Плио-плейстоценовая диатомовая флора Северо-Востока Европы

Лосева, Эмма Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Плио-плейстоценовая диатомовая флора Северо-Востока Европы
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Плио-плейстоценовая диатомовая флора Северо-Востока Европы"

р. ,4 МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ

«^У РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

л , ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО - ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

X4 ХГ\ ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. А.П. КАРПИНСКОГО

ШШО-ПЛЕЙСТОЦЕНОВАЯ ДИАТОМОВАЯ ФЛОРА СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ

Специальность 04.00.09 -палеонтология и стратиграфия

Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук в форме научного доклада

(ВСЕГЕИ)

На правах рукописи

ЛОСЕВА ЭММА ИВАНОВНА

Санкт - Петербург 2000

Работа выполнена в Инсттуге геологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Официальные оппоненты: доктор геол.-мин. наук Э.М.Бугрова;

доктор геол.-мин. наук Ю.А.Лаврушин; доктор биол. наук, профессор Н.И. Стрельникова.

Ведущая организация - Инстшут геологии Карельского научного центра РАН.

Защита состоится 19 декабря 2000 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д.71.07.01 при Всероссийском научно-исследовательском геологическом институте им. А.П.Карпинского по адресу:

г. Санкт-Петербург, Средний пр., д. 74.

С текстом диссертации можно ознакомиться во Всероссийской геологической библиотеке (Санкт-Петербург, Средний пр., д. 74)

Диссертация в форме научного доклада разослана ноября 2000 г.

Ученый секретарь

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 199106, Санкт-Петербург, Средний пр., д.74, ВСЕГЕИ, Ученому секретарю Диссертационного Совета

Диссертационного совета кандидат геол.-мин. наук

ВВЕДЕНИЕ

Работа является обобщением многолетних исследований ископаемой диатомовой флоры европейского Северо-Востока в связи с ее значением для палеогеографических реконструкций условий формирования плейстоценовых отложений и их стратиграфического расчленения. Регион охватывает территорию от р. Вага (бассейн Северной Дв1шы) до Предуралья и от Среднего Тимана и верхней Печоры до Северного Ледовитого океана. Рассмотрена также плиоценовая пресноводная диатомовая флора Прикамья в качестве эталонной для востока Европы.

Диатомовые водоросли - одна из важнейших групп биоты позднего мезозоя и кайнозоя, используемых для решения вопросов стратиграфии и палеогеографии. Эти одноклеточные низшие растения обладают кремнистым панцирем, который может сохраняться в морских и пресноводных отложениях миллионы лет. Сравнительно незначительные морфологические изменения панциря в течение плейстоцена и сходство четвертичных диатомей с современными позволяют применить метод актуализма при реконструкции палеогеографических обстановок прошлого, поскольку диатомовые водоросли чутко реагируют на изменения условий обитания, и формирование комплексов связано, прежде всего, с влиянием экологических факторов.

Актуальность темы. Хотя плейстоцен северо-востока Европы изучается не один десяток лет, до сих пор существуют различные взгляды на возраст отложений и их генезис. В комплексе методов, призванных решать эти проблемы, важное место занимает диатомовый анализ, который широко и плодотворно используется при изучении разновозрастных толщ от позднего мела до голоцена. Для палеогена, миоцена и плиоцена разработаны зональные шкалы по диатомеям в тихоокеанском и атлантическом регионах. Для плейстоцена разработка зональных шкал по планктонным микроорганизмам затруднена в связи с краткой геологической продолжительностью периода и относительно незначительными эволюционными изменениями диатомей за это время. Так, в северо-тнхоокеанском регионе в глубоководных осадках до последнего времени выделялись три диатомовые зоны, а в северо-атлантическом (Норвежское море) - всего одна. Плейстоцен европейского Северо-Востока представлен преимущественно континентальными осадками, и для расчленения плейстоценовых отложений по диатомеям требуется иной подход - прежде всего, на климатостратиграфичесюй основе. К настоящему времени автором выявлены характерные морские и пресноводные диатомовые танатоценозы из разновозрастных горизонтов плейстоцена, их состав и экологическая структура, позволившие сделать ряд важных биосгратиграфических и палеогеографических выводов. Все комплексы привязаны к Межрегиональной схеме четвертичных отложений ВосточноЕвропейской платформы и региональной стратиграфической схеме четвертичных

-3 -

отложений Тимано-Печоро-Вычегодского региона, принятой 2-м Межведомственным совещанием по четвертичной системе ВосточноЕвропейской платформы (Решение... 1986).

До наших работ сведения о наличии и характере диатомовых танатоценозов в плейстоценовых отложениях региона сводились, в основном, к отдельным разрозненным публикациям. В обобщающих работах Е.И.Поляковой (1992, 1997), посвященных реконструкции палеогеографического развития арктических морей Евразии, практически не учитываются климатические изменения и признается развитие лишь морских трансгрессий, тогда как европейский Северо-Восток формировался под воздействием гляциальных ритмов, наложивших свой отпечаток на особенности диатомовый флоры. Признание ледниково-межледниковых циклов заставляет по-иному рассматривать причины и пути формирования разных горизонтов и отложений в плейстоцене и оценивать перспективность поисков тех или иных полезных ископаемых.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление основных закономерностей развития дтатолговой флоры в плейстоцене европейскою Северо-Востока и ее значения для стратиграфии и реконструкция палеогеографических обстановок. Поставлены следующие задачи:

1. Изучение систематического и эколого-биогеографического со става диатомовых водорослей в серии опорных плейстоценовых разрезов европейского Северо-Востока и плиоцена Прикамья. Выявление доминирующих и характерных комплексов, а также показательных для оценки возраста отложений диатомей в разных горизонтах как для морской, так и для пресноводной флоры.

2. Корреляция выявленных комплексов как между собой, так и с плейстоценовыми танагоценозами других регионов и современной диатомовой флорой европейского Северо-Востока.

3. Корреляция морских разрезов с подразделениями зональных стратиграфических шкал по диатомеям северных областей Атлантического и Тихого океанов.

4. Реконструкция континентальных и морских обстановок в плейстоцене на северо-востоке Европы.

5. Оценка возможности обоснования возраста отложений по плейстоценовой диатомовой флоре и использования последней в стратиграфических целях.

Научная новизна. Работа является первым обобщением материалов по плио-пнейсгоценовой диатомовой флоре европейского Северо-Востока. Впервые выявлена очень богатая в таксономическом отношении (более 1000 видов и внутривидовых таксонов) флора из разновозрастных горизонтов как в морских, так и в пресноводных осадках. Впервые получена экологическая и биогеографическая характеристика ископаемых диатомовых сообществ региона. Установлены доминирующие и характерные комплексы диатомей, привязанные

к определенным стратиграфическим подразделениям, а также показательные для оценки возраста отложений виды. Установлено отсутствие закономерных комплексов диатомовых водорослей в моренах и наличие в них практически только переотложенных видов, что подтверждает их ледниковый генезис. Применение сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов позволило выявить ультраструктуру панциря многих видов и разновидностей. Монографически описано большое число таксонов, в том числе 29 новых для науки. Показана возможность использования плейстоценовых комплексов диатомей региона для решения ряда палеогеографических и стратиграфических задач.

Практическое значение работы определяется тем, что генетическая и возрастная оценки плейстоценовых отложений, развитых в регионе повсеместно, необходимы для составления региональных стратиграфических схем и геологической съемки. Полученные материалы о плейстоценовой диатомовой флоре региона учтены при составлении региональной стратиграфической схемы четвертичных отложений Тимано-Печоро-Вычегодского региона.

Основной метод исследования - диатомовый анализ отложений, с учетом геологической ситуации и положения их в разрезах, вещественного состава и применения комплекса биостратиграфических методов, в первую очередь, палинологического, а также палеомикрогериологического и методов абсолютного датирования - радиоуглеродного и палеомагнитного.

Материал и методика. В основу работы положены результаты мтфосюпического анализа образцов и стратиграфического анализа разрезов по материалам собственных полевых исследований в течение почти 40 лет в бассейнах Ваги, Мезени, Печоры и их притоков, на Среднем Тимане, в Большеземельскойтундре, на Пай-Хое, в бассейне р. Кама. Изучены тысячи проб из многих сотен естественных обнажений. Кроме того, использован керновый материал, послойно отобранный и описанный как самим автором, так и присланный другими организациями, в частности, ПГО Полярноуралгеология, Архангельскгеология, Севморгеология. Среди большого количества разрезов была выявлена серия опорных, в которых обнаружены представительные комплексы диатомовых водорослей. Изучение диатомей проводилось как в световом (СМ), так и в электронных сканирующем (СЭМ) и трансмиссионном (ТЭМ) микроскопах. Препараты готовились по общепринятым методикам. Была также разработана методика, позволяющая работать с одним и тем же объектом последовательно в микроскопах всех трех типов - ТЭМ, СЭМ и СМ (Лосева, 1986).

Водоросли определялись по определителям и справочникам, изданным как в России, так и за рубежом, а также с учетом многочисленных публикаций, в частности, в журнале "Diatom research". Использована классификация диатомовых водорослей, принятая в СССР (Диатомовые водоросли СССР, 1988).

За последние 3 0 лет в связи с новыми данными о морфологии панциря на основе электронной микроскопии значительно изменилась систематика диатомовых водорослей. В работе я использую терминологию для класса Сеп1горЬусеае преимущественно по изданию "Диатомовые водоросли СССР", 1992. Часть форм отнесена к видам открытой номенклатуры (обычно мелкие и единичные экземпляры с неясной структурой панциря, слабо различимой в СМ). Объекты фотографировались в СМ на микроскопе МБИ-6, СЭМ типа М5М-5 и18М-6400 и ТЭМ типа Те51а-В5-500; опубликовано порядка 6000 микрофотографий.

Подсчеты количества створок проводились обычно на 1/10 части препарата, затем производился пересчет на весь препарат и вычислялось процентное содержание отдельных экологических групп и доминирующих видов. Оценка обилия таксонов дана по 6-балльной шкале: 1 - "единично" (1-5 створок на препарат), 2 - "редко" (6-30), 3 - "нередко" (31-60), 4 - "часто" (61-120), 5 -"оченьчасто" (121-3600) иб - "вмассе" (более 3600 сгворокна препарат). Расчеты проводились как по видовому составу, так и по доминирующей группе диатомей.

Экологическая структура комплексов водорослей (в основу положена классификация, предложенная в "Диатомовом анализе", кн. 1, 1949) рассматривалась по четырем показателям. 1) По местообитанию: в пресноводных комплексах выделены следующие группы - планктонные формы, обрастатели и донные, а в морских - планктонные, полубенгосные (тихопелагические) и бентосные. 2) По отношению к солености диатомеи подразделены на галофобы, индифференгы, галофилы (все они относятся к олигогалобам - пресноводным), мезогалобы (солоноватоводные) и эвгалобы (солоноватоводно-морские, морские и эвригалинные). 3) По отношению к рН среды (в пресноводных комплексах) выделены ацидофилы, индифференты, алкалифилы и алкалибионты. 4) По отношению к температурным условиям (биогеографическая характеристика) диатомеи подразделены на северные (относительно холодноводные), космополиты и бореальные (относительно тепловодные). Результаты расчетов представлялись в виде таблиц, диаграмм и циклограмм, в которых показано соотношение основных групп по числу видов или количеству экземпляров доминирующего комплекса. Для сравнения комплексов диатомей введены условные коэффициенты (УК): "галофильный" (УКг) (для пресноводных комплексов), показывающий отношение суммы галофилов и мезогалобов к галофобам, "алкалифильный" (УКа) (также для пресноводных комплексов), показывающий отношение суммы алкалифилов и алкалибионтов к адидофилам, и "температурный" (УКт) (для всех комплексов) - отношение бореальных форм к северным.

Защищаемые положения. Работа является обобщающим исследованием, посвященным диатомовой флоре, палеогеографии и стратиграфии плейстоцена северо-востока Европы. В числе защищаемых положений выдвигаются:

1. Впервые проведен детальный анализ богатой плейстоценовой диатомовой флоры европейского Северо-Востока, характеризующейся большим

систематическим разнообразием (более 1000 видов и внутривидовых таксонов, относящихся к 85 родам, 30 семействам, 7 порядкам и двум классам). Выделено девять характерных комплексов диатомей в разновозрастных региональных горизонтах плейстоцена (четыре морских и пять пресноводных). Благодаря применению электронной микроскопии (СЭМ и ТЭМ) и изучению ультраструюуры многих панцирей, уточнено систематическое положение ряда таксонов и описаны новые виды и разновидности.

2. Богатая в таксономическом отношении и разнообразная по экологической структуре диатомовая флора, как морская, так и пресноводная, приурочена к межледниковым горизонтам и позволяет реконструировать палеогеографические обстановки в периоды межледниковий. Створки диатом ей позднего мела - палеогена, присутствующие в моренах, несомненно, переотложены и не могут характеризовать условия осадконакопления..

3. Все морские плейстоценовые отложения европейского Северо-Востока отвечают одной диатомовой зоне зональной диатомовой шкалы Северной Атлантики - зоне Thalas.sio.sira оех1гири. С учетом характерных ввдов проведена детализация этой зоны: выделены слои с 7йа/аотау/га л/с/и/из- в верхнешшоцен(?)-нижнеплсйстоценовых отложениях, слои с Л сИпосус/и.^ (Цу1.чи.ч-Л. ос/зо/ое«.у« в среднеплейстоценовых и слои с Сута1ох\га Ье^са-Л'/ 12ксЫа птюи1ап8 в верхнеплейстоценовых. Прослежен один критический уровень - перед вычегодским оледенением (по вымиранию группы реликтов раннего-среднего плейстоцена Т1га1а$${ох1га тс1и1ия, АсИпосуЫия оско^епьгз и РгоЬо.чаа сип>1го.<;1г1$). С учетом экологической структуры морских комплексов диатомей выявлены батиметрические, температурные параметры, а также степень солености вод разных трансгрессий.

4. Экологическая структура пресноводных комплексов диатомей отражает существование во время межледниковий водоемов разного типа - рек, озер, болот и их особенности - глубины, температурный режим, уровень минерализации вод. Разновозрастные комплексы отличаются количеством видов содержащихся в них позднеплиоцен-раннеплейстоценовых реликтов.

5. Полученные результаты диатомового анализа могут быть использованы при разработке региональных стратиграфических схем четвертичных отложений других северных регионов Росс™.

водорослям (Венгрия, 1978; Финляндия, 1980; США, 1990; Италия, 1994; Япония, 1996; Греция, 2000), на совещаниях, симпозиумах, семинарах по палеоалыологии, палеоэкологии, палеогеографии, стратиграфии, электронной микроскопии и др. Результаты исследований использованы при составлении Региональной стратиграфической схемы четвертичных отложений Тимано-Печоро-Вычегодского региона (1986) и в сводке "Диатомовые водоросли СССР" (1974).

Публикации. По теме диссертации опубликовано более 100 работ (15 из них - в зарубежных изданиях), в том числе три монографии.

Автор выражает глубокую признательность сотрудникам Лаборатории геологии кайнозоя, много лет помогавшим в работе и способствовавшим ее созданию и завершению, руководству Института геологии Коми научного центра и коллегам-диатомологам, постоянно дававшим ценные советы и консультации, за их поддержку и внимание.

1. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О СТРОЕНИИ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ

Основная закономерность плейстоценового разреза европейского Северо-Востока - ритмичное строение: чередование толщ валунных глин и суглинков и разделяющих их глин, алевритов, песков. Как известно, существуют две основные точки зрения на происхождение валунных толщ, которые считаются либо ледниковыми, либо морскими. Автор придерживается первой позиции. Более 40 лет Институт геологии Коми НЦ Уральского отделения РАН занимается изучением плейстоценовых отложений европейского Северо-Востока. Наша позиция изложена, в частности, в работе "Верхний кайнозой Печорской низменности" (Гуслицер, Лосева, 1979) и во многих других публикациях. Лабораторией кайнозоя Института геологии под руководством Б.ИГуслицера и с участием других организаций была разработана стратиграфическая схема четвертичных отложений Тимано-Печоро-Вычегодского региона (Гуслицер, Лосева и др., 1986), построенная на климато-стратиграфической основе, т. с. на чередовании ледниковых-межледниковых циклов. Объем плейстоцена (по схеме МСК 1995 г. -неоплйстоцена) в ней ограничивался 0.8 млн. лет (без эоплейстоцена) в соответствии с принятыми тогда в СССР стратиграфическими схемами (Краснов, Заррина, 1987), причем его подразделения имели следующую продолжительность: поздний плейстоцен 100 тыс. лет (10-110 тыс. лет назад), средний плейстоцен 270 тыс. лет (110-380 тыс. лет назад) иранний плейстоцен 420 тыс. лет (380-800 тыс. лет назад). Граница плиоцена - раннего плейстоцена оставалась неясной. Выделенные 3 надгоризонта и 14 горизонтов, возраст которых обоснован комплексом методов (Лосева и др., 1991), сопоставлены с подразделениями Межрегиональной стратиграфической схемы четвертичных отложений Восточно-

Европейской платформы (табл. 1). В настоящей работе используются обе схемы, поскольку приведенный фактический материал выходит за рамки Тимано-Печоро-Вычегодского региона.

В приведенной схеме нижнее звено неоплейстоцена расчленено по разрезам, вскрытым скважинами в районе Печоро-Камского междуречья. В северной же части Печорской низменности горизонты нижнего звена не выявлены, а в основании неоплейстоценового разреза залегает преимущественно морская колвинская свита сложного строения мощностью 50-100 м, выделенная и описанная В.И. Белкиным в 1962 г., и синхронные ей аллювиально-озерные фации. Возраст колвинской свиты разными исследователями датируется от неогена (Белкин и др., 1972; Яхимович и др., 1973; Зархидзе, 1981, и др.) до плейстоцена (Попов, 1965; Лосева, 1972; Данилов, 1978; Гуслицер, Лосева, 1979). Нами (Гуслицер, Лосева и др., 1986) он коррелируете« с тумским горизонтом нижнего звена неоплейстоцена. В колвинской свите обнаружены морские комплексы диатомей (Болъпгеземельская тундра, бассейн Печоры, рис. 1), а в синхронных ей пресноводных фациях - пресноводные комплексы (Пай-Хой,

Рис. 1. Местонахождения позднекашозойских комплексов диатомей на европейском Северо-Востоке

бассейнр. Морею).

Выше залегающая толща представляет собой чередование ледниковых и межледниковых осадков, причем комплексы диатомей встречены только в межледниковых горизонтах. В чирвинских (лихвинских) отложениях среднего звена неоплейстоцена выявлены лишь пресноводные комплексы (Западное Притиманье, бассейн р. Шапкина, побережье Хайпудырской губы). В родионовском (шкловском) горизонте обнаружены и пресноводные комплексы (басейны рек Печора, Морею, Сула Мезенская), и морские (Западное Притиманье, Средний Тиман, Большеземельская тундра).

В сулинском (микулинском) горизонте верхнего звена неоплейстоцена установлены морские (бассейны рек Пеза и Вага) и пресноводные (северозападное Притиманье, побережье Хацпуцырской губы, Пай-Хой) комплексы диатомей. В бызовском (ленинградском) горизонте выявлены также морские и пресноводные комплексы (бассейн р. Шапкина).

В работе рассмотрены особенности диатомовой флоры из всех этих разновозрастных толщ.

2. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ РЕГИОНА

Начальный период изучения плейстоценовых диатомей относится к двадцатым годам XX века (бассейн Балтийского моря). В последующие годы проводились исследования диатомей в межледниковых отложениях Ленинградской, Калининградской областей, Карелии, Кольского п-ова, Прибалтики. На севере и северо-западе Европы велись работы в скандинавских странах, Германии, Нидерландах, Великобритании.

К наиболее ранним исследованиям межледниковых комплексов диатомей на европейском Северо-Востоке относятся работы А.П.Жузе и В.С.Порецкого (1937) по диатомовым водорослям бореальной трансгрессии на р. Вага Архангельской обл. В литературе встречаются также упоминания о единичных находках диатомей в четвертичных отложениях в бассейнах р. Ижмы и Вычегды (Макеев, 1935; Яковлев, 1963).

В 1957 г. начались планомерные исследования четвертичных отложений европейского Северо-Востока Институтом геологии Коми филиала АН СССР, а с 1958 г. - стратиграфии четвертичных отложений и комплексов диатомей автором. Последовательно изучены разрезы на севере Архангельской обл. и Коми республики (в бассейне Мезени и ее притоков Пеза, Сула Мезенская, Мезенская Пижма, Пысса, на Среднем Тимане, в бассейне Печоры и ее притоков Уса, Лая, Печорская Пижма, Цильма, Шапкина, Сула Печорская, в Болыыеземельской тундре, на Пай-Хое).

С 1963 г. изучение комплексов диатомей в плейстоценовых, голоценовых

и современных осадках в основном более южных районов Архангельской обл. и Коми республики проводила В.МСмирнова при геологической съемке ПГО Аэрогеология. Результатом ее исследований явилась ее кандидатская диссертация "Палеогеография позднеплейстоценовых и голоценовых водоемов бассейнов среднего течения рек Сев. Двины, Вычегды и Мезени (по результатам диатомового анализа)", 1976 г.

В результате 40-летних исследований плейстоценовых диатомей из разных горизонтов ирайонов европейского Северо-Востока особенности плейстоценовой диатомовой флоры в регионе выявлены достаточно полно.

3. ОСОБЕННОСТИ ИСКОПАЕМОЙ ДИАТОМОВОЙ ФЛОРЫ Позднсплиоценовая пресноводная диатомовая флора Прикамья

В связи с тем, что некоторые исследователи (Белкин, Зархидзе, Семенов, 1972;Яхимовичидр., 1973, Зархидзе, 1981, и др.) считают кайнозойский разрез европейского Северо-Востока преимущественно неогеновым, я сочла необходимым привлечь для сравнения с ископаемой пресноводной диатомовой флорой нашего региона пресноводный позднсплиоценовый комплекс Прикамья, который и до сих пор является единственным эталонным комплексом диатомей пресноводного плиоцена восточной Европы.

Первые сведения об ископаемой диатомовой флоре Прикамья были опубликованы И.А.Купцовой (1962, 1974), описавшей водоросли из омарского горизонта нижнего апшерона (N2apt). В 1976 г. я провела отбор проб из диатомитов разреза Омара. Комплекс диатомей объединяет 376 видов и разновидностей (Лосева, 1982). Он исключительно обилен- в некоторых пробах содержание диатомей составило от 1 до 2.5 млрд. створок в 1 г породы.

Доминировали представители класса Centrophyceae, а среди них Stephanodiscus omarensis Kuptz. (Купцова, 1962), составлявший в некоторых пробах 40-60% всех створок Изучение ультраструктуры панциря в СЭМ и ТЭМ показало, что этот ввд обладает чертами двух родов - Stephanodiscus и Cyclolella. Он был описан как Cyclotella omarensis (Kuptz.) Loss, et Makar. (Лосева, Макарова, 1977). Позднее он получил название Cyclostephanos omarensis (Kuptz.) Churs. et * ' 1989), а впоследствис - Pliocaerticus omarensis (Kuptz.) Round & Hakansson

К числу доминант (с оценкой обилия "в массе") относятся еще 35 таксонов: центрические щатомсн Aulacoscira granúlala (Ehr.) Sim., A. islándico (O.Müll.) Sim. (преимущественно в виде спор), A. italica (Kütz.) Sim., Cyclotella radiosa (Gran.)Lemm, С. radiosa var. Uchvinensis (Jouse) Log., С. radiosa хат. pliocaenica (Krasske) Hakansson, C. notata Loss., С. lossevae Log., Stephanodiscus hantzschii Grun., S. mimitulus (Kütz.) Cl. et Möller, S. rotula (Kütz.) Hendey и целый ряд

пеннатных, в том числе Opephora martyi var. capitata Hérib., ввды родов Fragilaria, Cocconeis, Achnanthes, Navícula, Amphora.

Экологическая структура сообщества такова. Планктонные водоросли составляют по числу видов около 8%, а по численности резко доминируют за счет исключительного обилия видов родов Cyclotella uAulacoseira. По числу видов преобладают индифференты (по отношению к солености) (69%), алкалифилы (39%) и бореальные формы (59%).

По составу и облику7 диатомовая флора Прикамья представляется довольно древней, обладающей всеми признаками плиоценового возраста (Жузе, 1952): присутствие большой группы реликтов, участие значительного числа экзотов, различные морфологические отклонения в структуре панциря ряда видов от современных и исключительная морфологическая изменчивость панциря некоторых видов, наличие ряда переходных форм, сосуществование форм, экологически плохо совместимых в современных условиях (южноевропейские или субтропические элементы, с одной стороны, и холодноводные, - с другой), присутствие солоноватоводных форм в заметном количестве в пресноводном комплексе. На относительную древность комплекса указывает, скорее всего, также присутствие большого количества cnopAulacoseira islandica,A. sphaerica (Hérib.) Sim. и других видов. Несомненным признаком древности и своеобразия флоры является участие в комплексах значительного числа ранее не известных видов (описано 15 новых таксонов) и форм открытой номенклатуры Наконец, состав доминирующего комплекса диатомей в разрезах Прикамья весьма отличен от состава современных диатомовых сообществ того же региона: господствует Pliocaenicus omarensis, в современных водоемах неизвестный; большое участие принимают такие древние вымершие формы, как С. radiosa vai. pliocaenica et var. lichvinensis, C. notata и другие.

Сравнение комплекса диатомей Прикамья с одновозрасгными, но весьма отдаленными (Белоруссия, Северо-Германская низменность, Грузия, Армения, Центральный Французский массив, Эфиопия), выявило определенные черты их сходства. Флористические различия связаны с разобщенностью местонахождений, их географическим положением и местными особенностями, оказывавшими влияние на формирование эндемиков и видового состава. Все это позволило с достаточной уверенностью датировать комплекс Прикамья как позднеплиоценовый, что согласуется со стратиграфической схемой Г.И. Горецю го (1971) для плиоцена Среднего Поволжья.

По последним данным (Temniskova-Topalova & Ognjanova-Riimenova, 1997), с флорой Прикамья имеет большое сходство позднемиоценовая и раннеплиоценовая пресноводная диатомовая флора Южной Болгарии, в которой отмечено 200 общих с прикамской флорой таксонов, в том числе Pliocaenicus omarensis.

Позднеплиоцен (?)-ра1шеплейстоценовыс диатомовые флоры северо-востока Европы

Морская диатомовая флора, наиболее ранняя в регионе, известна из морской колвинской свиты. За стратегии колвинской свиты приняты глины и алевриты, вскрытые в тос. Хорсйвер на р. Колве скважиной СДК-80 (абс. отметка устья скважины 67 м) в интервале глубин 155-210м(Белкинидр., 1912; Семенов, 1972).

Комплексы диатомей изучены в скв. СДК-80 (тонкослоистый алеврит на абс. отметках минус 99.4-111 м) и скв. 74 (тонкослоистая глина на абс. отметках минус 59.8-69 м) в Болыпеземельской тундре, скв. 1-Я (алевриты на абс. отметках минус 55-66 м) у побережья Печорской губы и скв. 53 (глины на абс. отметках минус 0.6-28.2 м) в нижнем течении р. Печоры. Они детально рассмотрены ранее (Лосева, 1971).

Полный список диатомовых водорослей из разрезов колвинской свиты охватывает 203 вида и внутривидовых таксона, 150 из которых (73.9%) -морские, солоноватоводно-морские, эвригалинные, солоноватоводные и пресноводно-солоноватоводные - обитатели литоральной и неригической зон моря, 53 формы - пресноводные.

По числу видов морского комплекса доминируют пешштные (65%), по численности - центрические. Наиболее обилен в трех из четырех опорных разрезов сублиторальный донно-планкгонный вид Paralia sulcata (Ehr.) С1. (в скв. 1-Я встречен "в массе"). Три вида в скв. 1-Я имеют оценку обилия "очень часто" - планктонный океанический вид Thalassiosira nidulus (Temp, et Brun.) Jousé, неритический Thalassionema nitzschioides (Grün.) Hust. и бентосный Raphoneis rhombica (Grim.) Andrews. С оценкой обилия "часто" в разных разрезах отмечены представители неритического планктона Thalassiosira antarctica Comber, Т. gravida CI., Chaetoceros mitra (Bail.) CI., полубентосные A ctinoptychus senarius (Ehr.) Ehr. и др., донные Navícula distans W. Sm., N. pennata A. S., Nitzschia ovalis Arn. Доминирующие виды в комплексах изученных скважин следующие:

Скв. СДК-80 - Paralia sulcata - Thalassionema nitzschioides]

Скв. 74 - P. sulcata - Thalassiosira antarctica\

Скв. 1-Я - P. sulcata - Thalassiosira nidulus - Raphoneis rhombica - T. nitzschioides',

Скв. 53 - P. sulcata -Actinoptychus senarius.

указывают на то, что комплекс имеет возраст не моложе среднего плейстоцена, поскольку верхний предел распространения T. nidulus и P. curvirostris в северотихоокеанской области, по Койцуми (Koizumi, 1976), - около 300 тыс. лет назад, а по Санцетге (Sancetta, Silvestry, 1984), - 280 тыс. и 270 тыс. соответственно. На Дальнем Востоке первый вид обычен во флоре позднего плиоцена - раннего плейстоцена, а появление второго в северо-тихоокеанском регионе знаменует начало раннего плейстоцена. A. ochotoensis характерен на Дальнем Востоке для среднего и в меньшей мере раннего плейстоцена (Жузе, 1969). Общая геологическая ситуация разрезов и данные других анализов, в частности палинологического (Бердовская, Лосева, 1972), подтверждают раннеплейстоценовый возраст отложений, хотя не исключено, что нижняя часть колвинской свиты может быть верхнеплиоценовой, поскольку граница между верхним плиоценом и нижним плейстоценом здесь не установлена.

Пресноводная диатомовая флора, синхронная морской флоре колвинской свиты, изучены на крайнем северо-востоке Европы -на Пай-Хое (обн. 343) и в бассейне р. Морею (обн. К-33) (Лосева, 2000).

На Пай-Хое (обн. 343, в алевритах на абс. отметках 136.9-137.6 м) обильный (до 119 млн. створок в 1 г породы) пресноводный комплекс диатомей включает 353 вида и разновидности, 8.2% которых относятся к классу Centrophyccae, а по численности представители этого класса преобладают по всему разрезу. С максимальной оценкой обилия отмечены центрические A ulacoseira ambigua (Gnin.) Sim., A. distans (Ehr.) Sim. var. disions et var. alpígena (Grun.) Sim., A. granúlala, A. islándico, A. italica, Cyclotella radiosa, С. stelligera Cl. et Grun. и пеннатные Fragilaria brevistriata, F. construens var. subsalina et var. venter, F. virescens, Tabellaríafenestrata (Lyngb.) Kiitz.

На востоке Болыпеземельсюй тундры, в бассейне р. Морею, впадающей в Хайпудырскую губу (обн. К-33, переслаивание песков и супеси на абс. отметках 83.5-88.1 м), богатый пресноводный комплекс диатомей включает 324 вида и разновидности, 8.3% которых относятся к классу Centrophyceae. В отличие от обн. 343, здесь и по численности центрические диатомеи уступают пеннатным. С максимальной оценкой обилия отмечены лишь F. brevistriata var. brevistriata и F. construens var. construens et var. venter. Доминирующий комплекс из супесей нижней половины разреза можно назвать F. construens var. venter - F. brevistriata var. brevistriata - F. construens var. construens.

Столь разные, казалось бы, по доминантам комплексы двух разрезов рассматриваются какодновозрасгные, в первую очередь, по составу характерных видов - реликтов, известных из позднего плиоцена Прикамья (табл. 2).

Большая часть упомянутых таксонов встречена единично. Особый интерес вызывает находка в CM Pliocaenicus aff. omarensis на Морею. Более точная идентификация этого таксона невозможна без изучения в СЭМ. Комплексы из

Таблица 2

Некоторые характерные виды диатомей из позднеплиоценового комплекса Прикамья, отмеченные в позднеплиоцен(?)-раннеплейстоценовых комплексах диатомей Пай-Хоя (обн. 343) и бассейна р. Морею (обн. К-33)

Название видов и внутривидовых таксонов Возрастной Пай-Хш, Морею,

диапазон оби. 343 обн. К-33

Известны из Прикамья и других регионов

Cyclotella radiosa var. tichvinensis (Jousé) Log. N^-Q + +

С radiosa var. pliocaenica (Krasske) Hakansson N2-Q1 +

Pliocaenicus aff. omarensis (Kuptz) Round & Hak. N2 О-

Fragilaria zeillerii var. elliptica Gasse N2 +

Opephora martyi var. capitata Hérib. N-Q + +

Stephanodiscus tenuis С minor Gasse N2 +

Synedra pliocaenica Krasske N2 +

Известны только из позднего шшоцена Прикамья

Amphora sp. 1 N2 +

Caloneis schumanniana var. rhombica Loss. N2 +

Cocconeis minimus Loss. N2 + +

Diploneu parallelus Loss. N2 + + '

Fragillaria brevistriata van caistricta Loss. N2 + +

этих двух разрезов имеют близкое количество видов иразновидностей, сходный состав, в том числе доминирующего комплекса, общие редкие и интересные виды. Число общих форм - 236, что для комплекса Пай-Хоя составляет 66.8%, а для комплекса Морею - 72.8%. Экологическая структура комплексов, показателем которой являются условные коэффициенты, различается и по числу видов, и, в особенности, по числу экземпляров (табл. 3).

• Диатомовая флора бассейна Морею значительно более галофильна, алкалифильна и теплолюбива, чем на Пай-Хое, т. е. на Морею существовал неглубокий богатый питательными веществами хорошо прогреваемый водоем, тогда как на Пай-Хое - достаточно глубокое олиготрофное и относительно холодноводное озеро.

В целом объединенный пресноводный комплекс диатомей Пай-Хоя и бассейна р. Морею включает около 450 видов и разновидностей, из них 34 таксона класса СеЩгорЬусеае и 414 - класса РеппаЮрЬусеае.

Таблица3

Условные коэффициенты для комплексов диатомей из разрезов Пай-Хоя (обн. 343) и бассейнар. Морею (обн. К-33)

Разрез УКг УКа УКт

по числу видов

343 0.9 2.5 1.7

33 1.4 4.4 2.7

по числу экземпляров

343 2.3 13.84 0.14

33 24.87 201.7 4.8

Экологическая его структура по числу видов такова: доминируют индифференты (по отношению к солености) (55.4%), алкалифилы (41.7%) и бореальные формы (41.1%).

Массового развития во флоре обоих разрезов достигают/? brevistriata и F. construens var. venter. В доминирующий комплекс (с оценкой обилия не ниже "очень часто" в обоих разрезах) также входят Aulacoseira granulata, A. islándico, A. italica, Cycloteüakuetzingiana var. schumannii Grün., Stephanodiscushantzschii, S. rotula, Achnanthes lanceolata var. elliptica,A. cf. subhudsonis Hust., Amphora libyca, A. pediculus, CymbeUa túrgida (Greg.) CI., Epithemia zebra (Ehr.) Kütz., Fragilaria construens var. binodis,F. pinnatavai. pinnata et var. lancettula, Meridion circulare (Grev.) Ag., Navícula lanceolata (Ag.) Kütz., N. radiosa Kütz., Opephora martyi, Rhopalodia gibba (Ehr.) O.Müll., Synedra ulna (Nitzsch) Ehr.

В объединенном комплексе из разрезов Пай-Хоя и бассейна р. Морею отмечено 42% общих видов с позднеплиоценовым пресноводным комплексом Прикамья. В основном эти водоросли обычны в четвертичных пресноводных сообществах диатомей, но среди них есть показательные в возрастном отношении виды (табл. 2), часть которых встречена в обоих комплексах (обн. 343 и К-33), другие виды - лишь в одном из них. Наличие указанных диатомей в комплексах обн. 343 и К-33 сближает эти сообщества с комплексом Прикамья. С другой стороны, упомянутые реликтовые виды встречаются единично, и среди них нет ни одного, который играл бы в комплексах Пай-Хоя и бассейна р. Морею заметную роль, поэтому флора имеет четвертичный облик. Это сочетание и дает возможность датировать эту флору позднеплиоцен(?)-ранним плейстоценом. Своеобразны и палинологические спектры этих разрезов, отражающие развитие на Пай-Хое и в бассейне Морею березовых и темнохвойных лесов с примесью пихты, широколиственных пород, реликтов неогеновых и раннеплейстоценовых флор (Carya, Pterocarya), совершенно не типичных ни для современных ассоциаций региона, ни для позднего или среднего плейстоцена этой территории

(Лосева, Дурягина, 1990).

Сравнение диатомовой флоры Пай-Хоя и бассейна р. Морею с раннеплейстоценовыми пресноводными флорами центральных районов Восточно-Европейской равнины, Белоруссии и Южной Литвы показывает значительное отличие флоры европейского Северо-Востока от других флор, связанное, прежде всего, с формированием первой в более мелководных водоемах и отсутствием в связи с этим целого ряда планктонных видов. Диатомовые флоры западных регионов значительно более обильны и разнообразны. Однако общей особенностью всех раннеплейстоценовых флор является участие группы вымерших плиоцен-плейстоценовых форм, в том числе таких, как С. radiosa var. lichvinensis et var. pliocaenica и некоторых других, отмеченных также в позднеплиоцен(?)-раннеш1ейстоценовой флоре европейского Северо-Востока.

Среднеплсйстоценовые диатомовые флоры северо-востока Европы

Среднеплейстоценовая диатомовая флора выявлена в чирвинском (лихвинском) иродионовском (шкловском) горизонтах.

Диатомовая флора чирвинского горизонта

В чирвинском горизонте на европейском Северо-Востоке встречены лишь пресноводные комплексы диатомей в районе Хлйпудырской губы (скв. 702, алевриты с прослоями торфа в интервале глубин минус 35-51 м), в бассейне р. Шапкина (скв. 74, песчано-алевриговая толща на абс. отметках минус 11.8-48.8 м) и в Западном Притиманье (обн. 26 на р. Омза, глина на абс. отметках 101.6103 м). Выявленная флора сравнительно небогата и по числу видов, и по обилию (Лосева, 2000).

Комплексы диатомей из разных местонахождений заметно отличаются друг от друга. Объединенный пресноводный чирвшюкий комплекс включает 143 таксона. Лишь семь из них являются общими во всех разрезах (Aulacoseira islándico, Pinnularia lata, Р. viridis (Nitzsch) Ehr., Staumneisphoenicenteron, Synedra ulna, Tabellaría fenestrata и T.flocculosa (Rolh.) Kütz.). Экологическая структура объединенного комплекса такова: доминируют индифференгы (по отношению к солености) (50%), алкалифилы (44 %) и бореалыше формы (42%). Все виды широко распространены и обычны в современных пресных водоемах севера, за исключением вымершей формы Opephora marlyi var. capitata. Основанием для отнесения комплексов к чирвинскому времени явились стратиграфические привязки и палинологические данные, поскольку спорово-пыльцевые спектры отражают последовательную смену фаз растительности, которые отвечают зонам чирвинского (лихвинского) межледниковья (Лосева, Дурягина, 1987а).

Сопоставление чирвинсюй пресноводной диатомовой флоры европейского Северо-Востока с одновозрастными лихвинскими и шльштинскими диатомовыми

флорами других территорий (Восточно-Европейская равнина, Белоруссия, Калининградская обл., Германия, Франция, Италия) достаточно сложно из-за разных условий формирования комплексов. К примеру, лихвинская флора Белоруссии известна из отложений глубоких озер (Хурсевич, Логинова, 1980). Она объединяет около 500 видов и разновидностей, и в ней доминируют планктонные водоросли, в том числе представители рода Cyclotella, столь характерные для древнеозерных глубоководных осадков, обычных для лихвннских разрезов западных регионов. Чирвинская флора европейского Северо-Востока бенгосная, и многие планктонные виды в ней отсутствуют.

Диатомовая флора родионовского горизонта

В родионовское межледниковье формировалась как морская, так и пресновод ная диатомовая флора.

Морская диатомовая флора известна из отложений северной трансгрессии в центре Болыпеземельской тундры, в басейне р. Лая (скв. 341), в бассейне р. Косма на Среднем Тимане (обн. 755), в северо-западном Припшанье (скв. 3 и 502), на п-ове Колгуев. Комплексы богаты и обильны (Лосева, 1992).

В бассейне р. Лая во всех образцах разреза скв. 341 был выполнен палеомагнитный анализ. Полученные данные (аналитик П.Г.Ясонов, Казанский университет) указывают на то, что практически все пробы положительно намагничены, что подтверждает плейстоценовый возраст отложений, но не дает возможности детальнее расчленить этот разрез по палеомагнигным данным, и разрез был расчленен по комплексу других методов (Лосева, Дурягина, 1980).

Комплекс диатомей из алевритов и глин (абс. отметки 47-55 м) включает 204 таксона. На глуб. 41м планктонные виды составили по численности 90% за счет обилия Thalassionema nitzschioides. Выше по разрезу видовой состав отражает уменьшение глубин водоема (снижение доли планктонных видов). Массовым видом в верхних пробах является полубенгосная Paralia sulcata.

В бассейне р. Косма в серой пластичной глине под вычегодской мореной (обн. 755, абс. отметки 86.5-88.5 м) обнаружен комплекс диатомей, насчитывающий 125 таксонов. Состав диатомей указывает на близость береговой линии, небольшие глубины и неустойчивый режим водоема. Доминируют донно-планкгонные виды Actinoptychus senarius и Paralia sulcata (Лосева, 1972).

отмечены Paralia sulcata, Detonula confervacea (CI.) Gran, Thalassionema nitzschioides н Navícula distans. В нижней пояовине интервала отмечено наибольшее видовое разнообразие, обилие и максимальное участие планктонных форм. Доминировал вид Thalassionema nitzschioides, а в некоторых частях интервала споры Chaetoceros, P. sulcata или N. distans. В верхней половине интервала безраздельное господство получила P. sulcata при заметном участии Podosira stelliger (Bail.) Mann и N. distans. Состав менялся в зависимости от колебаний уровня моря (Лосева, Дурягина, 1989).

В другой скважине, 3, расположенной также в северо-западном Притиманье, в 70 км к югу от Чешской 1убыи около 60 км от скв. 502, в алевритах и глинах на глуб. 71-34.4 м выделено 6 палинокомплексов, типичных для шкловского межледниковья, а на глуб. 43.8-59.5 м (абс. отметки минус 3.8-19.5 м) обнаружен богатый комплекс диатомей, который насчитывает 196 таксонов. В состав доминант входят как океанические и неритические планктонные, так и литоральные бентосные виды. Как и в скв. 502, нижняя половина интервала характеризуется доминированием планктонных форм. Происходила смена доминирующих видов в зависимости от колебаний уровня моря (Лосева, Дурягина, 1989).

Комплексы диатомей из двух близко расположенных скважин 3 и 502 занимают сходную геологическую позицию и близкий гипсометрический уровень. Orai отражают неоднократные колебания уровня моря. Зафиксированы три значительных подъема уровня, который отразился в доминировании планктонных видов рода Chaetoceros, Detonula confervacea, Thalassionema nitzschioides и других. Первый максимум, когда доля планктонных диатомей в комплексе составляла 70-80%, приходился на середину первого климатического оптимума шкловского межледниковья, второй, более значительный (доля планктонных водорослей достигала 90%), - на похолодание, третий, с метшими глубинами моря (доля планктонных форм составляла 50-60%), - на начало второго климатического оптимума. На конечных этапах существовния моря в составе диатомовой флоры заметную роль стали играть полубентосныс диатомеи Paralia sulcata и Podosira stelliger, а затем бентосные Navícula distans и Pleurosigma normannii.

видов - Thalassiosiranidulus, Actinocyclusochotoensis viProboscia curvirostris -сближают комплекс с колвииским, но, в отличие от него, здесь отмечены типичные позднеплейстоценовые диатомеи - Porosira glacialis (Gran.) Jörg., Cymatosira bélgica Grün., Odonieila aurita (Lyngb.) Ag. и др. Принадлежность диатомовой флоры к родионовскому времени подтверждается палинологическими данными, поскольку разрезы охарактеризованы спорово-пыльцевыми спектрами, характерными для шкловскош межледштаэвья.

Пресноводная диатомовая флора изучена в бассейне р. Печора (обн. 211 у дер. Родионово, скв. 100 и 105 у с. Кипиево, обн. 100 - Вастьянский Конь), в бассейне р. Морею (обн. 908) и в западном Притиманье (обн. 346 и 351 на р. Сула Мезенская) (Лосева, Дурягина, 1973, 1990; Лосева, 1978).

У дер. Родионово на Печоре комплекс диатомей из торфа, алевритов и песков, залегающих на печорской морене (абс. отметки 44.7-50 м), вклютает216 таксонов, 9 из которых принадлежат классу Centrophyceae. С оценкой обилия "в массе" отмечены планктонные Aulacoseira distans var. distans et var. alpígena и обрастатель Tabellaríaßocculosa, с оценкой "очень часто" - более 50 таксонов. Заметную роль играют виды рода Emolía. Снизу вверх состав доминирующих видов меняется (табл. 4).

Таблица 4

Смена доминирующих видов диатомей родионовского горизонта в бассейне Печоры, обн. 211

Порода Глубииа, м Число створок на препарат, тыс. Доминирующие виды

торф 10.6 3.4 Eunolia peetmalis - Tabellaría flocculosa -E. veneris

« 10.8-11.4 24.4 Aulacoseira distans - T. ßocculosa, либо T. flocculosa - A. distans, с заметным участием Eunotia и Achnanthes hungarica

« 12 1.3 Е. robusta - Stauroneis phoenicenteron -Pinnularia viridis

« 12.2-13.4 4.5 A. distans var. alpígena

« 13.6 1.9 E. formica - S. phoenicenteron

« 13.8 1.3 A. islándica

алеврит 15.5 1.4 Ilantzschia amphioxys - Navícula mutica -Amphora pediculus

во времени один другой, но принадлежат одному межледниковью, что подтверждается и спорово-пыльцевыми данными Л. А. Коноваленко (Гуслицер и др., 1986 г.). Снизу вверх состав доминирующих видов меняется (табл. 5).

Таблица 5

Смена доминирующих видов диатомей родионовского горизонта в бассейне р. Морею, обн. 908

Расчистка Порода Глубина, м Число створок на препарат, тыс. Название видов

I Глина, торф 2.8-3.9 6.9 Fragilana brevistriata - F. construens var. venter

II Алеври т 31.2 10.8 Navícula mutica - Pinnularia borealis - F. brevistriata

II « 32.4 2 F. brevistriata ~ Slauroneis anceps

Комплекс из обн. 908 охватывает в целом 156 таксонов, 10 из которых -центрические. Лишь F. brevistriata отмечена с оценкой обилия "в массе" и около 30 форм - с оценкой обилия "очень часто".

Пресноводные комплексы того же возраста отмечены на р. Печора в районе с. Кшшево (скв. 105, 105а, обнажения), близустьяр. Сула Печорская (обн. 100 -Вастьянский Конь), в западном Пригиманье на р. Сула Мезенская (обн. 323,356), а также на Среднем Тимане в бассейнах рек Вале и Мыла (неопубликованные данные М.А.Чижиковой). Значительно участие пресноводных форм в одновозрастных морских комплексах.

Основанием для отнесения всех перечисленных комплексов к родионовскому межледниковью являются некоторые особенности состава диатомей (наличие редких реликтовых форм плиоцена-раннего плейстоцена: Cyclotella radiosa var. lichvinertsis, С. aff. temperiana, Pliocaemcus afF. omarensis, Diploméis parallelus, с одной стороны, и ряда типичных позднеплейстоценовых форм, - с другой), стратиграфическое положение, палинологические данные, указывающие на последовательную смену зон, характерную для этого межледниковья, а также находки остатков мелких млекопитающих в районах дер. Акись, Кшшево и других местонахождениях на Печоре (Агаджанян, Исайчев, 1976).

Объединенный пресноводный родионовский комплекс диатомей включает 344 таксона. Экологическая структура его такова. По числу видов доминируют индифференты (по отношению к солености) (49%), алкалифилы (38%) и бореальные формы (37%). По сравнению с чирвинским диатомовой флорой родионовская отражает более кислую среду обитания, и она менее теплолюбива.

Объединенный пресноводный среднеплейстоценовый комплекс (367 таксонов) по составу и экологической структуре близок родионовскому комплексу

как более представительному. Он характеризуется следующими условными коэффициентами (по числу видов): УКг = 0.74, УКа = 1.86, УКт = 1.6. По сравнению с раннеплейстоценовой диатомовой флорой родионовская отражает существование менее минерализованных водоемов с более кислыми и холодными водами. Большая часть видов, как и доминирующая группа, широко распространена в современных пресных северных водоемах разного типа. Среди показательных в возрастном отношении видов можно отметить реликты Cyclotella radiosa var. lichvinensis, С. aff. temperiana, Pliocaenicus aff. omarensis, Opephora martyi var. capitata, Diploneisparallelus. На достаточное своеобразие указывает и прис5тствие новых для региона видов и большое число форм открытой номенклатуры, часть которых является, несомненно, новыми для науки. Палинологические данные подтверждают среднеплейстоценовый возраст отложений.

Позднеплейстоценонаи диатомовая флора северо-востока Европы Позднеплейстоценовая диатомовая флора выявлена в сулинском и бызовском горизонтах.

Диатомовая флора сулинского горизонта В сулинское межледниковье формировалась как морская, так и пресноводная диатомовая флора.

Морская сулинская диатомовая флора известна из отложений бореальной трансгрессии на севере Западного Притиманья, в бассейне р. Пеза (обн. 30а), и в бассейне Северной Двины на р. Вага (обн. Пасьва и обн Вага, 3,4) (Лосева, 1965, 1973).

В бассейне р. Пезы комплекс диатомей обнаружен в супесях и суглинках (абс. отметки 38.4-46.1 м) под валдайской (бызовской) мореной (Девятова, Лосева, 1964). Комплекс включает 116 таксонов. Доминирует (с оценкой обилия "в массе") Paralia sulcata. В число доминант (с оценкой обилия "очень часто") входят также полубенгосный вид Podosira stelliger, бенгосные Cymatosira belgica, Raphoneis rhombica, Delphineis surirella, Navicula distans ("очень часто"). Все они отвечают литоральной зоне моря.

В бассейне р. Ваги, в обнажении Пасьва, богатый комплекс диатомей обнаруженв глинах (абс. отметки 59.8-61 м), залегающих на московской морене. Он охватывает 213 таксонов. В группу доминант с оценкой обилия "в массе" входят планктонные Cyclotella caspia Grun., Detonula confervacea, споры Chaetocemsmitra, Thalassionemanitzschioidesno6paciajQmiNitzschiana\'icularis (Breb.) Grun. и Л', ovalis, составляющие 48% всех створок диатомей.

В двух других разрезах бассейна р. Ваш, в обн. 3 и 4 (супеси и суглинки с растительным детритом на абс. отметках 41-45 м), комплексы диатомей имеют

сходное гипсометрическое и стратиграфическое положение и близкий состав с комплексом из разреза Пасьва. В целом они объединяют 270 таксонов, 206 из которых - морские и солоноватоводные. Наиболее массовыми являются бентосный вид N. navicularis и полубснтосный P. sulcata. Высокие оценки обилия имеют представители неригаческого планктона Porosira glacialis, D. confervacea, Т. nitzschioides, бентосный вид Caloñéis westii (W.Sin.) Hcndcy, отсутствующие на Пезе, а также Coscinodiscusgranulosus Grun., Chaetoceros holsaticus Schutt., Scoliopleura túmida (Bréb.) Rabenh., N. ovalis, отмеченные на Пезе лишь единично. В обоих районах глубина моря была порядка 100 м, причем на общем фоне регрессии моря на Ваге выделяются три трансгрессивные фазы.

Сводный список диатомей из отложений бореалъной трансгрессии охватывает 362 вида и разновидности, 265 из которых - морские, солоноватоводно-морские, солоноватоводные и эвригалинные. Кроме перечисленных, в число доминант во всех разрезах входят Hyalodiscus obsoletus Sheshuk., Zygoceros rhombus Ehr., Cymatosira bélgica и Delphineis surirella. Основная часть комплекса - это виды, широко распространенные у побережий современных северных морей. Важный момент при оценке возраста - отсутствие в комплексе показательных видов раннего-среднего плейстоцена. Спорово-пыльцевые данные подтверждают микулинский возраст осадков.

В верхнем течении Северной Двины и на Вычегде (по данным В.М. Смирновой. 1976) бореальное море имело также широкое развитие, причем его максимальные глубины там совпали с концом московского оледенения.

Пресноводная сулинская диатомовая флора изучена в западном Пригиманье (скв.502), на побережье Хайпудырской губы (скв. 78) и на Пай-Хое (скв. КС-18) (Лосева, Дурягина, 1983, 1987).

На Пай-Хое обильный комплекс диатомей (до 180 тыс. экземпляров на препарат) обнаружен в скв. КС-18 в пачке супесей, глин, алевритов и торфа мощностью 0.55 м (абс. отметки 188.5-189 м), отнесенной к сулинскому горизонту по палинологическим данным и положению в разрезе. За время накопления этого маломощного пласта в составе доминирующих видов происходили следующие изменения (табл. 6).

Комплекс из разреза скв. КС-18 охватывает 217 видов и разновидностей. Абсолютно доминирует по численности род Fragilaria (66%). В число доминант (с оценкой обилия "в массе") входят планктонные A ulacoseira distans var. lirata (Ehr.) Sim., A, islándico и Tabellaría fenestrata, бенгосные Achnanthes linearis (W.Sm.) Grun., Fragilaria construens var. venter, F. virescens var. sub salina Grun., Frustulia rhomhoides (Ehr.) De-Toni и Pinnularia microstauron (Ehr.) CI. Около 75 форм отмечены с оценкой обилия "очень часто". Структура комплекса по числу видов и по количеству экземпляров доминирующего комплекса заметно отличается (табл. 7).

Таблица6

Смена доминирующих диатомей в сулинских отложениях Пай-ХЬя, скв. КС-18

№ обр. Глубина, м Порода Число створок на преп., тыс. Название диатомей

4-8 11-11.4 Супесь, торф, глина 16.8-180.3 ■Fragilaria construens var. venter или F. virescens var. subsalina ~ Aulacoseira distans

9. 10 11.4-11.5 Алеврит 2.3-5.4 A. distans var. lirata ~A. islándico

11 11.5-11.55 Оторфован-ный алеврит 1.4 F. virescens var. subsalina - F. construens var. venter

Таблица 7

Доля планктонных диатомей и условные коэффициенты в сулинском комплексе диатомей Паи-Хоя (скв. КС-18)

Показатели Планктон, % УКг УКа УКт

По числу видов (217) 2.3 0.68 1.53 1.56

По числу экземпляров (288 тыс.) 17.3 4.16 3.18 1.63

Комплекс в целом состоит из диатомей, широко распространенных в современных северных водоемах, но в нем принимает участие ряд редких для региона видов: Anomoeoneis sen ans (Bréb.) Cl., Brachysira aponinaKütz., Cymbella gaeumannii Meist., Navícula indifferens Hust., N. soehrensis Krasske var. hassiaca (Krasske) L.-B., Neidium decoratum Brun и др.

На побережье Хайпуцырской губы (скв. 78, абс. отметки 8.5-11.5 м) су лине кий пресноводный комплекс диатомей обнаружен в илистых песках. Он объединяет более 200 таксонов. Один вид (Fragilaria brevistriaía) отмечен "в массе" и 37 таксонов - с оценкой обилия "очень часто". Доминирующий комплекс в наиболее представительной пробе с глуб. 9 м (обр. 36; 26 тыс. экз. на препарат) выглядит так: F. brevistriaía - Gyrosigma spenseri (W.Sm.) Cl. - Amphora libyea. Различия в структуре комплекса по числу ввдов и количеству экземпляров доминирующего комплекса довольно существенны (табл. 8).

Комплекс состоит в основном из диатомей, широко распространенных в современных северных водоемах, но в нем принимает участие ряд редких для региона форм: Amphora revirescens Pant., Navícula hambergii Hust., N. schadei Krasske и др.

В северо-западном Притиманье в скв. 502 обнаружены два разновозрастных комплекса диатомей — родионовский морской и сулинский

Таблица 8

Доля планктонных диатомей и условные коэффициенты в сулинском комплексе диатомей побережья Хайпудырской губы (скв. 78)

Показатели Планктон, % УКг УКа УКт

По числу видов (201) 7 2.85 6.1 3.46

По числу экземпляров (22 тыс.) 9 8.8 91.8

пресноводный. Последний выявлен в толще серовато-белых песков с прослоями супеси (абс. отметки 22.3-41.2 м). Он включает 250 таксонов. Массовых видов нет, но около 40 имеют оценку обилия "очень часто". По всему разрезу доминируют Л. italica с заметной долей A. granulata, а в отдельных пробах - Т. ßocculosa и Cymbella sinuata Greg. Различия в экологической структуре по числу видов и количеству экземпляров доминирующего комплекса таковы (табл. 9).

Таблица 9

Доля планктонных диатомей и условные коэффициенты в сулинском комплексе западного Притиманья (скв. 502)

Показатели Планктон. % УКг УКа Укт

По числу видов (251) 8 1.09 2.38 1.98

По числу экземпляров (54.6 тыс.) 41 0.5 3.55 1.05

Комплекс состоит в основном из диатомей, широко распространенных в современных северных водоемах, но в нем присутствуют единичные реликты (iCyclotella aff. omarensis, DiploneisaS. parallelus и др.) и экзоты (Navícula arvensis Hust. и некоторые другие).

В целом объединенный пресноводный сулинский комплекс охватывает 390 таксонов. Массовыми видами являются Aulacoseira distansvai. liraía,A. islándico, Fragilaria construens var. venter, F. pinnata, F. virescensvzi. subsalina, Pinnularia microsíauron, Tabellaría fenestrata. Более 115 форм имеют оценку обилия "очень часто". Из позднеплиоцен-раннеплейстоценовых реликтов можно отметить единичные Pliocaenicus aff. omarensis, Cyclotella lossevae, Fragilaria brevistriata var. constricta, Diploneis aff. parallelus. Отмечен ряд редких для региона видов: Amphora revirescens, Anomoeoneis serians, Cymbella gaeumannii, Navícula

arvensis, N. hambergii, N. indifferens, N. schadei, Neidium decoratum и другие. Все они подчеркивают своеобразие комплекса и отличие его от современных диатомовых сообществ. Палинологические данные указывают на сулинский возраст вмещающих отложений.

