Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Плиоцен-плейстоценовые флоры бассейна реки Воротан (Юго-Восточная Армения)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Плиоцен-плейстоценовые флоры бассейна реки Воротан (Юго-Восточная Армения)"

ЙАЦИОНЩДАЯ ЛКАДЗШ НАУК РЕСПШИКИ АШШ Р Г Б С А ИНСТИТУТ ЕОТАНШИ

1 П '

На п раз ах руяошюя

ГАБРИЕШШ ИВАН ГЕОРГИЕШ

ШШОЦШ-ШНЯСТОЦЕЙОВЫЕ ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ВОРОТАН (ЮГО-ВОСТОЧНАЯ АРШШЯ) '

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

дпосертапии на оовокаяиэ ученой степени кандидата биологи-чэокях здуп

Ереван - 1934

Работа выполнена в отделе систематики и географии высших растений Института ботаники HAH Республики Армения и в лаборатории палеоботаники Ботанического института ш.В.Л. Комарова РАН

Научный руководитель - канд.биол.наук С.Г.ШИН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.М.БАРСЕГНН доктор биологических наук Т.А.АВАКЯН

Ведущее учревдение- Ереван О КИИ Г'ОС . университет

Защита диссертации состоится ■ ¿¿с//? г.

в "/fr" чаоов на заседании специализированного оовета Д 005.05.01 при Институте ботаники HAH РА. Адрео: 375063, Армения, Ереван-63, Институт ботаники HAH РА.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке инотитута.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук ..А.Григорян

ВВЕДЕНИЕ

Актуальности . На юго-воотоке Армении, в бассейне верхнего течения реки Воротан (СйсиаяскиЙ район), извеотны довольно мсотые и широко распространенные верхнеплиоцен-нижнеплейстоце-новне отложения диатомитов, в которых содержатся обильные отпечатки и остатки разных органов высших растений хорошей сохранности (побеги, лиотья, плоды и т.д.). В литературе эти отложения извеотнн как сисианская или сисиаяская деатомиговая свита (Асланян, 1958; Геология Армянской ССР, 1962; Габриелян, 1964, и др.).

В Армении позднепллоцен-раннеплейстопеяовые флоры монографически не изучались. Флоры Сисианского района изучались, начиная с ЗО-х годов. Криштофовичем (1939), Тахтадяяяш и Габрне-ляном (1948), Гохтуни (1987-89), однако в этих работах систематический состав изучаемых флор отражен недостаточно.

Неполная изученность ископаемых флор сисианской свиты, ши- . рокая распространенность местонахождений, обилие ископаемых отпечатков и остатков, большое количество неопределенного материала хоропей сохранности и сходство ископаемых растений о современными определили необходимость нх глубокого изучения.

Поль и задачи работы. Цель работы - монографическое изучаете ископаемых флор Сисианского района и обобщение всего накопившегося палеоботанического материала. Исходя из этого, <$ы->ш поставлены следующие конкретные задачи: I) составить список зидового состава иокопаемых флор; 2) сравнить разкнэ локатьные &лоры дкатоштсвых отложений сваты; 3) уточнить геологический юзраст отложений; 4) выявить закономерности развитая флора в юриод ооадконакопления; 5) сравнить иокопаемые флора Сясган-¡кого района между собой и о другими ископаемыми флорами; !) сравнить ископаемые флоры о современной флорой Сиоианского >айона.

Научная новизна. На основе пересмотра прежних определений, I также определения нового палеоботанического материала вняв-ен систематический состав ископаемых флор бассейна верхнего очения реки Воротан. Список видов увеличился болев чем вдвое, остигчув 48 таксонов, 27 из которых - новые, для ископаеаой лори Армении. Прежде считалооь (Тахтаджяя, Габриеляя, 1948),

что вое вили, найденные в ископаемых флорах Сиоиаяского района, вотрачастол в современной фяоре Зангезура (Южная Армения). Однако ваш установлены некоторые виды, невотречатациеся не только в Зангезуре, но в в других близлежащих районах.

В работе показано, что из ооотава современной флоры Сиояан-ского района исчезли некоторые, сравнительно термофильные и ые-зофилъиые растения, значительно сократилась лесная растительность.

Анализ ооотава ископаемых раотений, содранных поолойно в окр.поо.Шамб, позволил вам проаледить развитие и смену раоти-тельнооти в период.ооадконакопления (приблизительно 0,8-1,2 иш.лет). Данный подход впервые применен в Армении.

Драктцческое значение. Монографичеокое исследование ископаемых флор бассейна реки 'Воротан име,ет как теоретическое, так и практическое значение* Полученные данные могут быть использована для изучения поздаешшоцен-раннеплейстоценовых флор и вме-цдацих их пород. В связи о тем, что данная флора имеет богатый систематический состав и датирована довольно точно на основе шкропалеоботааических и геологических данных, она может считаться эталонной. Данные исследования важны для восстановления палеогеографии и палеоклимата, что, в свсю очередь, является основой для составления разного рода геологических и палеогеографических карт.

Наши данные о диатомитовых отложениях окр.поо.Шамб предотав-леаы в Министерство охраны природа Армении дйя разработки охранных мероприятий геологических и палеоботанических объектов на территории республики. Полученные данное-могут быть использованы в "Атласе палеонтологических и стратиграфических памятников Армении" и "Кадастре ископаемых флор.Армении", а также ио-подьзованы в работе "Местонахождения ископаемых растений, нуждающиеся в охране" (1994).

