Устойчивость сахарной свеклы к церкоспорозу и отбор исходных селекционных форм в условиях ЦЧР

Стогниенко, Ольга Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Устойчивость сахарной свеклы к церкоспорозу и отбор исходных селекционных форм в условиях ЦЧР
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость сахарной свеклы к церкоспорозу и отбор исходных селекционных форм в условиях ЦЧР"

1 На правах рукописи

СТОГНИЕНКО ОЛЬГА ИВАНОВНА

УСТОЙЧИВОСТЬ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ К ЦЕРКОСПОРОЗУ И ОТБОР ИСХОДНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ФОРМ В УСЛОВИЯХ ЦЧР

06 01 05 - селекция и семеноводство 06 01 11 - защита растений

ииа1Т584Э

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Рамонь - 2007

003175849

Диссертационная работа выполнена в лаборатории иммунитета Государственного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара имени А Л Мазлумова», РАСХН

Научные руководители доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Корниенко Анатолий Васильевич, доктор биологических наук, профессор Мелысумова Елизавета Айрапетовна

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Ващенко Татьяна Григорьевна, доктор сельскохозяйственных наук Ширнина Лариса Владимировна

Ведущая организация - Государственное научное учреждение Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им В В Докучаева

Защита состоится « хУ » Ж&'^Р'А— 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 065 01 Государственного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара имени А Л Мазлумова» по адресу 396030, Воронежская область, Ра-монский район, п ВНИИСС, факс (47340) 2-19-93

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара имени АЛ Мазлумова»

Автореферат разослан <<$ »

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат с -х наук

Путилина Л Н

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований В настоящее время важнейшей проблемой селекции сахарной свёклы является создание гетерозисных адаптивных гибридов, сочетающих признаки высокой продуктивности, устойчивости к болезням и экстремальным факторам окружающей среды в разных эколого-географических зонах

В Центрально-Черноземном регионе (ЦЧР) в последние годы наметилась тенденция увеличения интенсивности развития и распространенности церкоспороза сахарной свеклы Это связано с рядом причин потеплением климата, увеличением осадков в весенне-летнее время, заносом более агрессивных рас патогена, а также с общей тенденцией продвижения микозов с юга на север Используемые технологии уборки сахарной свеклы, без выноса ботвы с поля, способствуют накоплению инфекции, в связи с этим болезнь достигает максимальной степени развития, что влечет снижение урожайности и сахаристости. Приоритетным направлением в оздоровлении экологической обстановки и снижении пестицидного прессинга является создание и использование устойчивых сортов и гибридов сахарной свеклы

Участившиеся эпифитотии в областях ЦЧР побуждают к интенсивному изучению биологии патогена, особенностей взаимодействия в патосисте-ме, а также поиску источников, доноров устойчивости и созданию гибридов сахарной свеклы, устойчивых к церкоспорозу

Цель и задачи исследований. Цель исследований - оценка устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу в условиях ЦЧР, отбор и создание исходного селекционного материала

Для реализации этой цели намечены и решены следующие задачи

1 Оценить распространенность и вредоносность церкоспороза сахарной свеклы в ЦЧР

2 Определить биологические особенности возбудителя церкоспороза Се> cospoi a beticola Sacc в естественных условиях и чистой культуре

3 Установить особенности взаимодействия в патосистеме С beticola - Beta L

4 Отобрать и создать источники устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу

Научная новизна. Впервые в условиях сложившейся экологической обстановки в результате проведенных маршрутных обследований в областях ЦЧР установлено, что церкоспороз сахарной свеклы достигает максимального уровня развития (R=90-100%, Р=100%), особенно в южных районах зоны, что приводит к недобору 13-32% урожая Проведена оценка устойчивости коммерческих сортов и гибридов к церкоспорозу в условиях ЦЧР

Впервые для ЦЧР выявлено популяционное разнообразие возбудителя церкоспороза Разработанные питательные среды и режимы культивирования позволили получить споровый материал для создания инфекционных фонов определения устойчивости и отбора исходных форм для селекционной работы Усгановле-

но, что С beticola может существовать в мицелиальной форме на растительных остатках в почве, переходя с них на корешки проростков сахарной свеклы, и вызывать корнеед, в связи с чем уточнен цикл развития патогена

Определена важная роль фермента пероксидазы в устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу Пол учены новые данные о влиянии цитоплазмы на проявление и наследование признака устойчивости сахарной свеклы к данному заболеванию

Впервые для сахарной свеклы разработан метод экспресс-скрининга расоспецифической устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу на основе метода отрезков листьев и предложена шкала для определения устойчивости селекционного материала сахарной свеклы к церкоспорозу

Полученные данные имеют теоретическое значение в расширении представлений о патологическом процессе в патосистеме С beticola - В vulgaris V alltssima, позволяющие решать селекционные задачи, связанные с созданием новых сортов и гибридов сахарной свеклы, сочетающих признаки устойчивости и продуктивности

Практическая значимость Разработан экспресс-метод оценки устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу на расоспецифическом уровне для использования в селекционной практике при оценке устойчивости сахарной свеклы к биотипам и расам С beticola, который позволяет существенно сократить время изучения устойчивости к заболеванию и выявлять формы сахарной свеклы с вертикальной и горизонтальной устойчивостью

Для выявления устойчивости единичных растений сахарной свеклы (МС-форм и О-типов) к комплексу рас С beticola рекомендуется использовать разработанную методику определения устойчивости ктоксинам патогена

Предложены питательные среды и установлены параметры культивирования С beticola в лабораторных условиях с целью получения спорового материала, который используется для проведения искусственного заражения сахарной свеклы и определения устойчивости к церкоспорозу на инфекционном фоне

Разработанную нами «Методику учета споровой нагрузки С beticola и других фитопатогенных и зпифитных грибов на листьях сахарной свеклы» (2007) рекомендуется использовать в фитопатологической практике для оценки уровня споровой нагрузки и принятия оперативного решения о проведении фунгицидных обработок против церкоспороза

Отобранные линии диплоидных и тетрагоюидных многосемянных и односемянных форм сахарной свеклы (16007, 16012, 16014, 16019 , 16023, 205002, 205004, 205027, 205603) MC-форм (РМС2АЦ/т06, РМС16-2АЦ/т06, РМС 171 АЦ/тОб, РМС17-2АЦ/т06) следует включить в селекционный процесс в качестве исходного материала как источники усгоичивосш к церкоспорозу МС-форму 1291, проявляющую признаки неполного доминирования по признаку устойчивости к церкоспорозу, рекомендуется использовать в качестве донора устойчивости Положения, выносимые на защиту:

1 Вредоносность церкоспороза сахарной свеклы в условиях ЦЧР для правильного построения системы защиты

2 Популяционное разнообразие патогена С ЬеПсо\а культуралыю-морфологические признаки, агрессивность и вирулентность штаммов Цикл развития и стратегия захвата жизненного пространства С Ыпсо1а, позволяющие разработать эффективную схему селекции при создании устойчивых к церкоспорозу форм сахарной свеклы

3 Причина проявления экологического дисбаланса в патосистеме С ЬеПсо1а - В ги^си IX V акштш в условиях ЦЧР

4 Методы оценки, схемы отбора для создания исходного материала сахарной свеклы, устойчивого к церкоспорозу

Апробация работы. Материалы исследований ежегодно входили в план работы отдела селекции и лаборатории иммунитета ВНИИСС им А Л Мазлу-мова Разработка опытов и обсуждение результатов проводились на заседаниях отдела селекции Основные результаты доложены на заседании ученого совета ВНИИСС, на Международной научно-практической конференции «Особенности производства, хранения и переработки сахарной свеклы на юге России» (Гулькевичи, июнь 2005), на 2-м съезде по защите растений (Санкт-Петербург, декабрь 2005г), на Международной научно-практической конференции по интегрированной защите растений (Киев, ноябрь 2006 г), на научно-практической конференции «Индуцированный иммунитет сельскохозяйственных культур -важнейшее направление в защите растений» (Большие Вяземы, ноябрь 2006 г), на научной конференции профессорско-преподавательского состава ВГАУ им К Д Глинки (март 2006 г, март 2007 г)

Объём и структура диссертации Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений по практическому использованию результатов исследований, списка литературы из 198 наименований, в том числе 65 иностранных авторов Текст диссертации изложен на 187 страницах компьютерного текста, содержит 19 таблиц, 63 рисунка, 1 приложение

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных статей

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнялась в ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара имени А Л Маз-лумова» в 2004-2007 гг

Диссертационная работа выполнена в рамках Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001-2005 гг по заданию 11 02 «Разработать методы экспресс-диагностики устойчивости сахарной свеклы к фитопатогенам », Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской федерации на 2006-2010 гг по заданию 04 08 01 «Создать новые сорта и гибриды сахарной и кормовой свеклы, других сахароносных растений, сочетающих высокую потенциальную продуктивность,

устойчивость к стрессовым факторам в процессе выращивания и хранения», в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВНИИСС на 20042007 гг по теме «Изучить устойчивость сахарной свеклы к церкоспорозу в условиях Цешрального Черноземья»

В качестве материала для исследований использовали сортообразцы селекции ВНИИСС, ЛОСС, СКНИИССиС, ВИР, а также фертильные и стерильные линии, созданные в селекцентре ВНИИСС (авторы Корниенко, Го-лева, Мазепик, Ошевнев, Грибанова) и СКНИИССиС (авторы Шевченко, Логвинов), дикие виды В matitima из коллекции ВИР и гибриды со свеклой сахарной (получены от Буренина)

Вегетационные опыты проводились в тепличном комплексе ВНИИС, лабораторные опыты - в лаборатории иммунитета Полевые опыты закладывались в селекционном и семеноводческом севооборотах Наблюдения за свеклой второго года жизни проводились на изоляционных участках

В опыте по изучению вредоносности церкоспороза и его влиянии на продуктивность сахарной свеклы использован гибрид РМС-73, посев проведен на 3-рядковых делянках длиной 10 м, площадью 13,5 м2 в 4-кратной повторности В качестве фактора, ограничивающего развитие болезни использован фунгицид Фундазол СП (500 г/кг), обработка проводилась при появлении первых симптомов болезни Урожайность учитывалась путем подсчета и взвешивания корнеплодов со всей учетной площади делянки 13,5 м2 Сахаристость и технологические качества определялись на автомагической линии «Венема»

В исследования были включены изоляты гриба С beticola, выделенные из пораженных церкоспорозом листьев сахарной свеклы по методике Билай и Эл-ланской (Билай, Элланская, 1982), идентифицированы как CCR-1,2,3,4,5 (Сто-гниенко, Мелькумова, 2005) Культура гриба выращивалась на агаризованных питательных средах Линейная скорость роста штаммов определялась по методике В И Билаи (Билай, 1982) Изучение токсического действия гриба на различные по устойчивости формы сахарной свеклы проводили, используя кудьту-рапьный фильтрат С beticola (Стогниенко, Мелькумова, 2006) С целью быстрой оценки устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу и поиска источников устойчивости применяли модифицированный для сахарной свеклы метод отрезков листьев (Стогниенко, Мелькумова, Корниенко, 2006)

Оксидазная активность штаммов С beticola была изучена по методу Борисовой (1982) Активность пероксидазы определяли в гомогенатах тканей листьев сахарной свеклы и в реакции окисления бензидина непосредственно перед инфицированием и на четвертый день после инокуляции споровой суспензией С beticola Изоферментный анализ по методу Дэвиса проводили в окрашивающей смеси (Землянухнн, 1993) в модификации (Землянухина, 2003)

Устойчивость и продуктивность селекционных номеров изучалась в опыте по сравнительному испытанию, заложенному в 4-кратной повторности в селекционном севообороте однорядковыми делянками, площадью 4,5 м2

Статистическую обработку проводили по методике Б А Доспехова (1979) с использованием приложений Mictosoft Excel, Statistica V 6 0

РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ И ВРЕДОНОСНОСТЬ ЦЕРКОСПОРОЗА САХАРНОЙ СВЕКЛЫ В ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОМ РЕГИОНЕ

Распространенность и интенсивность развития церкоспороза сахарной свеклы в условиях ЦЧР

Церкоспороз сахарной свеклы (церкоспорозная пятнистость листьев) принадлежит к одной из самых распространенных болезней, поражающей не только сахарную свеклу, но и другие виды и формы свеклы: Beta vulgaris L (столовую, кормовую, Мангольд), В. trigina Waldst., а также некоторые виды семейства маревых (Chenopodiumpolispernmm L., Ch. vaharía L.) (Салунская,1938).

Анализ наблюдений лаборатории иммунитета ВНИИСС им. A.JI. Маз-лумова (п. ВНИИСС) по интенсивности развития (R) и распространенности (Р) церкоспороза сахарной свеклы в 80-е годы XX века и в первые годы XXI века на сорте Рамонская односемянная 47 свидетельствует, что произошел рост этих показателей от R = 0,19 %, Р = 0,72 % в 1980 г. до R = 27, %, Р = 96,9 % в 2004 г.

По наблюдениям, проведенным в 2004 г. на селекционных полях ВНИИСС, по большинству селекционных образцов P=95-I00%, R=25%, на некоторых этот показатель составил 35-40%, а на отдельных растениях достигал 75%.

В 2005 г. первичное заражение спорами С. beticola сахарной свеклы первого года жизни выявлено 25 июня, а первые признаки заболевания зарегистрированы в 3-й декаде июля, инкубационный период развития патогена составил около 30 дней. Максимальное развитие болезни наблюдалось в 3-й декаде августа. Проведенные в 2005 г. маршрутные обследования посевов сахарной свеклы в областях ЦЧР показали, что очаги сильного развития церкоспороза приурочены к местам с ранним севом культуры (рис. 1).

100 100 100

в R(%) га Р(%)

Рис. 1. Развитие и распространенность церкоспороза при разных сроках сева на примере неустойчивого к заболеванию гибрида Орикс (2005 г.)

Развитие и распространенность церкоспороза сахарной свеклы возрастали с севера на юг, в южных районах достигали максимальной степени (Р=100%), наблюдалось отмирание 1-2-го ярусов листьев.

23-27 августа 2006 г, в пик развития болезни, проведено обследование производственных посевов сахарной свеклы во всех районах Воронежской области При 100% распространенности заболевания развитие ее разное и зависит от устойчивости сорта или гибрида (табл 1)

Таблица 1 - Оценка развития и распространенности церкоспороза на производственных посевах в отдельных районах Воронежской области (2006 г)

Район Хозяйство Сорт, гибрид R, % Р, %

Рамонский ВНИИСС РО 47 25 100

ЛО 52 17,5 100

РМС73 13 100

Фрея 37 100

Манон 37 100

Оцеан 25 100

ЗАО "Промкор" , ХМ 5455 62 100

ХМ 1820 48 100

РМС-73 18 100

РМС-70 18 100

Панинский Arpo С Соня 15 100

Орикс 16 100

Аннинский СХА "Левашовка" Орикс 19 100

"Заря" Орикс 24 100

Калачеевский ЗАО "Подгорное" Фрея 26 100

ООО "Спутник" ЛМС-94 7 100

ЗАО "Макино" РМС 70 10 100

Петропавловский ООО "Агростарк" ХМ 1820 13 100

Бутурлиновский ООО "Инвестагропромкомплекс" Маратон 74 100

РО 47 7 100

Богучарскии СХА "Шуриновская" РО 99 13 44

В 2007 г первые признаки церкоспороза в производственных посевах отмечены 13 июля (Курская область, Касторенский р-н) на сортах Льговская односемянная 52, Промета (посевы были произведены в первой декаде апреля) Теплая дождливая погода способствовала раннему развитию болезни В восточных районах Воронежской области (Борисоглебский и Поворинский) первые церкоспорозные пятна выявлены 18 июля на гибриде Маратон, посеянном во второй декаде апреля (18 апреля) Массовое развитие болезни отмечалось в первой декаде ав1-уста на восприимчивых сортах и гибридах апрельского срока сева Пик развития заболевания зафиксирован в третьей декаде августа Наблюдалось отмирание листьев первого и второго ярусов листьев на гетерозисном гибриде Аляска (Белгородская область, Яковлевский р-н)

Проведенные обследования показали, что в соответствии с ежегодным развитием церкоспороза в конкретных производственных условиях необходимо планировать сортовой состав Если прогнозируется сильное развитие

церкоспороза, то в сортименте необходимо увеличить долю высокоустойчивых и устойчивых сортов и гибридов При использовании относительно устойчивых и восприимчивых, но урожайных сортов и гибридов необходимо планировать 1-2 фунгицидные обработки против церкоспороза.

Вредоносность церкоспороза в условиях Воронежской области

Для оценки ущерба наносимого церкоспорозом в условиях севера Воронежской области (табл 2) были поставлены опыты, где фактором, ограничивающим болезнь, служили фунгициды Обработки фунгицидом (Фундазол СП 500 г/кг, из расчета 0,6 кг/га) проводили при появлении первых симптомов заболевания

Таблица 2 - Зависимость продуктивности сахарной свеклы от развития церкоспороза в условиях Воронежской области (2005-2007 гг )

Год Вариант Р, % Я.,% Про* саха цуктивность рной свеклы

урожайность, т/га сахаристость, % сбор сахара, т/га

2005 1-кратная обработка фунгицидом 0 0 56,0 18,5 10,3

Без обработки фунгицидом 32 8 42,0 19,0 8,0

НСР 05 7,3 0,5 1,3

Недобор(%) 25 2 22,3

2006 1-кратная обработка фунгицидом 39 2 65,5 17,5 11,8

Без обработки фунгицидом 100 24 43,9 17,2 7,6

НСР 05 9,5 - 1,6

Недобор (%) 32 1,7 35,5

2007 1-кратная обработка фунгицидом 22 и 85,9 17,6 15,4

Без обработки фунгицидом 100 16,2 72,1 17,0 12,2

НСР 05 3,4 - 0,39

Недобор(%) 16 3,4 20,7

Установлено, что при слабой степени развития болезни у относитель-| но устойчивого гибрида РМС-73 недобор урожая корнеплодов составляет I 13-16 %, при средней степени развития болезни - 32 %, при этом значительных потерь сахаристости не наблюдалось

Помимо прямых потерь урожая корнеплодов наблюдаются и косвенные Нижние листья на сильно пораженных церкоспорозом растениях отмирают намного быстрее, чем листья на непораженных Одновременно с отмиранием листьев начинается медленное нарастание новых молодых листьев и рост головки корнеплода (рис 2)

(

Высота головки корнеплода, см Рис 2 Гистограмма частоты встречаемости признака высота головки корнеплода гибрида РМС-73 И - слабая степень развития болезни, □ - средняя степень развития болезни

Таким образом, кроме прямых потерь от недобора урожая корнеплодов при поражении церкоспорозом будут и косвенные от среза чрезмерно высоких головок При большом разбросе вариабельности данного признака часть головок будет срезана больше нормы, что повлечет за собой потери при уборке У других корнеплодов, которые ниже средней высоты, будет оставлена лишняя часть черешков Превышение зеленой массы в буртах при хранении свеклы будет вызывать увеличение дыхания корнеплодов и потери Сахаров, а также способствовать развитию кагатной гнили

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕКСОХРОПЛ ВЕПСОЬА 8АСС.

Биологические особенности С. ЬейаЯа в чистой культуре

Культивирование С. Ьейсо1и в чистой культуре. В 2004 г нами выделены в чистую культуру 35 изолятов С Ье1ко1а и по комплексу культу-рально-морфологических признаков (табл 3) дифференцированы на 5 штаммов, изучены биологические особенности в чистой культуре и возможность получения спорового материала с целью отбора устойчивого селекционного материала на искусственных инфекционных фонах

Для культивирования С Ье!ко1а подходят многие органические среды, непременным условием успешного культивирования является добавка в среду отвара листьев сахарной свеклы (Салунская, 1959, Сюмка, 2004, Уиеь ^эеп, 2004) Нами разработана питательная среда на основе сусло-агара, с отваром листьев сахарной свеклы и добавлением гидролизата казеина (5 г/л) и пептона ферментативного (5 г/л)

Таблица 3 - Сравнительная характеристика культурально-морфологических признаков штаммов гриба С. Ье(1со1а

Признаки Штаммы С. ЬеИсо1а

СС1Ы 1 ССЯ-2 1 ССЯ-З 1 ССЯ-4 I ССЯ-5

Тип колонии мицелиальные

Окраска колонии серая абрикосово-кремово-белая светло-зелеиовато-серая темно-серая сиреневато-розово-белая

Характер поверхности радиально-складчатая гладкая радиально-складчатая

Экссудат - неокрашенный янтарный вишневый, розовый

Окраска реверса зеленовато-черная янтарная зеленовато-черная бордово-черная

Конидиеносцы (к-во клеток) 1-2 стерильная форма 2 2 8-10

Конидии: - размер, мкм - форма - количество перегородок, шт. 93-130x3,6 обратно-булавовидная 8-10 88-124x5,2 б 6-8 41-72x5,2 обратно-улавовидна 9-10 104-156x5,2 я 15-21

Оптимальной для роста гриба С. ЬеЧсо1а является температура в пределах 25-27°С. Образование конидий происходит на 18-21-й день культивирования. Конидии вырастали в течение двух дней и имели типичные морфологические признаки.

Штаммы С. ЪеИсо1а исследованы нами в опытах по изучению оксидазной активности. Нами установлено, что штаммы С. Ье1юо1а проявляют наибольшую ферментативную активность при температуре 18°С (рис. 3).

О 2 4 6 8 10 12 14

Ширина окрлшонного кольца, мм

Рис. 3. Оксидазная активность штаммов С. ЬеЧсо1а в зависимости от температуры культивирования

Й27°С □ 22"С И1в°С Ш 14 °С

Рост патогена в подустьичном пространстве, связанный с растворением клеточных оболочек и внедрением в ткани, после проникновения патогена в устьице, наиболее активно проходит при температуре 18-22°С, т е при прохладной дневной температуре или в теплые ночи Стерильная форма ССЯ-2 проявляет ферментативную активность при низких температурах (14°С) Возможно, это является приспособлением, необходимым патогену, для того чтобы осваивать субстраты после отмирания листьев сахарной свеклы, когда гриб осенью с растительными остатками попадает в почву и переходит к сапротрофному образу жизни

Фитотоксические свойства С. Ьейсо1а. При изучении фитотоксических свойств С ЬеПсо1а по отношению к сахарной свекле лист с черешком помещали в токсин патогена Через 0,5 часа нахождения в токсине наблюдалось вначале резкое открытие устьиц, а затем закрытие Спустя два часа форма замыкающих клеток устьиц менялась из бобовидной формы в прямую, удлиненную, устьичная щель также вытягивалась, изменялась и конфигурация замыкающих клеток, при эгом наблюдалось отслоение протоплазмы от клеточной стенки Через 16 часов отмечалась гибель устьичных клеток Первая визуальная реакция листьев на влияние токсинов наблюдалась через'2-3 часа тургор листа уменьшался, а поверхность листовой пластинки становилась матовой, через 6 часов начинали увядать вершина и края листа Наибольшие различия в устойчивости листьев сахарной свеклы к действию токсинов различных ииаммов наблюдались через 20 часов, что заключалось в темпах увядания листьев

Таким образом, существует определенный уровень устойчивости сахарной свеклы к воздействию токсинов различных штаммов С Ьеисо1а, обусловленный биохимическими особенностями взаимодействия паразит-хозяин

Биологические особенности С. ЬеИсо1а в естественных условиях ЦЧР Инкубационный период после первичного инфицирования составляет около 30 дней, после вторичного - в среднем 20 дней Пик развития болезни приходится, в зависимости от сложившихся погодных условий, на 25 августа Эта дата может варьировать в зависимости от географического положения в южной зоне ЦЧР - 20 августа, в более северных районах возделывания - 5 сентября

Вирулентность и агрессивность штаммов. Вирулентность проявляют все выделенные спорогенные штаммы, агрессивность же их разная Судя по динамике нарастания заболевания и степени развития болезни, слабо агрессивным можно счи-тагь штамм СС11-5, в то время как сильно агрессивными являются ССЯ-4 и С01-3

Цикл развития С. ЬейсоШ и стратегия захвата жизненного пространства При совместном культивировании С Ьеисо1а и проростков сахарной свеклы установлено, что при соприкосновении мицелия гриба с корешком проростка он плотно покрывал его поверхность мицелием Выше гипокотиля мицелий гриба не рос на поверхности, однако наблюдалось побурение тканей гипокотиля и стебелька (здесь происходило проникновение мицелия в ткани) Впоследствии происходило побурение семядольных листьев и гибель проростка

К общеизвестному циклу развития С ЬеНсо1а (Салунская, 1938. 1959, Станчева, 2003, УешуББеп, 2004), по уточненным нами данным, можно добавить,

что одним из этапов цикла развития является проникновение мицелия гриба с растительных остатков из почвы или с околоплодника семени в корешок проростка, поражение корешков и семядольных листьев проростков (корнеед) и следующее за этим первичное заражение листьев свеклы (рис 4) С Ьеисо1а в почве может существовать не только в виде стромы, но и в мицелиальной форме

почва почва

Рис 4 Жизненный цикл С beticoJa

В связи с уточненными нами биологическими особенностями С beticola можно отнести к разряду R-стратегов У этого вида не обнаружена половая стадия (телеоморфа), гриб образует несколько вегетативных генераций за сезон, затрачивает достаточно энергии на размножение конидиями -вегетативными спорами, имеет высокую конидиеобразовательную способность и минимальное развитие мицелия в тканях растений

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПАТОГЕНА И ХОЗЯИНА В ПАТОСИСТЕМЕ: С. BETICOLA SACC. - BETA L.

Установление типов устойчивости сахарной свеклы к С beticola имеет экологическое значение, т к позволяет возделывать эту ценную культуру без использования химических препаратов - фунгицидов.

Биохимические аспекты устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу

Ферментативная активность листьев и ее значение в протекании патологического процесса Установлена важная роль активных форм кислорода в развитии защитного ответа растений при заражении их возбудителями болезней Связывание пероксидазы (ПО) с хитином и его олигомерами в несовместимой патогенной системе формирует условия для лигнификации зоны проникновения фитопатогена (Максимов и др, 2005) По литературным данным (Мелькумова, 1987, Громова,1988, Фомченко, 1992, Langlai, 1991, Reuveni, 1992), отмечается тенденция быстрого увеличения активности окислительного фермента пероксидазы у устойчивых растений после внедрения патогена

Нами установлено, что образцы сахарной свеклы, проявляющие более высокую пероксидазную активность после инфицирования (Монодоро, Кубанский МС-82, ? МС-74, РМС-73), в полевых условиях более устойчивы к церкоспоро-зу. Изучаемые образцы сахарной свеклы различаются между собой по общей и удельной активностям пероксидазы, а также ПО-спектрам (рис. 5)

4 5 6 7 8 9

Рис. 5. Зимограмма пероксидазы в образцах листьев сахарной свеклы 1 - Кубанский МС-82; 2 - ? МС-74; 3 - Р Об; 4 - В. maritima х Р Об; 5 - В. maritima-б - РМС-73; 7 - Монодоро; 8 - Рамонская односемянная 47; 9 - Р Об х В. maritima

Анализируя пероксидазную активность листьев сахарной свеклы после инфицирования родительских форм, гибридов от прямых и обратных скрещиваний, можно отметить сильное влияние материнской формы на проявление и наследование данного признака в потомстве (рис. 6).

100 80 60 40 20 о

1 .....-......................:

]

1 ß ц |

1 т ш 01 '

к CCR-1 CCR-3 CCR-4

штаммы

Р06

Р 06 х В. maritima

100 го во 40 20 о

К CCR-1 CCR-3 CCR-4 штаммы

100

в(|

в о 40

IZ 20

CCR 1 CCR-3 CCR-4 штаммы

В. maritima ß. maritima х Р 06

Рис. 6. Пероксидазная активность (ФЕ/мл) листьев Е|- до инфицирования, Qj- четвертый день после инфицирования

Таким образом, можно предположить, что пероксидазная активность в листьях свеклы как один из факторов устойчивости к церкосиорозу наследуется цитоплазматически. При гетерозисной селекции сахарной свеклы на основе ЦМС необходимо в скрещиваниях использовать материнские муж-скистерильные компоненты (МС) с высокой пероксидазной активностью, для того чтобы гибриды обладали высокой устойчивостью к церкоспорозу.

Устойчивость к воздействию токсинов как фактор устойчивости сахарной свеклы к церкосиорозу

Образование токсина патогеном представляет фактор вирулентности, устойчивость растений к специфическому токсину рецессивна (Дейли, 1985).

Нами модифицирована методика и разработана шкала определения устойчивости свеклы к токсинам С. ЪеИсЫа (табл. 4).

Таблица 4 - Шкала устойчивости сахарной свеклы к токсинам С. beticola

Реакция на токсины Устойчивость, степень Устойчивость, балл

Нет реакции на токсины, лист зеленый в тургоре, так же как и на контроле — воде высокая устойчивость 5

Снижение тургора, поверхность листовой пластинки становится матовой устойчивость 4

Лист вялый, более светлый по сравнению с контролем, края листа подсохшие относительная устойчивость 3

Усыхание 30% листовой поверхности восприимчивость 2

Усыхание 50% и более листовой поверхности до полного усыхания листа сильная восприимчивость 1

Прослеживается различная степень устойчивости сахарной свеклы, й maritima, прямых и обратных гибридов между ними к токсинам различных штаммов гриба, что свидетельствует о расоспецифичной устойчивости к церкоспорозу (рис. 7).

С. beticola через 20 часов после помещения в токсины, к - контроль Н20

Степень токсичности штаммов С beticola различна, что обуславливает их агрессивность и может служить доказательством существования физиологических рас

На основании проведенных нами теоретических и экспериментальных исследований установлено

1 Горизонтальная - видонеспецифическая устойчивость сахарной свеклы к церкоспорозу обусловлена следующими факторами, форма розетки, характер поверхности листовой пластинки, толщина, длина и угол отхождения черешка, угол наклона листовой пластинки, количество устьиц на площади поверхности листа, динамика открытия и закрытия устьиц

2 Вертикальная - видоспецифическая устойчивость обусловлена перок-сидазной активностью листьев в ответ на инфицирование, устойчивостью к токсинам

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ УСТОЙЧИВОСТИ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА

САХАРНОЙ СВЕКЛЫ И СХЕМА СОЗДАНИЯ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ, УСТОЙЧИВЫХ К ЦЕРКОСПОРОЗУ

Методы оценки устойчивости селекционно1 о материала сахарной свеклы к церкоспорозу

На первых этапах селекции сахарной свеклы на устойчивость к церкоспорозу оценку проводили на естественном инфекционном фоне в условиях эпифи-тотийного развития болезни Следующим этапом стало создание фитопитомни-ков-церкоспорников Позже было предложено создавать искусственные инфекционные фоны (Шевченко, 1932, 1971, Береговая,1939, Фрадкина и др, 1975, Петриченко, 1985) Впоследствии был предложен метод инокуляции растений сахарной свеклы в полевых условиях мицелиальной массой выделенных в чистую культуру изолятов С beticola и размноженных в лабораторных условиях (Holdei, 1996, Сюмка и др, 2004) Однако у эгих методов есть определенные недостатки зависимость от погодных условий, дорш овизна наработки мицелиальной массы, однако каждый, на определенном этапе селекции, актуален

Нами разработана методика экспресс-скрининга устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу на основе метода инфицирования отрезков листьев (Person, 1957)

Методика лабораторного экспресс-скрининга устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу на расоспецифическом уровне

Нами установлено, что наибольшей продолжительностью жизни ex situ обладают отрезки вершин листьев сахарной свеклы (во влажной камере сохраняются живыми 10-14 дней, иногда до 21 дня) Отрезки из средней и нижней частей листовой пластинки на 3-4-й день становятся стекловидными и быстро погибают

Разложенные в кюветах отрезки листьев инокулировали спорово-мицелиальной суспензией в концентрации 105 шт/мл, поместив на каждую половину отрезка листа по капле суспензии Кюветы накрывали стеклом, ко-

торые устанавливали на инкубацию при температуре 25-27°С, с использованием естественного освещения На пятый день инкубации проводили определение степени устойчивости по шкале, разработанной нами (табл 5)

Таблица 5 - Шкала устойчивости сахарной свеклы при искусственном __заражении С ЪеПсо\а__

Поражение, балл Степень устойчивости, балл Реакция растения-хозяина Визуальные признаки

0 Высокоустойчивый (5) R (îesistant) Отрезок листа зеленый, в месте инокуляции видимые признаки поражения отсутствуют

1 Устойчивый (4) IR В местах инокуляции образуется точечный некроз1-2мм, иногда наблюдается реакция сверхчувствительности

2 Относительно устойчивый (3) I (intei mediate) В месте инокуляции образуются темно-коричневые пятна диаметром до 10 мм, вокруг пятна может наблюдаться ободок салатного или желтого цвета, остальная площадь отрезка листа зеленая

3 Толерантный (2) IS До 30% площади темно-коричневая, пластинка салатная

4 Восприимчивый (1) 30-50% площади темно-коричневая, остальная желтая

5 Сильно восприимчивый (0) S (susceptible) Свыше 50% площади отрезка листа темно-коричневая, на поверхности в местах инокуляции спороношение

Данная методика наиболее приемлема для определения расоспецифиче-ской устойчивости к церкоспорозу МС-форм, О-типов и пробных гибридов при изучении общей комбинационной способности (ОКС), гетерозисных гибридов [;ь а также трансгенных растений сахарной свеклы (вследствие генетической однородности данного материала) Она позволяет в вышеперечисленных группах выделять формы с высокой вертикальной устойчивостью к патогену

Дифференциация устойчивости на расовом уровне

Проведенный анализ дифференциальной устойчивости сортов и гибридов сахарной свеклы к биотипам С Ье11со1а вышеописанным методом свидетельствует о различной качественной и количественной устойчивости (рис 8) Устойчивость ко всем штаммам патогена определяет и высокую полевую устойчивость к церкоспорозу Низкая устойчивость к одному штамму патогена или ее полное отсутствие будет снижать и полевую устойчивость

Р06 Р одн.47 Льговск оди РМС-73 РМС-70 РК-7

Рис. 8. Расоспецифическая и полевая устойчивость сортов и гегерозисных гибридов Р, селекции ВНИИСС и ЛОСС

Зная дифференциальную устойчивость, можно прогнозировать: микроэволюционные изменения в популяции патогена при насыщении определенными сортами, течение патологического процесса, потерю устойчивости сортов, связанную с отсутствием или низкой устойчивостью к одному или нескольким биотипам патогена.

Нами установлено, что толчком к микроэволюции патогена С. ЬеПсо1а и прогрессированию церкоспороза сахарной свеклы в условиях ЦЧР послужили сортообновление и смена сортов популяций с горизонтальной устойчивостью к аборигенным расам патогена гетерозисными гибридами, зачастую с вертикальной устойчивостью к одной или нескольким расам.

Схема создания исходного селекционного материала и получение устойчивых к церкоспорозу гегерозисных гибридов сахарной свеклы в соответствии с жизненной стратегией патогена С. Ьейсо1а

Отбор исходного материала многосемнниых опылителей с признаками устойчивости к церкоспорозу. В 2006 г. в полевых условиях при сильном развитии церкоспороза на восприимчивых сортах была проведена оценка устойчивости потомства индивидуального отбора 2005 г. В сравнительном испытании нами отобраны семьи односемянной и многосемянной сахарной свеклы (лаб. селекции сахарной свеклы на фертильной основе), проявляющие устойчивость к церкоспорозу. По комплексу признаков продуктивности и устойчивости к церкоспорозу выделены следующие линии (табл. 6).

Среди изученного нами селекционного материала сахарной свеклы (линии, формы, гибриды) по комплексу признаков продуктивности и устойчивости к церкоспорозу выделено 4,4% образцов, по устойчивости к церкоспорозу -11,9%, что позволяет предположить, что селекционный генофонд сахарной свеклы рамонского происхождения содержит гены устойчивости к церкоспорозу. По всей вероятности, это горизонтальная устойчивость, обусловленная взаимодействием комплекса генов.

Таблица б - Продуктивность устойчивых к церкоспорозу

селекционных номеров (ВНИИСС, 2006 г)

Селекционный номер Формы R, % Р,% Урожай Сахаристость Сбор сахара

% от группового стандарта

Групповой стандарт 23,9 100 100 100 100

16007 5,0 100 96,4 102,3 97,9

16012 1 3 о S 2,8 55 123,2 101,6 124,8

16014 ¡- ± § о § 2 ■г а 12,5 100 105,2 99,2 103,9

16019 2,5 50 96,0 105,9 101,3

16023 0 0 102,8 105,9 121,3

205002 1 i S « ~ 1,0 20 97,6 103,8 101,2

205004 0,8 17 138,3 100,8 138,9

205027 О S * 30 100 103,6 100,0 104,1

205603 4х 2,5 50 181,1 102,3 184,3

НСР05 2,7 0,6 0,4 0,5

Примечание групповой стандарт - средине показатели по сортам и гибридам Рамон-

ская односемянная 47, РМС-73, ЛМС-94

Оценка МС-форм на устойчивость к церкоспорозу. Отборы и оценку устойчивости к церкоспорозу МС-форм и О-типов необходимо проводить на первых этапах селекции, когда речь идет о единичных растениях Так как в патогенезе выделение токсинов С Ье1юо1а в ткани листьев является одним из важнейших факторов патогенности, то устойчивость к токсинам, соответственно, по нашему мнению, является одним из главных факторов устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу, поэтому следует проводить отбор единичных растений на устойчивость к токсинам патогена Нами в результате селекции выделено 10 раздельноплодных растений, проявляющих признаки стерильности пыльцы первого типа (табл 7)

Таблица 7 - Устойчивость МС-форм к действию токсинов С Ьейсо1а, балл

Название Контроль (Н20) Штаммы С beticolci

CCR-1 CCR-2 CCR-3 CCR-4 CCR-5

РМС 2АЦ/т06 5 5 4 5 5 4

РМС 4-1 АЦ/тОб 5 1 2 2 2 5

РМС 4-2АЦ/106 5 2 1 1 2 1

РМС 11-1ЛЦ/т06 5 2 1 2 2 5

РМС 12-1 АЦ/тОб 5 3 1 4 5 5

РМС 14-1АЦ/106 5 2 1 5 3 5

РМС 16-1 АЦ/тОб 5 4 1 5 5 5

РМС 16-2 АЦ/тОб 5 5 4 5 5 5

РМС 17-1 АЦ/тОб 5 4 5 5 5 5

РМС 17-2АЦ/т06 5 4 5 5 5 5

В результате скрининга установлено, что МС-формы РМС2АЦ/т06, PMC 16-2АЦ/тОб, РМС 17-1АЦ/т06, РМС17-2АЦ/т06 обладают устойчиво-

стью к действию токсинов всех штаммов патогена Эти МС-формы можно в дальнейшем использовать в селекционном процессе в качестве источников устойчивости к церкоспорозу при создании гибридов сахарной свеклы

Схема проведения отборов на устойчивость к церкоспорозу в соответствии со схемой гетерозисной селекции сахарной свеклы

В соответствии со стратегией гриба С Ьейсо!а как Л-стратега Ю Т Дьяков (2002) рекомендует в производстве использовать сорта с горизонтальной устойчивостью к патогену, а также мультилинейные сорта При селекции МС-линий и линий О-типа необходимо проводить выделение устойчивых к церкоспорозу растений, где должен осуществляться отбор растений с высокой вертикальной ус гойчивосгью к доминирующим расам С ЬеНсо1а{щс 9)

* I

а 1

I* I

ч « |

ча, 1 3"

Й §. ^ 1 I

\5 ^ Я

,111. О к :

МС 1

МС2

МСЗ

МС4

Опылитель О-типа 1

Опылитель О-топа 2

Опылитель О-тина3

Простоя гибрид или МС- компонент гетерозисиого гибрида

МС с устойчивостью к расам 1,2,3,4

Опылитель О-типа 4

0 ?й

1 § м

о а

« £ §

8 'В ^

О В

Мш осемянный опылитель 1 (ОП-1)

Многосемяняын опылитель 2 (ОГ1-2)

" 1

13 5

§ I 1

ч § 3

а, а; а1

сг ^ »а

« а о

6 г

Пробный гнбрид, гех«]ИШСШ>Ш гибрид

Рис 9 Схема проведения отборов на устойчивость к церкоспорозу в соответствии со схемой гетерозисной селекции сахарной свеклы (дополнена нами)

Далее, при скрещивании МС с закрепителем стерильности О-типом, в полученном МС-компоненге сочетается относительная устойчивость к большинству рас папмена (вследствие промежуточного типа наследования устойчивости к церкоспорозу (Манько, 1987) При селекции МС-форм с помощью биохимического анализа следует отбирать растения с повышенной пероксидазной активностью, контролировать отбор с помощью лабораторного экспресс-скрининга и выделять устойчивые формы сахарной свеклы к церкоспорозу на расоспецифическом уровне При селекции и поддержании линий многосемянных опылителей целесообразно выделять линии с горизонтальной устойчивостью к заболеванию, при этом необходимо учитывать устойчивость, обусловленную особенностями анатомо-морфологического строения розетки и листа сахарной свеклы Если далее следо-

вать постулатам Ван дер Планка (1972) и Дьякова (2002), то наиболее адаптированными будут мулыилинейные сорта При гетерозисной селекции сахарной свеклы это можно осуществить при использовании не одного многосемянного опылителя, а двух или нескольких фенотипически идентичных, но проявляющих различную устойчивость к разному набору рас пато! ена, при этом можно использовать опылители, происходящие из разныхэколого-географических мест В итоге гетерозисный гибрид может состоять фактически из двух или нескольких линий, что повышает его шансы быть устойчивым в разных эколого-географических зонах с различным набором рас патогена что будет обуславливать экологическую пластичность и адаптивность коммерческого гетерозисного гибрида В качестве варианта, если мноюсемянные опылители фенотипически различаются, можно провести гибридизацию между ОП-1 и ОП-2

В 2006 г определена устойчивость на расоспецифичном уровне методом отрезков листьев в опыте по изучению общей комбинационной способности МС-компонента, многосемянных опылителей и гибридов между ними (материалы селекции лаборатории ЦМС ВНИИСС) (табл 8)

Таблица 8- Степень устойчивости родительских компонентов и гибридов р! к штаммам С Ьеисо1а при искусственном инфицировании листьев

Формы Штаммы С Ье(ко1а

СС1Ы ССЯ-З СС11-4 СС11-5

МС 1291 4 5 4 5

ОП 1102 3 4 3 3

ОП 1112 5 1 0 1

ОП 1131 5 5 5 4

ОП 1132 0 0 0 0

ОП 1150 5 5 4 3

ОП 1193 5 3,5 0 0

1101 (МС 1291хОП1102) 5 5 3 3

1111 (МС 1291хОП1112) 5 4 4 4

1130 (МС 1291хОП1131) 5 5 2 5

1138 (МС 1291хОПИ32) 5 5 5 4

1159 (МС 1291хОП1150) 5 3 3 ' 5

1089 (МС 1291хОП1193) 3 5 0 4

Следует отметить, что МС форма 1291 проявляет достаточно высокую устойчивость к шпаммам С-3 и С-5 в условиях искусственного инфицирования, несколько ниже показатели устойчивости отмечены к штаммам С-1 иС-4 В полевых условиях распространенность болезни составила 100%, а развитие - около 7%

При анализе опылителей по устойчивости при искусственном инфицировании штаммами С Ьепсо1а отмечаются некоторые различия в отношении данного признака Так, формы 1121, 1131, и 1150 имеют высокую устойчивость в отношении практически всех выделенных штаммов патогена, в то время как значения Р и К в полевых условиях следующие 17% и 6% (1121), 82% и 5%

(1131), 95% и 9% (1150) Полученные данные свидетельствуют о том, что в природных условиях существуют более вирулентные патотипы патогена Для формы 1132, наоборот, все выделенные штаммы оказались весьма агрессивными, однако значение в природных условиях составило Р=100% и R=5,5%

Влияние опылителей на получение гибридов Fj имеет тенденцию к поддержанию устойчивости - восприимчивости к природным биотипам, а также при искусственном заражении выделенными нами штаммами С beticoía Проявление признака устойчивости к церкоспорозу В результате изучения устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу выявлены разные типы расщепления, которые требуют дальнейшего тщательного изучения на генетической основе

В случае прямого скрещивания многосемянных форм устойчивой материнской формы РФ 13 и восприимчивой отцовской РФ 14 гибридное потомство ОП 1131 отличается более высокой устойчивостью к церкоспорозу, чем материнская форма В дальнейшем при скрещивании между МС 1291 и ОП 1131 были получены пробные гибриды (1130), отличающиеся горизонтальной устойчивостью ко всем штаммам патогена

При реципрокном скрещивании (РФ14хРФ13) получено потомство ОП 1132, гомозиготное по генам восприимчивости При скрещивании устойчивой МС-формы 1291 с гибридным многосемянным опылителем ОП 1132, восприимчивым ко всем штаммам, в потомстве (пробный гибрид 1138) наблюдалось расщепление 1 1, т е около 50% растений было устойчиво ко всем штаммам, и около 30% - восприимчиво Иммунитет в данном случае отмечен в отношении штамма CCR-1 МС-форма 1291 проявляет признаки неполного доминирования Приведенные данные свидетельствуют о влиянии цитоплазмы на устойчивость к штаммам С beticola В то же время прослеживается и генный контроль устойчивости к церкоспорозу

При использовании гетерогенных по признаку устойчивости многосемянных опылителей необходимо проводить стабилизирующие отборы по признаку устойчивости к церкоспорозу на расовом уровне, чтобы исключить расщепление по данному признаку в i етерозисных гибридах

Источники устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу

Выявление доноров и источников устойчивости к инфекционным болезням растений и включение их в селекционный процесс является основной задачей иммунитет растений как науки Селекционный материал ВНИИСС (много-семянные опылители сахарной свеклы) несет признаки устойчивости к церкоспорозу

Индивидуальный и групповой отбор по этому признаку позволил отобрать линии многосемянных опылителей с комплексом признаков (устойчивость к церкоспорозу, продукшвность и высокая комбинационная способность) Отобранные линии диплоидных и тетраплоидных многосемянных и односемянных форм сахарной свеклы (16007, 16012, 16014, 16019 , 16023, 205002, 205004, 205027, 205603) включены в селекционный процесс в каче-

стве исходного материала как источники устойчивости к церкоспорозу Целесообразно использовать МС-форму 1291 для создания устойчивых гетеро-зисных гибридов, а также МС-формы РМС2АЦ/т06, РМС16-2АЦ/т0б, РМС 17-1АЦ/т06, РМС17-2АЦ/т0б, устойчивые к токсинам патогена

Использование в гетерозисной селекции сахарной свеклы географически отдаленных компонентов повысило эффект гетерозиса по продуктивности в гибридах Fi и объединило в геноме гены устойчивости к западноевропейским и аборигенным расам патогена

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1 Церкоспороз сахарной свеклы начиная с 2000 г прогрессирует в областях ЦЧР, особенно в его южных районах Развитие болезни в некоторых очагах достигает эпифитотийного уровня (R=90-100%, Р=100%) Очаги зачастую приурочены к посевам раннего срока, где использованы восприимчивые сорта и гибриды сахарной свеклы Сортообновление и смена сортов популяций с горизонтальной устойчивостью к аборигенным расам патогена гетерозисными i иб-ридами, зачастую с вертикальной устойчивостью к одной или нескольким расам патогена, стали толчком к микроэволюции С beticola и прогрессирова-нню церкоспороза сахарной свеклы в условиях ЦЧР

2 Установлено, что при слабой степени развития болезни (R-8-16%) недобор урожая корнеплодов сахарной свеклы составляет 13-16 %, при средней степени развития болезни (R= 20-40%) - 32 %

3 Установлено, что горизонтальная - видонеспецифическая устойчивость сахарной свеклы к церкоспорозу обусловлена следующими факторами форма розетки, характер поверхности листовой пластинки, толщина, длина и угол от-хождения черешка, угол наклона листовой пластинки, количество устьиц на площади поверхности листа, динамика открытия и закрытия устьиц Вертикальная - видоспецифическая устойчивость обусловлена пероксидазной активностью листьев в ответ на инфицирование, устойчивостью к токсинам Прослеживается различная степень устойчивости сахарной свеклы к токсинам гриба, что свидетельствует о расоспецифической устойчивости к церкоспорозу

4 Отмечено, что первичное инфицирование сахарной свеклы 1-го года жизни в условиях лесостепи Воронежской области происходит в 3-й декаде июня - 1-й декаде июля Инкубационный период после первичного инфицирования составляет около 30 дней Инкубационный период вторичного инфицирования - около 20 дней (в зависимости от погодных условий) При благоприятных для развития церкоспороза погодных условиях наблюдаются две волны развития болезни с пиками в 3-й декаде августа и в сентябре

5 Установлено, что аборигенные популяции С beticola гетерогенны и представлены разными биотипами, характеризующимися разнообразными культурально-морфологическими признаками, и различаются по агрессивности и вирулентности

6 По комплексу характерных признаков С beticola можно отнести к разряду R-стратегов

7 Выявлено, что одним из этапов цикла развития является проникновение мицелия гриба из почвы или с околоплодника семени в корешок проростка, с дальнейшим поражением гипокотиля, семядольных листьев (корнеед) С beticola может существовать в почве в мицелиальной форме

8 Штаммы С beticola выделяют сильные токсины, мишенью действия которых являются устьица листьев сахарной свеклы Под воздействием токсинов они вначале открываются, а при более продолжительном действии разрушаются и гибнут, что приводит к потере тургора и увяданию листьев

9 Разработаны экспресс-метод оценки устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу на основе метода отрезков листьев и шкапа устойчивости при искусственном инфицировании Показано, что устойчивость к церкоспорозу специфична и зависит от устойчивости к каждому штамму (биотипу) патогена Для оценки единичных растений МС-форм и О-типов по признаку устойчивость к церкоспорозу на расовом уровне модифицирована методика и разработана шкала определения устойчивости к воздействию токсинов С beticola для использования в селекционном процессе при создании устойчивых гибридов

10 Создан исходный селекционный материал с признаками устойчивости к церкоспорозу многосемянной свеклы - 16007, 16012, 16014, 16019 , 16023, односемянной свеклы - 205002, 205004,205027, тетраплоидов - 205603, МС-форм -РМС2АЦ/т06, PMC 16-2А U/тОб, РМС 17-1АЦ/т06, РМС17-2АЦ/т06 МС-форму 1291, проявляющую признаки неполного доминирования по признаку устойчивости к церкоспорозу, рекомендуется использовать в качестве донора устойчивости Коэффициент отбора по признаку устойчивости к церкоспорозу составил 11,9%, по комплексу признаков, включая устойчивость и продуктивность, - 4,4%

11 Уточнена схема создания устойчивых к церкоспорозу гетерозисных гибридов сахарной свеклы, согласно которой в геноме гетерозисных гибридов F) сахарной свеклы желательно сочетать гены, контролирующие вертикальную устойчивость к одному или нескольким доминирующим расам патогена, с генами, контролирующими горизонтальную устойчивость ко всем представленным в популяции биотипам патогена, повышая тем самым адаптивность коммерческих гибридов в различных эколого-географических зонах

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1 Разработанный нами в ходе исследований экспресс-метод оценки устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу на расоспецифическом уровне рекомендуется использовать в селекционной практике Он позволяет существенно сократить время изучения устойчивости к церкоспорозу и выявлять биотипы с вертикальной и горизонтальной устойчивостью

2 Для определения устойчивости единичных растений (МС-форм и О-типов) к комплексу рас С beticola рекомендуется использовать модифицированную нами методику определения устойчивости к токсинам патогена

3 Для проведения искусственного инфицирования сахарной свеклы, с целью определения устойчивости к церкоспорозу, подобраны питательные среды и установлены параметры культ ивирования С beticola в лабораторных условиях

4 Разработанную нами «Методику учета споровой нагрузки С Ьеисо1а и других фитопатогенных и эгшфитных грибов на листьях сахарной свеклы» следует использовать в фитопатологической практике для оценки уровня споровой нагрузки и принятия рациональных решений о проведении фунгицидных обработок посевов сахарной свеклы

5 Отобранные линии диплоидных (5) и тетраплоидных (1) многосе-мянных, односемянных (3) и МС (4) форм сахарной свеклы следует включить в селекционный процесс в качестве исходного селекционного материала как источник устойчивости к церкоспорозу МС-форму 1291, проявляющую признаки неполного доминирования по признаку устойчивости к церкоспорозу, рекомендуется использовать в качестве донора устойчивости

6 Предложенная нами схема создания устойчивых к церкоспорозу гибридов сахарной свеклы на основе ввдоспецифической и вццонеспецифической устойчивости позволит создавать устойчивые гетерозисные гибриды сахарной свеклы

Список основных работ, опубликованных, но теме диссертации

1 Стогниенко О И, Церкоспороз в Центрально-Черноземном регионе России / О И Стогниенко, А В Корниенко // Особенности производства, хранения и перерабо тки сахарной свеклы на Юге России материалы международной научно-практической конференции СКНИИССиС Гулькевичи, 2005 - С 72-78

2 Стогниенко О И Характеристика культурально-морфологических признаков штаммов С Ье1/со!а Басс / О И Стогниенко, Е А Мелькумова // Фитосанитаркое оздоровление экосистем материалы второю съезда по защите растений Т1 - Санкт-Петербург, 2005 - С 218-221

3 Стогниенко О И Церкоспорозная пятнистость листьев сахарной свеклы в ЦЧР / О И Стогниенко, А В Корниенко, Е А Мелькумова // Сахарная свекла - 2006 - №4 - С 41-43

4 Стогниенко О И Популяционное разнообразие возбудителя церкос-пороза в ЦЧР / О И Стогниенко, Е А Мелькумова, А В Корниенко // Сахарная свекла - 2006 - №4 - С 46-48

5 Стогниенко О И Частота встречаемости и численность почвенных грибов - возбудителей болезней сахарной свеклы / О И Стогниенко // Вестник защиты растений — 2006 - №2 - С 53-58

6 Землянухина О А , Некоторые биохимические аспекты устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу / О А Землянухина, О И Стогниенко, Е А Мелькумова // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов -Выпуск 8 - Воронеж ОАО «Центрально-Черноземное книжное издательство», 2006 - С 74-83

7 Землянухина О А Изучение наследования некоторых биохимических факторов устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу / О А Землянухина, О И Стогниенко, Е А Мелькумова // Нетрадиционные и редкие растения и перспективы их использования Материалы международной научно-

практической конференции 7 Международный симпозиум Т 2 - Белгород Изд-во «Политерра», 2006 - С 34-37

8 Стогниенко О И Ce; cospoi a beticola Sacc — возбудитель церкоспоро-за сахарной свеклы Фитотоксические свойства / О И Стогниенко, Е А Мелькумова // 1нтегрированный захист рослин Проблемы та перспекти-ви матер1али миждународно! науково-практично! конференции (13-16 листопада 2006 р) Ки1В, 2006 - С 170-171

9 Стогниенко О И К вопросу о цикле развития Cer cospoi a belicola Sacc / О И Стогниенко, А В Корниенко // 1нтегрированный захист рослин Проблемы та перспективи матер1али миждународно! науково-практично i конференции (13-16 листопада2006 р) Кшв, 2006 -С 171-173

10. Стогниенко О И Экспресс-метод лабораторного скрининга устойчивости селекционного материала сахарной свеклы к церкоспорозу / О И Стогниенко, Е.А Мелькумова, А В Корниенко // Индуцированный иммунитет сельскохозяйственных культур - важнейшее направление в защите растений материалы Всероссийской научно-практической конференции Большие Вя-земы, Московской области, 15-16 ноября 2006 - Большие Вяземы - Санкт-Петербург, 2006 -С 113-115

11 Мелькумова Е А Устойчивость сахарной свеклы к церкоспорозу в условиях Центрального Черноземья / Е А Мелькумова, О И Стогниенко // Вестник Воронежского аграрного университета 2006- Выпб - С 51-60

12 Стогниенко О И Особенности биологии возбудителя церкоспороза сахарной свеклы - Cercospora beticola Sacc в естественных условиях и в чистой культуре / О И Стогниенко, Е А Мелькумова // Проблемы сельского хозяйства международный сборник научных трудов - Калининград КГТУ, 2006 - С 207-216

13 Апасов И В , Болезни сахарной свеклы в современных условиях и способы снижения их экономической вредоносности / ИВ Апасов, А В Корниенко, О И Стогниенко, Г А Селиванова и др - Воронеж, 2007 — 36 с

14 Апасов И В Производственные испытания сортов и гибридов сахарной свеклы в сырьевой зоне сахарного завода методические рекомендации / И В Апасов, А В Корниенко, А М Парфенов, А Ф Никитин, Н К Лунин, Г А Селиванова, О И Стогниенко и др - Рамонь, 2007 - 26 с

15 Стогниенко О И Учет споровой нагрузки Cet cospoi a beíicola Sacc и других фитопатогенных и эпифитных грибов на листьях сахарной свеклы (методика) / О И Стогниенко // Сахарная свекла -2007 - №3 - С 28-31

2,6

Подписано в печать 04.10 2007 Формат 60x84'/, Бумага кн -жури Печать офсетная П л 1,0 Тираж 100 экз Заказ №1 13 1

Типография ФГОУ ВПО ВГАУ 394087 Воронеж, ул. Мичурина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стогниенко, Ольга Ивановна

ГЛАВА 2.

2.1. 2.2.

СОДЕРЖАНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Биолого-морфологические особенности возбудителя церкоспороза сахарной свеклы -Cercospora beticola Sacc. Распространенность, вредоносность, прогнозирование и методы предотвращения церкоспороза сахарной свеклы Селекция сахарной свеклы на устойчивость к церкоспорозу

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Почвенно-климатические условия Основные элементы агротехники возделывания сахарной свеклы Объекты исследований Методы проведения исследований Методика учета споровой нагрузки С. beticola Sacc. и других фитопатогенных и эпифитных грибов на листьях сахарной свеклы

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ И ВРЕДОНОСНОСТЬ ЦЕРКОСПОРОЗА САХАРНОЙ СВЕКЛЫ В ЦЕНТРАЛЬНОЧЕРНОЗЕМНОМ РЕГИОНЕ 61 Симптомы заболевания 61 Распространенность и интенсивность развития церкоспороза в условиях ЦЧР 62 Устойчивость коммерческих сортов и гибридов сахарной свеклы к церкоспорозу в условиях ЦЧР 72 Вредоносность церкоспороза в условиях Воронежской области 73 Заключение

ГЛАВА . 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

CERCOSPORA BETICOLA SACC.

4.1. Популяционное разнообразие С. beticola

4.2. Биологические особенности С. beticola в чистой культуре

4.2.1. Культивирование С. beticola в чистой культуре

4.2.2. Культурально-морфологические особенности штаммов С. beticola

4.2.3. Получение спорового материала в чистой культуре и вариабельность признаков конидий

4.2.4. Способность стромы гриба к возобновлению мицелиального роста и способы длительного хранения культуры

4.2.5. Скорость роста штаммов с учетом оптимальных температур

4.2.6. Биохимические особенности штаммов С. beticola, ферментативная активность

4.2.7. Фитотоксические свойства С. beticola

4.3. Биологические особенности С. beticola в естественных условиях

4.3.1. Источники первичного инфицирования сахарной свеклы конидиями С. beticola и инкубационный период развития в полевых условиях

4.3.2. Вирулентность и агрессивность штаммов

4.3.3. Инкубационный период развития С. beticola Sacc. при искусственном заражении сахарной свеклы в полевых условиях

4.4. Цикл развития и стратегия захвата жизненного пространства С. beticola \

4.4.1. Жизненные формы С. beticola

4.4.2. Цикл развития

4.4.3. С. beticola - R-стратег 107 Заключение

ГЛАВА 5. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПАТОГЕНА И ХОЗЯИНА В ПАТОСИСТЕМЕ: CERCOSPORA BETICOLA SACC.- BETA L.

5.1. Типы устойчивости сахарной свеклы к цер-коспорозу

5.1.1 В идонеспецифическая устойчивость

5.1.2 Видоспецифическая устойчивость

5.2. Биохимические аспекты устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу

5.2.1. Ферментативная активность листьев сахарной свеклы и ее значение в протекании патологического процесса

5.2.2. Цитоплазматическое наследование признака пероксидазной активности листьев в ответ на инфицирование

5.3. Устойчивость к воздействию токсинов, как фактор устойчивости сахарной свеклы к цер-коспорозу

5.4. Расоспецифическая устойчивость сахарной свеклы к церкоспорозу 127 Заключение

ГЛАВА 6. МЕТОДЫ ОДЕРЖИ УСТОЙЧИВОСТИ

ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА САХАРНОЙ СВЕКЛЫ И СХЕМА СОЗДАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ К ЦЕРКОСПОРОЗУ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ

6.1. Методы оценки устойчивости к церкоспорозу исходного материала сахарной свеклы

6.1.1. Разработка методики лабораторного экспресс-скрининга устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу на расоспецифичном уровне

6.2. Дифференциация устойчивости на расовом уровне

6.3. Принципы отбора исходного материала и создания устойчивых к церкоспорозу гетеро-зисных гибридов сахарной свеклы в соответствии с жизненной стратегией патогена

6.3.1. Отбор исходного материала многосемянных опылителей с признаками устойчивости к церкоспорозу

6.3.2. Оценка МС-форм на устойчивость к церкоспорозу

6.4. Схема проведения отборов на устойчивость к церкоспорозу в соответствии со схемой гете-розисной селекции сахарной свеклы

6.5. Проявление признака устойчивости к церкоспорозу

6.6. Источники устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу 158 Заключение

ВЫВОДЫ 164 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 167 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 168 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость сахарной свеклы к церкоспорозу и отбор исходных селекционных форм в условиях ЦЧР"

Актуальность проблемы. В настоящее время важнейшей проблемой селекции сахарной свёклы является создание адаптивных гетерозисных гибридов, которые бы сочетали признаки высокой продуктивности, устойчивости к болезням и экстремальным факторам окружающей среды в разных эколого-географических зонах.

В Центрально-Черноземном регионе еще 10 лет назад распространенность и интенсивность развития церкоспороза были незначительными и реальной угрозы урожаю и продуктивности сахарной свеклы не составляли, однако последние 5 лет в связи с изменением экологической обстановки наметилась тенденция увеличения интенсивности развития и распространенности этого заболевания (Смирнов, 2005). Это связано с рядом причин: изменением климата в сторону потепления, увеличением осадков в весенне-летнее время, заносом более агрессивных рас патогена, а также с общей тенденцией продвижения микозов с юга на север. Используемые новые технологии уборки сахарной свеклы, без выноса ботвы с поля, способствуют накоплению инфекции (Vereijssen, 2004). Приоритетным направлением в интегрированной защите растений, направленной на оздоровление экологической обстановки и снижение пестицидного прессинга, является создание и использование устойчивых к болезням сортов и гибридов сахарной свеклы.

В связи с этим, назрела необходимость в создании селекционного материала сахарной свеклы для зоны ЦЧР устойчивого к церкоспорозу. Предлагаемые для возделывания в Российской федерации западные сорта сахарной свеклы устойчивые к церкоспорозу не всегда проявляют этот признак, в связи с тем, что возбудитель церкоспороза - Cercospora beticola Sacc. имеет множество патотипов и рас, приуроченных к определенным зонам возделывания (Собченко, 1989; Whitney, Slosser, Koch, 1957; Forsyth, 1963; Solel, Wahl, 1971; Lewellen, 1974; Mukhopadhyay, Pal, 1981; Syumka, 2004). У многих сортов сахарной свеклы устойчивость к церкоспорозу расоспецифична.

Смена сортов популяций с горизонтальной устойчивостью к аборигенным расам патогена гетерозисными гибридами, зачастую с вертикальной устойчивостью к одной или нескольким расам, или ее отсутствием, привела к нарушению динамического баланса в патосистеме С. beticola - сахарная свекла.

Участившиеся эпифитотии в областях ЦЧР побуждают к интенсивному изучению биологии патогена и особенностей взаимодействия в патосистеме, поиску источников устойчивости среди сортов, форм и селекционного материала сахарной свеклы.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - оценка устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу в условиях ЦЧР, отбор и создание исходного селекционного материала.

Для реализации этой цели намечены и решены следующие задачи:

1. Оценить распространенность и вредоносность церкоспороза сахарной свеклы в ЦЧР.

2. Определить биологические особенности возбудителя церкоспороза Cercospora beticola Sacc. в естественных условиях и чистой культуре.

3. Установить особенности взаимодействия в патосиситеме: С. beticola - Beta L.

4. Отобрать и создать источники устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу.

Научная новизна. Впервые в условиях сложившейся экологической обстановки, в результате проведенных маршрутных обследований в областях ЦЧР установлено, что церкоспороз сахарной свеклы достигает максимального уровня развития (R=90-100%, Р=100%), особенно в южных районах зоны, что приводит к недобору 13-32 % урожая. Проведена оценка устойчивости коммерческих сортов и гибридов к церкоспорозу в условиях ЦЧР.

Впервые для ЦЧР выявлено популяционное разнообразие возбудителя церкоспороза. Разработанные питательные среды и режимы культивирования позволили получить споровый материал, для создания инфекционных фонов, определения устойчивости и отбора исходных форм для селекционной работы.

Установлено, что С. beticola, может существовать в мицелиальной форме на растительных остатках в почве, переходя с них на корешки проростков сахарной свеклы, и вызывать корнеед, в связи, с чем уточнен цикл развития патогена.

Определена важная роль фермента пероксидазы в устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу. Получены новые данные о влиянии цитоплазмы на проявление и наследование признака устойчивости сахарной свеклы к данному заболеванию.

Полученные данные имеют теоретическое значение в расширении представлений о патологическом процессе в патосистеме С. beticola - В. vulgaris v. altissima, позволяющие решать селекционные задачи, связанные с созданием новых сортов и гибридов сахарной свеклы* сочетающих признаки устойчивости и продуктивности.

Практическая значимость. Разработан экспресс-метод оценки устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу на расоспецифическом уровне для использования в селекционной практике при оценке устойчивости сахарной свеклы к биотипам и расам С. beticola, который позволяет существенно сократить время изучения устойчивости к заболеванию и выявлять формы сахарной свеклы с вертикальной и горизонтальной устойчивостью.

Для выявления устойчивости единичных растений сахарной свеклы (МС-форм и О-типов) к комплексу рас С. beticola, рекомендуется использовать разработанную методику определения устойчивости к токсинам патогена.

Предложены питательные среды и установлены параметры культивирования С. beticola в лабораторных условиях с целью получения спорового материала, который используется для проведения искусственного заражения сахарной свеклы и определения устойчивости к церкоспорозу на инфекционном фоне.

Разработанную нами «Методику учета споровой нагрузки С. beticola и других фитопатогенных и эпифитных грибов на листьях сахарной свеклы» (2007) рекомендуется использовать в фитопатологической практике для оценки уровня споровой нагрузки и принятия оперативного решения о проведении фунгицидных обработок против церкоспороза.

Отобранные линии диплоидных и тетраплоидных многосемянных и односемянных форм сахарной свеклы (16007, 16012, 16014, 16019 , 16023, 205002, 205004, 205027, 205603) МС-форм (РМС2АЦ/т06, РМС16-2АЦ/т06, РМС 17-1АЦ/т06, РМС17-2АЦ/т06) следует включить в селекционный процесс в качестве исходного материала, как источники устойчивости к церкоспорозу. МС-форму 1291, проявляющую признаки неполного доминирования по признаку устойчивости к церкоспорозу, рекомендуется использовать в качестве донора устойчивости.

Положения, выносимые на защиту:

1. Вредоносность церкоспороза сахарной свеклы в условиях ЦЧР для правильного построения системы защиты.

2. Популяционное разнообразие патогена С. beticola: культурально-морфологические признаки, агрессивность и вирулентность штаммов. Цикл развития и стратегия захвата жизненного пространства С. beticola, позволяющие разработать эффективную схему селекции при создании устойчивых к церкоспорозу форм.

3. Причина проявления экологического дисбаланса в патосистеме: С. beticola - сахарная свекла в условиях ЦЧР.

4. Методы оценки, схемы отбора для создания исходного материала сахарной свеклы устойчивого к церкоспорозу.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Стогниенко, Ольга Ивановна

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ 1. Церкоспороз сахарной свеклы начиная с 2000 г. прогрессирует в областях ЦЧР, особенно в его южных районах. Развитие болезни в некоторых очагах достигает эпифитотийного уровня (R=90-100%, Р=100%). Очаги зачастую приурочены к посевам раннего срока, где использованы восприимчивые сорта и гибриды сахарной свеклы. Сортообновление и смена сортов популяций с горизонтальной устойчивостью к аборигенным расам патогена гетерозисными I гибридами, зачастую с вертикальной устойчивостью к одной или нескольким расам патогена, стало толчком к микроэволюции С. beticola и прогрессированию церкоспороза сахарной свеклы в условиях ЦЧР.

2. Установлено, что при слабой степени развития болезни (R=8-16%), недобор урожая корнеплодов сахарной свеклы составляет 13-16 %, при средней степени развития болезни (R= 20-40%) - 32 %.

3. Установлено, что горизонтальная - видонеспецифическая устойчивость сахарной свеклы к церкоспорозу обусловлена следующими факторами; форма розетки, характер поверхности листовой пластинки, толщина, длина и угол отхождения черешка, угол наклона листовой пластинки, количество устьиц на площади поверхности листа, динамика открытия и закрытия устьиц. Вертикальная - видоспецифическая устойчивость обусловлена пероксидазной активностью листьев в ответ на инфицирование, устойчивостью к токсинам. Прослеживается различная степень устойчивости сахарной свеклы к токсинам гриба, что свидетельствует о расоспецифической устойчивости к церкоспорозу.

4. Отмечено, что первичное инфицирование сахарной свеклы 1-го года жизни в условиях лесостепи Воронежской области происходит в 3 декаде июня

- 1 декаде июля. Инкубационный период после первичного инфицирования составляет около 30 дней. Инкубационный период вторичного инфицирования

- около 20 дней (в зависимости от погодных условий). При благоприятных погодных условиях для развития церкоспороза наблюдаются две волны развития болезни с пиками в 3-ей декаде августа и в сентябре.

5. Установлено, что аборигенные популяции С. beticola гетерогенны и представлены разными биотипами, характеризующимися разнообразными культурально-морфологическими признаками и различающиеся по агрессивности и вирулентности.

6. По комплексу характерных признаков С. beticola можно отнести к разряду R-стратегов.

7. Выявлено, что одним из этапов цикла развития является проникновение мицелия гриба С. beticola из почвы или с околоплодника семени в корешок проростка, с дальнейшим поражением гипокотиля, семядольных листьев (корнеед). С. beticola может существовать в почве в мицелиальной форме.

8. Штаммы С. beticola выделяют сильные токсины, мишенью действия, которых является устьица листьев сахарной свеклы. Под воздействием токсинов они вначале открываются, а при более продолжительном действии разрушаются и гибнут, что приводит к потере тургора и увяданию листьев.

9. Разработан экспресс-метод оценки устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу на основе метода отрезков листьев и шкала устойчивости при искусственном инфицировании. Показано, что устойчивость к церкоспорозу специфична и зависит от устойчивости к каждому штамму (биотипу) патогена. Для оценки единичных растений МС-форм и О-типов по признаку устойчивость к церкоспорозу на расовом уровне модифицирована методика и разработана шкала определения устойчивости к воздействию токсинов С. beticola.

10. Создан исходный селекционный материал с признаками устойчивости к церкоспорозу: многосемянной свеклы - 16007, 16012, 16014, 16019 , 16023; односемянной свеклы - 205002, 205004, 205027; тетраплоидов - 205603, МС-форм - РМС2АЦ/т06, РМС16-2АЦ/т06, РМС 17-1АЦ/т06, РМС17-2АЦ/т06. МС-форму 1291 Коэффициент отбора по признаку устойчивости к церкоспорозу составил 11,9%, по комплексу признаков, включая устойчивость и продуктивность - 4,4%.

11. Уточнена схема создания устойчивых к церкоспорозу гетерозисных гибридов сахарной свеклы, согласно которой в геноме гетерозисных гибридов F1 сахарной свеклы желательно сочетать гены, контролирующие вертикальную устойчивость к одному или нескольким доминирующим расам патогена, с генами контролирующими горизонтальную устойчивость ко всем представленным в популяции биотипам патогена, повышая тем самым адаптивность коммерческих гибридов в различных эколого-географических зонах.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Разработанный нами в ходе исследований экспресс-метод оценки устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу на расоспецифическом уровне рекомендуется использовать в селекционной практике. Он позволяет существенно сократить время изучения устойчивости к церкоспорозу и выявлять биотипы с вертикальной и горизонтальной устойчивостью.

2. Для определения устойчивости единичных растений (МС-форм и О-типов) к комплексу рас С. beticola, рекомендуется использовать, модифицированную нами, методику определения устойчивости к токсинам патогена.

3. Для проведения искусственного инфицирования сахарной свеклы с целью определения устойчивости к церкоспорозу подобраны питательные среды и установлены параметры культивирования С. beticola в лабораторных условиях.

4. Разработанную нами «Методику учета споровой нагрузки С, beticola и других фитопатогенных и эпифитных грибов на листьях сахарной свеклы» следует использовать в фитопатологической практике для оценки уровня споровой нагрузки и принятия рациональных решений о проведении фунгицидных обработок посевов сахарной свеклы.

5. Отобранные линии диплоидных (5) и тетраплоидных (1) многосемянных, односемянных (3) и МС (4) форм сахарной свеклы следует включить в селекционный процесс в качестве исходного селекционного материала, как источник устойчивости к церкоспорозу. МС-форму 1291, проявляющую признаки неполного доминирования по признаку устойчивости к церкоспорозу, рекомендуется использовать в качестве донора устойчивости.

6. Предложенная нами схема создания устойчивых к церкоспорозу гибридов сахарной свеклы на основе видоспецифической и

I видонеспецифической устойчивости позволит создавать устойчивые гетерозисные гибриды сахарной свеклы

Заключение

В результате проведенных исследований разработан экспресс-метод оценки устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу, предложена шкала устойчивости при искусственном инфицировании. Показано, что устойчивость к церкоспорозу дифференциальна и зависит от устойчивости сортообразца сахарной свеклы к каждому отдельному штамму патогена.

Среди многосемянных и односемянных диплоидных и тетрап-лоидных селекционных номеров сахарной свеклы отобраны источники с признаками устойчивости к церкоспорозу:

1. многосемянной свеклы - 16007, 16012, 16014, 16019 , 16023;

2. односемянной свеклы - 205002,205004, 205027;

3. тетраплоидов - 205603.

Коэффициент отбора по признаку устойчивости к церкоспорозу составил 11,9 %, по комплексу признаков устойчивости и продуктивности - 4,4 %.

Для оценки единичных растений МС-форм на устойчивость к церкоспорозу разработана методика определения устойчивости к воздействию токсинов С. beticola. Отобранные МС-формы с высокой устойчивостью к токсинам всех штаммов (РМС2АЦ/т06, РМС16-2АЦ/т06, PMC 17-1 АЦ/тОб, РМС17-2АЦ/т06), могут быть использованы в селекционном процессе. МС форма 1291 (лаборатории ЦМС ВНИИСС), показавшая высокую устойчивость ко всем штаммам С. beticola при искусственном инфицировании и высокую полевую устойчивость к церкоспорозу, проявивший признаки неполного доминирования, может использоваться в качестве донора устойчивости к церкоспорозу в селекционных программах.

Разработаны методы оценки устойчивости к церкоспорозу различного селекционного материала и принципы создания устойчивых к церкоспорозу гетерозисных гибридов сахарной свеклы. В геноме гетерозисных гибридов Fj сахарной свеклы желательно сочетать вертикальную устойчивость к одному или нескольким расам патогена с горизонтальной устойчивостью ко всем представленным в популяции биотипам патогена.

В результате исследования устойчивости сахарной свеклы к церкоспорозу выявлены разные типы расщеплений, которые требуют дальнейшего генетического изучения.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Стогниенко, Ольга Ивановна, Рамонь

1. Агатаев М. К вопросу вредоносности церкоспороза сахарной свеклы / М. Агатаев // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. Алма-Ата, 1975. -№8.-С. 118-119.

2. Бабаянц Л. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ. / Л. Бабаянц, А. Мештерхази, Ф. Вехтер, Н. Неклеса, Л.Дубинина, Л. Омельченко, Е. Клечковская, А. Слюсаренко, П. Бар-тош. - Прага, 1988. - 321 с. а

3. Береговая М.М. К вопросу искусственного заражения сахарной свеклы грибом Cercospora beticola Sacc. в связи с выделением устойчивых сортов. / М.М. Береговая // Научные записки ВНИС. Т.1. Киев. - 1939. - С. 51-54.

4. Берестецкий О.А. Изучение фитотоксических свойств грибов / О.А. Бере-стецкий // Методы экспериментальной микологии. Справочник. Под ред. Билай. Киев: Наукова думка, 1973. С. 165-175.

5. Билай В.И. Определение роста и биосинтетической активности грибов // Методы экспериментальной микологии. Справочник. Под ред. В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1982. С. 5-17.

6. Билай В.И., Основные микологические методы в фитопатологии / В.И. Билай, И.А. Элланская // Методы экспериментальной микологии. Справочник. Под ред. Билай. Киев: Наукова думка, 1982. С. 418-430.

7. Борисова В.Н. Определение активности пероксидазы, каталазы, глюкозо-оксидазы / В.Н. Борисова // Методы эксперементальной микологии. Справочник. Киев: Наукова думка, 1982. - С. 175-178.

8. Буренин В.И. Свекла. / В.И. Буренин, В.Ф. Пивоваров Санкт-Петербург, ВИР, 1998.-215 с.

9. Буренин В.И. Дикорастущие виды свеклы и современная селекция /

10. B.И. Буренин // Сахарная свекла, 1999. № 6. - С. 21-22.

11. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений. Избранные труды / Н.И. Вавилов т. 4, M.-JL: Наука, 1964. - 518с.

12. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете к инфекционным болезням. Т.4. Проблемы иммунитета культурных растений. / Н.И. Вавилов. М., 1964.1. C. 314-399.

13. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. / Н.И. Вавилов. -М.: Наука, 1966. 511 с.

14. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов и наследование изменчивости. Линневский вид как система. / Н.И. Вавилов. - Л.: Наука. 1967. - 92 с.

15. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений. / Н.И. Вавилов. М.: Наука, 1987. — 511с.

16. Ван дер Планк Я.Е. Болезни растений. / Я.Е. Ван дер Планк М.: Колос, 1966. - 353 с.

17. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. / Я.Е. Ван дер Планк. Москва: Колос, 1972. - 254 с.

18. Воблов А.П. Стоит ли экономить на защите от церкоспороза / А.П. Воблов // Сахарная свекла, 2003. № 7. - С. 21-22.

19. Воблова Т.А. Объективность оценок развития церкоспороза / Т.А.

20. Воблова // Сахарная свекла. 1999. - № 7. - С. 19-20.<

21. Власюк О.С. Стийкисть сортив и гибридив цукрових бурякив до церкоспорзу / О.С. Власюк // Цукрови Буряки. 2004. - №4. - С. 14-15.

22. Витал И.С. Использование пероксидазы и гмотоматдендрогиназы в качестве биохимических маркеров в биотехнологических исследованиях на картофеле / И.С. Витал, О.С. Саркисов, В.А. Аветисов, И.Г.Дубровский // Доклады ВАСХНИЛ.- 1989.-Т. 10.-С. 14-15.

23. Говорухин А.Г. Агроклиматические ресурсы Воронежской области /А.Г. Говорухин. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 104 с.

24. Горленко М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням. / М.В. Горленко М.: Высшая школа, 1973. - 366 с.

25. Громова Б.Б. Роль изоферментных систем во взаимодействиях растений и фитопатогенов / Б.Б. Громова, Е.С. Лантас // Теоретические основы иммунитета растений к болезням: сб. научных трудов. / Л., 1988. - С.54-58.

26. Дементьева М.И. Фитопатология. / М.И. Дементьева. М.: Колос, 1970.-463с.

27. Дерюгин В.А. Как улучшить отбор церкоспороустойчивых биотипов / В.А. Дерюгин, Е.В. Чукреева, Н.В. Кудрявцева, Т.А. Астахова, О.В. Донец // Сахарная свекла. 2002. - № 8. - С. 13-14.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416с.

29. Дунин М.С. Иммуногенез и его практическое использование /Дунин М.С. // Труды, вып. 40. Рига: Латгосиздат, 1946. - 146 с.

30. Дьяков Ю.Т. Общая фитопатология с основами иммунитета. / Ю.Т. Дьяков, И.Г. Семенкова, Г.Д. Успенская. М.: Колос, 1976. - 256 с.

31. Дьяков Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология: Учеб. пособие. / Ю.Т. Дьяков, О.Л. Озерецковская, В.Г. Джавахия, С.Ф. Багирова. М.: Издательство Общества фитопатологов, 2001.- 302 с.

32. Дьяков Ю.Т. Ограничение численности фитопатогенных грибов с учетом их жизненных стратегий / Ю.Т. Дьяков // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в 21 веке (иммунитет, селекция, интродукция). -М.: Россельхозиздат, 2002. С. 46-63.

33. Дьяков Ю.Т. Типы устойчивости растений и их практическое использование / Ю.Т. Дьяков // Типы устойчивости растений к болезням. Материалы научного семинара. Санкт-Петербург, ВИЗР, 2003. - С. 5-9.

34. Дейли Д.М. Специфичные для хозяев токсины грибов Helmintosporium / Д.М. Дейли // Инфекционные болезни растений: физиологические и биохимические основы. Под ред. Ю.Т. Дьякова. М.: ВО Агропромиздат,1985.-С. 222-238.

35. Елецкая JI.E. Особенности селекции сахарной свеклы на устойчивость к болезням / JI.E. Елецкая // Сборник научных работ Первомайской опытно-селекционной станции. Краснодар, 1961. - С. 28-32.

36. Елецкая JI.E. Методы работы по выведению высокопродуктивных сортов сахарной свеклы, устойчивых к церкоспорозу. / JI.E. Елецкая // Достижения науки и передовой опыт по свекловодству. М., 1961. - С. 12-16.

37. Жоржеско Г.Г. Предупреждая церкоспороз / Г.Г. Жоржеско // Сахарная свекла. 1987. - №7. - С.42-43.

38. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. / П.М. Жуковский. JL: Колос, 1971. — 752 с.

39. Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для селекции. / П.М. Жуковский // Генетические основы селекции растний. М.: Наука, 1971. С. 3366.

40. Запольская Н.Н. , Развитие болезней сахарной свеклы в Украине / Н.Н. Запольская, Р.Я. Шендрик // Сахарная свекла. 2002. - №3. - С.26.

41. Запольская Н.Н. болезни сахарной свеклы в Украине / Н.Н. Запольекая. Сахарная свекла. - 2003. - №5. - С.22.

42. Землянухин А.А. Определение активности пероксидазы по окислению бензидина // А.А. Землянухин. Практикум по биохимии. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1993.- 186 с.

43. Землянухина О.А. Активность и изозимный спектр пероксидазы ^ клонов карельской березы, размноженных in vitro / О.А. Землянухина,

44. О.С.Машкина, И.В.Саблина, Ю.Н.Исаков, А.Т. Епринцев // Межрегион, сб. науч. работ. Выпуск 5. ВГУ.- Воронеж, 2003. С.46-52.

45. Зосимович В.П. Новые гибриды между дикой и сахарной свеклой, устойчивые к церкоспоре. / В.П. Зосимович // Селекция и семеноводство. №1. -1939.-С. 18-20.

46. Зосимович В.П. Дикие виды и происхождение культурной свеклы / В.П. Зосимович // Свекловодство, Т. 1. Биология, генетика и селекция сахарной свеклы. Киев: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы, 1940.-С. 15-83.

47. Иващенко В.Г. Типы устойчивости кукурузы к болезням и пути их использования в селекционной практике / В.Г. Иващенко // Типы устойчивости растений к болезням. Материалы научного семинара. Санкт-Петербург, ВИЗР, 2003.-С. 61-82.

48. Кравцова Т.А. Инкубационный период церкоспороза сахарной свеклы в Алма-Атинской области / Т.А. Кравцова // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1976. -№3.-С. 36-38.

49. Краснощеков И. Эффективность новых препаратов против церкос-I пороза сахарной свеклы. / Краснощеков И. // Химия в сельском хозяйстве.1972. №8.-С. 39-41.

50. Красочкин В.Т. Свекла / В.Т. Красочкин // Культурная флора СССР.-Л., 1971.-С. 215-217.

51. Красочкин В.Т. Свекла / В.Т. Краеочкин M.JL: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1966. - 640 с.

52. Кириленко Т.Е. Атлас родов почвенных грибов. / Т.Е. Кириленко. Киев: Наукова думка, 1977. 128 с.

53. Лобашов М.Е. Генетика. / М.Е. Лобашов. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1969. - 752 с.

54. Макагон A.M., Повышение устойчивости гибридов к церкоспорозу. / A.M. Макагон, А.В. Корниенко, А.Е. Манько, // Сахарная свекла. 1980. - №10. -С. 37-38.

55. Макаров А.М. Фенотипическая изменчивость морфобиологических признаков в селекции сахарной свеклы. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук. / A.M. Макаров. Воронеж, 2004. - 22с.

56. Манько А.Е. Создание материалов сахарной свеклы устойчивых к болезням / А.Е. Манько // Достижения и перспективы в селекции сахарной свеклы. Киев, ВНИС. - 1987. - С. 110-114.

57. Манько А.Е. Устойчивость к церкоспорозу и кагатной гнили селекционных материалов сахарной свеклы. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук. / А.Е. Манько. Москва, 1988. - С. 22.

58. Методы идентификации фитопатогенных грибов. Методические указания для научно-исследовательской работы студентов. Москва, 1984. - С. 32.

59. Микроорганизмы возбудители болезней: Справочник. / Под ред. В.И. Билай. - Киев: Наукова думка, 1988. - 550с.

60. Михайлова Л.А. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины Puccinia recondite Rob ex Desm. F. sp. tritici / Л.А. Михайлова, K.B. Квитко // Микология и фитопатология. 1970. - Т. 4, вып. 3. - С. 270273.

61. Мичурин И.В. Принципы и методы работы. Сочиненения в 4 т. / И.В Мичурин.-М.: Сельхозгиз, 1948. Т. 1.-715 с.

62. Михайлова Л.А. Применение отсеченных листьев в исследованиях устойчивости злаков к болезням / Л.А. Михайлова, О.С. Афанасенко // Микология и фитопатология. 2005. - Т. 39, вып. 6. - С. 100 - 106.

63. Муравьев В.П. Церкоспороз сахарной свеклы по наблюдениям на Мироновской опытно-селекционной станции. / В.П. Муравьев. Киев, 1927. -Вып. 1.-С. 35 -38.

64. Муравьев В.П. Сравнительное испытание сортов сахарной свеклы, устойчивых к церкоспорозу. / В.П. Муравьев // Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИС за 1937. М., JI. Пищепромиздат. - 1939. - С. 27-34.

65. Никольская Е.А. Культивирование грибов // Методы эксперемен-тальной микологии: Справочник. / Под ред. В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1973.-С. 17-50.

66. Одинцова И.Г., Михайлова JI.A. Лабораторный метод оценки неспецифической устойчивости пшеницы к бурой ржавчине / И.Г. Одинцова, Л.А. Михайлова//С.-х. биология. -1981.-Т. 23. № 1.-С. 137-141.

67. Определитель грибов Украины: в 3-х т. Несовершенные грибы. / Под ред. Д.К.Зерова. Киев: Наукова думка, 1971. - Т. 3. - 694 с.

68. Определение количества заразных начал патогенных грибов сельскохозяйственных растений. Воронеж: Центрально-черноземное книжное издательство, 1982. 38 с.

69. Павленко Е.А. Изучение гибридов сахарной свеклы на стерильной основе по признаку устойчивости к церкоспорозу. / Е.А. Павленко // Селекция и агротехника сахарной свеклы на Северном Кавказе: сборник научных трудов / ВНИС. Киев, 1982. - С. 50 - 54.

70. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. / З.П. Паушева. М.: Высшая школа, 1989г. С. 126.

71. Перетятько В.Г. Рекомендации по созданию устойчивых к болезням сортов и гибридов сахарной свеклы. / В.Г. Перетятько. Киев, 1986. - 16 с.

72. Перетятько В.Г. Особенности селекции сахарной свеклы на устойчивость к болезням. / В.Г. Перетятько // Достижения и перспективы в селекции сахарной свеклы. Киев, ВНИС, 1987. С. 10 - 23.

73. Пожар З.А. Влияние температуры на продолжительность инкубационного периода церкоспороза. / З.А. Пожар // Научные записки ВНИС. 1938. -Вып. 3 4. - С. 54 - 59.

74. Пожар З.А. Повышение устойчивости сахарной свеклы к болезням агротехническими методами. / З.А. Пожар // Тезисы докладов Всесоюзного совещания по иммунитету растений. Кишинев, 1965. - С. 53 - 57.

75. Пожар З.А. Церкоспороз и другие болезни сахарной свеклы. / З.А. Пожар // Распространение вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в 1965 г.: труды Всесоюзного НИИ защиты растений. JL: Колос, 1966. -Вып. 28.-С. 183 - 188.

76. Попкова К.В. Общая фитопатология. / К.В. Попкова М.: Агро-промиздат, 1989.-399 с.

77. Попова И.В. Болезни сахарной свеклы. / И.В. Попова. М.: Рос-сельхозиздат, 1968. - 80 с.

78. Попова И.В. Методы и результаты создания резистентных к кагатной гнили и другим болезням форм сахарной свеклы. / И.В. Попова // Тезисы докладов 4 всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. М., 1975. - С. 48.

79. Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культурных растений: определитель в 3-х т.- Киев: Наукова думка, 1977. Т. 2. - 298 с.

80. Полевой В.В. Болезни сахарной свеклы и борьба с ними. / В.В. Полевой // Труды Киргизской опытно-селекционной станции по свекле. Фрунзе, 1968.-№3.-С. 29-36.

81. Пыжикова Г.В. Методика изучения возбудителей септориоза на изолированных листьях пшеницы / Г.В. Пыжикова, Е.В. Карасева // С.-х. биология. 1985.-Т. 147.-С.35-39.

82. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. /Г.Э. Рассел. -М.: Колос, 1982. -421с.

83. Рекомендации по учету и выявлению вредителей и болезней сельскохозяйственных растений. Воронеж, ВНИИЗР, 1984. 274с. ,,.<

84. Роик Н.В. Использование методов рекуррентного отбора в селекции и первичном семеноводстве сортов популяций односемянной сахарной свеклы. / Н.В. Роик // Достижения и перспективы в селекции сахарной свеклы. Киев, ВНИС, 1987.-С. 99- 105.

85. PoIk М.В. Стан вивченоеи генетики стшкис1 цукров1х буряюв до найбшып шкодочинных хвороб / М.В. Ро1к, В.Г. Перетятько // Юбшейный выпуск: 361'рник наукових прац / Ялтушковская ДСС. КиГв, 1998. - С. 90 -101.

86. Рубин Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений. / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская. М.: Высшая школа, 1968. - 415 с.

87. Салунская Н.И. Церкоспороз. / Н.И. Салунская // Свекловодство в 3-х т. Государственное издательство колхозной и совхозной литературы УССР, -1938.-Т. 3. С. 221 -236.

88. Салунская H.I. Прогноз развитку церкоспорозу цукрових бурякив. / | Н.И. Салунская // Микробиологичний журнал АН УССР. Киев. - 1952.- Вып. 4.-С. 19-25.

89. Салунская Н.И. Основные положения для построения прогноза церкоспороза сахарной свеклы. / Н.И. Салунская // Вопросы агротехники и селекции сахарной свеклы. М.: Сельхозгиз. - 1955. - С.

90. Салунская Н.И. Пятнистость листьев, или церкоспороз. / Н.И. Са-лунская // Свекловодство. Киев: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы Украинской ССР, 1959. - Т. 3. - С. 413 - 432.

91. Севостьянов С.П. Селекция сахарной свеклы на повышение устойчивости к церкоспорозу и на повышение сахаристости. / С.П. Севостьянов, JI.E. Елецкая // Селекция сахарной свеклы на повышение сахаристости. М., 1957. -С. 81-85.

92. Семененко J1. Церкоспороустойчивые формы сахарной свеклы с ЦМС. / JI. Семененко, J1. Елецкая // Научные труды Северо-Кавказского филиала ВНИИ сахарной свеклы. Краснодар. - 1972. - Вып. 8. - С. 48-51.

93. Смирнов К. С. Чем опасен церкоспороз и как с ним бороться? / К. С. Смирнов // Сахарная свекла. 2005. - № 5. - С. 14 -15.

94. Собченко В.Ф. Изучение вирулентности экологических популяций возбудителя церкоспороза сахарной свеклы на Ивановской ОСС. / В.Ф. Собченко // Приемы повышения продуктивности фабричной сахарной свеклы. Киев: ВНИС.- 1989.-С. 18-22.

95. Сотникова Т.А. Прогнозирование развития церкоспороза сахарной свеклы в Казахской ССР. Автореферат на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук. / Т.А. Сотникова. Д., - 1970. - 16 с.

96. Справочник пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. М.: Агрорус, 2006. - 360 с.

97. Станчева Й. Церкоспороз свеклы. / Й. Станчева // Атлас болезней сельскохозяйственных культур в 4-х т. Болезни технических культур. Болгария, София. 2003. - Т. 4. - С. 40 - 41.

98. Стогниенко О.И. Учет споровой нагрузки Cercospora beticola Sacc. и других фитопатогенных и эпифитных грибов на листьях сахарной свеклы (методика) / О.И. Стогниенко // Сахарная свекла. 2007. - № 3 - С. 28 - 31.4

99. Сюмка А.А. Новый метод створения шфекцшного фону гриба Cercospora beticola Sacc. Та ощнка стшкост! селекцшних материал!в цукрових буряюв до церкоспорозу. Методичш рекомендаций / А.А. Сюмка, А.К. Нурму-хамедов, П.П. Коротич. КиТв, 2004. - 24 с.

100. Сюмка А.А., Внуршньвидова мшлив!сть Cercospora beticola Sacc. / А.А. Сюмка, А.К. Нурмухамедов, П.П. Коротич // Карантин и захист рослин-КиТв. 2006, а. - № 6. - С. 19 - 20.

101. Сюмка А.А., Внуршньвидова мшливють збудника. / А.А. Сюмка, А.К. Нурмухамедов, П.П. Коротич // Карантин и захист рослин.- КиТв. 2006, б. - № 8. - С. 11-13.

102. Тарышкин JI.Г., Влияние бензимидазола на поражаемость пшеницы болезнями / Л.Г. Тарышкин, М.А. Ершова, Н.А. Тарышкина // Микология и фитопатология. 2005. - Т. 39, вып. 6. - С. 93 - 99.t

103. Уритани И. Биохимические подходы к основополагающим принципам поражения растений болезнями / И. Уритани // Инфекционные болезни растений: физиологические и биохимические основы. / Под ред. Ю.Т. Дьякова. -М.: ВО Агропромиздат, 1985. С. 347 - 356.

104. Фомченко Н.С. Изоферментный состав пероксидазы и аспартатами-нотрансферазы (ААТ) пшеницы при инфицировании бурой ржавчиной / Н.С. Фомченко // 6 съезд Белорусского общества генетиков и селекционеров. Тезисы докладов. Горки, 1992. - С. 75.

105. Фрадкина Д.Л. Ускоренный метод селекции сахарной свеклы на устойчивость к комплексу болезней. / Д.Л. Фрадкина, Л.В. Хельман // Тезисы докладов 4 всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. М., 1975, а. - С. 35 - 38.

106. Шевченко В.Н. Про подбир стойких до церкоспори сортив цукрово-го буряка. / В.Н. Шевченко. Харькив - Киев.: Вид-во НКПосачання УССР, 1932.-32 с.

107. Шевченко В.Н. Методы селекции сахарной свеклы на устойчивость против болезней / В.Н. Шевченко // Иммунитет растений к болезням и вредите-лям.-М., 1961.-С. 118-126.

108. Шевченко В.Н. Итоги и задачи селекции сахарной свеклы на устой1 чивость к болезням. / В.Н. Шевченко // Новые приемы и методы борьбы с болезнями сахарной свеклы. Киев, 1969. - С. 5-9.

109. Шевченко В.Н. Вопросы селекции сахарной свеклы на устойчивость к болезням в СССР. / В.Н. Шевченко // Селекция сахарной свеклы и использование полиплоидии и ЦМС. Киев, 1971. - С. 75 - 80.

110. Шевченко В.Н. Селекция сахарной свеклы на устойчивость к болезням. / В.Н. Шевченко // Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. -М.-1975.-С. 31-33.

111. Элленгорн Я.Е., О защитных реакциях в листе свеклы, пораженном Cercospora beticola. / Я.Е. Элленгорн, Е.Г. Гикашвили // Доклады АН СССР. -1948.-Т. 59,№6.- С. 51-56.

112. Яковлев Н.А. Инкубационный период церкоспороза. / Н.А. Яковлев // Свекловодство, полеводство. 1939. - №7. - С. 19-21.

113. Яковлев Н.А. Вопросы экологии церкоспороза сахарной свеклы. / Н.А. Яковлев // Научно-производственные записки по свекловодству, полеводству.-Киев, 1939. Вып. 1. - С. 28 - 35.

114. Ясудзи Асада Последние достижения японских ученых в исследованиях физиологии заражения растений / Асада Ясудзи // Инфекционные болезниt'iрастений: физиологические и биохимические основы. М.: ВО Агропромиздат, 1985.-С. 11-21.

115. Balasubramanian К.A. Effect of downy mildew on the roots of sorgium. / K.A. Balasubramanian // Current Sciens, 1973. № 42. - P. 549.С

116. Bleiholder H., Weltzein H.C. Beitrage zur epidimiologie won Cercospora beticola Sacc. An Zukerrube. 3: Geopatologische Untesuchungen. / H. Bleiholder, H.C. Weltzein // Phytopatologische Festschrift, 1972. №73. - S. 93-114.

117. Battilani P. Nuovi indrizzi di difesa anticercosporica. / P. Battilani, G. Beltrami, P. Meriggi, I. Ponti, A. Rossi, V. Rossi, F. Rosso, V. Tugnoli, A. Zocca // L'Informatore Agrario. 1990. - № 46. - P. 53 - 70.

118. Bradford V.V. A rapid and sensitive method for the quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding / V.V. Bradford // Anal. Biochem.-1976.- V.72, N 4.- P. 417-422.

119. Braun U. Cercosporoid fungi from Russia and adjacent countries. Russian Academy of Sciences / U. Braun, U.A. Melnik. 1997. -112 S.

120. Brilova D. Influence of ultraviolet light on arising of induced mutants in Cercospora beticola / D. Brilova // Biologia Czechoslovakia, 1976. Vol. 31.- P. 453.

121. Bugbee W.M. Cercospora beticola tolerant tu triphenylin Hydroxide / W.M. Bugbee // Sugar Beet Research. 1995. - Vol. 32. - P. 167-174.

122. Campagna G. The use of coadjutant in tank mix with fungicides inлcercospora leafspot control / G. Campagna // Proceedings of the 67 IIRB Congress,

123. February. Brussels, 2004. P. 75-81.

124. Canova A. Richerche su la biologia e l,epidemiologia della Cercospora beticola Sacc., Parte 111. / A. Canova // Analli Della Sperimentacione Agraria, N.S. -1959.-№13.- P. 477-479.

125. Crous P.W. Mycospherella and its anamorphs. 1. Names published in

126. Cercospora and Passalora. / P.W. Crous, U. Braun // CBS Biodiversity Series 1. Central bureau voor Schimmelkultures. Utrecht, The Netherlands, 2003. - P. 119125.

127. Coons G.H. The physiology and variation of Cercospora beticola in pure culture / G.H. Coons, F.G. Larmer // Mich. Academi Sci. Paper, 1929. Vol. 11 - P. 75-104.

128. Control of Cercospora leaf spot of sugarbeet. // Plant Dis. Reporter, 1971. №55, 6.- S. 479-482.•/ *

129. Das Aufteten von Cercospora beticola beim Anbau von Zuckerruben in weiderholter Folge und im fruchtwechsel mit sommergerste. Zucker. - 1971. - №24, l.-S. 10-14.

130. El-Shafie A.E., Trichometaspheria turcica as a root pathogen of Sorgium bicolor v. feterita. / A.E. El-Shafie, J. Webster // Plant Disease Reporter. 1979. - № 63.-P. 424-426.

131. Flor // Advan. Genet. Vol. 156, № 8 - P. 29-54.

132. Frandsen N.O. Uber den Wiertskreis und die systematische Verwandschaft von Cercospora beticola./ N.O. Frandsen //Archiv fur Mikrobiologie. 1956. - № 22. - S. 145-174.

133. Gomes Eric. Cercospora beticola X. Toxins. X. inhibition of plasma membrane H+ATP-ase by beticolin- 1 / Eric Gomes, Man Luise Milat, Jein Blein Pierre. // Plant Physiol. 1996. - Vol. 111. № 3 - P. 773-779.

134. Gunawardena U. Tissue specific localisacion of root infectionby fungal patogens : role of root border cells./ U. Gunawardena, M.C. Hawes // Molecular plant Microbe Interactions. 2002. - № 15. - P. 1128 - 1136.

135. Gouli V.V. Comparison of wash, leaf imprint and adhesive tape methods for estimation of fungal spore deposition on leaves / V.V. Gouli, S.Yu. Gouli, S.D.f Costa, M.V. Shternshis // Микология и фитопатология. 2005. - Т. 39, вып. 3. - С.99.103.

136. Hooker A.L. Status of southern corn leaf blight pasr end present. / A.L. Hooker // Proc. 26th Corn res. konf. - 1971. - P. 127-143.

137. Holder A. Inoculation im Feld zur Resistenzbestimmung bei Zuckerriibe gegen Erreger von Blattfleckenkrankheiten / A. Holder // Zuckerindustrie. 1996, a. -121, №8.- S. 575-579.

138. Holder A. Entwicklung einer prufmethode auf Cercospora Resistenz bei Zuckerrubensorten unter Feldbedingungen erste Ergebnisse / A. Holder // Zuckerindustrie. - 1996,6. - 121, № 8. - S. 580-585.

139. Beta vulgaris) to Cercospora beticola. / G. Jonson, D.D. Maag, D.K. Jonson, R.D. Thomas // Physiological Plant Patology. 1976. - №8. - P. 225.

140. Khan M. Spore Traps And Pattern of dispersal of Cercospora beticola conidia in Sugar beet fields / M. Khan, F. R, J. Khan, R. Nelson // Proceedings of the 67th IIRB Congress, February. Brussels, 2004. - P. 303.

141. Langlai Xu. Zhiwn bingli zuebao. / Xu. Langlai, Ye Maobing, Xu Yonggao, Chen Lifeng // Acta Phytopatol. Sin. 1991. - 21, №4. - P. 285 - 290.

142. Levelin R.T. Inheritance of resistance tu rase C2 of Cercospora beticola in Sugar beet / R.T. Levelin, E.D. Whitney // Croup Sciens, 1976. Vol. 16. - P. 558.

143. Liracek V. Vliv cercosporave infekce a shrastu repg cuckove / V. Liracek // Ochrana rosti. -1971. № 7,4. - S. 261 - 269.

144. McKay M.B. Field studies of Cercospora beticola / M.B. McKay, Pool V.W. // Phytopathology. 1918. - № 8. - P. 119 - 136.

145. Meredith D.S. Conidium release and dispersal in Cercospora beticola. / D.S. Meredith // Phytopatology. 1967. - № 57. - P. 889 - 893.

146. Mittler S. Integrierte bekampfung von blattkrankheiten bei zuckerruben / S. Mittler, J. Petersen, E. Jorg, P. Racca // Proceedings of the 67th IIRB Congress, February 2004. Brussels, 2004. - S. 97.

147. Mukhopadhyay A. N. Variation among the sugar beet isolates of Cercospora beticola from India. / A. N. Mukhopadhyay, V. Pal // Proceedings of the 3-rd International Symposium on Plant Patology. New Dehli, India, 1981. - P. 132 -136.

148. Nemec S. Patogenicity of Fusarium solani to citrus roots an its possible role in blight etiology. / S. Nemec, R. Baker, H. Brunnet // Proceedings of the Florida State Horticultural Society. 1980. - № 93. - P. 36 - 41.

149. Osinska B. badania nad szinnicami odpornosci dzikich I uprawnych burakow (Beta ssp.) na chwoscik burakowy (Cercospora beticola Sacc.) / B. Osinska // Hodowia Roslin. 1970. - №14. - S. 277 - 290.

150. Ohguchi T. OOspore formacion of Japanase radich douny mildev fungus. T. Ohguchi, Y. Asada // Annals of the Phyopatologicaal Society of Japan. 1981. -№47.-P. 75-77.

151. Person C. Effect of benzimedazole detached wheat leaves / C. Person, D.J. Samborski, F.R. Forsyth //Nature. 1957. - Vol. 180. - P. 1294 -1295.

152. Pool V.W. Climatic conditions as related tu Cercospora beticola. / V.W. Pool, M.B. McKay // Journal Agricultural Research. -1916. №6. - S. 21 - 60.

153. Racca P. Cercbet 3 a forecaster for epidemic development of Cercospora beticola/ P. Racca, E. Jorg, S. Mittler, Petersen J. //Proceedings of the 67th IIRB Congress, February 2004, Brussels, 2004. - P. 295-299.

154. Rautela G. The rationship of peroxidase and orto-difenol oxidase tu resistenz zugarbets to Cercospora leaf spot. / G. Rautela, M. Payne // Phytopatology. -1970.-№60,2.-S. 238-245.

155. Russell G, Somme effects of darkness and partial defoliation on the resistance of sugar beet downy mildew. / G. Russell, G. Evans // Ann. Appl. Boil. -1972.-№70,1.- S. 99- 103.

156. Ruppel E.G. Variation among isolates of Cercospora beticola from sugar beet / E.G. Ruppel // Phytopatology. 1972. - № 62,1. - P. 238 - 245.

157. Ruppel E.G. Benomil-tolerant strains of Cercospora beticola from Arizona.-J. / E.G. Ruppel // Soc. of sugar beet Technology 1976. - № 19, 2. - P. 106-107.

158. Saccardo P.A. Conspectus generum fungorum Italie inferiorum, nempe ad Spheropsides, Melanconies et Giphomycetes pertinentium, sistemate sporologico dispositiorum. / P.A. Saccardo //Michelia. 1880. - № 2, - S. 1 - 38.

159. Saccardo P.A. Sylloge Fungorum omnium hucusque cognitorum. / P.A. Saccardo. Padova, 1886. - Vol. 4. - S. 810.

160. SlosserL. A. Rassenbildung bei Cercospora beticola IL. A. Slosser, F.

161. Koch // Zucker. 1957. - № 10. - P. 489.

162. Slosser E. A. Review of some mechanisms of resistance of sugar beet to Cercospora beticola. / L. A. Slosser // Jornal of the International Institute for Sugar Beet Research. 1969. - № 4. - P. 185.i

163. Syumka A. Ivestigacion of the Ukrainian Cercospora beticola isolates // reparstvi and sladovnicky jecmen. Sbornik z conference. / A. Syumka Praga ceska zemedelska univerzita v Praze. - 2004. - 4 rocnik. - Str. 86-88.

164. Solel Z. Pathogenic specialization of Cercospora beticola. / Z. Solel, I. Wahl//Phytopatology.- 1971.- №61.-P. 1081 1083.

165. Soylu S. First report of Cercospora leaf spot on Swiss chard caused by Cercospora beticola Sacc. in Turkey. / S. Soylu, E.M. Soylu, S. Kurt // Plant Pathology. № 52. - P. 804.

166. Tugnoli V. A suitable defense against Cercospora in Italy utilizing additives in combination with triasoles / V. A. Tugnoli // Proceedings of the 67th IIRB Congress, February 2004. Brussels, 2004. - P. 331-335.

167. Zadoks J.C. Epidemiology and Plant Disease Management. / J.C. Zadoks, R.D. Shein. Oxford Univ. Press., 1979. - 78 p.

168. Zimmer R.K., Devolopment of Peronospora ducometi in buckwheat. /

169. R.K. Zimmer, W.E. McKeen, C.G. Campbell // Canadian journal of Phytopatology. -1990.-№12.-P. 247-254.

170. Van der Gaag D.J. The infection court of faba bean seedlings for oospores of Peronospora viceae f.sp.fabe in soil. / D.J. Van der Gaag, H.D. Frinking // Journal of Phytopatology. 1997. - № 145. - P. 257 - 262.

171. Vereijssen J. Cercospora leaf spot in sugar beet. Epidemiology, life cycle components and disease management. / J. Vereijssen. Bergen op Zoom, The Netherlands, 2004, a. - P. 198.

172. Vereijssen J., Schneider J.H.M. Detetion of Cercospora beticola in plant and soil using PCR-techniques / J. Vereijssen // Proceedings of the 67th IIRB Congress, February. Brussels, 2004,6. - P. 317.

173. Vereijssen J., Possible root infection of Cercospora beticola in sugar beet/ J. Vereijssen, J.H.M. Schneider, A.J. Termoschuizen // Europishe Journal Plant Pathology. 2004, в. - Vol. 110, №1. - P. 103 - 106.

174. Whitney E.D. Physiological races on Beta vulgaris / E.D. Whitney, R.T. Lewellen // Annual Proceedings of American Phytopatological Society for 1974. -1974. -Vol. 1.,№1.-P.88.

175. Wolf PFJ. IPS (Integrirtes Pflanzenschutzsystem)-Model Zuckerrube -Entwicklungsschritte und Einfuhrung in die Praxis. / PFJ. Wolf, F-J.Weis, K. Burcky, J. Meier, H. Tichner // Gesunde Pflanzen. 1998. - № 50. - S. 264 - 272.

176. ВСЕРОССИЙСКИЙ Ордена Трудового Красного Знамени НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

177. ИНСТИТУТ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ И САХАРА им. А.Л.Мазлумова396030, ВНИИСС Воронежской области Телетайп 02153737 свекла, Телефакс 2-19-93 Телефоны: 2-18-03,2-19-93, vniiss@mail.ru №

Информация о работе

Стогниенко, Ольга Ивановна
кандидата биологических наук
Рамонь, 2007
ВАК 06.01.05

Диссертация

Устойчивость сахарной свеклы к церкоспорозу и отбор исходных селекционных форм в условиях ЦЧР - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы