Фенотипическая изменчивость морфобиологических признаков в селекции сахарной свеклы

Макаров, Алексей Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Фенотипическая изменчивость морфобиологических признаков в селекции сахарной свеклы
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Фенотипическая изменчивость морфобиологических признаков в селекции сахарной свеклы"

На правах рукописи

МАКАРОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

Специальность 06.01.05 - «Селекция и семеноводство»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Воронеж - 2004

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте сахарной свеклы и сахара им. А. Л. Мазлумова

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук Нуждина Валентина Витальевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Калягин Юрий Сидорович

доктор сельскохозяйственных наук Знаменская Валентина Васильевна

Ведущая организация - Северо-Кавказский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара (СКНИИССиС), г. Краснодар

Защита состоится « 30 » июня 2004 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220.010.03 Воронежского государственного аграрного университета им. К. Д. Глинки по адресу: 394087, г. Воронеж, ул. Мичурина, 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного аграрного университета им. К. Д. Глинки.

Автореферат диссертации разослан « 29 » « мая » 2004г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

Щедрина Д. И.

Общая характеристика работы

Актуальность. Выведение новых сортов растений требует значительных знаний, затрат труда, материальных ресурсов и финансовых затрат. Получение определенных исключительных прав на новый сорт создает лучшие возможности для добившихся успехов селекционеров при компенсации своих расходов и получении дополнительных денежных средств для последующих инвестиций. Отсутствие охраны прав селекционеров делает эти цели труднодостижимыми, поскольку ничто не мешает третьим лицам заниматься размножением семенного материала, выведенного селекционером сорта, и осуществлять коммерческий сбыт без всякого признания его труда.

Международный союз по охране новых сортов растений, известный под названием «УПОВ», учрежден Международной конвенцией по охране новых сортов растений («Конвенция УПОВ»), которая была подписана в Париже в 1961 году. Цель конвенции УПОВ состоит в обеспечении признания государствами - членами союза достижений селекционеров, занимающихся выведением новых сортов растений, путем предоставления им исключительного права собственности на основании ряда однородных и четко оговоренных принципов.

В соответствии со статьей 7 Актов 1961/1972 и 1978 и статьей 12 Акта 1991 Конвенции УПОВ охрана может быть предоставлена на новый сорт растения только после того, как экспертиза сорта показала, что он соответствует требованиям на охрану, установленным этими Актами, и, в частности, что сорт отличим (О) от любого другого сорта, чье существование общеизвестно на момент подачи заявки, и что он достаточно однороден (О) и стабилен (С) (коротко ООС).

В результате испытания на ООС составляется описание сорта с использованием его основных морфобиологических признаков (напр., высота растения, форма листа), по которым он может быть определен как сорт в соответствии со статьей 1 (к) Акта - 1991 Конвенции. Поэтому актуальность темы наших исследований, связанных с изучением фенотипической изменчивости морфобио-логических признаков и методов сравнения исходных материалов, сортов и гибридов, несомненна.

Диссертационная работа является результатом исследований, предусмотренных республиканской целевой научно-технической программой «Сахароносные растения и сахар» (раздел 11.02.02.)

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в определении наиболее устойчивых морфобиологических признаков сахарной свеклы первого и второго годов жизни, характеризующих фенотипическую изменчивость сортов и гибридов и позволяющих использовать их в испытаниях на однородность, отличимость и стабильность.

Задачи исследований:

1. Разработать шкалу индексации морфологических признаков сахарной свеклы первого года жизни и семенных растений.

2. Изучить степени выраженности морфологических признаков линий сахарной свеклы первого года жизни и семенных

I БИБЛИОТЕКА 1 С. Петербург и/Ц

« ОЭ 1007 ' 1 ,

3. Провести испытание линий сахарной свеклы на отличимость, однородность и стабильность по морфологическим признакам.

4. Выявить морфологические признаки сахарной свеклы, определяющие ее продуктивность.

Новизна и практическая ценность работы.

Разработанная шкала индексации морфологических (качественных и количественных) признаков сахарной свеклы и их изучение являются основой для проведения паспортизации сортов и гибридов и проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность.

Впервые для сахарной свеклы определены линии - эталоны этих признаков.

Результаты по изучению фснотипической изменчивости морфобиологи-ческих признаков и выявленные линии - эталоны этих признаков использованы при разработке «Методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность», которая утверждена Государственной комиссией Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений. Наличие такой методики дает возможность проводить испытание сортов и гибридов сахарной свеклы на ООС и позволит селекционерам патентовать свои новые сорта и гибриды.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Разработанная шкапа индексации формализирует представление степеней экспрессии морфологических признаков сахарной свеклы при проведении испытаний на отличимость, однородность и стабильность.

2. Значение морфологических признаков сахарной свеклы для идентификации, паспортизации и испытаний на отличимость, однородность и стабильность.

3. Морфологические признаки сахарной свеклы оказывают влияние на потенциальную продуктивность и устойчивость к болезням листового аппарата.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались ежегодно на заседаниях Ученого совета ВНИИСС (2000 - 2003 гг.); на международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Воронеж, 2001); на межрегиональной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора М. И. Ненарокова. Выделенные и описанные линии сахарной свеклы включены в качестве эталонов в национальную «Методику проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность» (№ 1037, утвержденную 7 июля 2003 года), применяемую при оценке сортов и гибридов свеклы сахарной для включения их в «Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию» и «Государственный реестр охраняемых селекционных достижений».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 2 печатные работы.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 126 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы,

материалов и методов исследований и 4 глав экспериментальной части и обсуждения, выводов и рекомендаций для практического использования. Список литературы включает 116 литературных источников, из них 16 на иностранном языке. Диссертация иллюстрирована 11 рисунками, содержит 27 таблиц и 23 приложения.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Настоящая работа выполнена в 2000 - 2003 годах на полях селекционного севооборота во Всероссийском научно-исследовательском институте сахарной свеклы и сахара им. А. Л. Мазлумова (п. Рамонь, Воронежской области).

Климат умеренно континентальный с неустойчивым увлажнением. Годы проведения исследований характеризовались различной обеспеченностью теплом и влагой. 2000 и 2001 гг. были благоприятными для роста и развития сахарной свеклы, а вегетационный период 2002 г. из-за засух в апреле-мае и июле-августе был неблагопритным.

Почва селекционного севооборота содержала гумуса от 4,6 до 5,8 %. Реакция почвенного раствора слабокислая, близко к нейтральной (рН водяной вытяжки - 6,7; рН солевой вытяжки - 5,6). Содержание подвижного фосфора - средняя, обменного калия - высокое.

Работа выполнена на односемянных и многосемянных формах сахарной свеклы. Способ посева широкорядный (45 см), длина делянки 10 м. Число рядков на делянке - 2. Повторность в опыте двукратная. Размещение линий систематическое, без смещения во втором повторении. Расстояние между растениями в рядке 15-18 см. Для определения отличимости и однородности обследовали минимум 60 растений или частей 60 растений. Как минимум каждое испытание включало в общем 200 растений в двух повторениях.

Наблюдения проводились в следующие периоды вегетации: 1) сухие семена; 2) фаза вилочки (10-15 день вегетации: видима почечка первой пары настоящих листьев); 3) фаза смыкания рядков (85-90 день вегетации); 4) три недели перед уборкой (135-145 день вегетации); 5) период уборки (155-165 день вегетации).

Плоидность оценивали путем проведения цитологических анализов 100 растений. Окраску гипокотиля определяли по шкале Бондарцева. Массу корнеплодов и сахаристость определяли на автоматической линии «Венема»

Критерий идентичности и показатель сходства образцов сахарной свеклы вычисляли по методике Л. Л. Животовского (1982). Взамосвязь морфологических признаков с хозяйственно-ценными оценивали с помощью критерия Кол-магорова-Смирнова в прикладном пакете Statistica 6.0 на персональном компьютере.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

РАЗРАБОТКА ШКАЛЫ ИНДЕКСАЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ ПЕРВОГО ГОДА ЖИЗНИ II СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Общие правила порядка построения шкал индексации морфологических признаков

Для установления различий между сортами используются качественные и количественные признаки.

"Количественные признаки"- это признаки, которые можно измерить в одной системе измерения и которые представляют собой беспрерывный ряд, изменяющийся от одной крайней степени проявления до другой.

"Качественные признаки"- это признаки, которые выражены в дискретных степенях (например; пол растения: двудомный женский, двудомный мужской, однодомный раздельнополый, однодомный обоеполый). Эти степени самоочевидны и независимо значимы. Иными словами это признаки, представляющие собой дискретный прерывистый ряд свойств без определения их количества.

Руководствуясь общими правилами порядка построения шкал индексации морфологических признаков, рекомендациями широкого унифицированного классификатора рода Beta L мы разработали шкалу индексации морфологических признаков сахарной свеклы первого года жизни и семенных растений, состоящую из. 12-ти количественных (табл. 1) и 10-ти качественных признаков (табл. 2) первого года жизни, 1-го количественного и 5-ти качественных признаков семенных растений (табл. 3).

