea в.1. из 25 секций. При этом здесь больше, чем где бы то ни было узколокальных эндемиков -12 видов.

Не менее интересен в ботанико-географическом отношении род Cousinia, ареал которого почти полностью лежит б Ирано-Туран-ской области. Как показало специальное исследование, на территории Армянского нагорья расположены два вторичных центра видообразования этого рода ( Huber-tiorath, 1972; Таманян, Файвуш, 1987).

Также интересен род Onosma, включающий в себя на Армянском нагорье около 60 видов, но при этом около 40 из них распространены только в южной части нагорья и большинство из них являются эндемиками данного региона. Активное видообразование в роде Fyrus наиболее характерно для северной части Армянского нагорья, в основном для Малого Кавказа, где произрастает множество узколокальных-эндемиков.

Вообще, подавляющее большинство видов указзшшх родов -неоэндемики (дивергентиие шкроэндомики), при этом все перечисленные роды характеризуются наличием центров интенсивного ви-

- 13 -

дообразования как по всей Ирано-Туранской области, так и в Армено-Иранской провинции.

В диссертации также подробно рассмотрега флористические связи как мел еду отдельными частями Армянского нагорья, так и нагорья с сопредельными территориями. В результате, рассмотрев Армянское нагорье с флористической точки зрения, можно сказать, чтб, во-первых, его флора не представляет собой единого флористического комплекса, и совершенно правильно и естественно отнесение его отдельных частей в разные фитохорионы. 0. другой стороны, существует целый комплекс видов, характерных для всего нагорья в целом, что указывает на черты общности и сходства процессов флорогенеза на всей его территории. Во-вторых, все части нагорья находятся под взаимным влишптем, с одной стороны, а кавдая из его частей испытывает сильнейшее влияние пограничных с ней флор, с другой.

Рассмотрев флористические связи и эндемизм на Армянском нагорье, ми более подробно остановились на его северо-восточной части, на современной Армении. Эта часть нагорья вызывала особый интерес исследователей, так так, судя по всему, она является "узлом", где переплелись самые различные флористические влияния, сталкиваются миграционные потоки разных направлений и на все это накладываются мощные видообразовательные процессы.

А.Л.Тахтаджян (1978, 1986) северную часть Республики Армения относит к Кавказской провинции (Бореальное подцарство), а южную - к Армено-Иранской (Древнесредиземноморское подцарство). Однако более конкретное уточнение распределения территории Армении: по флористическим провинциям встречает массу трудностей как объективного, так и субъективного характера.

С целью выяснения возможной принадлежности к флористическим провгащиям и определения флористических связей между отдельными частями республики нами было предпринято сравнение спектров крушшх семейств и родов отдельных флористических районов Армении (Файвуш, 1937).

Спектры семейств флористических районов Армении в большой мере сходны между собой и по набору семейств больше тяготеют к спектрам Древнесредизеглноморского, чем Бореального под-царств .

- 14 -

В результате оравнения спектров семейств и родов флористических районов Армении была выявлена возможность разделения территории республики на две части - первая (Верхне-Ахурян-ский, Арагацокий, Лорийский, Иджеванокий, Апаранский, Севан-окий, Гегамский и Зангезурский флористические районы) относится, по всей вероятности, к Кавказской провинции, вторая (Ши-ракский, Ереванский, Дарелегисский'и Мегрипский районы) - к Армено-Иранской (по Тахтаджяну, 1978, 1986). Кроме того, в ходе исследования четко проявилась комплексность Севанского флористического района, состоящего из двух (Арегунийское или северо-восточное побережье и остальная часть бассейна), значительно меньше связанных мезду собой, чем с другими районами, частей.

Кратко охарактеризовав флористические отношения на Армянском нагорье и в Армении, перейдем к рассмотрению флоры степей республики. Вначале нами были рассмотрены общие тенденции становления и развития их флоры.

А.И.Толмачевым (1974, 1986) была указана возможность выявления 'Тенденций автохтонного и миграционного процессов в становлении той или иной флоры по соотношению числа родов и видов. Л.И.Малышевым (1969,1976,1987) был предложен показатель, позволяющий оценить соотношение авто- и аллохтонных тенденций в процессе флорогенеза,- показатель автономности флоры.

Благодаря своему ботанико-географическому положению, пестроте природных условий и богатой геологической истории, уровень богатства флоры Армении очень высок (около 3500 видов сосудистых растений на площади меньше 30 тыс.кв.км). При этом, с одной стороны, Армения является центром интенсивного видообразования для многих родов, с другой, здесь имеется большое число широко распространенных нолихорных, голарктических,древ-несредиземноморских видов. Очевидно, такая уравновешенность миграционного и видообразователыюго процессов и определила близкий к нулевому значению показатель автономности всей флоры Армении (+0,02). Флора же степей Армении гелеот значительно более высокий показатель автономности (+0,163), что говорит о значительном преобладании в этой зоне видообразовэтелышх процессов над миграционными (табл.1). Надо учесть, что основное

Таблица I

Количественное показатели флор степей отдельных флористических районов Армении

Флористические районы Число Показатель ■ автономности флоры

семейства . роды виды

Верхне-Ахурянский 51 234 518 -0,087

Ширакский 59 310 791 -Я.053

Арагацский 51 236 499 -0,134

Лорийский 53 273 597 -0,092

Иджеванский 58 291 658 -0,061

Апаранский 58 293 693 -0,016

Арегунийское (северо-восточное) побережье оз.Севан 56 273 619 -0,053

Остальная часть Севанского бассейна 55 270 652 +0,011

Гегамский 54 260 566 -0,097

Ереванский 63 343 846 -0,001

Дарелегисским 63 322 836 +0,062

Северно-зангезурскин 57 315 748 -0,021

Южно-зангезурский 56 292 675 -0,037

Нежинский 59 316 739 -0,037

Вся флора степей Армении 66 381 1162 +0,163

разнообразие большинства родов, для которых Армения является центром видообразования, приурочено именно к поясу степей.

Интересно, что, в противоположность этому, по данный С.ГИ. Яблокова-Хнзоряна (1961), фауна жесткокрылых в степях Армении бедна и однообразна, что указывает на решающую роль миграционных процессом в станоплешш степной фауны жесткокрылых.

При рассмотретто отдельных флористических районов было установлено, что почти во всех из них видообразователыше и миграционные тенденции во флорогенезе степей или почти уравновешены, или носколысо преобладала аллохтонная тенденция. Это явление довольно легко объяснимо, если вспомнить, что еще совсем недавно степи Армении представляли собой целостную зону, протянувшуюся практически по всей территории республики, а также

(

и по Анатолии, и по горной части Ирана, и не существовало каких-либо серьезных рубежей, препятствовавших постепешшй миграции видов по ней.

Таким образом, было установлено, что в формировании флоры Армении авто- и аллохтонная тенденции были почти уравновешены, а во флоре степей в целом автохтонная тенденция выракена значительно ярче.

Флора степей Армении включает в себя 1162 вида сосудистых растений из 381 рода и 66 семейств (табл.1). Наиболее богаты флористически степи Ереванского, Дарелегиоского и Ширакского флористических районов. Связано это, в первую очередь, как с наибольшим распространением здесь степей и разнообразием степных группировок, так и лучшей их сохранностью.

Спектры крупнейших семейств отдельных флористических районов весьма близки между собой - в первую десятку вошло всего 12 семейств. Первое место во всех спектрах занимает семейство АвЪегасеаа. В спектрах ПОЧТИ всех районов сем. РаЪасеае располагается выше, чем Роаоеае, что следует считать средиземноморской чертой флоры, весьма характерной для степей Древнего Средиземноморья.

Статистическая обработка и сравнение спектров семейств отдельных флористических районов Армении показали, что, несмотря на положение в разных флористических провинциях, степи Армении в целом имеют как общее происхождение, так и сходные пути формирования и становления.

