Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна мизид (CRUSTACEA, MYSIDACEA) сублиторали и верхней батилии Северных и Дальневосточных морей СССР

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна мизид (CRUSTACEA, MYSIDACEA) сублиторали и верхней батилии Северных и Дальневосточных морей СССР"

ОГДШЛ ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧШГОЙ ИНС1И! АКАДЕМИИ НАУК СССР

' ПЕТРЯШЁВ Виктор Владимирович'

УДК 595.ЗВЗ.3.(268)4(265-16}

ФАУНА НИЭИД ( оювтАСЕА.тлтатсЕА ) СУБЛИТОРАЛИ И ВЕРХНЕЙ БАТИАЛИ СЕВЕРНЫХ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ СССР

03.00,00 - зоология

. АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученоЯ степени кандидатп биологических науй

Ленинград 1990

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ К1СТИ1*Г АКАДЕМИИ НАУК СССР

На правах рухописи

/

ПЕТРЯШЁВ Виктор Владимирович

УДК 595.333.3.(268)+(£б5-16)

ФАУНА МИЗВД ( сиизтлСЕАтГ,«311МСКА ) СУЕШОРАЛЙ 11 ВЕРХНЕЙ БАТИАЛИ СЕВЕРНЫХ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ СССР.

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертация наг соискание ученой аепепя к&щхдта биологических пяу*

Ленинград

1990

работа выполнена в Зоологическом институте АН СССР. Нлучний руководитель - доктор биологических наук,профессор

О.Чцаальние оппоненти: доктор биологических наук,старший научный сотрудник М.Б.ИВАНОВА; кандидат биологических наук,доцент кафедры А.В.ЧЕСУНОй.

Ведущее учреждение - Кафедра ихтиологии и гидробиологии Пиолого-почвенного факультета Ленинградского государственного уккзврситета.

Защита диссертации состоится 1590 г.

в У Н час. на заседании специализированного Совета J5D02.53.0I по защите диссертаций йа соискаиие учёной степени доктора наук при Зоологическом институте Академии Наук СССР < 1990Э1»,Ленинград,Университетская наб.,1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР.

А.Н.1ШИК03.

Учений секретарь специализированного Сове 'кандидат биологических наук Т.Г.ЛУКИНА

вивдакв.

Актуагьиость проблем■;.[дизидн - широко распространенная и :т> ед~ ставленная значительным числа?,! видега' ( около 800 в мировой .'.эуно • группа морских, соло1юватоводньж,крес!'гоэодннх я пещерных fm'o.ófaj-hi.dc.2tii животные населяют все г/оря" CtCf к встречаются от наорали до ультраабисали на глубинах от 0 да с5С0 и .Сни играют r-v роль в биоцепозпх.Мизиды,потребляя cptñitídíJCKnK детрит,мейобентс:.-.* -и зоопланктон,сами млгеиеявно поеда'отся рь'бами, водными г.'ле;;сп'-:т^--щимн, ракообразными, кишччионолостнпми и другши гидробиоатами, % данным Л.А.Кулерского и íí.H.Русановой ( 1963 ) в западной части Белого моря угзидн являются пищей 7 видов ргб и в осенне-зиыг'к" период составляют 50-92^ их рациона.Население Японии,Китая}Кореи и некоторых дальневссточных районов CCCF употребляет отдельное виды vK3»yt в пищу.Кроме того яти ракообразное ь'огут быть паевыми конкурентами мальков рыб.

Ввиду того,что определитель по фауне Mysldacca северо-западной части Тихого окедла отсутствует,а имеющийся определитель по ¡K-Syi.« мизид севернкх морей СССР,составленный В.А.Яшиопьм ( 19=16 ) ется неполном,а также практически отсутствуют сведония по. гг.олегил и распространению этих ракообразных в исследуемых лкг.это;.и~.-:,дг'(:* ней псе их изучение и экономическое использование обновится ¡райне за груднительнмч.

Цель работы.Уточнение видового сотапа Ktisfct еублкгорялй И трх-ней батиапи севсрннх и дальневосточных r-.срей СС С Р, с о с т влеии: спр ■ -делктеля по фауне Myeiftaoea этих акюторг.П,изуч«рке их пз-ликальче-го и горизонтального распространения,проведение зиогогиткемзг'з анализа этих ракообразных и исследование истории формирования фаун г.гизид исследуемых раПонов.

Hayч!;ая tronvзна.Впервыо приводится сводка пэ пи.?::дг?ч сублсторали » верхней батиали дал!невосточных морей и внесены сутсственньга дополнения в список видов этих ракообразных для северных мореГС СССР. Спиг.ангт 2 ношх для науки вида,а б видов новме для фаунч CÓCF.Bnep-вь:е проведено биогеографнческое районирование северных и дальнобоек точных горой СССР по фауне мизид,уточнены ареалы 40 видов этих ракообразных.Также впервые выполнен зкологический анализ Myoldaceo исследуемых акваторий,охватываиций в первую очередь распределение мизкд в зависимости от абиотических факторов среды,их размножение и плодовитость в различных частях ареалов и при разних температурах я солорюстях.Сделана попытка рассмотрения истории и путей формирования $аукн уизид в северных к дальневосточных морях СССР.