Таблица 1 - Количественные признаки линий сахарной свеклы _первого года жизни_

Признак Стадия, Степень выраженности Индекс

порядок

учета

1 2 3 4

Соплодие: число семян односемянное 1

1С двусемянное 2

многосемянное 3

Соплодие: число рост- одноростковое 1

ков из одного семени 1 С частично одноростковое 2

многоростковое 3

Плоидность • диплоидность 2

1С триплоид 3

тетраплоид 4

анизоплоид 5

Величина семядолей мелкие (длина < 5мм) 3

2 С средние (длина 5-15 мм) 5

крупные (длина > 15 мм) 7

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4

Длина черешка относи- короткий (< 0,75) 3

тельно длины листовом 3 МБ средний (0,75-1,25) 5

пластинки длинный (> 1,25) 7

Ширина черешка узкий 3

ЗМЭ средней ширины 5

широкий 7

Длина листовой пла- короткая (< 0,75) 3

стинки относительно 3 МБ средняя (0,75-1,25) 5

длины черешка длинная (> 1,25) 7

Ширина листовой пла- малое (< 0,5) 3

стинки относительно её 3 МБ среднее (0,5-0,7) 5

длины большое (> 0,7) 7

Величина розетки мелкая (0 < 20 см) 3

ЗМЭ средняя (0 20-50 см) 5

крупная (0 > 50 см) 7

Длина корнеплода короткий (< 20 см) 3

5 МБ средней длины (20-30 см) 5

длинный (> 30 см) 7

Ширина корнеплода узкий (0 < 10 см) 3

5 МБ средний (0 10-15 см) 5

широкий (0 > 15 см) 7

Величина головки кор- малая (< 4 см) 3

неплода 4М8 средняя (5-6 см) 5

большая (> 6 см) 7

Таблица 2 — Качественные признаки линий сахарной свеклы первого года жизни

Признак Стадия, порядок учета Степень выраженности Индекс

1 2 3 4

Проросток: процент проростков с антоциановой окраской гипокотиля 2 С 0-19% 20-39% 40-59% 60-79% 80-100% 1 2 3 4 5

Лист: положение 3 УО прямостоячий полупрямостоячий промежуточный полустелющийся стелющийся 1 3 5 7 9

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4

плоский 3

Черешок: форма 3 Ув промежуточный треугольный 5 7

светло-зеленый 1

Черешок: окраска 3 зеленый красноватый 2 3

Листовая пластинка: ин- слабая 1

тенсивность зеленой окра- 3 Ув средняя 2

ски сильная 3

Листовая пластинка: волнистость края 3 Ув слабая средняя сильная 3 5 7

Листовая пластинка: 3 Ув гладкая волнистая. гофрированная 3 <

поверхность 7

Листовая пластинка: 3 тупая 1

форма вершины Ув острая 2

Листовая пластинка: нали- 3 УО отсутствует 1

чие антоциановой окраски имеется. 9

веретенообразный 1

узкоконический 2

Корнеплод: форма 5Ув ширококонический' цилиндроконический овально-конический 3 4 5

Таблица 3 — Морфологические признаки сахарной свеклы второго года жизни

Признак Стадия, порядок учета Степень выраженности Индекс

I 2 3 4

Семенник: тип куста 3 УО одностебельный неравномерный равномерный 3 5 7

Семенник: положение стеблей в пространстве 3 УО прямостоячий полустоячий раскидистый 3 5 7

Семенник: одно -много - семянность 3 УО односемянное двусемянное на ц.п. двусемянное многосемянное 2 3 4

Продолжение таблицы 3

1 2 3 4

желтовато- зеленая 1

светло-зеленая 2

Стебель: окраска 3 Уй зеленая 3

розовато-зеленая 4

красная 5

округлая 3

Стебель: форма 3 Ув ребристая 5

угловатая 7

низкий (< 70 см) 3

Стебель: высота 3 Ув средний (70-100 см) 5

высокий (>100 см) 7

* ц.п. - центральный побег.

Каждой степени выраженности морфологического признака сахарной свеклы присваивался индекс от 1 до 9, который позволяет проводить электронную обработку результатов. Наблюдения проводили в определенные фазы вегетации: 1) сухие семена; 2) фаза вилочки (10 — 15 день вегетации: видима почечка первой пары настоящих листьев); 3) фаза смыкания рядков (85 - 90 день вегетации); 4) три недели перед уборкой (135 - 145 день вегетации); 5) период уборки (155-165 день вегетации).

По каждому признаку указан порядок его учета.

MG - измерение группы растений или частей растений;

MS - измерение определенного числа (120 шт.) индивидуальных растений или частей растений;

VG - однократная визуальная оценка группы растений или частей растений;

С - специальные испытания.

ИЗУЧЕНИЕ СТЕПЕНЕЙ ВЫРАЖЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИНИЙ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ ПЕРВОГО ГОДА ЖИЗНИ И СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ Количественные признаки линий сахарной свеклы первого года жизни

В среднем за период испытаний с 2000 по 2002 гг. у линий признак "величина семядолей" варьировала от 7,62 мм у 28 МС до 14,5 мм у 215 и 219 МС и имел среднюю степень выраженности (величина семядолей: 5-15 мм.).

В испытаниях на отличимость, однородность и стабильность мы использовали такой признак как "ширина черешка". Данный признак включает три степени выраженности. Узкий черешок был у линий ПО и 111, широкий у номера 244: величина этого признака в 2000, 2001, 2002 гг. составила 14,7; 14,3; 14,4 мм соответственно. Линии 38,47, 64, 101, 136, 98, 184, 215 имели черешок средней ширины как в среднем за три года, так и по каждому году отдельно.

На степень выраженности признаков "длина листовой пластинки", "длина черешка" и "ширина листовой пластинки" большое влияние оказывают как ме-

теорологические (сумма осадков, сумма активных температур), так и агротехнические факторы (густота стояния растений, количество и виды элементов питания и т.д.). Поэтому при описании линий и при построении шкал индексации морфологических признаков нами были использовали не прямые результаты измерений, а их математические соотношения: 1) длина черешка относительно длины листовой пластинки; 2) длина листовой пластинки относительно длины черешка; 3) ширина листовой пластинки относительно её длины. Величина признака "длина черешка относительно длины листовой пластинки" у номеров изменялась от 0,62 у 101 МС до 1,52 у 215 МС. У номеров 28, 47, 64, 101, 184, 244, 218 черешок короткий (отношение длины черешка к длине листовой пластинки менее 0,85). Средней длины черешки у номеров 38 и 136. Линии ПО, 219,98 и 111 отличались от всех номеров более длинным черешком по отношению к длине листовой пластинки.

Средняя степень выраженности признака "длина листовой пластинки относительно длины черешка" была у линий 38 и 111(0,93 и 0,87 соответственно). У линий 28, 47 и 101 и др. отмечена длинная листовая пластинка (отношение длины их листовых пластинок к длине черешков было больше 1,25).

Изучаемые линии сахарной свеклы первого года жизни имели две степени выраженности признака "ширина листовой пластинки относительно её длины": средняя (0,5-0,7) и большая (> 0,7). Средним отношением характеризовались номера 28,47,64,101 и др., большим - 38,110,215,98,111.

Линии отличались по величине листовой розетки (диаметр). За период исследований 2000-2002 гг. "средняя" величина розетки (0 20-50 см) была характерна для № 28, 38, НО, 136, 98, 111, крупная розетка - у линий 47, 64, 101(0 >50 см).

Испытания на отличимость, однородность и стабильность линейного материала проводили и по морфологическим признакам корнеплода: длина, ширина и величина головки. Весь материал, за исключением № 215, по длине корнеплода относится к группе "короткий" (длина корнеплода у этих линий не превышала 20 см). У № 215 длина корнеплода в среднем за 2000-2002 гг. составила 21,1 см. Также нужно отметить то, что этот номер превышал остальные линии и по ширине корнеплода (12,5 см группа "средний") и по величине головки (4,10 см группа "средняя"). Линии 28, 38,47, 64, и др. имели маленькую головку, не превышающую 4 см (группа "маленькая").

Качественные признаки линий сахарной свеклы первого года жизни

Качественные признаки менее подвержены воздействию факторам окружающей среды. Для каждого сорта и гибрида характерна своя степень выраженности качественных признаков. Такие признаки как "форма", "окраска", "положение в пространстве" дают нам представление об однородности сортов и их отличии друг от друга.

Окраска гипокотиля оценивалась визуально, в фазе "вилочка" когда видима почечка первой пары настоящих листьев. В таблице 2 показано, что данный признак включает в себя 5 степеней выраженности, которые отличаются между собой процентом растений с антоциановой окраской гипокотиля.