Кроме сравнения спектров семейств флор степей флористических районов Армении между собой, было проведено их сравнение со степями некоторых флористических районов Армянокого нагорья (Каре, Эрзурум, Ерзинкан, Битлис, Ван, Агри) и некоторыми флорами целинных степей Ставрополья. Были построены дендрит и корреляционные плеяды (по коэффициентам ранговой корреляции Спирмена) (Шмвдт, 1984), на которых выявились интересные закономерности. Так, например, спектр степей Эрзурума больше всого схож со спектром степей Мегри, а связь между степями Карса и Ереванского флористического района сильнее, чем последнего с другими флористическими районами Армении; Ширак, являющийся геоморфологическим продолжением Карсс-кого плато,

оказавшись под силышм влиянием Кавказа и Атропатекк, сильное связан с Северным Зангезуром, Байкой и Мегри. Вообще высокие уровни связи между спектрами семейств степей Армении и Армянского нагорья, безусловно, говорят об общности их происхождения, путей развития и совремегаюго состояния.

Родовые спектры флор степей флористических районов Армении более разнообразны, чем спектры семейств, п число ведущих 10 родов попали 23 рода. Но при этом первое место в спектрах всех районов занимает род Astragalus, даже в тех районах, где в спектрах флор в целом он располагается ниже. В степных флорах, именно из-за их относительно ксерофильного характера, этот род выделяется большим видовым разнообразием, причем во многих случаях пояс степей отличается интенсивным видообразованием в ятом роде. Второе место в большинстве районов занимает род Centaurea, видовое разнообразие которого чрезвычайно характерно как для степей, так и для республики в целом. Положение остальных родов в спектрах очень сильно меняется.

В результате статистической обработки спектров родов флор стспей флористических районов Армении были построены дендрит и корреляционные плеяды, на которых сразу же по относительно высоким коэффициентам выделяются три группы флор, которые несколько схожи по составу с группами районов по спектрам флор в целом.

Для выяснения современного состояния и определения абсолютного сходства и различия флор степей Армении было проведено сравнение списков степных видов по отдельным флористическим районам, которое выявило особое сходство меяду степями территориально близких районов.

В общем, в результате проведенного анализа систематической структуры флоры степей можно сказать, что степи Армении, несмотря на принадлежность разным крупным фитохориям, очень близки по флорам. В первую очередь, это относится к спектрам семейств, в несколько меньшей степени об этом свидетельствуют спектры родов, а сравнение йлористических списков видов указывает на довольно четкие отличия флор степей Северной, Центральной и Южной Армении.

Одной из важнейших сторон анализа флоры является хорологи-

ческий анализ. В настоящем исследовании ш остановились только на географических элементах флоры стеной (придерживаясь понятия о географическом элементе, как о видах, входящих в состав данной флоры и обладающих сходным общим распространением). Для установления типов ареала видов, входящих в состав отеп-ной флоры Армении, мы использовали уточненную и несколько видоизмененную нами схему А.А.Гроссгейма (1936), наиболее часто применяемую при анализе кавказских флор.

При рассмотрении хорологического спектра флоры степей Армении (табл.2) сразу бросается в глаза почти одинаковая представленность древнесредиземноморских и палеарктичоских ввдов. Много видов с армено-атропатенским, переднеазиатским, мало-азийским и армянским типами ареала, относительно хорошо представлены тамга малоазийско-кавказские вида.

Еще более укрупнив типы ареала видов степной флоры Армении (нижняя'часть табл.2), видим, что в составе флоры полностью преобладают древпесредиземноморские в широком смысле виды, охватывающие более половины флоры, значительно меньше боре-альных ввдов. И на этом фоне совершенно ничтожно участие полихорных и эвксино-гирканских видов.

Таким образом, можно сказать, что степная флора Армении в своей основе имеет древнесредиземноморский характер, основное ядро сложено переднеазиатскими, преимущественно армено-иран-скими видами. Роль бореальных, кавказских и паннонско-понти-чески-сарматских видов значительно меньше.

Как известно, хорологический спектр флоры отражает ее статическое состояние (Наткевичайте-Иванаускепе, Тупчяуекайте, 1982). Для представления о динамичёском состоянии флоры мы рассмотрели географическую активность видов, ее слагающих.Для этого все вида флоры степей были разделены на 5 классов активности по числу флористических районов, в которых они встречаются (табл.2). Были также рассчитаны коэффициенты флористической частотности - КФЧ (Наткевичайте-Иванаускене, Тупчяус-кайте, 1982). Как видим, наибольшее число редких"видов (Т класс) сосредоточено в группах с армянским и малоазийским типами ареала, а наиболее широко распространенных (У класс) -в группах палеарктических и малоазийеко-кавказских видов.

Таблица 2

Хорологический спектр и географическая активность видов степной флоры Армении

Классы активности

Тип ареала Видов % I П Ш 1У У КФЧ

Полихорннй 23 2,0 - I 4 7 II +1

Голарктический 39 3,4 - - 8 9 22 +1

Палеарктический 115 10,0 3 3 18 33 58 +0,9

Европейский 20 1,7 - 6 3 4 7 +1

Паннонско-понтичес-ки-сарматский 53 4,6 6 II 10 7 19 +0,52

Средиземноморский 56 4,9 5 7 12 17 . 15 +0,50

Звксино-гирканский 12 1,0 - 4 4 2 2 -

Малоазийский 86 7,5 14 26 15 18 13 -0,04

Малоаз.-кавказский 71 6,2 3 5 12 16 35 +0,84

Кавказский 53 4,6 6 9 II 9 18 +0,50

Ирано-туранский 31 2,7 5 8 9 7 2 -0,26

Лр.средиземноморскийI16 10,0 6 29 29 27 25 +0,61

Переднеазиатский 90 7,9 6 15 22 26 21 +0,55

Армено-иранский 51 4,4 4 8 13 10 16 +0,60

Арм.-атропатенский 96 8,3 6 31 21 20 18 +0,50

Армянский 84 7,3 35 18 20 8 3 -0,84

Атропатенскип 45 3,9 8 14 15 7 I -0,78

Сев.-атропатенский 17 1,5 9 6 2 - - -

Евро-древнесреди-земпоморский 25 2,2 _ 2 4 7 12 +1

Евро-средиземноморский 53 4,6 3 7 12 15 16 +0.6Я

ПолихортШ 23 2,0 - I 4 7 II +1

Бореалыгый 174 15,1 3 9 29 46 87 +0,93

Пан.-понт.-сарм. 53 4,6 6 II 10 7 19 +0,52

Кавказский 53 4,6 6 9 II 9 18 +0,50

Эиссино-гирканский 12 1,0 - 4 4 2 2 -

Др.средиземн. 672 58,4 98 162 158 140 114 +0,08

Евро-др. средизеглн. 78 6,8 3 9 16 22 28 +0,81

Мялоаз.-кавказский 71 6,2 3 5 12 16 35 +0,84

Как видим из данных табл.2, инвариантным или сохраняющимся (КФЧ близок к 0) элементом флоры являются малоазийский и,возможно, ирано-туранский геоэлементы. Динамитный елсмонт флоры довольно четко подразделяется на две группы - очень динамичный (КФЧ близок к +1) и средкединамичный (КФЧ близок к +0,5). К очень динамичным относятся бореальные, малоааийско-кавказ-ские и евро-древнесредиземноморские виды, в основном, отличающиеся широкой экологической амплитудой и часто выступающие в роли эдификаторов и соэдификаторов растительности. Благодаря своим особенностям эти виды широко распространены по Армении в настоящее время и их экспансия продолжается благодаря влиянию антропогенного фактора. Среднединамичпая группа охватывает основное ядро флоры. Виды этого элемента также широко распространены, часто выступают в роли эдификаторов и соэдификаторов, но менее экспансивны. К лабильному элементу (КФЧ меньше 0) относятся только армянский и атропатепский геоэлементы, которые содержат наибольшее число редких видов.

При рассмотрении укрупненных геоэлементов видим, что основное ядро флоры - древнесредиземноморский в широком смысле геоэлемент - .является инвариантной частью, а остальные - или очень динамичным, или среднединамичным элементами. Таким образом, можно сказать, что флора степей Армения, несмотря на чрезвычайно сильную трансформацию со стороны человека, имеет довольно устойчивую структуру, что обнадеживает па получение хороших результатов при проведении природоохранных мероприятий.