фактическая ценность.Вкполнеипя работа - основа монографии по

миаидам в серки "Определители по фауне СССР",выпускаемой Зоологических институтом АН СССР.Ее результаты могут быть ^пользованы в различных исследованиях.связанных с изучением биоценозов шельфа и материкового склона,определения кордовых запасов гидробионтов,в лекционных курсах высших учебных заведений и т.д.

Апробация работы.Материалы диссертации были доложены на научном сешшаре лаборатории морских исследований Зоологического института АН СССР ( Ленинград,1990 ), -

Публикации.По теме диссертации автором опубликовано 5 работ и 2 находятся в печати,

Объем и структура диссертации.Диссертация состоит из введения, 6 глав и заключения ( выводов ),а также двух приложений ( списка экспедиций с указание» объема собранного в них материала и систематической части ).Основная часть диссертации содержит 146 страниц машинописного текста,24 рисунка,20 таблиц и 8 схем,а приложение 160 страниц «азинописного текста,I таблицу и б рисунков.В списке литературы 298 работ ( из них 212 иностранных авторов ).

! ГЛАВА I.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ЫИЗЩ СЕВЕРНЫХ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ СССР.

В главе кратко рассмотрена история изучения мизид северных и дальневосточных морей СССР,насчитывающая на Дальнем Востоке 140 лет, на Севере 120 лет.Приводятся сведения об основных работах по мизидам исследуемых и сопредельных регионов.

ГЛАВА 2.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. .. При выполнении данной работы были обработаны неопределенные материалы по Uysidaoea ,собранные отечественными экспедициями в Северном Ледовитом и северо-западной части Тихого океанов с 1898 по 1987 гг., и хранициеся в Зоологическом институте АН СССР.А также просмотрена систематическая коллекция мизид ЗИН АН СССР из исолепуемых акваторий.

Всего было просмотрено около 32000 экземпляров из 17С0 проб,из них около Х000 экземпляров ( 1363 пробы )иэ неопределенной коллекции. Кроне того 1300 экземпляров 32 видов мизид обработано для выяснения вакономерностей плодовитости.

Кектобентосные и бентосние виды мизид собраны преимущественно трмвми Сигсби,нектобентосн1!мл сетками и эубчпткыи дночерпателями, пелагические виды - сетями Дяедп.

Ирм [выделении биогеогра^ических районов учктыяплесь современное гасгрострлноние родов и видов кивидЛ'ранкич мехцу отими раИон&ли определялись по сгущеьидо границ ареалоп с учетом эндемизма 'Кун ОТДвЛеКих UKBATQJ'üít н путец сражения гходст i»a фаун с по.мощыи

индексов общности:Канкара,Съеренсена,Симеона,Блаун-Бланке и Кульчинского ( Песенко,1982 ).

При определении зависимости числа эмбрионов у самок миз/д ( С } от кассы самок с эмбрионами ( я ) и длины их тела ( i ) исполморч-ны уравнения:

3=а»7Ь И ahal}* .

Доказательство различий этчх линий регрессии для разных популяций , в пределах ареала каждого вида осуществлялось методом попарного сравнения линий регрессий.При определении зависимости индекса, относительной численности эмбрионов ( HQ ) от температуры ( Ь° ) и солености ( s;i0 ) воды применялись ураянения:

■ По=а(Ъ°)й+ b(t°) +о И И0=а(«.?0>2 + bCS^0) + о . Значения коэффициентов уравнений а,ь и с рассчитаны методом нгиуснь-« и их квадратов.Все рассчеты производились по программам,предложенным А.С.Печниковым юС.В.Ружинш ( 1987 ).

При определении оптимальных для кавдого вида температуры и сохе-» ности поды применялись их значения,при которых величина Индекса относительной численности эмбрионов максимальна.Температура переживания и оптимальные температуры определялись также по методу А.Н.Голикова и О.А.Скарлато (1973 >.

Для реконструкции возможных путей филогенеза и формирования фауны мизид исследуемых акваторий применены сравнительно-»:ор$олог.;« ческий метод,экологический принцип эволюционных построений ( Голиков, Цветкова,1972 ) и данные о размножении и плодовитости видов.

ГЛАВА 3.

ВИДОВОЙ СОСТАВ.

В результате исследования установлено,что фауна иизцц сублиторали и верхней батиали северных и дальневосточных морей СССР включает 57 видов,относящихся н 27 родам,5 семействам и 3 подотрядам.Из них 40 видов населяют дальневосточные моря и 24 вцда северные Л "род и 2 вида описаны как чоше для наухи,6 видов новые для фауны СССР, 2 вида исключены из списка видов мизид фауны СССР,а 4 вида сведены в младшие синонимы.Описание но иле видов уже опубликовано.

Ниже приведен список видов мизид сублиторали к верхней батиали северных и дальневосточных морей СССР,составленный в соответствии с системой отряда MysiUacea »разработанной Г.И.Гансеном ( нэпзеп • 1910 ) с учетом изменений,сделанных Ю.Г.Чг.едоновой ( 1979,1931 ) и А.Удреску ( Udrescu ,1964 ).

Отрад Mysidacca Bops.lGSJ.

подотряд <IophoSil3tiIda Hansen,1910.

~ H- -

CtM. £ff$¿.jippÍ№Uf»iicao tldraacu, 19B4 s'l .lleognathophausia gi^aa

Ceu. i3a.C0í>Ít<ií!0 G.O,3ar¡3,18S5:2.£ucopia australia Dana,1852*5 E.griaaldii Uouvel,19*12.