Из всех исследованных линий менее выраженной антоциановой окраской (< 19 %) характеризовалась линия 110 МС, у которой большая часть проростков > 81 % имела желто-зеленую окраску гипокотиля. У линий 184 МС и 219 МС 40-59 % растений в выборке с антоциановой окраской, у линий 136 МС и 215 МС - 60-79 % растений. Остальным линиям 28 МС, 38 МС, 47 МС, 64 МС и др. присуща сильно выраженная антоциановая окраска гипокотиля (число проростков с антоциановой окраской 80-100 %).

Нужно отметить то, что среди сортов, гибридов и линейного материала не было обнаружено образцов с содержанием 20-39 % проростков с антоциано-вой окраской. Если новый сорт или гибрид сахарной свеклы будет иметь такой процент проростков с антоциановой окраской, его (сорт или гибрид) признают "новым" и "отличимым".

По углу образованному между центром листа и горизонтальной поверхностью почвы выделено три типа листовых розеток (табл. 2).

Большая часть линейного материала 28 МС, 47 МС, 64 МС и др. характеризовалась полупрямостоячей листовой розеткой (угол между центром листа и горизонтальной поверхностью 45° — 60° и больше). Для прямостоячей формы листовой розетки характерен угол между центром листа и горизонтальной поверхностью 70°. Данная форма розетки была отмечена у номеров 101,244 и 215. Промежуточной формой розетки отличались от всех образцов линии 38 МС и 111 О-тип, у которых угол, образованный центром листа и горизонтальной поверхностью равен 30 ° — 45 °.

У сахарной свеклы известно ещё два типа листовых розеток: полустелющаяся и стелющаяся. Таких типов листовой розетки у исследуемых линий не было.

Полевое исследование листовой пластинки сахарной свеклы первого года жизни включало в себя изучение четырех качественных признаков: поверхность листовой пластинки, волнистость края, интенсивность окраски, форма вершины (табл. 2). Взятые нами для испытаний в 2000-2002 гг. образцы сахарной свеклы в основном характеризовались волнистой поверхностью листовой пластинки. Слабо-волнистая поверхность была отмечена у номера 136 МС, гофрированная - у 110 МС, 98 МС, 111 О-тип, 218 О-тип.

По степени выраженности волнистости края линии сахарной свеклы разделились на две группы: с слабо-волнистым краем (28 МС, 38 МС, 47 МС, 64 МС, 101 МС, 110 МС, 215 МС, 244 МС) и с волнистым - 136 МС, 184 МС, 219 МС, 98 МС, 111 О-тип, 218 О-тип.

При обследовании интенсивности окраски листовой пластинки светло-зеленая была отмечена у линий 28 МС, 136 МС, зеленая - у номеров 38, 47, 64, 101, 215, 219, 98, 218. Темно-зеленая окраска характерна для линий 110 МС, 111 О-тип (100 % растений были темно-зеленые), 184 МС, 244 МС (98,3 % темно-зеленые).

Различие между селекционными образцами было отмечено и по форме вершины листовой пластинки. № 28, 47, 101, 136, 184, 215, 219, 98 с острой вершиной листовой пластинки, № 38,64,110,244,111,218 - с тупой.

При проведении испытаний на отличимость линий друг от друга использовались качественные признаки черешка, которые включали определение формы, окраски основания и окраски самого черешка.

Известно три формы черешка: треугольная, промежуточная и плоская. Большее число исследуемых линий отличались треугольной формой черешка. Так у линий 38 МС, 47 МС, 64 МС, 101МС, ПО МС, 184 МС, 215 МС, 244 МС треугольную форму черешка имели 100 % растений в выборке. У линий 28 МС и 219 МС 1,7 и 3,4 % обследуемых растений соответственно имели промежуточную форму черешка, остальные - треугольную. 100 % растений у линий 136 МС, 98 МС, 111 О-тип, 218 О-тип были с промежуточной формой черешка. Линии с плоской формой черешка нам обнаружить не удалось.

У исследуемых линий было выделено три оттенка окраски основания черешка: светло-зеленая, зеленая, розовая. Светло-зеленая окраска основания черешка характерна для четырех линии: 184 МС, 215 МС, 219 МС, 244 МС. Зеленая окраска была у линий 38 МС, 47 МС, 110 МС, 136 МС. У линий сахарной свеклы 28 МС, 64 МС, 101 МС, 98 МС, 218 О-тип окраска основания черешка имела розовый оттенок.

Также исследуемые линии сахарной свеклы отличались между собой по цвету черешка. У образцов под №№ 28, 38, 47, 64, 101, 136, 184, 215, 219, 98, 111,218 черешок был светло-зеленый. Линии 110 МС и 244 МС отличались от всех остальных зеленой окраской черешка. Темно-зеленого цвета не было ни у одного исследуемого образца.

Количественные и качественные признаки линий сахарной свеклы второго года жизни

Для определения наибольшего числа отличий между линиями мы провели описание морфологических признаков линий сахарной свеклы второго года жизни (табл. 3).

Из всех исследуемых образцов по типу куста можно выделить № 184, который характеризуется неравномерным типом куста. Для всех остальных линий был характерен первый тип куста: одностебельный. При этом все без исключения линии характеризовались прямостоячим положением стеблей в пространстве.

По высоте стеблей линии разделились на три группы: низкие, средней высоты и высокие. Высота стеблей < 70 см была у линий 64 МС, 110 МС, 1110 -тип, 218 О-тип. У образцов № 28, 38, 136, 215, 219 высота стеблей варьировала от 71 см до 100 см. Стебли > 100 см нами была отмечены у МС форм №№ 47,101,184, 244 и 98.

Ребристая форма стебля была характерна для всех изучаемых образцов, кроме: 244 МС стебли, которой были угловатые, и 218 О-тип со стеблями округлой формы.

Признак "семянность" был представлен двумя группами: односемянность 100 % - 28 МС, 38 МС, 47 МС, 64 МС, 101 МС, ПО МС, 136 МС, 215 МС, 98 МС, 111 О-тип, 218 О-тип и имеющие двусемянные соплодия на центральном побеге (ц.п.) - 184 МС, 219 МС, 244 МС.

Из пяти степеней выраженности окраски стебля у изученных линий присутствовало две: светло-зеленая и зеленая. Линии 38 МС, 64 МС, 136 МС, 219 МС и 244 МС имели стебли светло-зеленой окраски. Все остальные линии зеленую.

При описании морфологических признаков сахарной свеклы 2-го года жизни увеличивается общее число признаков, по которым проводят испытания на отличимость, однородность и стабильность, а, следовательно, возрастает вероятность обнаружения отличий между исследуемыми селекционными образцами.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ В ИСПЫТАНИЯХ НА ОДНОРОДНОСТЬ, ОТЛИЧИМОСТЬ И

СТАБИЛЬНОСТЬ

Для определения уровня однородности, отличимости и стабильности линий (сортов, гибридов) можно использовать специально разработанный для фе-нотипических сравнений - показатель сходства популяций Л. А. Животовского (1982 г.). Автор вводит такое понятия как показатель сходства популяций "г", который рассчитывается по формуле:

Я= 1 + -/р2*д2 +.....+ ■{рпРПрп ,где

- частоты различных вариаций в выборке из одного образца;

- частоты различных вариаций в выборке из другого образца; при идентичности;

- образцы не имеют ни одной общей вариации.

Достоверность различий оценивается с помощью критерия идентичности: I = [8хЫ, X N2 / (И, + N2)] X [1- г X (р° + я^) / 4],

где, Мт.Ыг- число растений в сравниваемых выборках;

- сумма частот состояний, представленных в первой выборке и не представленных во второй;

- сумма частот состояний, представленных во второй выборке и не представленных в первой.

Величина I распределения как с ш — 1 степенями свободы. Если исследуется несколько дискретных признаков, то можно определить среднее сходство образцов по совокупности признаков как среднее арифметическое показателей сходств по отдельным признакам:

г = 1/ п х (Г] + Тг +.....+ г„), для которой

При этом число степеней свободы:

с1Г= (ш, + Шг +.....+ т„) - п

Отличимость линий по качественным и количественным признакам

При анализе достоверности различий по критерию I между линиями сахарной свеклы по группе количественных признаков линии №№ 218,47 и 64 не отличались между собой. При сравнении линий 47 и 218 1ф = 20,4, №64 и 218 !ф = 13,0. Значения данного коэффициента не превышали табличного значения 1т = 23,21 (при степени свободы (1Г = 10, которое рассчитывалось следующим обра-

зом: <Н" = (общее число степеней выраженности признаков) - (число признаков, используемых при анализе)). Однако при этом они достоверно отличались от других исследуемых линий.

По комплексу качественных признаков листовой розетки различия между линиями были довольно значительны. Критерий идентичности намного превышал табличное значение, которое составляет 26,22 при с1Г =12. Значения данного критерия при попарном сравнении линий сахарной свеклы варьировали от 121,8 до 1007.