Оценка ценотической роли отдельных видов растений, составляющих флору, является одной из актуальнейших задач флористики и геоботаники. Если рассматривать активность вида как меру его преуспеяния (Юрцев, ГЭ68), то ее исследования могут и должны служить той основой, на которой строятся различные прогнозы изменения флоры и растительности, а также должны основываться природоохранные мероприятия.

При рассмотрении ценотической активности видов флоры степей Армении было установлено, что наибольшее число особоак-тивных видов имеют палеарктический тип ареала (при рассмотрении укрупненных типов ареала - бореальнын). Если рассматривать особо- и высокоактивные виды вместе, то набдодается явное пре-

обладание древнесредизешоморского элемента. Также велика роль в этих классах активности паннонско-пснтически-сарматских.ма-лоазийско-кавказских и евро-древнесредиземноморских видов.Среди кавказских и армено-атропатенских видов вообще нет активных, а в группе видов с североатропатенским типом ареала все 17 представителей проявляют очень малую цепотичеысую активность.

В общем, в результате рассмотрения географической и ценоти-ческой активности видов степной флоры Армении можно сказать, что здесь наиболее активны древнесредиземноморские в широком смысле и бореалъные (в основном палеарктические), а также пан-нонско-понтически-сарматские и малоазийско-кавказские виды.

При рассмотрении эндемизма во флоре степей Армении надо учесть, что узколокальный эндемизм не должен быть очень характерен для зоны степей в целом. Примерно одинаковые условия на огромных территориях не ставили непреодолимых преград на пути миграции видов. В горных же степях картина иная. Как уже было сказано выше, в Армении довольно много узколокалышх эндемиков и многие из них приурочены именно к горным степям.

В диссертации рассмотрен ряд небольших естественных флор, в которых произрастают некоторые узколокалыгае эндемики Армении (из родов Centaurea и Cousinia ), а также флора, в которой впервые для Союза был обнаружен Acanthus dioscoridis. На основании анализов этих флор был сделан ряд предположений о происхождении изучаемых эндемиков, а также выяснилось, что комплекс с Acanthus dioscoridis относительно древний и стабильный, а сам Acanthus - его естественный элемент, сохранившийся в нем, а не занесенный в последнее время.

Вообще, как уже отмечалось выше, Армения является одним из центров интенсивного видообразования для многих родов цветковых растений, что объясняет обилие здесь узколокалышх неоэндемиков. При этом явно выделяются некоторые участки, на которых просто концентрируются такие виды. В диссертации рассмотрены несколько таких участков на территории Армении, в том числе степи на Урцском хребте (юго-восточная часть Араратской до чины), в которых произрастает целый ряд очень редких стено-хорннх ВИДОВ (Centaurea vavilovii., С.fajvu.schii,Polygala urartu

t

- 22 -

и др.)» флористический комплекс на горе Артоки, являющейся останцем древнего рельефа и единственной точкой к западу от Арагаца (в пределах Армении), непокрытой молодыми лавовыми излияниями, в котором также произрастает целый ряд редких стенохоринх видов (Gentaurea hajastana, C.tukhtajJanli', Campanula massalskyi и др.), а также флористические комплексы горы Араи и очень интересного ущелья Махари-дзор на Ширакском хребте. Было отмечено, что во многих случаях в одних и тех же комплексах произрастают как неоэндсмики, так и явно реликтовые виды, правда обычно в разных фитрценозах, приуроченных к разным формам мезорельефа. ;

ГЛАВА 5. ИСТОРИЯ ПРОИСХОЖДЕНИЯ СТЕПЕЙ АРМЕНИИ

Одним из сложнейших вопросов при восстановлении истории происхождения отдельных типов растительности и картин ландшафтов Земли в прошлом является исследование травянистых растительных типов и, в первую очередь, степей. Особая сложность этой проблемы связана с очень малым количеством прямых исторических фактов - палеоботанических свидетельств растительности прошлого. Климатические и эдафические условия степей вообще не способствуют фоссилизапии и сохранению остатков растений и, как указывал А.Н.Криштофович: (1946, 1954), в степях реки бывают окаймлены или отделены от степных сообществ полосой древесных зарослей, поэтому, если в этих условиях сохраняются остатки растений, то они отражают не общий тип зональной растительности, а состав интразональных сообществ, т.е. как раз прямую противоположность господствующему типу флоры.

Поэтому при восстановлении истории происхождения и развития степей приходится довольствоваться палеопалинологическими спектрами, реконструкциями климата, геологам и орографии прошлых эпох, а также строить ретроспективные предположения на основе современных ботангасо-географических, фитоценологичес-ких и таксономических исследований.

Иа-за сложности проблемы о месте и времени происхождения и путях становления степной растительности Евразиатской степной области разными исследователями высказывались саже разные

мнения. В целом в настоящее время наиболее признанной является точка зрения Е.М.Лавренко (1938,1942,1954,1970), наметившего шесть центров развития степей, к одному из которых (передне-азиатскому) относится и Армения. Надо сказать, что по вопросам происхождения степей Закавказья и Армении, в частности, разными исследователями также высказывались разные, часто диаметрально противоположные мнения. Не останавливаясь на этих теориях, подробно рассмотренных в диссертации, ниже попытаемся представить картину происхождения и развития степей Армении, как она представляется нам на основе исследований современной флоры и растительности степей, а также изучения литературы по реконструкции климата, орографии и геоморфологии прошлых эпох.

Как было указано в предыдущей главе, в становлении флоры степей Армении явно преобладала автохтонная тенденция, хотя миграционные процессы имели достаточно большое значение. В своей основе эта флора имеет древнесредиземноморский характер, основное ее ядро сложено переднеазиатскими, главным образом армено-иранскими видами, наиболее тесные флористические связи отмечены со степными флорами Армянского нагорья.

По современным представлениям (Чибилев, 1990), наиболее типичные степи формируются во внутренних областях материков, и их размеры прямо пропорциональны размерам материков, т.е. должна существовать обширная область с аридным режимом климата. Можно с уверенностью утверждать, что аридные области существовали на Земле, вероятно, на протяжении всей истории суши.

Согласно современным представлениям о палеогеографии Азии (Синищш, 1962), в триасовом периоде древние континенты Азии объединились в общем континенте. В зоне срединных массивов Анатолии ц Ирана существовали обширные, но плоские острова. В течение всего периода происходили изменения климата - в раннем и- среднем триасе климат бил ксеритермическим, затем к концу периода начался гумшпшй цикл, продолжавшийся почти до конца юрского периода, когда снова началась общая аридизацйя климата. Также могло предположить, что и в эти геологические периода! в аридных областях возникали сообщества, имевшие некоторые черти степной растительности. Однако еще в 1936 году крупнейший палеоботаник А.Н.Кршп-о<Тович указывал, что современ-

- 24 -

ная растительность Евразии, а также и остальной поверхности земного шара является дериватом меловой флоры как древнейшего, но все же достаточно сходного с нынешним этапом развития растительного мира. Из того комплекса растений, который населял Евразию в конце мелового периода, развились все разнообразные типы растительности и формации, которые в настоящее время населяют весь земной шар.

Меловой период в области современной Юго-Западной Азии характеризовался глобальными геологическими изменениями. В это время произошел раскол суши и Африка оторвалась от Лавразии ( ЯеЪегИпе, 1985; Деркур, Зоненшайн, 1990). В результате очень расширился Тетке, на территории Малой Азии господствовал морской режим климата, а на месте современного Армянского нагорья и Ирана существовали отдельные острова. По южному бе-рогу Тетиса, вероятно, уже существовали коерофилыше саванны о одиночными оазиса:лт и лесами вдоль рек.

В верхнем мелу произошло еще большее расширение моря при усилении вулканической деятельности. Вообще влияние вулканической деятельности на формирование климата обычно недооценивается, а ведь известно, что после крупных извержений средняя температура у поверхности земли уменьшается на несколько десятых градуса в течение периода от нескольких месяцев до нескольких лет (Саядян, 1983). С другой стороны, местное выделение тепла от лавовых потоков, даже в холодные периода, могло способствовать образован™ небольших рефугиумов, где сохранялись бы отдельные теплолюбивые элементы флоры и фауны.

В начале палеогенового периода Лавразия разделяется на Северную Америку и Евразию. Этот период совпадает с мощной морской трансгрессией - до нижнего олигоцена было затоплено все равнинное пространство западной окраины Азии. Примерно в середине олигоцена (или даже несколько: раньше) Африка начинает сближаться с Евразией, происходит отступление моря и закрытие Тетиса. ;

Евразийская и Африканская плиты окаймляли Тетис, но внутри океана существовали материковые блоки (Деркур, Зоненшайн, 1990). Например, современный Вайк, отличающийся своей очень оригинальной флорой, тлеет южное происхождение и является ос-

колком Гондванн. Вообще же большая часть современной Армении находилась под морем, практически в центре Тетиса, о чем свидетельствуют имеющиеся здесь выхода офиолитов - часть так называемого офиолитового ива Тетиса, разделявшего Гондвану и Евразию.

В целом в Малой Азии в это время намечается общая тенденция поднятия суши, а в пределах Армении находится одна из кульминаций северных и южных цепей Средиземноморского орогена. Отдельные острова, существовавшие в этот период на территории Армении (в Северной Армении, в бассейне оз.Севан, в восточной части Нахичеванской республики от Джульфы до Мегри), постепенно увеличивались в размерах и к концу олигоцена большая часть Малого Кавказа и Армении образует сушу, связанную о Малоазиатской плитой.

Надо отметить, что на рубеже мел-палеоген в Центральной Азии существовал очень пестрый комплекс флористических типов -палеосаванна азиатского типа, участки теплоумеренннх и субтропических пустынь и др. Редукция Тетиса шла с востока и именно к западу сдвигался этот комплекс (Камелин, 1988).

Очевидно, что, учитывая все климатические изменения и расширение суши, наилучшие условия для образования степей в Азии сложились в палеогене, кох\ца, вероятно, и сформировались основные разновидности степей, окончательно оформившиеся в неогене.

В неогеновом периоде идет огромное распространение сунт, мощное развитие орогенеза и постепенное похолодание климата. Если в миоцене в Малой Азии по периферии еще есть море, то в плиоцене усилилось поднятие суши, а высокие горн Тавра и За-гроса способствовали общему увеличению сухости климата. Очевидно, что степи (типа прерий) и полупустыни, развившиеся между лесной и аридной зонами, заместив северную саванну, охватывали всю внутреннюю Азию от Центрального Казахстана и Хингана до Средиземноморского бассейна.

В плиоцене образуется связь Кавказа с Центральной Азией, возникает суша, связавшая Армению о Дагестаном и Предкавказьем. Вероятно, по этому прямому пути в Южное Закавказье мигрировал поток пустынных растений, а для миграции переднеази-

атской ксерофитной флоры на Большой Кавказ наилучшие условия сложились в среднем плиоцене с континентальным засушливым климатом. В Армении во всем миоцене, очевидно, господствующим типом растительности были смешанные леса, но к концу этого периода (в сармате) в пыльцевых спектрах начинает преобладать пыльца травянистых растений (Манукян, 1977).

Степи вообще - это очень гетерогенный элемент растительного покрова. Даже зональные степи неоднородны, на огромном протяжении степной зоны' Евразии они возникли на единой смешанной основе, в самом широком смысле на стыке древнесредиземномор-ской и тургайской фтор, но на базе различных палеофдороценоти-пов в разных секторах Евразии. В западных секторах, видимо, было несколько центров формирования степей, различных по степени участия древнесредиземноморских элементов. В исходных палео-флороценотипах степи в разных секторах разновозрастны, причем различны и возраст начала степного филценогеиеза, и продолжительность его в разных степях (Камелин, 1979). Дня степей за-кавказоко-североиранско-копе тдагского центра развития исходными палеофлороценотипами, очевидно, были различные дериваты "прашибляка" (Камелин, 1965) - арчевники, отчасти сосново-ду-бовые леса. Видимо, подобные степные ценозы возникали на всей территории Древнего Средиземноморья и эти степи - древнесре-диземноморского типа (Камелин, 1973).

Таким образом, весь этот сложный комплекс, из которого на разной палеофлористической основе формировались степи, постепенно сдвигался к западу. Естественно, что в разных центрах в него включались разные элементы, и, очевидно, в неогене на территории Малой Азии уже сформировались первичные степные сообщества, конечно, на несколько иной палеофлористической основе, чем в Центральной Азии. Именно флора этих степей и составила основу современных степей Армянского нагорья. Этот древнесрсдизешоморский элемент явился той исходной базой,из которой благодаря активному видообразованию развились современные многочисленные армено-иранские, армянские и атропатенские виды. Очевидно, в это же время идет проникновение на Армянской нагорье некоторых северосредиземноморских видов, сыгравших большую роль в развитии понтических степей.

Конечно, мы не можем сейчас достаточно уверенно определить флористический состав эти:: "прастепей" (в частности, как уже говорилось, из-за отсутствия палеоботанического материала). Но есть очень интересные косвенные данные. Так, С.М.Яблоков-Хнзо-рян (1961), проанализировав фауну жесткокрылых степных биогеоценозов и особо выделив группу фитофагов, в которой много оли-гофагов, получил очень интересные результаты. Он указывает,что среди этой группы насекомых ничтожно мало количество олигофа-гов, приспособившихся к питанию злаками. Большинство же травянистых растений, привлекающих фитофагов степной фауны, относится к семействам Brassicaceae, Caryophyllaceae, Malvaceae, РаЪасеае, Campanulaceae, Asteraceae, Xamiaceae И Apiaceao. Можно предположить, что эти семейства представляли основной состав травостоя "прастепей", очень схожий с составом современных степей, а бедность фауны злаков свидетельствует о большой консервативности жесткокрылых в целом, не успевших за короткое время приспособиться к изменениям растительности. Исходя из проведенного анализа, С .М.Яблоков-Хлзорян (1961) считает, что степная фауна жесткокрылых сложилась за счет более древних ценозов (лесных, саванаых, пустынных, прибрежных),что свидетельствует об относительной молодости ее биоценотическо-го обособления.

Эти данные таклее косвенно подтверждают время окончательного сформирования степной растительности на Армянском нагорье, появившейся значительно позже других типов растительности.

В Четвертичном периоде продолжалось общее энергичное поднятие суши. Особенно активным это движение было в Армянском и Гшщукушском узлах.

Особое значение для развития степной растительности имело, конечно, плейстоценовое оледенение. Более мягкие климатические условия, господствовавшие в течение длительных периодов, можно рассматривать как нормальные для Земли, а ледниковые эпохи -как эпизодические, нарушавшие климатические условия на короткое время, при этом ледниковые эпохи следовали обычно за мощными процессами орогенеза (Брукс, 1952). Очевидно, сами ледниковые периода не могли существенно повлиять па состав флоры степей посредством интенсификации процессов видообразования.

Скорее всего, ледниковые эпохи и, особенно, интергляциалы способствовали изменению флористического состава степей благодаря, о одной стороны, миграции бореальных видов, нашедших здось для себя благоприятные условия развития, с другой, очевидно, вымерли или вынуждены были искать пристанище в более низких поясах с иными типами растительности многие теплолюбивые виды, ранее произраставшие в стешгх. Кроме того, осушение климата в межледниковые периоды, очевидно, способствовало как развитию ксерофитов в собственных центрах Кавказа (Армения, Дагестан), так и миграции их с запада и востока (Вульф,1944).

Ледниковое время, безусловно, послужило причиной обширных перераспределений территорий под отдельными типами растительности, благодаря чему в послеледниковое время развились обширные черноземные степи нагорных вулканических плато Армении.