ílOflOTpjm Pefcalophthalraina Tolxladonova,

1979.

Cfc'i. PetalophttialipidaG Czerniav3ky ,1882i4,Ceratoiay3io spinosa

Faxon, 1895;5.Hansenomysis fyllae ( Hansen,"IBB? )¡6.H,viola-oeus ( Bivstein et Tcbindonova,1953 ) t?.Petaloptithal:aus armiger Vi.-Suhia, 1875*«

líOflO'i'pHfl Myaida H6nson,1910.

Ceu. Boruouysidae Tchindonova,1979s8.Boreomy3is arctioa ( Kroyer, j. 1BS1. ) ¡9.B.'0urtiroatrÍ3 Birstei» et Tchinilonova,1958¡ 10,B,frugilis Hansen,19l2»j11,B.nobtlia G.O.Sars,1379i 12,B.plebeja Hansen, 1910¡1ü.B.9Íboeae Hansen, 1910*; 1'V.Birateialamysia ineruis ( fl.-Suhr,1,167^ ).

CtíU. Myaidae Dana,1S50sn0ACew. Gastrosaccinae Hornan,1911i 15.Atchaaoray3i3 grebnitzlciiOzernia vsky,1832¡

noAceuj^ysinae Hansen, 1910»Tpntía firythropini Hanuen,1910:

' 16.holiccoiolla anoaala 0rt;uann,iy005l7.lvleterytlirop8 mioro-phthalaa W.M.Tattersall,1951¡18.M.robusta Smith,1379i lV,Parerytbrops affinis Birotein ot l'chindcnova,1958*; 20,P.obeaa ( G.O.Sara, 1Í364. )^P.speotabiJis G.O.Sara,1885j 22,£rytbrop3 abysagruia G.O.Sara, 1869t23.E,serrata ( G.O, Sara,1863 )j 24,13,erythrophthalaa ( Goes ,1864 )j 25,fi,glaciplio G.O.Sara,1865¡26.Teraterytbrops robusta ( Biratoln et Tchindonova,1958 )$27.Ceesaromysi3 hispida Orta¡ann,1Q93* J

í'pKÍti Amtlyopaini Tchindonova,1979s2ü.Dactylamblyops aolivogo Birstoin et ?cliindonova,195S*{2y,ílyperarablyop3 nana Biretein et Tciiinaonova,iy58*i30,Aiablyops abbreviate ( M.Sara,1(369. JiJI.Paeuaoincia effino G.0.$ar¡J,1870j 32,Pa,rouüuw G.O.Sura,1870>33.Ps.truii03tusi Si:iith,1879l '3<r,Mcl>tliyDpa theoli ( 0hlin,1901

■rpMfift Kyiiíii Hunden,1910i25.Inuaitutonysis inaolitu Ii,1S)'i0j >:j,l!ysis mixta LIUjuborp, 1852j37-M»areticotflacialis rotrJaschov,l939j38..M.oculata ( i'abriciuu,17'¡0 )s39.|U.po-loils Hoi raqui o t, 1959 ¡'lO.M.ralicto I,oveii,l8c;2;</1.Praunus-/lexMOSM9 ( ktiiHer ,17?S ) ;42.P.inerrai3 ( Ru Hike, 12^3 43.StUcm,ySta grand i ( Gceuf1$63 ) .S.c£!.-.iUehati.ca Manikawa, 1928* ¡^S.KccmyGLs a*atochensls ( Brandt,1851 ); <fG.U. Integer ( loach,131^ ) reyi i ( Murdoch, 1885 )¡

. . 5 -

48.Н.С2егп1аи'вк:и 1)ег8Ьоу1п,19/13»^9.Н.т1гаЫ11з ( ОяоггЛаузку, 1382 ) }50.АсапШонуз1з ЬогваЗЛс Bonnsг,195Л551•A.зteJЗ.erL ( ВегаЬау1п,19'15 )|52.А.йуЬалзк11 ( 1)вгзЬау1п,1913 ) -

погрЬа 11,193б}5'иА.зоЬгепск1 ( .Сгогп1аузку ,1882) ;55.Хеп-□сопЬ!ют,уз1з рзеи11огаасгорз!з ( \'.'.М,Та^егза11,1953 асппЬЬогауз1з киг11егш1з II ,1936(57.Р»зГ11кЬ^вп1р1пз1а яо1к)\г,1933.

Отсутствующие в наших коллекциях 9 видов отмечены знаком ". ' ГЛАВА 4.

БИДГЕОГРА$ИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

В настоящей главе анализируется географическое распространяй? как всех видов мизид, обитащих на глубинах от С до 1500 м в пределах холоднмх к уморенных вод северного полушария,так и отдельно сублиторальных видов,населяющих глубины 0-18С-200 м,и всрхнебати-альных видов,сбитакщих на глубинах 180-200-ЮС0-1300 м .При Этом сублиторально-верхнебатиальные виды рассматриваются в соответствующих разделах и с сублиторальными и с перхнебаткальнши видами 8 зависимости от того в какой акватории и на каких глубинах »обитают.

Все виды МузМасеа • сублиторали и верхней батиали северных И дальневосточных морей СССР относятся к 22 биогеографичзскиы группам» при этом биогеогрсифическая характеристика видов дополнена характеристикой вертикальной зональности:1.всесветные ыеэо-и батипвляги-ческие виды - б вадов;2.биполярный батиальный гид - 1;3.иц.цс-Еест~ пацифический тропичяско-бореальный батипелагичэский вид - I;

4.индо-пацифичсский тропическо-бореальный батипелагический вид - I;

5.тихаокеанский тропическо-бореальный батиальный вид - 1;б.тихоокеанский субтропический батипелагический вид - 1;7.вуфисубтропическо--бореальний мезо-батилелагический вид - 1;8.тихоокеанские субтропи-ческо-бореапьные сублиторальные виды - 2;9.тихоокеанский приазиат-пкий субтропическо-бореальный вид - 1;10.амфибореальные элиторально--г.ерхнебатиальнне и мезо-батипелагичесние виды - 2;11.тихоокеанские широкобореальные сублиторально-верхнебатиальные и сублиторальные виды - 4;12.тихоокеанские прказиатские широкобореальные бятипелаги-ческие.меэо-батипелагические и сублиторальные виды - Ю;13.тихоокеанский прназгатский низкобореалышП верхиебатиплышй. вид - I;

14.тихоокеанские приазиатские высокобореальныо верхнебатиальные и сублиторплыше гиды - 3;15.атлантические широкобореальные сублиторальный и элиторяльно-верхнебатиальный виды - 2;16.атлантические приевропейские широкобореальные элиторально-верхнебатиальнк-е и ворхнесублитсрплмю-эступрнке виды - 4;17.широкораспространеит.:е бореально-вркткческич сублкторяльно-всрхнебатиальные виды - 3; 18.атлантические 'хирокобореалыю-гфктические сублиторально-верхне-

- б -

батиальные-и верхнебатиальние виды - .4; 19.атлантические высокоборе-ально-арктические верхнебатиальные и меоо-батипелагические виды - 2; 20.циркумполярный арктическо-шсокобореальннй сублиторальный вид -- 1;21.циркумполярный арктическо-бореальный эстуарно-пресноводный вид - I;22.циркумполярные арктические сублиторально-верхнебатиальный, кр::опелагический и сублиторальный виды - 3.

Проблемам биогеографического районирования холодных и умеренных вод северного полушария посвяцено много работ и преимущественно отечественных авторов ( Дерюгин, 1930; Е1спизпп , 1935,1951 ¡Андрише в, I951¡Ушаков,1953;Гурьянова,1934,1951,1964¡Василенко,1969,1974; Голиков, 1963,1980¡Цветков*, 1975;Кусакин, 1979 ¡Несис, 1982 и многие другие ).Совокупность данных по составу фауны мизид,по типам распространения^ количеству эндемичных родов и видов позволяет предположить,что по фауне Иуэ1<1асев .обитающих на глубинах до 1500 м,южная граница бореальной фауны в целом совпадает с аналогичной границей по фауне большинства групп морских гидробиснтов.за исключением небольшого изменения у восточного побережья США и проходит в Тихой океане в районе м.Консепшен ( Калифорния )- ы.Пнубо,п-ов Ното ( о.Хонсю ) - северо-запад Корейского пролива,в Атлантическом океане у северо-западной оконечности п-ова Бретань и побережья штата Нью--Дяерси ( 39°5С -4С°Н ).В тоже время предлагаемая схема районирования холодных, и умеренных вод северного полушария часто значительно отличается от предложенных ранее.

На основании распространения мизид в царстве холодных и умеренных вод северного полушария можно выделить две биогеографические области Тихоокеанскую бореальную и Арстоатлантическую.

Анализируя распространение сублиторальных мнзид в Тихоокеанской бореальной области можно выделить Орегонскую ( 2 ондемичных рода и 16 эндемичных видов ) и Азиатскую ( I эндемичный род и 14 эндемичных ендов ) подобласти ( рис.1 ).Первая вклнчгет 2 провинции:Колумбийскую ( 6 эндемичных видов ) и Орегонскую ( эндел.чних видов нет, й»го в ней присутствует проамериканские субтропическо-бореальные 1-идц ).Во второй .подобласти тоже две провинции:Японская С 6 эндемичных Ы1дов ) и Курило-Кал;чатская ( 7 эндемичных видов ) .При районировании по сублиторальной фауне МузЫиеч.в Арктоатлантической области' ееделяются тоже 2 подобЛсти:Кельтская ( 2 эндемичных Еида и большое количеств приерропеПских субтропнческо-бороальнкх видов,которые севернее не отмечены ) и Скандинавская ( 6 эндемичных ьидов ) .Последняя объединяет 3 провинции :Делаварскую ( 2 эндемнчн:« вида ),Норвежек^ ( нет нм эндемичных,ни субгрсиичееко-бореалышх.ни арктических видов ^ и Арктическую ( £ эндемичных гида ).

ьерхнвбатиьльных и мезо-баи-пслагичнеких мизид Тихсс.ьеалс-

- ? -

Рис.1.Схема биоггограг.'лчеояого районирования на основе анализа распространения сублиторальных кизид.

Тихоокеанская бореальная область:Азиатская подобласть:1-Курнло--Камчатская провинцня;2-Японская провинция;С;регонская подобласть: З-Колумбийскпя провинция^-Орегонская провинция.

Арктоатлинтическая обл.! сть: 5-Кельте кал подобласть;Ск<ш;^кнлзскаяг попоблчсть:6-Норвежская провинция;7-Арктичвекая провинция ;6-Де л аварская провинция.

Рис.2.Схема биогеогрефического районироранич на основе анализа, распространения верхнебатиальних и мезо-батипедагпческих мизид.

Тихоокеанская борелльная обллстьгХ-Лзиатсг.ая прови<ция;2-Орегон окая провинния.

Ар'лто^тлантическг.я область: 3-Кельтская по »опасть ;С.".г!ц;'мв*с::м подойласп :4-Иорвежсивя провинц!ы;5-Арктическая лровинция;6-Дел»«ар-спая провинция.

- в -

кой бореальной области очень однородна и подразделяется на 2 провинции .-Азиатскую ( 8 онденичшдс видов ) и Орегонскую ( 4 эндемичных вида )( рис.2 ).По аналогичной.фауне в пределах Арктоатлантической области 1/ожно выделить Кельтскую ( I эндемичный род и 6 эндемичных видов ) и Скандинавскую ( 4 эндемичных вида ) подобласти.А б послед-; ней 3 приы:нц:1и:Делаъарскую ( эндемичных видов нет,но присутствуют, за исключением »го-востока Баффинова коря,всесветные и тропическо-бореальше виды ) .Норвежскую ( I эндемичный вид,нет всесветных и трог.ическо-бореальньос видов ) и Арктическую ( I эндемичный вид ).

¡.!е;;-ду бкогеографическкми областями,подоблистями,а и исследуемых акваториях и провинциями располагаются широкие экотоьы - области перехода от одной фауны к другой.

ГЛАВА 5.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕОД-^Х :.1ЛСС В АСТ.АТОРИЯХ СЕВШИХ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ .'.ЮРЕ?..

В данной главе даны характеристики водных масс,выделенных в ксслсдуемис акваториях на глубинах до 1500 к .Остановимся в этом разделе на однсм вакном для исследователей бентоса вопросе:касается ли дна на ::гтерикоЕСМ склоне Арктического бассейна промежуточная атланскческо-аркткческая года?Согласно данным П.II.Ширшова ( из Зекков;:ц,196& ).гидрологических денных экспедиций на НШ "Садко" ь ISl.br. у. Ь;'С "Л'/.тке" в 1548г. воды промежуточной атлантическо--арктиче^чоГ! ьодной массы контактируют с дном в этом бассейне от пролиьа ¿р.!л;.:а до желоба £рапц-Виктория,далее на босток до Новосибирск;^ островоз г большинстве районов на глубинах 200-700 м отмечены воды,те;.:пература которых -0,1°__1,47°,соленость ,и

только в отдельных,выдающихся г Арктический бассейн районах склона теллыз промежуточные воды ( =+0,14-+0,26° ) касаются дна.Воды с отрицательно." температурой - г»то наиболее охлажденные и осолоненные зимние арктические води.Если эти еоды располагаются над дном шельфа едали от материкового склона и з;:елобов,то за счет конвективных токае от. пересиливаются с вышележащими водами ( рис.В ).Если они располагаются над ггг;с:.'а;;уточ:1ь:^и атлантическо-арктическти водами, то они растекается по поверхности последних,если их плотность шикэ пястьистг, данных проме*;у':ог1ШХ код,».ли смешиваются с последними, охлехдая их верхние слои,с-слп их плотность висе.Если зимние арктические роды,пме;зц1'.е плотность больаую,чем у промежуточных атланти-«ссио-аркнических вод раслолпа* т. л вблизи границы г;ельфа и материкового склона ил;: ролпяи црап глубоководного желоба,открывающегося на «»терпкого!-: склона,то мч; отталкивают от дна промежуточные води и стекают по дну в котловины и наряду с охлажденными нижними слоями проуе^утечнкх агллнтическо-арктичсских вод являются одним .

из источников глубинных арктических сод.Вероятно,наибольшее количество зимней арктической воды погружается в котловины Арктического бассейна в районе Баренцзва,Карского морей и моря Лаптев-ос.Оти моря имеют широкие шель^и,пронизанные глубоководная: келобамн, которые увеличивают плоцадь водосбора зимних арктических еод,выносимых на материковый склсн.Первый из таких желобов, леяшнпЯ на пути промежуточных атлантическо-арктическ.-гх вод,- желоб £ракц-Виктория, который поэтому является границей распространения верхнебагпальной бореальной фауны бентоса на восток по материковому склону Арктического бассейна.В притихоохеакские котловины,вероятно,опускается меньше зимней арктической вод!.',так как площадь водосбора этих под невелика в районе Восточно-Сибирского и Чукотского морей потоку, что шельфы их широкие,но лишены глубоководных желобов,а б районе Канадского арктического архипелага и моря Бофорт л очень узкие шельфы Вероятно,это является одной из причин того,что температура глубинных арктических под в притихоокеанском с-жторо Арктического бассейна вине ( -0,3 - -С,4° ) ,чем в приатлантическом ( -0,7 - -0,6° ).

ГЛАВА 6.

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ АБ1;0ТШЕШ1Х &АЧТСР03 СгЕДЦ.'

Расположение водньэс масс с пространство и направление дгн-жв-ния ( течения ) определяю? горизонтальное и вертикальное распростри-

некие мизид.При этом в исследуемых акваториях отмечено только 5 сте-ногздротопньгх вида,населяющих воды только одной водной массы.Все остальные езды - эьркгкдротопные,населяют еоды двух и более водных масс.Тем ни менее для видов каждой биогеографической группы мизид выделяется одна или несколько водных масс,которые все виды этой группы населяют,и в которых,вероятно,шло формирование этих видов, или благодаря которым они проникли в исследуемые акватории.

Распределение по глубинам общего числа- еидов мигид в каждой акватории ккеет свои особенности,тесно связанные как с гидрологией этих акваторий,так и с геоморфологией их бассейнов и историей формирования фауны б каждой из них.Поэтому можно выделить несколько типов ■ вертикального распределения ^усЫосеа в исследуемых акваториях.Первый на них характерен для мизид - обитателей мелководных сибирских морей,максимальное число бкдов в которых наблюдается на глубинах 0-10 м,на больших глубинах происходит постепенное сокращение числа видоь.Другой тип этого распределения характерен для глубоководных акваторий северных морей,верхнебаткальиые глубины которых связаны с аналогичными глубинки в океанегюго-занад Баренцева моря и северные района Карского моря и прилежащей части Арктического бассейна. В г.ерхкей сублиторали этих акваторий наблюдается незначительное число гидов мизид ( 2-4 вида ),а на больших глубинах оно постепенно увеличивается и достигает максимума ( 9 видов ) на глубинах порядка оСО м,после чего на глубине 400 м резко сокращается^Противоположная картина наблюдается в глубоководном Японском море,соедененном с океаном относительно мелководными проливами,в котором максимум числа ы'дов наблюдается в сублиторали ( до 1С вьдов ),а в верхней батиали отмечены 1-2 вида.Тип вертикального распределения с 2 максимумами: в сублиторали ( 6-9 видов на глубинах до 50 м ) и верхней батиали ( 5-12 видов на глубинах 250-4СС - 1000-1400 м ) наблюдается в районе 'Курил о -Кемиа V с ко г о келоба и в Беринговом и Схотском морях,соединенных с океаном глубоководными проливами.Минимальное число видов ыкзкд в этих акваториях ( 0-4 вида ) отмечено на глубинах 50-100 -- 150-350 м,то есть в наиболее холодных б этих районах водах.

Общее число некто-бентосных и бентосных видов мизид увеличивается по мере уменьшения размеров состагляющих грунт частиц от скал ( 9 видов )до каиенисто-песчаных грунтов ( 27 видов ),а затем резко сокращается при переходе от илистых гратов ' 27 видов ) к глинистым ( 5 впдс.в ) Биды миаид преимущественно псаммо-литофиллы не отмечены на гл.шистых грунтах,а преимущественно пеллофкллп на скалистых.Виды престественно псегмофиялн и пса;л;о-пелло(;иллы встречается на всех грунтах,при этом 'сидч последней группы наиболее многочисленны по срлг-кеч« с друг;:«;! группами ь.г всех грунтах,кроме скол.

- II -ГЛАВА 7.

PASi.iHOffEHIIE И Г£ОДОВКГОСТЬ До настояцего времени только для 3 видов ь;изид из исследуемых акваторий имелись данные о размножении к плодовитости.

Периоды размножения и вынашивания эмбрионов у батиальных бореадь-ных видов из-за очень стабильных условий в батиали растянуть:. Самки этих видов с эмбрионами отмечены во все сезоны.У сублиФоральннх-мизид эти периоды значительно короче и путь их эволюции е плиоцен-плейстоцене при прогрессирующем похолодании,вероятно, :.;ог идти от летнего у бореальных ьидов,к размножению как летом,так и зикой, в зависимости от условий среды,у О'ореально-арктических видов,далее к зимнему периоду размножения у арктических видов,и,наконец,к зимнему периоду размножения у бореальных видов, пред к o.v и которых, вероятно,были арктическо-бореальные виды,например у liysis oixta.

По имеющимся у нас данным размеры эмбрионов варьируют не только у видов из разных бйогеографических групп и населяющих разные вертикальные зоны,как отмечал К.Виттман ( wittman ,1984 ),но и у отдельных популяций в пределах каждого вида.При этом при повышении темпер муры и солености до оптимальных для данного вида значений масса эмбрионов h их длина уменьшается. ■

Абсолютная плодовитость селом мизид тесно осязана с размерно-весовыми показателями самок и величиной эмбрионов.Непосредственно через них среда оказывает влияние на величину кладки.Так как проявление факторов среды в разных участках ареала какого вида различное,то соответственно в них различается и абссЙтная плодовитость у одноразмерных самок.При этом чем дальше географически расположены эти района,или чем больше градиент по одному или нескольким фактора!/ среды между этими районами,тем большие различия наблидактся и для абсолютной плодовитости одноразмерных самок в этих районах.Число эмбрионов в одной кладке у одноразмерных санок бореальио-аркти-ческих и бореальных видов миэид возрастает при повышении температуры и солености дс оптимальных для данного вида значений.