Подобным образом мы провели анализ отличимости линий по совокупности признаков, включающей и качественные и количественные. Если при сравнении линий по отдельно взятым признакам практически нет такого номера, который был бы абсолютно отличим от всех других, то при использовании сразу нескольких морфобиологических признаков достоверность различий резко возрастает. Причем увеличение критерия I происходит за счет качественных признаков, так как растения внутри одной линии в основном проявляют одну степень выраженности признака (редко две). Количественные же признаки: (длина, ширина черешка, листовой пластинки и т.д.) могут проявиться сразу в нескольких степенях выраженности (например: признак "ширина черешка" у растений одной линии в выборке может характеризоваться тремя степенями выраженности: 1) узкий; 2) средней ширины; 3) широкий).

При проведении сравнений по комплексу признаков (качественные и количественные) каждая линия достоверно отличалась от всех других. Минимальное значение критерия I было отмечено у номеров 47 и 64 (1ф = 272,1), максимальное у 101 и 111 (1ф= 1625).

Стабильность количественных признаков.

При анализе линий на стабильность проявления количественных признаков (величина розетки, ширина черешка, длина черешка относительно длины листовой пластинки, длина листовой пластинки относительно длины черешка, ширина листовой пластинки относительно ее длины) проводили их попарное сравнение по годам: 2000 г. с 2001 г.; 2001 г. с 2002 г.; 2000 г. с 2002 г.

Основная часть линий сахарной свеклы характеризовались стабильностью проявления количественных признаков листовой розетки. По величине розетки критерий идентичности у линий был достаточно мал и не превышал табличное значение 6,63. У №№ 38,64, ПО, 136 и др. данный критерий варьировал от 0,00 до 4,27. Только линия 215 МС по данному признаку не проявляла стабильность по годам, степень выраженности признака в 2001 г. отличалась от 2002 г. . Также было отмечено наличие достоверного разли-

чия по величине розетки у этой линии в 2000 г. и 2002 г. (1ф = 11,6). Однако нужно отметить то, что между 2000 г. и 2001 г. различия по критерию I отсутствуют . По признаку "ширина черешка" отсутствием стабильности характеризовались линии 215 и 219, степень выраженности данного признака в 2002 г. отличалась от 2000 г. и 2001 г. Только в 2000 г. и 2001 г. у этих линий проявление данного признака было стабильно (у 215 1ф = 0,17; 219 1ф = 0,67). У линии 219 МС признаки "длина черешка относительно длины листовой пла-

стинки", "длина пластинки относительно длины черешка", "ширина пластинки" по годам проявлялись не стабильно.

У линии 110 МС по признаку "ширина пластинки" критерий 1гоо2 отличался от значений, полученных в 2000 и 2001 гг. (10,9 и 10,1 соответственно). Степень выраженности в 2000 и 2001 гг. не имела достоверных отличий (I = 1,01).

Таким образом, количественные признаки можно использовать наряду с качественными в испытаниях на стабильность.

Однородность линий по количественным признакам

При проведении анализов на отличимость и стабильность линий сахарной свеклы устанавливали уровень однородности. С этой целью, признаки, по которым проводилось описание линий, фиксировались для каждого растения. Если одно из растений в значительной мере, по каким либо признакам отличалось от других, оно отмечалось этикеткой и признавалось "нетипичным".

Расчет уровня однородности проводили с помощью критерия идентичности. При этом просчитали несколько вариантов с различным количеством нетипичных растений и их распределением по степеням выраженности. За стандарт приняли группу растений, в которой отсутствуют нетипичные растения (табл.

4).

Таблица 4 - Достоверность различий по критерию I при попарном сравнении вариантов.

Выборка растений Критерий I

основная группа растений нетипичные 1ф»КТ ^ттор

60 0

59 1 1,01 6,63

58 2 2,03 6,63

57 3 3,07 6,63

56 4 4,13 6,63

55 5 5,21 6,63

54 б 6,31 6,63

53 7 7,43 6,63

- в расчете использовали выборку из 60 растений.

Наличие растений, отличных от основной группы не должно превышать 7 штук. В этом случае критерий 1ф > 1т и составляет 7,43. Данное количество растений составляет 11,6 % от основной выборки. При этом распределение нетипичных растений по нескольким степеням выраженности существенно не влияет на значение критерия идентичности. Проявление большего числа степеней выраженности признака при расчетах влияет только на число степеней свободы, а соответственно и на увеличение табличного значения критерия идентичности.

Однородность и отличимость при создании стерильных аналогов самоопыленных линий

При создании стерильных аналогов самоопыленных линий используют метод насыщающих скрещиваний. Свойства стерильности пыльцы линия приобретает при возвратном скрещивании с растением - источником ЦМС. Полученное от такого скрещивания стерильное потомство повторно опыляют пыльцой линии - закрепителем стерильности.

Опытным путем установлено, что в результате четырех-пяти насыщающих скрещиваний и отбора получают стерильные аналоги самоопыленных линий, практически полностью утратившие фертильность пыльцы (Корниенко А. В., Макогон А. М., Балков И. Я., Орлов С. Д., 1983). Размножается такая линия на изолированном участке при скрещивании с закрепителем стерильности (Ну-ждина В.В., 1992).

Полные МС аналоги фертильных линий, полученные в результате, сходны по фенотипу с их закрепителями стерильности О-типа.

В таблице 5 представлены результаты по парного сравнения МС линий и О-типов по качественным и количественным признакам.

Таблица 5 -Достоверность различий по критерию I при сравнении МС форм и

О-типов по качественным и количественным признакам.

Признаки Критерий идентичности, I

28 38 47 64 101 110 136 184 215 219 244 98

Форма листовой розетки 8,14 4,03 0,00 2,01 0,00 4,03 0,00 2,01 0,32 6,07 0,00 2,01

Форма черешка 2,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,03 0,00 0,00 9,97 0,00 0,00

Окраска основания черешка 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Цвет черешка 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Поверхность листовой пластинки 8,12 0,00 4,03 0,00 0,00 6,07 0,00 2,18 0,00 143 0,00 2,28

Волнистость края 4,03 10,2 20,9 0,00 0,00 0,00 0,00 4,03 2,01 4,03 6,07 0,00

Интенсивность окраски листовой пластинки 6,34 2.01 2,18 0,00 2,01 4,03 0,00 2,01 0,00 4,03 6,07 0,00

Форма вершины листовой пластинки 4,03 0,00 0,00 6,07 10,2 0,00 2,01 0,00 0,00 2.07 0,00 4,03

Величина розетки (диаметр) 2,63 0,08 0,92 0,00 1,10 8,14 0,00 12,3 2,98 10,2 0,19 4,03

Ширина черешка 86,2 2,01 8,14 0,00 0,21 20,2 10,1 12,3 253 8,44 0,69 1,52

Длина черешка относительно длины пластинки 31,4 9,00 184 2,01 0,54 93,5 0.35 623 4,86 13,2 4,85 3,19

Длина пластинки относительно длины черешка 10,2 5,67 100 2,01 4,03 86,1 0,25 12,3 7,92 19,8 1,10 170

Ширина пластинки относительно длины 8,83 5,73 112 1,09 0,05 21,6 5,25 49,8 12,2 8,89 0,48 923

I» саг=2) 9,21

при уровне значимости 1 % (с1Г» 2)

Из всех изученных линий можно отметить № 64, № 244 у которых МС форма и О-тип были идентичны по большинству признаков, как по качествен-

ным, так и по количественным. По признакам "форма вершины листовой пластинки", "длина черешка относительно длины листовой пластинки", "длина листовой пластинки относительно длины черешка" и "ширины пластинки относительно длины" также не было отмечено достоверных отличий. Критерий идентичности по этим признакам варьировал от 1,09 до 6,07.

Самой недоработанной МС формой мы считаем № 219 растения, которой отличались от растений О-типа по форме черешка, по характеру поверхности листовой пластинки, по величине розетки, по длине черешка и листовой пластинки (табл. 5).

Таким образом, морфобиологические признаки сахарной свеклы (количественные и качественные) необходимо использовать в оценке исходных родительских форм сортов и гибридов на однородность, отличимость и стабильность, а также использовать данные признаки в оценке однородности и отличимости при создании стерильных аналогов самоопыленных линий.

Идентификация селекционного материала по морфобиологическим признакам -

Для выявления степени генетического родства и возможности идентификации сортов и гибридов по морфобиологическим признакам мы провели кластерный анализ экспрессии признаков (рис. 1). Мерой сходства служило Эвклидово расстояние.

а,-.-.-.-----------

3 --

г ——

1-------------

136 МС И МС 215 МС 184 МС 64 МС 39 МС

ПОМС 219 МС 244 МС 101 МС 47 МС 21МС

Рис. 1. Дендограмма распределения линий сахарной свеклы по комплексу морфобиологических признаков

Анализ результатов кластерного анализа и происхождения линий показал, что линии № 28 и № 38, а также № 244 и № 215 находятся в одной группе, т.е. они являются наиболее близкими в генетическом плане между собой, однако происхождение этих линий различно: линии № 28 и № 215 происходят из Киевского синтетика 0081, а линии № 244 и № 38 из гибридной комбинации Хилл МС 13 (Швеция) *{ЛМС 78 * СКО 42 (Болгария)}.