Очень интересна послеледниковая история развития растительности Армении. Надо сказать, что некоторые исследователи считают, что степи в Закавказье сформировались только в ледниковый период или даже в голоцене, в основном, под влиянием деятельности человека. Но, как указывает А.Л.Тахтаджян (1946), деятельность человека приводит только к расширению площади одних типов растительности за счет других, но не порождает новых типов. Кроме того, по мнению

(1984), в Средиземноморье вообще деятельность человека может приводить к увеличению флористического богатства первичных ценозов за счет нехарактерных для них видов. Возможно, и этот фактор сыграл свою роль в увеличении флористического богатства степей Армении, являющейся очагом древнейшей человеческой культуры. Значительно большее влияние на образование степной растительности оказал, очевидно, зоогенный фактор. Известно, что для нормального развития степной растительности совершенно необходимо существование в степях определенного количества крупных травоядных животных. В слоях 2-3-тысячелетней давности в Армении находят большие количества ископаемых остатков оленей, косуль и др. (Межлумян, 1988) и, очевидно, в это время степи в Армении занимали саше большие площади с момента своего образования.

Итак, ледниковое и послеледниковое время стало тем перио-

дом (окорее всего все же во второй половине голоцена), когда горние степи Закавказья приобрели свой современный облик.Скорее всего, именно в этот период сложились наилучшие условия для массовой миграции в Закавказье бореальных и степных видов, проявляющих высокую активность в степях в настоящее время.

Имеется довольно много палеопалинологических данных о ходе развития растительности в Закавказье и на Армянском нагорье в голоцене. Так, есть подробное описание спектров пыльцы в бассейне оз.Севан (Саядян, 1983), которые показывают, гак примерно 6 тыс.лет назад уменьшалась облесенность района и постепенно увеличивалась роль злаков. Подтверждают наличие обширных широколиственных лесов в межледшпсовье и палеопалинологические данные бассейна р.Раздан (Алешинская, Саядян, 1983). В одном из наиболее "степных" районов Армении - Шираке, спорово-пыль-цевые спектры нижне-среднечетвертичного времени указывают на неоднократные изменения соотношения площадей лесов и степей Заикина и др., 1969; Саядян, 1969). В бассейне оз.Ван примерно 10,5 тыс.лет назад полностью преобладала фриганоидная растительность (Ван Зейст, Уолдринг, 1985) с доминированием полыни, около 6,5 тыс.лет назад начала резко возрастать роль древесных растений и злаков и в период примерно 3400-1050 лет назад древесная растительность достигла своего максимального распространения, а затем началась смена лесов степями. В работе Ван Зейста и Боттема (1985) показана общая тенденция смен растительности на Армянском нагорье, когда пустынно-степная (фриганоидная) растительность сменяется лесной с преобладанием дуба, а затем степной. При этом в разных частях нагорья эти смены проте)сали в разные сроки.

Вообще, в связи с вопросами истории растительности в Армении в голоцене возникает вопрос взаимоотношений леса и степи, которому посвящено множество работ ботаников и почвоведов. !Лы считаем, что в послеледниковый период на территории Армянского нагорья по мере двииения с севера на юг (от Большого Кавказа) леса, вначале хвойные, а позднее широколиственные,сменялись стенной и фриганоидной растительностью. В последние 10,5 тислет соотношение площадей лесов и стопой менялось, но в последние 2-3 тыс.лет прослеживается четкая тенденция умень-

- 30 -

шения площади лесов с расширением степей. При этом, конечно, роль антропогенного фактора в этом процессе нельзя считать определяющей. Даже в последние столетия роль антропогенного фактора сводилась, вероятно, к ускорению процессов, развивавшихся без участия человека (с этим положением согласуются данные С.К.Межлумян (1988) о распространении в голоцене на территории Армении млекопитающих, на численность и видЬвой состав которых антропогенный фактор оказывал весьма незначительное влияние). В общем же можно сказать, что даже в периоды максимального распространения степей леса в Армении занимали довольно большие площади, о чем свидетельствуют также спорово-пыльце-вые спектры, в которых никогда не достигалось соотношения пыльцы древесных и травянистых растений, характерное для Евразиат-ской степной области (Нейштадг1, 1954, 1957).

Итак, зародившись в конце палеогена, в неогене степная растительность Юкн-Западной Азии существовала на не очень больших территориях до ледникового периода, после которого началось ее постепенное расширение и все большую роль в ней начинают трать бореальный и степной элементы. Наибольшого размаха эти процессы достигли примерно 2,5-3 тыс.лет назад. И только в последние 1-2 столетия деятельность человека начала резко сокращать площади естественных степей в результате их интенсивной распашки.

ГЛАВА 6. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ГОРНЫХ СТЕПЕЙ В АРМЕНИИ

Горные степи в Армении еще в совсем недавнем прошлом (около ТОО лет назад) занимали относительно большие территории на горных плато и по всем более или менее пологим склонам горных хребтов в пределах среднего горного пояса. И естественно, что степи играли колоссальную роль в жизни армянского народа. С одной стороны, великолепные черноземы при орошении давали богатейшие урожаи сельскохозяйственных культур, с другой - степи обеспечивали кителей пастбищными угодьями и служили сенокосами. Конечно, не стоит идеализировать сельское хозяйство прошлого века, но некая гармония в его развитии существовала.

Во всяком случае, практически не существовало проблемы с обеспечением скота кормами в зимнее время, что обеспечивалось рациональным соотношением площадей пашни, пастбищ и сенокосов.

В начале нынешнего века началась интенсивная распашка равнинных участков целинных степей, особенно усилившаяся после установления Советской власти в республике. Развитие сельского хозяйства шло, в основном, за счет распашки новых территорий. По данным А.К.Магакьяна (1941), только за 30-е годы нашего столетня площади целинных степей в республике сократились в три раза. Надо сказать, что этот процесс шел и до 30-х годов, и продолжается до настоящего времени. Да сих пор продолжается распашка сохранившихся степных участков, но уже на относительно крутых склонах.

К настоящему времени в Армении практически не осталось степей на горшсх плато. На склонах горных хребтов сохранились только варианты, приуроченные к относительно более крутым и каменистым местообитаниям.

Сохранившиеся степные участки в большинстве районов республики чрезвычайно интенсивно используются в качестве летних пастбищ. При этом они почти по всей республике подвержены чрезмерной нагрузке. Под влиянием перевыпас.а, как и в степях других регионов, происходят различные неблагоприятные изменения - изменяется флористический состав, появляются многочис-лешше сорные, колючие, ядовитые и другие несъедобные вида растений, уменьшается проективное покрытие почвы, снижается задер-ненность, что приводит к усилению эрозионных процессов, происходит смена доминантов. Кроме того, в Армении резко расширяются площади трагакантовых степей и трагакантников.

Вообще на Земле экологический кризис биосферы, ставящий под угрозу не только благополучие, но и само существование человечества, особенно резко-проявился на территории степной зоны. Ее естественная растительность, биоценозы и экосистемы были уничтожены почти на всем протяжении из-за распашки плодородных земель, перевнпаса и сбоя сохранившихся степных пастбищ и, наконец, широ)сого распространения техногенных ландшафтов (последнее очень характерно и для Армении, где огроштю площади заняты открытыми разработками полезных ископаемых). Это

не только резко ухудшило и продолжает ухудшать качество среды на степных территориях, не только привело к дестабилизации и разрушению степных ландшафтов (вплоть до превращения их в антропогенную пустыню), но и создало в глобальном масштабе прямую угрозу сохранению степной биоты, ее генофонда, степных биоценозов, экосистем и ландшафтов (Итоговый документ совещания "Степи Евразии", 1991). В полной мере все это относится и к горным степям Армении.

В настоящее время, по данным Г.О.Саакяна (1991), перегрузка пастбищ Армении в 100 раз больше, чем в среднем по Союзу. Почти 60$ всех степных угодий подвержены эрозии в различной степени. При этом из-за грубых нарушений агротехники более 170 тис.га бывших пахотных угодий в степном поясе вышли из активного пользования, а это естественно потребовало освоения под пашни новых целинных территорий, уменьшая и без того небольшие площади естественной растительности. При этом надо учссть, что более 350 тыс.га лугов и пастбищ республики "списаны" из-за деградации и эродированности. Все это приводит к постояшюму увеличению нагрузки на еще существующие пастбища.

Вообще в Армении в результате сложившейся за годы Советской власти систеш развития сельского хозяйства произошло резкое нарушение гармонии в соотношении площадей пашен, сенокосов и пастбищ. В настоящее время площадь пастбищ в пять с лишним раз превышает площадь сенокосов, вместо оптимального соотношения 3:1 (Зироян, 1989), а это приводит к нехватке кормов в зимнее время и чрезвычайно раннему, особенно страшному для' степной растительности, началу стравливания пастбищ (соответственно и очень позднему окончанию периода стравливания, что также не улучшает их состояния). Такое нарушение сроков использования степных пастбищ вызывает интенсивную эрозию почвы. Особенно интенсифицируются процессы эрозии на крутых склонах гор. В настоящее время, по данным Г.О.Саакяна (1991), в степном поясе республики эродировано 59$ территории, это больше, чем в среднем по республике (40$). При этом из степных угодий на черноземах эродировано 38%, а на каштановых почвах, в менее продуктивных растительных сообществах - 81/П

Существует множество детально разработанных рекомендации

по рациональному использованию и восстановлению степных пастбищ в условиях Армении (Магакьян, 1941; Павлович, 1957; Агаба-бян, Телумян, 1960; Шур-Багдасарян, Кпзарян, 1965; Шур-Бауда-сарян, 1973, 1974; Саакян и др., 1982; Шатворян и др., 1988; Саакян, 1991 и мн.др.). Однако, практически, ни одно из хозяйств республики не применяло их в должной мере до последнего времени. Проводящаяся в Армении приватизация земли также пока что не оставляет надежды на быстрое улучшение состояния пастбищ. Возможно, со временем, когда крестьяне почувствуют себя настоящими хозяевами собственной земли, они будут более бережно относиться к пастбищам, и ситуация начнет меняться в лучшую сторону.

• Следует учесть, что большинство мероприятий по улучшению пастбищ разработано не ботаниками. И основная цель этих мероприятий - любыми путями увеличить продуктивность степных угодий, вплоть до их распашки и создания агроценозов из кормовых культур. Предлагаются удобрение и оводнение пастбищ, также приводящие к увеличению их продуктивности. Но эти меры абсолютно не учитывают вызываемые ими антропогенные смены растительности и изменения в составе флоры. В большинстве случаев массовое проведение данных мероприятий должно привести к резкому изменению флористического состава и структуры растительности, в результате мм лишимся последних более или менее первозданных степных участков. Конечно, наиболее рациональным и лучшим с точки зрения сохранения природной растительности было бы повсеместное введение загонной системы пастьбы и отведение под регулярный отдых в течение нескольких лет отдельных степных участков. Но огромные площади степей уже находятся на 17-7 стадиях пастбищной дигрессии и эродированы до такой степени, что спасти их может только коронное улучшение. К сожалению, результаты опытов по восстановлению степной растительности, проводившихся в Ставропольском крае, Тульской, Сумской и Ростовской областях, практически не известны в Армении и не испытывались в наших условиях. А ведь эти методы, кроме того, что они относительно дешевы, приводят к восстановлению степел практически в первоначальном виде.

Оценивая состояние степной раститсльностп в целом, его

нельзя назвать удовлетворительным. И именно поэтому особенно остро встает вопрос охраны горных степей в нашей республике. На современном этапе развития перед человечеством с наибольшей остротой встал вопрос сохранения всего генофонда живой природы. Особое место занимает вопрос сохранения всех существующих видов растений. В Красную книгу Армении (1990) включено 387 ввдов флоры республики, находящихся в особенно угрожающем состоянии (около 12% всей флоры), причем многие из тсс в своем развитии приурочены именно к степям. Некоторые из них включены и в Красную книгу СССР (1984). Все они нуждаются в обязательной охране, но повидовая охрана реальна лишь для небольшой части видов - самых редких, исчезающих. Поэтому, как считает Б.А.Юрцев (1990), упор в учете, мониторинге и сохранении биологического разнообразия должен делаться на биотн ландшафтов и более крупные подразделения биосферы, с первостепенным вниманием к автотрофному блоку соответствующих экосистем.

К сожалению, в настоящее время, в тех сложных политических и экономических условиях, в которых находится республика, невозможно выделение для охраны на государственном уровне новых территорий ландшафтного характера. Первоочередной задачей должна быть разработка перспективной сети охраняемых территорий республики с выделением участков с наиболее хорошо сохранившейся растительностью, так называемых "эталонных" участков, и улучшение состояния существующих заповедников и заказников. Однако современная сеть охраняемых территории Армении не может способствовать сохранению богатства гено- и ценофонда степей Армении. Большинство заповедников и заказников республики создано с целью охраны горных лесов. Из пяти заповедников только на территории одного из них (Хосровский заповедник) расположен участок ковыльной степи В хорошем состоянии. Но из-за подчинения этого заповедника Гос.комитету по лесному хозяйству охране степей здесь практически не уделяется внимания. Второй заповедник, часть территории которого также занята горно-степной растительностью - Эребунийский, создан с целью охраны генофонда диких сородичей культурных зерновых (пшеница, рожь, ячмень, эгилопс), что определяет специ-

фику его деятельности - основное внимание здесь уделяется увеличению площадей и разнообразия именно этих злаков за счет других видов растений. Территории остальных трех заповедников и всех заказников Армении не охватывают группировок степной растительности. Вообще вся сеть охраняемых территорий ни в коей мере не отражает всего богатства ценофонда республики (Красная книга Армянской ССР, 1990). Поэтому стратегической целью при разработке перспективном схемы природоохранных мероприятий и создании сети охраняемых территорий Армении должно быть выделение для охрани эталонных, наиболее хорошо сохранившихся участков естественной растительности, содержащих в то же время значительное число редких и исчезающих видов.

Хотелось бы еще раз обратить внимание на особенные черты, присущие степям и определяющие необходимость принятия неотложных мер по их сохранению как сообществ, экосистем, ландшафтов. Эти черты обсуждались на Всесоюзном совещании "Степи Евразии" (Ленинград, 1991) и перечислены в его "Итоговом документе".

Самобытная и разнообразная степная биота, сформировавшаяся в ходе коэволюции степных видов, тонко приспособлена к рогио-налышм и местным условиям среды и представляет собой невосстановимую часть биосферы. Она является носителем уникального генофонда, возможности которого при современных технологиях селекции и генной инженерии не только не исчерпаны, но и не разведаны. Ярчайшим примером этого гложет служить богатство (¡■орм диких сородичей культурных зерновых в степях Армении (Гандилян, 1980; Красная книга Армянской ССР, 1990). А ведь степная биота включает в себя еще и огромное разнообразие ценных растений, являясь их "природным" питомником.

Степные сообщества наиболее совершенно приспособлены к выполнению разнообразных пункций в степных ландшафтах, включая противоэрозионную и водоохранную. Неоценимо значение степной биоты в формировании плодороднейших почв планеты - черноземов. При этом совершенно недооценивается роль степей в регулировании газового состава атмосферы, ведь черноземы являются настоящим депо неокислснного углерода, и выделяют больше кислорода, чем многие другие растительные сообщества.

Степи - это великолепные пастбища с разнообразным набором

- 36 -

витаминов и микроэлементов. Совершенно недооценивается роль степей как излюблешшх стаций различных полезных насекомых -опылителей, природных врагов вредителей сельского хозяйства и др. Уто единственные местообитания множества редких млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, земноводных (Красная книга Армянской ССР, 1У87), а также беспозвоночных.

Вообще степные биоценозы и экосистемы представляют исключительную ценность и как объекты научных исследований в самых разнообразных аспектах. Важность результатов этих исследований сейчас даже трудно предположить.

Все это, несомненно, является основанием для включения степей в число самых приоритетных типов растительности при разработке перспективной сети особо охраняемых территорий Армении. При этом надо учесть, что в современных экономических условиях республики степи обладают еще одним огромным достоинством, как особо охраняемые территории. Как установлено исследованиями еще в начале века (Пачоский, 1915, 1917), абсолютное заповедание степи целесообразно только при проживании здесь достаточного количества крупных травоядных животных. В Армении сейчас невозможно выделить такие территории, где бы оптимальный уровень развития степного травостоя естественно поддерживался бы дикими копытными. Да и с экономической точки зрения выключение в Армении из хозяйственного использования хотя бы части пастбищ в хорошем состоянии вряд ли оправдано. Поэтому, очевидно, наиболее целесообразным было бы выделить эталонные участки степей по всей территории республики в качестве заказников, где были бы.возможны строго регламентированный выпас и проведение восстановительных мероприятий..Степные территории могли бы также служить хорошей буферной зоной для Эребунийско-го и Хосровского заповедников, могли бы быть великолепной базой для проведения научных исследований и в то же время приносить доход гак сдаваемые в аренду пастбища.

Конечно, на всех выделенных для охраны участках естественной растительности должен быть налажен строжайший контроль за их состоянием. При этой внимание должно уделяться не только общему состоянию растительности, ее структуре, но и состоянию популяций отдельных, особенно редких, видов растений. Как со-

- 37 -

вершенно справедливо указывает Л.В.Яблоков (1990:74): "Не ПДК, ГОШ, ПДУ и т.н. нормативы, а оценка риска исчезновения того или иного вида, популяции или утери генетического разнообразия и угрозы для генофонда - единственный оправданный на сегодня подход для оценки влияния антропогенных факторов на живую природу".

"В ходе полевых исследований в горных степях Армении нами были обнаружены виды растений, новые для флоры республики и ее отдельных флористических районов. Многие из них весьма редкие и декоративные и нуждаются в охране. Материалы по большинству из них должны войти во второе издание Красной книги Армении. Кроме того, во время исследований степной растительности нами выделялись наиболее хорошо сохранившиеся "эталонные" участки, которые должны бить рассмотрены с точки зрения создания охраняемых территорий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ШВОЛН

Современные политические и экономические реалии жизни Республики Армения настоятельно диктуют необходимость детального геоботанического и флористического исследования всех типов растительности, связанных с обеспечением населения биологическими ресурсами, в первую очередь с животноводством. Учитывая, что большая часть пастбищ Армении расположена в среднем горном поясе, ботаническое изучение степей республики должно дать научную основу для развития кормовой базы животноводства и способствовать сохранению и восстановлению степ-них угодий, являющихся важнейшей зоной как для сельского хозяйства республики, так и одним из приоритетных типов растительности с точки зрения охраны природа и в рекреационных целях.

Несмотря на более чем двухсотлетнюю историю ботанического изучения Армении, целенаправленных флористических исследований в степях республики практически lie проводилось. Не был выявлен достаточно полно флористический состав, не прояснены вопросы истории происхождения и классификации растительности, не проведен сравнительный анализ ."viopn. Данные о состоянии

растительности, полученные в 30-40-е годы в ходе инвентаризации естествешшх кормовых угодий Армении, в связи с интенсивным действием антропогенного фактора за прошедшие годы безнадежно устарели и не отражают современного состояния растительности.

Разрешению этих вопросов и было посвящено настоящее исследование .

В работе принят объем флороценотипа "горше степи" в понимании Р.В.Камелина (1979) и установлен его объем в Армении и предложена детальная классификация.

Как известно, Армения является частью обширного Армянского нагорья и по ее территории проходит граница между Бореальным и Древнесредиземноморским полцарствами Голарктического царства (Тахгадкян, 1978, 1986). Для установления флористических связей флоры степей Армении нами были рассмотрены флористические взаимоотношения на всем Армянском нагорье, что позволило выявить определенные закономерности'. С' одной стороны, установлено, что флора Армянского нагорья не представляет собой единого флористического комплекса, его отдельные части, безусловно, относятся к разным фитохориям. С другой стороны, выявленные черты общности и сходство процессов флорогенеза на всей территории нагорья, отдельные части которого хотя и испытывают., -влияние смежных флор, но находятся йод очень сильным взаимовлиянием.

В работе проанализированы флористические связи между отдельными флористическими районами Армении, что позволило уточнить как границы отдельных районов, так и их распределение по флористическим провинциям.

Проведен детальный, подробный сравнительный анализ флоры степей Армении, благодаря которому выявлен ряд интересных закономерностей, послуживших основой для восстановления картины происхождения и становления степей республики.

Охарактеризовано современное состояние степной растительности Армении, показано, что его ни в|коей мере нельзя назвать удовлетворительным. Перегрузка пастбищ степного пояса Армении в сто раз больше, чем в среднем по Союзу. Почти 60$ всех степных угодий подвержено эрозии в разяичной степени. Практически

все сохранившиеся участки степей подвержены перевыпасу, что вызывает массовое засорение нехарактерными видами, снижение продуктивности, увеличение поверхностной каменистости. Можно сказать, что ни одно из хозяйств республики в достаточной мере не применяет разработашше рекомендации по рациональному использованию и восстановлению степных пастбищ. При этом большинство разработанных мероприятий направлено исключительно на повышение продуктивности травостоя и снижение эрозионной опасности без учета вызываемых иг,га изменений растительности. В диссертации указаны возможные варианты мероприятий, апробированных в южно-русских степях, направленные на сохранение и восстановление степей в первоздашгом вице, которые целесообразно испытать в горных условиях Армении.

Современная сеть охраняемых территорий Армении не может способствовать сохранению всего гено- и ценофонда республики. В диссертации указана важность степных биогеоценозов как с узкохозяйственной, так и с общечеловеческой точек зрения и намечены основные цели и перспективные задачи по охране флоры и растительности степей Армении.

В результате проведенного исследования можно сделать следующие выводы.

1. В разработашгой схеме классификации растительности степей флороценотип "горше степи" разделен на 4 подтипа. Подтип "настоящие степи" представлен двумя группами формаций, включающих 7 формаций и 55 ассоциаций. Три остальные подтипа - трагакантовне, кустарниковые и луговые степи, объединяют сообщества, переходные от подтипа настоящих степей к трага-кантникам, степным кустарникам и лугостепям. По нашей схеме классификации эти три подтипа представлены 5 формациями и

23 ассоциациями, но после детального изучения других типов растительности их объем может быть пересмотрен.

2. Наибольшее распространение в Армении в настоящее время имеют сообщества, отнесенные к группе формаций ковылыю-тип-чаковых степей, при этом в связи с действием интенсивного выпаса за последние года роль типчака (РесЪиса \т1еаЛмса ) в сложении растительности значительно возросла. Большинство территорий ковыльшх степей в республике в настоящее время или

распаханы под сельскохозяйственные культуры, или сменились ко-выльно-тшчаковыми группировками.

3. В результате исследования флоры и структуры растительности формация бородача (Botlrriochloa ischaemum ) в Армении отнесена к подтипу настоящих степей.

4. В результате сравнительного анализа флор отдельных флористических районов Армении уточнены границы отдельных районов, предложено разделить Севанский район на два, показано, что Зангезурский район, о целостности которого высказывались сомнения, флористически является единым.

5. Уточнено разделение территории Армении по флористическим провинциям А.Л.Тахтаджяна (1978, 1986). Указано, что Верхне-Ахурянский, Арагацокий, Дорийский, Иджеванский, Апаранский, Севанский, Гегамский и Зангезурский флористические районы, по всей вероятности, относятся к Кавказской, а Ширакский, Ереванский, Дарелегисский и Мегринский - к Армено-Иранской провинциям.

6. Установлено, что в формировании флоры Армении авто- и аллохтонная тенденции были почти уравновешены с незначительным преобладанием тенденции к видообразованию. Во флоре горных степей Армении автохтонная тенденция выражена значительно ярче.

7. Ботанико-географическими исследованиями отдельных родов установлено, что Армения является одним из основных центров видообразования рода Centaurea, а также вторичным центром видообразования родов Cousinia И Scrophularia•

8. В результате исследований установлено, что флора горных степей Армении представлена 1162 видами сосудистых растений из 381 рода и 66 семейств. Крупнейшими семействами изучаемой флоры ЯВЛЯЮТСЯ Asteraceae, Fabaceae, Роасеае, Lamiaceae и Bcrophularlaceao, а спектр семейств указывает на древнесреди-эемноморский характер флоры. В ходе сравнительного анализа спектров семейств флор степей отдельных флористических районов Армении установлено, что они очень близки между собой и имеют значительно большее сходство со спектрагли малоазииских степей, чем степей Евразиатской степной области. Систематическая структура флор степей флористических районов Армении

очень схожа, хотя сравнение флористических списков видов указывает на довольно четкое отличие (¡тор степей Северной, Центральной и Южной Армении.

9. В результате хорологического анализа флорн степей Армении установлено, что они в своей основе имеют древнесредизем-номорский характер, основное их ядро сложено переднеазиатски-ми, преимущественно армено-иранскими видами.

10. Изучение географической активности видов флорн степей Армении ползало, что основное ядро флорн (древнесредиземно-морский геоэлемент) является ее инвариантной частью, а остальные геоэлементы - или очень динамитной (полихорный, бореаль-ный, малоазийско-1сав!сазский, евро-древнесредиземноморский), или среднединамичной (паннонско-понтически-сарматский, кавказский) частями. В целом флора степей Армении имеет довольно устойчивую динамическую структуру. При изучении ценотической активности видов степной флоры установлено, что в большинстве геоэлементов распределение по классам активности видов нормальное или близкое к нормальному.

В целом в результате изучения географической и ценотической активности видов степной флоры Армении показано, что в степях, республики наиболее активны древнесредиземноморские (в широком смысле) и бореалыше (в основном палеарктические), а также паннонско-понтически-сарматские и ма лоа з и и с ко-ка вка зс кие виды.

11. В результате исследований создана вероятная картина происховдения и развития степей Армении. Предполагается, что степная растительность, зародившаяся в Юго-Западной Азии в конце палеогена, в неогене получила большее развитие и приобрела основные черты, характерные для современных степей, хотя и занимала относительно небольшие площади. Наиболее интенсивное распространение степей в Южном Закавказье началось после ледникового периода и достигло максимального размаха 2,5-3 тыс.лет назад. Именно в этот период все большую активность начинают проявлять бореалышй и степной элементы, в связи с чем сильно увеличивается их роль в сложении степной растительности. В последние 1-2 столетия деятельность человека начала резко сокращать площади естественных степеЯ в Южном Закавказье.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Файвуш Г.М. К изучению степной растительности Ширака// Флора, растительность и раст.рес.АрмССР.- 1981.- Вып.7,-С.82-87,

2. Барсегян A.M., Файвуш Г.М. Редкие и исчезающие растения Ширака//Биолог.ж.АрменииI98I.~ Т.34, Ji> 2.- С.212

3. Файвуш Г.М. Некоторые новые материалы для флоры цветковых растений 1)1ирака//Уч.зап.ЕГУ.- 1981.- № 2.- С.117-123.

4. Файвуш Г.М. История изучения флоры и растительности Шира-ка//Флора, растительность и раст.рес.АрмССР.- 1981.- Вып. 8.- С.46-52.

5. Файвуш Г.М. Новые и редкие для флоры Армении и Ширака ви-ды//Биолог.ж.Армении.- 1981.- Т.34, № 9.- С.982-984.

6. Сагателян A.A., Файвуш Г.М. Сравнительный анализ флор Ме-гри и Ширака (спектры семейств)//Биолог.ж.Армении.-1982.-Т.35, № 3.- С.208-213.

7. Сагателян A.A., Файвуш Г.М. Родовые спектры и географические элементы флор Мегри и Ширака//Биолог.ж.Армении.-1982.- Т.35, № 8.- С.661-667.

8. Файвуш Г.М. Анализ степной флоры Ширака (Армянская ССР)// Тез.дока.Всес.сов."Изуч.и освоение флоры и раст.высокогорий".- Свердловск, 1982.- T.I.- С.45.

9. Таманян К.Г., Файвуш Г.М. Некоторые новые и редкие для Армении виды растений (рода Allium, Arum, сем. Роасеае )// Биолог.ж.Армении.- 1983.- Т.36, № 2.- С.166-168.

10. Файвуш Г.М. Очерк растительности Ширака//Флора, растительность и раст.рес.АрмССР.- 1985.- Вып.9.- C.I2I-I3I.

11. Агабабян В.Ш., Гусян К.Е., Файвуш Г.М. Анализ Флор Базум-ского и Халабского хребтов Армянской ССР//Биолог.ж.Армении.- 1986.- Т.39, Я I.- С.27-33.

12. Габриэлян Э.Ц., Файвуш Г.М. Ботанико-географический анализ армянских ВИДОВ рода Scrophularia (Scrophulariaceao)// Биолог.ж.Армении.- 1986.- Т.39, № 2.- C.I70-T73.

13. Файвуш Г.М. Сравнительный анализ <Ълор Ширакского и Верх-не-Ахурянского флористических районов Армении//Бот.журн.-1986.- Т.71, is 10.- С.1348-1353.

- 43 -

14. Файвуш Г.М. Нуждающиеся в охране растителыше сообщества Ширака//Сб.Природа, город, человек.- Ереван, 1987.- С.107-110.

15. Файвуш Г.М. Степи Армении//Айао!тани бнутюн.- 1987.- № I.-С.24-25 (на арм.яэ.).

16. Таманян К.Г., Файвуш Г.М. Ботаншсо-географический анализ

* армянских видов рода Cousinia (Asteraceae )//Биолог.ж.Армении.- 1987.- Т.40, № е.- С.464-469.

17. Файвуш Г.М. Сравнение флор Верхне-Ахурянского и Ширакекого флористических районов (Северная Армения)//Сб.Теоретические и методические проблемы сравнит.флористики.- Л.,1987.— С.209-210.

18. Файвуш Г.М. Анализ спектров семейств и родов флористических районов Армении//Бот.журн.- 1987,- № 12.- C.I595-I604.

19. Файвуш Г.М. Анализ спектров семейств флористических районов Армении/Актуальные вопр.ботаники в СССР.- Алма-Ата, 1988.- С.85.

20. Gabrielian Е-С., Fajvnish G.H. Floriatic links and ende-rnism in the Armenian I!ighlands//Int The Davis and Hedge Festschrift-- Edinburgh, 1989«- p.191-206.

21. Габриэлян Э.Ц., Файвуга Г.М. Эндемизм и флористические связи Армянского нагорья//Биолог.Ж.Армении.- 1989.- Т.42, № 3.- С.190-203.

22. Габриэлян Э.Ц., Аветисян В.Е., Барсегян A.M., Гандилян П.А., Таманян К.Г., Файвуш Г.М. Красная книга Армянской ССР. Исчезающие и редкие вида растений.- Ереван: Айастан, 1990.- 283 с.

23. Агаронян К.А., Таманян К.Г., Файвуш Г.М. Дилижанский государственный заповедник//Заповедники Кавказа.- М.: Мысль, 1990.- С.340-347.

•24. Габриэлян Э.Ц., Файвуш Г.М. Шикахохский государственный заповедник//Заповедники Кавказа.- М.: Мысль, 1990.- С.351-357.

25. Файвуш Г.М. Об автохтонной и аллохтонной тенденциях в развитии флоры степей Армянском ССР//Биолог.к.Армении.-1990.-Т.43, Д 3.- С.220-225.

26. Таманян К.Г., Файвуш Г.М. О применении метода статистичес-

кой обработки морфологических признаков для систематики рода Couainla (секция Cynaroideae )//Биолог.ж.Армении.-1990.- Т.43, № 3,- С.225-229.

27. Файвуш Г.М. Об одной флористической находке в Армении// Айастани бнутюн.- 1990,- № I,- С.44 (на арм.яз.).

28. Файвуш Г.М. Об охране горных степей Армении//Сб. Экологические проблемы охраны живой природы.- М., 1990.- Ч.1.-С.216-217.

29. Файвуш Г.М. Анализ систематической структуры флоры степей Армении//Флора, растительность и раст.рес.Армении.- 1991.-Вып.13.- С.185-207.

30. Agababian U., Fajvush G. Centaurea section of Centaurea genus in the Caucasus//ThaÍ8zia(ÓSPH)— 1991— N 1«

31. Файвуш Г.М. Результаты'анализа некоторых степных флор Армении в связи с процессами видообразования//Сб.Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики.-Санкт-Петербург (в печати).

32. Захарян М.В., Файвуш Г.М. Sphaerophysa (Fabaceaa) - НОВЫЙ род для флоры Армении//Биолог.ж.Армении (в печати).