Апробация работы.Результаты работы доложены и обсуждены на Ш и 1У молодежных конференциях ботаников Санкт-Петербурга (Ленинград, 1990; Санкт-Петербург, 1992), на заседании ученого совета Института ботаники НАН РА (1993), а также на научных оенинарах отдела систематики и географии высших растений, (1952, 1994),

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных статей.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на /0% страницах, состоит из введения, шести глав и еыводов, включает список литературы ( наименований) и приложения, содержит £ картц // текстовых фотографий, if таблицыи 37 фототаблиц с 308 фотографиями.

Материал и методика исследований. Для выявления видового соотава ископаемых флор использованы отпечатки и остатки разных органов ископаем« растений на сколах диатомитов, диатоми-товых глин, глинистых диатомитов. Образцы собраны рядом исследователей (А.Л.Гахтаджян, Н.Г.Гохтуни, О.Г.Азизбекян, В.А.Ма-накян, К.Г.Таманян, Г.М.Файвуш и др.). Для работы использован материал, состоящий из 3700 образцов, из которых 2200 собраны нами послойно в 4 ранее известных й 8 новых местонахождениях. Коллекция под номером 30 хранится в отделе сиотематики и географии высших растений Института ботаники НАМ РА, где и выполнена основная часть работы.

Сбор материала, его обработка, регистрация и препарирование выполнены принятыми в палеоботанике методами (Крейзель, 1932; Кришто^ович, 1933, 1957; Современная палеонтология, 1988 и др.). Для определения ископаемых видов попользован сравнителъно-мор-фологический метод (Крумбигель, Вольтер, I960; Метод.указания к сист.раст., 1986 и др.). Большинство отпечатков исаледованы под бинокулярным микроскопом МБС-2. Отпечатки о сохранившимися фктолеймами исследованы под микроокопом МБИ-3, предварительно препарированные методом анализа фитолейм (Крейзель, 1932; Мейен, 1987). Для воостановления облика палеогеографии и паяео-климата применялся метод фитогеографии, изучена тафономия ископаемых организмов, выполнен сравнительный анализ ископаемых, а Также современных флор (Геккер, 1954; Тесленко, 1980, и др.).

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧНШЯ ИСКОПАЕМЫХ ФЛОР ..

Об ископаемых высших растениях из диатомитовых отложений бассейна р.Воротан впервые упоминает А.Н.Криитофович (1939). Он, исследовав отпечатки листьев и одного плода, переданные ему геологами К.Н.Паффенгольцем и И.О.Лукашевичем, приводит II определений высших раотений. Геологический возраст флоры автор определяет "не позднее плиоцена". В работе также помещены 7 фотографий ископаемых растений данной флоры.

В дальнейшем изучением ископаемых растений сисианской свиты •занимался А.Л.Тахтадаян (Тахтадаян, Габриеля«, 1948), определивший 16 такоонов растений (беа описаний и фотографий). На основе ископаемых находок возраст сисианской свиты авторами определен как нижний плейстоцен, а отложения близ бывшего с. Базарчай, где обнаружен отпечаток Betula pendula S.F.Gra¿?,-как средний плейстоцен.

Следующие данные об ископаемых растениях Си.сианского района содержатся в работах Н.Г.Гохтуни (1987-89).. По ее мнению возраст сисианской свиты варьирует в пределах поздний плиоцен -ранний плейстоцен. Впервые для ископаемой флоры приводятся 9 видов и родов, а также упомянутые ранее Тахтаджяном и Габриеля-ном- Myriopbjiluiu spicutu¡<i и др., однако уже с фотографиями отпечатков.' Анализируя определения отпечатков листьев дубов вышеупомянутых авторов, а также по новому материалу, Н.Г.Гохтуни (1988) пришла к выводу, что образцы, ранее определенные как Q,uarcus roburoid.es Beranger и Q,.ibérica Shóv-, в действительности являются Q.aacrantbera Fisch.et C.A.Uey. Возвращаясь К разнообразию ископаемых высших растений, Гохтуни (1989) подробно описывает некоторые виды из семейртв дсегасеае, Anacarüia-сеае, Betulaceao, а также приводит их фотографии.

Породы сисианской свиты также были подвергнуты спорово-пыль-цевому анализу (Саядян и др., 1983). Из района исследований было определено свыше 45 родов и семейств высших растений. На основании состава проанализированных палиноспектров авторы сделай вывод, что в период осадконакоилеиия в данной области су- • щестшвало не менее 6 фаз в истории растительности и колебаний климатических условий. Возраст овиты авторами определяется как

- 5 -

средний-верхний акчагнл (поздний плиоцен).

Анализом диатомовых водорослей сисианской свиты занимались К.И.Головенкина (1952,1967,1977,1968), Т.А.Авакян (1973 л др.), З.В.Алешинская и В.Г.Пирумова (1981). По их данным древние водоемы Спсяанского района имели пресноводный характер я существовали в конце третичного - начале четвертичного периодов.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И ТАФОНОШЯ ИСКОШШХ РАСТВНИй

Позднеплкоцен-раннеплейстоценовне флоры бассейна верхнего течения р.Воротан обнаружены в разных толщах диатомитов сисианской свиты, почти полностью расположены в пределах Сисианако-го района на юго-востоке Республики Армения мезду 39°1б'-39°52' с.и. и 45°40-46°12' в.д. Район типично горный, нижняя точка - 1300 м, высшая - 3594 и над ур.м. Климат тлеет четко выраженную вертикальную поясность. В нижнем поясе (окр; пос. П!ачб, с.Дарбас) климат уверенно холодный, лесной. Наиболее широко распространен холодный, горный климат (1500-2200 м), выше располагается шшмат альпийского пояса, а в высокогорном поясе - климат горных тундр. В северо-западной части Скнккского нагорья берет начало левый приток реки Арако - р.Воротан.

По геоморфологического районированию Сисиансхий район принадлежит двум районам - Воротанские котловины и Карабахское (Сюникское) нагорье, которые соответственно относятся к областям: Южные хребты Армении и Армянское вулканическое нагсрьа, входта::,! в провинцию' - Кавказ.

Интересующие нас верхнеплиоцен-нганеплейстоценовые осадки представлены горисской и шпанзсарской вулканогенно-обломочноЗ и сисианской диатомлтовой свитами. Сисианская свата прослс.и-вается от бывшего с.Базарчай в верховьях р.Воротан до с.Гали-дзо£ в Горисском районе. Диатомятовыв породы обнажаются по обоим берега?.! р.Воротан и его притоков, места/ли достйгая видимой мощности 110-145 м. Толщи свиты представлены диатомитами, диатомитовыми глинами, глинистыми диатомитами, песчанистыми диатомитами и другими образованиями.

Растительные остатки обнаруживаются, в основном, в вышеупомянутых порода". Образцы нами собраны из 27 точек в окрест-

ностях 13 населенных пунктов. Наибольшее расстояние между известными местонахождениями составляет 40 км, наибольшая разница абсолютных высот - 900 м (пос.Шамб - 1300 м, бывш.с.Базар-чай - 2200 м над ур.м.). Наиболее богатый палеоботанический материал собран из Шамбского местонахождения (1500 образцов).

Ископаемые растения встречаются в основном в виде отпечатков листьев, сравнительно реже встречаются отпечатки побегов, стеблей, еще реже отпечатки плодов и почечных чешуй. Ископаемые раотения встречаются также в состоянии остатков - обуглившиеся веточки, побеги, плоды (в виде пленок или внутреннего содержания орешков), толстые жилки и черешки листьев.

Отпечатки хорошей сохранности встречаются в диатомитовых глинах'В окр.сс.Шамб, Дарбас, Уйц, Ашотаван, Брнакот и др. В мелкозернистых песчанистых диатомитах Шаки и некоторых других местонахождений отпечатки обычно плохой.сохранности. При сборе материала нередко удавалось сохранить двусторонние отпечатки растений, что особенно важно для достоверного определения видов. Отпечатки обычно окрашены в коричневый, буроватый, буровато-желтый или красноватый цвета, что обусловлено наличием солей железа в осадках. Иногда отпечатки окрашены в.черный цвет или бывают бесцветными. Интересно отметить, что в двусторонних отпечатках нижние обычно окрашены, а верхние - бесцветные.

Захоронения растительных органов в древних водоемах происходили в основном в спокойной обстановке. Более или менее неспокойные уоловия захоронения местами наблюдаются в Дарбасском местонахождении.

1ШАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ИСКОПАЕМЫХ РАСТЕНИИ СИСИАНСКОГО РАЙОНА

Систематический анализ. Список высших ископаемых растений . бассейна верхнего течения р.Воротан до наших исследований включал 34 таксона. После критического пересмотра ископаемого материала и литературы наш признано 27. Из них до вида определены 16 форм, до рода - 10 и до семейства - I. Из списка исключены Р1ииз вр., ЫсщИатЪаг еигорасиз А-Вг., (¿иегсие гоЬи-го!с1еа Бег., 0,.1Ьег1ои БЬеу., Со-ЬопеазЬег д.1^е£огт1ииг; ..:о<|1к. ,

Prunus вр., Ribos vulgario L., Jraxinus sp., Potanogoton lucens L.

Дня ископаемых флор Сисиалского района нами впервые приводятся 30 таксонов, из которых до вида определены 25. Отпечатки я остатки 15 из них в районе исследования обнаружены впервые (после_1990 г.). 13 таксонов определены из коллекций Н.Г.Гохгу-iri я А.Л.Тахтаддяна. Зце 2 таксона приводятся на основании пе-зеопреде.тенля видов пз про-тнпх списков.

Таким образом, полный список ископаемых растс-нпй Сисиапского района составляет 48 видов, относящиеся :с 28 родам и 21 семейству. Из шз до вида определены -II, до рода - 3, до семейства - I и до класса - 3 таксона.

Приведенные виды относятся :; 4 отделам высших раотоннй: 3 -с мохообразным, 2 - к папоротникообразным, I - :: голосеменным i 42 - к покрытосеменным (7 ~ однодольные :i 35 - двудолышо).

Зо íuxcpax наиболее богато представлены семзйства Salica-;оао - 3 ¡зидсв, botulacoaa, 1!оз?.:зза n Potcao^atonacaaa -[О i вида, Асогазg.iq п Japrifoliлеза» - по 3>

Таблица I

Систематический состав ископаемых флор Снснаиского района

Ископаемые разтепкя

Ископаемые флоры

Еамб- 7Г;ц- Па- Ал- Anexan екая кдя-геха-на-скач кот-дапгт екая скал

Кол-эо образ-поз

5

I:í. 2г\

5*.

I. Bryophyta -luaoites ap«l

Uuooit93 sp.2 • +

Thuidiaceaa

Thuidiua зр. +

П. Pteridophyta

P fcerites sp.32 Aspleniaceae

Gotorach oiíioinarua Willd. +■

3".

7*. 8*.

9.

10. II.

12*.-13.

14.

15.

16. 17.

18*.

19.

20*.

21*.

22s.

23*.

24.

25*.

26*.