Линии № 184, № 47, № 64, № 28 и № 110 были изучены по электрофоре-тическим спектрам 11S глобулина единичных семян (Митин С. Н., 2004).

Попарное сравнение частот классов спектров 11S глобулинов у изучаемых линий сахарной свеклы по критерию идентичности (Животовский Л. А., 1982) при 1%-ном уровне значимости показало, что линия 184 достоверно отличалась от линий 64 и 28 при 1%-ном уровне значимости, различия с другими линиями (47, 110) отсутствовали (табл. 6). Не было обнаружено достоверных различий между линиями 64 и 28. Полностью идентичны по компонентному составу электроборетических спектров белков были номера 47,110 (табл. 6). Таблица 6 - Попарное сравнение частот классов спектров 11S глобулинов

у линий сахарной свеклы по критерию идентичности

№ п/п Наименование линий №47 №64 №28 №110

I* fr ц г\ !ф Гт 1ф

1 №184 0,85 6,63 21 9,21 27,1 11,34 0,66 6,63

2 №47 19,09 6,63 24 9,21 идентичны

3 №64 533 6,63 16,47 6,63

4 №28 20 9,21

Проанализировав происхождение линий, степень выраженности морфологических признаков мы видим, что при идентичности селекционных материалов по частотам классов спектров глобулинов, линии отличаются друг от друга по морфологическим признакам, как, например № 64 и № 28 (отличаются между собой по интенсивности окраски листовой пластинки, по величине розетки, по ширине черешка). Линии № 110 и № 47 также идентичны при сравнении частот классов спектров глобулинов, однако эти линии отличаются между собой по поверхности листовой пластинки, по интенсивности окраски листовой пластинки, по величине розетки листьев, по отношению длины листовой пластинки к длине черешка.

Таким образом, нельзя отдавать приоритет в процессе анализа исходного материала и его классификации белкам. Для генетических исследований необходимо использовать морфологические признаки: окраска гипокотиля, форма, размеры листовых розеток и другие, несмотря на то, что использование этих признаков ограничена временем и четкостью фенотипического проявления.

ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ МОРФОЛОГИЧЕСКИМИ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМИ В ПЕРИОД РОСТА РАСТЕНИЙ

Наиболее часто для определения корреляции признаков применяется коэффициент Пирсона (Лакин Г. Ф., 1973; Рокицкий П. Ф., 1973). Однако он используется только для показателей, имеющих нормальное распределение. Кроме того, он оценивает линейную связь.

Наряду с повышением урожайности и сахаристости сортов и гибридов необходимо уделять внимание и таким признакам, как форма листовой розетки, длина черешка и листовой пластинки, величина головки, степень погруженности корнеплода в почву и т.д. Различная степень выраженности этих признаков определяет архитектонику растения, которая имеет важное значение для меха-

низированного возделывания сахарной свеклы, особенно для уборки корнеплодов.

Большая часть признаков не имеют нормального распределения, и применение показателя Пирсона неправомерно. Поэтому в данном случае лучше применять коэффициент Спирмана, который не имеет указанных выше ограни-чений(Рокицкий П. Ф., 1978).

Величина семядолей имеет положительную связь с длиной черешка (0,67). При этом нужно отметить следующее, что линии сахарной свеклы с более мелкими семядолями, характеризуются меньшим процентом проростков с антоциановой окраской гипокотиля (-0,68). Отрицательная связь была отмечена между величиной семядолей и содержанием калия (-0,58). Длина черешка имеет отрицательную связь с длиной листовой пластинки (-0,72). Наиболее широкие листовые пластинки были характерны для линий с длинными черешками (0,75). Признак "длина черешка относительно длины листовой пластинки" имеет положительную связь с признаком "величина семядолей" (0,67), который в свою очередь отрицательно влияет на содержание калия (-0,58).

Между длиной листовой пластинки, её шириной и формой листовой розетки отмечена отрицательная взаимосвязь (соответственно -0,58 и -0,63). Более длинные листовые пластинки были отмечены у линий сахарной свеклы растения, которых характеризовались прямостоячими листовыми розетками. Так же положительная связь была отмечена и с урожайностью (0,59).

Содержание проростков с антоциановой окраской гипокотиля имеет положительную связь с окраской основания черешка (0,59) и с содержанием калия (0,77), отрицательную (-0,61) с длиной черешка и интенсивностью поражения кагатной гнилью (-0,70).

Отмечена связь между интенсивностью поражения церкоспорозом, формой розетки и величиной листовой розетки. Интенсивность поражения церкос-порозом возрастала с увеличением диаметра розетки (0,59). Компактные листовые розетки (прямостоячии, полупрямостоячии) оказались менее устойчивыми к церкоспорозу (-0,65).

Отрицательная связь наблюдалась между такими признаками, как поверхность листовой пластинки и а - азот (-0,62), поверхность листа и сахаристость (-0,61). Растения сахарной свеклы с гофрированной поверхностью листьев были более урожайными (0,58). Интенсивность окраски листьев отрицательно влияла на содержание - азота (-0,61).

Таким образом, для повышения продуктивности необходимо отбирать растения, которые имеют более длинные листовые пластинки с гофрированной поверхностью. Для снижения интенсивности поражения церкоспорозом в селекционный процесс нужно включать растения с полупрямостоячей или промежуточной формой листовой розетки. Окраска гипокотиля, интенсивность окраски листовой пластинки и характер листовой поверхности являются косвенными показателями при отборе на повышение технологических качеств корнеплодов сахарной свеклы.

ВЫВОДЫ

1. Линии сахарной свеклы 110 МС, 136 МС, 219 МС, 244 МС, 28 МС, 38 МС, 64 МС однородны по большему числу признаков, отличимы между собой и характеризуются стабильностью проявления основных морфологических признаков в процессе размножения.

2. Наибольшей стабильность проявления в процессе размножения обладают качественные признаки, характеризующие форму и цвет.

3. Признаки "длина черешка" и "длина листовой пластинки" целесообразно выражать отношениями: «отношение длины черешка к длине листовой пластинки», «отношение длины листовой пластинки к длине черешка». Черешок короткий если отношение его длины к длине листовой пластинки < 0,75; средний при 0,75 - 1,25 и длинный, если отношение его длины к длине листовой пластинки > 1,25.

4. При проведении испытаний на однородность максимальное число нетипичных растений не должно превышать 11,6 % от основной группы.

5. Установлено, что закрепители стерильности О-типа №№ 64, 244 идентичны с их мужскостерильными (МС) аналогами по всем изученным морфологическим признакам. Следовательно, стерильным аналогом фертильных линий считать потомство от возвратных скрещиваний

6. Для идентификации родительских компонентов сортов и гибридов, а также для идентификации самих сортов и гибридов морфологические признаки целесообразно использовать в тех случаях, когда сорта, гибриды или их компоненты имеют хотя бы один признак, по которому они отличаются от уже известных, внесенных в «Государственный реестр охраняемых селекционных достижений».

7. Между морфологическими и хозяйственно-ценными признаками выявлена положительная взаимосвязь:

поверхность листовой пластинки и урожайность 0,58;

величина листовой розетки и интенсивность поражения церкоспорозом

0.59;

процент проростков с антоциановой окраской гипокотеля и содержание калия 0,77;

и отрицательная - поверхность листовой пластинки и сахаристость -0,61;

поверхность листовой пластинки и содержание - азота -0,62;

интенсивность окраски листовой пластинки и содержание - азота -0,61;

форма листовой розетки и интенсивность поражения церкоспорозом -0,65;

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Разработана шкала индексации морфологических признаков сахарной свеклы, включающая 22 признака растений первого года жизни и 6 признаков семенных растений. Признаки, представленные в шкале индексации необходимо использовать в Государственной комиссии РФ по испытанию и охране селек-

ционных достижений при проведении испытаний селекционных материалов на отличимость, однородность и стабильность.

2. Использовать предложенную шкалу индексации морфологические признаки в испытаниях на отличимость, однородность и стабильность в «Государственной Комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений» при паспортизации селекционных достижений.

3. Использовать линии НО МС, 136 МС, 219 МС, 244 МС, 28 МС, 38 МС, 64 МС в качестве эталонов степеней выраженности признаков в национальной «Методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность».

4. Использовать признаки: форма, величина листовой розетки и характер поверхность листовой пластинки при отборе селекционного материала на потенциальную продуктивность и устойчивость к церкоспорозу.

5. Использовать признаки: "окраска гипокотиля", "интенсивность окраски листовой пластинки" и "характер поверхности листовой пластинки" в качестве косвенных показателей при отборе на повышение технологических качеств корнеплодов сахарной свеклы.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Морфологические признаки линий сахарной свеклы и их использование в построении шкал индексации//Аграрная наука в начале XXI века: Материалы международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов.- 42- Воронеж, 2001- С.24 - 26.

