Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ"

т1-3 №4

На правах рукописи

О*

МАКАРОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

Специальность 06.01.05 - «Селекция и семеноводство»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Воронеж - 2004

Р

•ъ

Ф

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте сахарной свеклы к сахара им. Л. Л. Мазлумова

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук Нуждкна Валентна Витальевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Калягин Юрнй Силоротнч

доктор сельскохозяйственных наук Знаменская Валентина Вкялье*на

Ведущая организация — Северо-Кавказский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара (СКНИИССнС), г. Краснодар.

Защита состоится * 30 » нюня 2004 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220.010.03 Воронежского государственного аграрного университета им. К. Д. Глинки по адресу: 394087, г. Воронеж, ул. Мичурина, ]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного аграрного университета им. К. Д. Глинки.

Автореферат диссертации разослан « 29 » « мая » 2004г.

У ченый секретарь

диссертационного совета "У Щедрина Д. И.

Обшая характеристика работы

Актуальность. Выведение новых сортов растений требует значительных знаний, затрат труда, материальных ресурсов и финансовых затрат. Получение определенных исключительных прав на новый оорт создает лучшие возможности для добившихся успехов селекционеров при компенсации своих расходов н получении дополнительных денежных средств для последующих инвестиций. Отсутствие охраны прав селекционеров делает эти цепи труднодостижимыми, поскольку ничто не мешает третьим лицам заниматься размножением семенного материала, выведенного селекционером сорта, и осуществлять коммерческий сбыт без всякого признания его труда.

Международный союз по охране новых сортов растений, известный под названием «УЛОВ», учрежден Международной конвенцией по охране новых сортов растений («Конвенция УПОВ»), которая была подписана В Париже в 1961 году. Цель конвенции УПОВ состоит в обеспечении признания государствами — членами союза достижений селекционеров, занимающихся выведением новых сортов растений, путем предоставления им исключительного права собственности на основании ряда однородных и четко оговоренных принципов.

В соответствии со статьей 7 Актов 1961/1972 и 1978 и статьей 12 Акта 1991 Конвенции УПОВ охрана может быть предоставлена на новый оорт растения только после того, как экспертиза сорта показала, что он соответствует требованиям на охрану, установленным этими Актами, и, в частности, что сорт отличим (О) от любого другого сорта, чье существование общеизвестно на момент подачи заявки, н что он достаточно однороден (О) и стабилен (С) (коротко ООС).

В результате испытания на ООС состапляется описание сорта с использованием его основных морфобмологических признаков (напр., высота растения, форма листа), по которым он может быть определен как сорт в соответствии со статьей 1 (¡у) Акта - 1991 Конвенции. Поэтому актуальность темы наших исследований, связанных с изучением фенотип нческой изменчивости морфобио-логических признаков и методов сравнения исходных материалов, сортов и гибридов, несомненна.

, Диссертационная работа является результатом исследований, предусмотренных республиканской целевой научно-технической программой «Сахароносные растения и сахар» (раздел 11.02.02.)

Цель н задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в определении наиболее устойчивых морфобиологических признаков сахарной свеклы первого и второго годов жизни, характеризующих фенотипическую изменчивость сортов н гибридов и позволяющих использовать их в испытаниях на однородность, отличимость н стабильность.

Задачи исследований:

1. Разработать шкалу индексации морфологических признаков сахарной свеклы первого гада жизни и семенных растений.

2. Изучить степени выраженности морфологкчфких признаков линий сахарной свеклы первого года жизни и семенных растен (й. ЦН5 МСХА

фонд научной литера .

3. Провести испытание линий сахарной свсклы на отличимость, однородность и стабильность но морфологическим признакам.

4. Выявить морфологические признаки сахарной свеклы, определяющие се продуктивность.

Новизна к практическая ценность работы.

Разработанная шкала индексации морфологических (качественных и количественных) признаков сахарной свеклы и их изучение являются основой для проведения паспортизации сортов и гибридов и проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность.

Впервые для сахарной сисклы определены линии - эталоны этих признаков.

Результаты но изучению фенотип и ческой изменчивости морфобиолос и-ческих признаков и выявленные линии — эталоны этих признаков использованы при разработке «Методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность», которая утверждена Государственной комиссией Российской Федерации ло испытанию и охране селекционных достижений. Наличие такой методики лает возможность проводить испытание сортов и гибридов сахарной свеклы на ООС и позволит селекиионерам патентовать свои новые сорта и гибриды.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Разработанная шкала индексации формализм рует представление степеней экспрессии морфологических признаков сахарной свеклы при проведении испытаний на отличимость, однородность и стабильность.

2. Значение морфологических признаков сахарной свеклы для идентификации, паспортизации и исцьпапий на отличимость, однородность и стабильность.

3. Морфологические признаки сахарной свеклы оказывают влияние на потенциальную продуктивность и устойчивость к болезням листовою аппарата.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались ежегодно на заседаниях Ученого совета ВНИИСС (2000 - 2003 гг.); на международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Воронеж, 2001)> на межрегионхтьной конференции, посвященной 100-лсгаю со дня рождения профессора М. И. Ненарокова. Выделенные и описанные линии сахарной свсклы включен 1.1 в качестве эталонов в национальную «Методику проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность» (№ 1037, утвержденную 7 июля 2003 года), применяемую при оценке сортов и гибридов свеклы сахарной для включения их в «Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию» и «Государственный реестр охраняемых селекционных достижений».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 2 печатные работы.

Структура н объем работы. Диссертационная работа изложена на 126 страницах машинописи о го текста и состоит из введения, обзора литературы,

s

материалов и методов исследований и 4 глав экспериментальной части и обсуждения, blido.ioh и рекомендаций для практического использования. Список литературы включает 116 литературных источников, из них 16 на иностранном языке. Диссертация иллюстрирован» П рисунками, содержи г 27 таблиц к 23 приложения.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Настоящая работа выполнена в 2000 - 2003 годах на полях селекционного севооборота во Всероссийском научно-исследовательском институте сахарной свсклы и сахара им. А. Л. Мазлумова (п. Рамой ь, Воронежской области).

Климат умеренно континентальный с неустойчивым увлажнением. Годы проведения исследований характеризовались различной обеспеченностью теплом л влагой. 2000 и 2001 гг. были благоприятными для роста и развития сахарной свеклы, а вегетационный период 2002 г. из-за засух в апреле-мае и июле-августе был неСлагопритным.

Почва селекционного севооборота содержала гумуса от 4,6 до 5,8 Реакция почленного раствора слабокислая, близко к нейтральной (рН водяной вытяжки - 6,7; рН солевой вытяжки - 5,6). Содержание подвижного фосфора (PjOj) - средняя, обменного калия (KjO) — высокое.

Работа ныполпена на односсмянных и много семя иных формах сахарной свеклы. Способ посева широкорядный (45 см), длина делянки 10 м. Число рядков па делянке — 2. Поьторность в опыте двукратная. Размещение линий систематическое, без смещения во втором повторении. Расстояние между растениями в рядке 15-18 см. Для определения отличимости и однородности обследона-ли минимум 60 растений или частей 60 растений. Кок минимум каждое испытание включаю п общем 200 растений п двух повторениях.

Наблюдения проводились в следующие периоды вегетации: 1) сухие семена; 2) фаза вилочки (10-15 день вегетации: видима почечка первой нары настоящих листьев); 3) фаза смыкания рядков (85-90 день вегетации); 4) три недели перед уборкой (135-145 день вегетации); 5) период уборки (155-165 день вегетации).

Плошшость оценивали путем проведения цитологических анализов 100 растений. Окраску гипокогиля определяли по шкале Бондариева. Массу корнеплодов и сахаристость определяли па автоматической линии «Венема»

Критерий идентичности и показатель сходства образцов сахарной свеклы вычисляли по методике JI. Л. Животовского (1982). Взамосвязь морфологических признаков с хозяйственно-ценными оценивали с помощью кршерия Кол-магоропа-Смирнова в прикладном пакете Statistíca 6.0 на персональном компьютере.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

РАЗРАБОТКА ШКАЛЫ ИНДЕКСАЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ ПЕРВОГО ГОДА ЖИЗНИ И 1 СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Общие правила порядка построения шкал шиешшш ■ морфологических признаков

Для установления различий между сортами используются качественные и количественные признаки.

"Количественные признаки"- это признаки, которые можно измерить в одной системе измерения и которые представляют собой беспрерывный ряд, изменяющийся от одной крайней степепн проявления до другой.

"Качественные признаки"- dio признаки, которые выражены в дискретных степенях (например; пол растения: двудомный женский, двудомный муж* ской, однодомный раздельнополый, однодомный обоеполый). Эти степени самоочевидны и независимо значимы. Иными словами это признаки, представляющие собой дискретный прерывистый ряд свойств без определения их количества.

Руководствуясь общими правилами порядка построения шкал индексации морфологических признаков, рекомендациями широкого унифицированного классификатора рода Beta L мы разработали шкалу индексации морфологических признаков сахарной свеклы первого года жизни и семенных растений, состоящую из 12-ти количественных (табл. 1) и 10-ти качественных признаков (табл. 2) первого года жизни, 1-го количественного и 5-ти качественных признаков семенных растений (табл. 3),

Таблица 1 — Количественные признаки линий сахарной свеклы _|_первого гола жизни_

Признак Стадия, Степень выраженности Индекс

порядок

учета

1 ■ 2 3 4

Соплодие: число семян односемянное 1

1С двусемянное 2

многосемякное 3

Соплодие: число рост- ... одноростковое 1

ков из одного семени I С частично одноростковое 2

многоростковое 3

Плоидность * диплоидность 2

1С триплоид 3

тетранлоид 4

• анизонлоил 5

Величина семядолей мелкие (длина < 5мм) 3

2 С средние (длина 5-15 мм) 5

крупные (длина > 15 мм) 7

Продолжение таблицы I

1 2 3 4

Длина черешка относи- короткий (<0,75) 3

тельно длины листовой ЗМ5 средний (0,75-1,25) 5

пластинки длинный (> 1,25) 7

Ширина черешка узкий 3

ЗМ5 средней ширины 5

широкий 7

Длина листовой пла- короткая (< 0,75) 3

стинки относительно ЗМЭ средняя (0,75-1,25) 5

длины черешка длинная (> 1,25) 7

Ширима листовой пла- малое (< 0,5) 3

стинки относительно е5 3 М5 среднее (0,5-0,7) 5

длины большое (> 0,7) 7

Величина розетки мелкая (О <20 см) 3

ЗМЗ средняя (0 20-50 см) 5

крупная (0 > 50 см) 7

Длина корнеплода короткий (< 20 см) 3

5 М5 средней длины (20-30 см) 5

длинный (> 30 см) 7

Ширина корнеплода узкий (0 < 10 см) 3

5М5 средний (0 10-15 см) 5

широкнй(0> 15см) 7

Величина головки кор- малая (< 4 см) 3

неплода 4 МБ средняя (5-6 см) 5

большая (> 6 см) 7

Таблица 2 - Качественные признаки линий сахарной свеклы первого года жизни

Признак Стадия, порядок учета Степень выраженности Индекс

1 2 3 4

Проросток: процент проростков с антоциановой окраской гипокотиля 2 С 0-19% 20-39% 40-59% 60-79% 80-100 % 1 2 3 4 5

Лист; положение 3 УС прямостоячий полупря мостояч нй промежу точ н ый полустел юшийся стелющийся 1 3 5 7 9

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4

Черешок: форма 3 Ув плоский промежуточный треугольный 3 5 7

Черешок: окраска 3 УО светло-зеленый зеленый красноватый 1 2 3

Листовая пластинка: интенсивность зеленой окраски 3 УО слабая средняя сильная 1 2 3

Листовая пластинка: волнистость края 3 УС слабая средняя сильная 3 5 7

Листовая пластинка: поверхность 3 Уй гладкая полн истая гофрированная 3 5 7

Листовая пластинка: форма вершины 3 Ув тупая острая 1 2

Листовая пластинка; наличие антоцнановой окраски 3 Ув отсутствует имеется 1 9

Корнеплод: форма 5Ув веретенообразн ы й узкоконический ширококон ически й цил и ндрокони чески й о вально-кон и чески С! 1 2 3 4 5

Таблица 3 — Морфологические признаки сахарной свеклы второго года жизни

Признак Стадия, порядок учета Степень выраженности Индекс

1 2 3 4

Семенник: тип куста 3 УО одностебел ьный неравномерный равномерный 3 5 7

Семенник: положение стеблей в пространстве 3 УО ■ прямостоячий полу стоячий раскидистый 3 5 7

Семенник:одно — много - семянность 3 Ув односемянное двусемянное на цл.* двусемянное многосемяннос 1 -> 3 4

Продолжение таблицы 3

1 2 3 4

желтовато- зеленая 1

светло-зеленая 1

Стебель: окраска 3 Уй зеленая 3

розовато- зеленая 4

красная 5

округлая 3

Стебель: форма 3 УО ребристая 5

угловатая 7

низкий (< 70 см) 3

Стебель: высота 3 Средний (70-100 см) 5

высокий (>100 см) 7

* ц.н. - центральный побег.

Каждой степени выраженности морфологического признака сахарной свеклы присваивался индекс от 1 до 9, который позволяет проводить электронную обработку результатов. Наблюдения проводили в определенные фазы вегетации: 1) сухие семена; 2) фаза вилочки (10— 15 день вегетации; видима почечка первой пары настоящих листьев); 3) фаза смыкания рядков (85 - 90 день вегетации); 4) три недели перед уборкой (135 - 145 день вегетации); 5) период уборки (155 - 165 день вегетации).

По каждому признаку указан порядок его учета.

ЬЮ - измерение группы растений или частей растений;

М5 — измерение определенного числа (120 шт.) индивидуальных растений или частей растений;

— однократная визуальная оценка группы растений или частей растений;

С — специальные испытания.

ИЗУЧЕНИЕ СТЕПЕНЕЙ ВЫРАЖЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИНИЙ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ ПЕРВОГО ГОДА ЖИЗНИ И СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ Количественные признаю! линий сахарной свеклы первого гола жизни

В среднем за период испытаний с 2000 по 2002 тт. у линий признак "величина семядолей" варьировала от 7,62 мм у 28 МС до 14,5 мм у 215 и 219 МС и имел среднюю степень выраженности (величина семядолей: 5-15 мм.).

В испытаниях на отличимость, однородность и стабильность мы нсноль-зовалн такой признак как "ширина черешка". Данный признак включает три степени выраженности. Узкий черешок был у линий 110 и 111, широкий у номера 244: величина этого признака в 2000, 2001, 2002 гг. составила 14,7; 14,3; 14,4 мм соответственно. Линии 38, 47,64,101, 136, 98, 184,215 имели черешок средней ширины как в среднем за три тола, так и по каждому году отдельно.

На степень выраженности признаков "длина листовой пластинки", "длина черешка" и "ширина листовой пластинки" большое влияние оказывают как ме-

тсородогичсскне (сумма осад юж. сумма активных темпсрагур), так и агротехнические факторы (густота стояния растений, количество и шиш элементов питания и т.д.). Поэтому при описании линий и при построении шкал индексации морфологических признаков нами были использовали не прямые результаты измерений, а их математические соотношения: 1) длина черешка относительно длины листовой пластинки; 2) длина листовой пластики относительно длины черешка; 3) ширина листовой пластинки относительно ей длины. Величина признака "длина черешка относительно длины листовой пЛастиикн" у номеров изменялась от 0,62 у 101 МСдо 1,52 у 215 МС. У номеров 28, 47, 64, 101, 184, 244, 218 черешок короткий (отношение ллины черешка к длине ли стопой пластинки менее 0,85). Средней ллины черешки у номеров 38 и 136. Линии 110, 219,98 и 111 отличались от всех номеров более длинным черешком по отношению к длине листовой пластинки.

Средняя степень выраженности признака "тлина листовой пластинки относительно длины черешка" была у линий 38 и 111(0,93 и 0,87 соответственно). У линий 28, 47 и 101 и др. отмечена длинная листовая пластинка (отношение длины их листовых пластинок к длине черешков было больше 1,25).

Изучаемые линии сахарной свеклы первого гола жизни имели две степени выраженности признака "ширина листовой пластинки относительно её длины": средняя (0,5-0,7) и большая (> 0,7). Средним отношением характеризовались номера 28,47,64,101 и др., большим-38, 110,215,98, 111.

Линии отличались по величине листовой розетки (диаметр). За период исследований 2000-2002 гг. "средняя" величина розетки (О 20-50 см) Сила характерна для № 28, 38, ПО, 136, 98, 111, крупная розетка - у линий 47, 64, 101(0 >50 см).

Испытания на отличимость, однородность и стабильность линейного материала проводили и но морфологическим признакам корнеплода: длина, ширина и величина головки. Весь ма1ериал, за исключением № 215, по длине корнеплода относится к группе "короткий" (длина корнеплода у этих линий не превышала 20 см). У №215 длина корнеплода в среднем за 2000-2002 гг. составила 21,1 см. Также нужно отмеппь то, что зтот номер превышал остальные линии и по ширине корнеплода (12,5 см группа "средний^ и по величине головки (4,10 см группа "средняя"). Линии 28, 38, 47, 64, и др. имели маленькую головку, не превышающую 4 см (группа "маленькая").

Качественные признак» линий сахарной свеклы первого года жизни

Качественные признаки менее подвержены воздействию факторам окружающей среды. Для каждого оорта и гибрида характерна своя степень выраженности качественных признаков. Такие признаки как "форма", "окраска", "положение в пространстве" дают нам представление об однородности сортоп и их отличии друг от друга.

Окраска гипокотиля оценивалась визуально, н фазе "вилочка" когда видима почечка первой пары настоящих листьев. В таблице 2 показано, что данный признак включает в себя 5 степеней выраженности, которые отличаются между собой процентом растений с антоцнаиооой окраской гипокотиля.

Из всех исследованных линий менее выраженной антоцнановой окраской (< 19 %) характеризовалась линия 110 МС, у которой большая часть проростков > 81 % имела желто-зеленую окраску птокошля. У линий 184 МС и 219 МС 40-59 % растений в выборке с ангониановон окраской, у линий 136 МС и 215 МС - 60-79 % растений. Остальным линиям 28 МС, 38 МС, 47 МС, 64 МС и др. присуща сильно выраженная аитоциановая окраска га по котил я (число пророст* ков с антоцнановой окраской 80-100%).

Нужно отметить то, что среди сортов, гибридов и линейного материала ие было обнаружено образцов с содержанием 20-39 % проростков с антоцнановой окраской. Если новый сорт или гибрид сахарной свеклы Судет иметь такой процент проростков с антоцнановой окраской, его (сорт или гибрид) признают "новым" и "отличимым".

По углу образованному между центром листа и горизонтальной поверхностью почвы выделено три типа листовых розеток (табл. 2).

Большая часть линейного материала 28 МС, 47 МС, 64 МС и др. характеризовалась полу прямостоячей листовой розеткой (угол между центром листа и горизонтальной поверхностью 45° - 60° н больше). Для прямостоячей формы листовой розетки характерен ушл между центром листа и горизонтальной поверхностью 70°. Данная форма розетки была отмечена у номеров 101,244 и 215. Промежуточной формой розетки отличались от всех образцов линии 38 МС к 111 О-тип, у которых угол, образованный центром листа и горизонтальной поверхностью равен 30°—45 °.

У сахарной свеклы известно ещё два типа листовых ролггок: иолустелю-шаяся и стелющаяся. Таких типов листовой розетки у исследуемых линий не было.

Полевое исследование листовой пластинки сахарной снеклы первого гола жизни включало в себя изучение четырех качественных признаков: поверхность листовой пластинки, волнистость края, интенсивность окраски, форма вершины (табл. 2), Взятые нами для испытаний в 2000-2002 гг. образцы сахарной свеклы в основном характеризовались волнистой поверхностью листовой пластинки. Слабо-Bainнстая поверхность была отмечена у номера 136 МС, гофрированная - у 110МС,98 МС, 111 О-тнл, 218 О-пш.

По степени выраженности волнистости края линии сахарной свеклы разделились на две группы: с слабо-волнистым краем (28 МС, 38 МС, 47 МС, 64 МС, 101 МС, 110 МС, 215 МС, 244 МС) и с волнистым - 136 МС, 184 МС, 219 МС,98МС, 111 О-тни,218О-тип.

При обследовании .интенсивности окраски листовой пластинки светло-зеленая была отмечена у линий 28 МС, 136 МС, зеленая - у номеров 38,47,64, 101, 215, 219, 98, 218. Темно-зеленая окраска характерна для линий 110 МС, U1 О-тип (100% растений были темно-зеленые), 184МС.244МС (98,3 % темно-зеленые).

Различие между селекционными образцами было отмечено и по форме вершины листовой пластинки. 28, 47, 101, 136, 184, 215, 219, 98 С острой вершиной листовой пластинки,№38,64,110,244, 111, 218—ступой.

При проведении испытаний на отличимость линий друг от друга использовались качественные признаки черешка, которые включали определение формы, окраски основания и окраски самого черешка.

Известно три формы черешка: треугольная, промежуточная к плоская. Большее число исследуемых линий отличались треугольной формой черешка. Так у линий 38 МС, 47 МО, 64 МС, 1Û1MC, 110 МС, 184 M С, 215 M С, 244 МС треугольную форму черешка ¡¡мели 100 % растений в выборке. У линий 28 МС и 219 МС 1,7 и 3,4 % обследуемых растений соответственно имели промежуточную форму черешка, остальные-треугольную. 100 % растений у линий 136 МС, 98 МС, Ш О-тип, 218 О-гин были с промежуточной формой черешка. Линии с плоской формой черешка нам обнаружить не удалось.

У исследуемых линий было выделено три оттенка окраски основания черешка: светло-зеленая, зеленая, розовая. Светло-зеленая окраска основания черешка характерна для четырех линии: 184 M С, 215 МС,219 МС, 244 МС. Зеленая окраска была у линий 38 МС, 47 MCt 110 МС, )36 МС. У линий сахарной свеклы 28 МС, 64 МС, 101 МС, 98 МС, 218 O-тип окраска основания черешка имела розовый оттенок.

Также исследуемые линии сахарной свеклы отличались между собой по цвету черешка. У образцов под JftNí 28, 38, 47, 64, 101, 136, 184, 215, 219, 98, 111,218 черешок был снстло-зслсный. Линии 110 МС и 244 МС отличались ог всех остальных зеленой окраской черешка. Темно-зеленого цвета не было ни у одного исследуемого образца.

Количественные и качественные признак» линий сахарной свеклы второго года жизни

Для определения наибольшего числа отличий между линиями мы провели описание морфологических признаков линий сахарной свеклы второго года жизни (табл. 3).

Из всех исследуемых образцов по типу куста можно выделить № 184, который характеризуется неравномерным типом куста. Для всех остальных линий был характерен первый тип куста: одностебельный. При этом все без исключения линии характеризовались прямостоячим положением стеблей в пространстве.

По высоте стеблей линии разделились на три группы; низкие, средней высоты и высокие. Высота стеблей < 70 см была у линий 64 МС, 110МС, 111 О -тип, 218 О-тип. У образцов № 28,38, 136, 215,219 высота стеблей варьировала от 71 см до 100 см, Стебли > 100 см нами была отмечены у МС форм №№ 47, 101, 184,244 и 98,

Ребристая форма стебля была характерна для всех изучаемых образцов, кроме; 244 МС стебли, которой были угловатые, и 218 О-тип со стеблями округлой формы.

Признак "семян иость" был представлен двумя группами: односсмянность 100 % - 28 МС. 38 МС, 47 МС, 64 МС, 101 МС, 110 МС, 136 МС. 215 МС, 98 МС, 111 О-тип, 218 О-тип и имеющие двусемянные соплодия на центральном побеге (ц.ц.) - !84 МС, 219 МС, 244 МС.

Из пяти степеней выраженности окраски стебля у изучен и их линий присутствовало две: светло-зеленая и зеленая. Линии 38 МС, 64 МС, 136 МС, 219 МС м 244 МС имели стебли светло-зеленой окраски. Все остальные линии зеленую.

При описании морфологических признаков сахарной свсклы 2-го года жизни увеличивается общее число признаков, по которым проводят испытания на отличимость, однородность и стабильность, а, следовательно, возрастает вероятность обнаружения отличий между исследуемыми сслехционными образцами.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ В ИСПЫТАНИЯХ НА ОДНОРОДНОСТЬ, отличимость И

СТАБИЛЬНОСТЬ

•Для определения уровня однородности, отличимости и стабильности линий (сортов, гибридов) можно использовать специально разработанный для фе-иотипических сравнений — показатель сходства популяций Л. А. Живоговского (19S2 г.). Автор вводит такое понятия как показатель сходства популяций V, который рассчитывается по формуле:

R" sjpl'ql + -Jp2*q2 *.....* Jptn'qm, где

plt р>........ — частоты различных вариаций в выборке из одного образца;

qt, qb-....Чп - частоты различных вариаций в выборке из другого образна; г = 1 при идентичности;

г = 0 - образцы не имеют ни одной обшей вариации.

Достоверность различий оценивается с помощью критерия идентичности:

1 = [8xN| xNi/(N,+Nr.)l х ll-rx{pe + q^/4], где, Nj, N-- число растений в сравниваемых выборках; р° - сумма частот состояний, представленных в первой выборке и не представленных во второй;

q° - сумма частот состояний, представленных во второй выборке и не представленных в первой.

Величина I распределения как с m - 1 степенями свободы. Если исследуется несколько дискретных признаков, то можно определить среднее сходство образцов по совокупности признаков как среднее арифметическое показателей сходств по отдельным признакам:

Г"1/11* (Г| +Г1 +....,+г„), для которой 1 = 1| + Ь +.....+ 1.

При этом число степеней свободы:

df- (mi rrij +.....+ m„)—n

Отличимость линий по качественным и количественным признакам При анализе достоверности различий по критерию J между линиями сахарной свсклы по группе количественных признаков линии „ЧгХг 218,47 и 64 не отличались между собой. При сравнении линий 47 и 218 I № = 20,4, Кз 64 и 218 [ф = 13,0. Значения данного коэффициента не превышали табличною значения I, = 23,21 (при степени свободы df => 10, которое рассчитывалось следующим обра-

зом: df = {общее число степеней выраженности признаков) — (число признаком, используемых при анализе)). Однако при этом они достоверно отличались от других иослсдусмых линий.

По комплексу качественных признаков листовой розетки различия между линиями были довольно значительны. Критерий идентичности намного превышал табличное значение, которое составляет 26,22 при df - 12. Значения данного критерия при попарном сравнении линий сахарной свеклы варьировали от 121,8до 1007.

Подобным образом мы провели анализ отличимости линий по совокупности признаков, включающей и качественные и количественные. Если при сравнении линий по отдельно взятым признакам практически нет такого номера, который был бы абсолютно отличим от всех других, то при использовании сразу нескольких морфобиологичсских признаков достоверность различий резко возрастает. Причем увеличение критерия I происходит за счет качественных признаков, так как растения внутри одной линии в основном проявляют одну степень выраженности признака (редко две). Количественные же признаки: (длина, ширина черешка, листовой пластинки и тл<) могут проявиться сразу в нескольких степенях выраженности (например: признак "ширина черешка" у растений одной линии в выборке может характеризоваться тремя степенями выраженности: 1) узкий; 2) средней ширины; 3) широкий).

При проведении сравнений но комплексу признаков (качественные и количественные) каждая линия достоверно отличалась от всех других. Минимальное значение критерия I было отмечено у номеров 47 и 64 (1ф = 272,1), максимальное у 101 и 111 (1ф « 1625).

Стабильность количественных признаков.

При анализе линий на стабильность проявления количественных признаков (величина розетки, ширина черешка, длина черешка относительно длины листовой пластинки, длина листовой пластинки относительно длины черешка, ширина листовой пластинки относительно ей длины) проводили их попарное сравнение по годам: 2000 г. с 2001 г.; 2001 г. с 2002 г.; 2000 г. с 2002 г.

Основная часть линий сахарной свеклы характеризовались стабильностью проявления количественных признаков листовой розетки. По величине розетки критерий идентичности у линий был достаточно мал и не превышал табличное значение 6,63. У №№ 38,64,110, 136 и др. данный критерий варьировал О г 0,00 до 4,27. Только линия 215 МС по данному призиаху не проявляла стабильность по годам, степень выраженности признака а 2001 г. отличалась от 2002 г. (1Ф = 11,1,1Т = 6,63). Также было отмечено наличие достоверного различия по величине розетки у этой линии в 2000 г. и 2002 г. (1$ = 11,6). Однако нужно отметил, то, что между 2000 г. и 2001 г. различия по критерию 1 отсутствуют (Ij ~ 2,40). По признаку "ширина черешка" отсутствием стабильности характеризовались линии 215 и 219, степень выраженности данного признака в 2002 г. отличалась от 2000 г. и 2001 г. Только в 2000 г. и 2001 г. у этих линий проявление данного признака было стабильно (у 215 I*, » 0,17; 219 1^ = 0,67). У линии 219 МС признаки "длина черешка относительно длины листовой ила-

стинки", "длина пластики относительно длины черешка", "ширина пластинки" но Iодам проявлялись не стабильно.

У линии ПО МС но признаку "ширина пластинки" критерий 1-;>сз отличался от значений, подученных в 2000 и 2001 гг. (10,9 и 10,1 соответственно). Степень выражен и ост и в 2000 и 2001 гг. не имела достоверных отличий (I = 1,01).

Таким образом, количественные признаки можно использовать наряду с качественными в испытаниях на стабильность.

Однородность линий по количественным признакам

При проведении анализов на отличимость и стабильность л и ни й сахарной свеклы устанавливали уровень однородности. С этой целью, признаки, по которым проводилось описание линий, фиксировались для каждого растения. К ели одно из растений в значительной мере, по каким либо признакам отличалось от других, оно отмечалось этикеткой и признавалось "нетипичным"

Расчет уровня однородности проводили с помощью критерия идентичности. При этом просчитали несколько вариантов с различным количеством нетипичных растений и их распределением по степеням выраженности. За стандарт приняли группу растений, в которой отсутствуют нетипичные растения (табл. 4).

Таблица 4—Достоверность различий но критерию I при попарном _сравнении вариантов._

Выборка растений Критерий[

основная труппа растений нетипичные

60 0

59 1 1,01 6.63

58 2 2,03 6,63

57 3 3,07 6,63

56 4 4,13 6,63

55 5 5,21 6,63

54 6 6,31 6,63

53 7 7.43 6,63

- в расчете использовали выборку из 60 растений.

Наличие растений, отличных от основной группы ие должно превышать 7 штук. В этом случае критерий > 1т и составляет 7,43. Данное количество растений составляет 11,6 % от основной выборки. При эточ распределение нетипичных растений по нескольким степеням выраженности существенно не влияет па значение критерия идентичности. Проявление большего числа степеней выраженности признака при расчетах влияет только на число степеней свободы, а соответственно и на увеличение табличного значения критерия идентичности.

Однородность н отличимость при создании стерильных аналогов самоопыленных ли кий

При создании стерильных аналогов самоо ли ленных линий используют метод насыщающих скрещиваний. Свойства стерильности пыльцы линия приобретает при возвратном скрещивании с растением - источником ПМС. Полученное от такого скрещивания стерильное потомство повторно опыляют пыльцой линии - закрепителем стерильности.

Опытным путем установлено, что в результате четырех-пяти насыщающих скрещиваний и отбора получают стерильные аналоги самоопыленных линий, практически полностью утратившие фертильность пыльцы (Корниенко А. В., Макогон Л. М., Балков П. Я., Орлов С. Д., 1983), Размножается такая линия на изолированном участке при скрещивании с закрепителем стерильности (Ну-ждинаВ.В., 1992).

Полные МС аналога фертильных линий, полученные в результате, сходны по фенотипу с их закрепителями стерильности О-тнпа.

В таблице 5 представлены результаты по парного сравнения МС линий и О-типов но качественным и количественным признакам.

Таблица 5 - Достоверность различий по критерию 1 при сравнении МС форм и

О-типоа по качественным и количественным признакам.

Примаки Критерий идентичности. 1

23 за 47 64 101 110 136 1 184 1 215 219 244 98

Форма лнетоаоя рокгои 8,14 4,03 0,00 2.01 0,00 4,03 0,00 2,01 0,32 6,07 0.0 0 2,01

Форма череика р,оо 0,00 о.оо 0.00 0,00 0,00 6,00 9,97 0,00 0,00

Окраска основания черешка 0,00 о,ео 0,00 0,00 0,00 0,00 0.00 0,00 0.00 0,00 0.00 0,00

Цвет черешка 0,00 0.00 0,00 0,00 0.00 0.00 0.00 о.ш 0,00 о.оо 0,00 0,00

Поверхность листовой гоастинкн 8,12 0,00 4,03 0,00 0,00 6,07 0,00 2,18 0.00 143 0,00 2,28

Вопкмстость края 4.0Э 10Д »а.. 0.00 0,00 0,00 4,03 2,01 4,03 0,00

Интенсивно« ь окраски яистовоП пллст пики 6,34 2,01 2.18 0,00 2,01 4,03 0,00 2,01 0,00 4,03 6,07 0,00

Форма вершины листовой пяд-стикки 4,03 0,00 0,00 6,07 10Д 0,00 2,0) 0,00 0100 2,07 0,00 4.01

Величина розетки Диаметр) 2,63 0,03 0,92 0.0« 1,10 8,! 4 0,00 123 2,98 10Д 0,19 4,03

Ширина черенка В6Л 2,01 «.14 0,00 год 10,1 IV 8.44 0,64 1 1,52

Длина черен: из относительно алнны пластинкч 31,4 9,00 184 2,01 0.54 93,5 0,35 4.86 ал 4,85 3.19

Дякна пластинки ошоентельно длины череши ни 5,67 100 2.01 4,03 86,1 0Д5 123 7,92 193 1,10 170

Ширина пластинки относительно длины 8,83 3,73 112 1.09 0,01 21,6 493 123 8,89 0,48 923

2) 921

при уровне значимости I !НЙГ"2)

Из иссх изученных линий можно отметить № 64, № 244 у которых МС форма и О-гнп были идентичны по большинству признаков, как по качествен-

ным, так и по количественным. Пи признакам "форма вершины листовой пластинки", "длина черешка относительно длины листовой пластинки", "длина листовой пластинки относительно длины черешка" и "ширины пластинки относительно длины" также не было отмечено достоверных отличий. Критерий идентичности по этим признакам варьировал от 1,09 до 6,07.

Самой недоработанной МС формой мы считаем № 219 растения, которой отличались от растений О-типа но форме черешка, по характеру поверхности листовой пластинки, по величине розетки, по длине черешка н листовой пластинки (табл. 5),

Таким образом, морфобпологичсские признаки сахарной свеклы (количественные и качественные) необходимо использовать в оценке исходных родительских форм сортов и гибридов па однородность, отличимость и стабильность, а также использовать данные признаки в опенке однородности и отличимости при создании стерильных аналогов самоопыленных линий.

Идентификация селекционного материала по мор фобиологн ч е«шм

признакам

Для выявления степени генетического родства и возможности идентификации сортов и гибридов по морфобиологнческнм признакам мы провели кластерный анализ экспрессии признаков (рис. 1). Мерой сходства служило Эвклидово расстояние. _____________

в

т

} 9

I

; 4

I

а г

Рис. I. Денаограмма распределения линий сахарной свеклы по комплексу ыорфобнологических признаке» Анализ результатов кластерного анализа и происхождения линий показал, что линии № 28 и „Чг 38, а также № 244 и № 215 находятся в одной группе, т.е. они являются наиболее близкими в генетическом плане между собой, однако происхождение этих линий различно: линии 28 и №215 происходят из Киевского синтетика 0081, а линии № 244 и *Ч"г 38 из гибридной комбинации Хилл МС 13 (Швеция) *{ЛМС 78 х СКО 42 (Болгария)).

134мс 9ймс ¡11мс 1ймс 64 мс 11 мс

ПОМС 110 МЗ 1«4МС 101МС 4ГМС 1»МС

Линии Jia 184, Л*е 47, № 64, № 28 и Л® 110 были изучены но электрофоре-in чески м спектрам 1IS глобулина единичных семян (Митин С. П., 2004).

Попарное сравнение частот классов спектров IIS глобулинов у изучаемых линий сахарной свсклы по критерию идентичности (ЖивоговскиЙ Л. Л., 1982) при Полном уровне значимости показало, что лини* 184 достоверно отличалась от линий 64 и 28 при 1 %-ном уровне значимости, различия с другими линиями (47, 110) отсутствовали (табл. 6). Не было обнаружено достоверных различий между линиями 64 и 28. Полностью идентичны по компонентному составу злсктрофоретнческих спектров белков были номера 47,110 (табл. 6).

Таблица 6 —Попарное сравнение частот классов спектров 1IS глобулинов

у линий сахарной свеклы по критерию идентичности

№ п/п Наименование линий Jft47 №64 №28 №110

1* Гт U Гт 't ]ф

1 m 184 (Ш 6,63 21 9.21 27,1 11,34 0,66 «,63

2 №47 19,09 6,63 24 9,21 идентичны

3 №64 5,53 6,63 16,47 6.63

4 20 9,21

Проанализировав происхождение линий, степень выраженности морфологических признаков мы видим, что при идентичности селекционных материалов но частотам классов спектров 11S глобулинов, линии отличаются друг от друга по морфологическим признакам, как, например № 64 и № 28 (отличаются между собой no интенсивности окраски листовой пластинки, по величине розетки, по ширине черешка). Линии Кг 110 и Х° 47 также идентичны при сравнении частот классов спектров 1IS глобулинов, однако эти линии отличаются между собой по поверхности листовой пластинки, по интенсивности окраски листовой пластинки, по величине розетки листьев, но отношению длины листовой пластинки к длине черешка.

Таким образом, нельзя отдавать приоритет в процессе анализа исходного материала и его классификации белкам. Для генетических исследований необходимо использовать морфологические признаки; окраска гипо коти ля, форма, размеры листовых розеток и другие, несмотря на то, что использование этих признаков ограничена временем и четкостью фенотнпического проявления.

ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ МОРФОЛОГИЧЕСКИМИ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМИ В ПЕРИОД РОСТА РАСТЕНИЙ

Наиболее часто для определения корреляции признаков применяется коэффициент Пирсона (Лакни Г. Ф., 1973; Рокицкий П. Ф., 1973). Однако он используется только для показателей, имеющих нормальное распределение. Кроме того, он оценивает линейную связь.

Наряду с повышением урожайности и сахаристости сортов и гибридов необходимо уделять внимание и таким признакам, как форма листовой розетки, длина черешка и листовой пластинки, величина головки, степень погруженности корнеплода в почву и тл. Различная степень выраженности этих признаков определяет архитектонику растения, которая имеет важное значение для меха-

низиро ванного возделывания сахарной свеклы, особенно для уборки корнеплодов.

1к>льшая часть прнзпаков не имеют нормального распределения, и применение показателя Пирсона неправомерно. Поэтому в данном случае лучше применять коэффициент Спирмана, который не имеет указанных выше ограничен ий(Рокнцкий II. Ф., 1978).

Величина семядолей имеет положительную связь с длиной черешка (0,67). При этом нужно отметить следующее, что линии сахарной свеклы с более мелкими семядолями, характеризуются меньшим процентом проростков с антоциановой окраской гипокотиля (-0,68). Отрицательная связь была отмечена между величиной семядолей и содержанием калия (-0,58). Длина черешка имеет отрицательную связь с длиной листовой пластинки (-0,72). Наиболее широкие листовые пластинки были характерны для линий с длинными черешками (0,75), Признак "длина черешка относительно длины листовой пластинки" имеет положительную связь с признаком "величина семядолей" (0,67), который в свою очередь отрицательно влияет на содержание калия (-0,58).

Между длиной листовой пластинки, ей шириной и формой листовой розетки отмечена отрицательная взаимосвязь (соответственно -0,58 и -0,63). Более длинные листовые пластинки были отмечены у линий сахарной свеклы растения, которых характеризовались прямостоячими листовыми розетками. Так же положительная связь была отмечена и с урожайностью (0,59).

Содержанке проростков с антоциановой окраской гипокотиля имеет положительную связь с окраской основания черешка (0,59) и с содержанием калия (0,77), отрицательную (-0,61) с длиной черешка и интенсивностью поражения кагатной гнилью (-0,70).

Отмечена связь между интенсивностью поражения исркослороэом, формой розетки и величиной листовой розетки. Интенсивность поражения церкос-порозоч возрастала с увеличением диаметра розетки (0,59). Компактные листовые розетки (ирямостоячни, полу прямостояч и и) оказались менее устойчивыми к неркоспорозу (-0,65).

Отрицательная связь наблюдалась между такими признаками, как поверхность листовой пластинки и а — азог (-0,62), поверхность листа и сахаристость (-0,61). Растения сахарной свеклы с гофрированной поверхностью листьев были более урожайными (0,58). Интенсивность окраски листьев отрицательно влияла на содержание а — азота (-0,61).

Таким образом, для повышения продуктивности необходимо отбирать растения, которые имеют более длинные листовые пластинки с гофрированной поверхностью. Для снижения интенсивности поражения иеркоснорозом в селекционный процесс нужно включать растения с полупрямостоячей или промежуточной формой листовой розетки. Окраска гипокотиля, интенсивность окраски листовой пластинки и характер листовой поверхности являются косвенными показателями при отборе на повышение технологических качеств корнеплодов сахарной свеклы.

ВЫВОДЫ

1. Линии сахарной свеклы ПО МС, 136 МС, 219 МС, 244 МС, 28 МС, 38 МС» 64 МС однородны по большему числу признаков, отличимы между собой и характеризуются стабильностью проявления основных морфологических признаков в процессе размножения.

2. Наибольшей стабильность проявления в процессе размножения обладают качественные признаки, характеризующие форму и цвет.

3. Признаки "длина черешка" и "длина листовой пластинки" целесообразно выражать отношениями: «отношение длины черешка к длине листовой пластинки», «отношение длины листовой пластинки к длине черешка». Черешок короткий если отношение его длины к длине листовой пластинки < 0,75; средний при 0,75 - 1,25 и длинный, если отношение его длины к длине листовой пластинки > 1,25.

4. При проведении испытаний на однородность максимальное число нетипичных растений не должно превышать 11,6% от основной группы.

5. Установлено, что закрепители стерильности О-типа ЛЪЧ» 64, 244 идентичны с их мужскостерильными (МС) аналогами по всем изученным морфологическим признакам. Следовательно, стерильным аналогом фертильных линий считать потомство ВС} 6т возвратных скрсишваниЙ

6. Для идентификации родительских компонентов сортов и гибридов, а также для идентификации самих сортов и гибридов морфологические признаки целесообразно использовать в тех случаях, когда сорта, гибриды или их компоненты имеют хотя бы одни признак, по которому они отличаются от уже известных, внесенных в «Государственный реестр охраняемых селекционных достижений».

7. Между морфологическими и хозяйственно-ценными признаками выявлена положительная взаимосвязь:

поверхность листовой пластинки и урожайность 0,58;

величина листовой розетки и интенсивность поражения иеркоспорозоч

0.59;

процент проростков с антоциановой окраской шпокотеля и содержание калия 0,77;

и отрицательная - поверхность листовой пластинки и сахаристость -0,61;

поверхность листовой пластинки и содержание а - азота -0,62;

интенсивность окраски листовой пластики и содержание а - азота -0,61;

форма листовой розетки и интенсивность поражения церкоспорозом -0,65;

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Разработана шкала индексации морфологических признаков сахарной свеклы, включающая 22 признака растсний первого гола жизни и 6 признаков семенных растений. Признаки, представленные в шкале индексации необходимо использовать в Государственной комиссии РФ по испытанию н охране селек-

цнонных достижений при проведении испытаний селекционных материалов на отличимость, однородность и стабильность.

2. Использопать предложенную шкалу индексации морфологические признаки в испытаниях па отличимость, однородность и стабильность в «Государственной Комиссии РФ по испытанию и охране сслскнионных достижений» при паспортизации селекционных достижений.

3. Использовать линии 110 МС, 136 МС, 219 МС, 244 МС, 28 МС, 38 МС, 64 МС в качестве эталонов степеней выраженности признаков в национальной «Методике проведения испытаний на отличимость, однородность н стабильность».

4. Использовать признаки: форма, величина листовой розетки и характер поверхность листовой пластинки при отборе селекционно!« материала на потенциальную продуктивность и устойчивость к неркоепорозу.

5. Использовать признаки: "окраска гило котил я", "интенсивность окраски листовой пластинки" и "характер поверхности листовой пластинки" в качестве косвенных показателей при отборе на повышение технологических качеств корнеплодов сахарной свеклы.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Морфологические признаки линий сахарной свеклы и их использование в построении шкал шшексации//Аграрная наука в начале XXI века: Материалы между народ ной научно-практической конференции молодых ученых и специалист он,- Ч.2.- Воронеж, 2001.- СЛ4 - 26.

2. Разработка методики но проведению испытания на отличимость, однородность, стабильность и выделение эталонов признаков сахарной свеклы//Приемы повышения величины и качества урожаев луговых и полевых культур в ЦЧР: Сборник научных трудов к 100-летию со дня рождения крупного ученого-луговола и селекционера, профессора М. И. Нснарокова.- Воронеж-, 2002.— С. 166- 169.

Подписано * печать 27.05.2004 г, ФорыатйКЮ'/и Бумаг» ки.-жури. Пл. 1,0. Гарнтура ТаЯж Тир«ж 100 эю. Зат № 1312 Ворояежепяй государственны* аграрии* университет км. К Д Паяния Типограф» ВГАУ ЗМ0»7, Воронеж, ул. Мичурин»-!

-135 90