Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Растительность ленточных боров Минусинской котловины

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Растительность ленточных боров Минусинской котловины"

На правах рукописи

□□3451400

ПОЛЯКОВА Мария Александровна

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЛЕНТОЧНЫХ БОРОВ МИНУСИНСКОЙ котловины

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 О 0'(Т2323

Новосибирск - 2008

003451400

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Ермаков Николай Борисович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Дымина Глариоза Дмитриевна; доктор биологических наук, с.н.с. Королюк Андрей Юрьевич.

Ведущая организация — Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск.

Защита состоится 18 ноября 2008 г. в Ю00 ч на заседании совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс: (383) 3301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 17 октября 2008 г.

Ученый секретарь совета доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Сосновые боры представляют собой уникальный и до сих пор слабо исследованный тип азональной растительности степной и лесостепной зон Южной Сибири.

Своеобразное эколого-географическое положение, специфика субстрата и островное распространение обусловили сложный процесс формирования южных сосновых лесов в различных частях их обширного евразийского ареала и, как следствие, их высокое флористическое и синтаксономическое своеобразие. Сосновые леса боровых лент степной Минусинской котловины представляют один из географически изолированных «островных» боров и никогда не выступали самостоятельным объектом синтаксономических исследований. Поэтому до настоящего времени растительность боров степной и лесостепной зон изучена крайне слабо, недостаточно выявлены экологические особенности их формирования в сравнении с поясно-зональной растительностью горной системы. Имеются только отрывочные сведения об эколого-географических условиях произрастания боров, о флоро-фитоценотическом разнообразии и пространственной организации, которые тесно связаны с уникальностью сочетания локальных экологических факторов.

Актуальность данного исследования определяется также тем, что ленточные боры Минусинской котловины представляют один из наиболее уязвимых в природоохранном отношении объектов Алтае-Саянской горной области.

Цель работы. Изучить разнообразие растительных сообществ ленточных боров Минусинской котловины, особенности экологических условий их произрастания, пространственной организации растительности боров и разработать практические предложения, ориентированные на их сохранение.

Задачи исследования:

- определить типологический состав растительности ленточных боров Минусинской котловины, разработать их детальную классификацию методом Браун-Бланке, и дать характеристику синтаксономических единиц всех рангов;

- на основе использования количественных методов ординации выявить экологические факторы, обусловливающие разнообразие и пространственную дифференциацию растительности боров;

- провести типизацию пространственных сочетаний растительных сообществ на уровне микро- и мезокомбинаций, на основании которых составить крупномасштабные геоботанические карты;

- дать характеристику разнообразия растительных сообществ боров в соответствии с современными критериями для выделения нуждающихся в охране сообществ, и разработать рекомендации по их сохранению.

Защищаемые положения:

1. Экологические особенности формирования разнообразия боровых сообществ определяются сложным комплексом взаимодействия зональных и незональных факторов - семиаридного климата межгорной котловины и песчаного суб-

страта. Ведущими экологическими факторами конкретных местообитаний выступают влажность, трофность и степень дренированности субстрата.

2. Пространственная структура растительного покрова Минусинских боровых лент характеризуется двухуровневой иерархией - мезо- и микрокомбинациями. Микрокомбинации представляют эколого-топографические ряды сообществ, отражающие градиенты факторов влажности-трофности в связи с развитием дюнных комплексов. Мезо-комбинации отражают характерные сочетания микрокомбинаций в пределах различных типов ландшафтов, формирующихся в процессе генезиса рельефа боровых лент.

Научная новизна. Впервые выявлено разнообразие растительности ленточных боров Минусинской котловины, и разработана их детальная эколого-флорис-тическая классификация включающая 8 классов, 10 порядков, 11 союзов, 5 под-союзов, 16 ассоциаций, 12 вариантов и 5 единиц растительных сообществ без определенного формального синтаксономического статуса. 12 единиц ранга ассоциаций описаны как новые. Для Алтае-Саянской горной области установлен ареал бореальных лесов порядка Cladonio-Vaccinietalia и союза Hieracio umbellati-Pinion sylvestris.

Методами градиентного анализа показана роль определенных почвенных факторов в формировании разнообразия растительного покрова дюнного рельефа боровых лент на топологическом уровне. Выявлены и детально описаны оригинальные территориальные сочетания сообществ ранга мезо- и микрокомбинаций. Создана серия картографических моделей пространственной организации боровых лент на основе применения современных информационных технологий.

Проведено научное обоснование создания охранных территорий с целью сохранения редких и уникальных фитоценотических объектов.

Практическая значимость. Полученные результаты исследования необходимы для понимания механизмов формирования азональных типов боровой растительности на территории Сибири, что является актуальным для современного рационального природопользования и лесоведения.

Результаты классификации и ординации растительности могут использоваться в качестве основы при создании крупно- и среднемасштабных геоботанических карт.

Результаты выполненной оценки природоохранной значимости растительных сообществ могут быть использованы для создания и совершенствования системы охраняемых природных территорий и разработки конкретных мер сохранения экосистем Минусинских боровых лент в целом.

Апробация работы и публикации. Основные положения работы докладывались на международных и российских конференциях, посвященных проблемам растительности. По теме диссертации опубликовано 11 работ, 1 из них в журнале, рекомендованном ВАК и 1 - в коллективной монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 216 страниц, включая 14 таблиц, 42 рисунка. Список литературы включает 180 наименований, в том числе 17 на иностранных языках.

Благодарности. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (номер проекта № 06-04-48971-а). Автор выражает благодарность своему научному руководителю Николаю Борисовичу Ермакову. Сотрудникам лаборатории экологии и геоботаники (ЦСБС СО РАН), принимавшим участие в обсуждении результатов исследований, за ценные советы и рекомендации. К.б.н. Людмиле Юрьевне Дитц (Институт почвоведения и агрохимии СО РАН) за консультации, помощь в проведении исследований почв и обсуждение полученных результатов. Д.б.н. Н. В. Седельниковой и к.б.н. С. А. Пристяжнюку (ЦСБС СО РАН) за определение лишайников. К.б.н. Д. Н. Шауло и к.б.н. И. А. Арте-мову (ЦСБС СО РАН) за консультации при определении гербарного материала.

Автор также искренне признателен и благодарен своим родителям за помощь и поддержку.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В семи разделах главы рассмотрены степень изученности растительности боров Минусинской котловины, физико-географическая, геолого-геоморфологическая характеристики, климатические условия, гидрографическая характеристика, почвенный и растительный покров района исследований.

Минусинская впадина представляет собой межгорную тектоническую депрессию платформенного типа. Имея общие размеры 280х 120 км, котловина окаймлена на юге Джойским хребтом, на севере - отрогами Кузнецкого Алатау, на северо-западе почти незаметно переходит в обширные пространства Западно-Сибирской низменности, а на западе ограничена Енисеем (Природные условия..., 1961; Никольская, 1968).

Согласно агроклиматическому районированию СССР (Шашко, 1967), Минусинская впадина относиться к комплексной Саяно-Алтайской области холодно-умеренного подпояса и характеризуется ультраконтинентальным климатом. Среднемесячная температура января -21,2 "С, июля - 19,6 °С. Среднегодовое количество осадков в степной зоне - 317 мм, увеличивается в лесостепных районах до 421 -494 мм.

По составу растительного покрова Минусинская котловина очень разнообразна и охватывает практически все пояса растительности: степной, лесостепной и лесной (Куминова, 1971а, 1973). Примерно треть правобережья Минусинской котловины распахана.

Боры приурочены в правобережной части р. Енисей в виде лент простирающихся с северо-востока на юго-запад и пересекающих лесостепной и степной пояса центральной части Минусинской впадины на юге Красноярского края между 5256° с.ш. и 89-94° в.д. Они сформировались на переотложенных супесчаных и песчаных озерно-речных отложениях нижнечетвертичного возраста, вскрытых водотоками древних долин рек (Почвенные факторы..., 1976). Выходы песков на дневную поверхность приурочены к местам эрозионного расчленения кайнозойской толщи реками древней (раннечетвертичной) и современной гидрографической сети. В местах выхода на дневную поверхность озерно-речные пески подвергались эоловому перевеванию, образовав дюнно-бугристый рельеф, очень скоро закре-

пившийся сосновым лесом (Коляго, 1954). Карта-схема района исследования представлена на рис. 1.

Рис. 1. Боры Минусинской котловины

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал исследования. Материалом для исследования послужили 323 описания растительных сообществ, собранных на территории ленточных боров Минусинской котловины (120 описаний гемибореальных лесов, 112 таежных лесов, 26 светлохвойных гемибореальных лесов, 26 степей, 18 лесных лугов, 7 высокотравных сообществ, 8 мезотрофных болот, 6 пойменных кустарниковых сообществ). Из них 267 описаний были собраны автором в период с 2004 по 2006 гг. работы, 56 описаний предоставлены Н. Б. Ермаковым.

Методы исследования. Изучение растительности боровых сообществ осуществлялось при проведении маршрутных геоботанических исследований на территории боров. Геоботанические описания выполнены по стандартной методике (Браун, 1957; Полевая геоботаника, 1964,1972; Миркин и др., 2000).

Классификация выполнена методом Браун-Бланке (Westhoff, van der Maarel, 1973; Миркин и др., 1989, 2000; Dierschke, 1994) с использованием прикладных пакетов MegaTab и TWINSPAN (Hill, 1979; Hennekens, 1996). Номенклатура син-таксономических единиц выполнена в соответствии с Кодексом фитосоциологиче-ской номенклатуры (Weber et al, 2000).

Экологические особенности синтаксонов и анализ их эколого-флористической целостности выполнены с использованием метода непрямой ординации (Detrended correspondence analysis, DCA ординация), реализованном в прикладном пакете DECORANA (Hill, 1979). Подтверждение значимости конкретных экологических и топографических

факторов было проведено на основе анализа корреляций осей DCA ординации с количественными показателями почв (запас гумуса, процент гумуса, содержание обменного Mg, содержание обменного Ca, содержание С, механический состав почвы, pH) и топографическими элементами (крутизна и ориентация склонов дюн). Анализы почв проводились в Институте почвоведения и агрохимии СО РАН.

Исследование пространственной организации растительного покрова боров выполнено на основе подходов, разработанных А. Г. Исаченко (1975), В. Б. Соча-вой (1979). Сопровождалось дешифрированием спектрозонального космического снимка Landsat-7 в специализированном пакете Erdas 9.0 методом Isodata. При дешифрировании космического снимка использовались основные 7 каналов с разрешением 30 м, также был использован панхроматический канал с разрешением 15 м. В качестве географической основы использовались растровые модели рельефа в масштабе 1 : 200 ООО. Финальные картографические модели растительности боров в масштабе 1 : 50 000 получены путем оцифровки растрового изображения дешифрированных космических снимков в ArcGis 9.0.

При разработке подходов оценки природоохранной значимости растительности были использованы принципы, изложенные в работе Е. М. Лавренко (1971), в Зеленой книге Украинской ССР (1987) и в Зеленой книге Сибири (1996).

ГЛАВА 3. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕНТОЧНЫХ БОРОВ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ

Контрастность экологических свойств боровых местообитаний обусловила формирование в растительном покрове ленточных боров Минусинской котловины высокого фитоценотического разнообразия. Описанные в главе сообщества принадлежат к четырем типам растительности: лесному, степному, луговому и болотному.

Продромус растительности ленточных боров Минусинской котловины

Класс BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE Ennakov, Korolyuk et Latchinsky 1991 Порядок CARICI MACROURAE-P1NETALIA SYLVESTRIS Ermakov, Korolyuk et Latchinsky 1991

Союз Lathyro gmelinii-Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991 Подсоюз Geranio albiflorí-Pinenion sylvestris Ermakov 1991 (ib) Ассоциация Caríci schmidtii-Betuletum pendulae Polyakova et Ennakov ass. nova prov Ассоциация Equiseto sylvaticae-Pinetum sylvestris Polyakova et Ermakov ass. nova prov Ассоциация Ligulario sibiricae-Betulelum pendulae Polyakova et Ermakov ass. nova prov Союз Vicio unijugae-Pinion sylvestris Ermakov, Korolyuk et Latchinsky 1991 Подсоюз Cruciate krylovii-Pinenion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991 Ассоциация Veronico chamaedrythis-Pinetum sylvestris Polyakova et Ermakov ass. nova prov Подсоюз Achyrophoro-Pinenion sylvestris Ermakov et Lashchinsky 1991 Ассоциация Cimicifugo foetidae-Pinetum sylvestris Polyakova et Ermakov ass. nova prov Вариант typicum Вариант Spiraea media

Ассоциация Crepido praemorsae-Pinelum sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991 Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl„ Siss. et Vlieger 1939 Порядок VACCINIO-PICEETALIA Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 Союз Aconita rubicundi-Abietion sibiricae Anenkhonov et Chytry 1996 Community Allium microdictyon-Picea obovata Community Menyanthes trifoliata-Picea obovata Порядок CLADONIO-VACCINIETALIA Kielland-Lund 1967 Союз Hieracio umbellati-Pinion sylvestris Anenkhonov et Chytry 1996 Ассоциация Oxytropido campanulatae-Pinetum sylvestris Polyakova et Ermakov ass. nova prov Вариант Cladonia arbuscula Вариант Caragana arborescens Вариант typicum Вариант Neottianthe cucullata Ассоциация Ptilio crista-castrensis-Pinetum sylvestris Polyakova et Ermakov ass. nova prov Вариант Calamagrostis arundinacea Вариант Lathyrus frolovii Вариант Vaccinium myrtillus Вариант Trommsdorfia maculata Community Cladonia arbuscula-Pinus sylvestris Класс RHYTIDIO RUGOSI-LARICETEA SIBIRICAE K. Korotkov et Ermakov 1999 Порядок CARICI PEDffORMIS-LARICETALIA SIBIRICAE Ermakov in Ermakov et al. 1991 Союз Carici pediformis-Laricion sibiricae Ermakov 1991 Подсоюз Sedo hybridi-Pinenioti Ermakov in Ermakov et al. 2000 Ассоциация Euphrasio pectinatae-Pinetum sylvestris Polyakova et Ermakov ass. nova prov Ассоциация Artemisio commutatae-Pinetum sylvestris Polyakova et Ermakov ass. nova prov Community Carex ericetorum-Pinus sylvestris Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et Tx. 1943 Порядок STIPETALIA SIBIRICAE Arbuzova et Zhitl. ex Korolyuk et Makunina 2001 Союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae Korolyuk et Makunina 2001

Ассоциация Bupleuro multinerve-Helictotrichetum desertorum Makunina in Korolyuk et Makunina 2001

Союз Veronici incanae-Helictotrichion desertorum Korolyuk et Makunina 2006 Подсоюз Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum Korolyuk et Makunina 2006 Ассоциация Pulsatillo turczaninovii-Caricetum horshinskyi Polyakova et Ermakov ass. nova prov Вариант Abietinella abietina Вариант Poa botryoides Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 Порядок CARICI MACROURAE-CREPIDETALIA SIBIRICAE Ermakov ex Maltseva et Makunina 1999

Союз Aconito barbati-Vicion unijugae Ermakov ex Maltseva et Makunina 1999 Ассоциация Deschampsio cespitosae-Phleetum pratensis Polyakova et Ermakov ass. nova prov Порядок GALIETALIA VERI Mirkin et Naumova 1986 Союз Trifolion montani Naumova 1986

Подсоюз Trífolienion montant Mirkin et Naumova 1986 Ассоциация Bromopsido inermiae-Phleetum phleoides Polyakova et Ermakov ass. nova prov Класс MULGEDIO-ACONITETEA Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 Порядок TROLLIO-CREPIDETALIA SIBIRICAE Guinochet ex Chytry et al. 1993

Союз Cacalio hastatae-Aconition septentrionalis Ermakov 2003 Ассоциация Calamagrostio obtusatae-Aconitetum septentrionalis Ermakov 2003 Класс SALICETEA PURPUREAE Moor 1958 Порядок SALICETALIA PURPUREAE Moor 1958 Community Galium uliginosum-Salix bebbiana Класс SCHEUCHZE RIO- CA RICE TEA FUSCAE R.Tx. 1937 Порядок SCHEUCHZERIETALIA PALUSTRIS Nordhagen 1937

Союз Caricion lasiocarpae Vanden Berghen in Lebrun et al. 1949 Ассоциация Caricetum lasiocarpae W.Koch 1926

В главе приводится характеристика синтаксонов, сведения об их распространении и экологических особенностях.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ОРДИНАЦИЯ БОРОВ

Существование Минусинского бора в условиях сухого климата обусловлено приспособленностью сосны к специфике трофности и водного режима песчаных субстратов на фоне общего дефицита атмосферного увлажнения (Гаель и др., 1962; Побединский, 1965; Плешиков, 1977).

Для выявления экологических закономерностей формирования разнообразия растительных сообществ боровых лент Минусинской котловины были использованы методы ординации, позволившие объяснить важные экологические закономерности формирования растительных сообществ боровых лент.

Результаты исследования представлены на примере ординации лесного типа растительности, абсолютно преобладающего на территории боров.

Результаты DCA ординации показали группирование всех геоботанических описаний на главных четырех осях в несколько иерархически соподчиненных групп, представляющих экологические типы сосновых лесов, относимых к различным поясно-зональным подразделениям растительного покрова.

На главной оси 1 (рис. 2) в соответствии с градиентом увлажнения наблюдается последовательное замещение трех наиболее крупных экологических подразделений сосновых лесов: хвойные ксерофитные травяные леса горной лесостепи (Союз Carici pediformis-Laricion sibiricaé) -* мелколиственно-светлохвойные ксеро-мезофитные и мезофитные травяные подтаежные леса (Союзы Lathyro gmeliitii-Pinion sylvestris и Vicio uiiijugae-Pinion sylvestris) -» хвойные мезофитные кустар-ничково-зеленомошные таежные леса (Союз Hieracio umbellati-Pinion sylvestris).

Анализ распределения типов на оси 2 показал дифференциацию сосновых лесов по градиенту богатства почв. Наиболее четкие различия по данному фактору наблюдаются между сообществами олиготрофных сосновых остепненно-разнотравных лесов и мезо-олиготрофных сосновых зеленомошных лесов. В груп-

пе гемибореальных лесов на оси 2 не наблюдается разделения по фактору богатства почв, так как все сообщества данного типа занимают наиболее богатые местообитания. Однако данная группа подразделяется на подгруппы в соответствии с фактором проточности местообитаний, который выступает ведущим для оси 3.

На оси 3 (рис. 3) наблюдается разделение сообществ гемибореальных мелколи-ственно-светлохвойных лесов на три основные группы по степени дренированно-сти (проточности) местообитаний. В нижней части оси (значения 0-0,6) выделилась группа гигро-мезофильных березовых папоротниково-разнотравных лесов (ассоциация Ligulario sibiricae-Betuletum pendulae), встречающихся по днищам хорошо дренируемых долин ручьев и временных водотоков. В верхней части оси 3 расположилась группа мезо-гигрофильных мелколиственно-сосновых разнотравно-осоковых лесов (ассоциация Carici schmidtii-Betuletum pendulae) (значение 2,22,4), распространенных по периферии озерно-болотных массивов в местообитаниях с застойным режимом увлажнения. Среднее положение на оси 3 (значения 0,61,5) занимают березовые разнотравные леса (ассоциации Equiseto sylvaticae-Pinetum sylvestris, Crepido praemorsae-Pinetum sylvestris), которые располагаются в местах с невысоким увлажнением и хорошей дренированностью почв.

На оси 4 (рис. 4) наблюдается распределение типов лесных сообществ по месту положения в рельефе. Для возвышенной территории с хорошо выраженным комплексом высоких дюн выявлены различия в положении двух основных поясно-зональных типов сообществ - сосновых остепненно-разнотравных лесов, приуро-ченых к вершинам дюн и сосновых кустарничково-зеленомошных таежных лесов, распространенных на склонах дюн и в междюнных депрессиях. Гемибореальные мелколиственно-сосновые разнотравные леса не дифференцировались на данной оси, поскольку сообщества данного типа распространены на территории с нечетко выраженным дюнным рельефом.

t. 3 К 2

о 9

» 8

о 7

• 6

• 5

■ 4

а 3

« 2

■0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3.0 3,5

Оси I ПСАордннации

Рис. 2. Распределение типов леса на осях 1, 2 DCA ординации

-0,5

-0,5 0,0 0,5 1.0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5

Ось I DCA ординации

Рис. 3. Распределение типов леса на осях 1, 3 DCA ординации

2.5 2.0

s

fi

3 0-5 О

о.о

Ось 1 ОСА ординации

Рис. 4. Распределение типов леса на осях 4 БСА ординации

Обозначения к рис. 2-4: 1 - сосновый остепненно-разнотравный лес (Ariemisio scopariae-Pinelum);

2 - сосновый зеленомошный лес (Ptilio-Pinetum);

3 - березово-сосновый кустарниково-зеленомош-но-разнотравный лес (Oxytropido campanulatae-Pinetum var. Caragana arborescens)\ 4 - березово-сосновый кустарничково-разнотравно-зеленомош-ный лес (Oxytropido campanulatae-Pinetum sylvestris); 5 - березово-сосновый орляково-коротконож-ково-разнотравно-зеленомошный лес (Cimicifugo-Pinetum typicum)\ 6 - березово-сосновый орляково-кустарничково-разнотравно-зеленомошный лес (Cimicifugo-Pinetum var. Equisetum pratense); 7 - березовый осоково-разнотравный лес (Carici schmidtii-Betuletum var. Brachypodium pinnatum); 8 - березовый коротконожково-разнотравный лес (Crepido prae-morsae-Pinetum var. Lathyrus vernus)\ 9 - мелколиственно-сосновый разнотравно-осоковый лес (Carici schmidtii-Betuletum)\ 10 - березовый папоротниково-разнотравный лес (Ligulario-Betuletum); 11 - сосно-во-березовый ивово-коротконожково-осочковый лес (Equiselo sylvaticae-Pinetum).

Для подтверждения эмпирически выявленных закономерностей был проведен корреляционный анализ значений распределения геоботанических описаний на осях ординации и параметров почв (табл. 1).

Таблица 1

Матрица корреляционного аналнза осей ординацнй с показателями почвы

Ось 1 Ось 2 Ось 3 Ось 4

Запас гумуса, т/га -0,7521*' -0,1002 -0,1845 0,1868

% гумуса 0,4690 -0,7607* -0,1692 0,4378

Содержание обменного Са, мг-экв. 0,4690 -0,5463 -0,0257 0,1355

Содержание обменного мг-экв. -0,5504 -0,6606 0,1385 -0,1937

Содержание С, % -0,3003 -0,3805 -0,6237 0,9393**

Механический состав почвы -0,3701 0,2754 -0,7815* 0,6024

Положение типа в рельефе -0,1742 -0,3423 -0,6544 0,7145*

рН 0,9685** 0,2099 0,3345 -0,1327

'Уровни значимости коэффициентов корреляции р: * < 0,05, ** < 0,01.

Значения оси 1 показали наивысший коэффициент корреляции (0,9685) со значением рН почвы. Это косвенно подтверждает выявленную ведущую роль фактора влажности для оси 1, поскольку последний тесно связан со значениями рН. Также ось 1 показала высокий коэффициент корреляции с показателями запаса гумуса (0,7521), однако его значение существенно уступает коэффициенту корреляции с показателями влажности. Очевидно, что ось 1 представляет комплексный градиент двух ведущих экологических факторов - влажности и богатства почвы при определяющей роли первого.

Важность фактора богатства почвы как ведущего подтвердилась на оси 2, показавшей высокий коэффициент корреляции с показателями процента гумуса в почве (-0,7607). Высокие показатели содержания кальция (-0,5463) и магния (0,6606), которые являются основными компонентами гумуса, дополняют и подтверждают выявленный на оси 2 фактор богатства почв.

Ось 3 ОСА ординации показала высокий коэффициент корреляции с показателями механического состава почвы (-0,7815). Данный показатель, как и процент гумуса, косвенно отражает богатство почвы, однако наряду с этим он также индицирует условия аэрации почвы и ее проточности, что подтверждается расположением на данной оси выявленных экологических типов лесов.

Ось 4 БСА ординации показала высокие коэффициенты корреляции с экологическим фактором - содержанием углерода (0,9393) и топологическим фактором -положением типа леса в рельефе (0,7145).

Результаты выполненного ординационного анализа демонстрируют различную роль экологических и топографических факторов в формировании разнообразия сосновых лесов песчаных местообитаний степной части Минусинской котловины. Применение методов градиентного анализа продемонстрировало также флоро-фитоценотическую целостность и эколого-географическую сущность единиц различного ранга боровой растительности. Выявленные в результате ординации комплексные градиенты, ведущие отдельные экологические факторы, а также связи с элементами дюнного рельефа служат основой выделения территориальных единиц для крупно- и среднемасштабного картографирования.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БОРОВ

Минусинские боровые ленты характеризуются высокой неоднородностью рельефа и почвенно-грунтовых условий, что обусловливает высокое разнообразие растительного покрова и сложную пространственную организацию. Для отражения закономерностей пространственной структуры растительности боров был разработан ряд крупномасштабных картографических моделей.

Создание картографической модели пространственной организации растительности боров Минусинской котловины было осуществлено на основе алгоритма (Ермаков и др., 2006, 2007), включающего серию этапов обработки разнообразной эколого-биологической информации: классификация растительности, ординация, обработка данных дистанционного зондирования, составление картографических моделей типа «растительность-рельеф» и представление финального результата в виде тематических электронных слоев в ГИС.

Результаты дешифрирования космических снимков Ьапска^ с разрешением 30 м выступили основой картографического представления территориальных единиц топологической размерности.

При картировании растительного покрова использовались пространственные сочетания типологических единиц (фитоценомеров), выявленных при классификации растительности Минусинских боров.

В результате дешифрирования космических снимков Ьапс1за1-7 были определены следующие подразделения растительного покрова:

1. Типы растительности, образованные различимыми крупными биоморфами: леса, болота, заросли кустарников, травянистая растительность.

2. Сообщества с различными показателями проективного покрытия: остепнен-ные участки с разреженной растительностью, кустарниковые и травяно-кустарниковые сообщества, болотные сообщества, водоемы, распаханные поля, залежи с различной степенью зарастания, выходы песчаных массивов по верхним частям дюн.

3. Лесные сообщества подразделились на категории, характеризуемые различным составом видов древесного яруса. По этому признаку были выделены сосновые, сосново-мелколиственные и березовые леса.

В результате дешифрирования космических снимков и анализа спектральных характеристик были составлены модели эколого-физиономических типов растительности всех ленточных боров.

На основе проведенного дешифрирования космических снимков были выявлены закономерные сочетания сообществ в связи с особенностями рельефа ленточных боров. По этому признаку были определены три наиболее крупные пространственные единицы ранга мезокомбинаций.

Мезокомбинация 1: сочетание олиготрофных и мезо-олиготрофных сосновых лесов, псаммофитных степных сообществ в ландшафтах с хорошо выраженным комплексом высоких дюн.

Данная мезокомбинация типична для всех боровых лент. Наиболее часто встречается на территории боров степной зоны - Минусинском и Лугавском. Она господствует по наиболее возвышенным частям боровых лент, с четко выраженными грядами песчаных дюн. Дюны различной формы характеризуются крутыми (до 25°) склонами и диапазоном относительных высот от 12 до 25 м. Здесь выявляются две микрокомбинации, различающиеся приуроченностью к определенной части дюны (или междюнного понижения) и экспозицией склона дюны. Микрокомбинации представляют собой микропоясные ряды сообществ.

Первый, мезо-олиготрофный микропоясный ряд, характерный для Минусинского, Лугавского и Шушенского боров, занимает наиболее пологие южные и юго-юго-западные склоны высоких дюн. Второй микропоясный ряд располагается по наиболее крутым северным склонам дюн. Его образуют олиготрофные типы растительных сообществ.

Мезокомбинацш 2\ сочетание мезотрофных и олиго-мезотрофных березово-сосновых разнотравных и разнотравно-зеленомошных лесов, зарослей кустарников и фрагментов высокотравных сообществ в ландшафтах с пологосклоново-волнистым рельефом.

Данная мезокомбинация характерна для мезофитных боровых лент лесостепной зоны - Шушенской и Ермаковской. Занимает выровненные или пологовос-клонные части рельефа. Образование более пологих склонов (крутизна 12-15°) свя-

зано с процессами денудации высоких дюн и формирования сглаженных форм рельефа. Небольшая высота дюн (3-7 м) и их пологие склоны благоприятствуют выровненности условий увлажнения и замедлению процессов внутрипочвенной эрозии. В пределах данной мезокомбинации были выделены один микропоясный ряд и две микрокомбинации характерные для Шушенского бора.

Микропоясный ряд сосновых и березово-сосновых разнотравных и разнотрав-но-зеленомошных лесов характеризует последовательность замещения сообществ по склонам пологих невысоких дюн.

Микрокомбинация березовых разнотравных лесов характерна для мезотрофных типов сообществ, расположенных по выровненным частям боровых лент. Комбинацию образуют мезотрофные березовые коротконожково-разнотравные, березовые папоротниково-разнотравные и папоротниково-разнотравные сообщества.

Микрокомбинация разнотравных степей и лугов образована динамическим рядом мезотрофных луговых степей и ксерофитных разнотравных лесных лугов в результате вырубок леса на месте сосново-березовых зеленомошно-разнотравных лесов. Образуется сукцессионный ряд - луговые степи класса ГезШсо-Вготе1еа сменяются разнотравными лесными лугами, которые принадлежат к классу МоИто-АггИепШкеШеа.

Фрагментом выделяются елово-лиственничные кустарничково-разнотравно-зеленомошные сообщества. Леса этого типа встречаются на выровненном, хорошо увлажненном, местами проточном участке (широкое междюнное понижение) Минусинского бора в месте соединения двух озер.

Мезокомбинацш 3: сочетание сообществ переувлажненных лесов и мезотрофных болот озерно-болотных депрессий и углубленных речных долин. Встречается преимущественно на территории Шушенского бора и на территории Ермаковского по руслу р. Мигна. Она распространена по широким депрессиям и углублениям, которые занимают озера или болота. Мезокомбинацию слагают две микрокомбинации.

Первая мезотрофная микрокомбинация формируется в условиях болотного комплекса. Ее образуют ивняковые и болотные сообщества. Вторая олигомезотрофная комбинация образуется в пределах озерного комплекса. Здесь наблюдаются сочетания мелколиственно-соснового папоротниково-ососково-разнотравного и сосново-березового ивово-коротконожково-осочкового леса.

На основе выделенных пространственных единиц была составлена легенда к картографической модели растительности ленточных боров Минусинской котловины (табл. 2).

Составленные картографические модели растительности в масштабе 1 :50 ООО на территорию боров Минусинской котловины являются заключительным этапом геоботанических исследований, от полевых описаний до классификации, и созданы на основе выявленных связей сообществ с экологическими и топографическими факторами. Карты растительности дают наиболее полное и наглядное представление о специфике растительного покрова боровых лент Минусинской котловины.

Таблица 2

Легенда к картографической модели растительности боров Минусинской межгорнон котловины (М 1 : 50 ООО)

Название единиц растительности

1. Сочетание олиготрофных и мезо-апиготрофных сосновых лесов, псашюфитных степных сообществ в ландшафтах с хорошо выраженным дюнным комплексом

1а Сочетания сосновых остепненно-разнотравные и сосновых разнотравно-мохово-лишайниковых лесов и псаммофитных разнотравных степей

Ib Сочетания березово-сосновых кустарничково-разнотравно-зеленомошных и березово-сосновых кустарниково-зеленомошно-разнотравных лесов

1с Сочетания сосновых разнотравных и сосновых зеленомошно-разнотравных мезофиль-ных лесов

Id Сочетания псаммофитных разнотравных степей с фрагментами сосновых остепненно-разнотравных лесов

le Сочетание псаммофитных разнотравных степных и лишайниковых сообществ

2. Сочетание мезотрофных и олиго-мезотрофных березово-сосновых лесов, зарослей кустарников и фрагментов луговых степей в ландшафтах с пологосклоново- волнистым рельефом

2а Сочетания сосново-березовых разнотравных и сосново-березовых зеленомошно-разнотравных лесов

2b Сочетания березовых папоротниково-разнотравных и березовых коротконожково-разнотравных лесов

2с Сочетания березово-сосновых орляково-коротконожково-разнотравных и березово-сосновых орляково-кустарничково-разнотравных лесов

2d Сочетания луговых степей (Bromopsis inermis, Onobrychis arenaria, Fragaria viridis) и вторичных остепненных зарослей из Caragana arborescens на месте сосново-березовых зеленомошно-разнотравных лесов

2е Елово-лиственничные кустарничково-разнотравно-зеленомошные леса по широким междюнным понижениям в окрестности оз. Б. Кызыкуль.

2f Сочетания разнотравных лугов и вторичных зарослей из Salix caprea по берегам рек Ничка и Лугавка

3. Сочетание сообществ переувлажненных лесов и мезотрофных болот озерно-болотных депрессий и углубленных речных долин

За Ивняковые осоково-разнотравные сообщества

ЗЬ Сочетания осоково-разнотравных и пушицево-осоково-разнотравных сообществ

Зс Сочетания мелколиственно-сосновых папоротниково-осоково-разнотравных, сосново-березовых ивово-разнотравно-осочковых лесов и папоротниково-разнотравных сообществ

4 Водные пространства

5 Поселки, антропогенные нарушения

Созданные геоботанические карты могут служить основой для создания различных специализированных тематических карт (продуктивности, особо охраняемых природных территорий, рекреационных и др.), а также для организации долгосрочного мониторинга за состоянием экосистем (Полевая геоботаника, 1972).

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА РАЗНООБРАЗИЯ АССОЦИАЦИЙ БОРОВ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ В СООТВЕТСТВИИ С СОВРЕМЕННЫМИ КРИТЕРИЯМИ

ДЛЯ ВЫДЕЛЕНИЯ НУЖДАЮЩИХСЯ В ОХРАНЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Сохранение разнообразия растительности - одна из наиболее актуальных проблем в современном мире. Растительное сообщество является основным компонентом экосистемы, первым трофическим звеном в цепи питания, выступает средой обитания для растений и животных.

Среди разнообразия растительного покрова Сибири сообщества Минусинских боровых лент относятся к одному из наиболее уязвимых объектов. В составе боров формируется ряд уникальных сообществ, представленных в Зеленой книге Сибири (1996). Также боровые сообщества выступают местом обитания 12 видов, занесенных в Красную книгу Красноярского края: Cypripedium calceolus, С. macranthon, С. guttatum, Neottianthe cucullata, Brunnera sibirica, Hemerocallis minor, Stipa pennata, Chimaphila umbellata, Viola dactyloides, V. dissecta, Botrychium virginianum, Dryopteris fdix-mas. Из них три вида занесены в Красную книгу РСФСР (Cypripedium calceolus, С. macranthon, Neottianthe cucullata) и два вида в Красную книгу СССР (Cypripedium calceolus, С. macranthon).

Разносторонняя оценка природоохранной значимости растительных сообществ ленточных боров Минусинской котловины показала, что расположение вблизи или на территории боров населенных пунктов способствуют интенсивному их использованию. В первую очередь уничтожению подвергаются лесные сообщества.

В результате такого использования 5 % разнообразия сообществ относятся к исчезающим. В настоящее время на территории боров Минусинской котловины в связи с постоянной рекреационной нагрузкой под угрозой исчезновения находятся остепнен-ные сосново-лишайниковые лесные сообщества Cladonia arbuscula-Pinus sylvestris.

Также к наиболее уязвимому типу относятся псаммофитные ксеромезофитные сосновые и березово-сосновые разнотравно-кустарничковые леса, входящие в состав ассоциации Oxytropido campanulatae-Pinetum sylvestris. Эти сообщества на территории Южной Сибири относятся к редкому типу связанному исключительно с «островными» борами, подверженными в настоящее время высокой антропогенной нагрузке.

Ведущим антропогенным фактором выступает рекреация (81 %). 67 % лесных сообществ подвержены локальным вырубкам. На территории 24 % сообществ проводятся промышленные рубки, особенно это выражено на территории Ермаковского бора. Еще один фактор негативно влияющий на состояние сообществ - выпас домашнего скота, его воздействию подвержено 57 % растительных сообществ.

При анализе современной обеспеченностью охраной 50 % растительных сообществ оказались не обеспечены никаким видом охраны, остальные сообщества входят в состав охраняемых территорий.

Представленные в диссертации результаты оценки природоохранной значимости 21 типа растительных сообществ могут быть использованы в качестве основы

для совершенствования существующей системы особо охраняемых природных территорий и регламентации отдельных видов хозяйственной деятельности на территории боровых лент.

ВЫВОДЫ

1. Растительность боровых лент Минусинской межгорной котловины характеризуется высоким фитоценотическим разнообразием, различной экологией, сложной пространственной организацией и представляет уникальный объект в растительном покрове Южной Сибири.

2. Растительность боров Минусинской котловины представлена 8 классами (ВгаскуросПо ртпаН-ВешШеа репс1и1ае, Уассмю-Р1ссе(еа, ЮгуШНо rugosi-Laricetea зхЬтсае, Ре$Шсо-Вготе1еа, МоИто-Аггепа&егМеа, Ми\geiiю-Асопие1еа, 8аПсе1еа ригригеае, 5с/г еис/ггепо - С а псе!еа /шсае), 10 порядками, 11 союзами, 5 подсоюза-ми, 16 ассоциациями, 12 вариантами и 5 единицами растительных сообществ без определенного формального синтаксономического статуса.

3. Ведущим экологическим фактором в формировании разнообразия растительных сообществ боровых лент выступает влажность экотопа, вторым по значимости является трофность, а третьим - степень дренированности (проточности) местообитаний. Интегральным фактором, определяющим пространственное распределение сообществ, выступает дюнный рельеф. Выполненная ординация, продемонстрировала высокую экологическую целостность выявленных синтаксонов.

4. Пространственная организация растительности боров характеризуется двухуровневой иерархией, высшие единицы которой представлены тремя мезокомби-нациями, соответствующими своеобразным сочетаниям растительности в пределах основных ландшафтных подразделений боровых лент. Базовыми единицами пространственной структуры растительности боровых лент выступают 7 микрокомбинаций и микропоясных рядов, объединяющих ориентированные и неориентированные в пространстве сочетания сообществ, приуроченные к определенным элементам дюнного рельефа.

5. Созданы крупномасштабные геоботанические картографические модели на 4 боровые ленты Минусинской котловины.

6. Результаты оценки природоохранной значимости растительных сообществ показали, что 5 % типов растительных сообществ относятся к исчезающим, а 76 % к уязвимым. Ведущими антропогенными факторами выступают рекреационные нагрузки (в 81 % сообществ), локальные вырубки для нужд населения (в 67 % сообществ) и выпас (в 57 % сообществ). На 50 % растительные сообщества не обеспечены никаким видом охраны природы. —

7. Представленные результаты оценки природоохранной значимости могут быть использованы в качестве основы для совершенствования существующей системы особо охраняемых природных территорий и регламентации отдельных видов хозяйственной деятельности на территории боровых лент.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Полякова М.А. Типологический состав сосновых лесов Национального парка «Шушенский бор» // Материалы региональной научно-практической конференции «Флора, растительности, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий». Чита: Изд-во Забайкальского государственного пед. ун-та им. Н.Г. Чернышевского, 2005. С. 75-79.

2. Полякова М.А. Классификация и ординация сосновых лесов национального парка «Шушенский бор» // Материалы Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны». Новосибирск, 2005. С. 113-115.

3. Полякова М.А. Ординация видов боровых сообществ Национального парка «Шушенский бор» // Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы». Казань: Изд-во ООО «Графити-групп», 2006. Т. 2. С. 246-248.

4. Полякова М.А. Пространственная организация боров Минусинской котловины // Материалы четвертой Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока». Красноярск: Изд-во ИПК КГПУ, 2006. Т. 2. С. 75-79.

5. Полякова М.А. Анализ ценофлор сосновых лесов Шушенского бора // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2006. С. 96.

6. Полякова М.А. Классификация и ординация лесных растительных сообществ Национального парка «Шушенский бор» // Материалы пятой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул: Изд-во «АзБука», 2006. С. 190-193.

7. Полякова М.А. Ординация лесных растительных сообществ Национального парка «Шушенский бор» // Материалы X Международная школы-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». Абакан. 2006. Т. 1. С. 38.

8. Полякова М.А. Классификация и сравнительный анализ типов сосновых лесов Национального парка «Шушенский бор» // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал, 2006. Т. 1. Вып. 1. С. 41-50. http://journal.csbg.ru

9. Ермаков Н.Б., Алсынбаев К.С., Попов Д.Ю., Полякова М.А., Суляев Я.С. Картографическое моделирование пространственной организации растительного покрова // Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2006. С. 276-288.

10. Ермаков Н.Б., Попов Д.Ю., Голомовзин В.В., Полякова М.А. Моделирование пространственной организации растительности горных территорий на основе данных дистанционного зондирования и цифровой модели рельефа // Вычислительные технологии. Т. 12. Специальный выпуск, 1. 2007. С. 42-59.

11. Полякова М.А., Дитц Л.Ю., Ермаков Н.Б. Исследование экологических особенностей ленточных боров Минусинской межгорной котловины методами градиентного анализа // Экология. 2008, № 4. С. 253-260. (Реценз.)

Подписано в печать 15.10.08. Формат 60х84'/1б. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ №11.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полякова, Мария Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Степень изученности растительного покрова ленточных боров Минусинской котловины.

Физико-географическая характеристика района исследований.

Геолого-геоморфологическая характеристика района исследования и история возникновения ленточных боров Минусинской впадины.

Климатические условия.

Гидрографическая характеристика территории.

Почвенный покров.

Растительный покров.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал исследования.

Методы исследования.

Глава 3. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕНТОЧНЫХ БОРОВ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ

Продромус ленточных боров Минусинской котловины.

Характеристика синтаксонов

Класс BRACHYPODIO PINNATI - BETULETEA PENDULAE.

Класс VA CCINIO-PICEETEA.

Класс RHYTIDIO R UGOSI-LARICETEA SIBIRICAE.

Класс FESTUCO-BROMETEA.

Класс MOLJNIO-ARRHENA THERETEA.

Класс MULGEDIO-ACONITETEA.

Класс SALICETEA PURPUREAE.

Класс SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ОРДИНАЦИЯ БОРОВ.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

БОРОВЫХ ЛЕНТ.

Глава 6. ОЦЕНКА РАЗНООБРАЗИЯ АССОЦИАЦИЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БОРОВ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ В СООТВЕТСТВИИ С СОВРЕМЕННЫМИ КРИТЕРИЯМИ ДЛЯ ВЫДЕЛЕНИЯ НУЖДАЮЩИХСЯ В

ОХРАНЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Растительность ленточных боров Минусинской котловины"

Южные сосновые боры - характерный элемент азональной растительности степной зоны Евразии. Они изолированными островами широко распространены от Днепра до среднего течения р. Амур в пределах подзон луговых, настоящих и опустыненых степей, по песчаным местообитаниям различного генезиса. Своеобразное эколого-географическое положение, специфика субстрата и островное распространение обусловили сложный процесс формирования азональных сосновых лесов в различных частях ареала и, как следствие, их высокое флористическое и синтаксономическое своеобразие. Сосновые леса боровых лент степной Минусинской котловины (части Алтае-Саянской горной области) представляют один из географически изолированных «островов» боров, и никогда не выступали самостоятельным объектом классификации. До настоящего времени растительность боров степной зоны синтаксономически изучена крайне слабо, недостаточно выявлены экологические особенности их формирования.

В настоящей работе основной акцент сделан на выявление типологического состава и разработку классификации растительности боров. Большое внимание уделено вопросам экологических особенностей формирования боровых сообществ и их сочетаний, а также пространственно-временной организации растительного покрова боровых лент в целом. Рассмотрены вопросы использования и охраны сообществ боров.

Актуальность исследования

Сосновые боры представляют уникальный слабо исследованный азональный тип растительности Алтае-Саянской горной области. До сих пор имеются только отрывочные сведения об эколого-географических условиях произрастания боров, их флоро-фитоценотического разнообразия, пространственной организации.

Актуальность данного исследования определяется также тем, что ленточные боры Минусинской котловины представляют один из наиболее уязвимых в природоохранном отношении объектов растительного покрова Алтае-Саянской горной области. Они расположены в непосредственной близости от крупных промышленных центров Хакасии и юга Красноярского края и выполняют значимые рекреационные, эколого-стабилизирующие и водоохранные функции. За последние годы в результате воздействия антропогенных факторов наблюдается неуклонное сокращение площади их распространения.

Цели и задачи исследования

Целью данной работы является изучение разнообразия растительных сообществ ленточных боров Минусинской котловины, особенностей экологических условий произрастания, исследование их пространственной организации и разработать практические предложения, ориентированные на их сохранение. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- Определить типологический состав растительности ленточных боров Минусинской котловины; разработать их детальную классификацию методом Браун-Бланке и дать характеристику синтаксономических единиц всех рангов.

- На основе использования количественных методов ординации выявить экологические факторы, обусловливающие разнообразие и пространственную дифференциацию растительности боров.

-' Провести типизацию пространственных сочетаний растительных сообществ на уровне микро- и мезокомбинаций, на основании которых составить крупномасштабные геоботанические карты.

- Дать характеристику разнообразия растительных сообществ боров в соответствии с современными критериями для выделения нуждающихся в охране сообществ и разработать рекомендации по их сохранению.

Защищаемые положения

1. Экологические особенности формирования разнообразия боровых сообществ определяются сложным комплексом взаимодействия зональных и незональных факторов - семиаридного климата межгорной котловины и песчаного субстрата. Ведущими экологическими факторами конкретных местообитаний выступают влажность, трофность и степень дренированности субстрата.

2. Пространственная структура растительного покрова Минусинских боровых лент характеризуется двухуровневой иерархией - мезо- и микрокомбинациями. Микрокомбинации представляют эколого-топографические ряды сообществ, отражающие градиенты факторов влажности-трофности в связи с развитием дюнных комплексов. Мезокомбинации отражают характерные сочетания микрокомбинаций в пределах различных типов ландшафтов, формирующихся в процессе генезиса рельефа боровых лент.

Научная новизна

Впервые выявлено разнообразие растительности ленточных боров Минусинской котловины и разработана их детальная эколого-флористическая классификация. Представлена характеристика синтаксономических единиц всех рангов: 8 классов, 10 порядков, 11 союзов, 5 подсоюзов, 16 ассоциаций, 12 вариантов и 5 единиц растительных сообществ без определенного формального синтаксономического статуса. 12 единиц ранга ассоциаций описаны как новые.

Методами градиентного анализа показана роль определенных почвенных факторов в формировании разнообразия растительного покрова дюнного рельефа боровых лент на топологическом уровне.

Впервые для боровых лент южной Сибири выявлены и детально описаны оригинальные территориальные сочетания сообществ ранга мезо- и микрокомбинаций. Создана серия картографических моделей пространственной организации боровых лент на основе применения современных информационных технологий: ординационного моделирования, дешифрирования космических снимков и моделирования рельефа.

Проведено научное обоснование создания охранных территорий с целью сохранения редких и уникальных фитоценотических объектов, имеющих большое значение для сохранения эколого-стабилизирующей функции боров на территории Минусинской котловины.

Практическая значимость

Полученные результаты исследования необходимы для понимания механизмов формирования азональных типов боровой растительности на территории Сибири, что является актуальным для современного лесоведения и лесоводства.

Результаты классификации и ординации растительности могут использоваться в качестве основы при создании крупно- среднемасштабных геоботанических карт.

Результаты выполненной оценки природоохранной значимости растительных сообществ могут быть использованы для создания и совершенствования системы охраняемых природных территорий и разработке конкретных мер сохранения экосистем Минусинских боровых лент в целом.

Апробация работы и публикации

Основные положения работы докладывались на международных и российских конференциях посвященных проблемам растительности: на региональной научно-практической конференции «Флора, растительности, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий», Чита, 2005; на всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны», Новосибирск, 2005; на международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», Казань, 2006; на IV Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока», Красноярск, 2006; на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге, С-Петербург, 2006; на X Международная школы-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», Абакан, 2006; на пятой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии», Барнаул, 2006; на I (III) всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники», Новосибирск, 2007; на XII съезде РБО, Петрозаводск, 2008.

По теме диссертации опубликовано 11 работ. Из них 8 материалов конференций, 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК, 1 в коллективной монографии «Биоразнообразие и динамика экосистем».

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 216 страниц, включая 14 таблиц, 42 рисунка. Список литературы включает 180 наименований, в том числе 17 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Полякова, Мария Александровна

выводы

1. Растительность боровых лент Минусинской межгорной котловины характеризуется высоким фитоценотическим разнообразием, различной экологией, сложной пространственной организацией и представляет уникальный объект в растительном покрове Южной Сибири.

2. Растительность боров Минусинской котловины представлена 8 классами (Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, Vaccinio-Piceetea, Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae, Festuco-Brometea, Molinio-Arrenatheretea, Mulgedio-Aconitetea, Salicetea purpureae, Scheuchzerio-Caricetea fuscae), 10 порядками, 11 союзами, 5 подсоюзами, 16 ассоциациями, 12 вариантами и 5 единицами растительных сообществ без определенного формального синтаксономического статуса.

3. Ведущим экологическим фактором в формировании разнообразия растительных сообществ боровых лент выступает влажность экотопа, вторым по значимости является трофность, а третьим — степень дренированности (проточности) местообитаний. Интегральным фактором, определяющим пространственное распределение сообществ выступает дюнный рельеф. Выполненная ординация, продемонстрировала высокую экологическую целостность выявленных синтаксонов.

4. Пространственная организация растительности боров характеризуется двухуровневой иерархией, высшие единицы которой представлены тремя мезокомбинациями, соответствующими своеобразным сочетаниям растительности в пределах основных ландшафтных подразделений боровых лент. Базовыми единицами пространственной структуры растительности боровых лент выступают 7 микрокомбинаций и микропоясных рядов, объединяющих ориентированные и неориентированные в пространстве сочетания сообществ, приуроченные к определенным элементам дюнного рельефа.

5. Созданы крупномасштабные геоботанические картографические модели на 4 боровые ленты Минусинской котловины.

6. Результаты оценки природоохранной значимости растительных сообществ показали, что 5 % типов растительных сообществ относятся к исчезающим, а 76 % к уязвимым. Ведущими антропогенными факторами выступают рекреационные нагрузки (в 81 % сообществ), локальные вырубки для нужд населения (в 67 % сообществ) и выпас (в 57 % сообществ). На 50 % растительные сообщества не обеспечены никаким видом охраны природы.

7. Представленные результаты оценки природоохранной значимости могут быть использованы в качестве основы для совершенствования существующей системы особо охраняемых природных территорий и регламентации отдельных видов хозяйственной деятельности на территории боровых лент.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полякова, Мария Александровна, Новосибирск

1. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969.275 с.

2. Алтайский край. Атлас. Т. 1. 1978. с. 275.

3. Альбицкая М. А. Проект классификации географических элементов флоры степей Юго-Восточного Алтая // Изв. Зап.-Сиб. фил-ла АН СССР. Сер. Биологическая. 1946. №1. С. 27-32.

4. Баженова О. И., Мартьянова Г. Н. Оценка многолетней изменчивости современных эоловых процессов на юге Сибири // География и природные ресурсы. 2001. № 4. С. 79-85.

5. Баженова О. И., Мартьянова Г. Н. Реакция степных и лесостепных морфодинамических систем на современные изменения климата // География и природные ресурсы. 2000. № 4. С. 23- 32.

6. Баженова О. И., Мартьянова Г. Н. Современные морфоклиматические режимы степей и лесостепей Сибири // География и природные ресурсы. 2002. № 3. С. 57-64.

7. Бескрестнова Г. А. Растительность островных боров Западной Сибири // Тр. по лесному хоз-ву. Новосибирск: ЗСФ ФН СССР. 1955. Вып. 2. С. 151-154.

8. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 198с.

9. Браун Д. Методы исследования и учета растительности, 1957. 315 с.

10. Будникова Г. Н. Фитоценотическая характеристика сосновых лесов Кузнецкой котловины // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. С. 93—109.

11. Бузыкина А. И. Сосновые леса и лесовосстановительные процессы в бассейне р. Уды (Бурятская АССР) // Лесоводственные исследования в лесах Сибири. Тр. института леса и древесины АН СССР. Т. LVII. Красноярск. 1963. С. 3-15.

12. Вангниц П. Р. Ленточные боры. М.-Л., 1953. 64 с.

13. Ведрова Э. Ф., Корсунов В. М. Миграция водорастворимых продуктов в почвах сосновых лесов / В кн.: Почвы сосновых лесов Сибири. Красноярск, 1986. С. 24-33.

14. Вишнякова 3. В. Разложение целлюлозы в почвах Минусинских ленточных боров / В кн.: Почвы сосновых лесов Сибири. Красноярск, 1986. С. 88-95.

15. Вишнякова 3. В., Перьянова О. В. Микробиологическая характеристика почв / В кн.: Почвенные факторы продуктивности сосняков. Новосибирск, Наука. 1976. С. 190-217.

16. Вишнякова 3. В., Плешиков Ф. И., Перьянова О. В. Разложение целлюлозы в горных почвах Минусинской котловины / В кн.: Почвы Сибири и их рациональное использование. Красноярск, 1975. С. 63-66.

17. Вишнякова 3. В. О взаимодействии леса и почвы / З.В. Вишнякова, К.Г. Зуева, Т.С. Кузнецова, Е.Г. Чагина // Лес и почва. Красноярск: ИЛиД, 1968.-С. 494-600.

18. Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья (патология и резистентность) / Отв. ред А. С. Рожков. Иркутск, 1957. 250с.

19. Гавлина Г. Б. Климат Хакасии / В кн.: Природные условия и сельское хозяйство Хакасской автономной области. М., 1954. С. 21—30.

20. Гаель А. Г., Брысова Л. П., Каменецкая И. В., Оловянникова И. Н., Рафес П. М., Петренко Е. С. Лесорастительные условия ленточных боров Прииртышья // Ленточные боры Прииртышья. Тр. лаб. лесоведения. М.: Изд-во АН СССР. 1962. Т. IV. С. 3-57.

21. Гаель А. Г., Трушковский А. А. Возраст и классификация почв на эоловых пескас степной зоны. Изв. АН СССР. Сер. географическая. 1962. №4. С. 28—41.

22. Гаель А. Г., Хабаров А. В. Об особенностях почвообразования на песках Хреновского бора. Почвоведение. 1969. № 11. С. 17—31.

23. Геоботаническая карта СССР М 1 : 4 000 000. М.-Л., 1954.

24. Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири / Под ред. А.В. Куминовой. Новосибирск, 1978. 231с.

25. Голубинский С. С. Ленточные боры Западно-Сибирского края. 1934.

26. Горбачев В. Н. Почвообразование на карбонатных породах в подзоне сосновых лесов Средней Сибири / В кн.: Почвы сосновых лесов Сибири. Красноярск, 1986. С. 15-23.

27. Горчаковский П. Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. М., 1987. 159с.

28. Горчаковский П. Л. Сосновые леса Приобья как зональное ботанико-географическое явление // Бот. журн. 1949а. Т. 34. № 5. С. 524-538.

29. Горчаковский П. Л. Таежные и лесостепные березняки Приобья // Сб. тр. по лесному хоз-ву. Свердловск, 19496. Вып. 1. С. 62-100.

30. Горышина Т. К. Экология растений. М: Высшая школа, 1979. 368с.

31. Гранитов И. И. Карта растительности юго-западных Кызыл-Курумов (Опыт детального картирования пустынной растительности). Тр. Среднеазиатского гос. ун-та., нов. сер., Вып. 19, биол. наук, кн. 8. Ташкент, 1950.

32. Грибанов Л. Н. Некоторые вопросы биологического обоснования лесного хозяйства в степных борах Западной Сибири // Тр. по лесному хоз-ву. Новосибирск, 1955. Вып. 2. С. 161—172.

33. Грибова С. А., Исаченко Т. И. Сосновые леса южной части таежной и широколиственной областей европейской части СССР: география и картография//Геоботаническое кортографирование. Л.: Наука, 1979. С. 11-19.

34. Гроссгейм А. А. Карта растительного покрова Закфедераций: Азербайджана, Армении и Грузии, м. 1 : 420 ООО. Изд-во. Закавказский опытно-иссл. ин-т. водного хоз-ва. Тифлис, 1930.

35. Дымина Г. Г. Материлы о флористической классификации в Западной Сибири (Правобережье Оби Новосибирской области). Новосибирск, 1989. Деп. ВИНИТИ N 2002-В89. 68 с.

36. Ермаков Н. Б. Гемибореальные леса континентальной северной Азии (классификация, ординация, анализ ценофлор): дисс. доктора биологических наук (рукопись). Новосибирск, 2001а. 437 с.

37. Ермаков Н. Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Континентальные гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск, 2003. 232 с.

38. Ермаков Н. Б. Синтаксономические и ботанико-географические особенности ксерофильных псаммофильных сосновых лесов ЗападноСибирской равнины // Флора и растительность Алтая. Барнаул, 1999 Т. 4. Вып. 1. С. 52-61.

39. Ермаков Н. Б. Характеристика сосновых лесов Северного Алтая / В кн.: Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С. 84-93.

40. Ермаков Н. Б. Эколого-географическая ординация подтаежных мезофильных травяных лесов Южной Сибири // Известия АН. Серия географическая. 20016. № 5. С. 82-90.

41. Ермаков Н. Б., Алсынбаев К.С. Моделирование пространственной организации лесного покрова южной части Западного Саяна // Сибирский экологический журнал. Новосибирск, 2004. Том 11. № 5. С. 687-702.

42. Ершова Э. А. Роль папоротника-орляка в лесных и луговых фитоценозах правобережья Енисея // Растительность правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). Новосибирск: Наука, 1971. С. 337-355.

43. Жукова А. Б., Коротков И. А., Кутафьев В. П., Назимова Д. И., Речан С. П., Савин Е. Н., Чередникова Ю. С. Леса Красноярского края / В кн.: Леса СССР. Т.4. М., 1969. С. 248-326.

44. Заугольнова Л. Б., Морозова О. В., Леса бореальной (таежной) полосы. Распространение и классификация бореальных лесов / Под ред. О.В. Смирнова: Восточноевропейские леса. М., 2004. С. 205-329.

45. Зверева Г. А. Дигрессивные явления и восстановительные смены в естественной растительности Восточного Саяна и Минусинской котловины // Растительность правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). Новосибирск: Наука, 1971. С. 172-192.

46. Зеленая книга Сибири (редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества). Новосибирск: Наука, 1996. 396 с.

47. Зеленая книга Украинской ССР. Киев: Наукова Думка, 1987. 216 с.

48. Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности // Бот. журн. 1970. Т. 55. № 1. С.23-33.

49. Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Бот.журн. 1973. Т. 58. № 8. С.1081-1090.

50. Игнатов М. С., Афонина О. М. и др. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa. М, 2006. Т. 15. С. 1-130.

51. Ильин М. М. Абаканская степь / В кн.: Предв. отчет о бот. исследованиях в Сибири и Туркестане в 1913 г. ПГР. 1914. С. 45-57.

52. Исаченко А. Г. Классификация ландшафтов СССР (применительно к целям обзорного ландшафтного картографирования) // Изд. ВГО. 1975. т. 107. Вып. 4. С. 302-315.

53. Каменецкая И. В. , Гаель А. Г. Типы леса в южной части Ленточных боров Казахстана // Ленточные боры Прииртышья. Тр. лаб. лесоведения. М. 1962. Т. IV. С. 145-167.

54. Каменецкая И. В., Михайленко М. М., Савин Е. Н. Сосновые леса юго-западного Приангарья // Типы лесов Сибири. М., Изд-во. АН СССР. 1963. С. 52-107.

55. Карта растительности европейской части СССР // под. ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. М. 1 : 2 500 ООО. Л. 1948.

56. Карта растительности Саянского территориально-промышленного комплекса (ТПК), М 1 : 750 ООО. 1977.

57. Карта растительности Союза Советских Социалистических Республик// отв.ред. Е. М. Лавренко. М 1 : 5 ООО ООО. М., 1939.

58. Карта растительности СССР (для вузов), М 1 : 4 ООО ООО. М. ГУГК.1990.

59. Карта растительности юга-востока Западной Сибири. М. ГУГК. 1963. Клеопов Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев.: Наукова Думка, 1990. 325 с.

60. Клеопов Ю. Д. Основные черты развитя флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1941. Вып. 1. С. 183-256.

61. Коляго С. А. Геолого-геоморфологическая история возникновения ленточных боров Минусинской впадины // Почвенные факторы продуктивности сосняков (на примере ленточных боров Красноярского края). Новосибирск: Наука, 1976. С. 5-10.

62. Коляго С. А. Почвы сосновых лесов Минусинской впадины // Труды по лесному хоз-ву. Новосибирск, 1955. Вып. 2. С. 55-56.

63. Коляго С. А. Правобережье Минусинской впадины (опыт геоморфологического анализа в целях восстановления истории почвенного покрова) Л., 1967. 120 с.

64. Коляго С. А. Природные условия и почвенный покров правобережной части Минусинской впадины / В кн.: Почвы Минусинской впадины. Труды Южно-Енисейской экспедиции АН СССР. М., 1954. Вып. 3. С. 184-296.

65. Коровин Е. П. Геоботаническая карта Узбекистана. Юбил. сб. посвящ. 25-летию Узб.ССР. Ташкент, 1949.

66. Коровин Е. П. Карта растительности среднеазиатских республик, м. 1: 3 ООО ООО // В кн.: Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Саогиз. Ташкент, 1934. 480 с.

67. Королюк А. Ю, Макунина Н. И. Луговые степи и остепненные луга Алтае-Саянской горной области. Порядок Stipetcilia sibiricae, союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae II Krylovia. 2001. T. 3. № 2. C. 35-49.

68. Короткое И. А. Типы леса Монгольской Народной Республики // Леса Монгольской Народной Республики (география и типология). М.: Наука, 1978. С. 47-121.

69. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск, 2005. 369 с.

70. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат. 1988. 591 с.

71. Красная книга СССР. М.: Лесная промышленность. Т. 2. 1984. 478 с.

72. Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. бот. 1939. № 6-7. С. 67-99.

73. Крылов А. Г. Ценотический анализ флоры кедровых лесов Алтая // Типы лесов Сибири. Красноярск, 1969. Вып.2. С. 2-24.

74. Крылов А. Г., Речан С. П. Лесорастительное районирование и типы леса // Леса Горного Алтая. М.: Наука, 1965. С. 8-114.

75. Крылов Г. В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 225 с.

76. Кузнецов В. А. Геотектоническое районирование Алтае-Саянской складчатой области / В кн.: Вопросы геологии Азии. М., 1954. Т. 1.

77. Кузнецов В. А. Основыне этапы геотектонического развития юга Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1952. Вып. 12.

78. Кузнецов И. В. Минусинский уезд Енисейской губернии. Предв. отчет о бот. исследованиях в Сибири и Туркестане в 1913 г. ПГД. 1914. С. 59-77.

79. Кузнецов Н. И. Ботанико-географическое картирование Европейской России. Зап. Одесск. общ. естествоисп., Т. 44. 1928.

80. Кузнецов Н. И. Основные принципы ботанико-географического картирования Европейской и Азиатской России в крупном масштабе. Тр. совещ. по вопр. луговед. и опытн. луговод. Вып. 2. 1929.

81. Кузьмичев В. В. Таксационная характеристика древостоев // Почвенные факторы продуктивности сосняков (на примере ленточных боров Красноярского края). Новосибирск: Наука, 1976. С. 105-109.

82. Куминова А. В. Дробное геоботаническое районирование части Алтайско-Саянской геоботанической области (правобережье Енисея) // Растительность правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). Новосибирск: Наука, 1971а. С. 67-135.

83. Куминова А. В. Основные итоги изучения растительного покрова правобережья Енисея // Растительность правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). Новосибирск: Наука, 19716. С. 3-20.

84. Куминова А. В. Характерные черты Алтайско-Саянской геоботанической области. Томск: Томский отдел Всесоюзного бот. общества, 1973. Т. 6. С. 23-34.

85. Лавренко Е. М. Об охране биологических объектов в СССР // Вопросы охраны биологических объектов. Л.: Наука, 1971. С.6-13.

86. Лавренко Е. М. Обзорные карты растительности СССР. Изв. Всес. геогр. общ. 1940а. Т. 72. Вып.З.

87. Лавренко Е. М. Степи СССР // В кн.: Растительность СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 19406. Т.П. С. 1-265.

88. Лавренко Е. М., Карамышева 3. В., Никулина Л. И. Степи Евразии. -Л.: Наука, 1991. 145 с.

89. Лапшина Е. И. Подтаежные и лесосотепные сосновые леса и производные сообщества на их месте // Растительный покров ЗападноСибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. С. 120-125.

90. Лапшина Е. И. Травяные сосновые леса и их производные // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск, 1965. Вып. 2. С. 120-130.

91. Лапшина Е. И., Горбачев В. Н., Храмов А. А Растительность и почвы Енисейского кряжа (южной части) // Растительность правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). Новосибирск: Наука, 1971. С. 21-66.

92. Лащинский Н. Н. Сосновые леса бассейна р.Шишиной // Растительность правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). Новосибирск: Наука, 1971. С. 313-326.

93. Лащинский Н. Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. Новосибирск: Наука, 1981. 272 с.

94. Лащинский Н. Н. Ценогенетический анализ флоры травяных сосновых лесов Нижнего Приангарья // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук., 1975. Вып. 2. № 10. С. 38^19.

95. Леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 225 с. Лысанова Г. И. Ландшафтная структура Минусинской котловины // География и природные ресурсы. 2000. № 4. С. 77-86.

96. Макунина Н. И. Степи Минусинских котловин // Turczaninowia. 2006. №4. С. 112-144.

97. Малышев Л. И. Пешкова Г. А. Особенности и генезиз флоры Сибири. (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 265 с.

98. Мартьянов Н. М. Материалы для флоры Минусинского края / Тр. общ. естеств. при Казанском ун-те. Т. XI. Вып. 3. Казань, 1882.

99. Миркин Б. М., Наумова JL Г., Соломещ А. И. Методические указания для практикума по классификации растительности методами Браун—Бланке. Уфа, 1989.413 с.

100. Миркин Б. М., Наумова JI. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2000. 264 с.

101. Никольская Л. А. Хакасия. Красноярск, 1968. 243 с.

102. Павлова Г. Г. Сосновые леса в лесостепной и степной зонах Приобья // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. 1963. С. 131-162.

103. Плешиков Ф. И. Генетические особенности и лесорастительные свойства почв сосновых боров Минусинской котловины // Лесные почвы Алтае-Саянской области. Красноярск, 1977. 173 с.

104. Побединский А. В. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья М., 1965. 268 с.

105. Побединский А. В. Способы рубок в сосновых лесах Приангарья. Рубки и возобновления в лесах Сибири. Красноярск, 1963. Вып. 55. С. 91-106.

106. Полевая геоботаника. Новосибирск, 1964. Т. 3. 530 с.

107. Полевая геоботаника. Новосибирск, 1972. Т. 4. 336 с.

108. Поликарпов Н. П., Чебаков Н. И., Назимова Д. И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск, 1986. 225 с.

109. Полякова М. А., Дитц Л. Ю., Ермаков Н. Б. Исследование экологических особенностей ленточных боров Минусинской межгорной котловины методами градиентного анализа // Экология. 2008, № 4, С. 253-260.

110. Поплавская Г. И. Экология растений. М.: Сов. наука, 1948. 295 с.

111. Почвенные факторы продуктивности сосняков (на примере ленточных боров Красноярского края). Новосибирск: Наука, 1976. 237 с.

112. Почвы Минусинской впадины / Под. ред. К. П. Горшенина. М.: Изд-во. Академии наук СССР, 1954. 304 с.

113. Почвы сосновых лесов Сибири / Под ред. Ф. 3. Глебова. Красноярск, 1986. 122 с.

114. Природные условия Красноярского Края / Под ред. Л. В. Громова и др. М., 1961.250 с.

115. Прозоровский А. В. Растительность полупустынь и пустынь СССР СССР //В кн.: Растительность СССР. М.: Изд. АН СССР, 1940. Т. 2. С. 267^180.

116. Прозоровский А. В., Рубцов Н. И., Дмитриева А. А. при участии Аврамчика М.Н. Геоботаническая карта Казахстана м. 1 : 2 ООО ООО. Изд. Казахст. н.-иссл. ин-та. удобрений и агропочвоведения. Алма-Ата, 1933.

117. Растительность правобережья Енисея. Новосибирск: Наука, 1971. 379 с.

118. Ревердатто В. В. Приабаканские степи и орашаемые земли в системе р. Абакан в пределах Минусинского и Хакасского округов Сибирского края. Томск: Изв. ТГУ, 1928. Т. 8. С. 161-277.

119. Ревердатто В. В. Саянская ботаническая экспедиция 1928г. Материалы по изучению Сибири. 1931. Т.З. 42 с.

120. Рубцов Н. И. Карта растительности Казахстана (принципы, методики и некоторые итоги работы). Изв. Всес. геогр. общ. 1949. Т. 81. Вып. 1.

121. Рыжкова В. А. Крупномасштабное экологическое картографирование лесного покрова. Автореферат дисс. на соискание степени кандидата биологических наук (рукопись). Красноярск, 1995. 27 с.

122. Рысина Л. П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: Наука, 1975.212 с.

123. Семенова-Тянь-Шанская А. М. Сосновые леса // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР". М—Л., 1956 Т. 1.С. 217-248.

124. Соломещ А. И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России). Дисс. на соискание ученой степени доктора биологических наук (рукопись). М., 1994. 352 с.

125. Сочава В. Б. Вопросы картографирования в геоботанике // В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. М—Л., 1962. С. 5-27.

126. Сочава В. Б. Поиск ■ новых приемов картографирования растительности// В кн.: Геоботаническое картографирование М—Л., 1963. С. 57-59.

127. Сочава В. Б. Принципы и задачи геоботанической картографии // В кн.: Вопросы ботаники. М.-Л., 1954. Вып. 1. С. 259-272.

128. Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука, 1979. 190 с.

129. Сочава В. Б. Современное состояние проблемы картографирования растительности Изв. АН СССР, сер. биол., 1961а. № 4.

130. Сочава В. Б. Структура новой обзорной карты растительности Забайкалья // В кн.: Геоботаническое картографирование Л., 1967. С. 17-32.

131. Сочава. В. Б. Введение в обзор растительного покрова СССР на основе геоботанической карты м. 1 : 4 ООО ООО // В кн.: Растительный покров СССР. Пояснительный текст к геоботанической карте СССР. М.-Л., 1956. Ч. I. С. 9-60.

132. Специфика почвообразования в Сибири / Под ред. Р. В. Ковалева и др. Новосибирск: Наука, 1979. 294 с.

133. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеорологичесое изд-во., 1967. Вып. 21. Ч. 2. 504 с.

134. Справочник по климату СССР. JL: Гидрометеорологичесое изд-во., 1969. Вып. 21. Ч. 4. 401 с.

135. Таран И. В. Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука,1973. 292 с.

136. Тарчевский В. В. Июсо-Ширинская степь. Уч. записки Вологодского пед. инст-та. Вологда, 1941. В. 2.

137. Типы лесов гор Южной Сибири / Под ред. В. Н.Смагина. Новосибирск, 1980. 328 с.

138. Толмачев А. И. Введение в географию растений. JL: Изд-во. ЛГУ,1974. 244 с.

139. Толмачев А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 155 с.

140. Уткин А. И. Леса Центральной Якутии. М.: Наука, 1965. 208 с. Флора Сибири. Новосибирск, 1988 1997. Т. 1-14. Флора СССР. М.-Л., 1934 - 1960. Т. 1-30.

141. Чагина Е. Г. Почвы // Почвенные факторы продуктивности сосняков (на примере ленточных боров Красноярского края). Новосибирск: Наука, 1976. С. 87-104.

142. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.

143. Черепнин В. Л. Основные типы леса Минусинского лесхоза и некоторые предложения по велению хозяйства. / В кн.: Вопросы лесного хозяйства Сибири. Красноярск, 1959. С. 129-135.

144. Черепнин Л. М. История исследования растительного покрова южной части Красноярского края. Изд-во Красноярский рабочий, 1954. 80 с.

145. Черепнин Л. М. Растительность Красноярского края. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 160-187.

146. Черепнин JI. М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения // Ученые записки Красноярского пед. ин—та. 1965. Т. 5. С. 3-43.

147. Чиликина Л. Н., Волкова И. И, Яруллина Н. Я, Шифферс Е. В. Карта растительности Дагестанской АССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1960. 95 с.

148. Шашко Д. И. Агроклиматическое районирование СССР. М.: Колос, 1967. 335 с.

149. Шенников А. П. Луговая растительность СССР // В кн.: Растительность СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1938. Т. I.

150. Шенников А. П. Принципы ботанической классификации лугов. Сов. бот, № 5 1935.

151. Шенников А. П. Экология растений. М.: Сов. наука, 1950. 374 с.

152. Шиманюк А. П. Сосновые леса Сибири и Дальнего Востока (Лесоводственная характеристика). М.: Изд-во. Академии наук СССР, 1962. 187 с.

153. Юрцев Б. А, Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991. 80 с.

154. Anenkhonov О. A, Chytry М., Syntaxonomy of vegetation of the Svyatoj Nos Peninsula, Lake Baikal 2. Forests and krummholz in comparison with other regions of northern Buryatia // Folia Geobotanica 33. 1998. P. 31-75.

155. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologia. Aufl. Wien-N. Y. 1964.

156. Dierschke H. Pflanzensociogie. Stuttgart: Ulmer. 1994. 683p.

157. Ermakov N, Cherosov M. 2005. Differentiation of the Vaccinio-Piceetea and Loiseleurio-Vaccinietea in mountains of Yakutia // Annali di Botanica nuove serie, Vol. 5, p.p. 14-28.

158. Ermakov N, Cherosov M, Gogoleva P. Classification of ultracontinental boreal forests in Central Yakutia // Folia Geobotanica 37, 2002, P. 419-440.

159. Ermakov N., Dring J., Rodwell J. Classification of Continental Hemiboreal Forests of North Asia // Braun-Blanquetia, 28. Camerino. 2000a. 131 p.

160. Ermakov N., Maltseva Т. V., Makunina N. I. Classification of the meadows of the South Siberian uplabds and mountains // Folia Geobotanica 34. 1999. P. 221-243.

161. Ermakov N., Shaulo D., Maltseva T. The class Mulgedio-Aconitetea in Sibiria //Phytocoenologia, 30(2). Berlin-Stuttgart. 20006. P. 145-192.

162. Gaussen H. A proposed ecological vegetation map. Surveying and mapping. V.13. №2. 1953.

163. Gaussen H. Projets pour diverses cartes du Monde a 1 : 1 000 000, la carte ecologique du tapis vegetal. Ann. Agron., n. ser., an 19, № 1. 1949.

164. Hennekens S. M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. Lancaster: IBN-DLO, University of Lancaster, 1996. 59 p.p.

165. Mc Intosch R. P. The continuum conspect of vegetation // Bot.Rew. 1967. V.33.

166. Mucina L., Grabherr G., Walnofer S. Die pflanzengesellschaften Osterreichs. Teil III. Walder und Gebtische. Gustav Fischer Verlag Jena-Stuttgart— New York. 1993.467р.

167. Scharfetter R. Dia kartographische Darstellung der Planzengesellschaften. // In Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden. Abt. 11. T.5. Berlin-Wien. 1932.

168. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. Intemetional Code of Phytosociological Nomenclature. 3er edition // Journal of Vegitation Science. 2000. V.11.5.P. 739-768.

169. Westhoff V. & van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci. 1973. V.5. P. 617-726.

170. Whitteker R. H. Classification of naturale communites // Bot.Rew. 1962. V. 28. №7. 239p.