При обсуждение общих тенденций и закономерностей изменения плодовитости в пределах ареела лучше пользоваться относительны?.:;: показателями,чем абсолютными.И особенно удобен для этого индекс относительной численности амбрпоновготношение числа эмбрионов в гладка к «эссе самки с змбрног.аги,-который указьыае? на репродуктивные ьэзиоглости самок мчж.; при поядерг'плпи численности популяции ( количество эмбрионов приходящееся ип единицу массы самки ) при имехтднхся экологических условиях.Чем кьта пнсчення зтого индекса в отдо.'ьньтс г.олул»гциях каудого ьидч,тем я более блргоприятакх условиях среды эти гляуяп&'А » обитают и относительно меньше энергии «дет на соматическая, реет c'a-' :

иок и больше на генеративный.Наблюдается зависимость величин зтого ¡ индекса у каждого гида от температурь1 и солености.При этом максималь ные его значения иабяюдыотся при оптимальных для каздого еидэ темпе-! ратуре ;¡ солености.Величины индексов относительно? численности омбрн онов у уизпд разных биогеографпческнх групп и вертикальных зон умсни шантся в направлении от тропиков к полюсам и от сублиторали к батиал

ГЛАВА 8.

К ЗБОЖЦМ ШЗЭД СУБЛИОРАЛК И БЕРМу* БАТОДИ СЕВЕРНЫХ I-i ДАДЫ'.евос-

тсчжх морд:; ссср.

При построении филогенетических схеи мипид в первую очередь прихог дится обращаться к сравнитально-мор^ологическому методу,так как . фосскальные остатки этих ракообразных немногочисленны,да и данных экологии иизпд разных какрстьксонов е;:;е пало.

Наиболее древние,достоверна фсссиалькие остатки специалиэирован-1 нкх еидоь кизкд подотряда Lo-Dao/patrida обнаружены в.слоях пихнего1 карбона.На осногглп- ртогд ?.;os;kü предположить ,,цто биды отряда Mysi-

dacea населяли палеоокеакы уже в девоне-Сталопление подотрядов ' Styfiioc-yaina к Petolopiitiiuliaina произошло' от пркмнтишьтх представителей ccweítcvba Lop?.o¿aotridae подотряда Lopiicgas trido в пермо--трпасе.а еще одного подотряда¿'.ysido ryso в кеэоаое непосредственно' от представителе? подотряда Pefealophtiialniacv Л> реолюциомныЙ расцвет подотряда :,;ycidu произошел» уже в даЯнорое.

Сделана попытка устаноимт^и.чог'епе'гй'чегкие- сеяэг. мачротаксоно» t.;¡i3ü^ :от хркбь: к вьке,,-для каседладкх вегследуемы-е акватории представителе:: подсэнейстьа. Mysinao и на- уровне редо» ». рядовЛСроме того для гидов подсемейства- ty-sinse указам» гогмочшие центры проксховде-' hhíJi пути расселения.Hg;; этом установлено,что центры г.рсисхоядснии ь:гзкд о того подсокейс7ю.«йа«вяящ>я сеЕвршю и дальне росточныо керя СССР,локализуются о дь'^'ж какроаюзаторйях¡северной части Тихого океа--' н^,для большинства к-:доз дггаз се ьгро-о&пг.дкЕ Р част!'г;1 северной АтлаН' тики с атлантическим еекторо:.;- Арктики,К сце в доглкциальнче эпох» ряд ьидов тихоокеанского прокехшдгнкя' иролик в С ©реальные атлантические ьоды и некоторые кз мня далее в арктнчзские,а несколько атлантических по происхождению гидоз проникли- в северную Наценку.

fc:¿E0¿!ll,

1.Б результате исеяедоьанкя- кодзе.чцкй- Зоологического института АН ССОР установлено,что фауна ькзкд су'^татсрали" и1 ueuxfisir бвтг.вля сеь?рнгх и дальнеьесточннх кореГ. ссср мятнет F>7 гл.яо-в, относящихся к рогыи,5 семействам и 3 г.одотрлда-.г.&т ш-х <Ю егдов населяют суб-лнтсраль и верхнюю батиаль дальневосточных r.íopeí? и вида севернмх порей.Один род ( KeognathophauBia 5 к 2 ВИла ( Paracanth^nyeis shikhotoníensis и Mysis örcticogiaoialia ^ ~ ^огыс для науки,6 ви-

Дов: Acuntlionjyaio bol eolia ' ¿.diaorpha • firythrops firiucialia .

Hunnonomyaia fyllaa • Farerythrop3 sneotabilio t: "aoadomna affiiie новые для фауны СССР.Два вида: Gastrósacous vul^aris v Myais 11 tora-lia ,- исключены ИЗ' списка видов фауны СССР,а Л' пида: Лог-nshoaycis (=Exacaríthon¿-3Í3 ) arotopacifica • ,iíeonysl3 intaraodla • Foruc-nr.tho-iaysio opodix и Paeudocsia íri^idua ,-сведены в младшие ci'.ko:¡;h._: соответственно Acnnthor.ysÍ3 stelíeri . líecnyaia awatsc!¿er.3is • Par-ncantiionyrais oliilihotaniensis и Paeudonua rosean •

2.Проведен биогеогрвфический анализ фауны мкзид царства холодных и умеренных вод северного полушария.Бццелено 22 типа ареалов.Приводится схема биогеографического районирования на основа распространения ыизид,обитающих в холодных и умеренных водах северного полушария на глубинах 0-I5C0 и .По <£ауне сублптораяьшос мизкд вудел,естся: Тихоокеанская Сореальная область ¡Орегонская подобласть-.Колумбийская и Орегонская гровинци!-;Лзиатская подобласть:Япокская и Курило-Ке:.;-чатская провиьции;Арктоатлант(1ческая обл&сть: Кельтская подобласть; Скандинавская подобласть :Делазарскпя,Норвежская и Арктическая провинции.По фауне верхнебатиальн ос и мезо-бат;:г.елап:ческ;:х мксид вцце-лены: Тихоокеанская бореальная область:Азиатская и Орегонская про-винции;Арктоатлантическая область:Кельтская подобласть;Скендина1»ская подобласть:Делавярская,Норвежская и Арктическая проЕинции.

3.Показано опускание поверхностных арктических вед ( зи.гнпх арктических вод ) по материковому склону в котловины Арктического бассейна, при этом эТот холодный слой стока является одним из основных источников глубинных арктических вод.

4.Анализ приуроченности мизид к водным массам показа.1!,что только 5 видов мизид в исследованных акваториях населяжт воды одной ¡-одной массы,остальные виды населяют ьоды двух и Солее водных пасс.При этом для каждой биогеографической группы мизид выделяется одна г.л;; несколько водных масс ..которые все виды этой группы населяя ? г. ъ которых, вероятно, шло формирование этих видов,пли благодаря ко торга: они проникли в исследуемые акватории.3 каждом из исследованных регионов распределение мизид отдельных биогеографичзских групп по водном массам имеет свои особенности.

ü.B сеперных и дальневосточных морга СССР мизиды населяят е-зсь диапазон нсследеранных глубин:от О до Io'J0-I5C0 м .По ьортикольному распределение для полагических видов гцгеляетсл 5 групп,для некто-бентоснюс и Пентоснкх видов - 9 групп.Распределение по глубинам видов мизид н кг-гдой акватории теснл связано с петрологией этих акга-торий,геоморфологией их бассейнов и Историей форуироппния ф°.уны в ка-*дой из них.Выделяются 4 гипа гертикельнэго распределения,характерны? И для ко водных сибирских морей,2) для глубоководна севертк*

корей,вэрхнебатнальине глубины которых соединены с аналогичными глубинами океана,о) для глубоководного Японского моря,соединенного с океаном относительно мелководными пролкваыи и 4) для района Кури-ло-Камчатского желоба.Берингова и Охотского морей,соединенных с океаном глубоководными проливами.

6.Сублиторальные виды мизид,населяющие северные и дальневосточные моря СССР,как правило ( эа исключением арктических видов ) ,-зври-термные.а населяющие батиаль ( за исключением II видов )-стенотерм-ные.Интервал температур перекивания у видов мизид,обитающих в верхней и среднем горизонтах сублктсрали умет.шаотся от субтропическо--борсальных видов к арктическим.Нижний предел термопатки у всех этих видов близок,различия связаны с верхним пределом,который понижается при продвижении на север.

7.Большинство ендов мигид ( 42 вида ).населяющих исследуемые акватории,-стеногалинныегостальные виды ( 15 видов ) - эвригалинные.

8.Число кектобентосних к бектосных видов мнзид увеличивается по пере уменьшения размеров составлящих грунт частиц от скал ( 9 видов); до каменисто-песчаных грунтов ( 27 видов ),а затем резко сокращается при переходе от плистих грунтов ( 27 видов ) к глинистым ( 5 видов ). Виды мизид преимущественно псакмо-литофиллы не отмечены на глинистых грунтах,а преимущественно леллофиллы на скалистых.Преимущественно пежмофиллы и пс-амко-пеллэфиллы встречается во всем диапазоне грунтов,ггьи это:.: последние наиболее многочисленны по числу видов на всех грунтах.кроме скал.

9.Обобщены сведения о размножении и плодовитости 32 видов мизид. При оtow установлено,что абсолютная плодовитость самок и значения индекса относительной численности эмбрионов при увеличэнии температур- к солености еоды до оптимальных для каждого вида значений возрастают,а размеры и касса эмбрионов уменьшаются.

1С.Предпринята попытка реконструкции хода эволюции фауны мизид северных и дальневосточных морей СССР и путей расселения этих ракообразных в исследуемых &ксатор;;ях.

¡¡о теме диссертации опубликованы _следущие работы:

I. Faracanthonys-is. aiiiuhotaniencio ср,п. - новый вид мизид ( Ciuatsos3,"i.vai0iacoa > с побережья острова Шккотан//ЗооЛ.журн. I963-T.GC.VI.-0.125-128.

2.Отряд. Myoittacea - мизиды//Йизнь у условия ее существования к бентали Баренцева моря.Апатиты,19Б0.-С.108—III.

3.Arctic Ссеаг. ¡.'.ysids С Crustaoca,Mysidacua ):Evolution,C:)ir.j)oaiti-.

оц.яг.а C'iatributiftn//The Arctic Sea3..Clirnatolo£y,Occano5raplv,Geology,

- 15 -

and Biology.Hew York,1989a.-P.373-396.

4.Мизвды ( Oi-uataoea,l.lysidaooa ) Бассейна Белого моря//Экологн-ческие ц физиологические исследования беломорских гидробионтов.Тр. ЗШ АН СССР. 19896itf92.-С.73-85.

5.йауна мизид ( Crustacea.Mysidacea ) моря Лаптевых и Новосибирского мелководья //Экосистемы Новосибирского мелк0Е0дья*и фауна-моря Лаптевых и сопредельных вод.Л.,Каука,1989в.-С.187-2С9.( Исследования фауны 1<орей.1Кз7(45) ).