HI. Gyanosperaae

Cuprossaceae

Juniperus cf.polycarpos C.Koch

iy. Angjoepex-iiao

Dicotyledones

CaxutophyllaceaB

Ceratophyllua doasrsun L.

C.sub^erDuu L.

Berberidacaae

Berberis vulgaris L.**14

Ulaaoeae

Geltie caucasica Willd.

Ulaus carpinifolia Rupp. ex Sucho'««uat

Pagaceae

Querous cerris L.

Q,.Bacranthera Fisch.et ¡Jay«ex Hohen.»"

3etulaceae

Betulu pendula 8«?»Gray

B.pubescens Ehrh.

Carpinus betulus l.1001

Corylus sp»**

Salicaceae

Populus alba L.

P.hybrida Bieb.

P.nigra L.

P.treuula L.

Salix alba L.

S .caprea L

S.triaudra L

ß .villiilluliü 1.

Tiliucaaa

Tilia be^oniifolia Slov.

+ +

+ + +

+ + + + + +

+ +

+ ■+

+ + +

+ + + + + +

38

88 2

12

3 96

85 265

51 88 43

1

2 16 26 62 21

Q

v"

48 17

+

+

+

+

+

+

3 4 5 6 7

27*. 28*. 29. 30*.

31*.

32.

33

34.

35. 36*.

37.

38s. 39*. 4<Г.

41

42 43*. 44*. 45*'.

46.

47.

Яосасэао Коса opinosissina L.**1 Eorbus arseniaca Hedí. Spiraea cronata L.

KJtH JUDt

S.hyperioifolia L. 3rossulariaceae

Hioes oriant;alñ Ds3f-

Kaloragacoar.

-lyriophyllun npiaatus L.

Anacardiaceae •

Cotinus cc¿:;ygrla Scop.

Асогасезе

Acer ibericun 31чЪ.'ош

A.laotun

A.trautvetteri

Oloaceae

Jraxlnus oxjcurpa '.Vtlld.

Caprifoliáceas

Lonicera caucásica Pall

L.ibpfica 3ieb.

V'iburnur-. 1 an tan a L.*** Laniaceac

rí.j^us kotcohyanus 3oiss. ob Hohen

"oaoootj-lodone3 Pota^oje tonaceao Potaaogabon coloratu::! Horncu. P.cc.:.presous L. P.poctinatue L. P.perfoliatus I. Poaceae

Fhn >iitsa 3Ustralis (Oav.) Trin.ex Stoud.ккм

Gra-ineae зсп.пр.г= Роалезч

+ + + + +

+ +

+ +

+ +

+ +

+

+ + + + +

+ + +

+ + + +

8 I 10 84

13

146

'52

175 30 3

ÏI

I

1

2

15

78 118

50

+

+

+

+■ +

I 2 3 4. 5 6 7 8

Leanaceae

48s leaiaa trisulca L.KJtit + 5

38 28 I I I 1766

*ВиДы, впервые приводимые наш Конкретное местонахождение не известно 5004Виды, встречающиеся в современной флоре Сисяаяского р-на

ГЛАВА 4. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

В ископаемых флорах Сисианского района преобладающее место занимают древесно-куотарниковые породы - 32 формы (22 - деревья и 10 - кустарники). Богато представлена водно-болотная растительность - 9 видов. Травянистые растения представлены 6 формами, I вид ( ТЬуыиз kotachyanus )'является полукуотар-ником.

Древесно-кустарниковые породы по своему характеру в 'основном листопадные. Исключение составляет вечнозеленый Juniperus cf.poly.carpos и полувечнозеленый Quercus cerriB.

По биоэкологаческому типу'ископаемые растения, в основном, принадлежат сухому континентальному климату ( Ceterach offi-cinarum, Celtis caucasica, Eosa gpinoaUsiaia, Cotinus coggy-gria, Acer ibericum, Lonicera ibérica и Др.).

Важное место занимают во флоре засухо-нароуотойчивые и зимостойкие виды (Berberís vulgaris, ftusrcus macranthera, Ulnus cai-piniíolia, Salix caprea, Sorbus awieniaca, виды таволги и др.). Сухому субтропическому климату принадлежит Quercus cerris, умеренному климату - Carpinus' betulus, виды березы, Populus trémula и др. К обитателям тепло-умеренных вод относится Potuüogeton coloratus, а к умеренным водам -остальные вида рдеста, leama trisulca, llyriophyllum epica-tum, Ceratophylluii deueraum и Др. '

Ископаемые растения в позднеплиоцен-раннеплейстоценовое время произрастали в следующих лесных сообществах: лиственные смешанные леса из Quercuo шасгапйаога, Carpinus betulus, Populus trémula, Tilia btgoniifolia ц др.; светлые леса ИЛИ ксерофилыше редколесья - Juniperus с1.ро1;усагров, л-.-.к г ibe-

- II -

ricua, Fraxinus oxycarpa, Sorbus armeniaca, Celtis caucásica и др.; горные леса - Acer laetua, A.trautvetteri, Popu-lus trecula, Salix саргеа виды березы и др.; прирусловые леса - Populus alba, p.nigra, виды ИВЫ, березы, Ulaus саг-pinifolia и др. В ископаемых {лорах встречается степной элемент - Thymus kotschyanus.

Интересную группу составляют сообщества зарослей кустарников: заросли степных кустарников, состоящие из Rosa spino-sissima, Lonicera ibérica, ВИДОВ таволги И др.; ВЫСОКОГОр-ныя кустарниковые заросли из Lonicera caucasica, Hibes orientalis, /iburnuni lantana и др.

В медленно текущих водах, в болотах и озерах произрастали ВИДЫ рдеста, роголистника, bemna trisulca, Llyriophylluia spi-catua, в водоемах с проточной водой произрастал Potamogeton pectinatus, по берегам водоемов широкое распространение имел Phraijaites australiano типам ареалов в ископаемых флорах- преобладает гиркан-ский элемент, что указывает на родство с современной флорой Северного Ирана и Юго-Восточного Азербайджана.

Отдельную группу составляют кавказские, кавказско-мало-азийско-гирканские,. средизекноморско-кавказско-малоазийско-гирканские виды. Некоторые вида имеют болеё широкий ареал: евро-средиз емн оморско-кавказ ский, евро-ср едиз еыноморско-ма-лоазийско-гиряанский и т.д. Встречаются также евро-сибирские, евразиатские, евразиатско-североафриканские, евразиатско-североамериканские, а также виды с очень широким ареалом.

Интересную группу составляют виды, невстречанциеся в современной флоре Армении;- Potamogeton coloratus - евро-сре-диземноморско-гирканский элемент; P.coupressus - голарктический; Quercus cerria - евро-средиземноморско-малоазийско-гирканский элемент.

По всей вероятности, в формировании позднеплиоцен-ранне-плейстоценовых флор бассейна р.Воротан, да и Восточного Закавказья в целом, главную роль играли гирканский и малоазий-ский элементы.

ГЛАВА 5. СРАВНЕНИЕ ЛОКАЛЬНЫХ ИСКОПАЕМЫХ ФЛОР (ИСПАНСКОГО РАЙОНА МЕЗДУ СОБОЙ И С ДРУГИШ ФЛОРАМИ

Сравнение локальных ископаемых (тяор Сисканского района. Как било отмечено выве (гл.1), ископаемые растения бассейна верхнего течения р.Воротан собраны из окрестностей 13 населенных пунктов. Анализируя систематический состав растений из этих местонахождений, характер современного ландшафта, а также осадки диатомлтовой свиты, мы пришли к выводу, что осадконакопление происходило в 5 резных озерных водоемах па-леобассейна р.Воротан, возможно, связанных между собой древними водопадами. Исхода из этого, ископаемую «рлору Сисиан-скогс района мы разделили на 5 локальных флор, называя их по главным местонахождениям ископаемо!; 'Тлоры:

1 - Акнадентская (Акнадаштская котловина, 20СС-220С1 м над ,

ур.м.);

2 - Ангехакотская (Ангехакотская котловина, I7C0-I650 м

нас ур.м.);

3 - Шакиаская (бассейн р.1Гакп, 1680-1720 м над ур.м.);

4т Уйцская (Сисианская котловина, 1580-1650 м над ур.м.); 5 - Шамбская Шамбская котловина, I30C-I560 м над ур.г...).

Первые три флоры очень скудны по растительны;.: остаткам и поэтов особого интереса не представляют.

Уйцская глора включает 28 определений ископаемых растонпГ, ПЯТЬ ИЗ КОТОРЫХ ОТНОСЯТСЯ ТОЛЬКО ;: ПТОЙ '.'лоре: Q,uereuu сег-ris, Ceratophylluii subuereuu, Salix cuprea, Rosa EPinor.iij-eiuu и llusciteg sp>l.

Шамбская (Глора включает 38 определений кс;:опиаагх rccTt!-UKi'., из которых только ei: прикеддс^ет 15: i.uercnu-- uucr-aa-therb, Cefeerucb off icirv.irua, lilia je^oniifolia, Sorbur. .чг_:в-tiiaouc, Acer laetur., A.fcrautveffcoi'i, Loniccr-л oauc .»cicu, Viburnue lantana, Leana trisulca sp.

Вида, остатки которых найде»»' в одном кли нескольких экземплярах, кн не считаем i'.e.nocoocip;pccci.гл'паигегь ирг сравнении дшнкх лока~"ъннх '"лор. Denor-mmi :.т;.п:;:рyn::;::;::: видами да; У1лско£ и lila:, бско;; Глср .тлляптся соотз-стспзслчо цисгсиг. OOIrie (Во отпечатков) г. (265), г.

- 13 -

ТЖ/.е Salix caprea (21) ДЛЯ Уццской II Tilia bo^oniifolia (17) л лсег laetua (30) для' ШамбсКОИ флоры.

Сравнение с другими ископаемыми флорами. Из других ископаемых фтор Армении- !глори Сисианского района обнаруживают большое сходство с Котурванской плиоценовой флорой (верховья р.Ехогис в Ехегнадзорско;.; районе - самая близкая ископаемая флора по территории). Обпи.ми для данных флор являются Populus nigra, Р.tranula, Acer ibc-ricun. Из Обцих родов МОЖНО указать q^e^cus и Uliuis. Наличие ксерохилышх видов в Ко-турванскоП флоре говорит о сухо:.: и жарком климате данного периода (Гохтуни, 1963).

Гортунекая флора (на границе между Араратским и Ехегна-дзорским районами Армении) по общим видам, облику растительности, а так;е территориально близка с сисианскими флорами. ОбШКМИ вида',"J1 ЯВЛЯЮТСЯ Acer trautvetterill Carpinus betulus. Из ОбШИХ родов обнаружены Ulr-us, За tula, Salix, Gorylus, Sor-bus. Обнаружено также три вида мхов, впервые приводимых. . для ископаемой флоры Армении.

Раннеплиоценовая флора .Чогринского района не имеет общих видов с сисианскими флорами, общими родами являются Acer, puercas и Salix. По своему биоэкологическому типу Мегрин-ская флора более теплолюбивая.

Из миоценовых флор в Армении известны сарматские флоры р.Раздач и'с.Мачгюс. С сисианскими флорами они не имеют общих видов и значительно отличаются по облику растительности.

Из близлежащих к Армении регионов наибольшее сходство по обким видам и облику растительности обнаруживают плиоценовые флоры Абхазии в окр.г.Сухуми. Общими видами являются Carpi-r.u:; betulus, Ç,ucroua cerris, Populus alba, P.trémula, Salix trian-ixu, Ootinus eo¡jgy¿TÍa, Acer ibericum.

G кодорской плиоценовой сЪгороЙ общими видаки также являются -wer l-iQtu:.i ii CotiüUí. Обнаружены ÛTA3»

<}opM!¡ ¿U^rjuc Kcl., .".yrioph^llu:.. so.

¡I:-! отлог-СОШЬ! КПСИТКбСКИХ ,a!feT0iî:70B в Грузии о-1иарукен всего один обкгаГ вид - TiX.'.i o.-.;c:.iifcïij. один вид -

- 14 -

Froxinus excelsior - близок с сисианским F.oxycarp'a. Как и в предыдущих флорах, имеется ряд общих"родов - Quercus, Acer, Carpinus, Populus. Возраст отложений - плиоцен.

Рйд общих видов имеет флора, собранная из Чаудонских слоев Юго-Восточной Грузии: Carpinus betulua, Salix caprea, Populus cf.treaula.

Из ископаемых флор, относящихся к бассейну Каспийского моря, наибольший интерес представляют флоры в Мало!! Шираки (Грузия), Керамал-НаФталана (Азербайджан) и др. В акчагыль-ских и апшеронских отложениях последних обнаружены следующие общие с сисианскими флорами виды: Populus treaula, Salix alba, S.caprea, Acer ibericum, Cotin.ua ccegygria, Phra^aitos ausfcralis.

Из европейских ископаемых флор наибольшее сходство с флорами Сисианского района обнаруживают болгарские плиоценовые флоры, В частности окрестностей Софии ( Betula pendula, Carpinus betulus, Quorcus corris, Populus alba, P.nigra, P.tre-mula, Salix alba, S.caprea, Acer ibericua, Gotinuc co^gycria, Viburnun laritana, ' Phrab-nit;es austr.il is).

Анализ ископаемых флор Сисианского района и сравнение с другими близким флорами не противоречат уже принятому мнению об их позднеплиоцен-раннеплейстоценовом возрасте. Возраст Акнадаштской (Базарчайской) флоры принято определять как ранний плейстоцен, Ангехакотская и бакинская флдры, по нашолу мнению, также датируются ранним'плейстоценом, Уйпская флора, по всей вероятности, более древняя и датируется наш кик поздний плиоцен, а Шагбская флора - как поздний плиоцен -ранний плейстоцен.

ГЛАВА 6. СРАВНЕНИЕ ИСКОПАЕМЫХ СЛОР СИСИАНСКОГО P/u.OlIA С СОВРЕМЕННОЙ ФЛОРОЙ

Из 41 вида ископаемых высших растений бассейна верхнего течения р.Воротан в современной сТлоре Сисианского района сохранились всего 16 (38$): Juniperu:; cf.pol^sarpoo, Berberis vulgiris, Ulsius carpinifolia, ftuorouh Kucrauthera, Jjrpinur, batulus, Salix caprea, S.triandra, Kor.a spisoi-icsiea, Spir-icj crenata, S.hypericifolia, Acer ib^ricua, Lonicetv .u.: .«sic;»,

Viburnua lantana, Thyaus kotschyanus, Phrasmites australis, Leiuid trisulca.

Из плиоцен-плейстоценовых флор района исчезли, в основном, водно-болотные, некоторые мезофильные, а также термо-ксеро-фильные виды.

Современная растительность Сисианского района является часть Зангезурского флористического района в пределах Кавказской провинции (Тахтаджян, 1941; Еленевский, 1955; Файвуш, 1987). Растительность района, в основном, степная. В среднем горном поясе широко представлены различные варианты титановых к ковыльных степей, а в верхней части этого пояса также трагакантовые степи, иногда заходящие в субальпийский пояс (Ярошенко, 1950; Файвуш, 1992). Из степных элементов в Шамб-ской флоре найден отпечаток листа Thymus kotschyanus,ныне широко представленного в Сисианском районе и в Армении в целом.

Современные лесные формации в районе-менее распространены. В основном встречаются дубравы, арчевники, лиственные редколесья и прирусловые леса. Дубравы, близкие по составу < древним лесам Шамбской котловины, встречаются островками в жр.пос.Шамб, сс.Лцен, Дарбас, Лор, 'Лернашен в ущелье р.Лер-!ашен, от 1400 до 2100 м над ур.м., а такжб в верховьях рек .йрич и Сисиан на высоте 1900-2100 м над ур.м. В современных убравах доминирует ^uercus macranthera, единично встреча-ТСЯ 'Acer canpestre L., Ualus sieversii (Ledeb.) Ы.Коеш., srbus auouparia L., а также В ОКр.С.Лцен - Garpinns betu-is и др. Из кустарников-в цодлеске и в отдельных зарослях зтречаются Rosa myriacantha DC., Rubus caesius L., Berbe-s oriervbalis Schneid., Viburnum lantana, Cotoneaster inte-rrimus Medio. и др. (Магакьян, 1948).

В позднем плиоцене - раннем плейстоцене леса в Сисианском шоне занимали несравненно большую территорию. На разных аб-лютных высотах, приуроченных к древним котловинам, произ-стали различные типы лесов. В Акнадаштской котловине про-дила верхняя граница леса, где преобладала Batula psadula. /1нгехакотской котловине следов лесной растительности нами

обнаружено. В Сисианской котловине произрастал смешанный

дубово-грабовый лес, состоящий из ç,uercus osrris, Curpinus betulusj Populus trémula, Salix caprea, Betula pendula, 3.pubescen?, И др.

В'Шамбской котловине также произрастал смешанный дубово-грабовый лес, Одаакс уже СОСТОЯЩИЙ ИЗ Q.inaorant'nera 0 ПРИ_ месью Tilia begoniifolia, Acer läeti«, A. trau tve Ue ri, Uj-mus nurpiaifoliu, Fraxinus охупагра, видов тополя и березы и др.

В настоящее время леса в Акнадаитской котловине полностью исчезли. Из СиоианскоС котловины исчезли дубово-грабовые леса, a fuereis cerris, нице вообще невстречающгИся в Закавказье, скенился видом Q.macrantfcsra, ныне образующим островные леса в окр.с.с.Дастакерт и Аревис. Из древней флоры котлованы исчезли также. Carpinus betulus, Populùs trémula, Betula pendula, B.pubercens и др. В дубравах LavÖCKOi: котловины также произошли существенные изменения. Исчезли Tilia bçgOniifolic, Acer laetun, A-trauWetteri, Populus alba, Sorous araeniaca, Ooryluc sp. к др.

Современные арчевники в ргГ.оне составлены в основ но:.: к з Juniporus polyoarpos. Можжевельник, иногда вместо с Qua raus Eiacranthera образует своеобразнее светлые дубравы-арчевни-ки. Иногда он является кошонентог.: смешанно-лпспечнь'Х редколесий. В ископаемом виде шжев ельник, схожий с j.polycarpcs встречается в Шамбской и У::цско* ({лорах.

Современные лиственные редколесья и кустарниковые заросли встречается островками к полосагл: вдоль Еерхпег. и нншш": границ лесов. По верхней границе встречаются /iournuí. lantar.a, Lonicera oaucasica, Hibes orientale, Коса a^riacaiitha, Rossa spinosisaina, Junipei-u.s ieprscîia, CotoncasterК др. По нижней границе, а также отдельным:: заросляг.г1 встречается Juniperus polycetrpoa, Írataeguí: orientaiic Pall .ex Sieb., Py. rus saücifolia Paíl., P.cauc jt:ica Fed., Cotoae«3fc.?r í orce vino Bli Spach., C.infce-5erri¿.u£', Pr-ur.u." IWarisat-a Lcieb., On-usus ai croa arpa (C.A.üey.) 3cira. г. др. (1,:пггкь"Н, 1248). В плиоцон-плзГ CTonene и районе укс oyniecTnor.íUia ксеро^илытя древесно-кустарниковая растительность. В ископасгог.: сосгаггш обнаружены Л", с г ibci-^-ra, Jui;.-c. vu. лх-yot», Jeltis-

caucafiica. Ulcus carpinifolia, Berbsris vulgaris, Sorbus ■jrr.eniaca, Cotinus coggyjria, Ros_¡' spinosissiaa, Spiraea crenata, S.hypericifolia, Lonicera ibérica И др.

В четвертичном периоде значительному сокращению подверглись прирусловые леса, ныне они представлены в' основном видами ив, местами встречается облепиха и др. В позднем плио-цене-ранием плейстоцене вдоль рек и по берегам озер и болот произрастали Populus alba, P.hybrida, P.nigra, Salix alba, S.trlmlra, S.vininalia, виды берез к др.

В Сисианском районе исчезли также древние горные леса из Acer laetua, A'.trautvetteri, Populus trémula, Betula pendula И др.

О широкой распрострененности древних озерных водоемов свидетельствуют не только диатомитовые породы, но и богатая ископаемая водно-болотная флора. В настоящее время из ископаемых видов сохранились лишь Phrasaltes australis, очень широко распространенный в Армении, и Lemna trisulca. - Однако ß древних остаточных озерах в окр.с.Брнакот и ныне встречается богатая флора послеледникового или, возможно, более древнего происхождения, но отпечатки пока не найдены.

В современных водоемах района, кроме Phragaites и Lesma, встречаются многочисленные виды растений, в их числе '¿axmi-¡heliia palustris L., впервые найденный нами в Сисианском районе в р.Шаки.

В районе исследования ископаемые папоротники Pterites ар. I Ceterach oíficinaruia ныне отсутствуют. Род Thuidiui, ШИРОКО распространен в Армении и ныне обычен, особенно, в Ак-[адаштскои котловине.

Кроме описанных типов растительности, в Сисианском районе :ыне встречаются также полупустынная растительность, луга и лышйские ковры,- растительность скал п оскпей. Весь нынешни облик растительности в районе указывает на ее изменение сторону большей ксерофитизации в связи с увеличением конти-ентальности климата, начиная с конца третичного net иода.

вывода

1. Сисианские ископаемые флоры нами подразделены на пять локальных флор: Акнадаштская, Ангехакотская, Уйцская, Шакин-ская, Шамбская, приуроченные к древним котловинам района.

2. В связи с приведенными в работе новым! данными считаем неправомерным дальнейшее использование термина Сисианская флора и считаем необходимым заменить его на термин - Сисианские флоры.

3. Согласно нашим данным подтверждается мнение о плиоцен-плейстоценовом возрасте сисианской диатомитовой свиты. При этом возраст Акнадаштской, Ангехакотской и бакинской íяор датируется нами как ранний плейстоцен, Уйцская Злора, по всей вероятности, более древняя - поздний плиоцен, а Шамб-ская флора датируется как поздний плиоцен - ранни!; плейстоцен.

4. Все виды растений ископаемых флор Сисианского района определены как современные ввиду молодого возраста диатош-товых отложений и большого сходства ископаемых к современных растений.

5. Состав ископаемых растений Сисианского района (бассейна верхнего течения р.Воротан) пополнен 30 новыми таксонами (27 из них впервые для Армении) и достиг 48. До вида определены 41, до рода - 3, до семейства - I и до класса - 3 '.''ормы. Ископаемые растения принадлежат 28 родам, 21 семейству и 4 отделам. Три вида относятся к мохообразным, 2 - к папоротникообразным, I - голосеменным и 42' - покрытосеменным.

6. Во флоре наиболее богато представлены семейства Sali-сасеае - В ВИДОВ, Betulaceae, Rosuceae И Pota;. tenace:jэ -ПО 4 вида, Асегасеае и Caprifoliaceae - ПО 3 вида. Ведущее место занимают древесно-кустарнпкозые породы - 32 герму. Богато представлена водно-болотная растительность - 9 видоб, травянистые формы представлены 6 вида и, I вид является полукустарником. Древесно-кустарнпкорые в основном представлены листопадными формами, за исключением одно!; хгоГлоГ ( juniperus or.polycarpos C.F.och) и одной полуьечнозслено." ( C.ucinuc cerris L.).

- 19 -

7. Ископаемые растения (¡испанского района по биоэкологическому типу, ь основном, характерны для сухого континентального клиг.ита, I вид характерен для сухого субтропического, а несколько шдов - для умеренного климата. Из водно-болотных видов один принадлежит тепло-умеренному поясу,' остальные -умеренному.

8. По типам ареалов в ископаемых флорах Сисианского района преобладают гирканский, кавказский и кавказско-малоазий-ско-гирканский элементы. Встречаются также евро-средиземно-морско-кши.аэскио, евро-сибирские, голарктические и другие виды.

Э. Установлено, что три вида ( (^иегсив свгг!а, Рс^ато^еЬсш |-!о1ога^а, Р.сошргвевив ), найденные в ископаемых флорах Сисианского района, ныне не встречаются в Армении, вопреки утверждению, что все виды ископаемых растений района и ныне произрастают в %ной Армении.

10. Ископаемые растения в исследуемое время произрастали в смешанных лиственных лесах, светлых ксерофильных редколесьях, горных и прируоловых лесах, в зарослях степных и высокогорных кустарников, в горных степях, в проточных и стоячих водах.

11. Растительность Сисианского района в 'течение плейотоце-«а, и голоцена в значительной степени изменилась в сторону Зольшей коброфитиэации. Сократились дубово-грабовые, прирус-ювые- и выаокогорные леса, исчез субтропический элемент

0,и9гсиа свгг1в, а также обитатель тепло-умеренных вод Рс^аооа^оп со1огаит. Качественно изменился состав водно-5олотной растительности,'возроола'роль ксерофитных куотарни-(ов, а также степных сообществ.

12. Ископаете флоры Сисианского района обнаруживают ¡ольшое сходство о Котурванской и Гортунской плиоценовыми ' лорами Армении, а также о плиоценовыми флорами Абхазии, Грузии и Азербайджана. Из европейских флор наибольшее сход-тво обнаруживается о плиоценовыми флорами Болгарии.

13. Мощное обнажение диатомитовых отложений на северном брегу Шамбского водохранилища нуждается в охране как палеон-ологический памятник регионального значения.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1, Габриелян И.Г. 0 сисианскоЛ ископаемой палеофлоре Армении// Тр.Ш молод атш.конф. ботаников г. Ленинград а/Л., I9S0.-B5CITH.-№5703-В90,- С.160-162.

2. Габриелян И.Г. Potaniogston perfoliatus (Potamogetonacese) в сисианской шшоценово-плсйстоценовой флоре (Армения)// Бот.журн.- 1991,- Т.76, Jfc 8.- C.II60-II65.

.3. Габриелян И.Г. Новые находки плаоценово-четвертичных растений в Сисиане//Гр.1У мол.конф.ботаников Санкт-Петербурга/СПб., 1992.

4. Габриелян И. Г. Отпечатки листьев и побегов Potauogeton ( Potaaogetonaceae ) из плиоцена-плейстоцена Армении// Бот.яурн.- 1993,- Т.78, № 3.- С.33-39.

5. Габриелян И.Г. Lonicera и /iburnun (Caprifoliaceae ) в позднем плиоцене - раннем плейстоцене бассейна роки Боротая (Армения)//Еот.яурн.- 1993.- Т.78, Jí> 10.- С.59-64.

6. Gabrielian Í.G. Hallasgos' de It-prcasionea de Hojas de Potacogeton en Diatouita de la Region Sisiana de Araenia (Plioceno Superior - Pleistocoi;o Ijiferior)// Bol.Inform.Inst.Bot.Univ.Guad., -Mexico.- 3(3)«-P. 18-26.

7. Гохтуни Н.Г., Габриелян И.Г. С::сиан. Нижний плейстоцен -верхний плиоцен//В кн.: !Лестонахс:здения ископаемых растений, нуждающиеся в охране. Отв. ред. А.Л.ТахтадаянАр. бот. ин-та им. Комарова. - СПБ., 1994. - Вып. 12. - С. 25-27.