2. Разработка методики по проведению испытания на отличимость, однородность, стабильность и выделение эталонов признаков сахарной свеклы//Приемы повышения величины и качества урожаев луговых и полевых культур в ЦЧР: Сборник научных трудов к 100-летию со дня рождения крупного ученого-луговода и селекционера, профессора М. И. Нснарокова.- Воронеж, 2002.-С.166-169.

Подписано в печать 27.05.2004 г. Формат 60x80 Бумага кн.-журн. Пл. 1,0. Гарнитура Таймс. Тираж 100 экз. Заказ № 2312 Воронежский государственный аграрный университет им. К Д. Глинки Типография ВГАУ 394087, Воронеж, ул. Мичурина -1

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Макаров, Алексей Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общие сведения об UPOV.

1.2. Роль морфологических признаков в селекции сахарной свеклы.

1.3. Использование морфологических признаков в проведении испытаний на однородность, отличимость и стабильность.

1.4. Морфологические особенности сахарной свеклы первого и второго годов жизни.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 .Условия проведения полевых исследований.

2.2. Схема опытов и методика исследований.

ГЛАВА 3. РАЗРАБОТКА ШКАЛЫ ИНДЕКСАЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ ПЕРВОГО ГОДА ЖИЗНИ И СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ.

3.1. Общие правила порядка построения шкал индексации морфологических признаков.

3.1.1. Количественные признаки.

3.1.2. Качественные признаки.

ГЛАВА 4. ИЗУЧЕНИЕ СТЕПЕНЕЙ ВЫРАЖЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИНИЙ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ ПЕРВОГО ГОДА ЖИЗНИ И СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ.

4.1. Количественные признаки линий сахарной свеклы первого года жизни.

4.2. Качественные признаки линий сахарной свеклы первого года жизни.

4.3. Количественные и качественные признаки линий сахарной свеклы второго года жизни.

ГЛАВА 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ В ИСПЫТАНИЯХ НА ОДНОРОДНОСТЬ, ОТЛИЧИМОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ.

5.1. Отличимость линий по качественным и количественным признакам.

5.2. Стабильность количественных признаков.

5.3. Однородность линий по количественным признакам.

5.4. Однородность и отличимость при создании стерильных аналогов самоопыленных линий.

5.5. Возможность идентификации селекционного материала по морфобиологическим признакам.

ГЛАВА 6. ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ МОРФОЛОГИЧЕСКИМИ И ХОЗЯЙСТ- ВЕННО-ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМИ В ПЕРИОД РОСТА РАСТЕНИЙ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Фенотипическая изменчивость морфобиологических признаков в селекции сахарной свеклы"

Актуальность темы. Выведение новых сортов растений требует значительных знаний, затрат труда, материальных ресурсов, финансовых затрат. Получение определенных исключительных прав на новый сорт создает лучшие возможности для добившихся успехов селекционеров при компенсации своих расходов и получении дополнительных денежных средств для последующих инвестиций. Отсутствие охраны прав селекционеров делает эти цели труднодостижимыми, поскольку ничто не мешает третьим лицам заниматься размножением семенного материала, выведенного селекционером сорта, и осуществлять коммерческий сбыт без всякого признания его труда.

Экспертиза, или испытание, на ООС основывается, главным образом, на испытаниях по выращиванию растений. В результате испытания составляется описание сорта с использованием его основных признаков (напр., высота растения, форма листа), по которым он может быть определен как сорт в соответствии со статьей 1 (iv) Акта - 1991 Конвенции. Поэтому актуальность темы наших исследований, связанных с изучением фенотипической изменчивости морфобиологических признаков и методов сравнения исходных материалов, сортов и гибридов, несомненна.

Цель исследований. Определить наиболее устойчивые морфобиоло-гические признаки сахарной свеклы первого и второго годов жизни, характеризующие фенотипическую изменчивость этой культуры и позволяющие использовать их в испытаниях на отличимость, однородность и стабильность.

Задачи исследований:

2. Изучить степени выраженности морфологических признаков линий сахарной свеклы первого года жизни и семенных растений.

4. Выявить морфологические признаки сахарной свеклы, определяющие ее продуктивность.

Новизна работы. Разработаная шкала индексации морфологических (качественных и количественных) признаков сахарной свеклы и их изучение являются основой для проведения паспортизации сортов и гибридов и проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность.

Впервые для сахарной свеклы определены линии — эталоны этих признаков.

Практическое значение работы. Результаты по изучению фенотипической изменчивости морфобиологических признаков и выявленные линии — эталоны этих признаков использовались при разработке «Методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность», которая утверждена Государственной комиссией Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений. Наличие такой методики дает возможность проводить испытание сортов и гибридов сахарной свеклы на ООС и позволит селекционерам патентовать свои новые сорта и гибриды.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались ежегодно на заседаниях Ученого Совета ВНИИСС (2000 - 2003 гг.), доложены на межрегиональных научно- практических конференциях молодых ученых и специалистов в 2001 - 2002 гг. (ВГАУ).

По материалам диссертации опубликовано 2 научные работы. Выделенные и описанные линии Сахарой свеклы включены в качестве эталонов в национальную «Методику проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность» (№ 1037, утвержденную 7 июля 2003 года), применяемую при оценке сортов и гибридов свеклы сахарной для включения их в «Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию» и «Государственный реестр охраняемых селекционных достижений».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Разработанная шкала индексации формализирует представление степеней экспрессии морфологических признаков сахарной свеклы при проведении испытаний на отличимость, однородность и стабильность.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Макаров, Алексей Михайлович

ВЫВОДЫ.

2. Наибольшей стабильностью проявления в процессе размножения обладают качественные признаки, характеризующие форму и цвет.

3. Признаки "длина черешка" и "длина листовой пластинки" целесообразно выражать отношениями: «отношение длины черешка к длине листовой пластинки», «отношение длины листовой пластинки к длине черешка». Черешок короткий если отношение его длины к длине листовой пластинки < 0,75; средний при 0,75 — 1,25 и длинный, если отношение его длины к длине листовой пластинки > 1,25.

7. Между морфологическими и хозяйственно-ценными признаками выявлена положительная взаимосвязь: поверхность листовой пластинки и урожайность 0,58; величина листовой розетки и интенсивность поражения церкоспорозом 0,59; процент проростков с антоциановой окраской гипокотеля и содержание калия 0,77; и отрицательная - поверхность листовой пластинки и сахаристость -0,61; поверхность листовой пластинки и содержание а - азота -0,62; интенсивность окраски листовой пластинки и содержание а - азота -0,61; форма листовой розетки и интенсивность поражения церкоспорозом

0.65.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

3. Использовать линии 110 МС, 136 МС, 219 МС, 244 МС, 28 МС, 38 МС, 64 МС в качестве эталонов степеней выраженности признаков в национальной «Методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность».

5. Использовать признаки: "окраска гипокотиля", "интенсивность окраски листовой пластинки" и ''характер поверхности листовой пластинки" в качестве косвенных показателей при отборе на повышение технологических качеств корнеплодов сахарной свеклы.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Макаров, Алексей Михайлович, Рамонь

1. Балков И. Я. Селекция сахарной свеклы на гетерозис/И. Я. Балков — М.: Россельхозиздат, 1978 167 с.

2. Буренин В. И. Генетические аспекты изучения свеклы/В. И. Буренин, В. Т. Красочкин//Тр. по ботанике, генетике и селекции 1971 - Т. 44, вып.1.- С. 189-215.

3. Буренин В. И. Свекла: Автореф. дис. .докт. биол. наук/В. И. Буренин.— Л., 1983.-32 с.

4. Буренин В. И. Экологическая стабильность коллекционных образцов/В. И. Буренин, В. Е. Юдаева, О. В. Плющ//Сах. свекла 1998-№2.-С. 13-16.

5. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчиво-сти/Н. И. Вавилов/ЛОтассики советской генетики.- Л.: Наука, 1968.- С. 951.

6. Вавилов Н. И. Теоретические основы селекции/Н. И. Вавилов.- М.: Наука, 1987.- С. 87-409.

7. Войткевич И. И. Очерки по селекции сахарной свеклы/И. И. Войткевич// Бюл. сорто-семеноводч. управления-Киев, 1923.-С. 81-127.

8. В отчал Е. Ф. Полевая физиология (нормальная и паталогическая) и физиологическое сортоизучение в селекции/Е. Ф. Вотчал//Тр. Науч. ин-та селекции- 1928-Вып. 2.-С. 209-236.

9. Гельмер О. Ф. К вопросу систематики соцветий сахарной свеклы/О. Ф. Гельмер//Материалы совещания ЦИНС.- Киев, 1928 С. 200-202.

10. Гельмер О. Ф. О гомологии и систематике формы соцветий сахарной свеклы и проса/О. Ф. Гельмер//Тр. съезда по генетике Л., 1929 - Т. 3.- С. 167-169.

11. И.Грибанова Н. П. Отбор по качественным признакам/Н. П. Грибанова, В. П.

12. Ошевнев, П. А. Филатов//Сах. свекла,- 1998.-№ 2 С. 11-13. 12. Гринько Т. Ф. Инцухт у сахарной свеклы/ Т. Ф. Гринько//Свекловодство.-Киев: Госсельхозиздат, 1940-Т. 1.-С. 627-741.

13. З.Гринько Т. Ф. Итоги основных научно-исследовательских работ по селекции сахарной свеклы/ Т. Ф. Гринько/ЛОбилейный сб. Верхняч. опыт.-селек. станции.-Киев; Харьков, 1950.-С. 3-10.

14. Гринько Т. Ф. Методы отбора/Т. Ф. Гринько/УБиология и селекция сахарной свеклы.—М.:Колос, 1968 С. 576-616.

15. Гринько Т. Ф. Морфологические признаки надземной части свекловичного растения и утилитарные достоинства его/ Т. Ф. Гринько//Бюл. сорто.-семеновод. управления 1927.-№ 2 — С. 63-66.

16. Гринько Т. Ф. Самоопыление у сахарной свеклы/Т. Ф. Гринько//Тр. съезда по генетике и селекции Л.: Наука, 1929 - Т. 4 - С. 111-119.

17. Гуляев Г. В. Генетика. Изд.2-е./Г. В. Гуляев-М.: Колос, 1984 -351 с.

18. Гуляев Г. В. Естественная и искусственная изменчивость типа развития у мягкой гппеницы/Г. В. Гуляев, П. Ф. Магуров//Генетика 1974.- Т. 10, № 7.-С. 5-11.

19. Гуляев Г. В. Селекция и семеноводство полевых культур/Г. В. Гуляев, Ю. Л. Гужов.-М.: Агропромиздат, 1987 447 с.

20. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта/Б. А. Доспехов.- М.: Колос, 1965.- 285 с.

21. Животовский Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях: Проблемы анализа комплекса признаков/Л. А. Животовский- М.: Наука, 1984.-С. 98-136.

22. Животовский Л. А. Метод выделения морфологически "средних" и "ранних" фенотипов по совокупности количественных признаков/Л. А. Животовский, Ю. П. Алтухов//Докл. АН СССР.- 1980.- Т. 251, № 2.- С. 473476.

23. Иогансен В. JI. О наследовании в популяциях и чистых линиях/В. JI. Ио-гансен.-М.; JL: Сельхозиздат, 1935-77с.

24. Камлин М. С. Относительная однородность, сравниваемые сорта и руководство для новых типов/М. С. Камлин Великобритания, 1997.- 5 с.

25. Карпенко П. В. Предварительное сообщение о морфологии высадков сахарной свеклы/П. В. Карпенко//Тр. съезда по генетике Л., 1930.- Т. 4 — С. 149-151.

26. Карпенко П. В. Селекция высадков сахарной свеклы/П. В. Карпенко/Материалы совещания ЦИНС-Киев, 1928-С. 194-197.

27. Колкунов В. В. Анатомо-физиологические исследования степени ксеро-фильности некоторых рас свекловицы/В. В. Колкунов Киев, 1907.

28. Колкунов В. В. Значение экстерьера при селекции сахарной свеклы/В. В. Колкунов//Бюл. сорто-семеновод. управления.- 1923-№6.-С. 76-83.

29. Конарев В. Г. Морфогенез и молекулярно биологический анализ растений/В. Г. Конарев. Санкт-Петербург, ВИР, 1998.-23 с.

30. Корниенко А. В. Методы селекции сахарной свеклы на гетерозис/А. В. Корниенко, С. Д. Орлов,- М.: ИК Родник, 1996 237 с.

31. Корниенко А. В. Новое о природе стерильности и фертильности пыльцы сахарной свеклы/А. В. Корниенко, А. М. Макогон, И. Я. Балков, С. Д. Ор-лов//Вестник с.-х. науки, 1983.-№ 4,- С. 68-75.

32. Красочкин В. Т. Свекла/ В. Т. Красочкин/УКультурная флора СССР. Т. 19. Корнеплодные растения,-JI.: Колос, 1971-С. 8-258.

33. Красочкин В. Т. Селекция на устойчивость к цветухе сортов свеклы/В. Т. Красочкин//Вестн. соц. Растениеводства.- 1940.-№ З.-С. 21-27.

34. Лакин Г. Ф. Биометрия/Г. Ф. Лакин.-М.: Вышейш. шк., 1973.-343 с.

35. Литтл Т. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ.ЛГ. Литтл, Ф. Хиллз.-М.: Колос, 1981-С.

36. Лободин О. К. Проявление односемянности в Fi и F2 от скрещивания между односемянными и промежуточными формами/О. К. Лобо-дин/Юсновные выводы науч.-исслед. работ по сахарной свекле (ВНИС, 1968г.).-Киев, 1972-С. 53-56.

37. Лысенко Н. И. Выбор информативных признаков для генетического анализа продуктивности сахарной свеклы/Н. И. Лысенко, И. А. Шев-цов//Цитол. и ген.- 1983.- С. 31- 38.

38. Лысенко Н. И. Диаллельный анализ наследуемости длины черешка, длины и ширины листа сахарной свеклы/Н. И. Лысенко, И. А. Шевцов//С/х биология.- 1985.-№ 10,-С. 21-25.

39. Мазлумов А. Л. Методы селекции сахарной свеклы/ А. Л. Мазлумов//Сах. свекла.- 1965-№ 1.-С. 29-31.

40. Мазлумов А. Л. Морфологические признаки у сахарной свеклы как фактор отбора/А. Л. Мазлумов//Из сортоводных полевых и лабораторных работ Рамонской сортоводной и опытной станции Воронеж, 1927- С. 100114.

41. Мазлумов А. Л. О повышении гомозиготности у сахарной свеклы/ А. Л. Мазлумов//Тр. Рамонской сортоводной и опытной станции- 1930.— Вып.23.-С. 1-28.

42. Мазлумов A. JI. Основные достижения и задачи селекционной работы по повышению продуктивности и сахаристости свеклы/ A. JI. Мазлумов//Сах. свекла 1969.-№ 10.-С. 26-30.

43. Мазлумов A. JI. Селекция односемянной сахарной свеклы во Всероссийском институте сахарной свеклы и сахара/ A. JI. Мазлумов, И. Ф. Го-лев//Пути повышения продуктивности односемянной сахарной свеклы-Киев, 1968.-С. 29-35.

44. Мазлумов A. JI. Селекция сахарной свеклы/ A. JL Мазлумов М.: Колос, 1970.-203 с.

45. Мазлумов A. JI. Селекция сахарной свеклы/А. JI. Мазлумов М., 1950176 с.

46. Малецкий С. И. Генетика сахарной свеклы/С. И. Малецкий — Новосибирск, 1984- С. 3-31.

47. Международная конвенция по охране новых сортов растений от 2 декабря 1961 г., пересмотренная в Женеве 10 ноября 1972 г., 23 октября 1978 г. и 19 марта 1991 г.//Международный союз по охране новых сортов растений.- Женева, 1997.- № 221.- 26 с.

48. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность: свекла кормовая Beta vulgaris L.//Государственная комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений.- 1996.- 7 с.

49. Митин С. Н. Биоморфологическое и молекулярно-генетическое изучение селекционного материала сахарной свеклы/С. Н. Митин//Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.- Рамонь, 2004 22 с.

50. Неговский Н. А. К вопросу о селекции сахарной свеклы на нецветуш-ность/Н. А. Неговский/Яр. ВНИС.- 1948.-Т. 31.-С. 58-69.

51. Никулин А. В. К вопросу о диссиметрии многосемянных плодов сахарной свеклы/А. В. Никулин//3аписки Воронежского СХИ им. К. Д. Глинки Т. XXXIV., Вып. 1,Воронеж, 1967-С. 127-132.

52. Нуждина В. В. Изучение и разработка новых способов создания закрепителей стерильности у сахарной свеклы/В. В. Нуждина//Автореферат диссертации-Киев.- 1992.- 180 с.

53. Общие положения методики по испытанию селекционных достижений на отличимость, однородность и стабильность// Государственная комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений 1994.- 14 с.

54. Орловский Н. И. Изучение нарастания листовой поверхности у некоторых сахаристых и урожайных рас сахарной свеклы/Н. И. Орлов-ский//Материалы совещания ЦИНС.-Киев, 1928 С. 283-284.

55. Орловский Н. И. Некоторые данные сравнительного изучения коллекционного посева различных разновидностей свеклы/Н. И. Орловский//Тр. Науч. ин-та селекции.— 1928.-Вып.2 С. 13-15.

56. Орловский Н. И. Односемянная сахарная свекла в СССР/Н. И. Орловский, О. К. Коломиец, А. В. Попов//Вестн. с.-х. науки.- 1957.-№ 12.-С. 65-74.

57. Пашнин Б. А. К методике отбора перекрестноопылителей/Б. А. Паш-нин/Яр. ВНИС.- 1980.-Т. 7, вып.1.- С. 33-62.

58. Паншин Б. А. Селекция сахарной свеклы/Б. А. Пашнин/Леоретические основы селекции растений —М.: Госсельхозиздат, 1937,-Т. 3.—С. 439-480.

59. Пашнин Б. А. Сортоводство сахарной свеклы/Б. А. Пашнин,-Киев, 1931 — 352 с.

60. Ракочи В. А. К вопросу об изучении цветения свеклы на первом году жизни/А. В. Ракочи//Бюл. сорто-семеновод. управления.- 1927 № 3- С. 5359.

61. Ракочи В. А. К вопросу об изучении явления цветухи у сахарной свеклы/В. А. Ракочи//Материалы совещания ЦИНС.— Киев, 1928 —С. 259-261.

62. Роик Н. В. Изменчивость популяции по сахаристости при отборе/Н. В. Ро-ик//Сах. свекла.- 1985.- № 12.- С. 24-27.

63. Роик Н. В. Улучшить форму корнеплодов/Н. В. Роик, Н. А. Неговский, Г. В. Красовский,К. П. Оточко//Сах. свекла 1983-№7.-С. 32-33.

64. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика/ П. Ф. Рокицкий.— Минск: Вы-шейш. шк., 1973.-320 с.

65. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику/П. Ф. Рокицкий — Минск: Вышейш. шк., 1978-С. 58-111.

66. Рокицкий П. Ф. Вопросы генетики и селекции/П. Ф. Рокицкий//Сб. статей- Минск: Наука и техника, 1970.- 311 с.

67. Росс Ю. К. Радиационный режим и архитектоника растительного покро-ваЛО. К. Росс.-Л.- 1975.- 124 с.

68. Руководство по проведению испытаний на отличимость, однородность и стабильность: свекла столовая Beta vulgaris 1., var езси1еЩа//Всероссийская государственная комиссия по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур.- 1996 7 с.

69. Русанов И. А. Использование статистических методов для оценки экспериментальных данных в селекции озимой пшеницы/И. А. Русанов//Достижения аграрной науки в начале XXI века.- Воронеж: ВГАУ, 2002.-С. 192-198.

70. Савицкий В. Ф. Генетика сахарной свеклы/В. Ф. Савиц-кий//Свекловодство.- Киев, 1940.-Т. 1.-С. 551-672.

71. Савицкий В. Ф. Гено- фенотипическое варьирование количественных признаков свеклы и значение их для генетико-систематического изучения/В. Ф. Савицкий//Магериалы совещанияЦИНС.-Киев, 1928-С. 216-217.

72. Савицкий В. Ф. Изменчивость и сопряженность признаков у Beta vulgaris L.I и II года жизни/В. Ф. Савицкий/ТМатериалы совещания ЦИНС Киев, 1928.-С. 192-193.

73. Савицкий В. Ф. К изучению изменчивости Beta vulgaris L./B. Ф. Савиц-кий//Бюл. сорто-семеновод. управления.- 1930.-№9-С. 3-32.

74. Савицкий В. Ф. К изучению изменчивости признаков Beta vulgaris L./B. Ф. Савицкий//Тр. Белоцерк. опыт.-селекц. станции.- 1930.-Т. 5, вып.1.-С. 166.

75. Савицкий В. Ф. К расовому изучению сахарной свеклы/В. Ф. Савицкий/Яр. Белоцерк. селекц. станции.- 1927-С. 38-65.

76. Сапегин А. А. Вариационная статистика: Практическое элементарное пособие для опытников/А. А. Сапегин.- М.: Сельхозгиз, 1935 — 22 с.

77. Табенцкий А. А. Анатомия органов полового размножения (Цветок. Плод. Семя.)/А. А. Табенцкий//Свекловодство Киев, 1940.-Т. 1.-С. 96-106.

78. Толмачев Н. М. К вопросу о физиологической природе стеблеобразования у некоторых культур/Н. М. Толмачев//Тр. Всесоюз. съезда по генетике, селекции и семеноводству.-М., 1929.-С. 539-553.

79. Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения/Ю. А. Филиппенко,-М.: Наука, 1923.-С. 16-77.

80. Фишер Р. А. Статистические методы для исследований/Р. А. Фишер.- М.: Мир, 1958.-359 с.

81. Что такое УПОВ, в чем заключается его деятельность//Международный союз по охране новых сортов растений.- Женева, 1999.- № 437.- 2 с.

82. Шевцов И. А. Диаллельный анализ массы корнеплода сахарной свеклы и содержания в нем сахарозы/И. А. Шевцов, Н. И. Лысенко//С.-х. биология.- 1984,-№ 7.-С. 59-62.

83. Шевцов И. А. Зависимость продуктивности и сахаристости сахарной свеклы от форм и размеров надземной части растения/И. А. Шевцов, Н. И. Лысенко, Н. М. Руденко// Цитол. и ген., 1980,14, 4: С. 40- 45.

84. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ рода Beta.- Л., 1982.- 24 с.

85. Шлиппе П. Ф. история фирмы Вильморсков/П. Ф. Шлиппе//Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.- 1929 Т. 22, вып.5.- С. 67-78.

86. Шутко А. С. Экстерьерно-морфологические признаки у сахарной свеклы и ее отбор на продуктивность в условия восточного района РСФСР/А. С. Шутко//Тр. Воронеж. СХИ.- 1927-№ 7 127 с.

87. Яблоков А. В. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций: Учеб. пособие для студ. вузов./А. В. Яблоков, Н. И. Ларина.-М.: Высш. шк., 1985.- 159 с.

88. Якушкин И. В. Новые данные по селекции и культуре сахарной свеклы/И. В. Якушкин/ЛСраткий обзор работ Рамонской опытной станции,- Пути сельского хозяйства.- 1927.- С. 66-75.

89. Якушкина О. В. К характеристике морфологических особенностей свеклы второго года жизни/О. В. Якушкина, А. Л. Мазлумов//Из сорто-водных полевых и лабораторных работ пятилетки, 1922 1927гг.- Воронеж, 1927.-С. 133-138.

90. Allard R. W. Principles of plant breeding / R. Allard//heredity. 1960. -№ l.P. 145.

91. Bandlow G. Die Genetic der Beta vulgaris/G. Bandlow/ZRuben Ztichter.-1955.-V. 25.-P. 104-122.

92. Beil G. M. Inheritance of quantitative characters in grain sorgum/G. M. Beil, R. E. Atkins//Iowa State Coll. Sci.- 1965.-V. 35.-P. 3.

93. Filutowich A. Results of monogerm sugar beer breeding in Poland/A. Filu-towich//Report of the 1.1. R. B. 26 th Winter congress, 1963.- P. 137-144.

94. Fisher R. On the correlation between relatives on the supposition of Mende-lian inheritance/R. Fisher//Franc. Roy. Soc- 1918- V. 52-P. 399-433.

95. Fisher R. The genetical theory of natural selection/R. Fisher.- Oxford, 1930.-284 p.

96. Fruwirt C. Handbuch der landwirtschaftlichen Pflanzenztichtung/C. Fru-wirt.- berlin, 1923.-P. 18.

97. Mather K. Biometrical genetics/K. Mather, J. Jinks.- London, 1971.-3771. P

98. Mather K. Biometrical genetics/K. Mather.- Camridge, 1982.- 396 p.

99. Mather K. Variation of polygenic characters/K. Mather//J. Genet 1941.-V. 41.-P. 159-193.

100. Owen F. V. Cytoplasmically inherited male sterility in sugar beet/F. V. Owen//J. Agr. Res.- 1945.-V. 71, № 10.-P. 423-440.

101. Owen F. V. Mendelian male sterility in sugar beets/F. V. Owen//Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol.- 1952.-№ 3 p. 371-376/

102. Savitsky V. E. Genetische Studien und Ziichtungsmethoden bei mono-germe Zuckerrtibeh/V. E. Savitsky//Z. Pflanzenzucht- 1958.-V. 40.-P. 1-36.

103. Smith G. A. Combining ability and gene action estimates in an eight parent diallel cross of sugar beet/G. A. Smith, R. T. Hecker, G. W. Rasmuson//Grop. Sci.- 1973.-V. 13, № 3.-P. 319-323.

104. Smith J. B. Normal and abnormal meiosis in partially male strile sugar beet/J. B. Smith, M. D. Bennet/ZEuphyzica.- 1972.- V. 22, № l.-P. 15-29.

105. Scheibler C. Achtenstiiaiiy zur Geschichte det Rubenzuckerfabrikation in Deutschland wahrend ihrer ersten entwicklung/C. Scheibler.- Z. Vereins Dt. Zuckerindustrie, 1915, Bd 65, S. 447-513.

Информация о работе

Макаров, Алексей Михайлович
кандидата сельскохозяйственных наук
Рамонь, 2004
ВАК 06.01.05

Диссертация

Фенотипическая изменчивость морфобиологических признаков в селекции сахарной свеклы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы