Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитопланктон водоемов Ангары

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон водоемов Ангары"

На правах рукописи

ВОРОБЬЕВА Светлана Семеновна

ФИТОПЛАНКТОН ВОДОЕМОВ АНГАРЫ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИРКУТСК - 1997

Работа выполнена в Лимнологическом институте Сибирского отделения Российской Академии Наук

Научный консультант: кандидат биологических наук,

с.н.с. Кобанова Г.И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

с.н.с. Поповская Г.И. кандидат биологических наук, с.н.с. Изместьева Л.Р.

Ведущая организация: Центральный сибирский ботанический

Иркутском государственном университете по адресу:

664003 Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ, ауд. 219.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского государственного университета.

Автореферат разослан _ ] 997 г.

Ученый секретарь диссертационного

сад СО РАН

1997 года

совета, кандидат биологических наук

Е.С.Купчинская

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Создание большого числа водохранилищ является одной из характерных черт антропогенного воздействия человека на ландшафт и биосферу планеты. Фитопланктон играет главную роль в жизни водохранилищ, он является одним из основных создателей органического вещества и обеспечивает энергетическую основу функционирования экосистемы. Он наиболее быстро реагирует на изменение условий среды и играет ведущую роль в самоочищении водоемов. Однако, при интенсивном развитии фитопланктон я&тяется фактором вторичного загрязнения, вызывая "цветение" воды. Выявление и ослабление неблагоприятных последствий смены экологической обстановки при создании водохранилищ - один из частных вопросов охраны природной среды. Поэтому изучение фитопланктона приобретает, особую важность при определении трофического статуса и общей экологической ситуации в разные периоды существования водохранилищ. Ангарские водохранилища -объект изучения ряда научных коллективов. В связи с усиливающимся антропогенным воздействием на бассейн, познание видового состава фитопланктона, его количественного развития по сезонам и в межгодовом аспекте важно для оценки качества воды при использовании ее в промышленности, водоснабжении, сельском и рыбном хозяйствах.

Цель и задачи работы. Основной целью работы явилось изучение закономерности формирования и развития фитопланктона в каскаде водохранилищ, отличающихся по морфометрическим, гидрологическим и гидрохимическим характеристикам. В связи с этим перед автором стояли задачи:

.1. Определить видовой состав фитопланктона и дать экологическую характеристику массовых видов.

2. Проследить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы водорослей. . ..

3. Установить характер распределения и развития фитопланктона по акватории водоемов и в толще вод.

4. Выявить продукционные возможности водоемов и уточнить их трофический статус в условиях разной степени зарегулирования и биогенной нагрузки.

5. Оценить качество воды по сапробньм организмам.

6. Установить общие черты и различия в формировании фитопланктона ангарских водохранилищ.

Фактический материал. В основе работы лежит большой фактический материал, полученный автором за период с 1972 по 1988 гг. в составе экспеди-

ционных отрядов Лимнологического института СО РАН. Работа выполнена по темам института: "Влияние хозяйственной деятельности на качество вод ангарских водохранилищ" - per. № 70044632; "Динамика биологических показателей толщи вод Братского и Усть-Илимского водохранилищ и оценка роли антропогенного фактора" - per. № 73063044; "Гидробиологический режим и качество воды ангарских водохранилищ в условиях антропогенного воздействия" - per. № 01829030562; "Биотический режим ангарских водохранилищ на разных этапах их формирования" - per. № 01860090350 .

Научная новизна. В результате многолетних наблюдений выявлены закономерности формирования фитопланктона Усть-Илимского водохранилища. Впервые приводится подробный видовой состав водорослей р. Ангары и ее водохранилищ. В каскаде выявлены особенности сезонной и межгодовой динамики количественных показателей фитопланктона, его пространственного распределения. Оценен сток водорослей и их запасы. Впервые исследован фитопланктон р. Ангары в районе Богучанского водохранилища и дан прогноз его формирования.

Практическая значимость. Полученные данные использованы для разработки научно обоснованных мероприятий по эксплуатации и повышению продуктивности, улучшению качества воды водоемов и охране окружающей среды. Материалы исследований переданы в Госкомитет по Науке и Технике, ГосНИОРХ, Управление эксплуатации Иркутского водохранилища, Советский национальный комитет по программе ЮНЕСКО " Человек и биосфера", на ВДНХ, где отмечены бронзовой медалью в 1984 г., в Облисполком (отдел зон подготовки водохранилищ), ВостСибПас.

Апробация. Материалы и результаты работы были представлены на научных семинарах и заседаниях Ученого совета Лимнологического института. Основные положения работы докладывались на V и VI Всесоюзных совещаниях лимнологов (Лиственичное - на - Байкале, 1981 г, 1985 г.), на Всесоюзных конференциях "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982 г, 1988 г.), на Прогнозной комиссии природных явлений (Иркутск, 1984 г.), на XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986 г,), на I Всесоюзной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Черкассы,. 1987 г.), на V школе по диатомовым водорослям (Иркутск, 1993 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 194 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Она иллюстрирована 19 рисунками, 36 таблицами. Список включает 303 отечественных и иностранных источника.

Содержание работы.

Во введении обосновывается актуальность исследований, определяется цель и задачи работы.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ВОДОЕМОВ

Зарегулирование стока привело к изменению морфометрических, гидрологических и гидробиологических характеристик р. Ангары. Возникли крупнейшие водоемы (рис. 1), сложные по морфологии, глубоководные с замедленным водообменом и особым комплексом внутриводоемных процессов.

Рис. 1. Схема отбора проб на водохранилищах Ангары: 1 - Иркутское, 2 - Братское, 3 - Усть-Илимское, 4 - р. Ангара в районе Богучанского.

Среди них Иркутское водохранилище отличается своими меньшими размерами, повышенным водообменом и заметным влиянием озера. Ангарские водохранилища характеризуются невысокой величиной минерализации, относятся к гидрокарбонатному классу, группе кальция, В каскаде наблюдается увеличение минерализации, органического вещества, биогенных элементов, цветности воды и уменьшение проточности, прозрачности и содержания растворенного кислорода (табл. I).

Таблица I

Общая характеристика водохранилищ (срсднемноголетние величины за 1972-1987 гг.).

показатели Иркутское Братское Усть-Илимское Богучанское ' (река *)

Голы заполнения 1956-62 1961-67 1974-77 - ' 1987

Площадь, км2 154 5500 1870 2326

Объем, км3 2,1 179 59 58,2

Длина, км 55 565 300 375

Глубина макс., м 35 110 94 75

Глубина средн., м 13,6 29 31 25

Водообмен, в год 24-33 0.5 2 1,5

Цветность, град. 0,5 9 26 14 *

Прозрачность, макс, м 16 11 10 8,5 *

Прозрачность, средн. м 4,3 3,6 3,6 п -

Температура макс., °С 20,6 23.6 26,8 18*

Минерализация, мг/л 95 121 141 124 *

Азот суммарный, мг/л 0,05 0,25 0,32 0,28 *

Фосфор минеральн., мг/л 0,003 0,012 0,04 0,033 *

Кремний, мг/л 1,00 1,13 0,80 0,80 *

Железо, мг/л 0,012 0,06 0,073 0,027 *

Содержание растворенного кислорода, мг/л 12 11 10,59 12,18 *

Органическое вешество (ХПК), мгСЬ/л 6,3 И 19 12 *

Участок реки Ангары в районе Богучанского характеризуется значительными скоростями течения. Воды слабо окрашены. Концентрация органического вещества низкая и только в период половодья она возрастает. Содержание биогенных элементов в реке, как и в водохранилищах, испытывает существенные колебания во времени, но в отличие от них их распределение по акватории участка более однородно.

Различие гидрологических, гидрохимических и температурных режимов в водоемах определяют своеобразие их биологической жизни.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Анализ проводился на основе материалов, собранных в 1972-88 гг. на водохранилищах Ангары: Иркутском, Братском, Усть-Илимском, а также на участке р. Ангара в районе Богучанского водохранилища. Пробы отбирали на стандартных станциях, расположенных с учетом морфометрических и гидрологических особенностей водоемов и проводили в основные биологические сезоны: весна (май-июнь), лето (июль-август), осень (сентябрь-октябрь), зима (февраль-март). Как правило, они отбирались с горизонтов 0, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 40, 50, 60, 70, 80 м, дно. Продукция фитопланктона определялась скляночным методом в кислородной модификации. Видовой состав исследовался с использованием качественных, осадочных проб и живого материала с помощью электронных микроскопов ВБ-ЗОО, ВЗ-540 и АшрНуаГ Обработка материала проводилась на основе общепринятых методик в гидробиологии. За время наблюдений собрано и обработано 11770 отстойных и 3580 сетных проб, проведены сотни опытов по определению первичной продукции.

Глава 3. БИОЛОГИЯ ВИДОВ

Первые сведения о водорослях Ангары мы находим в работе В.И. Яс-нитского (1926) относящиеся к 20-годам. Систематические исследования фитопланктона были начаты в связи с зарегулированием реки в 50-е годы. Крупная роль в изучении фитопланктона принадлежит О.М.Кожовой (1959-1964, 1966-1970, 1973-1979). Значительно пополнились сведения о фитопланктоне в итоге комплексных гидробиологических исследований НИИбиологии при Иркутском Госуниверситете (Васильева и др., 1960, 1963; Голышкина и др., 1973; Кожова и др., 1973-1984; Кобанова, 1976-1982; Кобанова и др.. 1985-1989; Ро-маненко, 1981) и ЛИН СО РАН (Воробьева, 1981-1995; Воробьева и др., 19811987; Живова, 1977-1978; Скрябин и др., 1973-1987).

Видовой состав.

В составе фитопланктона р.Ангары и ее водохранилищ за период 197288 гг. выявлено 1160 видов и разновидностей, относящихся к 8 отделам, 12 классам, 28 порядкам, 66 семействам и 180 родам. Диатомовые, зеленые и синезеленые составляют основу альгофлоры исследованных водоемов - 83,9 % от общего числа видов. Среди диатомовых водорослей 92% от общего числа видов отдела занимают представители класса Ренпа1ор1»усеае. В отделе зеленых наиболее разнообразно представлены порядки СЫогососсЫех и БеитсИакв, включающие более 81% видов отдела. Синезеленые с тремя классами значительно уступают по числу видов первым двум отделам. В водоемах преобладали планктонные водоросли - 67,5% от общего числа видов. В составе

фитопланктона Иркутского водохранилища зарегистрировано 367 таксонов планктонных водорослей. По числу видов оно уступает нижерасположенным Братскому (570) и Усть-Илимскому (691). На первом месте по разнообразию стоят, как и в других водохранилищах, зеленые водоросли, затем золотистые, диатомовые и только потом уже синезеленые, которые в нижних водохранилищах занимают второе место. На участке р. Ангара в районе Богучанского зарегистрировано 236 таксонов планктонных водорослей, их состав почти аналогичен с таковым речного участка в районе Усть-Илимского водохранилища (252).

Для выяснения роли отдельных видов в формировании фитопланктона водоемов были определены часто встречающиеся (38 таксонов), массовые (60), доминантные (30) виды и дана их экологическая характеристика. После зарегулирования стока планктонное сообщество претерпело резкие изменения, характерные первым двум этапам формирования фитопланктона. Во время относительной стабилизации в планктоне водоемов отмечалось увеличение верхнего предела численности массовых видов, обогащение их состава и доминирующего комплекса.

Динамика популяций массовых форм обусловливает периодичность общей биомассы фитопланктона в годовом цикле. Наибольшую роль в планктоне водоемов определяют диатомовые, синезеленые, криптофитовые и динофи-товые водоросли. Такие виды, как Aulacosira baicalensis (К. Meyer) Sim., A. islándico subsp. helvetica ('О.Mull) Sim., Cyclotella baicalensis (K. Meyer) Skv., Synedra acus Kutz., Nitzschia acicularis W. Sm., Stephanodiscus minntulus (Kutz.) Cleve et Moller характерны для весеннего периода, a Asterionella formosa Hass., Fragilaria crotonensis Kitt., Tabellaría fenestrata (Lyngb.) Kutz., Aulacosira graniilata (Ralfs) Sim. var. granúlala - летне-осеннего и Cyclotella minuta (Skv.) Antip. - для осеннего. Синезеленые водоросли имеют преимущество в наиболее теплое время года: Synechocystis limnetica Popovsk. в Иркутском водохранилище, а Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Anabaena ßos-aquae (Lyndb.) Breb, A. lemmermannii P. Rieht. - Братском u Усть-Илимском. Из криптофитовых водорослей заметную роль в весенне-осеннем планктоне водоемов играют Chroomonas acuta Uterm., Cryptomonas marssonii Skuja, C. erosa Ehr., С. cúrvala Elir. Из динофитовых наибольшее значение имеют Ceratium hirundinella (O.F.M.) и Peridinium cinctum (O.F.M.) Ehr. - это доминанты летнего планктона двух нижних и более трофных водохранилищ. Gymnodinium coeruleum Ant., Peridinium baicalense Kiss, et Zwetkow вегетируют весной, высоких концентраций достигали редко. В большом количестве ранней весной в водоемах появляются золотистые водоросли, это представители родов Chromulina , Chrysidalis,

Malbmonas, а в летне-осенний период - виды рода Dinobryon. Более значимую роль они, как и эндемики Байкала, играют в планктоне Иркутского водохранилища, в нижних наблюдаются в массе в течение короткого периода времени и локально.

Сезонная смена массовых видов в водоемах Ангары, как и в других водоемах умеренных широт, обусловлена комплексом факторов: температурой воды, динамикой водных масс, наличием биогенов, освещенностью, выеданием и др. (Nauwerck, 1963; Lund, 1965; Кожова, 1971; Ferguson, Harper, 1982).

Глава 4. СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ФИТОПЛАНКТОНА ВОДОЕМОВ АНГАРЫ

В сезонной динамике количественных показателей фитопланктона выделены четыре периода, которые по гидрологическим условиям соответствуют периодам весенней и осенней гомотермии, летней и зимней стагнаций водных масс (Кожова, 1964; Николаев, 1971).

Зимний период совпадает со временем ледостава - конец ноября-середина апреля. Большая толщина льда (70-100 см), заснеженность (7-25 см) определяют слабое развитие организмов зимой (табл. 2). Состав водорослей представлен наименьшим числом видов. Биомассу формируют диатомовые, криптофитовые и динофитовые водоросли.

Таблица 2

Средняя численность (1), млн.кл./л и биомасса (2), г/м3

в водоемах Ангары в 1972-1987 гг.

Сезон Иркутское Братское Усть-Илимское Богучанское. р.Аягара

Зима 1 0,01-0,02 0,05-0,22 0,01-0,05 -

2 0,01-0,02 0.05-0,07 0,01-0,04

Весна ] 0,12-4,28 1,00-28,60 0,10-10,30 0,41-0,80

2 0,06-0,69 0,42-13,50 0.03-3,20 0,14-0,29

Лето I 0,26-3,96 0,49-8,20 0,43-8,30 0,19-0,82

2 0,07-1,88 0,40-3,60 0,41-3,80 0,18-0,44

Осень 1 0,06-2,96 0,06-5,30 0,10-4,60 0,17-0,94

2 0,03-1,13 0,07-1,40 0,03-0,90- 0,17-0,26

За период 1 0,30-2,56 0,90-10,40 0,23-7,50 0,41-0.80

вегетации 2 0,12-0,85 0,30-5,70 0,25-2,20 0,14-0,30

Весенний период начинается в конце апреля, когда увеличивается солнечная радиация и идет прогрев вод. Видовое разнообразие возрастает по сравнению с зимой в 4-5 раз. Резкое увеличение количественных показателей характерно для этого сезона. Разные годы отличаются по интенсивности веге-

тации фитопланктона. Основным доминантам являются диатомовые водоросли (до 98% от общей биомассы), субдоминантами - криптофитовые и динофи-товые, которые лишь в отдельные годы занимают господствующее положение. Весной и осенью Иркутское водохранилище в большей степени находится под влиянием вод озера, особенно в годы, богатые в нем планктоном. Доминирующий в это время комплекс состоит из видов, вегетирующих в Байкале, а в нижних он представлен в основном видами рода $1еркапосИ5ст.

Летний период отличается большим видовым разнообразием и высокими величинами численности и биомассы. Происходит смена руководящих форм планктона. Наибольшего обилия достигают синезеленые, летние диатомовые, динофитовые и криптофитовые водоросли. Максимальная биомасса фитопланктона отмечена в Братском водохранилище во время "цветения" синезе-леных.

Осенний период характеризуется снижением вегетации фитопланктона. Ранней осенью в некоторые годы, в зависимости от метеорологических условий, в нижних водохранилищах ведущая роль принадлежала синезеленым водорослям. Позднее превалировали диатомовые водоросли в сопровождении криптофитовых, динофитовых. В Иркутском водохранилище доминирующий комплекс представлен в основном байкальским планктоном, в Братском и Усть-Илимском - широко распространенными вилами, характерными для этого сезона. Сезонное развитие фитопланктона в Братском и Усть-Илимском водохранилищах описывается двухвершинной кривой с весенним и летним максимумами. В отличие от них в Иркутском появляется осенний пик.

На богучанском речном участке сезонная динамика фитопланктона, обилие и видовой состав определяются влиянием стока из верхнего водохранилища и притоков реки.

В многолетнем аспекте количественные показатели фитопланктона водоемов за период вегетации изменялись значительно (рис. 2). Планктон второй половины 80-х годов богаче 60-70-х, т.е. во время относительной стабилизации произошло повышение интенсивности развития его, связанное с усилением процессов эвтрофирования водоемов.

Распределение фитопланктона по глубинам различно, весной и осенью относительно равномерное, летом основная масса водорослей концентрируется в верхних горизонтах.

Разнородность гидрологических, гидрохимических условий в водоемах определили разную степень развития фитопланктона по акватории, неодинаковый видовой состав и сезонную периодичность. Отмечалось нарастание биомассы от их верхних участков к нижним, но в отдельные сезоны, наоборот,

о 100

1875 1977 1979 1981 1983 1985 1987

Рис. 2. Межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона в Братском (а) и Усть-Илимском (б) водохранилищах.

уменьшение. Различие в обилии ветвей в нижних водохранилищах выражено в меньшей степени, чем на их участках. В каждом водоеме отмечаются районы с повышенной трофностью: в Иркутском - это нижний участок с его заливами, в Братском и Усть-Илимском - верхние, испытывающие большое антропогенное воздействие. За период исследования в Иркутском водохранилище создавалось в среднем 142 тыс.т сырой массы (28-364 тыс.т), а выносилось через плотину 19 тыс.т (3-54 тыс.т); в Братском - 1,5 млн.г (0,3-3,2 млн.т) и 25 тыс.т (5-89 тыс.т); в Усть-Илимском - 388 тыс.т (50 - 900 тыс.т) и 24 тыс.т (9-55 тыс.т). Судя по этим данным, основная масса водорослей продуцируется и потребляется в самих водоемах. Значительный запас водорослей определяет соответствующее развитие последующих уровней трофической цепи.

Формирование и развитие фитопланктона в водоемах Ангары зависят от их морфометрических, гидрологических и гидрохимических особенностей.

Глава 5. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА И ДЕСТРУКЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ВОДОХРАНИЛИЩАХ АНГАРСКОГО КАСКАДА

Исследования первичной продукции на Ангаре были начаты в 60-е годы. Она определялась нами в разные периоды их существования. Фотосинтез в водохранилищах, имеющих большую прозрачность, в исследуемые годы прослеживался до глубин 1,5-27 м. Наибольшие величины его отмечались как у поверхности - 0,1-0,2 м, так и на глубине - 0,5-6 м, причем весной он бывает на более глубоких горизонтах, чем летом и осенью.

Величины первичной продукции фитопланктона И деструкции органического вещества колебались по участкам, сезонам и годам (табл. 3), что определялось видовым составом водорослей, условиями среды обитания и влиянием антропогенного фактора. Максимальные их значения зарегистрированы в летний период. По мере становления водохранилищ наблюдалось уменьшение величин деструкции, поскольку влияние затопленного ложа сказывалось все меньше. Если в периоды наполнения и формирования водохранилищ отмечалось превышение деструкции в 3-6 раз, то в период относительной стабилизации - в 1-2 раза. Сезонный ход первичной продукции и деструкции, органического вещества в основном аналогичен изменению биомассы водорослей и описывается двухвершинной кривой, реже одновершинной.

Первичная продукция за период вегетации во время наших исследований на водохранилищах изменялась от 30 до 147 г С/м2 . Эти величины соответствуют трофическим типам водоемов от олиготрофного - Иркутское водо-

хранилище, до мезотрофных - Братское и Усть-Илимское.

Таблица 3

Продукционные характеристики ангарских водохранилищ в 1977-1987 гг. (1 - пределы колебания величин, 2 - за период вегетации).

Показатель Иркутское Братское Усть-Илимское

Фотосинтез, мг ОгДл-сут) 1 0.05-0,41 0,04-7,94 0,05-9.70

2 0,20 0,35-0,67 0,38-0,59

Первичная продукция, 1 0,22-1,22 0,40-7,62 0,26-11.64

г Оз/(м2-сут) 2 0.51 1,70-2,58 1,87-2,17

Деструкция в фотическом 1 0,20-0,91 0,20-5,49 0,86-5,15

слое, г 02/(м2-сут) 2 0,43 1,70-1,92 1,80-2,10

Деструкция в слое 0-дно, 1 0,30-1,31 0,67-19,10 0,23-26,00

г 0->/(м2,сут) 2 0,66 3,80-6,00 4,10-6,50

Суммарная продукция, - - -

гОг/м2 2 30 95-139 101-147

Суммарная деструкция, - - -

г СЬ/м2 2 39 204-344 224-418

Биомасса, г/.ч2 - - -

2 1-7 14-179 15-94

Утилизация солнечной - - -

энергии, % 2 0,13 0,21-0,30 0,29-0,30

Глава 6. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПЛАНКТОНА ВОДОХРАНИЛИЩ

При исследовании р.Ангары и ее водохранилищ отмечается высокое видовое разнообразие. Большинство видов - космополиты, встречались бореаль-ные и североальпийские, присутствовали байкальские эндемики. Подавляющее большинство видов индифферентны по отношению к солености, мало галофи-лов, галофобов. Индикаторы сапробности составляли 360 видов. По мере нарастания трофии вниз по каскаду заметно увеличивалось разнообразие зеленых, синезеленых, эвгленовых водорослей и уменьшалось - золотистых. Зеленые водоросли в планктоне водоемов представлены наибольшим числом видов. Синезеленые имеют большее разнообразие в нижних водохранилищах, где в отличие от зеленых играют заметную роль в биомассе. Золотистые водоросли в большей степени характерны для планктона Иркутского водохранилища, где они более разнообразны и обильны. Большинство их видов являются в основном обитателями чистых вод. Наибольшее количество эвгленовых встречено в более трофном Усть-Илимском водохранилище. Увеличение их разнообразия свидетельствует об эвтрофировании водоема. Неоднородность состава фитопланктона характерна для всей акватории водохранилищ. Богаты

в видовом отношении заливы и мелководные участки, беден и однообразен планктон' водной толши глубоководных районов. Наибольший коэффициент сходства (0.85) отмечен шш Братского-Усть-Илимского водохранилищ, несколько ниже для Иркутского-Братского (0.68) и Иркутского-Усть-Илимского (0.53).

С увеличением трофии водохранилищ в каскаде отмечалось снижение роли диатомовых водорослей в общей биомассе и увеличение синезеленых, менялся характер сезонной динамики и уровень количественного развития фитопланктона.

В процессе становления водохранилищ фитопланктон проходит несколько этапов формирования (Шаларь, 1971; Кузьмин, 1974; Кожова, 1978). На основе многолетних материалов нами в Усть-Илимском водохранилище выделено три этапа, которым свойственны определенные характеристики. Сроки формирования фитопланктонного сообщества в водохранилищах Ангары различны и зависят от времени наполнения водоемов, скорости разложения органического вещества, поступавшего при затоплении (Кожова, 1978; Воробьева, 1988).

Сравнивая ангарские водохранилища с другими водоемами (Чайковская, 1975; Лаврентьева, 1977; Приймаченко, 1981; Desortova, 1981; Walen et al., 1985) и придерживаясь классификации по шкалам трофности (Винберг, I960; Sakamoto, 1966; Китаев, 1984; Трифонова, 1990), Иркутское водохранилище можно отнести к водоемам олиготрофного типа с чертами мезотрофии, а Братское и Усть-Илимское - к мезотрофным с эвтрофньши участками.

Глава 7. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ

Избыточное поступление биогенных элементов приводит к усилению первичного продуцирования органического вещества, т.е. к гиперпродукции, а это сказывается на состоянии экосистемы. Происходит нарушение экологического равновесия, сбалансированности в круговороте веществ и в процессах саморегуляции, что резко изменяет качество воды.

По мере становления водохранилищ и увеличивающейся биогенной нагрузки изменялись состав и структура фитоценозов. В период относительной стабилизации в планктоне водохранилищ отмечено увеличение видового разнообразия, обилия, состав массовых и доминантов дополнился новыми видами, годовой максимум биомассы стал чаще регистрироваться весной, отмечена тенденция смены в планктоне крупноклеточных организмов на мелкоклеточные, а все это - явные признаки эвтрофирования водоемов. "Цветение" во-

цы синезелеными водорослями в водохранилищах наблюдалось с момента их образования. Наиболее интенсивно они развивались в Братском водохранилище в первые годы его создания. По данным О.М.Кожовой (1970) их биомасса в среднем за летний сезон в 60-е годы достигала 45-150 г/м2 . В последующие годы интенсивность развития их колебалась (5-36 г/м2 в 70-е годы и 15-78 г/м2 в 80-е), но с обшей тенденцией к снижению. В Усть-Илимском водохранилище, наоборот, высокие величины биомасс наблюдались в период относительной стабилизации (3-53 г/м2 в 70-е годы и 7-126 г/м2 в 80-е годы). В условиях слабого влияния антропогенного воздействия "цветение" воды по мере становления водохранилищ может ослабевать, а при продолжающемся воздействии снижения интенсивности развития синезеленых водорослей не наблюдается и отмечается дальнейшее ее увеличение.

Степень антропогенного воздействия на экосистему водоемов определялась по сапробным организмам (103, 144, 204 таксонов). За период исследования индексы варьировали на станциях в верхнем водохранилище от 0,43 до 2,4 , при средней многолетней за период вегетации 1,76 , в нижних - 1,43-3,25 (1,99) и 1,11-3,21 (1,91). Поверхностные воды Иркутского водохранилища, используя классификацию В.И.Жукинского с соавторами (1981), можно отнести к ксеносапробной-бета-мезосапробной зонам, т.е. оцениваются от предельно чистых до удовлетворительной чистоты. Воды Братского и Усть-Илимского в телом относятся к бета-мезосапробной зоне, с локальными альфа-мезосапробными участками, т.е. воде удовлетворительной чистоты с сильно загрязненными участками. При сохранении на современном уровне состояния очистки вод и повышенном стоке биогенов качество воды водохранилищ будет ухудшаться.

ВЫВОДЫ

Анализ материала позволил выявить закономерности и особенности развития фитопланктона водохранилищ р. Ангары, различающихся по физико-шмическим и морфологическим характеристикам.

1. Исследование фитопланктона после зарегулирования стока показало, что его формирование идет в несколько этапов, различных по длительности. В Усть-Илимском водохранилище выделено три этапа: первый (1975-1977 гг.) -характеризуется разрушением существующих фитоценозов, большим числом видов доминантов, увеличением общего видового разнообразия и обилия, пре-эбладанием в биомассе синезеленых водорослей (40%); для второго этапа (1978-1980 гг.) характерно формирование устойчивых фитоценозов, высокое видовое разнообразие, обилие и доминирование синезеленых (41%); третий этап относительной стабилизации (с 1981 г.), когда наблюдается уменьшение

разнообразия видов, постоянный доминирующий комплекс и господство диа-томей (59%). Сроки формирования фитопланктона в водохранилищах различны. Небольшой срок отмечен для Иркутского водохранилища (Кожова 1978), более длительный - для Братского и Усть-Илимского, что обусловливается разным временем наполнения водоемов (6 и 3 года) и продолжительным влиянием затопленного ложа.

2. В 1972-1988 гг. в р. Ангаре и ее водохранилищах обнаружено 116С таксонов водорослей, из которых 67,5 % составляют планктонные. По числ; их видов Иркутское (367) уступает Братскому (570) и Усть-Илимскому (691) Для водохранилищ 38 % видов являются общими. Наибольшее видовое разнообразие отмечено для зеленых, синезеленых, диатомовых и золотистых. По отношению к общему составу водорослей набор часто встречающихся, массовьо и доминантных видов невелик (38, 60, 30). За годы исследования их соста! менялся в меньшей степени, чем обилие.

3. В доминирующем комплексе общими являются: Stephanodiscu: minutulus, Asterionella formosa, Gymnodinium coeruleum, Chroomonas acuta Cryptomonas airvata, C. marssonii. В Иркутском водохранилище состав увеличивается за счет видов, обитающих в планктоне озера (Aulacosira baicaknsis A. islándico subsp. helvetica, Cyclotella baicaknsis, C. minuta, Synedra acus, Nitzschii acicularis, Peridinhim baicalense, Dinobryon divergens, Chrysidalis sp., SynechocystL limnetica), некоторые представители которого в отдельные годы становятся доминантами в нижних водоемах, но с низкой частотой доминирования. Доминанты Братского и Усть-Илимского водохранилищ типичны для водоемов более трофных: Aulacosira granúlala, Synedra.ulna var. danica, Fragilaria crotonensis Tabellaría fenestrata, Cryptomonas erosa, Ceratium hirundinetía, Aphanizomenon /los aquae, Anabaena flos-aquae, A, lemmermannii. Сходство доминирующего комплекса водохранилищ р. Ангары с таковыми других водоемов проявляется в на личии небольшого числа общих видов, в основном широко распространенных Отличительная особенность фитопланктона водохранилищ - присутствие , бай кальских эндемиков и отсутствие в доминантах зеленых водорослей. Наряду i диатомовыми и синезелеными отмечается заметное развитие криптофитовых t динофитовых. За вегетационный период диатомовые водоросли количествен» преобладают во всех водохранилищах. До зарегулирования стока фитопланк тон Ангары состоял преимущественно из диатомовых водорослей.

4. Сезонная динамика развития фитопланктона претерпевает изменение по мере его формирования. Одновершинная кривая с максимумом в летни! период, характерная для первых двух этапов, сменяется во время стабилизащи на, двухвершинную,, с годовым максимумом весной или летом. В Иркутско»

водохранилище сезонная периодичность развития фитопланктона находится 'год атпянием озера и происходит в нем менее четко. Наблюдалось от одного ю нескольких максимумов в развитии водорослей. На богучанском речном ,'частке сезонная динамика количественных показателей фитопланктона, видо-зой состав, обилие и распределение определяются влиянием стока из верхнего зодохранилища и притоков реки.

5. Отмеченные в каскаде изменения в видовом составе и межгодовые солебания численности и биомассы планктона в период относительной стаби-I и за и и и в значительной степени обусловлены содержанием биогенов, колеба-гиями уровня воды, климатическими условиями и антропогенным влиянием. Повышение уровня развития фитопланктона в 80-е годы может свидетельство-5ать об усилении процессов эвтрофирования водоемов.

6. Неравномерность распределения фитопланктона по акватории водо-сранилищ обусловлена разнородностью природных условий. Для участков и ¡етвей водохранилищ характерны свои гидрологические, гидрохимические кобенности, которые в большей степени обусловливают видовой состав, доминирующий комплекс, сезонную периодичность в развитии водорослей и их продукционные характеристики. Вертикальное распределение фитопланктона в юлохранилищзх имеет несколько вариантов и зависит от динамики водных ласс, температурного режима и биологических особенностей водорослей. Вес-юй и осенью он равномерно распределяется в толще вод, а летом коннентри->уется в верхних слоях воды.

7. Фотосинтез в водохранилищах в разные сезоны отмечался до глубин >т 1,5 до 27 м, первичная продукция достигала 0,23-11,64 г О2/М2 сут. В ангар-:ких водохранилищах утилизация солнечной энергии составляет 0,13-0.30 %, гго соответствует 1420-6589 кДж/м2 за период вегетации. В Иркутском водо-¡ранилище эти показатели находятся в основном на уровне олиготрофных во-юемов, в Братском и Усть-Илимском - мезотрофных. В 80-е годы Братское юдохранилише по средним и максимальным значениям продукции и биомас-:ы в некоторые годы (1987) тяготеет к эвтрофным водоемам. Процессы проду-шрования органического вещества фитопланктоном и деструкции наиболее гатенсивно проходят в верхних участках двух последних водохранилищ, нахо-ишихся под большим антропогенным прессом. В многолетнем аспекте они гаиболее интенсивны в периоды наполнения и формирования водоемов.

8. Качество воды ангарских водохранилищ различно. Воды Иркутского в делом оцениваются от предельно до удовлетворительно чистых, Братского и /сть-Илимского - удовлетворительной чистоты с наличием сильно загрязнен-нлх вод на некоторых участках. Увеличение видового разнообразия,

значительная роль синезеленых водорослей, преобладание в планктоне видов -индикаторов высокой степени трофности, высокие продукционные показатели, низкий индекс самоочищения свидетельствуют о значительном антропогенном воздействии на экосистему двух нижних водохранилищ.

9. Вниз по каскаду в водохранилищах увеличивается видовое разнообразие, растут максимальная биомасса, а также численность и биомасса водорослей в поверхностных слоях воды и первичная продукция, что обусловливается возрастанием трофности.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Воробьева С.С. Фитопланктон // Планктон Братского водохранилища. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. - С. 7-51,

2. Воробьева С.С. Межгодовые изменения фитопланктона ангарских водохранилищ // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. VI Всесо-юзн. Лимнолог, совещ. - Иркутск, 1985. Вып. 2. - С. 20-22.

3. Воробьева С.С. Водоросли реки Ангары в зоне Богучанского водохранилища // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. XI Всесоюзн. симпозиума. - Якутск, 1986. Вып. 2. - С. 42-44.

4. Воробьева С.С. Фитопланктон // Биология Усть-Илимского водохранилища. - Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1987. - С. 8-82.

5. Воробьева С.С. Альгофлора водохранилищ р. Ангары // Диатомовые водоросли - индикаторы изменений окружающей среды и климата: Тез. докл. \ школы по диатомовым водорослям. - Иркутск, 1993. - С. 10-12.

6. Воробьева С.С. Фитопланктон водоемов Ангары. - Новосибирск: Наука Сиб. изд. фирма РАН, 1995. - 126 с.

7. Воробьева С.С., Земская Т.И., Спиглазова Т.Н. О связи численносп планктеров с биотическими и абиотическими факторами // Планктон Братского водохранилища. - Новосибирск: Наука; Сиб.отд-ние, 1981,- С. 110-113.

8. Воробьева С.С., Стрижова Т.А., Земская Т.И. Современное состояние I прогноз формирования ангарских водохранилищ // Прогнозирование экологических процессов. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. - С. 159-164.

9. Скрябин А.Г., Воробьева С.С., Земская Т.И., Спиглазова Г.Н. Особен ности формирования планктона Братского водохранилища // Планктон Брат ского водохранилища. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. - С. 114-120.

10. Скрябин А.Г., Воробьева С.С., Виноградова Т.П., Бакина Т.П. Форми рование жизни Усть-Илимского водохранилища // Биология Усть-Илимскоп водохранилища. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. - С.233-240.