Диатомовая флора бызовского горизонта

В бызовское время на севере (в бассейне р. Шалкина) формировалась морская и пресноводная диатомовая флора (Лосева, 1978а).

В долине р. Шалкина в 143 км от устья (обн. 569) в пластичной глине в основании разреза (абс. отметки 18-18.5 м) выявлен смешанный комплекс морских и пресноводных диатомей. Он охватывает более 110 таксонов, около трети из которых составляют морские, солоноватоводно-морские, солоноватоводные и эвригалинные. Как правило, они хорошей сохранности и имеют оценки обилия "часто" и "очень часто", поэтому по численности они преобладают (82%). Доминантами являются бентосные виды Delphineis surirella, Nitzschia navicularis, Raphone is amphi ceros, Diploneis interrupt a (Kiitz.) CI. и голубе нтосный ыщ Par alia sulcata. Пресноводные диагомеи характеризуются низкой встречаемостью и плохой сохранностью, за исключением галофила Diploneis ovalis (Hilse) CI. ("очень часто", 28% пресноводного комплекса). Осадки формировались в мелководном, скорее всего, ингрессионном море. Выше по разрезу участие морских и солоноваговодных форм снижается, а затем они полностью выпадают из комплекса. Уже на высоте 1 м над урезом воды (абс. отметка 19 м) отмечен богатый пресноводный комплекс водорослей: до 90 таксонов, среди которых доминируют ("очень часто") галофил Navícula slesvicensis Grun., а также Amphora libyea, Stauroneis aneeps Ehr., S. phoenicenteron, Diploneis ovalis, Neidium affine (Ehr.) Pfitz. и Gyrosigma acuminatum (Kütz.) Rabenh.

Комплексы диатомей обн. 569 иллюстрируют смену обстановок осадконакопления от опресненно-морской до чисто пресноводной (озерной).

Ниже по течению р. Шалкина, в 97 км от устья (обн. 572), пресноводный комплекс диатомей был обнаружен на высоте 4.5-7.5 м над урезом реки в подморенной песчано-алевриговой пачке с прослоями торфа (абс. отметки 18.521.8 м). Один из образцов торфа был исследован радиоуглеродным методом в лаборатории геохронологии НИГЭИ ЛГУ X. А.Арслановым. Полученные цифры 38400 ± 640 лет (ЛУ - 517 А) и 40860 ± 1280 лет (ЛУ-517 В) с большой вероятностью отражают истинный возраст датированного слоя (Лосева, Арсланов, 1975).

Доминируют (с оценкой обилия "очень часто") Navícula amphibola CI., N. lanceolata, Cymbella subcuspidata Krammcr, C. incerta Grun., C. túrgida, Tabellaría fenestrata, Т. ßocculosa, Pinnularia microstauron var. brebissonii (Kütz.) Mayer, Neidium affine, Denticula tenuis var. crassula (Naeg.) Hust. и еще более 30 форм.

Из них лишь Т. fenestrata - планктонный вид Комплекс формировался в условиях мелководного озера с признаками заболачивания.

Еще ниже по течению р. Шапкина, в 76 км от устья (обн. 573), комплекс д иатомей обнаружен в подморенных глинистых песках и огорфованных алевритах наглуб. 6-8.3 м(абс. отметки 21.7-24 м) в количестве 120 таксонов и до Ютыс. экземпляров на препарат на глуб. 8 м. Доминируют (с оценкой обилия "очень часто") Cymbella cuspidata Kiitz., Pinnularia viridis, Denticula tenuis var. crassula, Neidium bisulcatum (Lagerst.) CI., Stauroneisphoenicenteron и еще более десятка таксонов. Комплекс отражает условия неглубокого озера.

Объединенный бызовской комплекс из трех опорных разрезов в бассейне р. Шапкина охватывает до 280 видов и разновидностей, в том числе 230 составляют пресноводные. Экологическая структура пресноводных комплексов в разных разрезах по числу видов достаточно близка. Доминируют индифференты (по отношению к солености) (49-56%), ал калл филы (39-42%) и боре&лыгые виды (34-49%). Для всех разрезов характерны обычно с высокими оценками обилия Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun., Neidium affine, Pinnularia microstauron, P. viridis, Stauroneis phoenicenteron, S. aneeps и другие. Руководящие виды, как и комплекс в целом, широко распространены в современных пресных водоемах разного типа, преимущественно в стоячих или медленно текущих водах. Из реликтов можно отметить единичную находку Pliocaenicus äff. omarensis в обн. 572. Ряд форм открытой номенклатуры и некоторые редкие для региона виды -Aulacoseira epidendron (Ehr.) Crawford, Anomoeoneisbrachysira (Breb.) Gnm. var. zellensis (Grun.) Krammer, A. sphaerophora (Ehr.) Pfitz. f. costata (Kiitz.) Schmid, Eucocconeis flexella Kütz. и другие - указывают на отличия бызовской флоры от современной. Существовавшее в начале бызовского времени в нижнем течении р. Шапкина мелководное опресненное море сменилось обширным пресноводным озером, превратившимся со временем в систему болот.

Объединенный позднеплейстоценовый комплекс диатомей охватывает 440 видов и разновдностей (без форм открытой номенклатуры).

Основой его является сулинский пресноводный комплекс, и структура объединенного комплекса практически соответствует структуре сулинского: доминируют индифференты (по отношению к солености) (49%), алкалифилы (40%) и бореальные диатомеи (38.6%). Почти все виды широко распространены в современных северных пресных водоемах. Среди позднеплиоцен-раннеплейстоценовых реликтов отметены единичные Pliocaenicus äff. omarensis, Cyclotella lossevae, Fragilaria brevistriata var. constricta, Diploneis paralleius. Редкие или неизвестные в регионе формы, как и круг форм открытой номенклатуры, подчеркивают отличия позднеплейстоценового комплекса от современных.

4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЗДНЕПЛИОЦЕН(?)-ПЛЕЙСТОЦЕНОВОЙ ДИАТОМОВОЙ ФЛОРЫ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ

В позднеплиоцен(?)-плейстоценовом объединенном комплексе диатомей региона (включая позднеплиоценовый комплекс Прикамья) выявлено более тысячи видов и разновидностей (без учета форм открытой номенклатуры). Они принадлежат двум классам. Класс Centrophyceae включает 110 таксонов 96 видов 25 родов 16 семейств 5 порядков. Наиболее представительный из них род Cyclotella (25 таксонов) - почт полностью пресноводный. Преимущественно морской род Thalassiosira включает 17 таксонов.

Класс Pennatophyceae объединяет около 900 таксонов 650 видов 60 родов 14 семейств двух порядков. Достаточно представительны роды Fragilaria (40 таксонов), Nitzschia {Al), Cymbella (50), Eunotia (56), Achnanthes {51), Pinnularia (58). Все они, кроме Nitzschia, являются чисто или преимущественно пресноводными. Наиболее разнообразен род Navicula (около 190 таксонов). Он объединяет как морские, так и пресноводные виды.

Основная масса видов и разновидностей типична для северных территорий.

Морские позднеплиоцен(?)-плейстоценовые комплексы диатомей европейского Северо-Востока включают около 470 таксонов. Обитало же в межледниковых морях значительно больше диатомовых водорослей, поскольку многие формы с тонкими и легкорастворимыми панцирями в ископаемом состоянии не сохраняются. Так, в поверхностных осадках современного Белого моря насчитывается лишь около половины видового состава (70% океанических, 50% неригических и 45% сублиторальных форм) современной диатомовой флоры (Джинорвдзе, 1970). В поверхностных осадках Белого моря отмечено 322 таксона диатомей, в донных и голоценовых осадках - 382, в литорали Мурманского побережья - 476 таксонов (Короткевич, 1960), относящихся к 322 видам, 62 родам и 14 семействам. По данным Е.И.Поляшвой (1997), в поверхностном слое осадков Баренцева моря отмечено 23 неритических и панталассных вида, тогда как в современном планктоне насчитывается более 100 таксонов.

Систематический состав морской позднеплиоцен(?)-плейстоценовой диатомовой флоры следующий. Она относится к двум классам, 7 порядкам, 29 семействам, 75 родам, 384 видам и470 таксонам. В классе Centrophyceae (5 порадков, 15 семейств, 23 рода, 78 вида, 83 таксона) наиболее представителен род Thalassiosira (17 таксонов). В классе Pennatophyceae (2 порядка, 14семейств, 52рода, 306 видов, 386 таксонов) наиболее разнообразен род Navicula (63 таксона). Состав диатомовой флоры во многом сходен с составом флоры в современных морских осадках. Отличием является присутствие в ранне-среднсплейстоценовых сообществах реликтовых видов Thalassiosira nidulus, Proboscia curvirostris, Actinocyclus ochotoensis.

Пресно водная позднеплноценовая диатомовая флора Прикамья относится к двум классам, четырем порядкам, 17 семействам, 42 родам, 292 видам и 376 таксонам. В классе Centrophyceae (два порядка, четыре семейства, пять родов, 21 вид, 26 таксонов) наиболее представителен род Cyclotella (13 таксонов), в классе Pennatophyceae (два порядка, 13 семейств, 37 родов, 271 ввд, 350 таксонов) - род Navicula (96 таксонов).

Пресноводная позднеплиоцен(?)-плейстоценовая диатомовая флора европейского Северо-Востока относится к двум классам, четырем порядкам, 17 семействам, 42 родам, 504 видам и 646 таксонам. В классе Centrophyceae (два порядка, четыре семейства, 5 родов, 30 видов, 43 таксона) наиболее представителен род Cyclotella (20 таксонов), в классе Pennatophyceae (два порядка, 13 семейств, 37 родов, 474 вида, 603 таксона) - род Navicula (144 таксона).

Ископаемая пресноводная диатомовая флора европейского Северо-Востока имеет определенное сходство и отличия от современной флоры региона. Так, по данным А.С.Стетпшой (1994 и др.), в современных водоемах Большеземельской тундры зарегистрировано 766 таксонов 489 видов диатомей. Доминируют роды Navicula (156 таксонов), Pinnularia (66), Nitzschia (65), Cymbella (64), Achnanthes (54). Сходство плейстоценовой флоры с современной достаточно большое по составу доишшрующих комплексов. Наиболее представительны роды Navicula (144 таксона), Eunotia (60), Pinnularia (49), Achnanthes (47) и Cymbella (43). Однако ископаемая флора отличается от современной присутствием ряда плиоцен-плейстоценовых реликтов, а также большой группы редких или неизвестных в регионе диатомей (экзотов). В то же время довольно много современных видов в ископаемом состоянии не отметено. Это связано и с плохой сохранностью панцирей некоторых видов и с ограниченной представительностью ископаемых комплексов.

Описано 29 новых для науки видов и разновидностей (один из них в соавторстве):

Cyclotella bisymmetrica Loss. Fragilaria brevistriata Grun.var. constricta Loss.

C. notata Loss. F. kamica Loss.

C. omarensis (Kuptz.) Loss, et Makar. Navicula bacillum Ehr. var. elliptica Loss. Achnanthespseudoexigua Loss. N. cari Ehr. var. minuta Loss.

A. pseudoscutiformis Loss. N. insignitoides Loss.

Amphora bilobata Loss. N. meniscus Scyum.var. bipunctata Loss.

A. staurosira Loss. N. platystoma Ehr.var. capitata Loss.

A. staurosiroides Loss. N. pseudolucens Loss.

Caloneis schumanniana (Grun.) CI. N. pusio CI.var. elliptica Loss.

var. rhombica Loss. N. spuma Mann var. minor Loss.

Cistula lorenziana CI.var. punctata Loss. Neidium iridis (Ehr.) CI. var. capitata Loss. Cocconeis minimus Loss. Nitzschia hybrida Grun. var. maxima Loss.

C. pseudodisculus Loss. Opephora marina (Greg.) Petit

C. raropunctata Loss. var. nana Loss.

Delphineis delicatus Loss. Pinnularia vollosoviczi Loss

Diploneis parallelus Loss..

5. ДРЕВНИЕ ПЕРЕОТЛОЖЕННЫЕ ДИАТОМЕИ В ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ

Четвертичные толщи европейского Северо-Востока нередко бывают насыщены остатками панцирей древних морских диатомей и силикофлагеллат, причем они встречаются как в межледниковых морских (и крайне редко в пресноводных), так и в ледниковых отложениях. Возраст этих остатков - поздний мел-палеоген, и они, несомненно, переотложены. Некоторые исследователи, не принимая во внимание переотложенный характер фоссилий, пытаются удревнить возраст вмещающих отложений вплоть до палеогена (Афанасьев, Белкин, 1965; Афанасьева, 1999, идр.).

Специального подсчета переотложенных диатомей в моренах не проводилось, но обломки панцирей, а тогда и целые створки встречаются в любом ледниковом горизонте при общей тенденции уменьшения их количества в направлении с северо-востока на юго-запад. Это десятки видов. Почти во всех пробах отмечаются наряду с морской четвертичной водорослью Par alia sulcata древние диатомеи Р. grunowii (Grúa) Gles., Hyalodiscus sp., Pyxidicula sp. и обломки панцирей других видов класса Centrophyceae. Такая же картина наблюдается и в других северных регионах планеты. Так, U. Miller (1969), проводившая специальное изучение древних переотложенных диатомей в моренах Швеции, насчитала там несколько десятков морских позднемеловых-палеогеновых видов. В местонахождении вычегодской морены на Среднем Тимане (р. Мыла) в верхних пяти метрах толщи были обнаружены единичные пресноводные диатомеи (Лосева, 1976): Eunotia praerupta Ehr., Frustulia rhomboides, Navícula anglica Ralfs, N. bacillum Ehr., N. exigua (Greg.) O. Müll., N. rostellata Kütz., Neidium dubium (Ehr.) Cl., N. iridis (Ehr.) Cl., Nitzschia acuta Hantzsch, Synedra ulna, Tabellaría sp., что связано с развитием фшовиогляциальных отложений на последнем этапе формирования морены.

В морских плейстоценовых отложениях региона найдены створки, относящиеся к 80 таксонам древних, преимущественно палеогеновых, диатомей и 10 - силикофлагеллат, причем в нижнеплейстоценовых зафиксировано соответственно 51 и 7, в среднеплейстоценовых 61 и 9, в верхнеплейстоценовых 10 и 1. В числе наиболее часто встречающихся диатомей можно назвать Paralia grunowii, P. crenulata (Gran.) Gles,,Anuloplicata ornata (Grun.) Gles., Hyalodiscus spp., H. radiatus var. arctica Grun., Coscinodiscus spp., C. payeri Grun., Pyxidicula spp., Л turris (Grcv. et Am.) Streln. e№ik.,Isthmia spp., Rhizosolenia ex. gr. interposita Hajos, Pyxilla sp., Grunowiellagemmata (Grun.) V.H. Морские древние диатомеи попали в морены за счет разрушения ледниками коренных пород и ассимиляции подстилающих толщ, а в морские осадки - за счет размыва подстилающих пород, в том числе и морен. В пресноводных межледниковых осадках древние переотложенные фоссилии встречаются достаточно редко.

-30-

6. РАСЧЛЕНЕНИЕ ПЛЕЙСТОЦЕНА СЕВЕРО-ВОСТОКАЕВРОПЫ ПО КОМПЛЕКСАМ ДИАТОМЕЙ

Плейстоцен - достаточно краткий период в развитии Земли, охватывающий менее 2 млн. лет. Уже к началу плейстоцена сформировалась биота, близкая современной, и за этот геологический отрезок времени большая часть растений и животных претерпела относительно несущественные эволюционные изменения. Это в полной мере относится и к диатомовым водорослям. К началу плейстоцена сформировались вполне современные комплексы диатомей. Большая часть видов и разновидностей диатомей дожила до наших дней. Морфологические различия в строении панциря плейстоценовых форм в разновозрастных мелководных фациях незначительный связаны обычно с локальными причинами.

Довольно сложно провести корреляцию морской плейстоценовой флоры европейского Северо-Востока с диатомовыми зонами кайнозоя других регионов, поскольку зональность разработана для глубоководных морских осадков. Морские плейстоценовые комплексы диатомей европейского Северо-Востока -прибрежные и достаточно мелководные, и в них отсутствует целый ряд зональных планктонных форм. Так, в западной части северо-тихоокеанской области в плейстоцене выделены три зоны по диатомеям (Koizumi, Barron, Harper, 1980), снизу вверх: Actinocyclus оси latus, Rhizosolenia (Proboscia) curvirostris и Denticula seminae. Из перечисленных диатомей в нашем регионе отмечена только Р. curvirostris. В Северной Атлантике возможно сопоставление лишь с осадками Норвежского моря, где весь плейстоцен в объеме 1.8 млн. лет отвечает одной диатомовой зоне - Thalassiosira oestrupii, которая коррелируется с тихоокеанскими зонами R. curvirostris и A. oculatus (Schradcr, Feimer, 1976). Учитывая относительно близкое географическое положение европейского Северо-Востока к Северной Атлантике и наличие во всех разновозрастных морских комплексах Т. oestrupii, можно считать, что все морские плейстоценовые осадки региона могут соответствовать одной океанической зоне Т. oestrupii.

Расчленение этой зоны на более мелкие подразделения можно провести с учетом особенностей видового состава и численности диатомей. Так, при расчленении по диатомеям позднего плейстоцена субарктической Пацифики С. Sancetta и Ch. Silvestiy (1984) использовали, в частности, такие особенности, как отчетливо выраженный максимум обилия Actinocyclus ochotoensis в интервале 625-350 тыс. лет назад с четким верхним пределом; отчетливый рубеж вымирания Proboscia curvirostris и Thalassiosira nidulus на уровне 280 тыс. лет назад (по другим данным, этот рубеж составляет 158 тыс. л. н.); заметное возрастание обилия Rhizosolenia hebetata Brightw. во время и после вымирания^ curvirostris. В нашем регионе рубежи вымирания Thalassiosira nidulus, Proboscia curvirostris и Actinocyclus ochotoensis смещены вверх. Эти характерные виды раннего-

среднего плейстоцена встречены в нижне- и среднеплейстоценовых осадках; они вымерли где-то перед вычегодским оледенением. В нашем регионе, с учетом характерных видов, можно провести детализацию зоны Thalassiosira oestrupii и выделить слои.

На европейском Северо-Востоке наиболее древней морской кайнозойской толщей является колвинская свита, датируемая мною как позднеплиоцен(?)-раннсплейстоценовая. В целом диатомовая флора близка современной по общему составу и доминирующему комплексу. Однако она включает характерные виды раннего-среднего плейстоцена Thalassiosira nidulus, Proboscia curvirostris, Actinocyclus ochotoensis. Кроме них, колвинский комплекс включает некоторые экзоты, отмеченные только здесь: Delphineis kippae Sancetta, A septata А.С1. и др., новая разновидность Navicula spuma Mann var. minor Loss. Попытки уцревнить возраст колвинской свиты на основании находок Г.В.Степановой (Слободан, Дружинина, Степанова, 1986) в ней Proboscia barboi (Brun) Jordan & Priddle (Rhizosolenia barboi Bnrn) считаю недостаточно обоснованными. Специальные исследования створок Proboscia из колвинской свиты в СЭМ убедили меня в том, что в большинстве случаев створки, похожие на P. barboi, принадлежат P. curvirostris (Loseva, 1994). К тому же присутствие самой P. barboi не опровергает плейстоценовый возраст, поскольку верхний предел стратиграфического распространения этого вида определяется в 300 тыс. лет назад (Shrader, Fenner, 1976). Более того, М.В.Черепанова (1999) указывает на более молодой возраст перечисленных видов. Среди выделенных ею девяти зональных комплексов для плейстоцена-голоцена северо-западной части Тихого океана комплекс зоны P. barboi имеет возрастной диапазон 0.55 (0.5) - 0.28 млн. лет, комплекс зоны Thalassiosira nidulus отвечает возрастному диапазону 0.22 (0.23) -0.19 (0.2) млн. лет, а комплекс зоны P. curvirostris попадает в поздний плейстоцен с возрастным диапазоном 0.13 (0.14) - 0.075 (0.095) млн. лет.

Позднеплиоцен(?)-нижнеплейстоценовые отложения колвинской трансгрессии можно рассматривать как слои с Thalassiosira nidulus, поскольку этот вид здесь встречается с оценкой обилия "очень часто".

Среднеплейстоценовый морской комплекс включает те же, что и раннеплейстоценовый, показательные в возрастном отношении ранне-среднеплейстоценовые реликты: Т. nidulus, P. curvirostris иА. ochotoensis. Кроме того, в него входит ряд других видов, общих с раннеплейстоценовым комплексом, но не отмеченных в позднеплейсгоценовом (Thalassiosira angulata (Greg.) Hasle, Т. baltica (Grun.) Ostenf., T. nordenskioeldii CL, Actinoptychus summissus A.S., Synedra kamtzschatica Grun., N. pennata, Cocconeis califomica Grun., Nitzschia grunowii Hasle и некоторые другие). От раннеплейстоценового он отличается большим видовым разнообразием и обилием, а также наличием ряда форм, общих с позднеплейстоценовьш комплексом и отсутствующих в раннеплейстоценовом (Thalassiosira bulbosa Syvcrtsen, Coscinodiscus nitidus Greg., Opephora schwartzii

(Grün.) Petit, Dimerogramma minor (Greg.) Ralfs, Glyphodesmis distans (Greg.) Grun., Plagiogramma vanheurkii Grun., Nitzschia punctata var. coarctata Grun. и другие; новые виды Cocconeis pseudodisculus Loss., С. raropunctata Loss.). Только в феднеплейстоцсновом комплексе onteHemiIihabdonemajaponicum Temp, et Brun, Cocconeis pediculust abruptus О. Korot., С. quarnerensis Grun. и другие, атакже новые таксоны Cycloteila bisymmetrica Loss., Delphineis delicatus Loss., Cistula lorenziana CI. var. punctata Loss. Среднеплейстоценовые морские отложения северной трансгрессии родионовского межледниковъя можно отнести к слоям с Actinocyclus ochotoensis-4. divisus, поскольку эти характерные виды встречаются здесь с оценкой обилия "очень часто".

Позднеплейстоценовый морской комплекс диатомовых водорослей отличается отсутствием упомянутых показательных видов раннего-среднего плейстоцена. В его состав входят некоторые диатомеи, отмеченные в среднем -позднем плейстоцене и отсутствующие в раннем. Только в позднем плейстоцене встречены Melosira moniliformis (O.Müll.) Ag., Navicula inornata Grun., Caloñéis liber W.Sm., Diploneis didyma (Ehr.) Cl., D. fusca (Greg.) Cl., Nitzschia bilobata W.Sm., Hantzschia marina (Donk.) Grun. и ряд других, а также новые таксоны Naviculapseudolucens Loss., Nitzschia hebrida Grun. var. maxima Loss. Отложения бореальной трансгрессии сулинского горизонта можно отнести к слоям с Cymatosira belgica-Nitzschia naviculars, поскольку эти формы встречаются здесь с высокими оценками обилия.

Таким образом, при достаточно представительных морских комплексах диатомей возможно оценить их возраст и уточнить принадлежность к тем или иным слоям.

С оценкой возраста отложений по пресноводным комплексам диатомей дело обстоит сложнее, поскольку единой зональной схемы кайнозоя по пресноводным диатомеям не существует. На Земле известно не так уж много непрерывных кайнозойских разрезов озерных отложений в разных концах света, имеющих свои особенности систематического состава и экологической структуры характерных комплексов, различающиеся порой даже в соседних местонахождениях не говоря уже об отдаленных. Региональные зональные диатомовые шкалы по позднекайнозойским пресноводным диатомовым водорослям разработаны, в частности, только для неогена Дальнего Востока (Моисеева, 1993) и Байкала (Хурсевич, в печати), и они практически не касаются плейстоцена. Для восточной Европы таких шкал нет.

некоторых видов, наличие переходных форм; сосуществование видов, экологически плохо совместимых в современных условиях; участие значительного числа новых для науки видов и форм открытой номенклатуры. Это комплекс с Pliocaenicus omarensis, поскольку именно этот вид, который считался до последнего времени эндемиком, господствует по всему разрезу.

Представительные пресноводные плейстоценовые комплексы диатомей на северо-востоке Европы встречаются достаточно редко.

Наиболее ранний из них, позднсплиоцен(?)-раннеплейстоценовый, характеризуется господством видов родов Aulacoseira и Fragilaria. В нем насчитывается более десяти таксонов, общих с плиоценовой флорой Прикамья, являющихся реликтами, показательными в возрастном отношении: Cyclotella radiosa var. lichvinensis, С. radiosa var. pliocaenica, Pliocaenicus aff. omarensis, Stephanodiscus tenuis var. minor, Amphora sp. 1, Caloñéis schumannii var. rhombica, Cocconeis minimus, Diploneisparallelus, Fragilaria brevisíriaiavai. constrícta, F. zeillerii var. elliptica, Opephora martyi var. capitata, Synedra pliocaenica. Около ста форм комплекса не найдены в более поздних плейстоценовых комплексах диатомей европейского Северо-Востока, в том числе новые таксоны Amphora staurosiroides Loss., Navícula insignitoides Loss., N. pusio Cl. var. elliptica Loss. Большая же часть обычна для современных сообществ региона, хотя отмечается и целый рад экзотов: Stephanodiscus tenuis Hust,,Achnanthes cf. amoena Hust.,/1. cf. subhudsonis, Cymbella b ehre i Foged, Eunotia clevei var. baicalensisSkv., Navícula balcanica Hust., N. hasta, Pinnularia lagerstedtii (Cl.) Hust. и другие.

Среднеплейстоценовый пресноводный комплекс диатомей включает меньшее число реликтов, общих с плиоценовой флорой Прикамья: С. radiosa var. lichvinensis, С. aff. temperiana, Pliocaenicus aff. omarensis, D. parallelus, O. martyi var. capitata. В его состав входит более 40 таксонов, общих с раннеплейстоценовой флорой и не отмеченных в нозднеплейстоценовой. Большая их часть широко распространена и в современных ассоциациях, но некоторые виды являются экзотами: Eunotia robusta Ralfs et var. diadema (Ehr.) Ralfs, Fragilaria hungarica var. istvanffii (PanL) A.C1., Navículaperminuta Grün и другие. Около 40 таксонов отмечены только в среднеплейстоценовой флоре, среди них экзоты Achnanthesplonensis Hust., Diploneis domblittensis var. subconstricta A. Cl., Eunotia bactriana Ehr., E. iatriaensis Foged, E. meisten var. bidens Hust., Fragilaria hungarica Pant, и некоторые другие.

Позднеплейстоценовый пресноводный комплекс диатомей также включает несколько реликтов, общих с плиоценовой флорой Прикамья: Cyclotella lossevae, Pliocaenicus aff. omarensis, Diploneis parallelus, Fragilaria brevistriaía var. constricta. Общими со среднеплейстоценовой флорой являются экзогыЛы/а«ме/га epidendron (Ehr.) Crawford, Eunotia papilio (Grun.) Hust., Gyrosigrna äff scalproides (Rabenh.) Cl., Navícula lapidosa Krasske, Stauroneis javanica (Gran.) Cl., S. schulzii Jousé. Только в позднеплейстоценовом комплексе отмечено более 80 таксонов,

большая часть которых широко известна в современных северных пресных водоемах, но некоторые виды можно отнести к экзотам: Anomoeoneis brachysira var. zellensis (Grun.) К rammer, Л. serians, Cymbella gaeumannii, C. incerta, D. tenuis var. crassula, Eucocconeis aff. poretzfcii (Jasnitsky) Sheshuk., N. gibbula CI., N. schadei, Neidium decoratum, Pinnularia schroederii Hust. и другие.

Поскольку в пресноводной плейстоценовой флоре плиоцен-плейстоценовые реликты встречаются достаточно редко и только в очень представительных комплексах, возраст разных горизонтов может определяться, как правило, лишь с учетом стратиграфического положения и данных других анализов.

1. РЕКОНСТРУКЦИЯ ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИХ ОБСТАНОВОК

ПЛЕЙСТОЦЕНА СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ ПО ДИАТОМЕЯМ

По представлениям Е.И.Поляковой (1997), в конце плиоцена -эоплейстоцене на арктическом побережье Евразии почти повсеместно развивалась морская трансгрессия: в Большеземельской тундре и в бассейне р. Печора преимущественно морской режим существовал до конца позднего плейстоцена, при неоднократных изменениях уровня моря вплоть до его отступании.

Анализ изученных мной материалов позволяет утверждать, что плейстоценовый разрез европейского Северо-Востока является преимущественно континентальным, поскольку в послеколвинское время регион подвергался неоднократным оледенениям, оставившим мощные практически немые толщи морен. Плейстоценовые осадки европейского Северо-Востока имеют ритмичное строение, обусловленное чередованием ледниковых и межледниковых эпох. Комплексы диатомей в морских и пресноводных межледниковых осадках дают возможность оценить палеогеографическую обстановку межледниковий в разных частях региона, хотя разобщенность комплексов и относительно небольшое число опорных разрезов затрудняет выявление последовательных изменений условий осадконакопления во времени и в пространстве.

Морские плейстоценовые диатомовые флоры имели определенные черты сходства и отличий как по систематическому составу, так и экологическим особенностям (рис. 2). Все они формировались в прибрежных или шельфовых обстановках.

Колвинсгое морс занимало территорию современной Большеземельской тундры. Оно было наиболее глубоким из всех морей, поскольку диатомовая флора характеризуется самой высокой долей (23%) истинно планктонных видов. Наибольшее участие (63%), по сравнению с другими морями, в колвинской флоре эвгалобов и мезогалобов свидетельствует о том, что в колвинскоом море соленость воды была выше, чем в других морях. Колвинское море было и наиболее холодноводным из всех (возможно, за счет больших глубин): в колвинской флоре

участие северных форм (21%) выше, чем в других комплексах, а теплолюбивых (34%) - ниже, чем в других. В составе флоры доминировали Par alia sulcata, Thalassiosira nidulus, Actinoptychus senarius, Raphoneis rhombica, Thalassionema nitzschioides. Характерны биполярные виды Thalassiosira antarctica, Т. gravida, холодноводные арктические Т. bulbosa Syvcrtsen, Т. hyalina (Grun.) Gran, Actitiocyclus divisus, Bacterosira fragilis Gran, Grammatophora arctica Cl., Achnanthes groertlandica (Cl.) Grun. и другие. Это указывает на относительно низкие температуры водных масс и ледовигость моря.

За пределами длительно существовавшего ко двинского моря, южнее и на крайнем северо-востоке региона (бассейн р. Морею, Пай-Хой), существовали континентальные условия. На месте нынешней северной тундры в то время произрастали темнохвойные и березовые леса с примесью широколиственных пород и экзотов, совершенно не типичные im для современных ассоциаций, ни для позднего или среднего плейстоцена (Лосева, Дурягина, 1990).

На Пай-Хое диатомовая флора характеризует достаточно глубокое олиготрофное относительно холодноводное озеро, в котором доминировали (81 % по числу экземпляров) планктонные центрические виды Л ulacoseira ambigua, А. distans, A. granúlala, A. islándico, A. italica, Cyclotella comía, С. stelligera и пеннатный вид Tabellaría fenestrata. В бассейне р. Морею существовали неглубокие, скорее, проточные водоемы, хорошо прогреваемые и богатые питательными веществами. Планктонные диатомеи составляли по числу видов около 10%, а по обилию 16%. Доминировали представители рода fragilaria: F. brevistriata и F. construens. Экологическая структура раннеплейстоценовой пресноводной диатомовой флоры достаточно близка структуре флоры других горизонтов (рис. 3).

В чирвинское межледниковье на большей части территории существовали континентальные условия и формировались озерные, болотные и речные отложения. Так, на побережье Хайпуцырской губы были распространены стоячие и слабопроточные мелководные водоемы с умеренной минерализацией воды, о чем свидетельствует состав доминирующего комплекса диатомей: Stauroneis phoenicenteron, Pinnularia borealis, P. lata, P. viridis. На западе Большеземельсюй тундры и в западном Пригиманье были развиты слабопроточные водоемы (доминирование Synedra ulna, Tetracyclus emarginatus и др). При этом наземная растительность претерпела смену фаз, характерных для лихвинского межледниковья: фаза еловых лесов с сосной, березой и небольшим участием широколиственных пород сменилась фазой темнохвойных (еловых с пихтой) лесов с широколиственными породами (климатический оптимум) (Бердовская, Лосева, 1972; Лосева, Дурягина, 1987).

В родноновское межледниковье существовали как морские (северная трансгрессия), так и континентальные условия.

Территориально северная трансгрессия по отношению к колвинской

сместилась к западу и распространялась от западной части Болыпеземельской тундры до западного Пригиманья. В составе диатомовой флоры доминировали виды родов Thalassiosira, Actinocyclus, Chaetoceros, Grammatophora, Nitzschia, Paralia sulcata, Thalassionema nitzschioides. Море было менее глубоким, чем колвинское (доля истинно планктонных видов составляла 16%). Комплексы диатомей - преимущественно литоральные, но можно проследить неоднократную смену глубин бассейна, поскольку увеличение глубин характеризуется заметным возрастанием доли планктонных диатомей. Так, в северо-западном Притиманье зафиксированы три значительных подъема уровня моря, когда в составе диатомовой флоры доминировали виды рода Chaetoceros, Detonula confervacea, Thalassionema nitzschioides. Первый максимум приходился на середину первого климатического оптимума родионовского межледниковья. О значительных глубинах свидетельствует высокая доля (70-80% створок всех диатомей) планктонных форм. Второй, более высокий, подъем уровня моря (створки планктонных видов составляли до 90%) совпал с похолоданием. Третий подъем уровня моря, менее значительный, произошел в начале второго климатического оптимума (створки планктонных диатомей составляли 50-60%). Третий максимум сменился регрессией моря, когда в составе диатомовой флоры заметную роль стали играть полубентосные виды Paralia sulcata и Podosira stelliger, а затем бенгосные диатомеи {Navícula distorts, Pleurosigma normannii и др.) (до 70-98% всех створок). Выявленная последовательная смена ландшафтных обстановок позволила выделить в этом регионе 13 палинологических подзон, сопряженных с колебаниями уровня моря (Лосева, Дурягина, 1989).

Судя по экологической структуре диатомовой флоры воды северной трансгрессии были более опресненными и теплыми, чем колвинской, хотя холодноводные и ледово-неригические виды также были в составе комплексов.

За пределами северной трансгрессии существовали континентальные условия и были распространены пресноводные бассейны, стоячие и проточные. Большая часть их - достаточно мелководные водоемы, о чем свидетельствует доминирование обрастателей и донных диатомей: представителей родов Eunotia, Fragilaria, Achnanthes, Epithemia, Navicula, Pinnularia, Stauroneis и др. Родионовекая диатомовая флора отвечает менее теплым климатическим условиям, чем были в чирвинское время {УKm первой составляет по числу видов 1.65, а второй-1.94).. Наземная растительность отражает два климатических оптимума, характерных для родионовского межледниковья, во время которых произрастали березовые леса с примесью ели, в том числе sect. Omorica, ольхи и, возможно, лещины и граба (Лосева, Дурягина, 1973).

полубентосные (Paralia sulcata, Porcsira glacialis, Hyalodiscus obsoletus, Coscinodiscus granulosus, C. perforatus) и бентосные (Cymatosira bélgica, Delphineis surirella, Nitzschia navicularis, N. ovalis и другие). В бассейне Ваги зафиксировано трехкратное повышение уровня моря. Позднеплейстоценовая морская диатомовая флора - наиболее разнообразна и обильна. Бореальное море было наиболее мелководным, опресненным и тепловодным по сравнению с более ранними плейстоценовыми морями. Оно было теплее и современных Белого и Баренцева морей, поскольку бореальная флора включает ныне редкие в этих морях тепловодные виды как в группе планктонных видов (Thalassiosira aff. levanderi, Cyclotella caspia), так и в составе тихопелагических (Coscinodiscus perforatus var. cellulosus) и в группах обрастателей и донных (Raphoneis nitida, Cymatosira bélgica, Amphora acuta var. arcuata, A. marina, Nitzschia bilobata и другие), имеющие в отдельных комплексах высокие оценки обилия. Некоторые тепловодные виды в современных северных морях неизвестны (Glyphodesmis distans (Greg.) Gran., Navícula inornata Grun. и др.). Все это указывает на более тесную, чем сейчас, связь бореального моря с Атлантикой.

За пределами бореального моря и после его отступания развивались пресные водоемы, постепенно претерпевшие изменения глубин, минерализации, температуры вод. Так, на Пай-Хос мелководный вначале водоем, в котором развивалась преимущественно бентосная диатомовая флора (господство видов рода Fragilaria - 36%), сменился более глубоким (господство планктонных видов рода Aulacoseira - более 90%). Затем глубины водоема вновь уменьшились, о чем свидетельствует сокращение доли планктонных форм до 10-20% и доминирование видов рода Fragilaria (50-60%). Последняя фаза обмеления охарактеризовалась исчезновением в составе диатомовой флоры центрических видов, господством видов рода Fragilaria (45%) и заметным участием других бентосных диатомей (видов родов Navícula, Epithemia, Gomphonema).

Богатая диатомовая флора в районе Хайпудырской губы отражает существовавние мелководного проточного водоема (донные виды составляют 71%, обрастатели 29%) с относительно высокой минерализацией воды, хорошо прогреваемого. Доминировали представители родов Navícula, Gyrosigma, Pinnularia и др. В северо-западном Притиманье диатомовая флора указывает на существование достаточно глубокого олиготрофного холодноводного озера. В составе флоры доминировали планктонные Aulacoseira italica, A. granulatav&r. angustissima, Cyclotella stelligera, Tabellaríafenestrata.

Сулинская диатомовая флора отвечает условиям, близким современным, но несколько более теплым (присутствие бореальных видов Cyclotella operculata (Ag.) Kütz., Ellerbeckia kochii (Pant.) Moiss., Achnanyhes dispar Cl., Amphora revirescens Pant., Navícula aff. gottlandica Grun. и других, чуждых современной флоре). Наземная растительность прошла смену фаз, типичную для микулинскош межледниковья с одним климатическим оптимумом (Лосева, Дурягина, 1983, 1987,1989).

В бызовсше время в бассейне р. Шапкина на западе Большеземельской тундры существовали вначале морские условия (скорее всего, ингрессия), сменившиеся затем континентальными. Море было мелководным и опресненным, а по составу диатомей близким современному Печорскому морю. В число доминант входили донно-планкгонный вид Par alia sulcata и бенгосные диатомеи Delphineis surirella, Raphoneis amphiceros, Diploneis interrupta, Nitzschia navicularis - виды, обычные в литорали северных морей и эстуариях. После отступания бызовскош моря в долине р. Шапкина образовалось обширное озеро (или система озер, связанных меяаду собой). Диатомовая флора представлена почти полностью пеннатными видами, среди которых лишь один планктонный вид Tabellan a fenestrata входил в число доминант наряду с донными и обрастателями (Cymbella heteropleura var. minor, С. norvegica, С. túrgida, С. ventricosa, Navícula amphibola, Tabellaría flocculosa, Hantzschia amphioxys и др.) Озеро постепенно превратилось в систему болот, при климатической обстановке, близкой современной. В диатомовой флоре стали доминировать представители родов Eunotia ^Pinnularia.

На остальной части региона повсеместно развивались континентальные условия, сохранившиеся и поныне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Плейстоценовые осадки северо-востока Европы имеют отчетливое ритмичное строение, обуслоаленное чередованием ледниковых и межледниковых эпох.

Разновозрастные межледниковые осадки охарактеризованы разнообразной диатомовой флорой, являющейся показателем условий обитания и осадконакопления (глубин бассейна, температуры, солености вод, проточности водоема), и в ряде случаев диатомовые водоросли остаются единственным свидетелем этихусловий. Ископаемые комплексы диатомей позволяют оценивать возраст вмещающих отложений.

Ледниковые осадки - толщи валунных глин и суглинков - включают нередко значительное количество обломков и панцирей древних, в основном позднемеловых-палеогеновых, диатомей и кремневых жгутиковых водорослей, несомненно, переотложенных и связанных с размывом и переносом подстилавшего материала. Флювиогляциальные осадки в отдельных случаях содержат бедные пресноводные комплексы диатомей.

В результате проведенных исследований изучены практически все региональные плейстоценовые горизонты северо-востока Европы методом диатомового анализа. Выделено девять характерных комплексов диатомей (четыре морских и пять пресноводных). С большой полнотой выявлен систематический состав диатомовых водорослей из межледниковых горизонтов северо-востока

Европы, а также плиоцена Прикамья - более тысячи видов и разновидностей, принадлежащих 730 видам, 85 родам, 30 семействам, 7 порядкам и двум классам.

Эколого-биогеографическая структура сообществ позволяет реконструировать палеогеографические обстановки в отдельные этапы плейстоцена. В межледниковые эпохи существовали как морские, так и пресноводные условия, которые нашли отражение в особенностях диатомовой флоры. Все морские плио(?)-плейстоценовые отложения региона сопоставляются с одной океанической диатомовой зоной Thalassiosira oestrupii Северной Атлантики. С учетом характерных видов проведена детализация этой зоны и выделены слои с Thalassiosira nidulus в верхнеплиоцен(?)-нижнеплейстоценовых отложениях, слои с Actinocyclus divisus-A. ochotoensis в среднеплейстоценовых и слои с Cymatosira belgica-Nitzschia navicularis в верхнеплейстоценовых отложениях.

- В верхнеплиоцен(?)-нижнеплейстоценовых осадках северо-востока Европы обнаружены как морские комплексы (около 480 таксонов), с доминантами Par alia sulcata, Thalassiosira nidulus, Thalassionema nitzschioides и др., так и пресноводные (более 630 таксонов), в которых доминировали виды родов Aulacoseira, Fragilaria и др.

- В чирвинском горизонте среднего плейстоцена выявлены лишь пресноводные мелководные сообщества диатомей. В сводном комплексе насчитывается более 140 таксонов (доминанты Stauroneis phoenicenteron, Pinnularia lata, Synedra ulna, Tetracyclus emarginatus и др.).

- В родионовском горизонте среднего плейстоцена отмечены как морские комплексы (около 400 таксонов), с доминантами Detonula confervacea, Thalassionema nitzschioides, Paralia sulcata, Actinocyclus ochotoensis и др., таки пресноводные (около 370 таксонов), с доминантами - видами родов Fragilaria, Eunotia, Epithemia, Navícula идр.

- В сулинском горизонте верхнего плейстоцена выявлены как морские комплексы (более 370 таксонов), с доминантами Paralia sulcata, Thalassionema nitzschioides, Cymatosira bélgica, Nitzschia navicularis идр., так и пресноводные (390 таксонов), сдоминантами - видами родов Aulacoseira, Cyclotella, Navícula, Pinnularia и др.

- В бызовском горизонте обнаружен морской ингрессионный комплекс начала межледниковья, сменившийся затем пресноводным комплексом. Объединенный комплекс охватывает до 280 таксонов, 230 из которых -пресноводные. В морском комплексе доминируют Delphineis surirella, Nitzschia navicularis, Ilaphoneis amphicerostifsp., в пресноводном - Navícula amphibola, Tabellaría flocculosa, Hantzschia amphioxys, виды рода Cymbella и другие.

В морских комплексах прослежен один критический уровень - перед вычегодским оледенением, когда вымерла группа реликтов раннего-среднего плейстоцена: Thalassiosira nidulus, Proboscia curvirostris, Actinocyclus ochotoensis.

В пресноводных сообществах выявлен ряд в вдов, в том числе реликтовых, общих с эталонным для восточной Европы комплексом диатомей позднего плиоцена Прикамья, охватывающим 376 видов и внутривидовых таксонов (комплекс с Pliocaenicus omarensis). В позднеплиоцен(?)-раннеплейстоценовых комплексах северо-востока Европы отмечено 12 реликтовых видов, в среднеплейстоценовом - пять, в позднеплейстоценовом - четыре. Причем, во всех горизонтах отмечены Pliocaenicus äff. omarensis и Diploneisparallelus. Только в верхнеплиоцен(?)-нижнеплейстоценовых отложениях встречены С. radiosa var. pliocaenica, Stephanodiscus tenuisvai. minor, Amphora sp.l, Caloñéisschumanniana var. rhombica, Cocconeisminimus, Fragilaria aíf. zeillerii wSynedrapliocaenica, в шскне-среднеплейстоценовых - Cyclotella radiosa var. lichv'mensis и Opephora martyi var. capitata, в нижне- и верхнеплейстоценовых - F. brevistriata var. constricta, только в среднеплейстоценовых - Cyclotella all. temperiana и только в верхнсплейстоценовых - С. lossevae. В целом же пресноводная диатомовая флора из разных горизонтов имеет достаточно большое сходство в группе доминирующих видов, но каждый разновозрастный комплекс отличается от других и от современных набором видов-экзотов. Экологическая структура пресноводных комплексов отражает существование во время межледниковий водоемов разного типа (рек, озер, болот) и зависит, прежде всего, от условий их формирования.

Изучение ультраструкгуры панциря большой группы диатомей в сканирующем и трансмиссионном электронных микроскопах позволило уточнить систематическое положение ряда таксонов, выявить повые элементы структуры и описать новые виды и разновидности. Монографически описано около 380 видов и внутривидовых таксонов, в основном редких и новых для региона, а также тех, которые отличаются морфологией от известных форм, среди них 29 новых для науки.

Получепные данные, опубликованные в трех монографиях-"Атласах", могут служить справочным материалом для геологов-четвертичников и палеоботаников по европейскому Северо-Востоку и сопредельным территориям, а также могут быть использованы при разработке региональных стратиграфических схем четвертичных отложений других северных регионов Евразии.

Основные публикации по теме Монографии

1. Лосева Э.И. Атлас позднеплиоценовых диатомей Прикамья. JL, Наука. 1982. 204 с.

2. Лосева Э.И. Атлас морских плейстоценовых диатомей европейского Северо-Востока СССР. С.-П., Наука. 1992.220 с.

3. Лосева Э.И. Атлас пресноводных плейстоценовых диатомей европейского Северо-Востока. С.-П., Наука. 2000.213 с.

Статьи

4. Лосева Э.И. Диатомовые водоросли из бореальных отложений р. Пезы // Бюлл. Комиссии по изучению четвертичною периода. 1965, № 30. С. 89-99.

5. Лосева Э.И. Некоторые интересные виды диатомовых водорослей из морских межледниковых отложений Севера Европейской части СССР // Новости систематики низших растений. 1966. С. 16-21.

6. Лосева Э.И. Диатомовые из плейстоценовых отложений Притиманья// Ископаемые диатомовые водоросли СССР. Наука, 1968. С.74-80.

7. Лосева Э.И. Новый вид рода Pseudopodosira Jousé emend. Veksch. Из бореальных отложений на p. Вага//Новости систематики низших растений 1970, Т. 6. С. 35-37.

8. Лосева Э.И. Развитие морской диатомовой флоры в плейстоцене на северо-востоке европейской части СССР // Северный ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Гидрометеоиздат, 1970. С. 322-325.

9. Лосева Э.И. Новые данные о диатомовых водорослях из отложений бореальнойтрансгрессии в бассейне р. Ваги//ДАН. 1971. Т. 199. С. 1130-1133.

10. Лосева Э.И. О возрасте колвинского горизонта на нижней Печоре // Геол. иполезн. ископ. Северо-Востокаевроп. части СССР: (Ежегодник-1971) АН СССР. Коми фил., Ин-т геологии. Сыктывкар, 1972. С. 68-76.

11. Лосева Э.И. Диатомовые водоросли из морских одинцовских отложений бассейна р. Космы (Средний Тиман) // Вопр. стратиграфии и корреляции плиоценовых и плейстоценовых отложений южной и северной частей Предуралья. Уфа, 1972. Вып. 1. С. 113-120.

12. Бердовская Г.Н., Лосева Э.И. Палеогеографическая обстановка конца кайнозоя в бассейне р. Шапкиной // Там же. С. 106-112.

13. Лосева Э. И. Редкие и интересные диатомовые водоросли из отложений бореальной трансгрессии в бассейне реки Вага // Новости систематики низших растений. 1972. Т. 9. С. 19-23.

14. Лосева Э.И, Дурягина ДА. Результаты комплексного изучения опорного разреза плейстоценовых отложений на Средней Печоре у дер. Родионове // Геология и палеонтология плейстоцена Северо-Востока Европейской части СССР. Сыктывкар, 1973. С. 20-38. (Тр. Ин-та геол. Коми фил. АН СССР, вып. 16).

15. Лосева Э.И. Диатомовые водоросли отложений бореальной

трансгрессии в бассейне р. Ваги//Там же. С. 39-74.

16. Лосева Э.И., Арсланое Х.А. Средневалдайский горизонт на западе Большеземельской тундры // Геология и полезные ископаемые СВ европейской части СССР. Сыктывкар, 1975. С. 82-86. (Ежегодник-1974 Ин-та геологии Коми филиала АН СССР).

17. Лосева Э.И. Опорные разрезы плейстоцена на Среднем Тимане // Вопр. Стратиграфии и корреляции плиоценовых и плейстоценовых отложений северной и южной частей Предуралья. Уфа, 1976. С. 165-218.

18. Лосева Э. И. Удивительные создания природы - диатомеи // Ж. Природа.

1977. №3. С. 112-122.

19. Лосева Э.И., Макарова И.В. О новом представителе рода Cyclotella Kiitz. //Новости систематики низших растений. 1977. Т. 14. С. 29-31.

20. Лосева Э.И. Средневалдайское море-озеро на западе Большеземельской тундры// Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного периода. 1978, № 48. С. 103-112.

21. Лосева Э.И. Диатомеи обнажения Вастьянский Конь на нижней Печоре // Геология и полезные ископаемые СВ европейской части СССР. Сыктывкар,

1978. С. 43-47. (Тр. Ин-та геологии Коми фил АН СССР, вып. 27).

22. Гуслицер Б.И., Лосева Э.И. Верхний кайнозой Печорской низменности.,

1979. 44 с. (Сер. препринтов "Научные доклады" АН СССР. Коми фил.; Вып.

43).

23. Лосева Э.И. Некоторые результаты изучения ископаемых диатомей с помощью сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов // Вопросы микропалеонтологии. 22. Принципы и методы биостратиграфичесхих исследований. 1979. С. 209-213.

24. Лосева Э.И. Новые данные о структуре панциря двух представителей рода Cyclotella из верхнеплиоценовых отложений бассейна р. Камы // Бот. ж.,

1980. Т. 65, № 11. С. 1618-1622.

25. Лосева Э.И., Дурягина Д.А. Плейстоценовые отложения юга Большеземельской тундры (междуречье Лай и Юрьяхи) // Фанерозой Севера европейской части СССР. Сыктывкар, 1980. С. 96-117. (Тр. Ин-та геол. Коми фил. АН СССР; вып. 33).

26. Loseva E.I. The valve ultrastructure of some fossil Cyclotella species // Proceedings of the 6-th International Diatom Symposium-1980.1982. P. 15-26.

27. Ijoseva E.I. Some common fossil diatoms from the East European Plain (the Kama river bassin) and Massif Central //Там же. P. 75-80.

28. Лосева Э. И., Дурягина Д.А. Возраст верхнекайнозойских отложений по данным диатомового и спорово-пыльцевого анализов на Северо-Востоке европейской части СССР // Геология и полезные ископаемые европейского СВ СССР. 1983. С. 25-26. (Тр. Института геологии Коми филиала АН СССР, вып.

44).

29. Loseva E.I. The Middle-Valdaj lakes in the Western part of the Bolshezemelskaja tundra. // Hydrobiologia, 103. 1983. P. 275-279. (Printed in Netherlands).

30. Лосева Э.И., Дурягина Д.А. Палеоботаническое обоснование расчленения кайнозойских отложений Центрального Пай-Хоя // Палеонтология фанерозоя севера Европейской части СССР. 1983. С. 56-68. (Тр. Ин-та геологии Коми филиала АН СССР).

31. Лосева Э.И. Новые диатомеи из морских плейстоценовых отложений Болылеземельской тундры // Там же. С. 69-70.

32. Лосева Э.И., Шешукова-Порецкая B.C. Об идентичности Melosira albicans и спор Detonula confervacea (Bacillariophyta) II Бот. ж., 1985. Т. 70, № 7. С. 945-947.

33. Лосева Э.И. Об идентичностиPseudopodosira septentrionalis Loss., P. elegans Slxeshuk. var. convexa N. Scabitsch. и Thalassiosira constricta Gaarder (Bacillariophyta) //Новости систематики низших растений, 1986. Т.23. С. 51-54.

34. Лосева Э.И. Приготовление уш1версальных препаратов для изучения панцирей диатомей // Сер. препринтов сообщений "Новые научные методики", вып. 21. 1986.10 с.

35. Гуслщер Б.И., Лосева Э.И., Лавров A.C. и др. Тимано-Печоро-Вычегодский регион (схема II) // Решение 2-го Межведомственного совещания по четвертичной системе Восточно-Европейской платформы. JL, 1986. С. 25-38.

36. ЛосеваЭ.И. Проблемы изучения микро- и макрофоссилий в ледниковых отложениях // Кайнозойские отложения европейского СВ СССР и геология россыпей. Сыктывкар, 1987. С. 43-44.

37. Лосева Э.И., Дурягина ДА. Расчленение четвертичной толщи в районе Хайпудырской губы (по данным спорово-пыльцевого и диатомового анализов) / / Стратиграфия и палеоэкология палеозоя и кайнозоя СВ европейской части СССР. 1987. С. 42-56. (Тр. Ин-та геологии Коми научного центра УрО АН СССР, вып. 62).

38. Лосева ЭЛ., Дурягина Д.А. Плейстоценовые озерные отложения на крайнем Северо-Востоке европейской части СССР. // Стратиграфия и палеогеография фанерозоя европейского СВ СССР. 1987. С. 138-140. (Тр. X геологической конференции Коми АССР)..

39. Лосева Э.И. Особенности морских разновозрастных комплексов диатомей в плейстоценовых отложениях Северо-Востока европейской части СССР //Тамже. С. 144-146.

40. Лосева Э.И., Дурягина ДА. Расчленение четвертичной толщи в северозападном Притиманье // Био стратиграфия фанерозоя Тимано-Печорской провинции. 1989. С. 62-74. (Тр. Ин-та геологии Коми научного центра УрО АН СССР, вып. 73).

41. Лосева Э.И. Информативные водоросли//"Наука Урала". 1990, №41.

42. Лосева Э.И., ДурягинаДА. Палеогеографическая обстановка в позднем плиоцене(?)-раннем плейстоцене на Пай-Хое и в бассейне р. Морею // Минерально-сырьевые ресурсы европейского Северо-Востока СССР (геологическое строение). 1990. С. 150-152. (Тр. XI Всесоюзной геологической конференции Коми АССР).

43.LosevaT.I. The valve ultxastmcturc of fossil Paralia sulcata fBacillariophyta) //Proceedings of the 10-th International Diatom Symposium-1988.1991. P. 83-91.

44. Лосева Э.И.АндреичеваЛ.Н., ДурягинаДА., КоноваленкоЛА., Кочев В.А. Обоснование возраста плейстоценовых горизонтов европейского Северо-Востока// Серия препринтов "Научные доклады", вып. 273. 1991. 25 е..

45. Лосева Э.И. О плейстоцене Болыпеземельской тундры (по данным диатомового анализа) // Изв. АН СССР, сер. геологическая, 11.1992. С. 153-157.

46. Лосева Э.И. Особенности пресноводных разновозрастных комплексов диатомей в плейстоценовых отложешгях Европейского Северо-Востока // Мат-лы ХП Геологической конференции республики Коми, т. 2. 1994. С. 61-63.

47. Loseva E.l. Marine Pleistocene diatom assemblages of northeastern Europe //Proceedings ofthe 11-th International Diatom Symposium-1990.1994. P. 359-369.

48. Loseva E.I. Are both Rhizosolenia curvirostris Jouse and R. barboi Brun found in Pleistocene sediments of northeastern Europe? // Там же. P. 55-61.

49. Loseva E.I. Freshwater Pleistocene diatom assemblages of northeastern Europe// Diatom Research, v. 12, N. 2.1997. P. 263-278.

50. Лосева Э.И. Плиоцен-плейстоценовые комплексы диатомей на европейском Северо-Востоке // Геология и минеральные ресурсы европейского Северо-Востока России. (Мат-лы XIII геологического съезда Республики Коми, т. 2). Сыктывкар, 1999. С. 269-272.

51. Loseva E.l. Plio-Pleistocene diatom flora of northeastern Europe. Abstr. of 16 International Diatom Symposium. Athens, 2000. P. 81.

Таблица 1

Региональная стратиграфическая схема четвертичных отложений Тимано-Печоро-Вычегодского региона (1986 г.), сопоставленная

с Межрегиональной стратиграфической схемой четвертичных отложений Восточно-Европейской платформы

ОБЩАЯ СТРАТИГРАФИЧЕСКАЯ ШКАЛА ХРОНОСТРАТИГРАФИЧЕСКАЯ ШКАПА1 МЕЖРЕГИОНАЛЬНАЯ СТРАТИГРАФИЧЕСКАЯ СХЕМА ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ СТРАТИГРАФИЧЕСКАЯ СХЕМА ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ТИМАНО-ПЕЧОРО-ВЫЧЕГОДСКОГО РЕГИОНА ХАРАКТЕРНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ОРГАНИЧЕСКИХ ОСТАТКОВ

ПЛАТФОРМЫ

Датиров ки по астрономической шкале в тыс. лет X

СИСТЕМА НАДРАЗДЕЛ РАЗДЕЛ ЗВЕНО Номера изотопн! ярусов Надгоризонт ГОРИЗОНТ Надгоризонт ГОРИЗОНТ Региональные индексы ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ 2

Or 03- — — •10 1 X ГОЛОЦЕНОВЫЙ X ГОЛОЦЕНОВЫЙ QlVh Современный комплекс

-23 - 50-55 -70-80 -110 2 »S ОСТАШКОВСКИЙ ПОЛЯРНЫЙ QIII< рг

ш ш X 3 SÉ О >s CD ei е. ra m ЛЕНИНГРАДСКИЙ s * ■з ф X ш БЫЗОВСКОЙ QIU> bz Пресноводные: виды Navícula, Pinnularia, Stauroneis phoenicenteron Ehr., Fragilaria pinna-ta Ehr. Cymbella heteropleura var. minorCl„ морские: Paralia sulcata (Ehr.) Kfflz., Thalas-siosira excentrica (Ehr.) Cl., Scoliopleura túmida (Bréb.) Rabenh., виды Raphoneis, Nitzschia

а U4 m 4 ПОДПОРОЖСКИЙ ЛАЙСКИЙ QHhl

5 X МИКУЛИНСКИЙ X СУЛИНСКИЙ QIIIi s Пресноводные: виды Aulacosira, Fragilaria, Achnanthes. Морские: Paralia sulcata (Ehr.) Kirtz., Podosira stelliger (Bail.) Mann, Raphoneis amphiceros Ehr., Ft. surirella (Ehr.) Grün., Cymatosira bélgica Grun., Clyphodesmis distans (Greg.) Grün.

§ I т S. 1- X -125 -180 -240 -380 6 s ^ МОСКОВСКИЙ (Сожский) >s S s ВЫЧЕГОДСКИЙ QIl4 vi Переотложенные обломки древних морских диатомей

UJ ZT О h- rr о 1- o ш ш X 7 o Q_ Q) X ШКЛОВСКИЙ CL > ó РОДИОНОВСКИЙ QIIJ r Пресноводные: виды Fragilaria, Eunotia, Stauroneis, Navicula, Pinnularia, Cymbella, Epithemia; Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. Морские: Paralia sulcata (Ehr.) Kflz., Hyalodiscus obsoletas Sheshuk., Actinoptychus undulatus (Bail.) Ralfs, Bacterosira fragilis Gran, виды Thalassiosira

й ш ш O Ш ш С ч ш CL О 8а-с Q) Q. O ДНЕПРОВСКИЙ tu s s H ПЕЧОРСКИЙ Qlhp Переотложенные обломки древних морских диатомей

ш т с О ш X 9-11 X ЛИХВИНСКИЙ X ЧИРВИНСКИЙ QIIi с Пресноводные: Aulacosira granulata (Ehr.) Sim., A. islándica (Ehr.) Sim., Cyclotella aft. baica-lensis Skv., Tabellaría tlocculosa (Roth ) Külz., Synedra ulna (Nitzsch) Ehr., Stauroneis anceps Ehr., Navicula hungarica var. capitata CI., Pinnularia lata Bréb., Cymbella sinuata Greg.

-480 -550 -610 -670 -700 «00 12-14 s ОКСКИИ (Березинский) •s s о ПОМУСОВСКИЙ Ql6 pm

15 o Q. O БЕЛОВЕЖСКИЙ (Муч капский) Q. <D С ВИШЕРКСКИЙ Qbv

НИЖНЕЕ 16 С (D Ш ДОНСКОЙ (Дзукийский) s 2 о ъс БЕРЕЗОВСКИЙ QI<b

17 »S s V o ИЛЬИНСКИЙ V ТУМСКИЙ Qbt Колвинский комплекс. Морские: Paralia sulcata (Ehr.) Kite., Hyalodiscus obsoletus Sheshuk., Thalassiosira gravida CI., T. nidulus (Temp, et Brun) Jouse, Coscinodiscus curvatulus Grun., Actinocyclus ocholoensis Jouse', Proboscia curvirostris (Jouse) Jordan & Priddle

18 S I л МИХАИЛОВСКИИ (Петропавловский) X КАМСКИЙ Qhk

19 s Ш ПОКРОВСКИЙ /\

1 Хроностратиграфическая шкала по И И. Краснову, 1974,1984,

Диатомовые водоросли по Э.И. Лосевой.

Введение Диссертация по геологии, на тему "Плио-плейстоценовая диатомовая флора Северо-Востока Европы"

Работа является обобщением многолетних исследований ископаемой диатомовой флоры европейского Северо-Востока в связи с ее значением для палеогеографических реконструкций условий формирования плейстоценовых отложений и ихтиграфического расчленения. Регион охватывает территорию от р. Вага (бассейн Северной Двины) до Предуралья и от Среднего Тимана и верхней Печоры до Северного Ледовитого океана. Рассмотрена также плиоценовая пресноводная диатомовая флора Прикамья в качестве эталонной для востока Европы.

Диатомовые водоросли - одна из важнейших групп биоты позднего мезозоя и кайнозоя, используемых для решения вопросов стратиграфии и палеогеографии. Эти одноклеточные низшие растения обладают кремнистым панцирем, который может сохраняться в морских и пресноводных отложениях миллионы лет. Сравнительно незначительные морфологические изменения панциря в течение плейстоцена и сходство четвертичных диатомей с современными позволяют применить метод актуализма при реконструкции палсогеографических обстановок прошлого, поскольку диатомовые водоросли чутко реагируют на изменения условий обитания, и формирование комплексов связано, прежде всего, с влиянием экологических факторов.

Актуальность темы. Хотя плейстоцен северо-востока Европы изучается не один десяток лет, до сих пор существуют различные взгляды на возраст отложений и их генезис. В комплексе методов, пргованных решать эти проблемы, важное место занимает диатомовый анализ, который широко и плодотворно используется при изучении разновозрастных толщ от позднего мела до голоцена. Для палеогена, миоцена и плиоцена разработаны зональные шкалы по диатомеям в тихоокеанском и атлантическом регионах. Для плейстоцена разработка зональных шкал по планстонным микроорганизмам затруднена в связи с краткой ологической продолжительностью периода и относительно незначительными эволюционными изменениями диатомей за это время. Так, в северо-тихоокеансгом регионе в глубоководных осадках до последнего времени выделялись три "томовые зоны, а в северо-атлантическом (Норвежское море) - всего одна, •нстоцен европейского Северо-Востока представлен преимущественно "'ненгалъньши осадками, и для расчленения плейстоценовых отложений по т .;меям требуется иной подход - прежде всего, на климатостратиграфической пе. К настоящему времени автором выявлены характерные морские и оводные диатомовые танатоценозы из разновозрастных горизонтов .тоцена, их состав и экологическая структура, позволившие сделать ряд важных биостратиграфических и палеогеографических выводов. Все комплексы привязаны к Межрегиональной схеме четвертичных отложений ВосточноЕвропейской платформы и региональной стралгграфической схеме четвертичных

-3 отложений Тимано-Печоро-Вычегодского региона, принятой 2-м Межведомственным совещанием по четвертичной системе ВосточноЕвропейской платформы (Решение .1986).

До наших работ сведения о наличии и характере диатомовых танатоценозов в плейстоценовых отложениях региона сводились, в основном, к отдельным разрозненным публикациям. В обобщающих работах Е.И.Поляковой (1992, 1997), посвященных реконструкции палеогеографического развития арктических морей Евразии, практически не учитываются климатические изменения и признается развитие лишь морских трансгрессий, тогда как европейский Северо-Восток формировался под воздействием гляциальных ритмов, наложивших свой отпечаток на особенности диатомовый флоры. Признание ледниково-межледниювых циклов засташгяет по-иному рассматривать причины и пути формирования разных горизонтов и отложений в плейстоцене и оценивать перспективность поисков тех или иных полезных ископаемых.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление основных закономерностей развития диатомовой флоры в плейстоцене европейского Северо-Востока и ее значения для стратиграфии и реконструкция палеогеографических обстановок. Поставлены следующие задачи:

1. Изучение систематического и эколого-биогеографического состава диатомовых водорослей в серии опорных плейстоценовых разрезов европейского Северо-Востока и плиоцена Прикамья. Выявление доминирующих и характерных комплексов, а также показательных для оценки возраста отложений диатомей в разных горизонтах как для морской, так и для пресноводной флоры.

2. Корреляция выявленных комплексов как между собой, так и с плейстоценовыми танатоценозами других регионов и современной диатомовой флорой европейского Северо-Востока.

4. Реконструкция континентальных и морских обстановок в плейстоцене на северо-востоке Европы.

Научная новизна. Работа является первым обобщением материалов по плио-плейстоценовой диатомовой флоре европейского Северо-Востока. Впервые выявлена очень богатая в таксономическом отношении (более 1000 видов и внутривидовых таксонов) флора из разновозрастных горизонтов как в морских, так и в пресноводных осадках. Впервые получена экологическая и биогеографическая характеристика ископаемых диатомовых сообществ региона. Установлены доминирующие и характерные комплексы диатомей, привязанные к определенным стратиграфическим подразделениям, а также показательные для оценки возраста отложений виды. Установлено отсутствие закономерных комплексов диатомовых водорослей в моренах и наличие в них практически только переотложенных видов, что подтверждает их ледниковый генезис. Применение сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов позволило выявить ультраструктуру панциря многих видов и разновидностей. Монографически описано большое число таксонов, в том числе 29 новых для науки. Показана возможность использования плейстоценовых комплексов диатомей региона для решения ряда палеогеографических и стратиграфических задач.

Основной метод исследования - диатомовый анализ отложений, с учетом геологической сшуации и положения их в разрезах, вещественного состава и применения комплекса биостратиграфических методов, в первую очередь, палинологического, а также палеомикротериологического и методов абсолютного датирования - радиоуглеродного и палеомагнитного.

Материал и методика. В основу работы положены результаты микроскопического анализа образцов и стратиграфического анализа разрезов по материалам собственных полевых исследований в течение почти 40 лет в бассейнах Ваги, Мезени, Печоры и их притоков, на Среднем Тимане, в Болыпеземельской тундре, на Пай-Хое, в бассейне р. Кама. Изучены тысячи проб из многих сотен естественных обнажений. Кроме того, использован керновый материал, послойно отобранный и описанный как самим автором, так и присланный другими организациями, в частности, ПГО Полярноуралгеология, Архангельскгеология, Севморгеология. Среди большого количества разрезов была выявлена серия опорных, в шторых обнаружены представительные комплексы диатомовых водорослей. Изучение диатомей проводилось как в световом (СМ), так и в электронных сканирующем (СЭМ) и трансмиссионном (ТЭМ) микроскопах. Препараты готовились по общепринятым методикам. Была также разработана методика, позволяющая работать с одним и тем же объектом последовательно в микроскопах всех трех типов - ТЭМ, СЭМ и СМ (Лосева, 1986).

За последние 30 лет в связи с новыми данными о морфологии панциря на основе электронной микроскопии значительно изменилась систематика диатомовых водорослей. В работе я использую терминологию для класса Centrophyceae преимущественно по изданию "Диатомовые водоросли СССР", 1992. Часть форм отнесена к видам открытой номенклатуры (обычно мелкие и единичные экземпляры с неясной структурой панциря, слабо различимой в СМ). Объекты фотографировались в СМ на микроскопе МБИ-6, СЭМ типа MSM-5 и JSM-6400 и ТЭМ типа Tesla-B5-500; опубликовано порядка 6000 микрофотографий.

Подсчеты количества створок проводились обычно на 1/10 части препарата, затем производился пересчет на весь препарат и вычислялось процентное содержание отдельных экологических групп и доминирующих видов. Оценка обилия таксонов дана по 6-балльной шкале: 1 - "единично" (1-5 створок на препарат), 2 - "редко" (6-30), 3 - "нередко" (31-60), 4 - "часто" (61-120), 5 -"очень часто" (121-3600) и 6 - "в массе" (более 3600 створок на препарат). Расчеты проводились как по видовому состав}', так и по доминирующей группе диатомей.

Экологическая структура комплексов водорослей (в основу положена классификация, предложенная в "Диатомовом анализе", кн. 1, 1949) рассматривалась по четырем показателям. 1) По местообитанию: в пресноводных комплексах выделены следующие группы - планктонные формы, обрастатели и донные, а в морских - планктонные, полубентосные (тихопелагические) и бентосные. 2) По отношению к солености диатомеи подразделены на галофобы, индифференгы, галофилы (все они относятся к олигогалобам - пресноводным), мезогалобы (солоноватоводные) и эвгалобы (солоноватоводно-морские, морские и эвригалшшые). 3) По отношению к рН среды (в пресноводных комплексах) выделены ацвдофилы, индифференты, алкалифилы и алкалибионты. 4) По отношению к температурным условиям (биогеографическая характеристика) диатомеи подразделены на северные (относительно хтотодноводные), космополиты и бореальные (относительно тепловодные). Результаты расчетов представлялись в виде таблиц, диаграмм и циклограмм, в которых показано соотношение основных групп по числу видов или количеству экземпляров доминирующего комплекса. Для сравнения комплексов диатомей введены условные коэффициенты (УК): "галофилышй" (УКг) (для пресноводных комплексов), показывающий отношение суммы галофилов и мезогалобов к галофобам, "алкалифильный" (УКа) (также для пресноводных комплексов), показывающий отношение суммы алкалифилов и алкалибионтов к ацидофилам, и "температурный" (УKm) (для всех комплексов) - отношение борсальных форм к северным.

1. Впервые проведен детальный анализ богатой плейстоценовой диатомовой флоры европейского Северо-Востока, характеризующейся большим систематическим разнообразием (более 1000 видов и внутривидовых таксонов, относящихся к 85 родам, 30 семействам, 7 порядкам и двум классам). Выделено девять характерных комплексов диатомей в разновозрастных региональных горизонтах плейстоцена (четыре морских и пять пресноводных). Благодаря применению электронной микроскопии (СЭМ и ТЭМ) и изучению ультраструюуры многих панцирей, уточнено систематическое положение ряда таксонов и описаны новые виды и разновидности.

2. Богатая в таксономическом отношении и разнообразная по экологической структуре диатомовая флора, как морская, так и пресноводная, приурочена к межледниковым горизонтам и позволяет реконструировать палеогеографические обстановки в периоды межледниковий. Створки диатомей позднего мела - палеогена, присутствующие в моренах, несомненно, псрсотложсны и не могут характеризовать условия осадконакопления.

3. Все морские плейстоценовые отложения европейского Северо-Востока отвечают одной диатомовой зоне зональной диатомовой шкалы Северной Атлантики - зоне Thalassiosira oestrupii. С учетом характерных видов проведена детализация этой зоны: выделены слои с Thalassiosira nidulus в верхнеплиоцен(?)-нижнеплейстоценовых отложениях, слои с Actinocyclus divisus-A. ochotoensis в среднеплейстоценовых и слои с Cymatosira belgica-Nitzschia navicularis в верхнеплейстоценовых. Прослежен один критический уровень - перед вычегодским оледенением (по вымиранию группы реликтов раннего-среднего плейстоцена Thalassiosira nidulus, Actinocyclus ochotoensis и Proboscia curvirostris). С учетом экологической структуры морских комплексов диатомей выявлены батиметрические, температурные параметры, а также степень солености вод разных трансгрессий.

Апробация работы. Основные положения докладывались на семинарах и конференциях Института геологии Коми НЦ УрО АН СССР, на диатомовых семинарах при кафедре ботаники ЛГУ, на Всесоюзных диатомовых школах (Ленинград, 1982; Минск, 1985; Одесса, 1987); на Всесоюзных симпозиумах по истории озер (Ленинтрад, 1975,1986; Таллин, 1983); на Всесоюзных совещаниях по изучению четвертичного периода (Хабаровск, 1968; Уфа, 1981), на Международных конференциях по палеоозерам (Финляндия, 1981) и ИНКВА (Москва, 1982; Пекин, 1989), Международных симпозиумах по диатомовым водорослям (Венгрия, 1978; Финляндия, 1980; США, 1990; Италия, 1994; Япония, 1996; Греция, 2000), на совещаниях, симпозиумах, семинарах по палеоальгологии, палеоэкологии, палеогеографии, стратиграфии, электронной микроскопии и др. Результаты исследований использованы при составлении Региональной стратиграфической схемы четвертичных отложений Тимано-Печоро-Вычегодского региона (1986) и в сводке "Диатомовые водоросли СССР" (1974).

Автор выражает глубокую признательность сотрудникам Лаборатории геологии кайнозоя, много лет помогавшим в работе и способствовавшим ее созданию и завершешпо, руководству Инстшута геологии Коми научного центра и коллегам-диатомологам, постоянно дававшим ценные советы и консультации, за их поддержку и внимание.

1. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О СТРОЕНИИ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ

Основная закономерность плейстоценового разреза европейского Северо-Востока - ритмичное строение: чередование толщ валунных глин и суглинков и разделяющих их глин, алевритов, песков. Как известно, существуют две основные точки зрения на происхождение валунных толщ, которые считаются либо ледниковыми, либо морскими. Автор придерживается первой позиции. Более 40 лет Институт геологии Коми НЦ Уральского отделения РАН занимается изучением плейстоценовых отложений европейского Северо-Востока. Наша позиция изложена, в частности, в работе "Верхний кайнозой Печорской низменности" (Гуслицер, Лосева, 1979) и во многих других публикациях. Лабораторией кайнозоя Инстшута геологии под руководством Б.И.Гуслицера и с участием других организаций была разработана стратиграфическая схема четвертичных отложений Тимано-Печоро-Вычегодсюго региона (Гуслицер, Лосева и др., 1986), построенная на климато-стратиграфической основе, т. е. на чередовании ледниковых-межледниковых циклов. Объем плейстоцена (по схеме МСК1995 г. -неоплйстоцена) в ней ограничивался 0.8 млн. лет (без эоплейстоцена) в соответствии с принятыми тогда в СССР стратиграфическими схемами (Краснов, Заррина, 1987), причем его подразделения имели следующую продолжительность: поздний плейстоцен 100 тыс. лет (10-110 тыс. лет назад), средний плейстоцен 270 тыс. лет (110-380 тыс. лет назад) иранний плейстоцен 420 тыс. лет (380-800 тыс. лет назад). Граница плиоцена - раннего плейстоцена оставалась неясной. Выделенные 3 надгоризонта и 14 горизонтов, возраст которых обоснован комплексом методов (Лосева и др., 1991), сопоставлены с подразделениями Межрегиональной стратиграфической схемы четвертичных отложений Восточно

В приведенной схеме нижнее звено неоплейстоцена расчленено по разрезам, вскрытым скважинами в районе Печоро-Камского междуречья. В северной же части Печорской низменности горизонты нижнего звена не выявлены, а в основашш неоплейстоценового разреза залегает преимущественно морская колвинская свита сложного строения мощностью 50-100 м, выделенная и описанная В.И. Белкиным в 1962 г., и синхронные ей аллювиально-озерные фации. Возраст колвинской свиты разными исследователями датируется от неогена (Белкин и др., 1972; Яхимович и др., 1973; Зархидзе, 1981, и др.) до плейстоцена (Попов, 1965; Лосева, 1972; Данилов, 1978; Гуслицер, Лосева, 1979). Нами (Гуслицер, Лосева и др., 1986) он корродируется с тумским горизонтом нижнего звена неоплейстоцена. В колвинской свите обнаружены морские комплексы диатомей (Болыпеземелъская тундра, бассейн Печоры, рис. 1), а в синхронных ей пресноводных фациях - пресноводные комплексы (Пай-Хой,

Рис. 1. Местонахождения гюзднекайттомйских комплексов днаюмеи на европейском Северо-Востоке бассейн р. Морею).

Выше залегающая толща представляет собой чередование ледниковых и межледниковых осадков, причем комплексы диатомей встречены только в межледниковых горизонтах. В чирвинских (лихвинских) отложениях среднего звена неоплейстоцена выявлены лишь пресноводные комплексы (Западное Притиманье, бассейн р. Шапкина, побережье Хайпудырской губы). В родионовском (шкловском) горизонте обнаружены и пресноводные комплексы (басейны рек Печора, Морею, Сула Мезенская), и морские (Западное Пртиманье, Средний Тиман, Большеземельская тундра).

В работе рассмотрены особенности диатомовой флоры из всех этих разновозрастных толщ.

2. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ РЕГИОНА

В 1957 г. начались планомерные исследования четвертичных отложений европейского Северо-Востока Инсппутом геологии Коми филиала АН СССР, а с 1958 г. - стратиграфии четвертичных отложений и комплексов диатомей автором. Последовательно изучены разрезы на севере Архангельской обл. и Коми республики (в бассейне Мезени и ее притоков Пеза, Сула Мезенская, Мезенская Пижма, Пысса, на Среднем Тимане, в бассейне Печоры и ее притоков Уса, Лая, Печорская Пижма, Цильма, Шапкина, Сула Печорская, в Болыпеземельской тундре, на Пай-Хое).

С 1963 г. изучение комплексов диатомей в плейстоценовых, голоценовых и современных осадках в основном более южных районов Архангельской обл. и Коми республики проводила В.М.Смирнова при геологической съемке ПГО Аэрогеология. Результатом ее исследований явилась ее кандидатская диссертация "Палеогеография позднеплейстоценовых и голоценовых водоемов бассейнов среднего течения рек Сев. Двины, Вычегды и Мезени (по результатам диатомового анализа)", 1976 г.

В результате 40-летних исследований плейстоценовых диатомей из разных горизонтов и районов европейского Северо-Востока особенности плейстоценовой диатомовой флоры в регионе выявлены достаточно полно.

3. ОСОБЕННОСТИ ИСКОПАЕМОЙ ДИАТОМОВОЙ ФЛОРЫ Позднсплиоценовая пресноводная диатомовая флора Прикамья

В связи с тем, что некоторые исследователи (Белкин, Зархндзе, Семенов, 1972; Яхимовичидр., 1973,3архидзе, 1981, и др.) считают кайнозойский разрез европейского Северо-Востока преимущественно неогеновым, я сочла необходимым привлечь для сравнения с ископаемой пресноводной диатомовой флорой нашего региона пресноводный позднешшоценовый комплекс Прикамья, который и до сих пор является единственным эталонным комплексом диатомей пресноводного плиоцена восточной Европы.

Первые сведения об ископаемой диатомовой флоре Прикамья были опубликованы И.А.Купцовой (1962, 1974), описавшей водоросли го омарского горизонта нижнего апшерона (N2apj). В 1976 г. я провела отбор проб из диатомитов разреза Омара. Комплекс диатомей объединяет 376 видов и разновидностей (Лосева, 1982). Он исключительно обилен - в некоторых пробах содержание диатомей составило от 1 до 2.5 млрд. створок в 1 г породы.

Доминировали представители класса Ccntrophyceae, а среди них Stephanodiscus omarensis Kuptz. (Купцов;!, 1962), составлявший в некоторых пробах 40-60% всех створок Изучение ультраструктуры панциря в СЭМ и ТЭМ показало, что этот ввд обладает чертами двух родов - Stephanodiscus и Cyclotella. Он был описан как Cyclotella omarensis (Kuptz.) Loss, et Makar. (Лосева, Макаров;!, 1977). Позднее он получил название Cyclostephanos omarensis (Kuptz.) Churs. et Log. (1989), а впоследсгвие - Pliocaenicus omarensis (Kuptz.) Round & Hakansson (1992).

К числу доминант (с оценкой обилия "в массе") относятся еще 35 таксонов: центрические диатомеиЛы/асо-гс/га granulata (Ehr.) Sim., A islandica (O.Miill.) Sim. (преимущественно в виде спор), A. italica (Ktitz.) Sim., Cyclotella radiosa (Grun.)Lemm, C. radiosa var. lichvinensis (Jouse) Log , C. radiosa var. pliocaenica (Krasske) Hakansson, C. notata Loss., C. lossevae Log., Stephanodiscus hantzschii Grun., S. minutulus (Kiitz.) CI. et Moller, S. rotula (Kiitz.) Hendey и целый ряд пеннатных, в том числе Opephora martyi var. capitata Herib., виды родов Fragilaria, Cocconeis, Achnanthes, Navicula, Amphora.

Экологическая структура сообщества такова. Планктонные водоросли составляют по числу видов около 8%, а по численности резко доминируют за счет исключительного обилия видов родов Cyclotella и Aulacoseira. По числу видов преобладают индифференты (по отношению к солености) (69%), алкалифилы (39%) и бореальные формы (59%).

По составу и облику диатомовая флора Прикамья представляется довольно древней, обладающей всеми признаками плиоценового возраста (Жузе, 1952): присутствие большой группы реликтов, участие значительного числа экзотов, различные морфологические отклонения в структуре панциря ряда видов от современных и исключительная морфологическая изменчивость панциря некоторых видов, наличие ряда переходных форм, сосуществование форм, экологически плохо совместимых в современных условиях (южноевропейские или субтропические элементы, с одной стороны, и холодноводные, - с другой), присутствие солоноватоводных форм в заметном количестве в пресноводном комплексе. На относительную древность комплекса указывает, скорее всего, также присутствие большого количества cuopAulacoseira islandica,A. sphaerica (Herib.) Sim. и других видов. Несомненным признаком древности и своеобразия флоры является участие в комплексах значительного числа ранее не известных видов (описано 15 новых таксонов) и форм открытой номенклатуры. Наконец, состав доминирующего комплекса диатомей в разрезах Прикамья весьма отличен от состава современных диатомовых сообществ того же региона: господствует Pliocaenicus omarensis, в современных водоемах неизвестный; большое участие принимают такие древние вымершие формы, как С. radiosa var. pliocaenica et var. lichvinensis, C. notata и другие.

Сравнение комплекса диатомей Прикамья с одновозрастными, но весьма отдаленными (Белоруссия, Северо-Германская низменность, Грузия, Армения, Центральный Французский массив, Эфиопия), выявило определенные черты их сходства. Флористические различия связаны с разобщенностью местонахождений, их географическим положением и местными особенностями, оказывавшими влияние на формирование эндемиков и видового состава. Все это позволило с достаточной уверенностью датировать комплекс Прикамья как позднеплдаценовый, что согласуется со стратиграфической схемой Г.И. Горецкого (1971) для плиоцена Среднего Поволжья.

По последним данным (Temniskova-Topalova & Ognjanova-Rumenova, 1997), с флорой Прикамья имеет большое сходство позднемиоценовая и раннеплиоценовая пресноводная диатомовая флора Южной Болгарии, в которой отмечено 200 общих с прикамской флорой таксонов, в том числе Pliocaenicus omarensis.

Позднсплиоцен (?)-ранне11лейстоцеиопыс диатомовые флоры северо-востока Европы

Морская диатомовая флора, наиболее ранняя в регионе, известна из морской колвинской свиты. За стратотип колвинской свиты приняты глины и алевриты, выфытые в пос. Хорейвср на р. Колве скважиной СДК-80 (абс. отметка устья скважины 67 м) в интервале глубин 155-210м (Белкинидр., 1972; Семенов, 1972).

Комплексы диатомей изучены в скв. СДК-80 (тонкослоистый алеврит на абс. отметках минус 99.4-111 м) искв. 74 (тонкослоистая глина на абс. отметках минус 59.8-69 м) в Болыпеземельскойтундре, скв. 1-Я (алевриты на абс. отметках минус 55-66 м) у побережья Печорской губы и скв. 53 (глины на абс. отметках минус 0.6-28.2 м) в нижнем течении р. Печоры. Они детально рассмотрены ранее (Лосева, 1971).

Полный список диатомовых водорослей из разрезов колвинской свиты охватывает 203 вида и внутривидовых таксона, 150 из которых (73.9%) - морские, солоноватоводно-морские, эвригалинные, солоноватоводные и пресноводно-солоноватоводные - обитатели литоральной и неритической зон моря, 53 формы - пресноводные.

По числу видов морского комплекса доминируют пеннатные (65%), по численности - центрические. Наиболее обилен в трех из четырех опорных разрезов сублиторальный донно-планктонный вид Paralia sulcata (Ehr.) С1. (в скв. 1-Я встречен "в массе"). Три вида в скв. 1-Я имеют оценку обилия "очень часто" - планктонный океанический вид Thalassiosira nidulus (Temp, et Brun.) Jouse, неритический Thalassionema nitzschioides (Grun.) Hust. и бентосный Raphoneis rhombica (Grun.) Andrews. С оценкой обилия "часто" в разных разрезах отмечены представители неритического планктона Thalassiosira antarctica Comber, Т. gravida CI., Chaetoceros mitra (Bail.) CI., тюлуЪстасяые Actinoptychus senarius (Ehr.) Ehr. и др., донные Navicula distans W.Sm., N. pennata A.S., Nitzschia ovalis Arn. Доминирующие виды в комплексах изученных скважин следующие:

Скв. СДК-80 -' Paralia sulcata - Thalassionema nitzschioides;

Скв. 74 - P. sulcata - Thalassiosira antarctica;

Скв. 1-Я - P. sulcata - Thalassiosira nidulus - Raphoneis rhombica — T. nitzschioides;

Скв. 53 - P. sulcata -Actinoptychus senarius.

Как доминирующие, так и остальные виды в колвинском комплексе относятся в основном к широко распространенным в современных северных морях и четвертичных межледниковых морских осадках. Почти все они - транзитные виды, известные с миоцена или с плиоцена и по ныне. В возрастном отношении наиболее показательны Thalassiosira nidulus, Proboscia curvirostris (Jouse) Jordan & Priddle (Rhizosolenia cun'irostris Jouse) и Actinocyclus ochotoensis Jouse. Они указывают на то, что комплекс имеет возраст не моложе среднего плейстоцена, поскольку верхний предел распространения Т. nidulus и P. curvirostris в северотихоокеанской области, по Койцуми (Koizumi, 1976), - около 300 тыс. лет назад, а по Санцетге (Sancetta, Silvestry, 1984), - 280 тыс. и270 тыс. соответственно. На Дальнем Востоке первый вид обычен во флоре позднего плиоцена - раннего плейстоцена, а появление второго в северо-тихоокеанском регионе знаменует начало раннего плейстоцена. A. ochotoensis характерен на Дальнем Востоке для среднего и в меньшей мере раннего плейстоцена (Жузе, 1969). Общая геологическая ситуация разрезов и данные других анализов, в частности палинологического (Бердовская, Лосева, 1972), подтверждают раннеплейстоценовый возраст отложений, хотя не исключено, что нижняя часть колвинской свиты может быть верхнеплиоценовой, поскольку граница между верхним плиоценом и нижним плейстоценом здесь не установлена.

На Пай-Хое (обн. 343, в алевритах на абс. отметках 136.9-137.6 м) обильный (до 119 млн. створок в 1 г породы) пресноводный комплекс диатомей включает 353 вида и разновидности, 8.2% которых относятся к классу Ccntrophyceae, а по численности представители этого класса преобладают по всему разрезу. С максимальной оценкой обилия отмечены центрические Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim.,A. distans (Ehr.) Sim. var. distorts et var. alpigerta (Grun.) Sim., A. granulata,A. islandica,A. italica, Cyclotella radiosa, C. stelligera CI. et Grun. и пеннатные Fragilaria brevistriata, F. construens var. subsalina et var. venter, F. virescens, Tabellariafenestrata (Lyngb.) Riitz.

На востоке Большеземельской тундры, в бассейне р. Морею, впадающей в Хайпудырскую губу (обн. К-33, переслаивание песков и супеси на абс. отметках 83.5-88.1 м), богатый пресноводный комплекс диатомей включает 324 вида и разновидности, 8.3% которых относятся к классу Centrophyceae. В отличие от обн. 343, здесь и по численности центрические диатомеи уступают пеннатным. С максимальной оценкой обилия отмечены лишь F. brevistriata var. brevistriata и F. construens var. construens et var. venter. Доминирующий комплекс из супесей нижней половины разреза можно назвать F. construens var. venter - F. brevistriata var. brevistriata - F. construens var. construens.

Столь разные, казалось бы, по доминантам комплексы двух разрезов рассматриваются какодновозрастные, в первую очередь, по составу характерных видов - реликтов, известных го позднего плиоцена Прикамья (табл. 2).

Таблица 2

Некоторые характерные виды диатомей из позднеплиоцеиового комплекса Прикамья, отмеченные в позднеплиоцен(?)-раннеплейстоценовых комплексах диатомей Пай-Хоя (обн. 343) и бассейна р. Морею (обн. К-33)

Название видов и внутривидовых таксонов Возрастной Пай-Хой, Морею, диапазон обн.343 обн. K-33

Известны из 11рикамья и других регионов

Cyclotella radiosa var. lichvinensis (Jouse) Log. N2 Qz +

C. radiosa var. рИжаепка (Krasske) Hakansson N2-Q; t

Pliocaenicus aff. omarctisis (Kuptz.) Round & Ihk. N2 +

Fragilaria zeillcrii var. elliptica Gasse N2 +

Opephora martyi var. capitata Herib. N-Q + +

Stephanodiscus tenuis f. minor Gasse N2 +

Synedra pliocaenica Krasske N2 +

Известны только из позднего плиоцена Прикамья

Amphora кр. 1 N2 +

Caloneis scltumarmiana var. rhcmbica Loss. N2 -t

Cocconeis minimus Loss. N2 + 4

Diplonevs parallelus Loss. N2 + +

Fragillaria brevistriata var. constricta Loss. N2 + + этих двух разрезов имеют близкое количество видов и разновидностей, сходный состав, в том числе доминирующего комплекса, общие редкие и интересные виды. Число общих форм - 236, что для комплекса Пай-Хоя составляет 66.8%, а для комплекса Морею - 72.8%. Экологическая структура комплексов, показателем которой являются условные коэффициенты, различается и по числу видов, и, в особенности, по числу экземпляров (табл. 3).

Диатомовая флора бассейна Морею значительно более галофильна, алкалифильна и теплолюбива, чем на Пай-Хое, т. с. на Морею существовал неглубокий богатый питательными веществами хорошо прогреваемый водоем, тогда как на Пай-Хое - достаточно глубокое олиготрофное и относительно холодноводное озеро.

В целом объединенный пресноводный комплекс диатомей Пай-Хоя и бассегаа р. Морею включает около 450 видов и разновидностей, из них 34 таксона класса Centrophyceaen414 - класса Pennatophyceae.

Таблица 3

Условные коэффициенты для комплексов диатомей из разрезов Пай-Хоя (обн. 343) и бассейна р. Морею (обн. К-33)

Разрез УКг УКа УКтп по числу видов

343 0.9 2.5 1.7

33 1.4 4.4 2.7 по числу экземпляров

343 2.3 13.84 0.14

33 24.87 201.7 4.8

Массового развития во флоре обоих разрезов достигаютF. brevistriata и F construens var. venter. В доминирующий комплекс (с оценкой обилия не ниже "очень часто" в обоих разрезах) также входятAulacoseiragranulata, A. islartdica, A. italica, СуcloteНаkuetzingiana var. schumannii Gran., Stephanodiscushantzschii, S. rotula, Achnanthes lanceolata var. elliptica,A. cf. subhudsonis Hust., Amphora libyca, A. pediculus, Cymbella turgida (Greg.) CI., Epithemia zebra (Ehr.) Ktitz., Fragilaria construens var. binodis, F. pinnata var. pinnata et var. lancettula, Meridion circulare (Grev.) Ag., Navicula lanceolata (Ag.) Ktitz., N. radiosa Kiitz., Opephora martyi, Rhopalodia gibba (Ehr.) О.МШ1., Synedra ulna (Nitzsch) Ehr.

В объединенном комплексе из разрезов Пай-Хоя и бассейна р. Морею отмечено 42% общих видов с позднеплиоценовъш пресноводным комплексом Прикамья. В основном эти водоросли обычны в четвертичных пресноводных сообществах диатомей, но среди них есть показательные в возрастном отношении виды (табл. 2), часть которых встречена в обоих комплексах (обн. 343 и К-33), другие виды - лишь в одном из них. Наличие указанных диатомей в комплексах обн. 343 и К-33 сближает эти сообщества с комплексом Прикамья. С другой стороны, упомянутые реликтовые виды встречаются единично, и среди них нет ни одного, который играл бы в комплексах Пай-Хоя и бассейна р. Морею заметную роль, поэтому флора имеет четвертичный облик. Это сочетание и дает возможность датировать эту флору позднеплиоцен(?)-ранним плейстоценом. Своеобразны и палинологические спектры этих разрезов, отражающие развитие на Пай-Хое и в бассейне Морею березовых и темнохвойных лесов с при.месыо пихты, широколиственных пород, реликтов неогеновых и раннеплейстоценовых флор (Carya, Pterocarya), совершенно не типичных ни для современных ассоциаций региона, ни д ля позднего или среднего плейстоцена этой территории

Лосева, Дуряпша, 1990).

Сравнение диатомовой флоры Пай-Хоя и бассейна р. Морею с раннеплейстоценовыми пресноводными флорами центральных районов Восточно-Европейской равнины, Белоруссии и Южной Литвы показывает значительное отличие флоры европейского Северо-Востока от других ([пор, связанное, прежде всего, с формированием первой в более мелководных водоемах и отсутствием в связи с этим целого ряда планктонных видов. Диатомовые флоры западных регионов значительно более обильны и разнообразны. Однако общей особенностью всех раннеплейстоценовых флор является участие группы вымерших плиоцен-плейстоценовых форм, в том числе таких, как С. radiosa var. lichvinensis et var. pliocaenica и некоторых других, отмеченных также в позднешшоцен(?)-раннеплейстоценовой флоре европейского Северо-Востока.

Среднсплсистоценовые диатомовые флоры северо-востока Европы

Диатомовая флора чирвинского горизонта

В чирвинском горизонте на европейском Северо-Востоке встречены лишь пресноводные комплексы диатомей в районе Хайпудырской губы (скв. 702, алевриты с прослоями торфа в интервале глубин минус 35-51 м), в бассейне р. Шапкина (скв. 74, песчано-алевриговая толща на абс. отметках минус 11.8-48.8 м) и в Западном Притиманье (обн. 26 на р. Омза, глина на абс. отметках 101.6103 м). Выявленная флора сравнительно небогата и по •телу видов, и по обилию (Лосева, 2000).

Комплексы диатомей из разных местонахождений заметно отличаются друг от друга. Объединенный пресноводный чирвинский комплекс включает 143 таксона. Лишь семь из них являются общими во всех разрезах (Aulacoseira islandica, Pinnularia lata, P. viridis (Nitzsch) Ehr. Stauroneisphoenicenteron, Synedra ulna, Tabellaria fenestrata и T.flocculosa (Roth.) Kiitz.). Экологическая структура объединенного комплекса такова: доминируют индифференты (по отношению к солености) (50%), алкалифилы (44 %) и бореальные формы (42%). Все виды широко распространены и обычны в современных пресных водоемах севера, за исключением вымершей формы Opephora marlyi var. capilata. Основанием для отнесения комплексов к чирвинскому времени явились стратиграфические привязки и палинологические данные, поскольку спорово-пыльцевые спектры отражают последовательную смен\- фаз растительности, которые отвечают зонам чирвинского (лихвинского) межледниковья (Лосева, Дурягина, 1987а).

Сопоставление чирвинской пресноводной диатомовой флоры европейского Северо-Востока с одновозрастными лихвинскими и голынтинскими диатомовыми флорами других территорий (Восточно-Европейская равнина, Белоруссия, Калининградская обл., Германия, Франция, Италия) достаточно сложно из-за разных условий формирования комплексов. К примеру, лихвинская флора Белоруссии известна из отложений глубоких озер (Хурсевич, Логинова, 1980). Она объединяет около 500 видов и разновидностей, и в ней доминируют планктонные водоросли, в том числе представители рода Cyclotella, столь характерные для древнеозерных глубоководных осадков, обычных для лихвинских разрезов западных регионов. Чирвинская флора европейского Северо-Востока бентосная, и многие планктонные виды в ней отсутствуют.

Диатомовая флора родионовского горизонта

В родионовское межледниковье формировалась как морская, так и пресноводная диатомовая флора.

Морская диатомовая флора известна из отложений северной трансгрессии в центре Болынеземельской тундры, в басейне р. Лая (скв. 341), в бассейне р. Косма на Среднем Тимане (обн. 755), в северо-западном Притиманье (скв. 3 и 502), на п-ове Колгуев. Комплексы богаты и обильны (Лосева, 1992).

В бассейне р. Лая во всех образцах разреза скв. 341 был выполнен палеомагнигный анализ. Полученные данные (аналитик П.ПЯсонов, Казанский университет) указывают на то, что практически все пробы положительно намагничены, что подтверждает плейстоценовый возраст отложений, но не дает возможности детальнее расчленить этот разрез по палеомагнигным данным, и разрез был расчленен по комплекс}' других методов (Лосева, Дурягина, 1980).

В бассейне р. Косма в серой пластичной глине под вычегодской мореной (обн. 755, абс. отметки 86.5-88.5 м) обнаружен комплекс диатомей, насчитывающий 125 таксонов. Состав диатомей указывает на близость береговой линии, небольшие глубины и неустойчивый режим водоема. Доминируют донно-планктонные виды Actinoptychus senarius и Paralia sulcata (Лосева, 1972).

В северо-западном Притиманье, к северу от р. Пеза, в одной из скважин, 502, по результатам диатомового и спорово-пыльцевого анализов наиболее четкую палеоботаническую характеристику имеет интервал глубин 76-50 м, в котором вьщелено 9 спорово-пыльцевых комплексов, отражающих смену растительности и климата с двумя оптимумами, характерную для шкловского межледниковья. Богатый комплекс диатомей из глин (абс. отметки минус 12-24.4 м) м включает 188 таксонов. В состав доминант входят представители океанического и неригического планктона, а также сублиторали. С оценкой обилия "в массе" отмечены Paralia sulcata, Detonula confervacea (CI.) Gran, Thalassionema nitzschioides и Navicula distans. В нижней половине интервала отмечено наибольшее видовое разнообразие, обилие и максимальное участие планктонных форм. Доминировал вид Thalassionema nitzschioides, а в некоторых частях интервала споры Chaetoceros, P. sulcata или N. distans. В верхней половине интервала безраздельное господство получила P. sulcata при заметном участии Podosira stelliger (Bail.) Mann и N. distans. Состав менялся в зависимости от колебаний уровня моря (Лосева, Дурягина, 1989).

В другой скважине, 3, расположенной также в северо-западном Притиманье, в 70 км к югу от Чешской губыи около 60 км от скв. 502, в алевритах и глинах на глуб. 71-34.4 м выделено 6 палннокомплексов, типичных для Шкловского межледниковья, а на глуб. 43.8-59.5 м (абс. отметки минус 3.8-19.5 м) обнаружен богатый комплекс диатомей, который насчитывает 196 т;иссонов. В состав доминант входят как океанические и неритические планктонные, так и литоральные бентосные виды. Как и в скв. 502, нижняя половши интервала характеризуется доминированием планктонных форм. Происходила смена доминирующих видов в зависимости от колебаний уровня моря (Лосева, Дурягина, 1989).

Комплексы диатомей из двух близко расположенных скважин 3 и 502 занимают сходную геологическую позицию и близкий гипсометрический уровень. Они отражают неоднократные колебания уровня моря. Зафиксированы три значительных подъема уровня, который отразился в доминировании планктонных видов рода Chaetoceros, Detonula confervacea, Thalassionema nitzschioides и других. Первый максимум, когда доля шшгктонных диатомей в комплексе составляла 70-80%, приходился на середину первого климатического оптимума шкловского межледниковья, второй, более значительный (доля планктонных водорослей достигала 90%), - на похолодание, третий, с меньшими глубинами моря (доля планктонных форм составляла 50-60%), - на начало второго климатического оптимума. На конечных этапах существовния моря в составе диатомовой флоры заметную роль стали играть полубентосные диатомеи Paralia sulcata и Podosira stelliger, а затем бентосные Navicula distans и Pleurosigma normannii.

Объединенный морской родионовский (шкловский) комплекс диатомей из всех опорных разрезов охватывает 328 таксонов, 238 из которых (72.6%) составляют морские диатомеи, остальные - пресноводные. К числу доминант относятся планктонные D. confervacea, Т. nitzschioides, поллбентичсская P. sulcata, донная N. distans (с оценкой обилия "в массе") и еще более 40 представителей океанического и неритического планктона, обрастателей и донных водорослей области сублиторали (с оценкой обилия "очень часто"). Комплекс в целом, гак и доминирующая группа, относится в основном к числу широко распространенных в современных морях форм. Присутствие показательных в возрастном отношении видов - Thalassiosira nidulus, Actinocyclus ochotoensis vtProboscia curvirostris -сближают комплекс с юлвинским, но, в отличие от него, здесь отмечены типичные позднеплейсгоценовые диатомеи - Porosira glacialis (Gran.) Jorg., Cymatosira belgica Grun., Odontella aurita (Lyngb.) Ag. и др. Принадлежность диатомовой флорыкродионовскому времени подтверждается палинологическими данными, поскольку разрезы охарактеризованы спорово-пыльцевыми спектрами, характерными для шкловского межледниковья.

Пресноводная диатомовая флора изучена в бассейне р. Печора (обн. 211 у дер. Родионово, скв. 100 и 105 у с. Киписво, обн. 100 - Вастьянский Конь), в бассейне р. Морею (обн. 908) и в западном Прнтиманье (обн. 346 и 351 на р. Сула Мезенская) (Лосева, Дурягина, 1973, 1990; Лосева, 1978).

У дер. Родионово на Печоре комплекс диатомей из торфа, алевритов и песков, залегающих на печорской морене (абс. отметки 44.7-50 м), включает 216 таксонов, 9 го которых принадлежат классу Centrophyceae. С оценкой обилия "в массе" отмечены планктонные Л ulacoseira distans var. distans etvar. alpigena и обрастатель Tabellaria flocculosa, с оценкой "очень часто" - более 50 таксонов. Заметную роль играют виды рода Eunotia. Снизу вверх состав доминирующих видов меняется (табл. 4).

Таблица 4

Смена доминирующих видов диатомей родионовского горизонта в бассейне Печоры, обн. 211

Порода Глубина, м Число створок на препарат, тыс. Доминирующие виды торф 10.6 3.4 Eunotia pectmalis - Tabellaria flocculosa -E. veneris

10.8-11.4 24.4 Aulacoseira distans - T. flocculosa, либо Т. flocculosa ~ A distans, с заметным участием Eunotia и A chnanthes hungarica

12 1.3 E. robusta - Stauroneis phoenicenteron -Pinnularia viridis

12.2-13.4 4.5 A. distans var. alpigena

13.6 1.9 E. formica - S. phoenicenteron

13.8 1.3 A. islandca алеврит 15.5 1.4 Hantzschia amphioxys - Navicula mutica -Amphora pediculus

В бассейне р. Морею, в обн. 908 пресноводные комплексы диатомей обнаружены в двух расчистках, в межморенной толще в торфах, глинах и алевритах на глуб. 31.3-33.3 м 43-метрового разреза (абс. отметки 63-65 м) ина глуб. 2.4-3 м 32-метрового разреза (абс. отметки 82.4-83 м). Комплексы сменяют во времени один другой, но принадлежат одному межледниковью, что подтверждается и спорово-пыльцевыми данными JI. А.Коноваленко (Гуслицер и др., 1986 г.). Снизу вверх состав доминирующих видов меняется (табл. 5).

Таблица 5

Смена доминирующих видов диатомей родионовского горизонта в бассейне р. Морею, обн. 908

Расчистка Порода Глубина, м Число створок на препарат, тыс. Название видов

I Глина, торф 2.8-3.9 6.9 Fragilana brevistriata - F. conslruem var. venter

11 Алеври т 31.2 10.8 Navicula mutica ~ Pinnularia borealis ~ F. brevistriata

И « 32.4 2 F. brevistriata ~ Stauroneis anceps

Комплекс из обн. 908 охватывает в целом 156 таксонов, 10 из которых -центрические. Лишь F. brevistriata отмечена с оценкой обилия "в массе" и около 30 форм - с оценкой обилия '"очень часто".

Пресноводные комплексы того же возраста отмечены на р. Печора в районе с. Кипиево (скв. 105,105а, обнажения), близ устья р. Сула Печорская (обн. 100 -Вастьянский Конь), в западном Притиманье на р. Сула Мезенская (обн. 323,356), а также на Среднем Тимане в 6accei'max рек Вале и Мыла (неопубликованные данные М.А.Чижиковой). Значительно участие пресноводных форм в одновозрастныхморских комплексах.

Основанием для отнесения всех перечисленных комплексов к родионовскому межледниковью являются некоторые особенности состава диатомей (наличие редких реликтовых форм плиоцена-раннего плейстоцена: Cyclotclla radiosa var. lichvinensis, С. aff. temperiana, Pliocaenicus aff. omarensis, Diploneis parallelus, с одной стороны, и ряда типичных позднеплейстоценовых форм, - с другой), стратиграфическое положение, палинологические данные, указывающие на последовательную смеет зон, характерную для этого межледнииовья, а также находки остатков мелких млекопитающих в районах дер. Акнсь, Кипиево и других местонахождениях на Печоре (Агаджанян, Исайчев, 1976).

Объединенный пресноводный родионовский комплекс диатомей включает 344 таксона. Экологическая структура его такова. По числу видов доминируют индифференты (по отношению к солености) (49%), алкалифилы (38%) и бореалыше формы (37%). По сравнению с чирвинским диатомовой флорой родионовская отражает более кислую среду обитания, и она менее теплолюбива.

Объединенный пресноводный среднеплейстоценовый комплекс (367 таксонов) по составу и экологической структуре близок родионовскому комплексу как более представительному. Он характеризуется следующими условными коэффициентами (по числу видов): УКг = 0.74, УКа = 1.86, УКт = 1.6. По сравнению с раннеплейстоценовой диатомовой флорой родионовская отражает существование менее минерализованных водоемов с более кислыми и холодными водами. Большая часть видов, как и доминирующая группа, широко распространена в современных пресных северных водоемах разного типа. Среди показательных в возрастном отношении видов можно отметить реликты Cyclotella radiosa var. lichvinensis, С. aff. temperiana, Pliocaenicus aff. omarcnsis, Opephora martyi var. capitata, Diploneisparallelus. На достаточное своеобразие указывает и присутствие новых для региона видов и большое число форм открытой номенклатуры, часть которых является, несомненно, новыми для науки. Палинологические данные подтверждают среднеплейстоценовый возраст отложений.

Позднеплейстоцсповая диатомовая флора северо-востока Европы Позднеплейстоценовая диатомовая флора выявлена в сулинском и бызовском горизонтах.

В бассейне р. Пезы комплекс диатомей обнаружен в супесях и суглинках (абс. отметки 38.4-46.1 м) под валдайской (бызовской) мореной (Девягова, Лосева, 1964). Комплекс включает 116 таксонов. Доминирует (с оценкой обилия "в массе") Paralia sulcata. В число доминант (с оценкой обилия "очень часто") входят также полубентосный вид Podosira stelliger, бентосные Cymatosira belgica, Raphoneis rhombica, Delphineis surirella, Navicula distans ("очень часто"). Все они отвечают литоральной зоне моря.

В бассейне р. Ваги, в обнажении Пасьва, богатый комплекс диатомей обнаруженв глинах (абс. отметки 59.8-61 м), залегающих на московской морене. Он охватывает 213 таксонов. В группу доминант с оценкой обилия "в массе" входят планктонные Cyclotella caspia Grun., Detonula confervacea, споры Chaetoceros mitra, Thalassionema nitzschioides и обрастатели Nitzschia navicularis (Breb.)Grun. и N. ovalis, составляющие 48% всех створок диатомей.

В двух других разрезах бассейна р. Ваги, в обн. 3 и 4 (супеси и суглинки с растительным детритом на абс. отметках 41-45 м), комплексы диатомей имеют сходное гипсометрическое и стратиграфическое положение и близкий состав с комплексом из разреза Пасьва. В целом они объединяют 270 таксонов, 206 из которых - морские и солоноватоводные. Наиболее массовыми являются бснтосный вид Аг- ncn'icularis и полубаггосный P. sulcata. Высокие оценки обилия имеют представители неритического планктона Porosiraglacialis, D. confervacea, Т. nitzschioides, бентосный вид Caloneis westii (W.Sm.) Hendcy, отсутствующие на Пезе, а также Coscinodiscus granulosus Grun., Chaetoceros holsaticus Schiitt., Scoliopleura tumida (Brcb.) Rabenh., N. ovalis, отмеченные на Пезе лишь единично. В обоих районах глубина моря была порядка 100 м, причем на общем фоне регрессии моря на Ваге выделяются три трансгрессивные фазы.

Сводный список диатомей из отложений бореальной трансгрессии охватывает 362 вида и разновидности, 265 из которых - морские, солоноватоводно-морские, солоноватоводные и эвригалинные. Кроме перечисленных, в число доминант во всех разрезах входят Hyalodiscus obsoletus Slieshuk., Zygoceros rhombus Ehr., Cymatosira belgica и Delphineis surirella. Основная часть комплекса - это виды, широко распространенные у побережий совремишых северных морей. Важный момент при оценке возраста - отсутствие в комплексе показательных видов раннего-среднего плейстоцена. Спорово-пыльцевые данные подтверждают микулинскш! возраст осадков.

В верхнем течении Северной Двины и на Вычегде (по данным В.М. Смирновой, 1976) бореальнос морс имело также широкое развитие, причел» его максимальные глубины там совпали с концом московского оледенения.

Пресноводная сулинская диатомовая флора изучена в западном Притиманье (скв.502), на побережье Хайпудырской губы (скв. 78) и на Пай-Хое (скв. КС-18) (Лосева, Дурягина, 1983,1987).

Комплекс из разреза скв. КС-18 охватывает 217 видов и разновидностей. Абсолютно доминирует по численности род Fragilaria (66%). В число доминант (с оценкой обилия "в массе") входят планктошгые A ulaenseira distans var. lirata (Ehr.) Sim., A. islandica и Tabcllaria fenestrata, бентосные Achnanthcs linearis (W.Sm.) Grun., Fragilaria construens var. venter, F. virescens var. subsalina Grun., Frustulia rhomboides (Ehr.) De-Toni и Pinnularia microstauron (Ehr.) CI. Около 75 форм отмечены с оценкой обилия "очень часто". Структура комплекса по числу видов и по количеству экземпляров доминирующего комплекса заметно отличается (табл. 7).

Таблица 6

Смена доминирующих диатомей в сулинских отложениях Пай-ХЬя, скв. КС-18 обр. Глубина, м Порода Число створок на прел., тыс. Название диатомей

4-8 11-11.4 Супесь, торф, глина 16.8-180.3 Fragilaria construens var. venter или F. virescens var. suhsalina -A uhicoseiru distans

9. 10 11.4-11.5 Алеврит 2.3-5.4 A. distans var. lirata ~A. islandica

11 11.5-11.55 Оторфован-ный алеврит 1.4 F. virescens var. subsalina - F. construens var. venter

Таблица 7

Доля планктонных диатомей и условные коэффициенты в сулинском комплексе диатомей Пай-Хоя (скв. КС-18)

Показатели Планктон, % УКг УКа УКт

По числу видов (217) 2.3 0.68 1.53 1.56

По числу экземпляров (288 тыс.) 17.3 4.16 3.18 1.63

Комплекс в целом состоит из диатомей, широко распространенных в современных северных водоемах, но в нем принимает участие ряд редких для региона Bwaov:Anomoeoneisserians(BT&).) Cl„ Brachysira aponina Kiitz., Cymbella gaeumartnii Meist., Navicula indifferens Hust., N. soehrensis Krasske var. hassiaca (Krasske) L.-B., Neidium decoratum Brun и др.

На побережье Хайпудырской губы (скв. 78, абс. отметки 8:5-11.5 м) сулинский пресноводный комплекс диатомей обнаружен в илистых песках. Он объединяет более 200 таксонов. Один вид (Fragilaria brevistriata) отмечен "в массе" и 3 7 таксонов - с оценкой обилия "очень часто". Доминирующий комплекс в наиболее представительной пробе с глуб. 9 м (обр. 36; 26 тыс. экз. на препарат) выглядит так: F. brevistriata - Gyrosigma spenseri (W.Sm.) CI. -Amphora libyca. Различия в структуре комплекса по числу видов и количеству экземпляров доминирующего комплекса довольно существенны (табл. 8).

Комплекс состоит в основном го диатомей, широко распространенных в современных северных водоемах, но в нем принимает участие ряд редких для региона форм: Amphora revirescens Pant., Navicula hambergii Hust., N. schadei Krasske и др.

В северо-западном Притиманье в скв. 502 обнаружены два разновозрастных комплекса диатомей - родионовский морской и сулинский

Таблица 8

Показатели Планктон. % УКг УКа УКт

По числу видов (201) 7 2.85 6.1 3.46

По числу экземпляров (22 тыс.) 9 8.8 91.8 пресноводный. Последний выявлен в толще серовато-белых песков с прослоями супеси (абс. отметки 22.3-41.2 м). Он включает 250 таксонов. Массовых видов нет, но около 40 имеют оценку обилия "очень часто". По всему разрезу доминируют/!, italica с заметной долей A. gramdata, а в отдельных пробах - Т. Jlocciilosa и Cymbella sinuata Greg. Различия в экологической структуре по числу видов и количеству экземпляров доминирующего комплекса таковы (табл. 9).

Таблица 9

Доля планктонных диатомей и условш.1е коэффициенты в сулинском комплексе западного Притиманья (скв. 502)

Показатели Планктон. % УКг УКа Укт

По числу видов (251) 8 1.09 2.38 1.98

По числу экземпляров (54.6 тыс.) 41 0.5 3.55 1.05

Комплекс состоит в основном из диатомей, широко распространенных в современных северных водоемах, но в нем присутствуют единичные реликты (Cyclotella aff. omarensis, Diploneis aff. parallelus и др.) и экзоты (Navicula arvensis Hust. и некоторые другие).

В целом объединенный пресноводный сулинский комплекс охватывает 390 таксонов. Массовыми видами являются Aulacoseira distansxаг. lirata, A. islandica, Fragilaria construcns var. venter, F. pinnata, F. virescensvar. subsalina, Pinnularia microstauron, Tabellaria fenestrata. Более 115 форм имеют оценку обилия "очень часто". Из позднеплиоцен-раннеплейстоценовых реликтов можно отметить единичные Pliocaenicus all. omarensis, Cyclotella lossevae, Fragilaria brevistriata var. constricta, Diploneis aff. parallelus. Отмечен ряд редких для региона видов: Amphora revirescens, Anomoeoneis serians, Cymbella gaeumannii, Navicula arvensis, N. hambergii, N. indifferens, N. schadei, Neidium decoratum и другие. Все они подчеркивают своеобразие комплекса и отличие его от современных диатомовых сообществ. Палинологические данные указывают на сулинский возраст вмещающих отложений.

Диатомовая флора бызовского горизонта

В бызовское время на севере (в бассейне р. Шапкина) формировалась морская и пресноводная диатомовая флора (Лосева, 1978а).

В долине р. Шапкина в 143 км от устья (обн. 569) в пластичной глине в основании разреза (абс. отметки 18-18.5 м) выявлен смешанный комплекс морских и пресноводных диатомей. Он охватывает более 110 таксонов, около трети из которых составляют морские, солоноватоводно-морские, солоноватоводные и эвригалинные. Как правило, они хорошей сохранности и имеют оценки обилия "часто" и "очень часто", поэтому по численности они преобладают (82%). Доминантами являются бентосные виды Delphineis surirella, Nitzschia navicularis, Raphoneis amphiceros, Diploneis interrupta (Kutz.) CI иполубенгосный вид Paralia sulcata. Пресноводные диатомеи характеризуются низкой встречаемостью и плохой сохранностью, за исключением галофила Diploneis ovalis (Hilse) CI. ("очень часто", 28% пресноводного комплекса). Осадки формировались в мелководном, скорее всего, ингрессионном море. Выше по разрезу участие морских и солоноваговодных форм снижается, а затем они полностью выпад ают из комплекса. Уже на высоте 1 м над урезом воды (абс. отметка 19 м) отмечен богатый пресноводный комплекс водорослей: до 90 таксонов, среди которых доминируют ("очень часто") галофил Navicula slesvicensis Grun., а также Amphora libyca, Stauroneis anceps Ehr., S. phoenicenteron, Diploneis ovalis, Neidium affine (Ehr.) Pfitz. и Gyrosigma acuminatum (Kutz.) Rabenh.

Ниже по течению р. Шапкина, в 97 км от устья (обн. 572), пресноводный комплекс диатомей был обнаружен на высоте 4.5-7.5 м над урезом реки в подморенной песчано-алевритовой пачке с прослоями торфа (абс. отметки 18.521.8 м). Один из образцов торфа был исследован радиоуглеродным методом в лаборатории геохронологии НИГЭИ ЛГУ X. А. Арслановым. Полученные цифры 38400 ± 640 лет (ЛУ - 517 А) и 40860 ± 1280 лет (ЛУ-517 В) с большой вероятностью отражают истинный возраст датированного слоя (Лосева, Арсланов, 1975).

Доминируют (с оценкой обилия "очень часто") Navicula amphibola CI., N. lanceolata, Cymbella suhcuspidata Krammer, C. incerta Grun., C. turgida, Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Pinnularia microstauron var. brebissonii (Kutz.) Mayer, Neidium affine, Denticula tenuis var. crassula (Naeg.) Hust. и еще более 30 форм.

Из них лишь Т. fenestrata - планктонный вид. Комплекс формировался в условиях мелководного озера с признаками заболачивания.

Еще ниже по течению р. Шапкина, в 76 км от устья (обн. 573), комплекс диатомей обнаружен в подморенных глинистых песках и огорфованных алевритах на глуб. 6-8.3 м (абс. отметки 21.7-24 м) в количестве 120 таксонов и до 10 тыс. экземпляров на препарат на глуб. 8 м. Доминируют (с оценкой обилия "очень часто") Cymbellacuspidata Ktitz., Pinnularia viridis, Denticula tcnuisvar. crassula, Neidium bisulcatum (Lagcrst.) CI., Stauroneisphoenicenteron и еще более десятка таксонов. Комплекс отражает условия неглубокого озера.

Объединенный бызовской комплекс из трех опорных разрезов в бассейне р. Шапкина охватывает до 280 видов и разновидностей, в том числе 230 составляют пресноводные. Экологическая структура пресноводных комплексов в разныхразрезах по числу видов достаточно близка. Доминируют индифференты (по отношешпо к солености) (49-56%), алкалифилы (39-42%) и бореальные виды (34-49%). Для всех разрезов характерны обычно с высокими оценками обилия Ilantzschia amphioxys (Ehr.) Grun., Neidium affine, Pinnularia microstauron, P. viridis, Stauroneis phoenicenteron, S. anceps и другие. Руководящие виды, как и комплекс в целом, широко распространены в современных пресных водоемах разного типа, преимущественно в стоячих или медленно текущих водах. Из реликтов можно отметить единичную находку Pliocaenicus aff. omarensis в обн. 572. Ряд форм открытой номенклатуры и некоторые редкие для региона виды -Aulacoseira epidendron (Ehr.) Crawford, Anomoenneis brachysira (Breb.) Grun. var. zellensis (Grun.) Krammer, A sphaerophora (Ehr.) Pfitz. f. costata (Ktitz.) Schmid, Eucocconeis flexella Ktitz. и другие - указывают на отличия бызовской флоры от современной. Существовавшее в начале бызовского времени в нижнем течении р. Шапкина мелководное опресненное море сменилось обширным пресноводным озером, превратившимся со временем в систему болот.

Объединенный позднсплейстоценовый комплекс диатомей охватывает 440 видов иразновдностей (без форм открытой номенклатуры).

Основой его является сулинский пресноводный комплекс, и структура объединенного комплекса практически соответствует структуре сулинского: доминируют индифференты (по отношешпо к солености) (49%), алкалифилы (40%) и бореальные диатомен (38.6%). Почти все виды широю распространены в современных северных пресных водоемах. Среди позднеплиоцен-раннеплейстоценовых реликтов отмечены единичные Pliocaenicus aff. omarensis, Cyclotella lossevae, Fragilaria brevistriata var. constricta, Diploneis parallelus. Редкие или неизвестные в регионе формы, как и круг форм открытой номенклатуры, подчеркивают отличия позднеплейстоценового комплекса от современных.

4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЗДНЕПЛИОЦЕН(?)-ПЛЕЙСТОЦЕНОВОЙ ДИАТОМОВОЙ ФЛОРЫ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ

В позднегошоцен(?)-плейстоценовом объединенном комплексе диатомей региона (включая позднеплиоценовый комплекс Прикамья) выявлено более тысячи видов и разновидностей (без учета форм открытой номенклатуры). Они принадлежат двум классам. Класс Centrophyceae вклкнает 110 таксонов 96 видов 25 родов 16 семейств 5 порядков. Наиболее представительный из них род Cyclotella (25 таксонов) - почти полностью пресноводный. Преимущественно морской род Thalassiosira включает 17 таксонов.

Класс Pennatophyceae объединяет около 900 таксонов 650 видов 60 родов 14 семейств двух порядков. Достаточно представительны роды Fragilaria (40 таксонов), Nitzschia (47/ Cymbella (50), Eunotia (56), Achnanthes (51), Pinnularia (58). Все они, кроме Nitzschia, являются чисто или преимущественно пресноводными. Наиболее разнообразен родЛ'т'/си/я (около 190 таксонов). Он объединяет как морские, таки пресноводные виды.

Основная масса видов и разновидностей типична для северных территорий.

Морские позднеплиоцен(?)-плейстоценовые комплексы диатомей европейского Северо-Востока включают около 470 таксонов. Обитало же в межледниковых морях значительно больше диатомовых водорослей, поскольку многие формы с тонкими и легкорасгворимыми панцирями в ископаемом состоянии не сохраняются. Так, в поверхностных осадках современного Белого моря насчитывается лишь около половины видового состава (70% океанических, 50% неригических и 45% сублиторальных форм) современной диатомовой флоры (Джиноридзе, 1970). В поверхностных осадках Белого моря отмечено 322 таксона диатомей, в донных и голоценовых осадках - 382, в литорали Мурманского тобережья-476 таксонов (Короткевич, 1960), относящихся к 322 видам, 62 родам и 14 семействам. По данным Е.И.Поляковой (1997), в поверхностном слое осадков Баренцева моря отмечено 23 неритических и панталассных вида, тогда как в современном планктоне насчитывается более 100 таксонов.

Систематический состав морской позднеплиоцен(?)-плейстоценовой диатомовой флоры следующий. Она относится к двум классам, 7 порядкам, 29 семействам, 75 родам, 384 видам и470 таксонам. В классе Centrophyceae (5 порядков, 15 семейств, 23 рода, 78 вида, 83 таксона) наиболее представителен род Thalassiosira (17 таксонов). В классе Pennatophyceae (2 порядка, 14 семейств, 52 рода, 306 видов, 386 таксонов) наиболее разнообразен род Navicula (63 таксона). Состав диатомовой флоры во многом сходен с составом флоры в современных морских осадках. Отличием является присутствие в ранне-среднеплейстоценовых сообществах реликтовых видов Thalassiosira nidulus, Proboscia curvirostris, Actinocyclus ochotoensis.

Пресноводная позднеплиоценовая диатомовая флора Прикамья относится к двум классам, четырем порядкам, 17 семействам, 42 родам, 292 видам и 376 таксонам. В классе Centrophyceae (два порядка, четыре семейства, пять родов, 21 вид, 26 таксонов) наиболее представителен род Cyclotella (13 таксонов), в классе Pennatophyceae (два порядка, 13 семейств, 37 родов, 271 вид, 350 таксонов) - род Navicula (96 таксонов).

Пресноводная позднеплиоцен(?)-плейстоценовая диатомовая флора европейского Северо-Востока относится к двум классам, четырем порядкам, 17 семействам, 42 родам, 504 видам и 646 таксонам. В классе Centrophyceae (два поряди, четыре семейства, 5 родов, 30 видов, 43 таксона) наиболее представителен род Cyclotella (20 таксонов), в классе Pennatophyceac (два порядка, 13 семейств, 37 родов, 474 вида, 603 таксона) -родNavicula (144 таксона).

Ископаемая пресноводная диатомовая флора европейского Северо-Востока имеет определешгое сходство и отличия от современной флоры региона. Так, по данным А.С.Сгениной (1994 и др.), в современных водоемах Большеземелъской тундры зарегистрировано 766 таксонов 489 видов диатомей. Доминируют роды Navicula (156 таксонов), Pinnularia (66), Nitzschia (65), Cymbella ((A), Achnanthes (54). Сходство плейстоценовой флоры с современной достаточно большое по составу домшшрующих комплексов. Наиболее представительны роды Navicula (144 таксона), Eunotia (60), Pinnularia (49), Achnanthes (47) и Cymbella (43). Однако ископаемая флора отличается от современной присутствием ряда плиоцен-плейстоценовых реликтов, а также большой группы редких или неизвестных в регионе диатомей (экзотов). В то же время довольно много современных видов в ископаемом состоянии не отмечено. Это связано и с плохой сохранностью панцирей некоторых видов и с ограниченной представительностью ископаемых комплексов.

Описано 29 новых для науки видов и разновидностей (одшг из них в соавторстве):

Cyclotella bisymmetrica Loss. Fragilaria brevistriata Grun.var. constricta Loss.

C. notata Loss. F. kamica Loss.

C. omarensis (Kuptz.) Loss, et Makar. Navicula bacillum Ehr.var. elliptica Loss. Achnanthes pseudoexigua Loss. N. can Ehr.var. minuta Loss.

A. pseudoscutiformis Loss. N. insignitoides Loss.

Amphora bilobata Loss. N. meniscus Scyum.var. bipunctata Loss.

A. staurosira Loss. N. platystoma Ehr.var. capitata Loss.

A. staurosiroides Loss. N. pseudolucens Loss.

Caloneis schumanniana (Grun.) CI. N. pusio CI.var. elliptica Loss. var. rhombica Loss. N. spuma Mann var. minor Loss.

Cistula lorenziana CI.var. punctata Loss. Neidium iridis (Ehr.) CI. var. capitata Loss. Cocconeis minimus Loss. Nitzschia hybrida Grun. var. maxima Loss.

C. pseudodisculus Loss. Opephora marina (Greg.) Petit

C. raropunctata Loss. var. nana Loss.

Delphineis delicatus Loss. Pinnularia vollosoviczi Loss

Diploneis parallelus Loss.

5. ДРЕВНИЕ ПЕРЕОТЛОЖЕННЫЕ ДИАТОМЕИ В ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ

Специального подсчета переотложенных диатомей в моренах не проводилось, но обломки панцирей, а тогда и целые створки встречаются в любом ледниковом горизонте при общей тенденции уменьшения их количества в направлении с северо-востока на юго-запад. Это десятки видов. Почти во всех пробах отмечаются наряд}' с морской четвертичной водорослью Paralia sulcata древние диатомеи P. grunowii (Grun.) Gles., Hyalodiscus sp., Pyxidicula sp. и обломки панцирей других видов класса Centrophyceae. Такая же картина наблюдается и в других северных регионах планеты. Так, U. Miller (1969), проводившая специальное изучение древних переотложенных диатомей в моренах Швеции, насчитала там несколько десятков морских позднемеловых-палеогеновых видов. В местонахождении вычегодской морены на Среднем Тимане (р. Мыла) в верхних пяти метрах толщи были обнаружены единичные пресноводные диатомеи (Лосева, 1976): Eunotia praerupta Ehr., Frustulia rhomboides, Navicula anglica Ralfs, N. bacillum Ehr., N. exigua (Greg.) O. MfllL, N. rostellata Kiitz., Neidium dubium (Ehr.) CI., N. iridis (Ehr.) CI., Nitzschia acuta Hantzsch, Synedra ulna, Tabellaria sp., что связано с развитием флювиогляциальных отложений на последнем этапе формирования морены.

В морских плейстоценовых отложениях региона найдены створки, относящиеся к 80 таксонам древних, преимущественно палеогеновых, диатомей и 10 - силикофлагеллат, причем в нижнеплейстоценовых зафиксировано соответственно 51 и 7, в среднеплейстоценовых 61 и 9, в верхнеплейстоценовых 10 и 1. В числе наиболее часто встречающихся диатомей можно назвать Paralia grunowii, P. crenulata (Grun.) Gles., Anuloplicata ornata (Grun.) Gles., Hyalodiscus spp., H. radiatusvar. arctica Grun., Coscinodiscus spp., C. payeri Grun., Pyxidicula spp., P. turris (Grcv. etArn.) Streln. et Nik., Isthmia spp.,Rhiznsolenia ex. gr. interposita Hajos, Pyxilla sp., Grunowiella gemmata (Grun.) VH. Морские древние диатомеи попали в морены за счет разрушения ледниками коренных пород и ассимиляции подстилающих толщ, а в морские осадки - за счет размыва подстилающих пород, в том числе и морен. В пресноводных межледниковых осадках древние переотложенные фоссилии встречаются достаточно редко.

6. РАСЧЛЕНЕНИЕ ПЛЕЙСТОЦЕНА СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ ПО КОМПЛЕКСАМ ДИАТОМЕЙ

Плейстоцен - достаточно краткий период в развитии Земли, охватывающий менее 2 млн. лет. Уже к началу' плейстоцена сформировалась биота, близкая современной, и за этот геологический отрезок времени большая часть растений и животных претерпела относительно несущественные эволюционные изменения. Это в полной мере относится и к диатомовым водорослям. К началу плейстоцена сформировались вполне современные комплексы диатомей. Большая часть видов и разновидностей диатомей дожила до наших дней. Морфологические различия в строении панциря плейстоценовых форм в разновозрастных мелководных фациях незначительны и связаны обычно с локальными причинами.

Довольно сложно провести корреляцию морской плейстоценовой флоры европейского Северо-Востока с диатомовыми зонами кайнозоя других регионов, поскольку зональность разработана для глубоководных морских осадков. Морские плейстоценовые комплексы диатомей европейского Северо-Востока -прибрежные и достаточно мелководные, и в них отсутствует целый ряд 301 гальных планктонных форм. Так, в западной части северо-тихоокеанской области в плейстоцене выделены три зоны по диатомеям (Koizumi, Barron, Harper, 1980), снизу вверх: Actinocyclus oculatus,Khizosolenia (Proboscia) curvirostris и Denticula seminae. Из перечисленных диатомей в нашем регионе отмечена только Р. curvirostris. В Северной Атлашпке возможно сопоставление лишь с осадками Норвежского моря, где весь плейстоцен в объеме 1.8 млн. лет отвечает одной диатомовой зоне - Thalassiosira oestrupii, которая коррелируется с тихоокеанскими зонами R. curvirostris и A. oculatus (Scliradcr, Fenner, 1976). Учитывая относительно близкое географическое положение европейского Северо-Востока к Северной Атлантике и наличие во всех разновозрастных морских комплексах Т. oestrupii, можно считать, что все морские плейстоценовые осадки региона MOiyr соответствовать одной океанической зоне Т. oestrupii.

Расчленение этой зоны на более мелкие подразделения можно провести с учетом особенностей видового состава и численности диатомей. Так, при расчленении по диатомеям позднего плейстоцена субарктической Пацифики С. Sancetta и Ch. Silvestry (1984) использовали, в частности, такие особенности, как отчетливо выраженный максимум обилия A ctinocyclus ochotoensis в интервале 625-350 тыс. лет назад с четким верхним пределом; отчетливый рубеж вымирания Proboscia curvirostris и Thalassiosira nidulus на уровне 280 тыс. лет назад (по другим данным, этот рубеж составляет 158 тыс. л. п.); заметное возрастание обилия Rhizosolenia hebetata Bright w. во время и после вымирания P. curvirostris. В нашем регионе рубежи вымирания Thalassiosira nidulus, Proboscia cun'irostris и Actinocyclus ochotoensis смещены вверх. Эти характерные виды раннегосреднего плейстоцена встречены в нижне- и среднеплейстоценовых осадках; они вымерли где-то перед вычегодским оледенением. В нашем регионе, с учетом характерных видов, можно провести детализацию зоны Thalassiosira oestrupii и выделить слои.

На европейском Северо-Востоке наиболее древней морской кайнозойской толщей является колвинская свита, датируемая мною как позднеплиоцен(?)-раннеплейстоценовая. В целом диатомовая флора близка современной по общему составу и доминирующему комплексу. Однако она включает характерные виды раннего-среднего плейстоцена Thalassiosira nidulus, Proboscia curvirostris, Actinocyclus ochotoensis. Кроме них, колвинский комплекс включает некоторые экзоты, отмеченные только здесь: Delphineis kippae Sancetta, A septata А. С1. и др., новая разновидность Navicula spuma Mann var. minor Loss. Попытки уцревнить возраст колвинской свиты на основании находок Г.В.Степановой (Слободан, Дружинина, Степанова, 1986) в ней Proboscia barboi (Brun) Jordan & Priddle (Rhizosolenia barboi Brun) считаю недостаточно обоснованными. Специальные исследования створок Proboscia из колвинской свиты в СЭМ убедили меня в том, что в большинстве случаев створки, похожие на P. barboi, принадлежат/3, curvirostris (Loseva, 1994). К тому же присутствие самой/! barboi не опровергает плейстоценовый возраст, поскольку верхний предел стратиграфического распространения этого вида определяется в 300 тыс. лет назад (Shrader, Fenner, 1976). Более того, М.В.Черепанова (1999) указывает на более молодой возраст перечисленных видов. Среди выделенных ею девяти зональных комплексов для плейстоцена-голоцена северо-западной части Тихого океана комплекс зоны P. barboi имеет возрастной диапазон 0.55 (0.5) - 0.28 млн. лет, комплекс зоны Thalassiosira nidulus отвечает возрастному диапазону 0.22 (0.23) -0.19 (0.2) млн. лет, а комплекс зоны Л curvirostris попадает в поздний плейстоцен с возрастным диапазоном 0.13 (0.14) -0.075 (0.095) млн. лет.

Позднеплиоцен(?)-нижнеплейстоценовыс отложения колвинской трансгрессии можно рассматривать как слои с Thalassiosira nidulus, поскольку этот вид здесь встречается с оценкой обилия "очень часто".

Среднеплейстоценовый морской комплекс включает те же, что и раннеплейстоценовый, показательные в возрастном отношении ранне-среднеплейстоценовые реликты: Т. nidulus, P. curvirostris и A. ochotoensis. Кроме того, в него входит ряд других видов, общих с раннеплейстоценовым комплексом, но не отмеченных в позднеплейстоценовом (Thalassiosira angulata (Greg.) Hasle, Т. baltica (Grun.) Ostenf., T. nordenskioeldii CI., Actinoptychus summissus A.S., Synedra kamtzschatica Grun., N. pennata, Cocconeis californica Grun., Nitzschia grunowii Hasle и некоторые другие). От раннеплейстоценового он отличается большим видовым разнообразием и обилием, а также наличием ряда форм, общих с позднеплейстоценовым комплексом и отсутствующих в раннсплейсгоценовом (Thalassiosira bulbosa Syvertsen, Coscinodiscusnitidus Greg., Opephora schwartzii

Gnrn.) Petit, Dimerogramma minor (Greg.) Ralfs, Glyphodesmis distans (Greg.) Grun., Plagiogramma vanheurkii Grun., Nitzschia punctata var. coarctata Grun. и другие; новые виды Cocconeis pseudodisculus Loss., С. raropunctata Loss.). Только в среднеплейстоценовом комплексе отмечены Rhabdonemajaponicum Temp, et Brun, Cocconeis pediculusf. abruptusO. Korot., C. quamerensis Grun. и другие, а также новые таксоны Cyclotella bisymmetrica Loss., Delphineis dclicatus Loss., Cistula lorenziana CI. var. punctata Loss. Среднеплейстоценовые морские отложения северной трансгрессии родионовского межледниковья можно отнести к слоям с Actinocyclus ochotoensis-A. divisus, поскольку эти характерные виды встречаются здесь с оценкой обилия "очень часто".

Позднеплсйстоценовый морской комплекс диатомовых водорослей отличается отсутствием упомянутых показательных видов раннего-среднего плейстоцена. В его состав входят некоторые диатомей, отмеченные в среднем -позднем плейстоцене и отсутствующие в раннем. Только в позднем плейстоцене встречены Melosira moniliformis (О.МШ1.) Ag., Navicula inornata Grun., Caloneis liber W.Sm., Diploneis didyma (Ehr.) CI., D.fusca (Greg.) CI., Nitzschia bilobata W.Sm., Hantzschia marina (Donk.) Grun. и ряд других, а также новые таксоны NaviculapseudolucensLoss., Nitzschia hebrida Grun. var. maxima Loss. Отложения бореальной трансгрессии сулинского горизонта можно отнести к слоям с Cymatosira belgica-Nitzschia navicularis, поскольку эти формы встречаются здесь с высокими оценками обилия.

С оценкой возраста отложений по пресноводным комплексам диатомей дело обстоит сложнее, поскольку единой зональной схемы кайнозоя по пресноводным диатомеям не существует. На Земле известно не так уж много непрерывных кайнозойских разрезов озерных отложений в разных концах света, имеющих свои особенности систематического состава и экологической структуры характерных комплексов, различающиеся порой даже в соседних местонахождениях не говоря уже об отдаленных. Региональные зональные диатомовые шкалы по позднекайнозойскнм пресноводным диатомовым водорослям разработаны, в частности, только для неогена Дальнего Востока (Моисеева, 1993) и Байкала (Хурсевич, в печати), и они практически не касаются плейстоцена. Для восточной Европы таких шкал нет.

Эталоном позднеплиоценовых пресноводных диатомовых комплексов востока Европы является комплекс Прикамья. Он обладает всеми признаками плиоценовых флор: присутствие большой группы видов, вымерших в неогене (11%); участие значительного числа экзотов, чуждых современной флоре региона (10%); наличие различных морфологических отклонений в структуре панциря ряда видов от современных и исключительная морфологическая вариабельность некоторых видов, наличие переходных форм; сосуществование видов, экологически плохо совместимых в современных условиях; участие значительного числа новых для науки видов и форм открытой номенклатуры. Это комплекс с Pliocaenicus omarensis, поскольку именно этот вид, который считался до последнего времени эндемиком, господствует по всему разрезу.

Наиболее ранний из них, позднеплиоцен(?)-раннеплейстоценовый, характеризуется господством видов родов Aulacoseira и Fragilaria. В нем насчитывается более десяти таксонов, общих с плиоценовой флорой Прикамья, являющихся реликтами, показательными в возрастном отношении: Cyclotella radiosa var. lichvinensis, С. radiosa var. pliocaenica, Pliocaenicus aff. omarensis, Stephanodiscus tenuis var. minor,Amphora sp. 1, Caloneis schumannii var. rhombica, Cocconeis minimus, Diploneisparallelus, Fragilaria brevistriata var. constricta, F. zeillerii var. elliptica, Opephora martyi var. capitata, Synedra pliocaenica. Около ста форм комплекса не найдены в более поздних плейстоценовых комплексах диатомей европейского Северо-Востока, в том числе новые таксоны Amphora staurosiroides Loss., Navicula insignitoides Loss., N. pusio CI. var. elliptica Loss. Большая же часть обычна для современных сообществ региона, хотя отмечается и целый рад экзотов: Stephanodiscus tenuis Hust. ,Achnanthes cf. amoena Hust., A. cf. subhudsonis, CymbellabehreiFoged, Eunotia cleveivar. baicalensisSkv., Navicula balcanica Hust., N. hasta, Pinnularia lagerstedtii (CI.) Hust. и другие.

Среднеплейстоценовый пресноводный комплекс диатомей включает меньшее число реликтов, общих с плиоценовой флорой Прикамья: С. radiosa var. lichvinensis, С. all. temperiana, Pliocaenicus aff. omarensis, D. parallelus, O. martyi var. capitata. В его состав входит более 40 таксонов, общих с раннеплейстоценовой флорой ине отмеченных в позднеплейстоценовой. Большая их часть широко распространена и в современных ассоциациях, но некоторые виды являются экзсггами: Eunotia robusta Ralfs et var. diadema (Ehr.) Ralfs, Fragilaria hungaricavar. istvanffii (Pant.) A. CI., Navicula perminuta Grun. и другие. Около 40 таксонов отмечены только в среднеплейстоценовой флоре, среди них экзоты Achnanthesplonensis Hust., Diploneis domblittensisyar. subconstricta A. CI., Eunotia bactriana Ehr., E. iatriaensis Foged, E. meisteri var. bidens Hust., Fragilaria hungarica Pant, и некоторые другие.

Позднеплейстоценовый пресноводный комплекс диатомей также вклкнает несколько реликтов, общих с плиоценовой флорой Прикамья: Cyclotella lossevae, Pliocaenicus aff. omarensis, Diploneis parallelus, Fragilaria brevistriata var. constricta. Общими со среднеплейстоценовой флорой являются 3iaaibiAulacoseira epidendron (Ehr.) Crawford, Eunotia papilio (Grun.) Hust., Gyrosigma aff scalproides (Rabenh.) CI., Navicula lapidosa Krasske, Stauroneisjavanica (Grun.) CI., S. schulzii Jouse. Только в позднеплейстоценовом комплексе отмечено более 80 таксонов, большая часть которых широко известна в современных северных пресных водоемах, но некоторые виды можно отнести к экзотам: Anomoeoneis brachysira var. zel!ensis(Gran.) Krammer,A serians, Cymbellagaeumannii, C. incerta,D. tenuis var. crassula, Eucocconeis aff. poretzkii (Jasnitsky) Sheshuk., N. gibbula CI., N. schadei, Neidium decoratum, Pinnularia schroedcrii Hust. и другие.

1. РЕКОНСТРУКЦИЯ ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИХ ОБСТАНОВОК

ПЛЕЙСТОЦЕНА СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ ПО ДИАТОМЕЯМ

По представлениям Е.И.Поляковой (1997), в конце плиоцена -эоплейстоцсне на арктическом побережье Евразии почш повсеместно развивалась морская трансгрессия: в Большеземельской тундре и в бассейне р. Печора преимущественно морской режим существовал до конца позднего плейстоцена, при неоднократных изменениях уровня моря вплоть до его отступании.

Анализ изученных мной материалов позволяет утверждать, что плейстоценовый разрез европейского Северо-Востока яшмется преимущественно континентальным, поскольку в послеколвинское время регион подвергался неоднократным оледенениям, оставившим мощные практически немые толщи морен. Плейстоценовые осадки европейского Северо-Востока имеют ритмичное строешге, обусловленное чередованием ледниковых и межледниковых эпох. Комплексы диатомей в морских и пресноводных межледниковых осадках дают возможность оценить палеогеографическую обстановку межледниковий в разных частях региона, хотя разобщенность комплексов и относительно небольшое число опорных разрезов затрудняет выявление последовательных изменений условий осадконакоплеши во времени и в пространстве.

Колвинское море занимало территорию современной Большеземельской тундры. Оно было наиболее глубоким из всех морей, поскольку диатомовая флора характеризуется самой высокой долей (23%) истинно планктонных видов. Наибольшее участие (63%), по сравнению с другими морями, в колвинской флоре эвгалобов и мезогалобов свидетельствует о том, что в колвинскоом море соленость воды была выше, чем в других морях. Колвинское море было и наиболее холодноводным из всех (возможно, за счет больших глубин): в колвинской флоре участие северных форм (21%) выше, чем в других комплексах, а теплолюбивых (34%) - ниже, чем в других. В составе флоры доминировали Paralia sulcata, Thalassiosira nidulus, Actinoptychus senarius, Raphoneis rhombica, Thalassionema nitzschioides. Характерны биполярные виды Thalassiosira antarctica, Т. gravida, холодноводные арктические Т. bulbosa Syvertsen, Т. hyalina (Grun.) Gran, Actinocyclus divisus, Bacterosira fragilis Gran, Grammatophora arctica CI., Achnanthes groenlandica (CI.) Grun. и другие. Это указывает на относительно низкие температуры водных масс и ледовитость моря.

За пределами длительно существовавшего ко двинского моря, южнее и на крайнем северо-востоке региона (бассейн р. Морею, Пай-Хой), существовали ■хнгпшснтальныс условия. На месте нынешней северной тундры в то время произрастали темнохвойные и березовые леса с примесью широколиственных пород и экзотов, совершенно не типичные ни для современных ассоциаций, ни для позднего или среднего плейстоцена (Лосева, Дурягина, 1990).

На Пай-Хое диатомовая флора характеризует достаточно глубокое олигогрофное относительно холодноводное озеро, в котором доминировали (81 % по числу экземпляров) планктонные центрические виды A ulacoseira ambigua, А. distans, A. granulala, A. islandica, A. italica, Cyclotella comta, С. stelligera и пеннатный вид Tabellaria fenestrata. В бассейне р. Морею существовали неглубокие, скорее, проточные водоемы, хорошо прогреваемые и богатые питательными веществами. Планктонные диатомеи составляли по числу видов около 10%, а по обилию 16%. Доминировали представители рода Fragilaria: F. brevistriata и F. construens. Экологическая структура раннеплейстоценовой пресноводной диатомовой флоры достаточно близка структуре флоры других горизонтов (рис. 3).

В чирвинское межледниковье на большей части территории существовали континентальные условия и формировались озерные, болотные и речные отложения. Так, на побережье Хайпуцырской тубы были распространены стоячие и слабопроточные мелководные водоемы с умеренной минерализацией воды, о чем свидетельствует состав доминирующего комплекса диатомей: Stauroneis phoenicenteron, Pinnularia borealis, P. lata, P. viridis. На западе Большеземельской тундры и в западном Притиманье были развиты слабопроточные водоемы (доминирование Synedra ulna, Tetracyclus emarginatus и др). При этом наземная растительность претерпела смену фаз, характерных для лихвинского межледниковья: фаза еловых лесов с сосной, березой и небольшим участием широколиственных пород сменилась фазой темнохвойных (еловых с пихтой) лесов с широколиственными породами (климатический оптимум) (Бердовская, Лосева, 1972; Лосева, Дурягина, 1987).

В родионовское межледниковье существовали как морские (северная трансгрессия), так и континентальные условия.

Территориально северная трансгрессия по отношению к колвинской сместилась к западу и распространялась от западной части Большеземельской тундры до западного Притиманья. В составе диатомовой флоры доминировали виды родов Thalassiosira, Actinocyclus, Chaetoceros, Grammatophora, Nitzschia, Paralia sulcata, Thalassionema nitzschioides. Море было менее глубоким, чем колвинское (доля истинно планктонных видов составляла 16%). Комплексы диатомей - преимущественно литоральные, но можно прослед1ггь неоднократную смену глубин бассейна, поскольку увеличение глубин характеризуется заметным возрастанием доли планктонных диатомей. Так, в северо-западном Притиманье зафиксированы три значительных подъема уровня моря, когда в составе диатомовой флоры доминировали виды рода Chaetoceros, Detonula confer\>acea, Thalassionema nitzschioides. Первый максимум приходился на середину первого климатического оптимума родионовского межледниковья. О значительных глубинах свидетельствует высокая доля (70-80% створок всех диатомей) планктонных форм. Второй, более высокий, подъем уровня моря (створки планктонных видов составляли до 90%) совпал с похолоданием. Третий подъем уровня моря, менее значительный, произошел в начале второго климатического оптимума (створки планктонных диатомей составляли 50-60%). Третий максимум сменился регрессией моря, когда в составе диатомовой флоры заметную роль стали играть пол}бенгосные виды Paralia sulcata и Podosira stelliger, а затем бенгосные диатомеи {Navicula distans, Pleumsigma normannii и др.) (до 70-98% всех створок). Выявленная последовательная смена ландшафтных обстановок позволила выделить в этом регионе 13 палинологических подзон, сопряженных с колебаниями уровня моря (Лосева, Дурягина, 1989).

Судя по экологической структуре диатомовой флоры воды северной трансгрессии были более опресненными и теплыми, чем колвинской, хотя холодноводные и ледово-неритические виды также были в составе комплексов.

За пределами северной трансгрессии существовали континентальные условия и были распространены пресноводные бассейны, стоячие и проточные. Большая часть их - достаточно мелководные водоемы, о чем свидетельствует доминирование обрастателей и донных диатомей: представителей родов Eunotia, Fragilaria, Achnanthes, Epithemia, Navicula, Pinnularia, Stauroneis и др. Родионовская диатомовая флора отвечает менее теплым климатическим условиям, чем были в чирвинское время (У Km первой составляет по числу видов 1.65, а второй-1.94). Наземная растительность отражает два климатических оптимума, характерных для родионовского межледниковья, во время которых произрастали березовые леса с примесью ели, в том числе sect. Omorica, ольхи и, возможно, лещины и граба (Лосева, Дурягина, 1973).

В сулинское межледниковье районы к западу от Печоры (Сула Печорская, бассейны Мезени, Сев. Двины) испытали морскую бореальную трансгрессию. В водах бореальной трансгрессии доминировали как планктонные виды (Detonula confervacea, Chaetoceros holsaticus, Thalassionema nitzschioides), так и полубентосные (Paralia sulcata, Porcsira glacialis, Hyalodiscus obsoletus, Coscinodiscus granulosus, C. perforatus) и бентосные (Cymatosira belgica, Delphineis surirella, Nitzschia navicularis, N. ovalis и другие). В бассейне Ваги зафиксировано трехкратное повышение уровня моря. Позднеплейстоценовая морская диатомовая флора - наиболее разнообразна и обильна. Борсальное море было наиболее мелководным, опресненным и тепловодным по сравнению с более ранними плейстоценовыми морями. Оно было теплее и современных Белого и Баренцева морей, поскольку бореальная флора включает ныне редкие в этих морях тепловодные виды как в группе планктонных видов (Thalassiosira all levanderi, Cyclotella caspia), так и в составе тихопелагических (Coscinodiscus perforatus var. cellulosus) и в группах обрастателей и донных (Raphoneis nitida, Cymatosira belgica, Amphora acuta var. arcuata, A. marina, Nitzschia bilobata и другие), имеющие в отдельных комплексах высокие оценки обилия. Некоторые тепловодные виды в современных северных морях неизвестны (Glyphodesmis distans (Greg.) Grun., Navicula inornata Grun. и др.). Все это указывает на более тесную, чем сейчас, связь бореального моря с Атлантикой.

За пределами бореального моря и после его отступания развивались пресные водоемы, постепенно претерпевшие изменения глубин, минерализации, температуры вод. Так, на Пай-Хое мелководный вначале водоем, в котором развивалась преимущественно бентосная диатомовая флора (господство видов рода Fragilaria - 3 6%), сменился более глубоким (господство планктонных видов рода Aulacoseira - более 90%). Затем глубины водоема вновь уменьшились, о чем свидетельствует сокращение доли планктонных форм до 10-20% и доминирование видов рода Fragilaria (50-60%). Последняя фаза обмеления охарактеризовалась исчезновением в составе диатомовой флоры центрических видов, господством видов рода Fragilaria (45%) и заметным участием других бентосных диатомей (видов родов Navicula, Epithemia, Gomphonema).

Богатая диатомовая флора в районе Хайпудырской губы отражает существовавние мелководного проточного водоема (донные виды составляют 71%, обрастатели 29%) с относительно высокой минерализацией воды, хорошо прогреваемого. Доминировали представители родов Navicula, Gyrosigma, Pinnularia и др. В северо-западном Притиманье диатомовая флора указывает на существование достаточно глубокого олиготрофного холодноводного озера. В составе флоры доминировали планктонные Aulacoseira italica, A. granulata var. angustissima, Cyclotella stelligera, Tabellariafenestrata.

Сулинская диатомовая флора отвечает условиям, близким современным, но несколько более теплым (присутствие бореальных видов Cyclotella operculata (Ag.) Kutz., Ellerbeckia kochii (Pant.) Moiss., Achnanyhes dispar CI., Amphora revirescens Pant., Navicula aff. gottlandica Grun. и других, чуждых современной флоре). Наземная растительность прошла смену фаз, типичную длямикулинскэго межледниковья с одним климатическим оптимумом (Лосева, Дурягина, 1983, 1987,1989). ,о

В бызовское время в бассейне р. Шапкина на западе Болыпеземелъской тундры существовали вначале морские условия (скорее всего, ингрессия), сменившиеся затем континентальными. Море было мелководным и опресненным, а по составу диатомей близким современному Печорскому морю. В число доминант входили донно-планктонный вид Far alia sulcata и бенгосные диатомеи Delphineis surirella, Raphoneis amphiceros, Diploneis interrupta, Nitzschia na\'icularis - виды, обычные в литорали северных морей и эстуариях. После отступания бызовского моря в долине р. Шапкина образовалось обширное озеро (или система озер, связанных между собой). Диатомовая флора представлена почти полностью пеннатными видами, среди которых лишь один планктонный вид Tabellaria fenestrata входил в число доминант наряду с донными и обрастателями (Cymbella heteropleura var. minor, С. norvcgica, С. turgida, С. ventricosa, Navicula amphibola, Tabellaria flocculosa, Hantzschia amphioxys и др.) Озеро постепенно превратилось в систему болот, при климатической обстановке, близкой современной. В диатомовой флоре стали доминировать представители родов Eunotia и Pinnularia.

На остальной части региона повсеместно развивались континентальные условия, сохранившиеся и поныне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Плейстоценовые осадки северо-востока Европы имеют отчетливое ритмичное строение, обусловленное чередованием ледниковых и межледниковых эпох.

Разновозрастные межледниковые осадки охарактеризованы разнообразной диатомовой флорой, являющейся показателем условий обитания и осадконакопления (глубин бассейна, температуры, солености вод, проточности водоема), и в ряде случаев диатомовые водоросли остаются единственным свидетелем этих условий. Ископаемые комплексы диатомей позволяют оценивать возраст вмещающих отложений.

Эколого-биогеографическая структура сообществ позволяет реконструировать палеогеографические обстановки в отдельные этапы плейстоцена. В межледниковые эпохи существовали как морские, так и пресноводные условия, которые нашли отражение в особенностях диатомовой флоры. Все морские плио(?)-плейстоценовые отложения региона сопоставляются с одной океанической диатомовой зоной Thalassiosira oestrupii Северной Атлантики. С учетом характерных видов проведена детализация этой зоны и выделены слои с Ibalassiosira nidulus в верхнеплиоцен(?)-нижнеплейстоценовых отложениях, слои с Actinocyclus divisus-A. ochotoensis в среднеплейстоценовых и слои с Cymatosira beIgica-Nitzschia navicularis в верхнеплейстоценовых отложениях.

- В верхнехшиоцен(?)-нижнеплейстоценовых осадках северо-востока Европы обнаружены как морские комплексы (около 480 таксонов), с доминантами Paralia sulcata, Thalassiosira nidulus, Thalassionema nitzschioides и др., так и пресноводные (более 630 таксонов), в которых доминировали виды родов Aulacoseira, Fragilaria идр.

- В сулинском горизонте верхнего плейстоцена выявлены как морские комплексы (более 370 таксонов), с доминантами Paralia sulcata, Thalassionema nitzschioides, Cymatosira belgica, Nitzschia navicularis идр., так и пресноводные (390 таксонов), с доминантами - видами родрв Aulacoseira, Cyclotella, Navicula, Pinnularia и др.

- В бызовском горизонте обнаружен морской ингрессионный комплекс начала межледниковья, сменившийся затем пресноводным комплексом. Объединенный комплекс охватывает до 280 таксонов, 230 из которых -пресноводные. В морском комплексе доминируют Delphineis surirella, Nitzschia navicularis, Raphoneis amphiceros и др., в пресноводном - Navicula amphibola, Tabellaria flocculosa, Hantzschia amphioxys, виды рода Cymbella и другие.

В пресноводных сообществах выявлен ряд видов, в том числе реликтовых, общих с эталонным для восточной Европы комплексом диатомей позднего плиоцена Прикамья, охватывающим 376 видов и внутривидовых таксонов (комплекс с Pliocaenicus omarensis). В позднеплиоцен(?)-ра1шеплейстоценовых комплексах северо-востока Европы отмечено 12 реликтовых видов, в среднеплейстоценовом - пять, в позднеплейстоценовом - четыре. Причем, во всех горизонтах отмечены Pliocaenicus aff. omarensis и Diploneisparallelus. Толью в верхнеплиоцен(?)-1щжнеплейстоценовых отложениях встречены С. radiosa var. pliocaenica,Stephanodiscus tenuisvar. minor, Amphora sp.l, Caloneisschumanniana var. rhombica, Cocconeis minimus, Fragilaria aff. zeillerii uSynedrapliocaenica, в нижне-среднеплейстоценовых - Cyclotella radiosa var. lichvinensis и Opephora martyi var. capitata, в нижне- и верхнеплейстоценовых - F. brevistriata var. constricta, только в среднеплейстоценовых - Cyclotella aff. temperiana и толью в верхнсплейстоценовых - С. lossevae. В целом же пресноводная диатомовая флора из разных горизонтов имеет достаточно большое сходство в группе доминирующих видов, но каждый разновозрастный комплекс отличается от других и от современных набором видов-экзотов. Экологическая структура пресноводных комплексов отражает существование во время межледниковий водоемов разного типа (рек, озер, болот) и зависит, прежде всего, от условий их формирования.

Изучение ультраструктуры панциря большой группы диатомей в сканирующем и трансмиссионном электронных микроскопах позволило уточнить систематическое положение ряда таксонов, выявить новые элементы структуры и описать новые виды и разновидности. Монографически описано около 380 видов и внутривидовых таксонов, в основном редких и новых для региона, а также тех, которые отличаются морфологией от известных форм, среди них 29 новых для науки.

Полученные данные, опубликованные в трех монографиях-"Атласах", могут служить справочным материалом для геологов-четвертичников и палеоботаников по европейскому Северо-Востоку и сопредельным территориям, а также могут быть использованы при разработке региональных стратиграфических схем четвертичных отложений других северных регионов Евразии.

Основные публикации по теме Монографии

1. Лосева Э.И. Атлас позднеплиоценовых диатомей Прикамья. JL, Наука. 1982. 204 с.

2. Лосева Э.И. Атлас морских плейстоценовых диатомей европейского Северо-Востока СССР. С,-П., Наука. 1992. 220 с.

3. Лосева Э.И. Атлас пресноводных плейстоценовых диатомей европейского Северо-Востока. С.-П., Наука. 2000.213 с.

Статьи

4. Лосева Э.И. Диатомовые водоросли из бореальных отложений р. Пезы // Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного периода. 1965, № 30. С. 89-99.

6. Лосева Э.И. Диатомовые из плейстоценовых отложенийПригиманья// Ископаемые диатомовые водоросли СССР. Наука, 1968. С.74-80.

7. Лосева Э.И. Новый вид рода Pseudopodosira Jouse emend. Veksch. Из бореальных отложений на р. Вага // Новости систематики низших растений. 1970, Т. 6. С. 35-37.

8. Лосева Э.И. Развитие морской диатомовой флоры в плейстоцене на северо-востоке европейской части СССР // Северный ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Гидромегеоиэдат, 1970. С. 322-325.

9. Лосева Э.И. Новые данные о диатомовых водорослях из отложений бореальной трансгрессии в бассейне р. Ваги// ДАН. 1971. Т. 199. С. 1130-1133.

10. Лосева Э.И. О возрасте колвинского горизонта на нижней Печоре // Геол. иполезн. ископ. Северо-Востока европ. части СССР: (Ежегодник-1971) АН СССР. Коми фил.,Ин-тгеологии. Сыктывкар, 1972. С. 68-76.

13. Лосева Э.И. Редкие и интересные диатомовые водоросли из отложений бореальной трансгрессии в бассейне реки Вага // Новости систематики низших растений. 1972. Т. 9. С. 19-23.

14. Лосева Э.И., Дурягина ДА. Результаты комплексного изучения опорного разреза плейстоценовых отложений на Средней Печоре у дер. Родионово // Геология и палеонтология плейстоцена Северо-Востока Европейской части СССР. Сыктывкар, 1973. С. 20-38. (Тр. Ин-та геол. Коми фил. АН СССР, вып. 16).

15. Лосева Э.И. Диатомовые водоросли отложений бореальной трансгрессии в бассейне р. Ваги//Тамже. С. 39-74.

16. Лосева Э.И., Арслаиов Х.А. Средневалдайский горизонт на западе Большсзсмелъской тундры // Геология и полезные ископаемые СВ европейской части СССР. Сыктывкар, 1975. С. 82-86. (Ежегодтпж-1974 Ин-та геологии Коми филиала АН СССР).

17. Лосева Э.И. Опорные разрезы плейстоцена на Среднем Тимане // Вопр. Стратиграфии и корреляции плиоценовых и плейстоценовых отложений северной и южной частей Прсдуралья. Уфа, 1976. С. 165-218.

18. Лосева Э. И. Удивительные создания природы - диатомеи // Ж. Природа.

1977.№3. С. 112-122.

19. Лосева Э.И., Макарова И.В. О новом представителе рода Cyclotella Kutz. // Новости систематики низших растений. 1977. Т. 14. С. 29-31.

20. Лосева Э.И. Средневалдайское море-озеро на западе Болылеземельской тундры // Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного периода. 1978, № 48. С. 103-112.

1978. С. 43-47. (Тр. Ин-та геологии Коми фил АН СССР, вып. 27).

22. Гуслицер Б.И., Лосева Э.И. Верхний кй'шозой Печорской низменности.,

1979. 44 с. (Сер. препринтов "Научные доклады" АН СССР. Коми фил.; Вып.

43).

1980. Т. 65, № 11. С. 1618-1622.

25. Лосева Э.И., Дурягипа Д.А. Плейстоценовые отложения юга Болыиеземельской тундры (междуречье Лай и Юрьяхи) // Фанерозой Севера европейской части СССР. Сыктывкар, 1980. С. 96-117. (Тр. Ин-та геол. Коми фил. АН СССР; вып. 33).

26. Loseva E.I. The valve ultrastructurc of some fossil Cyclotella specics // Proceedings of the 6-th International Diatom Symposium -1980.1982. P. 15-26.

27. Loseva E.I. Some common fossil diatoms from the East European Plain (the Kama river bassin) and Massif Central //Там же. P. 75-80.

28. Лосева Э.И., Дурягипа Д.А. Возраст верхнекайнозойских отложений по данным диатомового и спорово-пыльцевого анализов на Северо-Востоке европейской части СССР // Геология и полезные ископаемые европейского СВ СССР. 1983. С. 25-26. (Тр. Института геологии Коми филиала АН СССР, вып.

44).

29. Loseva E.I. The Middle-Valdaj lakes in the Western part of the Bolshezemelskaja tundra. // Hydrobiologia, 103. 1983. P. 275-279. (Printed in Netherlands).

31. Лосева Э.И. Новые диатомеи из морских плейстоценовых отложений Большеземсльской тундры // Там же. С. 69-70.

32. Лосева Э.И., Шешукова-Порецкая B.C. Об идентичности Melosira albicans и спор Deionula confervacea (Bacillariophyta) И Бот. ж., 1985. Т. 70, № 7. С. 945-947.

33. Лосева Э.И. Об идентичности Pseudopodosira septentrionalis Loss., P. elegans Sheshuk. var. convexa N. Scabitsch. и Thalassiosira constricta Gaarder (Bacillariophyta^// Новости систематики низших растений, 1986. Т.23. С. 51-54.

34. Лосева Э.И. Приготовление универсальных препаратов для изучения панцирей диатомей // Сер. препринтов сообщений "Новые научные методики", вып. 21.1986. Юс.

35. Гуслщер Б.И., Лосева Э.И., Лавров А.С. и др. Тимано-Печоро-Вычегодсклй регион (схема II) // Решение 2-го Межведомственного совещания по четвертичной системе Восточно-Европейской платформы. JL, 1986. С. 25-38.

36. Лосева Э.И. Проблемы изучения микро- и макрофоссилий в леднинэвых отложениях // Кайнозойские отложения европейского СВ СССР и геология россыпей. Сыктывкар, 1987. С. 43-44.

37. Лосева Э.И., ДурягинаД.А. Расчленение четвертичной толщи в районе Хайпудырсюй губы (по данным спорово-пыльцевого и диатомового анализов) / / Стратиграфия и палеоэкологаяпалеозоя и кайнозоя СВ европейской части СССР. 1987. С. 42-56. (Тр. Ин-та геологии Коми научного центра УрО АН СССР, вып. 62).

40. Лосева Э.И, Дурягина ДА. Расчленение четвертичной толщи б северозападном Притиманье // Биостратиграфия фанерозоя Тимано-Печорской провинции. 1989. С. 62-74. (Тр. Ин-та геологии Коми научного центра УрО АН СССР, вып. 73).

41. Лосева Э.И. Информативные водоросли // "Наука Урала". 1990, №41.

42. Лосева ЭЛ., ДурягинаДА. Палеогеографическая обстановка в позднем плноцене(?)-раннем плейстоцене на Пай-Хое и в бассейне р. Морею // Минерально-сырьевые ресурсы европейского Северо-Востока СССР (геологическое строение). 1990. С. 150-152. (Тр. XI Всесоюзной геологической конференции Коми АССР).

43. Loseva T.I. The valve ultrastnicturc of fossil Paralia sulcata (Bacillariophyta) //Proceedings of the 10-th International Diatom Symposium-1988.1991. P. 83-91.

44. Лосева Э.И.,АндреичеваЛ.Н.,ДурягииаД.А., КоиовачепкоЛ.А., Кочев В.А. Обосновашю возраста плейстоценовых горизонтов европейского Северо-Востока // Серия препринтов ''Научные догатады", вып. 273. 1991. 25 е.

45. Лосева Э.И. О плейстоцене Болынеземелъской тундры (по данным диатомового анализа)//Изв. АН СССР, сер. геологическая, 11.1992. С. 153-157.

46. Лосева ЭЛ. Особенности пресноводных разново зрастных комплексов диатомей в плейстоценовых отложениях Европейского Северо-Востока // Мат-лы X3I Геологической конференции республики Коми, т. 2. 1994. С. 61-63.

47. Loseva E.I. Marine Pleistocene diatom assemblages of northeastern Europe //Proceedings of the 11-th International Diatom Symposium-1990.1994. P. 359-369.

48. Loseva E.I. Are both Rhizosolenia cunnrostris Jouse and R. barboi Brun found in Pleistocene sediments of northeastern Europe? // Там же. P. 55-61.

49. Loseva E.I. Freshwater Pleistocene diatom assemblages of northeastern Europe// Diatom Research, v. 12,N. 2.1997.P. 263-278.

51. Loseva E.I. Plio-Pleistocene diatom flora of northeastern Europe. Abstr. of 16 International Diatom Symposium. Athens, 2000. P. 81.

Тираж 100

Заказ 264

Иэдательско-полиграфический отдел Института геологии Коми НЦ УрО РАН 167610, г. Сыктывкар, ул. Первомайская, 54. E-mail: geoprint@geo.komisc.ru Лицензия № 0021 от 11.06.95

Региональная стратиграфическая схема четвертичных отложений Тимано-Печоро-Вычегодского региона (1986 г.), сопоставленная с Межрегиональной стратиграфической схемой четвертичных отложений . Восточно-Европейской платформы

ПЛАТФОРМЫ

Датиров ки по астрономической шкале в тыс. лет

ГОЛОЦЕН — — -10 1 X ГОЛОЦЕНОВЫЙ ГОЛОЦЕНОВЫЙ QIV h Современный комплекс

1-23 - 50-55 h 70-80 -110 2 >s ОСТАШКОВСКИЙ ПОЛЯРНЫЙ QIIU рг

ВЕРХНЕЕ 3 if и »S га 5 ЛЕНИНГРАДСКИЙ S 5С ZT ф X 0) БЫЗОВСКОЙ Qllb bz Пресноводные: виды Navicula, Pinnularia, Stauroneis phoenicenteron Ehr., Fragile ta Ehr. Cymbella heteropleura var. minor CI., морские: Paralia sulcata (Ehr.) Kite., siosira excentrica (Ehr.) CI., Scoliopleura tumida (Br^b.) Rabenh., виды Raphoneis,

4 CQ ПОДПОРОЖСКИЙ X ЛАЙСКИЙ QIIIzl

5 х МИКУЛИНСКИЙ л СУЛИНСКИЙ QIIIi s Пресноводные: виды Aulacosira, Fragilaria, Achnanthes. Морские: Paralia sulcata Kite., Podosira stelliger (Bail.) Mann, Raphoneis amphiceros Ehr., R. surinella (Ehr.; Cymatosira belgica Grun., Glyphodesmis distans (Greg.) Gain.

К < X S X -125 -180 -240 -380 6 X ж МОСКОВСКИЙ (Сожский) s it CJ ВЫЧЕГОДСКИЙ QII4 vC Переотложенные обломки древних морских диатомей ш ZT о 1- =г о 1-о ш ш X 7 о >> о. 0) X ШКЛОВСКИЙ с, (0 CL > 6 X РОДИОНОВСКИЙ Qlb r Пресноводные: виды Fragilaria, Eunotia, Stauroneis, Navicula, Pinnularia, Cymbeh Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. Морские- Paralia sulcata (Ehr.) Kite., Hyalodisс Sheshuk., Actinoptychus undulatus (Bail.) Ralfs, Bacterosira fragilis Gran, виды Thi

CL UJ по о 111 ш С с ct ш о. о 8а-с ф CL О ДНЕПРОВСКИЙ СО 5 s »- ПЕЧОРСКИЙ Qlhp Переотложенные обломки древних морских диатомей ш 3" а и ш X 9-11 X ЛИХВИНСКИЙ X ЧИРВИНСКИЙ QIIi с Пресноводные: Aulacosira granulata (Ehr.) Sim , A. islandica (Ehr.) Sim., CyclotelU lensis Skv., Tabellaria Hocculosa (Roth.) Kulz., Synedra ulna (Nitzsch) Ehr., Stauror Ehr., Navicula hungarica var. capitata CI., Pinnularia lata Breb., Cymbella sinuata G

-480 -550 -610 -670 -700 800 12-14 X 8 >. о. о ОКСКИИ (Березинский) s X и ПОМУСОВСКИЙ Qk pm

15 БЕЛОВЕЖСКИЙ (Муч капский) a a> С ВИШЕРКСКИЙ QIsv

НИЖНЕЕ 16 с а> LD ДОНСКОЙ (Дзукийский) s 5 О ^ БЕРЕЗОВСКИЙ QIj b

17 S ч О ИЛЬИНСКИЙ v ТУМСКИЙ Qht Колвинский комплекс. Морские: Paralia sulcata (Ehr.) Kite., Hyalodiscus obsoletu Thalassiosira gravida CI., T. nidulus (Temp, et Bran) Jouse, Coscinodiscus curvatut Actinocyclus ochotoensis Jouse', Proboscia curvirostris (Jouse) Jordan & Priddle

18 S X л МИХАИЛОВСКИИ (Петропавловский) д КАМСКИЙ Qhk

19 X ш ПОКРОВСКИЙ

Хроностратиграфическая шкала по И И. Краснову, 1974, 1984.

Диатомовые водоросли по Э И. Лосевой. бг 72,0

Позднеплейстоценовый комплекс Q3 (362) гб ? ?

1,95,0 7,2 1з=9 и Illli^ 3 б |

39,0

Среднеплейстоценовый комплекс Q2 (328)

9Д 16,4 I б 34,5 к 40,0

Позднеплиоцен (?)-раннеплейстоценовый комплекс N2(?)-Qi (203) п 23,0 я 21,3 п/б 16,0 гл 9,3 мез 16,7

Отношение к солености всех видов

Биогеография всех видов

Местообитание видов собственно морского комплекса

Рис. 2. Экологическая структура разновозрастных морских комплексов диатомей европейского Северо-Востока по числу' видов (в скобках). п -планктон, п/б - полубентосные. тихопелагические, бт - бентосные, э - эвгалобы, мез - мезофилы, гл - галофилы. и - индифференты, гб- -галофобы, с- северные, к - космополиты, б - бореальные, ? - виды неясной экологии.

Среднеплейстоценовый комплекс Q2 (367) п 0,3 7,6 мез и

49,6

Местообитание

Отношение к солености

Отношение к рН

Биогеография

Рис. 3, лист 1

Позднеплиоцен(?)-раннеплейстоценовый комплекс N2(?)-Qi (448)

Позднеплиоценовый комплекс Камы N2 (378) о

37,2

7 пг гб 6 21 мез

4,2 и 68,9 гл 8,0 алб 5,3 ац 2,1 и

20,2 ал 38,4

Местообитание

Отношение к солености

Отношение к рН

Биогеография

Рис. 3, лист 2. Экологическая структура разновозрастных пресноводных комплексов диатомей европейского Северо-Востока по числу видов (в скобках). о - обрастатели, д - донные, ац - ацидофилы, ал - алкалифилы, алб - алкалибионты, остальные буквенные обозначения - те же, что и в рис. 2.

Информация о работе

Лосева, Эмма Ивановна
доктора геолого-минералогических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 04.00.09

Диссертация

Плио-плейстоценовая диатомовая флора Северо-Востока Европы - тема диссертации по геологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему Плио-плейстоценовая диатомовая флора Северо-Востока Европы ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Плио-плейстоценовая диатомовая флора Северо-Востока Европы"

Введение Диссертация по геологии, на тему "Плио-плейстоценовая диатомовая флора Северо-Востока Европы"

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Плио-плейстоценовая диатомовая флора Северо-Востока Европы
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия